В.В.Шупьговский
физиология целенаправленного
поведения
млекопитающих
В.В. Шульговский
Физиология целенаправленного поведения млекопитающих
Издательство Московского университета 1993
УДК 612.846: 612.843.7
. Шульговский В.В. Физиология целенаправленного поведения млекопитающих. М. Изд-во МГУ, 1993. - 224 с. - ISBN 5-211-02482-6
В книге изложены современные представления о нейрофизиологических механизмах зрительно-моторных реакций млекопитающих. В первой части книги рассмотрен уровень ав-। тематического управления зрительно-моторными реакциями. Основное внимание сосредоточено на окуломоторных и оптомоторных реакциях, реакциях прослеживания движущихся зрительных целей и саккадах. Рассмотрены также физиологические механизмы координации взора и движения руки у приматов, включая человека. Во второй части изложены современные данные по организации нейронных сетей как корковых, так и подкорковых областей мозга, обслуживающих различные типы целенаправленного поведения под зрительным контролем. Для обсуждения привлекаются клинические данные.
Для научных работников, специализирующихся в области высшей нервной деятельности, психологии и физиологии, врачей-клиницистов, а также аспирантов и студентов.
Рецензенты:
доктор биологических наук В.Г. Скребицкий, доктор биологических наук В.Б. Полянский
Печатается по постановлению Редакционно-издательского совета Московского университета
,1910000000 - 053
LII---------------110-93
077(02) - 93
© Издательство Москопгк<и университета, 1993 г.
ISBN 5 211 02482-6
ВВЕДЕНИЕ
Любое поведение организма во внешней среде, направленное на удовлетворение доминирующей потребности, можно рассматривать как целенаправленное. При этом у животных разных групп используются преимущественно те или иные анализаторы: обонятельный, тактильный, слуховой, зрительный и др. Мы более подробно остановимся на двух анализаторых системах -зрительно-моторной и вестибулярной, которые особенно интенсивно функционируют у наземных животных, в том числе у человека, обеспечивая ориентацию во внешней среде и формирование целенаправленного поведения. В понятие зрительно-моторной системы я включаю те структуры мозга, которые обеспечивают двигательные реакции, происходящие при участии зрения: движения глаз, головы, рук и т.д.
В мозге современных позвоночных животных можно выделить несколько систем двигательного контроля. Самыми древними являются те, которые исторически возникли из системы боковой линии первичноводных животных (Сепп, 1958). В процессе эволюции произошло разделение акустико-латеральной системы на слуховую и вестибулярную, и только вестибулярная имеет отношение к движению. В основном через вестибулярную систему осуществляются установочные рефлексы глаз, головы и туловища (Магнус, 1962). Другая, более молодая - это система экстрапи-рамидного контроля, которая представлена в мозге современных позвоночных животных базальными ганглиями. Считают, что она обеспечивает медленные движения (Черкес, 1963). Основные сведения по этой системе получены в клинике, где описана целая группа заболеваний, связанных с поражением базальных ганглиев. Наконец, новейшая система - пирамидная, возникла только с появлением больших полушарий мозга. Она обеспечивает манипуляторные движения и в наибольшей степени развита у приматов, хотя достаточного развития достигает даже у некоторых грызунов и особенно у хищных (Костюк, 1973).
Моторная система глазодвигательного контроля возникает, по-видимому, совершенно обособленно и не связана с пирамидной. Однако в основании этих двух новейших систем двигательного контроля (пирамидной и саккадной) находится стриарная система. Сведения об отношении этой системы к движениям не только конечностей и туловища, но и глаз появились в самое последнее время. Вестибулярная система обеспечивает установочные рефлексы для всех выше перечисленных систем двигательного контроля.
Выход животных на сушу в эволюции приводит также к решительным перестройкам в функции зрительного анализатора. Происходит дифференцировка сетчатки и образуется зона высокой плотности рецепторов, которая у приматов дифференцируется
3
в fovea, где не только более высокая плотность рецепторов, но находятся также цветорецепторы. Кроме того, зрение становится стереоскопическим и одним из элементов стереоскопии становится бинокулярность.
У наземных позвоночных резко усложнилась задача ориентации во внешней среде. С одной стороны, голова на шее дает значительный выигрыш в ориентации и активном поведении, а с другой - создает дополнительные трудности. Одна из них - ухудшается стабилизация изображения на сетчатке, например при беге, прыжках и др., и другая - исследование внешнего мира. В связи с этим появилось ряд систем (аппаратов) для выполнения этих функций, прежде всего системы для предотвращения сползания изображения окружающего мира с сетчатки -системы вестибуломоторного и оптомоторного рефлексов. Эти две системы достаточно совершенны уже у водных позвоночных. Вестибулярный аппарат не может с достаточной точностью поддерживать эксцентричное положение глаз. Так, если выключить зрение (например, погасить свет), то глаза испытуемого начинают дрейфовать в среднее положение (Becker, Klein, 1973) или может появиться спонтанный нистагм (Kamei, Kornhuber, 1974). Другими словами, зрительная обратная связь необходима для удержания глаза в определенном положении.
У наземных животных развиваются дополнительно еще две системы глазодвигательного контроля, предназначенные уже для активного исследования окружающего мира - система прослеживания движущихся зрительных целей и саккады. Благодаря им животные способны активно исследовать внешний мир. В связи с этим } животных такого уровня развития возникает система стереоскопического зрения (Hughes, 1977), но здесь мы упомянем только диспаратность, которая осуществляется благодаря бинокулярности. В глазодвигательной системе это обеспечивается специальным компонентом вергенции.
Вергенция (сведение) зрительных осей является одним из механизмов точного наведения глаз на цель. Вследствие этого изображение зрительной цели помещается на fovea. Затем следует аккомодация хрусталика, и происходит фокусирование изображения цели на сетчатке. В настоящее время довольно подробно исследованы нейрофизиологические механизмы бинокулярного взаимодействия, а также взаимодействие полуполей зрения (Подвигин и др., 1986). Как показывает анализ экспериментальных данных, перекрытие обоих полуполей зрения практически отсутствует в классических отделах зрительной системы (VI, V2, V3), но оно имеет место в теменно-височно-затылочной области коры больших полушарий (для обзора см.: Подвигин и др., 1986). Система бинокулярного зрения и построение целостного поля зрения обеспечиваются, по-видимому, разными структурами головного мозга,
4
но для восприятия целостного зрительного мира необходимо взаимодействие всех этих отделов.
Таким образом, глазодвигательная система довольно легко распадается на несколько простых систем, каждая из них, как указывалось выше, имеет разный филогенетический возраст и может действовать относительно независимо.
Каждый тип движения глаз имеет довольно четкое биологическое предназначение: одни связаны со стабилизацией изображения (через вестибулярную и оптомоторную системы), предотвращая его сползание, другие - для активного исследования внешней среды (прослеживание, саккады, вергенция). В связи с этим современных животных можно условно разделить на фовеальных, имеющих .fovea, и не имеющих ее - афовеальных. Афовеальные животные не очень заботятся о приведении изображения к определенному месту на сетчатке, и у них развиты только оптомоторная и вестибулоокулярная системы глазодвигательного контроля. В отличие от них, у фовеальных животных развиваются системы глазодвигательного контроля, специально предназначенные для приведения изображения к области fovea и удержания его в этой области.
Еще одна проблема прямо связана с выше упомянутыми задачами - это движение передних конечностей под контролем зрения. Собственно только у приматов в полной мере достигается совершенство координации глаз, головы и рук. Кроме управления многосуставной конечностью здесь существует также проблема схемы тела и образа окружающего мира.
Класс зрительно контролируемой активности включает целенаправленную локомоцию, ловлю добычи, строительство гнезда, т.е. манипуляции с элементами окружающей среды. Эти действия можно обозначить как праксические (Hughes, 1977). У позвоночных животных целенаправленные действия под зрительным контролем обычно совершаются передними сегментами тела в эгоцентрическом пространстве. Это пространство можно обозначить как прак-сическое пространство. Его протяженность зависит от природы манипуляторных органов, которые используются в деятельности данного животного.
Освобождение передних конечностей от чисто опбрной функции у различных видов млекопитающих привело к потенциально более сложной манипуляторной активности и увеличению объема праксического пространства, в котором стало возможным целенаправленное (праксическое) поведение. У животных появилось много вариантов такого типа поведения, связанного с ловлей добычи, ее умерщвлением, поеданием и т.д. Сложность этого поведения определяется прежде всего развитием хватательного рефлекса (grasping reflex) передними конечностями, а это в первую очередь определяется способностью совершать движения
1
5
пронации и супинации передними конечностями. Это движение оказалось развитым в необходимом объеме только у приматов.
Развитие руки как органа орудийной деятельности происходило параллельно с расширением праксического пространства и усовершенствованием бинокулярного зрения. По-видимому, бинокулярность и манипуляторные движения развиваются параллельно и взаимно обусловлены. В свою очередь, и бинокулярность, и манипуляторные возможности руки приматов вызвали развитие ряда структур мозга, и это оказало решающее влияние на развитие процессов мышления и речи у человека. Вместе с тем, только развитие бинокулярности, fovea и манипуляторных движений рук привели к тому, что возникли механизмы точного наведения глаза и руки на цель, развились механизмы внимания, оценки глубины пространства и многие другие, что резко выделило хищных и приматов из общего ряда других млекопитающих.
Конструктивно бинокулярное зрение тем больше развито, чем параллельное идут зрительные оси глаз в покое. Многочисленные исследования показывают, что базисные механизмы стереоскопического зрения имеют место уже на ранних стадиях бинокулярного анализа в зрительных полях коры приматов (Poggio, Talbot, 1981; и др.). У животных с фронтальным положением глаз имеет место значительное перекрытие полей зрения правого и левого глаз. Внешние объекты, расположенные на различном расстоянии от животного, имеют на сетчатке различную диспаратность, которая является ведущей при восприятии глубины пространства. Имеется специальная система вергенции для помещения изображения интересующих объектов, расположенных на разном расстоянии, на область fovea каждого глаза. Вергентные движения очень небольшие. Например, при фиксации предмета с одного до двух метров глаз поворачивается менее, чем на 1 угл. мин. Латентный период вергенции порядка 160 мс, а затем глаза движутся достаточно медленно до своего финального положения (Rashbass, Westheimer, 1961; Robinson, 1966). Вергентная и фузион-ная системы отвечают за расхождение в относительных позициях ретинальных изображений.
Предполагают, что бинокулярное зрение связано также с возможностью переключения зрительного внимания, примером этого может быть фовеация объектов внешнего мира. Однако известно, что избирательное зрительное внимание возможно и без движения глаз. Под селективным вниманием обычно понимают способность организма выделять один из элементов окружающей среды и проводить более тщательный процессинг в его отношении. В качестве признака такой селекции могут выступать отдельная модальность или характеристики в пределах определнной модальности. Что касается зрительного внимания, то оно может не совпадать с направлением взора (Posner, 1980; Wurtz et al., 1980). Согласно многочисленным данным, две области коры (лобная и теменная)
б
теснее всего связаны с процессами внимания (Heilman, VaFenstein, 1972; Mesulam, 1980; Petersen et al., 1989). Однако в связи с проблемой движения глаз интересно рассмотреть переключение избирательного внимания за счет изменения направления взора, которое достигло высокого совершенства только у приматов и кошачьих. Интересно, что это отражается не только в глазодвигательном аппарате, но уже и в строении сетчатки. Так, у копытных область с наибольшей плотностью рецепторов представлена узкой полоской по горизонтальному меридиану. У кошки area centralis представлена эллипсом, вытянутым также по горизонтальному меридиану, и только у приматов есть настоящая fovea. С биологической точки зрения такое строение сетчаток можно объяснить тем, что для хищных и приматов очень важно ’’навести” глаз на цель (фовеация), т.е. с большого расстояния заранее увидеть эту цель, определить до нее расстояние. Зрительная система копытных животных решает совершенно другую задачу: достаточно грубо оценить изображение - не хищник ли это. Движения глаз у этих животных уже не выполняют роль ’’наведения на цель”, а, возможно, служат только для дезадаптации рецепторов сетчатки.
Нейрофизиология зрительно-моторного поведения в последние годы получила сильное развитие благодаря нескольким обстоятельствам. Прежде всего было сформулировано представление о строении головного мозга по блоковому принципу (Лурия, 1966; Конорский, 1970). На примере нейрофизиологического исследования глазодвигательного поведения это прослеживается особенно четко. Плодотворным оказалось представление о раздельных каналах обработки модальностей зрительной информации (цвета, контраста, движения, пространства и пр.). Немаловажную роль сыграли исследования головного мозга низших обезьян. На смену острого эксперимента *были введены обезьяны, выполняющие достаточно сложные инструментальные условные рефлексы -зрительно-моторные задачи. В этом случае опять проявил себя давно известный принцип: каков вопрос, таков и ответ. Идея о том, что, изучив простые рефлексы, можно из них (как из кирпичиков) сконструировать сложную деятельность, оказалась несостоятельной. Может быть, и к сожалении», но сложные рефлексы необходимо изучать на животных с высокой организацией мозга, выполняющих столь же сложные задачи. Предъявляя такой сложной системе, как мозг приматов, простые задачи, невозможно изучить ее конструкцию.
В управлении глазодвигательной системой высших позвоночных можно выделить, по крайней мере, два уровня: первый, нижний уровень автоматической настройки системы (вестибуло-и оптомоторные реакции, реакции прослеживания) и второй уровень, который обеспечивает адаптацию всей глазодвигательной системы к условиям среды. Следует, однако, помнить, что такое разделение весьма условно. Например, стволовый генератор
7
саккад получает сигналы, сформированные в фронтальном глазодвигательном поле.
В свое время Н.А. Бернштейн (1990), обсуждая проблему построения движений, выдвинул предположение об уровнях построения движений. Для нас особенно интересны уровци построения С и D. Уровень С - уровень пространственного поля, соответствующего условиям внешнего мира. Уровень D - эффекторика пространственного уровня строится по принципу топологической схемы, а не геометрического соответствия. В последние годы эта идея стала получать экспериментальное подтверждение.
В данной работе основное внимание будет сосредоточено на рассмотрении нейрофизиологических механизмов целенаправленного поведения. В первой части книги будут рассмотрены данные по нейрофизиологии основных систем глазодвигательного контроля. Во второй части собран материал по центральным механизмам, которые обслуживают разные типы глазодвигательного поведения.
Глава 1. Рефлекторные механизмы зрительно-моторных реакций: феноменология и нейрофизиология
Вестибулоокуломоторная система: феноменология и нейрофизиология
Вестибулярная система является сенсомоторной системой, участвующей в регуляции позы тела и положения глаз. Она имеет проекцию в кору больших полушарий, а следовательно, обладает перцепцией и памятью. Влияния вестибулярной системы весьма многообразны (Бехтерев, 1896; Беритов, 1957), но я выделю только связанные с ориентацией во внешнем мире: ощущение собственного тела и проблему глазодвигательного поведения. История исследования вестибулярной системы насчитывает почти два века.
Первые систематические исследования вестибулярной функции принадлежат Р. Флурансу (1825, 1826). Он установил, что разрушение одного из полукружных каналов вызывает движение глаз и головы в плоскости разрушенного канала. Первые исследования были выполнены на голубях, а позже и на других животных.
Вестибулоокулярный рефлекс (ВОР) - один из древнейших, он сопровождает позвоночных животных на протяжении всей их эволюции. Благодаря этому рефлексу предотвращается сползание сетчаточного изображения при вращении головы. Этот механизм продолжает функционировать в условиях плохого освещения, а также когда в окружающей среде отсутствует текстурированный фон, необходимый для включения зрения в процесс стабилизации сетчаточного изображения (например, у пелагических рыб). В этих условиях четко проявляется упреждающая (feed forward) природа ВОР. Задача рефлекса в этих условиях состоит не в стабилизации несуществующего сетчаточного изображения, а в том, что, если сам зрительный стимул появится, сетчатка уже должна быть стабилизирована (т.е. в сохранении постоянного положения относительно внешнего мира, не зависящего от движений организма). Входным сигналом для ВОР является вращение головы. Вестибулярные афференты от рецепторов перепончатых лабиринтов направляются в мозговой ствол. Этот афферентный сигнал после обработки выходит на эффекторное звено ВОР - экстраокулярные мышцы. Так как сигнал на выходе (движения глазных яблок) не влияет на чувствительность ВОР, это означает, что ВОР представляет собой открытый управляющий контур. Главная проблема для такой системы состоит в калибровке: как отрегулировать скорость противовращения глазных яблок, чтобы она эффективно компенсировала вращение головы?
9
Рис. 1. Схема вестибулоокулярного рефлекса.
к - усиление рефлекторной дуги рефлекса; знак «-» потому, что голова и глаз вращаются противоположные стороны
На рис. 1 показана принципиальная схема ВОР. Ниже приведено современное описание функционирования отдельных компонентов рефлекторной дуги ВОР.
В перепончатых лабиринтах различают полукружные каналы (canalis semicircularis) и отолитовые органы (utriculus и sacculus). Полукружные каналы детектируют угловые ускорения, отолитовые органы - линейные ускорения.
Локализация лабиринтов в голове слу>кит прежде всего для управления движениями глаз. В норме вклад шейных проприо-рецепторов в стабилизацию глаз невелик, и знак этого влияния совпадает с влиянием со стороны лабиринтов. Только у рыб лабиринты служат эффективным регулятором положения всего тела в пространстве (Lowenstein, 1974). У высших позвоночных с подвижной шеей лабиринты участвуют в определении положения тела только совместно с шейными проприорецепторами. Кроме этого чрезвычайно важна также рецепция от других частей тела.
Закладка вестибулярного аппарата в невесомости не отличается от закладки на Земле (Винников и др., 1983). Таким образом, специфический гравитационный стимул, по-видимому, не является необходимым условием для развития вестибулярного рецептора гравитации в онтогенезе. В отличие от этого в филогенезе появление органа равновесия, очевидно, связано с гравитационным полем (Сепп, 1959).
Сигналы с отолитов отклоняют глаза, компенсируя наклоны головы. Этот рефлекс хорошо проявляется у афовеальных животных с латеральным положением глаз (например, у кролика). Подробное описание этих рефлексов приведено у Магнуса (Магнус, 1962; для обзора см.: Хечинашвили, 1958). У животных с хорошо развитой fovea (например, у приматов) рефлекс с отолитов на глаза выражен значительно хуже. В связи с этим принято различать торзионные движения глаз во время быстрых и медленных движений головы. При активации первых работают канальные рефлексы, а при вторых - отолитовые рефлексы, которые у приматов, по-видимому, играют меньшую роль, чем у афовеальных животных.
Полукружные каналы лабиринтов позвоночных обеспечивают детекцию движений головы в пространстве. В полностью развитой форме они состоят из 6 полукружных каналов, по 3 канала с каждой стороны головы. В эволюции, по-видимому, первыми появляются вертикальные полукружные каналы, они есть уже у бесчелюстных (Stensio, 1927). Значительно позже появляются горизонтальные каналы, благодаря которым обеспечиваются компенсаторные движения глаз во время плавания (Harris, 1965; Ester et al., 1975). Благодаря симметричному и ортогональному расположению каналов реализуются три принципа: 1) билатеральная симметрия; 2) принцип ’’тяни-толкай” рециприкно и 3) ортогональность.
11
Каждый из полукружных каналов одной стороны черепа располагается перпендикулярно друг относительно друга, а соответствующие каналы противоположных сторон располагаются в черепе примерно параллельно. При вращении головы вокруг определенной оси каждый из каналов возбуждается пропорционально соответствующей проекции вектора скорости на этот канал. Каналы пары двух сторон черепа связаны между собой по схеме ’’тяни-толкай”: правый и левый горизонтальные каналы, левый передний и правый задний каналы, левый задний и правый передний. Сходным образом каждый глаз управляется глазодвигательными мышцами (Сентоготаи, 1967). Контралатеральные лабиринты находятся друг с другом в реципрокных отношениях. Так, разрушение одного лабиринта пары увеличивало спонтанную активность в другом лабиринте на 20-400%. Эти эффекты исчезали после сагиттального рассечения продолговатого мозга. Сделан вывод, что один лабиринт оказывает на контралатеральный тормозное тоническое влияние (Bricont-Berthout, Caston, 1982). Связи от стволовых структур мозга между парами полукружных каналов и соответствующими парами глазодвигательных мышц можно представить матрицей 3x3, которая переводит вектор вращения головы и соответствующие его проекции на полукружные каналы в координату соответствующей глазодвигательной мышцы: горизонтальные каналы проецируются к горизонтальным прямым мышцам, левый передний и правый задний каналы проецируются к левой вертикальной прямой и правой косой, а правый передний и левый задний каналы - к правой вертикальной прямой и левой косой (Lowenstein, 1974).
Тормозными связями эти же каналы связаны с антагонистами выше перечисленных глазодвигательных мышц. Эта трехнейронная рефлекторная дуга подробно описана многими исследователями (для обзора см.: Grafw, 1988), и она идентична у животных как с латеральным, так и фронтальным положением глаз в черепе (для обзора см.: Simpson, Grafw, 1981, 1985). Средняя частота спонтанного разряда канальных афферентов достигала 90 имп/с (Goldberg, Fernandez, 1971 а, b). Реакции всех исследованных афферентов обладали диррекциональной чувствительностью: для горизонтального канала возбудительными являются угловые ускорения, при которых купула отклонялась в направлении к утрикулюсу; для вертикальных - возбудительными были отклонения купулы в противоположном направлении. Возбудительные и тормозные ответы были несимметричны (примерно на 13%). У многих канальных афферентов не обнаружили признаков сенсорной адаптации, и ответ таких афферентов соответствовал предсказаниям (в диапазоне 0,006 - 8,0 Гц) линейной модели с постоянной времени 6 с. У части афферентов при длительном угловом ускорении происходило снижение частоты разрядов (адаптация). Чувствительность канальных афферентов была в диапазоне 0,5-4,0 имп с“1/град с"2
12
(средняя чувствительность - 2,0). При кратковременных ускорениях реакция канальных афферентов на стимул была линейной, тогда как при длительном - существенно нелинейной. Однако в двух отношениях ответ на угловое ускорение отличался от предсказанний линейной модели: на низкой частоте вследствие сенсорной адаптации фазовое отставание ответа глаза относительно головы возрастало меньше, чем предсказывается моделью; при повышении частоты стимуляции отставание ответа по фазе не происходило с ростом частоты, но достигался максимум, а затем отставание уменьшалось. Одно из правдоподобных объяснений состоит в том, что канальные афференты чувствительны не только к перемещению купулы, но и к скорости этого перемещения. Возможно, это свойство используется в ВОР.
У обезьян в условиях космического полета отмечено увеличение возбудимости вестибулярной системы как на канальные, так и на отолитовые стимулы. При этом возбудимость каналов стабилизировалась в первые 1-3 дня, тогда как возбудимость отолитов не снижалась на протяжении 10 дней полета (Kozlovskaya et al., 1989). Коэффициент усиления ВОР в этих условиях имел своеобразную динамику: в первые дни полета он снижался, а затем начинал увеличиваться и достигал максимальной величины к 6-му дню полета, а к 10-му дню возвращался к норме (Kozlovskaya et al., 1989).
Как уже указывалось, ВОР обеспечивает движение глаза в противофазе с движениями головы в диапазоне 0,01-6,5 Гц. На более низкой частоте в стабилизации изображения на сетчатке участвуют также оптомоторная система и система прослеживания (подробнее см. ниже). Совместная работа трех систем обеспечивает латентный период реакции глазного яблока, превышающий 80 мс. Несмотря на противоречия в литературе, все согласны, что средний коэффициент усиления ВОР на свету близок к 1,0, а фазовый сдвиг не превышает 10 угл. град, на частоте до 24 Гц при вращении в горизонтальной плоскости (Bohmer, Henn, 1983). Амплитудные и частотные характеристики ВОР линейны в более широком диапазоне у человека, чем, например, у кролика (Balon et al., 1983). На алертных обезьянах показали, что область линейности ВОР в горизонтальной плоскости сохраняется до 150 град/с (Furman et al., 1982). Отсутствие амплитудной зависимости в динамических характеристиках ВОР, вероятно, связано с его серво-контрольной функцией. Эта независимость резко контрастирует с амплитудной зависимостью, обнаруженной у человека, обезьян, кошет при ношении оптических призм, реверсирующих поле зрения. Исследования на кошках после адаптации к реверсии поля зрения показали, что как усиление ВОР, так и его фаза изменяются при движении зрительного стимула в диапазоне от 8 град/с до 90 град/с. Это может указывать, что ВОР имеет ограниченную способность адаптироваться при реверсии фительного поля. Показано, что оптический ’’наклон” влияет на
13
характер движения глаз при осцилляциях головы испытуемого (Callan, Ebenholtz, 1982). Все это предполагает участие длительно действующей зрительной обратной связи в компенсаторных движениях глаз.
На характеристики ВОР оказывает влияние также проприоцептивная импульсация. Так, после 7-дневной иммерсии довольно заметно менялись параметры движений головы и глаз испытуемых, что приводило к резкому увеличению позиционных ошибок установки взора (до 50%, тогда как в норме не более 5%) (Barmin et al., 1983). По мнению авторов, проприоцептивная импульсация тормозила вестибулярную возбудимость (измеренную по гальваническим порогам), тогда как зрительная афферентация облегчала эту возбудимость; действия этих сенсорных каналов на вестибулярную систему независимы друг от друга. Эти выводы поддерживаются исследованиями на животных (Fredrikson et al., 1965).
Известно, что вращение живртного вокруг вертикальной оси приводит к развитию вестибулярного нистагма, а после остановки - поствращательного нистагма. Если инактивировать полукружные каналы (например, пробками), то поствращательный нистагм заметно снижается, но не исчезает. Было высказано предположение об участии в этом случае отолитов. Нейронные цепи ВОР, по-видимому, „хранят” активность, связанную с медленной фазой скорости глаза (Jeannerod et al., 1981). Для проверки этой гипотезы можно инактивировать полукружные каналы, но оставить отолиты и сохранить тем самым механизм хранения скорости глаз. Предполагают, что этот механизм является общим как для ВОР, так и для оптокинетического рефлекса. После перерезки нервов латеральных полукружных каналов ни горизонтальный оптокинетический рефлекс, ни горизонтальный ВОР получить не удается при сохранении реакций от вертикальных полукружных каналов. На беличьих обезьянах Fernandez, Goldberg (1976) исследовали реакции отолитовых афферентов и подтвердили, что нейроэпителий sacculus и utriculus поляризован и sacculus млекопитающих функционирует, по-видимому, исключительно как орган равновесия. Это привело Cohen et al. (1983) к выводу, что лабиринтная активность ответственна за нистагм, вызванный вращением с наклоном, и эта реакция возникает в отолитовых органах и опосредуется через механизм хранения скорости.
ВОР птиц по своим параметрам имеет сходство с ВОР млекопитающих, но частотный диапазон в первом случае выше. У только что вылупившегося цыпленка коэффициент усиления ВОР менее 0,1 (Wallman et al., 1982). Затем в течение первых двух часов происходило резкое возрастание усиления ВОР. Предполагают, что для управления усилением ВОР у птиц и млекопитающих используются различные сигналы ошибки (Miles, Lisberger, 1981). Цыплята сразу после вылупления имеют достаточно большой вес
14
тибулярный опыт, но не имеют достаточного зрительного опыта. Можно предположить, что поэтому у них не развито управление ВОР. Вопрос о возрастной пластичности ВОР особенно интересен в свете зависимости пластичности ВОР от интеграции флоккулюсом мозжечка импульсации по афферентам лазающих волокон (Haddad et al., 1980). Известно, что вестибулярный мозжечок у цыплят сразу после вылупления еще не сформирован.
Практически у всех позвоночных животных, включая человека, обнаружены эфферентные волокна к вестибулярному органу (обзор Klinke, Galley, 1974). Какова функциональная роль этой эфферентной системы? У теплокровных животных описаны два типа рецепторных клеток вестибулярного органа: тип I и тип II (Wersall, 1956). Прямые эфферентные волокна (аксосоматический синапс) образуют синапсы только на клетках типа II. Эфферентную информацию получают все области нейроэпителия перепончатых лабиринтов за исключением центральной части пятен (maculae) sacculi и utriculi (Pratt, 1969).
У холоднокровных есть только клетки типа II, и эфферентные волокна образуют только аксосоматические контакты (Wersall et al. 1965). Согласно Rasmussen, Gacek (1958) и Gacek, Rasmussen (1961), эфферентные волокна претерпевают перекрест на уровне продолговатого мозга, и основным источником является латеральное вестибулярное ядро (Дейтерса) или группа нейронов, расположенных вентральнее ядра Дейтерса (Марминский и др., 1989), хотя не отрицаются и другие источники. Например, согласно Rossi, Cortesina (1963, 1965), вестибулярные эфференты не перекрещиваются и, кроме латерального вестибулярного ядра, они начинаются в промежуточном ядре, лежащем между латеральным и нижним вестибулярными ядрами и ретикулярной формацией (Klinke, Galley, 1974; Ito et al., 1983). У лягушки описаны короткие цепи обратных связей через вестибулярный нерв и аурикулярную долю мозжечка, а затем назад к отолитовым органам (Hillman, 1969; Llinas, Precht, 1969).
Одна из гипотез предполагает, что эфферентная система играет роль обратной связи, увеличивающей контраст возбуждения в сенсорной системе. Другая гипотеза предполагает, что эфферентные волокна участвуют в процессах привыкания и адаптации (Fluur, 1961; Fluur, Mendel, 1962 a,b; McCabe, Gillingham, 1964). Вместе с тем, нет четких данных, что в этих процессах участвуют исключительно эфферентные волокна. У низших позвоночных обнаружены эфферентные влияния на быстрые движения глаз, а также на оптокинетические ответы (Schmidt et al., 1972). Однако у обезьян таких влияний не обнаруживается (Louie, Kimm, 1976). Исследование на других млекопитающих показали, что эфферентные волокна, как правило, имеют спонтанный разряд и активируются при всевозможных раздражениях: стимуляции полукружных каналов при вращении, стимуляции макулярных органов при наклонах
15
и пр., а также при движениях конечностей или всего тела (Schmidt 1963; Bertrand, Veenhol 1964; Sale 1965; Марминский и др., 1989).
Порог активации эфферентных волокон на вращение животного был выше порога вызова афферентной активации (Gleisner, Henriksson, 1963; Precht, Llinas, Clarke, 1971). Латентный период активации эфферентных волокон у холоднокровных более 100 мс, что подтверждает полисинаптическую природу этой реакции. В пользу этого указывает также действие наркоза на латентный период реакции (Gleicner, Henriksson, 1963). Установлено, что импульсация по эфферентным волокнам тормозит афферентную импульсацию (Russell, Roberts, 1972), и после перерезки эфферентных волокон частота разряда в афферентных волокнах возрастает (Hushimoto et al., 1970).
Хотя информация, приходящая по первичным вестибулярным афферентам, по-видимому, не подвергается существенной переработке в вестибулярном ядре, это ядро представляет собой первое звено 3-нейронной дуги вестибулоокулярного рефлекса, в котором взаимодействуют зрите’льные сигналы с движениями глаз. Большинство вестибулярных афферентов проецируется к ипсилатеральным вестибулярным ядрам. Вестибулярные ядра одной стороны связаны с контралатеральным вестибулярным ядром через комиссуральные тормозные связи, вероятно, через диффузные ретикулярные пути (Graff et al., 1983; Graff, Ezure, 1986). Возможно, что нейронная сеть между вестибулярными ядрами каждой стороны обеспечивает требуемое для ВОР фазовое отставание, что, по-видимому, приводит к отставанию разрядов нейронов вестибулярного ядра относительно разрядов в первичных вестибулярных афферентах.
Во время синусоидальных ускорений головы все нейроны вестибулярного ядра модулируют свой разряд относительно фоновой частоты. У ненаркотизированной обезьяны регистрируется примерно равное число нейронов типа I (реагировали на ипсилатеральное вращение) и типа II (реагировали на контралатеральное вращение). Подавляющее число нейронов (88%) пиковую частоту достигали с отставанием по фазе в среднем 80 угл.град. (диапазон 0,2-0,93 Гц, аплитуда ±20 угл. град, пиковое ускорение 31,5-670 град/с) (Fuchs, Kimm, 1975). Фазовое отставание того же порядка наблюдали и в первичных вестибулярных афферентах (Fernandes, Goldberg, 1971 b). Считают, что этот фазовый сдвиг не связан с влияниями мозжечка или ретикулярной формации. Шум в такой системе неизбежен. Например, 2%-й разбаланс частоты афферентного разряда от соответствующей пары полукружных каналов у обезьяны приводит к смещению глаз со скоростью до десятков градусов в секунду. На свету дрейф глаза ’’исправляется” оптомоторной системой. Однако у фовеальных животных в этом большую роль начинает играть также и система прослеживания (подробнее см. ниже).
16
Tomlinson, Robinson (1984) регистрировали у алертных обезьян активность нейронов рострального вестибулярного ядра и прилежащей ретикулярной формации. Они выделили б типов клеток, среди которых были чисто вестибулярные нейроны (15%), нейроны, которые имели паузу во время саккады любого направления (10%), нейроны, разряд которых модулировался пропорционально скорости вертикального перемещения взора (7%), нейроны, частота разряда которых определялась положением глаз в орбитах (33%), 15% нейронов имели позиционно-пачечный характер разрядов: пачки импульсов появлялись во время саккады в одном направлении, а пауза - при саккаде в противоположном направлении.
В исследовании Fuchs, Kimm (1975) на бодрствующих обезьянах при вращении в горизонтальной плоскости обезьяны одновременно нажимали кнопку. Около половины нейронов медиального вестибулярного ядра реагировали только на вестибулярное раздражение. Другие нейроны реагировали как на вестибулярные раздражения, так и на движения глаз. В этой группе обнаружены клетки, в разряде которых появлялась пауза во время саккады, а также нейроны, разряд которых был функцией положения глаза в орбите. Обнаружена небольшая группа нейронов, разряд которых коррелировал только с движениями глаз и напоминал реакции мотонейронов nucl. abducens. Совокупность этих данных предполагает, что вестибулярное ядро является важной инстанцией для координации вестибулярных и окуломоторных входов к мотонейронам глазодвигательных ядер.
Связь между вестибулярными и окуломоторными ядрами проходит по нескольким маршрутам. Классический моносинаптичес-кий путь проходит через медиальный продольный пучок (МПП) как у кошки (Tarlov, 1970), так и у обезьяны (McMasters et al., 1966). Этот путь не вносит существенного фазового сдвига в реакции нейронов. Другой, параллельный путь проходит через ретикулярную формацию. Предполагают, что в ретикулярной формации локализуется нейронный интегратор, или элемент задержки (подробнее см. ниже) . Кроме того, идентифицированы параллельные пути ВОР в мозговом стволе и мозжечке, в том числе дисинаптические пути от первичных вестибулярных афферентов через нейроны 2-го порядка вестибулярных ядер к экст-раокулярным мотонейронам (Highstein, 1973; Ito et al., 1976). Еще один полисинаптический путь включает nucl. prepositus hypoglossy (Baker, Berthoz, 1975).
Fukushina et al. (1982) методом микро стимуляций показали ипсилатеральные проекции к вестибулярному ядру от претекталь-пой области (интерстициального ядра Кахаля) и ретикулярной формации среднего мозга. При этом около 23% этих нейронов одновременно отдавали коллатерали в спинной мозг. Проекции от интерстициального ядра были более мощными, чем от ретикуляр
2 Шульговский
17
ной формации среднего мозга. Показано также, что вестибуля^но проецирующиеся нейроны получали возбуждающие влияния от контралатерального вертикального канала. Стимуляция ипсилатерального вестибулярного ядра возбуждала антидромно около 10% нейронов этих ядер. Активность некоторых клеток ядра Кахаля и прилежащей ретикулярной формации подавлялась стимуляцией вестибулярных афферентов от вертикального канала.
Barmack et al. (1981) показали, что на вертикальном и горизонтальном вестибуло-цервикальном рефлексах воспроизводится вся феноменология рефлексов Магнуса (1962), но усиление вертикального ВОР было меньше горизонтального в 2-3 раза.
Von Holst, Mittelstedt (1950) постулировали антагонистическое взаимодействие тонических лабиринтных и шейных рефлексов на постуральные рефлексы, которые вовлекают мускулатуру конечностей. Можно предположить, что постуральная активность в конечностях во время вращения животного есть результат интеграции противоположных, влияний от макулярных и шейных рецепторов, конвергирующих по независимым каналам на соответствующие мотонейроны. Эту гипотезу впервые проверяли на клетках Пуркинье передней части червя мозжечка децеребрированных кошек. Ответы большинства клеток Пуркинье рострального червя при синусоидальных вращениях тела относительно головы зависели от положения, а не от скорости перемещения шейных позвонков (Denoth et al., 1980). Поэтому ответы клеток Пуркинье с входом от шейных проприорецепторов могут вносить вклад в управление позой во время тонических шейных рефлексов. Вместе с тем церебелэктомия не предотвращает тонические шейные рефлексы (Gernand, Gilman, 1959, 1961). Это может говорить в пользу того, что тонические шейные влияния направляться сразу к ядру Дейтерса, минуя мозжечок (Mori, Mikami, 1972; Rubin et al., 1975). Поскольку шейные рефлексы не исчезают при высокой спи-нализации, не исключено, что шейный вход может контролировать активность мотонейронов передних и задних конечностей через пропри о спинальный нисходящий путь. Эти два пути (от шейных проприорецепторов и отолитов) функционально связаны на уровне латерального вестибулярного ядра: нейроны ядра получают и ходы не только от макулы, но и от шейных рецепторов.
Schor et al. (1984) регистрировали активность нейронов латерального вестибулярного ядра у децеребрированных кошек с инактивированными лабиринтами при наклонах животных. Показано, что исследованные нейроны вели себя как векторные измерители линейного ускорения. При этом нейроны в ядре располагались закономерным образом: нейроны, которые возбуждались при наклоне ”ухо вверх”, локализовались в вентральной части ядра, тогда как нейроны, активировавшиеся при наклоне "ухо вниз”, были распределены значительно равномерней. Более определенных корреляций между вектором ориентации и локали
18
зацией нейрона в ядре Дейтерса не обнаружено. Boyle, Pompiano (1981) на кошках показали, что половина нейронов латерального вестибулярного ядра одновременно получали входы от макулярных и шейных афферентов. При этом характер суммации этих входов близок к тому, что ожидается при векторной суммации.
Шейноокулярный рефлекс, как правило, плохо выражен у взрослых млекопитающих и, по-видимому, полностью отсутствует у человека (Fuller, 1980; Jurgens, Mergner, 1989). Изолированная стимуляция шейноокулярного рефлекса у обезьяны в темноте вращением туловища (в диапазоне 0,02-6 Гц) при неподвижной голове не вызывает закономерных движений глаз (Bohmer, Henn, 1983). Pettorossi, Petrosini (1984) показали, что у морских свинок пассивное перемещение тела относительно головы вызывает тонические компенсаторные движения глазных яблок. После унилатеральной острой лабиринтэктомии отклонение тела в сторону разрушения снижает развивающийся при этом нистагм. Таким образом, сигнал положения головы не только участвует в коррекции позы, но также влияет на протекание процессов, обеспечивающих движение глаз. Однако при выключении вестибулярного аппарата или при патологических состояниях мозга шейн о окулярный рефлекс становится функционирующим (Магнус, 1962; Kasai, Zee, 1978; Leopold et al., 1983; Bronstein, Hood, 1986).
Lacour et al. (1981) исследовали модуляцию мышечных ответов во время падения обезьяны с различными ускорениями. При медленном падении (порядка 2-4 м/с) с участием зрения модуляция ЭМГ ответов в задних конечностях была больше, чем при быстром падении (порядка 6-8 м/с). К тому же при медленном падении глубина модуляции ЭМГ-ответа пропорциональна скорости смещения зрительных сцен (по условиям эксперимента она не зависела от скорости падения). Это говорит в пользу того, что зрительная система участвует в постуральном контроле при движениях животного с медленной динамикой, тогда как при быстрой динамике основной вклад вносит вестибулярная система.
Прямое влияние зрения в поддержании вертикальной позы у человека невелико (Гурфинкель и др., 1965; 1989). Зрение у человека влияет на поддержание вертикальной позы, по-видимому, через систему пространственного восприятия (Lestienne et al., 1977; Hlavacka, Krizkova 1979; Сметанин и др. 1990;). Неожиданный парез экстраокулярной мускулатуры, например у больных с окуломоторной миотонией, вызывает иллюзию движения окружающего мира и потерю равновесия (Brandt, 1982). Постуральный разбаланс может быть следствием острого сенсорного дефицита зрительной локализации объектов в эгоцентрических координатах. Зрительное управление моторного исполнения требует точной информации о направлении взора и положении тела относительно окружающих предметов. Парез экстраокулярных мышц является причиной диссоциации субъективной зрительной и со
19
матосенсорной информации, поскольку ” ожидаемое” положение глаза не компенсируется адекватной афферентной экстрарети-нальной информацией. Это может явиться, в частности, причиной нарушений целенаправленных движений рук. Движение сетчаточного изображения, по-видимому, один из главных признаков, обеспечивающих стабилизацию вертикальной позы. Пациенты с парезом экстр аокулярных мышц не способны выделять фактическое смещение зрительной сцены на сетчатке. Более того, если у испытуемого фиксировать голову, то у них возрастал порог для выделения движущихся объектов (Brandt, 1982). При этом порог существенно возрастал при одновременных осцилляциях головы: в 2,9 раза - на 1 Гц и в 6,4 раза - на 2 Гц. Возможно, это связано с нарушением сигнала ”эфферентной копии”, обслуживающей константность восприятия. С другой стороны, вестибулярные влияния оказывают меньшее воздействие. Так, McKinley, Smith (1983) показали, что лабиринтэктомированные кошки совершали более или менее нормальные прыжки под контролем зрения.
Известно, что произвольные движения конечностями у испытуемого могут вызывать характерные ”вестибулярные” ощущения, включая окуломоторные ответы (стимуляция вестибулярных рецепторов отсутствовала). Например, если испытуемый самостоятельно при помощи рук останавливает вращение кресла, то поствращательный нистгам не изменяется, но заметно снижается ощущение поствращения (Guedry, Benson, 1983).
Таким образом, ВОР представляет собой систему с открытым управляющим контуром. Зрительная и сенсомоторная модальности заметно модулируют возбудимость рефлекторной дуги этого рефлекса. Только в первом приближении ВОР можно считать трехнейронным (Сентоготаи, 1967). Как уже упоминалось, одной из основных проблем успешного функционирования ВОР является его калибровка, т.е. установление коэффициента усиления рефлекса, эффективного для стабилизации глаз в пространстве.
Пластичность вестибулоокулярного рефлекса
Для успешной стабилизации сетчаточного изображения при вращениях головы необходимо регулировать коэффициент усиления ВОР. Нетрудно себе представить ситуации, в которых необходимо изменять усиление ВОР. Например, при росте организма меняются размеры головы и глазных яблок, в силу разных обстоятельств (травмы, процесс старения и пр.) меняется упругость глазодвигательных мышц и многое другое. Наконец, ношение очков тоже приводит к необходимости менять усиление ВОР. Список примеров можно продолжить.
Miles, Braitman (1980) регистрировали активность вестибулярных афферентов при длительном ношении реверсирующих призм.
20
Наблюдали резкое снижение усиления ВОР (в среднем с 0,94 в норме до 0,15 на частоте 0,2 Гц), а также возрастание отставания по фазе в среднем до -93 угл.град. (дапазон минус 15 -минус 160). Вместе с тем в реакциях первичных афферентов у нормальных и адаптированных к призмам обезьян различий не наблюдали. Сделан вывод, что модифицирующийся элемент должен находиться в ННС.
Гипотеза об участии флоккулюса мозжечка в пластичности ВОР была высказана на основе тесных связей вестибулярного мозжечка (flocculus и nodulus) как с вестибулярной, так и зрительной системами (Ito, 1970, 1972; Highstein, 1973). Это предположение подтверждается также результатами по удалению вестибулярного мозжечка (Ito et al., 1974; 1982). После удаления вестибулярного мозжечка (флоккулюса и парафлоккулюса), а также нижней половины VIII дольки и нижних 3-4 долек парамедианной доли) усиление ВОР устанавливалось на уровне 1,063 (диапазон 0,95-1,173) и исчезала способность ВОР к пластическим изменениям коэффициента усиления. Регистрация нейронной активности флоккулюса кролика показала, что реакции клеток Пуркинье изменяются параллельно с изменением усиления ВОР (Dufosse et al., 1978; Nagao, 1989 a, b). Недавнее исследование Nagao (1990) также указывает на флоккулярное звено в процессах пластичности ВОР.
Клетки Пуркинье, которые участвуют в управлении горизонтальным ВОР, получают 4 типа сигналов: о скорости движений головы, зрительного поля, а также о его положении в орбите (Lis-berger, Fuchs, 1978а,b; Noda, Suzuki, 1979; Miles et al., 1980; Waespe, Henn, 1981 и др.). Однако о том, какой вход доминирует в определении усиления ВОР, мнения исследователей расходятся. Одни считают доминирующими сигналами скорость движения головы и сползание сетчаточного изображения (Ito, 1984; Miyashita, 1984; Nagao, 1988, 1990), другие - скорость движения глаз (Leonard, Simpson, 1986; Lisberger, Pavelko, 1988). Это особенно интересно обсудить в рамках проблемы пластичности ВОР. Одни исследователи считают, что пластичность ВОР определяется изменениями реактивности клеток Пуркинье, тогда как другие полагают, что это происходит в основном за счет изменения сигнала скорости глаза (Nagao, 1988а, 1989а, b; Miles, Lisberger, 1981; Lisberger, Pavelko, 1988).
Правдоподобно предположить, что сигналом для изменения усиления ВОР является смещение сетчаточного изображения. Далее этот сигнал по дополнительной зрительной системе поступает к пластичным мозговым струкутрам (флоккулюсу) через лазающие волокна из нижней оливы, которая получает зрительный вход по дополнительной зрительной системе. Действительно, разрушение дорсальной чашечки (dorsal cap) нижней оливы у кошки приводит к невозможности изменять коэффициент усиления ВОР. Вместе с тем оптокинетическая реакция сохраняется (Haddad et
2
21
al., 1980). Это говорит о том, что оптокинетические сигналы достигают вестибулярных ядер кошки не через мозжечковые пути (Keller, Precht, 1978). Было также показано, что разрушение нижней оливы приводит к снижению тормозного влияния клеток Пуркинье на нейроны вестибулярных ядер (Dufosse et al., 1978; Ito et al., 1979). В работе Gauthier et al (1983) активировали нейроны нижней оливы алкалоидом гармалином. Изменения ВОР начинались через 5 мин и продолжались 40-75 мин в зависимости от дозы. Отметили следующие изменения: 1) при введении умеренных доз (3-8 мг/кг) нестабильность фиксации взора на неподвижной цели, 2) зрительное подавление ВОР резко ухудшалось, 3) при фиксации зрительных целей через увеличивающие линзы (х2) во время вращения животного не происходило примерно двукратного увеличения усиления ВОР, как это наблюдается у интактных животных.
Вместе с тем, следует признать, что функциональное назначение входа к клеткам Пуркинье по лазающим волкнам остается неяснным, несмотря на обширную информацию, накопленную по анатомии и физиологии оливо-мозжечковой системы (для обзора см. Bloedal, Courville, 1981; Llinas, 1981). Например, результаты, полученные на кроликах (Dufosse et al., 1978; Nagao, 1989; и др.), не подтверждены на обезьянах (Miles et al., 1980), у которых в реакциях нейронов флоккулюса не обнаружили больших изменений, связанных с вариациями усиления ВОР.
Одним из распространенных приемов исследования пластичности ВОР в эксперименте стало применение телескопических очков и переворачивающих изображение призм (Helmgoltz 1909 цит. по Carpenter 1977; Miles, Fuller 1974; Gauthier, Robinson 1975; Robinson 1976; Gonshor, Melvill 1976 a; Collewijn, Grootendorst 1978; Green, Wallman 1978; Keller, Precht 1979; Miles, Eighmy 1980; и др). Приведем только один пример исследования на людях. Bertoz et id. (1981) наблюдали резкое снижение усиления ВОР у испытуемых и течение 19 дней ношения реверсирующих призм (усиление ВОР измеряли в темноте). Восстановление после снятия призм происходило в течение 10 дней. В исследовании Miles, Eighemy (1980) в этих условиях опыта наблюдали кроме резкого снижения усиления ВОР также небольшое отставание движения глаз по фазе. Оба типа изменений происходили почти экспоненциально, с постоянной времени 2 и 7 дней соответственно.
Robinson (1976) исследовал коэффициент усиления ВОР у кошек с реверсирующими призмами. Уже в течение первого часа ношения призм наблюдали сильное падение усиления ВОР, а Чпргз 4 часа усиление снижалось в среднем до 0,37 (диапазон 0,27-••ЛП), г.г. примерно до 41% исходной величины. «После удаления •Н»н«м и течение 5 часов усиление’ВОР возвращалось к норме.
’’ ‘ • • неримгнт показал, что новая координация ’’глаз-голова’’ ' »HhiM «рительном мире может происходить достаточно
быстро. Несмотря на то, что адаптация к гфизмам проводилась на частоте 0,05 Гц, она произошла и на других частотах. Однако на высоких частотах изменение усиления было в несколько раз меньше, но переход от низкой к высокой частоте происходил градуально. Это может указывать на то, что пластичность ВОР как целого не является простой частотной адаптацией. Эксперимент с длительным ношением призм, переворачивающих изображение, показал, что весь эффект адаптации усиления ВОР заканчивается в первый день и затем сохраняется на этом установившемся уровне. Скорости наступления адаптации и последующего возвращения к норме после снятия призм определяются размером зрительного поля: чем оно больше, тем быстрее протекают эти процессы. Близкие результаты были получены у обезьян при ношении телескопических очков (х0,5 и х2) (Miles, Fuller 1974). Выход кривой адаптации на ассимптоту занимал в среднем около трех дней. Восстановление усиления ВОР после снятия очков также занимало не более трех дней. Однако если у животного фиксировали голову, то на протяжении двух недель (время эксперимента) восстановления усиления ВОР не наблюдали.
Keller, Precht (1979) исследовали реакции нейронов вестибулярного ядра кошек при ношении ими призм, реверсирующих поле зрения. Коэффициент усиления ВОР снижался до трети исходного значения на протяжении 4-5 часов. Оказалось, что частота спонтанного разряда нейронов вестибулярного ядра при этом заметно не изменялась. У нейронов типа I вестибулярного ядра наблюдали увеличение фазового отставания ответа. Нейроны типа II также модифицировали свои ответы при модификации ВОР, особенно сильно менялась фаза ответа: от совпадения с движениями головы в норме до отставания вплоть до 90 град - после адаптации к реверсирующим призмам. Изменение реакций нейронов вестибулярного ядра, проецирующихся к нейронам nucl. abducens, по мнению авторов, согласуется с предположением, что адаптивные изменения имеют место в клетках Пуркинье флоккулюса мозжечка. Это приводит к снижению тормозной модуляции реакций вестибулярных нейронов, проецирующихся к nucl.abducens, что и приводит к пластическим изменениям ВОР. Отсюда можно было предположить, что удаление флоккулюса должно приводить к редукции усиления ВОР. Однако согласно известным экспериментальным данным, экстирпация флоккулюса приводит к тому, что усиление ВОР устанавливается около 1.
Как уже указывалось, нейрофизиологический механизм ВОР функционирует по принципу ” разомкнутой петли”, а замыкает «тот контур зрительная обратная связь. Независимо от того, имеет ли место пластичность в коре флоккулюса или она являет-• н только передаточной станцией, известно, что у этой структуры пгт прямых проекций к нейронам окуломоторных ядер, которые ппляются выходом для ВОР. Поэтому очевидно, что пластичес
кие модификации ВОР являются следствием пластичности ряда мозговых структур. Самый короткий путь включает нейроны вестибулярного ядра, которые прямо проецируются на окуломоторные ядра. Показано, что вестибулярные ядра содержат нейроны, реагирующие только на скорость головы или только на скорость глаз. В свою очередь известно, что клетки Пуркинье коры флоккулюса моносинаптически ипсилатерально проецируются к ограниченной области ипсилатерального вестибулярного комплекса (верхнего и медиального вестибулярных ядер) и этот путь передает исключительно тормозное влияние.
Lisberger, Miles (1980) изучали влияние увеличивающих или уменьшающих изображение линз на ВОР обезьян. Измерение усиления ВОР в темноте показало соответствующее увеличение или уменьшение коэффициента усиления ВОР. В медиальном вестибулярном ядре авторы зарегистрировали 4 категории нейронных ответов: чисто вестибулярные, вестибулярные + саккадные, вестибулярные + движения головы или туловища. Исследование реакций нейронов вестибулярного ядра во время изменения усиления ВОР позволило авторам выделить нейроны с ”высоким” и ’’низким” усилением. В то же время в реакциях нейронов, например, ’’высокое” усиление - это увеличение модуляции нейронного разряда всего на 20%, тогда как усиление ВОР изменялось в этих условиях в 4 раза. Авторы отмечают, что всегда остается возможность большего усиления в тех нейронах, которые не регистрировались в данном эксперименте. Вместе с тем, вероятность того, что большие изменения в усилении ВОР есть следствие уменьшения пластичности уже первых сигналов в рефлекторной дуге ВОР, мала; одним из вероятных претендентов, как уже указывалось, является вестибулярный мозжечок, однако попытки проверить эту гипотезу дали противоречивые результаты (для обзора см.: Miles, Lisberger, 1981).
Исследования последних лет указывают на то, что моноами-нергическая система может участвовать в регулировании пластичности ВОР. Keller, Smith (1983) в опытах на кошках показали, что ношение линз +8,0 Д на протяжении 5 часов приводило к адаптации ВОР (в норме усиление ВОР снижалось с 1 до 0,5). После 3-разового введения в цистерны мозга нейротоксина (6-гидроокситриптамина) в конце 14-дневного периода ВОР в значительной степени утрачивал пластичность.
Заключение
ВОР справляется со своим биологическим предназначением благодаря множественности путей его обеспечения. Сейчас совершенно очевидно, что ВОР является полисинаптическим рефлексом, и именно это позволяет успешно адаптировать его фун
24
кционально к условиям внешней среды. Биологически оправданным является то, что калибровка усиления рефлекса происходит преимущественно через зрительную систему. Однако другие сенсорные системы, в частности соматосенсорная, также вносят заметный вклад в функционирование ВОР. Вместе с тем следует помнить, что ВОР может успешно функционировать в условиях плохой видимости, стабилизируя в пространстве глазные яблоки и подготавливая зрительную систему к восприятию появившихся зрительных сигналов. В условиях нормальной освещенности успешность глазодвигательного поведения обеспечивается участием также других систем глазодвигательного контроля, которые будут описаны в следующих разделах.
Оптомоторная система и система прослеживания
Оптомоторная система служит для стабилизации сетчаточного изображения при его тотальном сдвиге. Она дополняет вестибулоокулярную систему в низкочастотном диапазоне вращений головы. Окуломоторным ответом при активации оптомоторной системы тотальным сдвигом сетчаточного изображения является оптокинетический нистагм. Именно такая ситуация (вращение внешнего мира относительно организма) возникает при вращении головы. Например, испытуемый, помещенный в оптокинетический барабан, всегда думает, что вращается он сам, а не окружающий его внешний мир (иллюзия circular vection), так как это согласуется с нашей версией о неподвижности внешнего мира.
Оптокинетический нистагм состоит из медленной фазы, совпадающей с направлением движущегося стимула, и быстрой фазы противоположного направления. Как уже указывалось, вестибулярная и оптомоторная системы дополняют друг друга. Более того, их обслуживают одни и те же нейронные цепи, которые реагируют как на вестибулярные, так и на зрительные стимулы (Dichgans et al., 1973; Henn et al., 1974).
Оптокинетический нистагм состоит из двух процессов: быстрого, начального изменения амплитуды в медленной фазе движения глаза и последующего более медленного увеличения амплитуды до установившегося состояния. После неожиданного прекращения оптокинетической стимуляции развивается следовой оптокинетический нистагм. Считают, что оптокинетический нистагм и следовой оптокинетический нистагм включают в себя два процесса - один с быстрой, а другой с медленной динамикой (Cohen et al., 1977; Raphan et al., 1979). Быстрый процесс обеспечивает быстрый скачок скорости глаза в начале оптокинетической стимуляции и быстрое уменьшение амплитуды следового оптокинетического нистагма. Считают, что быстрые компоненты реакции обеспечиваются прямыми путями через зрительную кору (Zee et al., 1987),
25
ядра моста (May et al., 1988) и флоккулюс мозжечка (Waespe et al., 1983), тогда как медленные процессы в оптокинетическом ответе связывают с интегратором, находящимся в вестибулярных ядрах (Cohen et al., 1977; Waespe, Henn, 1977; Raphan, Cohen, 1985), а также, возможно, в nodulus и uvula мозжечка (Waespe et al., 1985). Результаты электрической стимуляции ядер дополнительной зрительной системы также говорят в пользу того, что они участвуют в обработке информации о медленных компонентах нистагма (Schiff et al., 1988).
Нейронные цепи, обеспечивающие механизм хранения скорости, по-видимому, локализованы в вестибулярном ядре, nucl. prepositus hypodlossi и вестибулярном мозжечке (Cannon, Robinson, 1987; Waespe, Henn, 1977). Механизм хранения скорости также получает входы не только от зрительной, но и от соматосенсорной системы. Она также может участвовать в оценке скорости вращения организма. В частности, механизм хранения скорости может обеспечивать вестибулярный ответ во время очень медленных вращений, которые являются подпороговыми для вестибулярного аппарата. Временное протекание активности в интеграторе хранения скорости оптокинетической системы зависит как от динамических свойств самого интегратора (усиление и постоянная времени), так и от способности зрительной системы трансформировать скорость движения изображения по сетчатке (retinal slip) в активность нейронов. В исследованиях на животных показано, что ядра, локализованные в претектуме, принимают участие в этом процессе (Kato et al., 1986, 1988; Schiff et al., 1988). Эти ядра относятся к дополнительной зрительной системе и получают информацию о скольжении сетчаточного изображения как непосредственно от сетчатки, так и через корковые структуры. В свою очередь эти ядра проецируются к более каудально расположенному интегратору хранения скорости. Отражение сигнала сдвига сетчаточного изображения в нейронных реакциях ядер дополнительной зрительной системы изучено на кроликах, кошках и обезьянах (Collewijn, 1975 a, b; Hoffmann et al., 1988). Оказалось, что эти процессы существенно нелинейны, т.е. усиление системы (отношение частоты нейронных разрядов к скорости ретинального сдвига) зависит от скорости ретинального сдвига. Это соответствует данным, полученным и на приматах (Fletcher et al., 1990).
Полагают, что механизм ’’прямого пути” реализуется через систему прослеживания. Эта последняя система, как известно, осуществляет свою деятельность через fovea. Отсюда возникает вопрос о роли fovea в ’’механизме прямого пути”, который обеспечивает быстрые компоненты оптокинетического ответа. Buttner et al. (1983) разрушали лазером область сетчатки площадью, соответствующей 12 угл.град (размер fovea у обезьяны 6 угл. град) и при этом быстрые компоненты оптокинетического ответа не страдали. Даже при разрушении области диаметром 25-30
26
угл. град амплитуда быстрых компонентов снижалась примерно на 50%. Авторы делают заключение, что быстрые компоненты оптокинетической реакции можно получать также из экстрафове-альной области.
Waespe, Henn (1981) предприняли исследование активности клеток Пуркинье флоккулюса обезьян во время оптокинетического и вестибулярного нистагмов. Авторы поддерживают гипотезу о том, что нейроны вестибулярных ядер и флоккулюса мозжечка взаимно дополняют друг друга, т.е. каждая из этих структур настроена на свой рабочий диапазон. Всякий раз, когда активность вестибулярных ядер недостаточна для поддержания адекватного нистагма, тогда клетки Пуркинье флоккулюса модулируют свою активность комплементарно, и это поддерживает адекватную окуломоторную реакцию при достаточно высоких скоростях зрительно-вестибулярных взаимодействий, а также при конфликтной зрительно-вестибулярной стимуляции. Эта гипотеза согласуется с результатами разрушения флоккулюса (компенсация сползания сетчаточного изображения в этом случае происходит на частотах не выше 40-60 угл.град/с). В исследовании Waespe, Henn (1981) нарушение реакций отмечали уже при повреждении флоккулюса многократными проходками регистрирующего микроэлектрода.
Одним из самых заметных симптомов после одностороннего удаления флоккулюса мозжечка у приматов является ухудшение высокоскоростного оптокинетического нистагма к контралатеральной стороне и неспособность зрительного подавления вестибулярного нистагма на ипсилатеральной стороне (Takemori, Cohen, 1974). Билатеральная флоккулотомия также ухудшает способность зрительного подавления медленной фазы во время калорического нистагма, хотя следовой оптокинетический нистагм и спонтанный нистагм может все еще подавляться. Последнее указывает, что зрительная система может использовать экстрафлоккулярные механизмы для выключения определнного типа нистагма, однако относительный вклад флоккулярного и экстрафлоккулярного механизмов в подавлении нистагма изучен недостаточно.
Как уже указывалось, традиционно считают, что за механизм зрительного подавления нистагма отвечает флоккулюс мозжечка. Однако Waespe et al. (1983 a,b) считают, что нужно учитывать по крайней мере два экстрафлоккулярных механизма подавления нистагма в непрямых путях: один связан с зрительной обратной связью от соскальзывания ретинального изображения, другой изменяет постоянную времени механизма хранения скорости.
Зрительная система с интегратором связана нелинейно. Эта нелинейность проявляется в том, что есть пороговая величина скольжения ретинального изображения; при превышении этого порога усиление оптомоторной реакции резко снижается (под
27
усилением оптомоторной реакции понимают отношение скорости вращения оптокинетического барабана к скорости поворота глазных яблок.). У разных животных этот порог варьирует: у кролика - 1-2 угл.град/с (Collewijn, 1972) и 10 угл.град./с (Hoffman, 1981), у обезьяны - 24 угл.град/с (Waespe et al., 1983). У кролика и кошки прямые пути развиты плохо, оптокинетический нистагм прежде всего генерируется через механизм хранения скорости, и это, по-видимому, определяет его низкий порог.
Методом электрической стимуляции установлено, что реакцию прослеживания можно получить при стимуляции ядер моста (Мау et al., 1985), флоккулюса мозжечка (Ron, Robinson, 1985), ряда корковых областей (Bruce et al., 1985; Koneatsu, Wurtz, 1987; MacAvoy et al, 1988). Эти результаты соответствуют данным морфологии о существовании пути от фронтальных и теменных полей коры через ядра моста к коре мозжечка (Kunzle, Akert, 1977; Brodal, 1978; Glickstein et al., 1980; Huerta et al.,1986; и др.). Регистрация реакций отдельных нейронов т^кже указывает на участие этого пути в реакции прослеживайия (Komatsu, Wurtz, 1988; Gottlieb et al., 1989). Участие мозжечка в реакции прослеживания подробнее изложено ниже.
Существуют многочисленные данные, что ядро оптического тракта и терминальные ядра (медиальное, латеральное и дорсальное) дополнительной зрительной системы участвуют в механизме оптокинетического рефлекса у обезьяны, кошки, кролика и крыс (Collewijn 1975 a,b; Hoffman 1982; Maekawa et al., 1984; Hess et al., 1985; Hoffmann, Distler 1986; Kato et al., 1988; Sniff et al., 1988, 1990; Simpson et al., 1988; Mustari, Fuchs 1990). Был описан путь зрительного сигнала через дополнительную зрительную систему и претектум, далее через нижнюю оливу и лазающие волкна к коре флоккулюса как у приматов (Gerrits, Voogd, 1982; Langer et al., 1985; Hoffman, Distler, 1989), так и других видов животных (Alley et al., 1975; Collewijn, 1975; Takeda, Maekawa, 1976; Barmack, Hess, 1980a; Sodak, Simpson, 1988; ). Ядро оптического тракта, по-видимому, включено в афферентную часть дуги оптокинетического рефлекса. Унилатеральное разрушение этого ядра как у кроликов (Collewijn, 1975а), так и у обезьян (Kato et al., 1986; Sniff et aL, 1990) ухудшает медленную фазу оптокинетического нистагма к стороне разрушения.
Электрическая стимуляция в области ядра оптического тракта у кроликов и обезьян вызывает нистагм и следовой нистагм, характеристики которых сходны с оптокинетическим нистагмом (Collewijn, 1975 b; Sniff et al., 1988). Это ядро образует проекции к ретикулярной формации моста (nucl. reticularis tegmenti pontis) и на мозжечковую кору. В соответствии с этими наблюдениями Keller, Crandall (1983) обнаружили в дорсомедиальной области, прилежащей к nucl. reticularis tegmenti pontis, нейроны, реагировавшие на оптокинетическую стимуляцию, а также во время прослеживания
28
небольших зрительных стимулов. Нейроны' дополнительной зрительной системы кролика имели контралатеральные зрительные рецептивные поля, лучше реагировали (монокулярно) на движение больших текстурированных стимулов со скоростью не выше 0,5 град/с (Simpson, Soodak, 1978; Simpson, 1984; для обзора см.: Simpson et al., 1988).
Исследование нейронньр^ ответов латерального и дорсального терминальных ядер дополнительной зрительной системы кошки показало, что рецептивные поля этих нейронов большие (в диаметре до 60 угл.град), всегда включалась area centralis, ответы были дирекционно селективны. Можно предположить, что ЦНС через эту систему получает информацию о направлении движения всего зрительного поля (Grasse, Cynader, 1984). Bon et al (1984) регистрировали активность одиночных нейронов ядра оптического тракта кошки в темноте. После перерезки nervus oculomotorius активность этих нейронов не изменялась. Авторы пришли к заключению, что она отражает эфферентную копию моторной команды на движение глаз.
В последние годы интенсивно исследовали нейронные реакции ядра оптического тракта обезьян ( Hoffman, Schoppmann 1981; Hoffman et al., 1981; Hoffman 1988; Mustari, Fuchs 1990). Нейроны этого ядра хорошо реагируют как на небольшие пятна, так и на полоски (шириной до 1 угл. град); все тестированные нейроны были бинокулярными. Эти нейроны имели широкую диррекциональную настройку. Нейроны дополнительной зрительной системы обезьян часто имели бинокулярные ответы, что, вероятно, связано с проекцией этих сигналов от коры (Hoffman, Disteler, 1986, 1989; Mustari, Luchs, 1989).
Повреждение ядра оптического тракта и дорсального терминального ядра дополнительной зрительной системы методом коагуляции или разрушения каиновой кислотой только клеточных тел оказывает сильное влияние на ипсилатерально направленную медленную фазу оптокинетического и следового оптокинетического нистагмов (Schiff et al., 1990). По-видимому, каждая сторона дополнительной зрительной системы оказывает независимое влияние на ипсилатерально направленную медленную фазу нистагма. Содружественно с оптомоторной системой у млекопитающих работает система глазодвигательного контроля, которая управляет движениями глаз и головы для сопровождения движущихся »рительных целей. Если системы вестибуло- и оптомоторного контроля функционируют практически автоматически, то система прослеживания может управляться произвольно.
Система прослеживания обеспечивает инициацию и дальнейшее поддержание необходимых характеристик движений глаз при прослеживании движущихся зрительных стимулов. Реакция просиживания в полном объеме развита только у приматов. Уже в • ямых первых работг.х по изучению прослеживающих движений
29
глаз была описана их динамика в ответ на движение стимула с постоянной скоростью (Rashbass, 1961; Robinson, 1965; Fuchs, 1967). Наиболее частым ответом на движение зрительного стимула была следующая последовательность изменений в характере движений глаз. Через определенный латентный период реакции (у человека - около 125 мс, Lisberger et al., 1981; Bahill, McDonald, 1983, у обезьяны - около 150 мс, Fuchs 1967; у кошки - около 90 мс Evinger, Fuchs, 1978) глаза начинали плавное движение в направлении движения зрительной цели, которое через вариабельный интервал времени (100-200 мс) прерывалось саккадой, точно (у обезьян, Fuchs, 1967) или почти точно (у людей, Robinson 1965; Lisberger, Westrook, 1985) приводившей изображение цели на сетчатке к fovea. После саккады продолжалось прослеживание уже со скоростью, близкой к скорости движения цели.
Таким образом, коэффициент усиления прослеживания, определяемый как отношение скорости прослеживания к скорости перемещения цели, был близок к единице при скоростях движения цели, не превышающих 30 град/с у людей и 45 град/с у обезьян. При больших скоростях движения цели этот коэффициент уменьшался, и прослеживание становилось неточным, а также теряло плавность к^-за большого количества саккад, корректировавших ошибки в положении глаза относительно цели. Более поздние эксперименты, в которых характер движения цели имел синусоидальную траекторию, также отмечали прогрессивное уменьшение коэффициента усиления при повышении частоты осцилляции цели (Lisberger et al., 1981; Van den Berg, Collewijn, 1986; и др.). У кошек же коэффициент усиления реакции прослеживания близок к единице только при очень низких скоростях движения цели -порядка 0.6 град/с (Evinger, Fuchs, 1978; Кустов с соавт., 1988; Пигарев и др., 1988; Glass et al., 1989).
Как уже указывалось, приматы надежно прослеживают цели, движущиеся со скоростью, не превышающей 30-45 угл. град/с, но при оптимальных условиях достаточно надежно прослеживается цель, движущаяся со скоростью до 180 град/с (Lisberger et al., 1981). Известно, однако, что при поворотах головы скорость движения зрительных целей может превышать 300 град/с. В этом случае к прослеживанию присоединяется ВОР, латентный период которого всего 14 мс (Keller, 1978; Lisberger, 1984). В реальных условиях прослеживание зрительных целей представляет собой пример взаимодействия двух независимых систем окуломоторного контроля: саккадической (см. ниже) и системы прослеживания (Robinson, 1965; Fuchs, 1967).
Важно отметить, что система прослеживания пластична. Например, в случае повреждения глазодвигательных мышц реакция прослеживания восстанавливала свои характеристики в течение нескольких дней (Optican et al., 1985).
30
Развитость у того или иного вида животных прослеживающих движений глаз четко коррелирует со специализацией сетчатки животных и выделением ’’области наилучшего видения” (area centralis, fovea). Это обеспечивается узкими рецептивными полями составляющих ее ганглиозных нейронов сетчатки и наибольшим представительством в центральных отделах зрительного анализатора (Tusa et al., 1978; Подвигин с соавт., 1986).
Функционирование системы прослеживания сводится, таким образом, к поддержанию проекции цели на fovea, устранению ее ’’соскальзывания” с этой области сетчатки, что обеспечивается плавными прослеживающими движеними глаз (smooth pursuit eye movements). Морфологически оформленная fovea, однако, еще не гарантирует наличие системы прослеживания. Так, у некоторых позвоночных ее нет, но есть fovea. Например, хищные птицы и некоторые виды ящериц имеют кроме центральной, еще и темпоральную fovea (для обзора см.: Eckmiller, 1987), но у них отстутсвует система прослеживания.
Таким образом, система прослеживания играет важную роль в обеспечении адекватного окуломоторного поведения организма в окружающем мире. Какие признаки использует система прослеживания: скорость цели или ретинальную ошибку? Вообще она представляет собой систему с замкнутой цепью отрицательной обратной связи. Входом системы является движение цели, а выходом - движение глаз, и система прослеживания должна минимизировать разность между этими сигналами. Вместе с тем очевидно, что система прослеживания с простой отрицательной обратной связью вообще не может работать, в силу того, что примерно через 100 мс (латентный период включения прослеживания) ретинальная ошибка скорости становится нулевой. Поэтому было выдвинуто предположение, что реакция прослеживания задается центральным сигналом, который кодирует скорость цели относительно организма. Robinson (1971) предположил, что скорость
движение глаза
Рис. 2. Схема системы прослеживания.
МТ - медиотемпоральная область; MST - передняя медиотемпо-ральная область
цели реконструируется сложением сигнала эфферентной копии
31
движения глаза (эфферентная копия сигнала на прослеживание) и сигнала скорости смещения ретинального изображения. Наличие отрицательной обратной связи, сформированной командой на прослеживание ( штриховая линия на рис. 2), делает всю систему относительно независимой от свойств внутренних элементов (они соединены на схеме рис. 2 сплошными линиями) и тем самым увеличивает надежность системы.
Таким образом, при экспериментальном исследовании важно учитывать, что система прослеживания имеет внутренние и наружные связи и элементы. Если разорвать обратную связь сигнала команды на прослеживание, мозг будет действовать по схеме открытого управляющего контура (open feedback loop). Это можно достигнуть, например, стабилизировав сетчаточное изображение (Robinson, 1965; Collewijn, 1969; Pola, Wyatt, 1980; Wyatt, Pola, 1982), прослеживая следовой образ (Heywood, Churcher, 1971; Kommerell, Taumer, 1972) или стабилизировав глаз (Koerner, Schiller, 1972). Bo всех случаях реакция прослеживания вызывается, хотя она может носить несовершенный характер. Для поддержания реакции прослеживания необходим специальный сигнал (или сигналы).
Еще в 60-х годах (Rashbass, 1961; Robinson, 1965; Fuchs, 1967) была установлена определяющая роль скорости движения зрительного стимула на характеристики реакции прослеживания. В этих же работах было показано, что система прослеживания является примером контролирующей системы, в которой постоянно происходит коррекция выходного сигнала (скорости движений глаз) в зависимости от изменений, происходящих на ’’входе” (изменения в скорости стимула).
Исследования на обезьянах показали, что для вызова и поддержания реакции прослеживания необходима позиционная ошибка величиной 0,2-1,5 град, ретинальная ошибка скорости - 0,25-4,0 град/с и ретинальная ошибка ускорения - 20-90 град/с2. Однако относительный вклад каждой из этих ошибок зависит от ряда причин и даже для одной и той же обезьяны может сильно варьировать. Корреляционный анализ показал, что наибольший вклад вносит ретинальная ошибка скорости (Lisberger et al., 1987). Во время прослеживания скорость глаза часто осциллирует около скорости зрительной цели с периодом 220-400 мс (Robinson, 1965; Fuchs, 1967; Optican et al., 1985). Считают, что эти осцилляции зрительного происхождения, и они исчезают при стабилизации ретинального изображения.
При увеличении размеров цели, так что ее движение стимулировало детекторы не только центральной области сетчатки, но и ее периферических частей, значительно увеличивался верхний предел скоростей движения цели, сопровождавшихся высокими значениями коэффициента усиления (Tychsen, Lisberger, 1984; Van den Berg, Collewijn, 1986). Особенно сильно этот эффект выражен у кошек (Evinger, Fuchs, 1978), что коррелирует с меньшей, по
32
сравнению с приматами, специализацией центральной области (area centralis) по отношению к остальной сетчатке (Pasternak et al., 1983). Показано, что цели, появившиеся в периферической части поля зрения, могут успешно прослеживаться испытуемыми. Вместе с тем при увеличении экстриситета цели прослеживание ухудшается (Barnes, Hill, 1984).
Эффекты ухудшения качества прослеживания при повышении скоростей движения стимула не ограничиваются только уменьшением коэффициента усиления. Так, при синусоидальных осцилляциях зрительной цели с увеличением частоты осцилляций ’’фазовый сдвиг” (между положением глаза и положением цели) растет (Lisberger et al., 1981; Ohashi et al., 1987). Исследования показали, что прослеживание сопровождалось большим количеством саккад в направлении цели. Это наводит на мысль об аналогии с начальными этапами инициации прослеживающих движений глаз в обычных условиях функционирования системы прослеживания, а также с результатами экспериментов, в которых по каким-либо причинам изменялась траектория движения цели. Для этих условий характерна большая ретинальная ошибка положения проекции объекта на сетчатке, и, возможно, наилучшей стратегией приведения проекции цели на fovea будет производство к ней саккады. Это биологически целесообразно, так как позволяет значительно быстрее выполнить коррекцию. Нарушение плавного характера прослеживания при больших скоростях движения стимула и возрастание числа саккад в таких перемещениях - еще один пример возможного изменения стратегии прослеживания. В то же время все эти примеры - прекрасный образец взаимодействия двух систем окуломоторного контроля.
Перед генерацией саккады в некоторых случаях наблюдается плавное движение глаз, как в случае инициации прослеживания в ответ на движение стимула в обычных условиях (Rashbass, 1961; Robinson, 1965; Fuchs, 1967; Pola, Wyatt, 1980). Возможно, это не имеет отношения к функционированию системы прослеживания, а представляет собой как бы подготовку глазодвигательного аппарата к исполнению очень быстрого движения (Митрани и др., 1982).
Таким образом, результаты исследований указывают на то, что удержание проекции цели на fovea в различных условиях выполняется при участии двух систем окуломоторного контроля: системы прослеживания и системы саккад. При этом каждая из них вносит свой вклад для наиболее эффективного решения главной задачи: система прослеживания обеспечивает необходимую точность и аккуратность прослеживания; саккадическая система наиболее быструю коррекцию ошибок при их возникновении.
Во многих работах выявлено влияние возможной предсказуемости траектории перемещения цели на характеристики прослеживания (Lisberger et al., 1981; Bahill, McDonald, 1983; Meyer et
3 Шульговский
33
al., 1985; Ohashi et al., 1987). Так, в специально посвященному этому вопросу исследовании ВаЫЩ McDonald (1983) отмечается, что использование в экспериментах синусоидальных траекторий движения стимула уже после первых же циклов движения сопровождается значительной оптимизацией процесса прослеживания: резко уменьшается количество коррекционных саккад, коэффициент усиления реакции увеличивается, ’’фазовый сдвиг” минимален. В отчетах испытуемых отмечались ’’удобство” и ’’натуральность” такой траектории для прослеживания. При других траекториях движения стимула эффект предсказуемости также проявлялся, однако это требовало уже большего опыта испытуемых в прослеживании этих типов траекторий (параболической, кубической и др.). Эти исследования указывают на важность эффектов ’’предсказуемости” для оптимизации прослеживания, а с другой стороны, подчеркивают необходимость учета возможности существования и реализации двух различных стратегий прослеживания в различных экспериментальных ситуациях.
В исследованиях на люЛях экспериментальные ситуации могли быть организованы таким образом, что у испытуемых возникали ’’иллюзии” движения стимула (perceived visual motion). В этих условиях выявили инициацию прослеживания в направлении ’’перцептивного” движения стимула, несмотря на то, что никакого движения стимула относительно сетчатки не происходило (Yashi,Young, 1975). Результаты этих экспериментов свидетельствуют о том, что ’’перцептивное” движение стимула также является эффективным для вызова прослеживания. Вместе с тем, сопоставление эффектов ’’перцептивного” движения стимула с реальным движением проекции цели по сетчатке на реакцию прослеживания в ситуациях, когда эти эффекты были разнонаправлены, показало их разнонаправленное действие на процесс генерации движений глаз. В одной из таких задач в то время, когда испытуемые сообщали в отчете о движении стимула в одну сторону, глазами они прослеживали стимул в противоположном направлении, в котором и происходило реальное перемещение стимула (Mack et al., 1979). В другой задаче возникавшая у испытуемых иллюзия движения реально неподвижного в пространстве зрительного стимула не приводила к генерации реакции прослеживания. Хотя эти данные не отрицают роли механизмов перцепции в генерации реакции прослеживания, они подчеркивают ключевую роль автоматических (по-видимому, подкорковых) механизмов в управлении прослеживающими движениями глаз.
Анализ современной литературы показывает, что исследование механизма реакции прослеживания далеко не завершено, несмотря на сформулированные к настоящему времени представления о главных механизмах генерации этой реакции. Вместе с тем, сложность и многоплановость регуляций этого типа движений глаз далеко не объяснены. В частности, это касается эффектов ”пре
34
двидения” траектории движения стимула, при которых процесс прослеживания значительно оптимизируется. Разработка этого и многих других вопросов требует дальнейших исследований.
Как уже указывалось, система прослеживания автоматически поддерживает скорость глаза, даже если ретинальная ошибка исключается стабилизацией изображения зрительной цели на сетчатке. Это свойство системы трудно объяснить только инерцией глазного яблока. Для его объяснения необходимо предположение о памяти в этой системе. Анализ этой феноменологии привел Lisberger et al. (1981а) к заключению, что память в системе прослеживания является функцией ошибки скорости смещения ретинального изображения, которая определяется ускорением глазного яблока.
Скорость стимула в пространстве, однако, непосредственно не может быть вычислена детекторами скорости сетчатки, если глаз находится в движении. Реально детектируемый сигнал -это скорость скольжения ретинальной проекции цели. Она, в свою очередь, является разностью скоростей движения стимула в пространстве и глаза в орбите. Именно этот сигнал в настоящее время многие авторы считают основным для определения характеристик прослеживания. Существует достаточно обширная литература, подтверждающая такую точку зрения (Mack et al., 1979; Lisberger et al., 1981 и др.).
Так, было показано, что ускорение глаз во время прослеживания однозначно определяется сигналом скорости ретинального ’’скольжения” проекции цели. При этом пропорциональность скорости ретинального ’’скольжения” ускорению глаза, а не его скорости, предполагает наличие в путях системы прослеживания положительной петли обратной связи (positive feedback loop), функция которой состоит в поддержании определенной скорости движения глаз, если сигнал ретинального ’’скольжения” отсутствует, или в коррекции скорости глаз, если такой сигнал существует (Lisberger et al., 1981).
Нейрофизиологические данные предполагают наличие такой петли во flocculus мозжечка (Ron, Robinson, 1973; Lisberger, Fuchs, 1978 a, b). Разрушения flocculus ведут к резкому падению усиления прослеживания у оперированных животных, что дополнительно свидетельствует об участии данной структуры в поддержании прослеживания (Zee et al, 1981). Показано, что частота комплексных спайков клеток Пуркинье флоккулюса обезьян коррелирует с прослеживающими движениями глаз (Stone, Lisberger, 1986, 1990). Авторы пришли заключению, что комплексные спайки во время прослеживания связаны с скоростью сдвига ретинального изображения.
В системе прослеживания, как и в оптокинетической системе, есть механизм хранения скорости. Его оценку можно сделать по следовому нистагму прослеживания как у человека (Muratore, Zee,
35
1979), так и у обезьяны (Lisberger et al., 1981b). Однако оказалось, что эти два механизма хранения скорости резко отличаются по параметру времени: следовой оптокинетический нистагм длится от 15 с до 1 мин и более, а следовой нистагм прослеживания -всего несколько сот миллисекунд.
Анатомические и физиологические данные указывают, что в механизме хранения скорости системы прослеживания, по крайней мере частично, участвует сигнал положительной обратной связи, который, по-видимому, проходит через кору флоккулюса мозжечка. Это подтверждается тем, что клетки Пуркинье флоккулюса получают входы от стволового генератора и в свою очередь отсылают волокна к этой же области (Lisberger, Fuchs, 1978; Miles et al., 1980). Известно, что аксоны клеток Пуркинье этой области проецируются к вестибулярному ядру. Электрическая стимуляция этой области флоккулюса вызывает изменение в скорости движения глаза с задержкой всего 10,5 мс (Langer et al., 1985а). Главный тип клеток Пуркинье, который обеспечивает выход из флоккулюса, - это клетки, чья активность коррелирует с скоростью прослеживающих движений глаз (Miles, Fuller, 1974; Lisberger Fuchs, 1978a; Noda, Suzuki, 1979). Оказалось, что разряд клеток Пуркинье продолжает коррелировать с движениями глаз даже тогда, когда искусственно стабилизируют сетчаточное изображение (Stone, Lisberger, 1985).
Прослеживание зрительных целей при содружественных движениях глаз и головы
Основные работы этого цикла выполнены на обезьянах и человеке (Lanman et al., 1978; Bizzi, 1981; Collewijn et aL, 1982; Крищюнас, 1987), но значительный цикл исследований выполнен также на кошках (для обзора см.: Шелига, 1987; Шульговский с соавт., 1990).
Хорошо известно, что прослеживание зрительных целей происходит комбинированными движениями глаз и головы. Закрепление головы у обезьян (на срок до 4 мес) показало, что обезьяна при прослеживании или вестибулярной стимуляции (вращение в темноте) всегда делает попытку совершать движение головой. Показано также, что в этих условиях в ЭМГ шейных мышц (т. splenius capitis) наступает пауза при совершении саккады глаз в контралатеральном направлении (Lestienne et al., 1984).
Прослеживание, осуществляемое содружественным движением глаз и головы у кошек и обезьян, столь же точное как и одними глазами (Lanman et al., 1978; Кустов с соавт., 1989). Но если в нем участвует и голова, вклад глаз (скорость глаз относительно головы) очень невелик: глаза постоянно находятся около центрального положения в орбитах. При повышении час
36
тоты осцилляций цели голова обычно отстает от цели, и в этом случае глаза опережают ее движение, чем достигается высокий коэффициент усиления прослеживания цели взором. При низких же частотах синусоидального движения цели ситуация обратная: движение головы опережает движение цели. Высокая точность прослеживания достигается быстрой компенсацией движениями глаз вариаций в движении головы (Lanman et al., 1978).
Согласно современным представлениям о механизме генерации содружественных прослеживающих движений глаз и головы, оба они управляются одним и тем же сигналом скорости движения цели в пространстве. Однако поведение окуломоторной системы при движении головы будет определяться комбинацией этого сигнала с влияниями на моторную систему, исходящими от вестибулярной и шейной афферентации (Bizzi, 1981). Эта афферентация (в основном реализация механизмов ВОР, так как вклад шейной афферентации в обычных условиях невелик, Fuller, 1980) определяет движение глаз, обратное по направлению (противовращение) и пропорциональное движению головы. Комбинация двух сигналов приведет к движению глаз с амплитудой, примерно равной разнице между амплитудами цели и головы. Эксперименты по блокированию движения головы, а также наблюдения лабирин-тэктомированных животных подтверждают такие предположения (Lanman et al., 1978).
Как указывалось выше, непосредственного измерителя скорости движения стимула в пространстве у зрительного анализатора нет, однако реконструкция этого сигнала может быть осуществлена в центральной нервной системе сложением сигнала ретинального ” скольжения” с нейроннозакодированными копиями (эфферентная копия) сигналов о скорости глаз в орбитах.
Нейрофизиологические данные подтверждают наличие такого комбинированного сигнала в VI и VII долях червя мозжечка (Kase et al., 1979). Составляющие его компоненты выявлены как во flocculus (Ron, Robinson, 1973; Lisberger, Fuchs, 1978 a, b), так и в активности нейронов некоторых других структур, в том числе в предлежащем ядре подъязычного нерва (nucl. prepositus hypoglos-si), которое в последние годы стало привлекать к себе все большее внимание своими обширными связями с вестибулярными и окуломоторными структурами (Baker, Berthoz, 1975; Gresty, Baker, 1976; Lopez-Barneo et al., 1981; Rubertone, Haines, 1981; Yingcharoen, Rin-vik, 1983). Регистрация во flocculus мозжечка выявила также очень значительную популяцию нейронов, разряд которых кодировал сигнал, коррелирующий с горизонтальной скоростью взора (Lisberger, Fuchs, 1978; Noda, Suzuki, 1979; Miles et al, 1980a,b), что дополнительно подчеркивает большую роль мозжечка в процессах координации движений головы и глаз при прослеживании (подробнее см. ниже).
3*
37
Таким образом, современные исследования свидетельствуют о большой сложности механизмов, обеспечивающих адекватное окуломоторное поведение у млекопитающих. Многочисленные факты указывают на различия в механизмах координации движений глаз и головы и прослеживания зрительных стимулов, которые существуют между разными видами экспериментальных животных. Анализ этих отличий, соотнесение данных о функционировании окуломоторной системы с результатами исследований зрительной системы представляет собой интересную задачу сравнительной физиологии. Изучение функционирования окуломоторных систем разных видов животных важно также для выяснения общих механизмов ориентации животных в окружающем мире.
Системы зрительно-моторного управления в полной мере развиваются только у животных с фронтальным положением глаз. Биологическое предназначение этих систем - анализ зрительных сцен и управление целенаправленным поведением. Реакция прослеживания запускается смещением изображения цели по сетчатке. Попытка вызвать реакцию прослеживания стационарным стимулом обычно вызывает саккаду (Morris, Lisberger, 1987). При движениях головы во время прослеживания у фовеальных животных ВОР должен был приводить к тому, что изображение вообще не попадало бы на fovea. В связи с этим в эволюции этих систем у фовеальных животных во время прослеживающих движений головой отключается ВОР.
При прослеживании движущихся целей ’’ошибку ретинальной скорости” определяли как разность скоростей движения глаза и цели; эта величина у обезьян обычно не превышает 5 угл.град/с, тогда как среднее ускорение глаза при устойчивом прослеживании не превышало 40 угл.град/с. При неожиданном изменении направления движения цели изменение направления движения глаза происходит с латентным периодом 50-150 мс (Roshbass, 1961; Lisberger, Westbrock, 1985). В это время глаз и цель двигались в противоположных направлениях, и это приводило к ретинальной ошибке скорости до 80 угл.град/с (Lisberger, Fuchs, 1978а). Можно предположить, что сигнал на прослеживание связан с ретинальной ошибкой скорости, которая пропорциональна скорости цели и, таким образом, может управлять прослеживанием.
Простые схемы (см., например, Robinson, 1971) системы прослеживания, в которых управление реакцией производилось только за счет обратных связей, оказались несосотоятельными объяснить способность организма предотвращать сползание изображения с сетчатки. Действительно, если эта схема достаточно совершенна, то ретинальное сползание должно быть нулевым, а это, по определению, выключает систему прослеживания. Поэтому было выдвинуто предположение, что командой для прослеживания служил сигнал, в котором закодирована абсолютная скорость цели по отношению к окружающему миру, а не скорость спол
38
зания ретинального изображения. Абсолютная скорость должна вычисляться в ИНС путем сложения скорости ретинального изображения с эфферентной копией моторной команды на движение глаза. Нужная скорость прослеживания поддерживается положительной обратной связью сигнала скорости глаза; этот последний сигнал должен складываться из скорости ретинального сигнала и эфферентной копии движения глаза (Stone et al., 1989). Из предполагаемой модели можно сделать некоторые предсказания. Например, зрительный вход необходим для запуска реакции прослеживания, но не обязателен для ее поддержания. Действительно, было показано, что если во время прослеживания убрать ретинальную ошибку (стабилизировать изображение на сетчатке), то прослеживание продолжается (Morris, Lisberger, 1987). Второе следствие модели - прослеживание связано не с скоростью движения ретинального изображения, а с изменением скорости глаза, т.е. с ускорением. Lisberger et al. (1981) это показали экспериментально. Сигнал положительной обратной связи, по-видимому, формируется в мозжечке. (Lisberger, 1982).
Заключение
Оптомоторная система наряду с вестибулоокулярной служит для стабилизации сетчаточного изображения. Сигналы, запускающие реакции этих систем, разные: вестибулоокулярная система активируется при раздражении вестибулярных рецепторов при движениях головы, тогда как опотомоторная система - при сдвиге сетчаточного изображения. Обе системы действуют биологически однонаправленно и дополняют друг друга: вестибулярная обслуживает высокочастотный диапазон (до 8-10 Гц), тогда как оптомоторная работает в низкочастотной области скольжения сетчаточного изображения. В основе работы систем глазодвигательного контроля, по-видимому, лежит одна нейронная сеть мозгового ствола, которая получает два входа (от вестибулярной и зрительной систем, см. также рис. 1).
Система прослеживания активируется при движении небольших объектов в зрительном поле и благодаря реакции прослеживания изображение зрительной цели приводится, а затем и удерживается на fovea. Система прослеживания дополняет оптомоторную систему в том смысле, что улучшает ее характеристики включения.
Нейронные цепи, обслуживающие эти реакции, не ограничиваются мозговым стволом. Так, произвольные компоненты реакции прослеживания обслуживаются рядом корковых (теменных и лобных) и подкорковых (претектум) областей, а также мозжечком (преимущественно вестибулярным).
39
Саккадная система
Саккадная система в полной мере развита только у животных с фронтальным положением глаз. Именно у них развиваются бинокулярное зрение и движения верхними конечностями под контролем зрения, так называемые манипуляторные движения (Шульговский, 1982; Дерягина, 1986).
Известно несколько типов движений глаз. Тремор - это небольшие (до 5 угл.сек) движения. Тремор обоих глаз независим, и зрительные оси глаз при треморе движутся по конусовидным траекториям (Ярбус, 1965). Дрейф представляет собой относительно медленные смещания глаз со средней скоростью от 5-6 до 30 угл.сек (Ярбус, 1965). Дрейф на обоих глазах также независим. Дрейф в одних случаях бывает случайным, а в других асимметричным, но это не связано, по-видимому, с право- или леворукостью (Гиппенрейтер, 1978). Микросаккады и обычные саккады в отличие от треКюра и дрейфа согласованы для обоих глаз и происходят в одном направлении, обычно противоположном предшествующему дрейфу. Дрейф и саккады образуют чередующиеся циклы, состоящие из медленных и быстрых фаз, и все вместе это иногда называют физиологическим нистагмом (Гиппенрейтер, 1978). Считают, что основная функция саккад - исправление ошибок фиксации, возникающих в результате дрейфа. Вместе с тем, микросаккады наблюдаются даже в случае нахождения фиксируемой точки на fovea (Ярбус, 1965).
Нейронные цепи, обеспечивающие быстрые движения глаз, развиты как у фовеальных, так и у афовеальных животных. Однако у последних, например у кролика, редко совершаются саккады в отсутствие движений головы. У фовеальных животных такие движения совершаются непрерывно (для обзора см.: Филин, 1987).
Стволовый генератор саккад
Саккады - это быстрые содружественные отклонения глаз в быструю- фазу вестибулярного и оптомоторного нистагмов, начальная фаза реакции прослеживания, когда скачком глаза ’’захватывается” движущаяся зрительная цель при зрительном обследовании внешнего мира.
Активность мотонейронов глазодвигательных мышц. Примерно за 5-8 мс до саккады в on-направлении частота разрядов мотонейрона резко увеличивается, затем в течение саккады постепенно снижается и разряд резко прекращается примерно за 10 мс до ее конца. Другими словами, мотонейрон генерирует пачку имульсов с частотой до 400-800 имп/с. Эта пачка активирует соответствующую глазодвигательную мышцу импульсом силы, который и передвигает глаз во время саккады. Для саккад, не превышающих
10 угл. град, частота разряда в пачке пропорциональна амплитуде саккады, но для саккад большей амплитуды насыщается. При саккаде в off-направлении в этом же мотонейроне наступает пауза. Во время фиксации эксцентрично расположенной цели мотонейрон разряжается тоническим разрядом, частота которого линейно зависит от положения глаза в орбите; угол наклона графика ’’частота разряда - отклонение глаза” находится в диапазоне 1-12 (среднее 3,5) имп/с/град (для обзора см.: Robinson, 1981). Чтобы саккада была точной, необходимо определенное соответствие между пачечными и тоническими компонентами разряда мотонейрона. Это соотношение должно динамично регулироваться. Действительно, оба компонента регулируются независимо при участии мозжечка (Optican, Robinson 1980). В популяции глазодвигательных мотонейронов есть как пачечно-тонические, так и чисто пачечные мотонейроны (Henn, Cohen, 1972, 1973).
Пачечно-тонический разряд глазодвигательных мотонейронов теоретически может формироваться, по крайней мере, тремя механизмами: специализацией мембраны, локальными нейронными цепями и как результат работы премоторных цепей. По свойствам мембраны окуломоторные мотонейроны не отличаются от других мотонейронов (Grantyn, Grantyn, 1978). Поэтому мембранная специализация не участвует, по-видимому, в формировании пачечной активности. Интернейроны в глазодвигательных ядрах составляют от 30% в nucl. abducens кошки от (Steiger, Buttner-Ennever, 1978) до 60% у обезьяны (Porter et al., 1983). Но, как предполагают, непосредственного участия в формировании пачечной активности соответствующих мотонейронов они также не принимают. Аксоны интернейронов идут в составе медиального продольного пучка к мотонейронам контралатерального ядра (Highstein, Backer, 1978). Этот путь очень важен в генерации движений глаз. Например, билатеральное разрушение медиального продольного пучка у обезьяны (ростральнее nucl. abducens) вызывает глубокие глазодвигательные нарушения (Evinger et al., 1977).
Интернейроны nucl. abducens, как и мотонейроны, разряжались пачками спайков во время саккад, но обе группы нейронов получали афферентные входы, которые и определяли этот тип активности (Baker, Berthoz, 1975; Highstein et al., 1976). В качестве доказательства можно привести данные по разрушениям (электролитическому, Goebel et al., 1971, и каиновой кислотой, Lang <4 al., 1982) парамедианной ретикулярной формации ростральнее nucl. abducens. Показано, что в этом случае наступает паралич движений глаза к стороне повреждения.
Активность нейронов мозгового ствола. В парамедианной ретикулярной формации моста зарегистрированы нейроны с пачечными разрядами, которые начинались за 8-10 мс до саккады и on-направлении (Keller, 1974; Van Gisbergen et al., 1981). В других нейронах такого типа (с нерегулярным спонтанным разрядом)
формирование пачки спайков начиналось примерно за 100 мс до саккады (Kaneko et aL, 1981; Scudder et al., 1982). Предполагают, что эти типы нейронов не образуют компактные группы, а распределены равномерно в парамедианной ретикулярной формации.
В парамедианной ретикулярной формации выделяют две группы нейронов, которые различаются по своим анатомическим проекциям и функциональной роли. Методом прижизненных меток пероксидазой хрена прослежены проекции этих групп нейронов на nucl. abducens (Maciewici et al., 1977; Langer, Kaneko, 1984). Одна группа нейронов локализована в ипсилатеральной дорсальной парамедианной ретикулярной формации и образует у кошки мо-носинаптические возбудительные связи на ипсилатеральное ядро nucl. abducens (Sasaki, Shimazu, 1981). Такие нейроны называются ’’возбудительными пачечными нейронами”. У обезьяны гомологом этой области является зона, расположенная в nucl. reticularis pontis oralis (Lishei, Fuchs, 1972; Hepp, Henn, 1983).
Вторая группа клеток^ которая окрашивается пероксидазой хрена в результате ретроградного транспорта при инъекции ее в nucl. abducens, лежит в дорсомедиальной ретикулярной формации продолговатого мозга. Пачечная активность нейронов этой группы у ко дки вызывает примерно в 60% нйронов nucl. abducens моносинаптический ТПСП (Hikosaka et al., 1978). Эти нейроны получили название ’’тормозных пачечных нейронов”, так как их разряд соответствовал паузе в разряде мотонейронов nucl. abducens. Это было показано как у кошек (Kaneko, Fuchs, 1981), так и у обезьян (Scudder et al., 1982).
Согласно современным данным, в управлении вертикальным взором участвует мезенцефалическое интерстициальное ядро Кахаля. Оно имеет обширные реципрокные связи с вестибулярными ядрами и ядрами глазодвигательных нервов (для обзора см.: Fukushima, 1987).
Анатомические и электрофизиологические исследования показали, что нейроны ядра Кахаля получают мощные входы от вестибулярного ядра, а отсылают аксоны кроме ядер глазодвигательных нервов также к вестибулярным ядрам, предлежащему ядру, ретикулярной формации моста, нижней оливе (Carpenter et al., 1970; Schwindt et al., 1974; King et al., 1980; Onodera, 1982; Zuk et al., 1983). Исследование одиночных нейронов показало, что они модулируют свои разряды во время вертикального ВОР, а также во время вертикальных саккад. Наиболее часто встречались нейроны с пачечно-тоническим и тоническим характером активности (Buttner, Henn, 1977; King, Fuchs, 1979; King et al., 1981; Fukushima et aL, 1989a). Билатеральное разрушение этого ядра приводит к дефициту вертикальных движений глаз (Anderson et al., 1979; King, Leigh, 1982; Fukushima et al., 1986; Fukushima, 1987; Canmon, Robinson, 1987; Crawford et aL, 1988).
42
В области ядра Кахаля обнаружены нейроны с пачечным характером разрядов, имеющие тормозные и возбудительные мо-носинаптические связи с мотонейронами окуломоторных ядер (Nakao, Shiraishi, 1983). При этом методом электрической микростимуляции было установлено, что пачечные нейроны, определяющие движения глаз вверх или вниз, не образуют дискретные группы, а перемешаны (Buttner, Henn, 1977; King, Fuchs, 1979).
Для пачечных возбудительных и тормозных нейронов мозгового ствола установлена тесная корреляция (близкая к 1) длительности пачки спайков и длительности саккады (Lushei, Fuchs, 1972; Scudder et al., 1982). Обнаружена линейная корреляция между пиковой частотой в пачке и пиковой скоростью саккады (наклон прямой - 3 имп/с/град/с для саккад менее 10 град, а для саккад более 10 град - 0,4 имп/с/град/с;и имело место насыщение) (Keller, 1974; Van Gisbergen et aL, 1981). Количество спайков в пачке тесно коррелировало с амплитудой саккады как у кошки (Keller, 1974; King, Fuchs, 1979; Van Gisbergen et al., 1981; Scudder et al., 1982), так и у обезьяны (Kaneko, Fuchs, 1981; Yoshida et al., 1981).
Следующий тип нейронов получил наименование клеток-пауз. Эти нейроны характеризовались высокой частотой спонтанного разряда (до 100/с), который во время саккады прерывался паузой (Raybourn, Keller 1977). Пауза обычно начиналась примерно за 16 мс до саккады и заканчивалась или немного раньше или вместе с ней. У кошек и обезьян нейроны-паузы локализованы в виде тонкой полоски, симметричной средней линии, находящейся рост-ральнее nucl. abducens. Электрическая стимуляция этой области обрывает уже начавшуюся саккаду (Keller, 1974). Так как клетки-паузы прекращают разряд во время саккады, а электрическая стимуляция этой области прерывает и горизонтальные, и вертикальные саккады, было сделано заключение, что клетки-паузы тормозят все пачечные нейроны мозгового ствола. Это заключение поддерживается также тем, что инъекция метки в область локализации клеток-пауз приводит к ее появлению в области возбудительных и тормозных пачечных нейронов ретикулярной формации моста и претектального ядра Кахаля (Buttner-Ennever, 1977; Langer, Kaneko, 1983).
Последний тип нейронов мозгового ствола характеризуется регулярным тоническим разрядом, который коррелирует с положением глаза в орбите, но практически не модулируется саккадой. Во время прослеживания движущихся целей частота разряда этих нейронов коррелировала как с положением глаза в орбите, так и с его скоростью. При этом отмечают, что связь между частотой разрядов и положением глаза в орбите весьма нелинейна (Keller, 1974). Этот тип нейронов зарегистрировали как в парамедианной ретикулярной формации моста (Keller, 1974), так и в ядре Кахаля (King et al., 1981). У кошек и обезьян нейроны этого типа довольно широко рассеяны по ретикулярной формации ствола мозга.
43
Рис. 3. Схема стволового генератора саккад (Fuchs et al, 1985).
Слева - спайковые разряды соответствующих типов нейронов. Первая вертикальная штриховая линия - ответ нейрона при движении глаза в on-направлении; вторая штриховая линия - ответ нейрона при движении глаза в off-направлении. Глаз производит саккаду в горизонтальном направлении на угол (схема внизу). Справа схема связей нейронов стволового генератора саккад. Возбудительные связи показаны белыми, а тормозные - черными треугольниками. Аксонные коллатерали неизвестного назначения (выявленные методом прижизненной окраски или постулированные моделью) показаны без терминалий. Связи, которые хорошо известны, обозначены толстыми линиями; недостаточно подтвержденные связи тонкими линиями, а предполагаемые связи - прерывистыми линиями. EBN -возбудительные пачечные нейроны, IBN - тормозные пачечные нейроны, LLBN - нейроны с длительными пачечными ответами, TRIG - триггерные входные нейроны, OPN - нейроны с паузами, TN - тонические нейроны, MN - мотонейроны
’’Тормозные” пачечные нейроны тормозят мотонейроны контралатерального nucl. abducens (Hikosaka et aL, 1978). В свою очередь клетки-паузы тормозят ’’тормозные” пачечные нейроны,
44
так как электрическая микро стимуляция в области нахождения клеток-пауз вызывает в них моносинаптические ТПСП (Nakao et al., 1980). Этот вывод подтверждается внутриклеточной меткой клеток-пауз, которая затем прослеживалась в области локализации тормозных пачечных нейронов (Evinger et al., 1980), а также электрофизиологически (Furuya, Markham, 1982).
Клетки-паузы оказывают тормозное действие также на возбудительные пачечные нейроны (Sasaki, Shimazu, 1981; Curthoys et al., 1984). Последние проецируются на тормозные пачечные нейроны, так как их можно антидромно активировать из области нахождения этих нейронов. Наконец, тормозные пачечные нейроны могут тормозить клетки-паузы (Nakao et al., 1980). Они ретроградно метятся при инъекции пероксидазы хрена в область залегания клеток-пауз (Langer, Kaneko 1984b).
Схема на рис. 3 показывает связи и вероятные события, которые приводят к саккаде глаза. Главными элементами схемы являются пачечные нейроны и нейроны-паузы. Во время фиксации взора клетки-паузы разряжаются тонически с высокой частотой. Так как тормозные связи от них идут к тормозным и возбудительным пачечным нейронам, то это должно предотвращать формирование пачки спайков. Robinson (1975) предположил, что возбудительные пачечные нейроны проецируются к тоническим нейронам и происходит интегрирование их активности, в результате чего образуется сигнал, необходимый для поддержания глаза в эксцентричном положении - так называемый нейронный интегратор. Вообще понятие нейронного интегратора было введено этим автором впервые для описания функционирования ВОР (Robinson, 1968).
На схеме рис. 3 нейронный интегратор показан одним тоническим нейроном с положительной обратной связью. В действительности он занимает, по-видимому, более протяженный объем. Известно, что разрушение в области мозгового ствола и мозжечка приводит к неспособности поддерживать эксцентричное положение взора (паралич взора).
По логике схемы стволового генератора триггерный сигнал формируется клетками-паузами. Известно, что они получают аф-фсрентацию у кошек (Graham, 1977) и обезьян (Harting, 1977) из <’редних и глубоких слоев верхнего двухолмия. Электрофизиологическими методами также было показано, что клетки-паузы могут возбуждаться моносинаптически (44%) на стимуляцию нижних слоев верхнего двухолмия (Raybourn, Keller, 1977). Вместе с ггм, если количество импульсов, стимулирующих верхние двухолмия, увеличивается, происходит депрессия разрядов клеток-пауз.
Buttner et al. (1977 b), Rayborn, Keller (1977) на основании электрофизиологических данных предположили, что пачечные нейроны со спонтанным разрядом являются промежуточным звеном
45
от нижних слоев верхнего двухолмия к парамедианной ретикулярной формации моста. По мнению исследователей, эти нейроны могут получать конвергентные входы из ряда источников, в том числе из фронтального глазодвигательного поля (Leichnetz, 1981). Известно, что для получения дефицита саккад нужно одноврменно разрушить верхнее двухолмие и фронтальное глазодвигательное поле (Schiller et al., 1980).
Феноменология саккад
Характер быстрых движений глаз тесно коррелирует с функциональным состоянием головного мозга. Aserinsky, Kleitman (1955) первыми зарегистрировали быстрые движения глаз во сне. Новорожденный ребенок уже способен выполнять саккады на зрительные стимулы (Harris, MacFarlane, 1974; Aslin, Salapatek, 1975; для обзора см.: Boothe et al, 1985). У младенцев быстрые движения глаз, которые регистрируются во сне, по мнению некоторых авторов, являются частным случаем автоматии (Филин, Филина, 1989). Bon et al. (1983) показали, что быстрые движения глаз во сне у котят (возрастом до 35-50 дней) как в вертикальном, так и в горизонтальном направлениях были саккадного типа, тогда как у взрослых кошек саккадный характер носили только горизонтальные движения глаз. По мнению авторов, быстрые движения глаз во сне принимают участие в формировании глазодвигательной функции в онтогенезе.
По-видимому, не более 30% микросаккад можно объяснить функцией коррекции (Проскурякова, Шахнович, 1968). При соответствующей инструкции испытуемый может сдержать микросаккаду и производить успешную фиксацию за счет одних дрейфов (Steinman et aL, 1967; Филин, 1987). Возможно,, микросаккады служат для смены рецептивного поля с целью ’’обновления зрения” (Глезер, 1959; Ярбус, 1965) или как ’’автоматизированный моторный навык” для сканирования зрительного поля (Steinman et al., 1973; Филин, 1987).
У обезьян и человека во время фиксации зрительных целей наблюдают два главных компонента движений глаз: нерегулярно появляющиеся микросаккады, которые прерываются периодами относительной стабильности, когда глаз дрейфует примерно в том же диапазоне, что и микросаккады. Во время самой саккады повышаются пороги детекции как неподвижных (Martin, 1974; Volkmann, 1986), так и движущихся ( Stark et al, 1976; Heywood, Churcher, 1981; Shioiri, Cavanagh, 1989) зрительных целей. Считают, что информация, передаваемая в период стабильного положения глаза, является наиболее важной для предметного зрения (Motter, Pogeio, 1984). Анализ вызванных потенциалов у людей позволяет высказать предположение, что эффект подавления связан не с
46
повышением сенсорных порогов, а с нарушением перехода сенсорной информации из сенсорной памяти в кратковременную, и это определяется, по мнению Вазиян и Любимова (1990), проприоцептивной афферентацией от глазодвигательных мышц. Интересно, что по глазодвигательным критериям заикающиеся люди уступают здоровым в мастерстве чтения вследствие частых возвратов взора и увеличения продолжительности фиксации (Roland, 1972; Карпов и др., 1983; Карпов, 1988;). Запинка у заикающегося приостанавливает просмотр текста, и взор в этот момент может совершать скачкообразные колебательные движения.
Психофизиологические исследования последних лет придерживаются трехуровневой концептуальной модели саккадной системы. Согласно этой концепции, во время латентного периода саккады протекают по крайней мере три процесса: внимание, принятие решения и вычисление характеристик движения (направления, амплитуды). Согласно современным представлениям, механизм внимания имеет две составляющие: включение внимания и сброс внимания (Posner et al., 1984; Mayfank et al., 1986; Шелига и др., 1991). Сброс внимания не является обязательным для генерации саккады, и его выпадение при некоторых специальных схемах эксперимента может привести к возникновению коротколатентных (экспресс) саккад (Fischer, Boch, 1983; Fischer, Ramsperger, 1984; Шелига и др., 1991). Вычисление требуемой амплитуды саккады происходит на одной из центральных стадий саккадического процессинга, после оценки значимости стимула и принятия решения о производстве саккады (Backer, Jurgens; 1979). Однако экспериментальная оценка механизма и временного интервала вычисления амплитуды саккады не дала однозначных результатов (Hou, Fender, 1979; Aslin, Shea, 1987; Кустов, 1991).
Исследования на приматах привели к заключению, что сак-кадная система использует не только ретинальную ошибку, но и информацию о скорости движения зрительной цели для вычисления амплитуды саккады (Ron et al., 1989; Keller, Johnsen, 1990). Известно, что нейронные сети теменной коры обрабатывают информацию о движущихся стимулах (подробнее см. ниже). Поэтому разрушение этой области коры и соответствующих путей иызывает драматические изменения в реакции прослеживания. В литературе есть два подхода к объяснению симптомов поражения. Один полагает, что глазодвигательные реакции служат только для стабилизации изображения на сетчатке, другой саму глазодвигательную реакцию считает ведущим фактором в акте зрительного носприятия (Зинченко, Вергилис, 1969; Исследование зрительной..., 1973; Глезер 1975, 1985). По мнению Меерсона (1986), при синдромах зрительной агнозии тесно переплетаются оптикосен- орные и оптикомоторные нарушения. Можно предположить, что нарушается адекватность выполнения оптомоторных программ на
47
основе анализа входных сигналов, что составляет один из важных факторов в механизмах расстройств зрительного гнозиса.
Считают, что сразу после саккады разрешающая способность зрительной системы возрастает, достигая максимума к 50-70-й мс, затем прогрессивно падает, и к 100-120-й мс это приводит к генерации новой саккады (Подвигин, 1974; Wolf et al., 1980). При агнозии этот механизм может нарушаться, и следующая саккада может произойти всего через 60-80 мс, что приводит к расстройству зрительного гнозиса (Меерсон, 1986).
Движения глаз в орбитах характеризуются определенным окуломоторным диапазоном, т. е. углом максимально возможного отклонения глаз в орбитах. Так, для приматов, включая человека, этот угол составляет 4-45-50 угл. град (Robinson, 1981). В то же время диапазон кошек значительно ниже и составляет лишь ±20-25 угл. град (Robinson, 1981). Поэтому описанные у людей и обезьян саккады могли достигать 90 градусов по амплитуде, в то время как у кошек перьевод взора на такие углы без участия головы просто невозможен (Шелига, 1987; Кустов, 1988; Пигарев, 1988; для обзора см.: Шульговский и др., 1990).
Во всем окуломоторном диапазоне существует линейная зависимость максимальной скорости, развиваемой глазом, от амплитуды саккады. Однако для большой амплитуды наблюдается эффект насыщения (у кошек не показан) (Fuchs, 1967; Леушина, 1978; Evinger,Fuchs, 1978). Наибольших скоростей глаз способен достигать у обезьян - свыше 1000 град/с (Fuchs, 1967), наименьшие скорости имеют кошки и кролики (Evinger, Fuchs, 1978). Большие скорости саккад и малые их продолжительности создают благоприятные условия для зрения: сами саккады занимают всего около 5% времени, а остальные 95% глаз находится в состоянии фиксации. В ряде исследований также отмечают зависимость между длительностью и амплитудой саккады (Robinson, 1964; Ron et al., 1972; Baloh et al., 1975; Evinger, Fuchs, 1978), однако это наблюдается только для горизонтальных и вертикальных, но не для косых саккад (King et al., 1986).
Экстраокулярные мышцы человека имеют примерно в 10 раз большую жесткость, чем у кролика: 0,11±0,03 г/угл.град и 1,09±0,24 г/угл.град, соответственно (Burde, 1975; Barmack, 1976). Это, безусловно, отражает тот факт, что глазодвигательная система человека работает со значительно более высокой точностью, так как системе высокой точности необходима и большая жесткость. Это обеспечивает устойчивость к небольшим флуктуациям нагрузок, которые могут возникать, например, из-за неполадок в синаптической передаче, при утомлении и пр.
Уровень бодрствования также влияет на амплитудно-скоростные и временные характеристики саккад: при его понижении скорость саккад снижается, а длительность увеличивается (Becker, Fuchs, 1969; Ron et al.,1972; Crommelinck, Roucoux, 1976). Саккады
48
на звуковые сигналы медленнее и имеют меньшую точность, чем на зрительные сигналы (Zahn et al., 1978; Zambarbieri et al., 1982; Engelken, Stevens, 1989). С возрастом у животных и человека наблюдается уменьшение скорости быстрых движений глаз (Abel et al., 1983; Bon et aL, 1983).
Ускорение глаз при начале саккады очень велико (у обезьяны до 40000 угл.град/с2 для саккады в 10 угл. град); максимальная скорость достигается примерно за треть пути. Торможение глаза более длительно: обычно скорость плавно снижается до нуля. По мнению ряда исследователей, в конце саккады происходит активная остановка глаза за счет работы антагонистических мышц (Ле-ушина, 1978; Van Gisberger et al.,1981). За большой саккадой в ряде случаев (около 13%) следует маленькая саккада противоположного направления. Пиковая скорость этой корректирующей саккады имеет величину того же порядка, что и первая саккада (Kapoula et al., 1986). При появлении зрительной цели на периферии поля зрения латентный период саккады к ней составляет в среднем 200-230 мс, но у кошек до 255 мс (Becker, Fuchs, 1969; Evinger, Fuchs, 1978; Becker, Jurgens, 1979; Шелига, 1988). По оценке Robinson (1981), средний латентный период в 215 мс состоит примерно из 55 мс, затраченных в сетчатке, 25 мс - в премоторных цепях и при активации мышц, и оставшиеся около 135 мс используются на центральное программирование. Латентный период зависит от многих факторов: общей освещенности, экстриситета цели, трудности задания и т.д. С возрастом у людей латентные периоды сначала уменьшаются, а затем опять возрастают (Abel et al.,1983). В ряде исследований показано, что экстраполирующие (predictive) саккады примерно на 20% медленнее, чем вызванные зрительным стимулом (Bronstein, Kennard, 1987; Smit, Gisberger, 1989).
У обезьян обычным является наличие коррекционной саккады, так как первая саккада часто составляет лишь 90% нужной величины смещения до цели (Fuchs, 1967; Deubel et al., 1982). Латентный период коррекционного движения обычно около 130 мс, что предполагает возможность блокового программирования сразу двух саккад: и первой, и коррекционной (Becker, Fuchs, 1969).
В последние годы вновь возродился интерес к характеристикам саккад на стимулы, предъявляемые в разных временных режимах. Во-первых, есть сведения, что различные области мозга играют неодинаковую роль в генерации саккад разного типа. Например, фронтальное глазодвигательное поле играет, по-видимому, ведущую роль в подавлении саккад на зрительные стимулы (Guitton rt al., 1985), а также в генерации произвольных (prediktive) саккад (Bruce, Borden, 1986), но, по-видимому, не принимает участия в генерации спонтанных саккад (Bruce, Goldberg, 1985). Предполагают, что верхнее двухолмие, а не фронтальное глазодвигательное поле преимущественно участвует в генерации так называемых пкспресс-саккад (Schiller et al., 1987; для обзора см.: Fischer, 1987).
Исследование на больных в общем подтверждает это предположение. Например, при паркинсонизме способность совершать произвольные (predictive) саккады на повторяющиеся зрительные стимулы снижена (Bronstein, Kennard, 1985). Разрушение поля V4 иботеновой кислотой у обученных обезьян приводит к тому, что 90% саккад на предъявленные зрительные стимулы имеют латентный период, соответствующий экспресс-саккаде (Schiller et al., 1988; Weber, Fischer, 1990). Известно, что характеристики саккад на запомненные стимулы отличаются от саккад на зрительные цели (Backer, Fuchs, 1969; Zambarbieri et al., 1982; Smit et al., 1987; ). Smit et al. (1987) нашли, что в отсутствие зрительного стимула саккада не только замедляется, но также профиль скорости становится асимметричным.
Латентные периоды генерации саккад в ответ на звуковые стимулы короче, чем на зрительные (Whittington et al., 1981; Zambarbieri et al., 1982). По данным Eugelken, Stevens (1989), саккады на бисенсорный стимул имели более короткий латентный период. Этот эффект авторы наблюдали, когда источник звука был выше головы испытуемого или двигался вместе с зрительным сигналом. Увеличение латентного периода саккады на зрительный стимул по сравнению с саккадой на звуковой стимул связывают с необходимостью в первом случае перекодировки сигнала ’’ретинальной ошибки” (так как зрительный стимул детектируется сетчаткой глаза) в координаты схемы тела для производства саккады к цели. В случае звукового сигнала такой перекодировки не требуется.
Метрика саккады, вызванной электрической стимуляцией таламических структур и поверхностных слоев верхнего двухолмия, определяется исходным положением глаза в орбите (Schlag-Rey, 1987; Schlag-Rey et al., 1987, 1989). В контексте зрительно-моторной физиологии обсуждаются две гипотезы, объясняющие генерацию саккад с фиксированным вектором в ответ на электрическую стимуляцию мозговых структур. Одна гипотеза допускает, что электрическая стимуляция аналогична ’’моторной ошибке”, в соответствии с которой и генерируется саккада с фиксированным вектором. Альтернативная гипотеза предполагает, что электрическая стимуляция аналогична ’’ретинальной ошибке”, которая используется мозгом для производства саккады с тем, чтобы поместить ’’цель” на fovea. Вместе с тем, например, известно, что саккады можно получать на следовой образ (Grusser et al., 1987), на фосфен (Компанеец, 1992). Была предпринята попытка разделить эти две гипотезы (Schlag et aL, 1989; Schlag-Rey et al, 1989). Во-первых, был поставлен вопрос, в течение какого временного отрезка глаз должен находиться в данном положении, чтобы оно учитывалось в ЦНС для определения метрики саккады. Это прежде всего связано с тем, что процессинг в нейронных сетях идет настолько медленно, что этот временной интервал сравним с временем длительности самой саккады. Такая ситуация особен
50
но очевидно проявлется при предъявлении двойных зрительных стимулов (Hallett, Lightstone, 1976; Кустов-, 1991; и др.).
Вообще же проблема кодирования положения зрительного стимула до сих пор не решена. В одних работах показана достаточность информации о положении ретинального образа объекта на сетчатке (ретинальная ошибка) для организации саккады (ретинотопическая модель), что подтверждается рядом нейрофизиологических данных (Robinson, Fuchs, 1969; Bizzi, Schiller, 1970; Robinson, 1972; Wurtz, Goldberg, 1972; Mohler et al., 1973; Schlag et al., 1974; Stryker, Schiller, 1975). Результаты других авторов указывают на необходимость учета как ретинальной ошибки положения цели, так и положения глаза в орбите, т. е. предполагают кодирование положения зрительной цели в пространстве в координатах схемы тела (пространственная гипотеза). В поддержку последней гипотезы говорят данные многих работ, в которых экспериментальная ситуация была организована таким образом, что наблюдавшееся адекватное окуломоторное поведение животных можно было объяснить только с позиций учета в ЦНС информации о положении глаза в орбите (Schiller, Sandell, 1983; Sparks, Mays, 1983).
Pelison et al. (1989) в экспериментах на кошке попытались ответить на вопрос, что является началом отсчета в координатной системе управле; ия взором: голова или тело. Авторы использовали ранее полученные данные Roucoux et al. (1980) о том, что электрическая стимуляция каудальной части верхнего двухолмия кошки вызывает содружественное движение глаз и головы, т.е. взора. Предполагается, что если в условиях этой стимуляции будет происходить компенсация взора, тогда началом отсчета в координатной системе используется тело, в противном случае -голова. Во время саккады, совершаемой кошкой в темноте на светящуюся цель, производили электрическую стимуляцию верхнего двухолмия (Pellisson et aL, 1989). Несмотря на то, что она искажала траекторию начавшейся саккады, взор устанавливался с обычной точностью.
По мнению авторов, подтверждается гипотеза, что координация, ориентация движений голова-глаз контролируется на основе сравнения между референтным сигналом положения цели в пространстве и сигналом положения взора, и оба эти сигнала кодируются относительно тела (Fuller et aL, 1983; Guitton et aL, 1984; Laurutis, Robinson, 1986; и др.). В настоящее время пространственная гипотеза находит все больше сторонников. В случае зрительной цели эти два сигнала возникают как результат комбинации информации о цели относительно положения глаз, глаз относительно головы и головы относительно тела. Тогда как первый сигнал (ретинальная ошибка) топографически представлен в различных ретинальных картах в ЦНС, второй является эфферентной копией саккады глаза (Guthrie et aL, 1983). Однако происхождение сигнала положения головы относительно тела до
51
сих пор не известно. В недавних исследованиях Munoz, Guit-ton (1985, 1989) на кошках показано, что нейроны нижних слоев верхнего двухолмия кодируют, по-видимому, ’’моторную ошибку” взора (gaze motor error) (положение головы+глаз).
Характеристики содружественных движений глаз и головы при реакции установки взора
В свободном поведении наиболее характерной реакцией животного на различные раздражители (слуховые, зрительные и др.) являются содружественное движение головы и глаз, а также повороты тела по направлению к раздражителю (реакция ’’что такое?” по И.П. Павлову). Экспериментальные ситуации значительно ограничивают диапазон возможных реакций животного на какой-либо стимул, и до недавнего времени практически все работы по изучению реакции установки взора производились на животных с закрепленной головой. Однако первые же эксперименты, в которых голова животного оставалась свободной, поставили ряд проблем, которые и будут обсуждены в данном разделе.
Вклад движения головы в общее перемещение взора определяется как видом животного, так и ацентричностью фиксируемого стимула. Для человека и обезьян перемещения взора до 20 угл.град редко сопровождаются движениями головы, а если она и участвует в перемещении, то ее вклад очень незначителен. В то же время у кошек практически все перемещения взора, большие 4-5 угл.град, сопровождаются движениями головы. Эти наблюдения хорошо коррелируют с развитостью окуломоторных систем у разных видов животных. Большие же перемещения взора практически всегда у всех видов экспериментальных животных сопровождаются движениями головы.
Еще в начале 70-х годов работами Бицци с соавт. на обезьянах были описаны два основных типа координаций движений головы и глаз (Bizzi et al., 1972; Bizzi, 1974). Для первого из них, получившего название ’’триггерного”, характерно более раннее начало саккадического движения глаз, вслед за которым через 20-30 мс начиналось движение головы. Этот тип координации отмечался в экспериментах, в которых зрительная цель неожиданно предъявлялась животному в любой возможной точке зрительного пространства. Второй тип координации был характерен для случаев, когда обезьяна могла предвидеть появление зрительного стимула в пространстве в определенном месте в определенный момент времени. В такой ситуации движение головы начиналось немного раньше появления цели и в среднем на 150-200 мс опережало инициацию саккады (предвосхищающий тип). Однако даже при первом типе координации электромиографические регистрации выявили более раннее начало активности в мышцах-агонистах
52
шеи, чем в экстраокулярных мышцах (Bizzi et al., 1972; Biguer et al., 1982). Поэтому более раннее начало движений глаз при первом типе, как правило, связывают с инерционностью головы.
В экспериментах на кошках также были обнаружены подобные типы координации. Однако отмечается, что в одной и той же экспериментальной задаче могли наблюдаться как первый, так и второй типы: тот или иной тип мог преобладать, но разница во времени начала движений головы и глаз составляла непрерывный ряд значений - от отставания начала движения головы относительно момента инициации саккады до опережения ( Blakemore, Donaghy, 1980; Шелига, 1987; Шульгозский и др., 1990).
Закономерности динамики перемещений взора (взор - абсолютное положение глаза в пространстве, складывается из положения глазного яблока в орбите и положения головы в пространстве), головы и глаз в орбитах также впервые были установлены на обезьянах в лаборатории Bizzi (1981). Для перемещений взора, меньших 30 угл.град, траектории перемещения взора и глаз в орбитах отличались незначительно. Это связано с очень высокими скоростями саккад у обезьян, а как следствие, саккады уже почти заканчивались, когда голова только начинала движение. Поэтому основная часть движения головы приходилась на период времени, когда глаза уже фиксировали цель и осуществляли компенсаторное вращение, устраняющее сползание изображения цели с fovea.
Анализ же перемещений взора, больших, чем 30 угл. град, показал, что траектории саккад и перемещений взора достаточно различались: саккады становились меньше по амплитуде и максимальной скорости, уменьшалась и их длительность. Для целей, отстоящих на 60 угл.град, усиление ВОР (у человека) было, как правило, выше 1 (диапазон 1,16-1,24) и снижалась точность попадания на цель (Barmin et al., 1983). Эти изменения в характере саккад связывали с тем, что уже в момент производства саккады, еще до того, как стимул был фиксирован глазами, вклад движения головы и его скорость были большими, составляли существенный компонент общего перемещения взора, влияя на характеристики саккад.
Аналогичные эксперименты на кошках качественно подтвердили наблюдения на обезьянах (Bizzi et al., 1972, 1978), однако показали, что уменьшение саккад по амплитуде и максимальной скорости происходило у кошек при намного меньших скоростях движения головы. Эти данные хорошо коррелируют с данными о том, что максимальные скорости саккадических движений глаз кошек намного ниже, чем у приматов, и даже при перемещениях взора порядка 15-20 угл. град скорость движения головы во время производства саккады у кошек уже достаточно велика, чтобы влиять на характеристики быстрых движений глаз (Cremieux et al.,1984; Шелига, 1987).
4’
53
Эксперименты на кошках указали на одно важное межвидовое отличие, касающееся компенсаторных движений глаз. У обезьян такие движения носили полностью компенсаторный характер и происходили только после фиксирования цели животным. Если же саккада заканчивалась раньше, чем глаз фиксировал цель, то глаза оставались неподвижными и просто ’’переносились” головой в направлении цели до ее фиксации, а затем начиналось противовращение глазных яблок (Tomlinson, Bahra, 1986 а). У кошек же противовращение глаз начиналось обычно до того, как глаз фиксировал цель. Оно было не полностью компенсаторным, что вело к дальнейшему перемещению взора в направлении цели и ее фиксации. Только после этого, если движение головы еще продолжалось, противовращательные движения глаз в орбитах становились полностью компенсаторными и изображение цели удерживалось на центральной области сетчатки (Fuller et al., 1983; Guitton et al., 1984; Шелига, 1987; Кустов, 1988; Шульговский, 1990 а, б).
Таким образом, движения глаз в орбитах при содружественных движениях глаз и головы к цели имеют две четкие фазы. Первая быстрая, саккадическая, в направлении цели; вторая - медленная, противоположная направлению на цель (противовращение). Перемещения же головы и взора носят монофазный характер. Обычно профили скоростей головы и взора имеют ’’колоколообразную” форму. Для перемещений взора большой амплитуды ’’плато” максимальной скорости расширяется (Tomlinson, Bahra, 1986а). Динамика движений головы более разнообразна. Анализ траекторий движений головы, проведенный Zangemeister et al. (1981), позволил выделить у кошек до 6 типов движений. Например, для малых амплитуд взора наблюдалось часто несколько пиков максимальной скорости и ’’колоколообразный” профиль скорости нарушался. При средних и больших перемещениях, при сохранении обычной формы движения наблюдались вариации в процессах нарастания и замедления Скорости движения головы.
Эксперименты на кошках выявили феномен, чрезвычайно редко наблюдаемый у приматов, получивший название ’’многошагового перемещения взора” (multiple gaze shifts) (Шелига, 1987; Кустов 1988; Пигарев, 1988; Шульговский и др., 1990). Он состоит в том, что при ориентации на ацентричные стимулы (40 угл. град и более) перевод взора к цели осуществляется как бы в несколько этапов: перемещения взора чередуются с интервалами его стабилизации в пространстве (Fuller et al.,1983; Кустов, 1988). Такая ’’лесенка” может состоять из двух и более ’’ступенек”, причем каждой ступеньке соответствует саккадическое движение глаз, а в периоды неподвижности взора глаза совершают противовращательные движения в орбитах. Движение головы, однако, непрерывно, но и оно претерпевает периодические изменения: во время саккадических движений глаз голова ускоряется, а во вре
54
мя противовращательных - ее движение замедляется. Интересно, что младенцы (до 6-8 мес) прослеживают движущиеся цели, также совершая серии саккад (Boothe et al., 1985).
Такой характер координации привел к формулировке гипотезы о том, что ’’многошаговые перемещения взора” состоят из повторяющихся субъединиц, т. е. происходит программирование перемещений блоками голова-глаз, следующими друг за другом (Bizzi,1981; Шелига, 1987, 1988; Кустов, 1988; Шульговский, 1990 а, б;). Анализ активности некоторых нейронов ретикулярной формации ствола, входящих в состав ретикулоспинальных путей, подтверждает такую гипотезу (Vidal et al., 1983; Grantyn, Berthoz, 1987). Тоническая активность этих нейронов коррелировала с позицией глаза и электромиографической активностью мышц-агонистов движения, нейроны также разряжались ’’пачечными” разрядами перед саккадами и поворотами головы.
Можно предположить, что саккада глаз управляется сигналом ’’моторной ошибки”. Этот сигнал получают вычитанием текущего положения глаза относительно головы из положения цели относительно головы. Предположение о том, что саккадная система работает в координатах, где центром является голова, высказывалось рядом исследователей (Robinson, 1975; Hallett, Lightsone, 1976). Одна из демонстраций этой гипотезы получена в исследованиях Mays, Sparks (1980, 1983). Они показали на обезьянах с фиксированной головой, что саккада в темноте на вспыхивающую зрительную цель компенсируется при возмущении положения глаз электрической стимуляцией верхнего двухолмия. Это означает, что саккадная система при программировании движений глаз на цель учитывает новую исходную позицию глаза.
В условиях свободной головы абсолютное положение глаза в пространстве (взор) является результатом совместных движений глаз и головы. Исследования на людях показывают, что для данного положения зрительной цели взор точно устанавливается на эту цель независимо от вариаций его скорости, что связано с разным вкладом движений головы (Fuller et al., 1983; Guitton et al., 1984; Laurutis, Robinson, 1986; Pelisson, Prablanc, 1986; Tomlinson, Bahra, 1986 a, b; Guitton, Voile, 1987; Pelisson et al., 1988 и др.). Влиянию на характеристики саккад предшествующего положения глаз посвящено ряд исследований (Albano, Wurtz, 1982; Евпятьева и др, 1985, 1988; Кустов, 1991). Было показано, что отклонение глаз в орбитах в пределах +30 угл.град не влияет на латентный период саккады. При отклонении глаз за пределы окуломоторного диапазона латентный период саккад резко возрастал. В общем эти данные находят об’яснение в исследованиях на обезьянах: тонические нейроны парамедианной ретикулярной формации моста (подробнее см. выше) модулировали свой разряд при отклонении глаз до 25 угл. град (Keller, 1974).
55
Все эти экспериментальные данные привели к формулировке гипотезы, согласно которой контроль положения взора производится сигналом, пропорциональным ’’ошибке взора”, началом координат является голова. Следует отметить, что эти исследования проводили при фиксированном положении тела в пространстве (обычно испытуемый сидел в удобной позе, а обезьяна находилась в приматологическом кресле) и, следовательно, нельзя отрицать, что началом таких координат может быть не только голова, но и тело.
Исследователи затратили много усилий для выяснения механизма инициации движений глаз и головы. Вместе с тем механизму остановки движения уделялось значительно меньше внимания. Bizzi et al. (1976) на хронических вестибулоэктомированных обезьянах, обученных фиксировать зрительную цель, установили, что финальное положение головы препрограммируется, а не определяется афферентной импульсацией от шейной мускулатуры. По мнению этих исследователей^ финальное положение головы определяется в ПНС как рацновесная точка для соответствующей шейно-глазодвигательной мускулатуры Идея уравновешивающей точки в управлении движениями обсуждается в ряде публикаций Фельдмана (1979).
Механизмы согласования движений головы и глаз при реакции установки взора
Согласованное движение глаз и головы обеспечивает быстрое и точное наведение взора на зрительную цель и удержание проекции цели на сетчатке. Целенаправленное поведение обеспечивается с помощью достаточно сложных нейрональных механизмов. Мы обсудим основные положения двух гипотез на этот счет, с приведением соответствующих экспериментальных фактов.
Рис. 4. Схема координации движений головы и глаз. Гипотеза ’’линейной суммации” (Bizzi, 1974)
Описание в тексте
56
Гипотеза линейной суммации (рис. 4). Гипотеза была сформулирована Bizzi с соавт. на основании экспериментов на обезьянах в начале 70-х годов ( Bizzi et al., 1971; Morasso et aL, 1975; обзор Bizzi, 1981). Наблюдаемое при содружественных движениях головы и глаз уменьшение амплитуды и максимальной скорости саккадических движений глаз, авторы объясняют функционированием ВОР, механизм которого состоит в том, что повороты головы детектируются рецепторами полукружных каналов и через специальную нейронную сеть вызывают противовращение глазных яблок. Таким образом, поворот глаз в орбитах в каждый момент времени определяется разностью саккадной команды и сигналом вестибулярного происхождения. Если на каком-либо этапе вестибулярная команда превысит саккадную, глаз в орбите будет противовращаться. После окончания саккады окуломоторная команда отсутствует, и компенсаторное движение глаз имеет чисто вестибулярное происхождение.
Из приведенного примера очевидно, что если движение головы невелико, то траектории перемещения взора и глаз в орбитах будут мало различаться. Это действительно наблюдают у приматов при малых перемещениях взора. Анализ содружественных движений глаз и головы с позиций функционирования ВОР показывает, что траектория перемещения взора будет определяться только генерируемой саккадической командой, но не вариациями в движении головы. Это определяется тем, что любое ускорение головы через рефлекторную дугу ВОР приведет к соответствующему замедлению движения глаз в орбитах или наоборот.
Ряд экспериментальных данных поддерживает гипотезу линейной суммации вестибулярного и саккадического сигналов. Так, показано, что внезапная остановка головы в начале содружественного движения головы и глаз проиводит к реакции установки взора одними глазами, т.е. глаза в орбитах поворачиваются на весь угол, необходимый для фиксации зрительной цели. Вместе с тем при движении головы перемещение взора на тот же угол сопровождается саккадой меньшей амплитуды (Morasso et al., 1973). Работы, в которых голова кратковременно блокировалась во время саккады, выявили ускорение движения глаза в орбите, так что результирующая траектория взора не изменялась (Guitton et al., 1984; Tomlinson, Bahra, 1986 а). С другой стороны, дополнительное подталкивание головы вело к еще большему подавлению амплитуды (Tomlinson, Bahra, 1986а). Все эти данные могут быть объяснены гипотезой линейной суммации.
Что же касается второй фазы движения глаз в орбитах - противовращения, то серия работ лаборатории Bizzi показала важность именно вестибулярной афферентации для выполнения этих движений (Bizzi, 1974; Dichgans et aL, 1975). Так, лабиринтэктомия вела к исчезновению компенсаторных движений глаз: взор ’’проскакивал” цель, и требовалась дополнительная саккада обратного
направления для коррекции ошибки. Однако через некоторое время (3-4 недели) лабиринтэктомированные животные могли достаточно быстро и точно фиксировать цель. Проведенный анализ показал, что компенсация происходит за счет повышения эффективности цервикоокулярного рефлекса, в норме ничтожно мало влияющего на движения глаз (Fuller, 1980), а также за счет генерации в ЦНС компенсаторных движений глаз (Dichgans et aL, 1975). В условиях космического полета обезьян на биоспутнике ” Космос-1887” наблюдали нарушения координации ’’глаз-голова” в виде гиперметрии. Амлитуда движений сильно флюктуировала, так что обезьяна с трудом фиксировала зрительную цель и устойчивое достижение цели достигалось только на 6-й день полета (Kozlovskaya et al., 1989). Авторы отмечают, что гиперметрия саккад сохранилась до конца космического полета. Отмечались также изменения амплитуды центрально генерируемой саккады: для данной амплитуды перемещения взора генерируемая саккада была меньше, чем у интактного животного.
Вместе с тем, ряд экспериментальных данных не укладывался в рамки этой гипотезы, что заставило искать другие объяснения механизмов координации глаз и головы при установке взора на цель.
Рис. 5. Схема координации движений головы и глаз. Гипотеза ’’центрального программирования”. (Jaurtis, Robinson, 1986)
Е - положение глаза в орбите, G - положение взора, Н - положение головы, Е’ - нейрон-закодированная копия положения глаза в орбите, G’ - нейрон-закодированная копия положения взора, Н’ - нейрон-закодированная копия положения головы, Е’- нейрон-закодированная копия скорости глаза в орбите, Н’ - нейрон-закодированная копия скорости головы, КП - коэффициент нервно-мышечной передачи сигнала о скорости движения глаза в орбите, Gd - необходимая для фиксации цели координата взора, gm’ - моторная ошибка положения взора, НИ1 и НИ2 - гипотетические нейронные интеграторы
58
Гипотеза центрального подавления (рис. 5). Основное положение гипотезы состоит в том, что взаимодействие между сигналами движения головы и глаз осуществляется на уровне моторного аппарата (мотонейронов глазодвигательных ядер), а не на уровне механизма генерации саккад. Поэтому в формулировке гипотезы сразу учитывали представление о том, каким образом в ответ на появление стимула развивается процесс генерации саккады. Модель саккадического генератора для горизонтальных движений разработал Robinson также в начале 70-х годов (Robinson, 1975 а, Ь; обзор Robinson, 1981). Предполагается, что генератор вертикальных саккад организован по тому же принципу, что и генератор горизонтальных саккад (Matsunami, 1972; King, Fuchs, 1979).
Для объяснения функционирования модели координации движений глаз и головы были привлечены известные нейрофизиологические данные по нейронной структуре стволового генератора горизонтальных саккад. Основные результаты были изложены выше в разделе ’’Стволовой генератор саккад”. На рис. 5 принципиальную схему модели генерации саккад (Robinson, 1975) можно получить, убрав все связи, относящиеся к движениям головы.
Модель базируется на гипотезе организации саккадических движений глаз в координатах схемы тела. Предполагается существование петли обратной связи в парамедианной ретикулярной формации моста. Выход нейронного интегратора (тонические нейроны, НИ1 на рис. 5) представляет собой нейрон-закодированную копию положения глаза в орбите. Когда высшие центры, например нейроны теменной (Hyvarinen, 1982; Komatsu, Wurtz, 1990) или премоторной коры (Sentilucci et al., 1983), выдают сигнал саккадическому генератору о положении цели в пространстве (аналог Gd, рис. 5), разница между положением цели в пространстве и положением глаза в голове будет представлять собой нейрон-।анодированную ’’моторную ошибку” (аналог gm, рис. 5): угол между положением, в котором глаз должен находиться, чтобы фиксировать цель, и положением, в котором он фактически находится. <*)тот сигнал’’запускает” ’’пачечные” нейроны, разряд которых будет определять движение глаза с высокой скоростью до тех пор, пока существует ’’моторная ошибка”. Нейрон-закодированная копия текущего положения глаза в орбите во время движения представлена на выходе нейронного интегратора (НИ1 на рис. 5) и с учетом необходимого для фиксации цели положения глаза (аналог Gd, рис. 5), формирует сигнал текущей ’’моторной ошибки”. Показано, что разница в активности тормозных и возбуждающих “пачечных” нейронов* в каждый момент времени однозначно определялась величиной моторной ошибки (Gisberger et al., 1981). Когда значение ’’моторной ошибки” станет равным нулю, разряд шкончится. Модель гарантирует, что залпы активности ’’пачечных” нейронов автоматически будут иметь нужную величину для
59
каждой саккады, так как разряд продолжается до тех пор, пока глаз фиксирует цель.
Включение модели саккадического генератора в более общую модель координации головы и глаз происходит при допущении, что уже ’’моторная ошибка” взора (gm на рис. 5) является определяющей для движения глаз в орбитах (Laurutis, Robinson, 1986). Согласно модели, яейрон-закодированная копия положения глаза в орбите (Е на рис. 5) суммруется с нейрон-закодированной копией положения головы (Н на рис. 5) для создания нейрон-закодированной копии положения взора (G на рис. 5) (на схеме Н получена интегрированием сигнала скорости головы, детектируемой рецепторами полукружных каналов, однако источником такого сигнала может служить и шейная афферентация). При анализе G сравнивают с Gd, т.е. с тем положением взора, которое должно быть, чтобы произошла фиксация цели. Разница (gm) запускает ’’пачечные” нейроны, которые определяют движение глаза со скоростью Е до тех пор, notfa G не станет равным Gd, а ’’моторная ошибка” взора (gm) - нулю, т.е. пока не произойдет фиксация цели. На схеме ’’клетки-паузы” тормозят ’’пачечные” нейроны до тех пор, пока сами не будут заторможены сигналом инициации саккады. В остальном поведение модели аналогично функционированию модели генератора саккад. В модели предусмотрен и механизм ВОР, но предполагается, что он ’’отключается”, как показано на схеме, активностью пачечных нейронов.
Основные дикуссии, развернувшиеся при обсуждении вопросов координации головы и глаз, касаются вопросов о том, участвует или не участвует ВОР в модификации саккадических движений глаз. При этом исследователи делают самые различные выводы из экспериментального материала. Так, одни утверждают, что ВОР отключен для саккад для всех амплитуд перемещения взора (Fuller et al., 1983). Другие отмечают, что при перемещениях взора в пределах окуломоторного диапазона данного вида животного ВОР функционирует, тогда как за его пределами - нет (Barnes, 1979; Roucoux et al., 1980; Tomlinson, Bahra, 1986b); третьи считают ВОР активным для всех амплитуд перемещения взора (Guitton et al., 1984). Существует также мнение о центральном программировании компенсаторных движений глаз (Fuller et al., 1983). Одним из критериев является наличие изменений в траектории движения глаз в орбитах в экспериментах по неожиданной модификации скорости движения головы (Guitton et al, 1984; Tomlinson, Bahra, 1986 а). Однако если обратиться к выше рассмотренным моделям, то окажется, что, например, при неожиданном ускорении движения головы обе гипотезы - ’’линейной суммации” и ’’центрального подавления” - одинаково предскажут уменьшение амплитуды саккады, хотя первая из этих гипотез предусматриваем i функционирование ВОР, а вторая его отрицает.
60
Возвращаясь к исследованиям на лабиринтэктомированных обезьянах (Dichgans et al., 1973), следует сказать, что действительно была четко показана значимость именно вестибулярной афферентации для согласования движений глаз в орбитах с общим перемещением взора, но именно вестибулярной афферентации, а не ВОР, который, как и многие другие возможные кандидаты, лишь используют эту афферентацию. Гипотеза ’’центрального подавления” также использует сигналы полукружных каналов.
Существующие экспериментальные данные говорят о различном влиянии скорости перемещения головы на траекторию перемещения взора в пределах окуломоторного диапазона и для перемещений, превышающих этот диапазон. Для взора в пределах окуломоторного диапазона справедливым кажется принятие гипотезы ’’линейной суммации”, а для перемещений, превышающих окуломоторной диапазон, - ее отрицание (Tomlinson, Bahra, 1986а; Laurutis, Robinson, 1986). К такому выводу приходят авторы, исследовавшие эффекты электрической стимуляции верхнего двухолмия у кошек (Guitton et al., 1980; Harris 1980; Roucoux et al., 1980). Характер вызываемых стимуляцией движений глаз и головы качественно различался при стимуляции зон верхнего двухолмия, на которые проецируются центральные 25 угл. град, зрительного поля (окуломоторный диапазон кошки), и зон, на которые проецируются более периферические зоны зрительного поля. Во втором случае вызванные стимуляцией движения глаз были целенаправленными, не зависели ни от параметров стимуляции, ни от начального положения глаза в орбите, ни от характеристик вызываемых той же стимуляцией движений головы. Целенаправленные движения глаз были обнаружены при электрической стимуляции других мозговых структур (Подвигин и др., 1983, 1986; Beethoz et al., 1986; Светлова, 1987;). Эти результаты можно интерпретировать как указание на наличие двух различных механизмов согласований движений головы и глаз для разных диапазонов амплитуд перемещений взора. Саккады, большие механически допустимых лимитов поворота глаз в орбите, не могут быть запрограммированы, и даже попытка использовать гипотезу ’’линейной суммации” для таких больших перемещений взора делает необходимым принимать функционирование ВОР с коэффициентом усиления меньше 1.
В целом же гипотеза ’’линейной суммации”, несмотря на экспериментальные феномены, согласующиеся с ее положениями, испытывает серьезные затруднения в свете других фактов, не относящихся непосредственно к анализу феноменологии взаимодействия движений головы и глаз. Так, регистрация активности волокон медиального продольного пучка - главного проводника вертикального и, частично, горизонтального ВОР к мотонейронам экстраокулярных мышц, показала, что вестибулярная активность многих волокон подавлялась во время всех саккад, блокируя, та
61
ким образом, проведение вестибулярного сигнала (King et al., 1976; Pola, Robinson, 1978). Сходные результаты получены на, нейронах вестибулярных ядер, аксоны которых участвуют в формировании медиального продольного пучка (Tomlinson, Robinson, 1984).
В то же время данные Pulaski et al. (1981) показывают, что вследствие небольшой латентной задержки (латентный период ВОР=12 мс; Lisberger, 1984) ВОР может удовлетворительно функционировать при высоких скоростях движения головы (выше 350 град/с), которые часто наблюдаются у приматов и человека.
У гипотезы ’’центрального подавления”, несмотря на ее выгодную конкретность - ’’привязанность” ко многим нейрофизиологическим данным, также есть свои трудности. Например, с позиций этой гипотезы трудно объяснить наличие компенсаторных движений глаз в орбитах, тогда как гипотеза ’’линейной суммации” прекрасно объясняет этот феномен. Возможность компромисса состоит в предположении функционирования ВОР при малых амплитудах перемещения взора (Laurutis, Robinson, 1986).
В заключение необходимо отметить, что ни одна из существующих в настоящее время гипотез не в состоянии объяснить полностью все разнообразие эффектов координации движений глаз и головы при реакции установки взора. Многие аспекты координации, такие как механизмы генерации движений головы и некоторые другие, вообще не рассматриваются в данных гипотезах.
Координация взора и руки в целенаправленных реакциях
Передние конечности у хищных, некоторых грызунов и особенно у приматов приобретают много степеней свободы, в том числе за счет подвижности фалангов пальцев. Все это приводит, как уже указывалось, к резкому увеличению праксического пространства. Точность движений конечностей резко улучшается за счет зрительного контроля, что приводит не только к совершенствованию движений при ловле добычи, манипуляциях с пищей, предметами и т.д., но и к специализации нейронных сетей для управления этими координациями.
Проблема согласованных движений рук и глаз 5ыла поставлена еще И.М.Сеченовым (1952). Он полагал, что зрительные оси глаз следуют за рабочей точкой руки, и эти неотступные следящие движения глаз прекращаются или в темноте или при совершении целенаправленного действия под контролем других модальностей.
Буякас и Гиппенрейтер (1973) выделили два возможных канала влияния движения руки на следящие движения глаз. Первый - непосредственный: движение руки несет потенциально дополнительную информацию в виде эффекторных команд и проприоцептивных
62
сигналов обратной связи. Эта информация может использоваться для организации глазодвигательных реакций. Второй - опосредованный: получение зрительной информации, необходимой для управления рабочей точкой, может опираться на точные следящие движения глаз или, наоборот, как-то видоизменять их.
Вторая проблема, которая возникает в связи с этим, представление о схеме тела как о некоторой внутрицентрально организованной модели, благодаря которой организм определяет положение сегментов тела. Первые экспериметальные подтверждения этому были получены при наблюдении так называемого ’’фантома ампутированных” (Меерович, 1948; Шмидт, 1948). На здоровых людях при временной деафферентации руки также наблюдали ”экспериментальный фантом” (Гурфйнкель и др., 1985, 1986). Показано, что в условиях деафферентации руки нарушается привязка схемы руки (внутренней модели) к физическому пространству. Это можно рассматривать как довод в пользу того, что ” схема тела” является сенсомоторным, а не чисто моторным образованием.
Глаз как всякая двигательная система имеет, по-видимому, моторное представительство в схеме тела (Гиппенрейтер, 1978; Jeannerod, Bigner, 1987). В эту схему введена его рабочая точка конец зрительной оси. Когда зрительная ось направлена на цель, она вводит в схему тела также и цель. В результате »адача попадания рукой в цель сводится к согласованию или координации движений двух рабочих органов: глаза и руки. При этом в случае баллистического движения ведущим органом нвляется глаз, тогда как в задаче слежения ’’ведущим” будет рука: эффекторные команды к ее движению включались в организацию движений глаз. В баллистическом движении глаз ’’ведет” руку, посылая эффекторные команды к скачку в двигательную систему руки (Гиппенрейтер, 1978).
Складывается представление, что зрительный контроль движений руки позволяет оценить ее положение, расстояние до цели, скорость движения и пр. Зрение при этом рассматривается как средство получения информации, необходимое для построения движений рук. Таким образом, взаимодействие руки и глаза окапывается опосредованным зрительной афферентацией. Другой, менее традиционный подход рассматривает глаз как специальный двигательный орган, и движения руки и глаза согласуются по тконам двигательной координации. Другими словами, ставится вопрос о прямом взаимодействии между двигательными системами рук и глаз. Пр»м изучении этой проблемы используют довольно простые движения. Например, подробно исследованы реакции указания (pointing) и доставания (reaching).
Bigner et al. (1984) изучали точность указывающих движений руки (цель отстояла от средней линии на 10-40 угл. град) при свободной голове. При цели, отстоящей от средней линии на 20
63
угл. град, как правило, было две саккады: первая покрывала 90% требуемой амплитуды, затем корректирующая саккада помещала изображение цели на fovea. В условиях фиксированной головы величина ошибки указания возрастала пропорционально экстриситету цели. Когда голова не фиксирована, ошибка указания была меньше и не зависела от экстриситета цели. Однако несмотря на то, что точность указаний при не фиксированной голове возрастает, временные параметры движений не отличаются от условий с фиксированной головой (Prablanc et al., 1979а). Обычно приводят несколько объяснений этому феномену. Согласно одной точке зрения, при свободной голове имеет место синергизм в движениях глаз, головы и рук. Основу синергии глаз-рука составляет одновременная посылка моторных команд к мышечным системам руки и глаз, при этом эти команды могут находиться в довольно сложных метрических соотношениях (Буякас, 1975; Гиппентрейтер, 1978). Другая точка зрения состоит в том, что испытуемый в этих условиях получает больше зрительной информации о положении 1^ели. По-видимому, нельзя исключить и простую ”механическую” (синергичную) связь между движениями руки и головы. Этот феномен можно также объяснить включением проприорецепторов шеи, что дает дополнительную информацию двигательной системе. Все это согласуется с данными Paillard, Brouchon (1968) о том, что точность идентификации испытуемым положения руки - в координатах с началом отсчета в самом теле. Другими словами,, предполагается, что ошибка указующего движения складывается из ошибки положения глаза и положения головы, а также вариабельности в двигательной программе руки и контроля (афферентации) движений руки. Возможно, что ошибку, связанную с положением изображения на сетчатке, можно считать нулевой, так как предварительно происходит фовеация цели.
По мнению Буякаа (1975), скачок глаза, опережающий движение руки, необходим для ’’афферентации” руки. Предполагается, что при этом происходит центрирование поля внимания. Работа таким центрированным зрительным полем производится при оценке расстояния между стартовой позицией и целью путем симультанного ’’наложения” оперативного поля зрения на пространственный интервал.
Как уже указывалось, движению руки, указывающей на цель, предшествует саккадическое движение глаз. В лаборатории можно использовать одну цель (пятно света) для обоих движений. Предполагают, что в этих условиях через определенный латентный период инициируется общая моторная команда (Bigner et al., 1982). Согласно гипотезе, в условиях появления экспресс-саккад латентный период движения должен быть также очень коротким. Другими словами, ожидается тесная корреляция между латентными периодами движений глаза и руки в условиях получения экспресс-саккад. Экспериментальные исследования не подтверди
64
ли это предположение (Fischer, 1986, 1989; Норкин, 1992}. Тесную корреляцию между латентными периодами саккад и движением руки наблюдали только для больших латентных периодов, а не экспресс- саккад. Согласно предположению Fisher (1984), препрограммирование движений глаз и руки проходит независимо, и движение руки может произойти только после того, как завершилась подготовка саккады. Отсюда следует, что когда саккада подготовлена за более короткое время, чем движение руки, между этими процессам синхронизация будет отсутствать.
При корректируемом попадании в цель выделяют три фазы выполнения задачи: точное глазодвигательное прослеживание руки; скачки глаз, опережающие движение руки, и затем плавное, более медленное, чем движение руки, приближение глаз к цели попадания. Этому соответствуют три формы участия зрительной системы в осуществлении точностного движения руки: 1) общее внимание к движению руки; 2) двигательная по своей природе афферентация от руки и 3) зрительная афферентация (Буякас, 1975). По мере приближения к цели изменяются локальные задачи: вначале грубый подвод, а затем точное попадание.
Указующие движения на цель (например, в экспериментах Soechting, 1984 испытуемые попадали указательным пальцем в кольцо разного диаметра), по-видимому, состоят из двух фаз: локализации цели в пространстве (это определяется движениями в плече и локте) и ориентации указательного пальца (определяется движением в запястье). Показано, что движения в проксимальных суставах практически не зависят от движений в кисти (Soechting, 1984). Автор поддерживает гипотезу, что движения плеча и локтя зависят от локализации цели, но не зависят от ее размеров (диаметра кольца) и ориентации. В отличие от этого движение в запястье тесно связано с размером цели, ее ориентацией, и эти движения начинаются только тогда, когда рука приблизилась к цели. Таким образом, процесс управления рукой распадается на две относительно независимые компоненты: одна определяет положение руки (движение в плечевом и локтевом суставах), другая - ориентацию на цель (движение в запястье).
Накоплено значительное количество наблюдений о связи между движениями рук и глаз у приматов. Интересные наблюдения были сделаны при иллюзиях движения, вызванных вибрацией сухожилий соответствующих мышц. Например, если испытуемому предлагают в темноте фиксировать точечную зрительную цель на руке и одновременно подвергают вибрации сухожилие бицепса или трицепса, то при этом возникают прослеживающие движения глаз в направлении двигательной иллюзии (Tardy-Gervet et al., 1989). В такой форме эксперимента имеют место не только движения глаз, но и соответствующие зрительные иллюзии (Levine, Lackner, 1979). Аналогичные иллюзии наблюдали при вибрации, приложенной к экстраокулярным мышцам (Roll, Roll, 1986) и шей
5 Шульговский	0g
ным мышцам (Biguer et aL, 1986). Все эти данные говорят в пользу того, что ощущение движения создает в свою очередь и ощущение ориентаций тела в пространстве. Эта интерпретация основана на допущении существования обобщенного представления, которое ”вычисляется” при интегрировании многочисленных сенсорных и моторых данных, включая информацию от окуломоторных и соматических мышц.
Окуломоторное прослеживание собственной руки испытуемого значительно точнее, чем прослеживание внешних целей, совершающих аналогичные движения. Когда испытуемый наблюдает всю руку (а не только светодиод, закрепленный на руке), точность прослеживания повышается (Mathner, Lackner, 1981). По-видимому, существует ряд факторов (зрительная афферентация, проприоцептивная афферентация от руки, а также шеи и глазодвигательных мышц), которые могут участвовать в определении точности прослеживания рукой под контролем зрения.
Законы двигательной координации предполагают формирование функциональной синергии (Бернштейн, 1990). Согласованная работа руки и глаза может быть обеспечена при условии взаимообмена информацией между ними. Такой взаимообмен может быть представлен двумя типами сигналов: эфферентными копиями соответствующих моторных программ и сигналами обратной связи (зрительными, слуховыми, двигательными и пр.). Показано, что проприоцептивная афферентация от руки не улучшает качество отслеживания цели глазами (Буякас 1973, 1975). В условиях точностных прослеживающих движений руки, задаваемых внешними сигналами, происходит прерывание проприоцептивной обратной связи (Алексеев, Козловская, 1978; Шапков, 1978; Рокотова и др., 1980). Эфферентные копии двигательных команд руки могут обеспечить двигательную систему глаз только информацией о положении цели и не воспроизводят ее динамические свойства (скорость и ускорение). Однако добавление эфферентной информации к зрительной заметно улучшает именно динамические свойства глазного отслеживания. Можно думать, что глазодвигательная система использует эфферентные копии моторных команд к руке для организации более точных следящих движений. В этом случае рука и глаз образуют двигательную синергию, которая и обеспечивает непрерывную фовеацию и прослеживание пальцев или объектов (Буякас, 1975).
Как будет протекать совместная деятельность глаз и руки, если варьировать зрительную афферентацию или полностью ее прекратить (например, неожиданно погасить свет)? В этих условиях наблюдали подавление саккад, но в последующем, в момент остановки руки они вновь возникали (Буякас, 1975).
Целенаправленные движения руки под контролем зрения значительно увеличивают точность реакции, если испытуемому экспонируют цель в течение 260-450 мс (Carlton, 1981). Параллельная
66
регистрация положения глаза показывает, что первая саккада на цель, как правило, гипометрична, а после второй на fovea попадает изображение цели. Таким образом, значительная часть целенаправленного движения завершается уже после включения зрительной обратной связи (в поле зрения попадает изображение руки).
По-видимому, приматы используют много источников информации для управления движениями руки. Предполагается, в частности, что эти движения должны кодироваться в ” моторной карте” экстраперсонального пространства с началом отсчета в оси тела (Jeannerod, Bigner, 1987). Такая карта должна интегрировать ретинальную информацию о положении цели с экстраре-тинальными сигналами, которые определяют направление взора по отношению к оси тела. Примером рекалибровки ’’моторной карты” могут быть эксперименты с ношением призм, смещающих изображения (Paillard et al., 1981; Jakobson, Goodale, 1989). Показано, что зрительная информация об относительном положении руки и цели используется для выполнения реакции только в самой последней фазе движения, когда рука и цель находятся в поле зрения. Зрение может участвовать в коррекции не только медленных, но и быстрых движений руки (Smith, Bowen, 1980; Zelaznik et al., 1983; Hay, Boubaton, 1986;). Вместе с тем Elliott, Allard (1985) отмечают, что испытуемые, которые носят призму, смещающую изображение на 15 угл.град, действуют более точно, если наблюдают движение собственной руки не менее 170 мс, даже если движение наблюдается только в самом начале.
При описании целенаправленных движений руки важно определить, формируется ли моторная команда в терминах суставных углов или пространственных траекторий. Исследование угловых скоростей суставов показывает, что для каждого движения их профили весьма различаются не только по форме, но и по количеству пиков. В то же время угловая скорость достаточно стабильна для разных движений (Morasso, 1981). Высказывается мнение, что результаты лучше соответствуют ”пространствен-ной” гипотезе. Эта идея была впервые высказана Н.А.Бернштейном (1935), который считал, что в корковом представительстве кожно-кинестетического анализатора имеется проекция сенсорного пространства, а не проекции отдельных суставов и мышц. Движения попадания рабочей точкой руки в цель отнесены Н.А.Бернштейном к уровню «С» (уровень синтетического пространственного поля).
В исследованиях ряда авторов (Soechting, Ross, 1984; Soecht-ing et al., 1986 a, b) проводится идея, что ошибки при указаниях па цель появляются как результат трансформации зрительного представления о цели (внутренняя координата) в картину мышечной активности (внешняя координата). Можно предположить, что имеет место точное внутреннее представление о локализации
67
цели в координатах с началом в оси тела, которая описывает всю совокупность углов сегментов тела, включая, конечно, конечности (Sparks, 1986; Andersen, 1987; Sparks, Nelson, 1987). Положение цели в пространстве описывается во внешних координатах. Согласно некоторым данным, связь между внутренними и внешними координатами весьма нелинейна (Soechting et al., 1986 а, b). Эту нелинейность можно оценить по ошибкам указания на цель (Soechting, Flanders, 1989а, b). Таким образом, основное предположение сводится к тому, что пространственная локализация цели и ориентация руки представлены в различных координатных системах, соответственно внешних и внутренних. Выполнение самой задачи указания на цель есть результат трансформации из одной координатной системы в другую. К областям, которые можно, безусловно, рассматривать как кандидаты для выполнения такой трансформации, относится теменная кора. Например, Andersen, Ziper (1988) изучали* нейроны поля 7а и нашли, что их реакции зависели как от ретинального положения стимула, так и от положения глаз в орбитах. По мнению авторов, это может служить основой механизма, который трансформирует ретинотопическую координату в координату с началом отсчета оси тела (для обзора см.: Andersen, 1987).
В головном мозге, по-видимому, представлено окружающее пространство в виде полимодальных внутренних экранов. Эти экраны, в свою очередь, могут находиться под контролем моторных систем, участвующих в выполнении целенаправленных движений. Boch (1986) ставил задачу исследовать вклад ретинальных и эк-страретинальных сигналов в создание этих внутренних экранов. Испытуемому предлагали в специальной серии опытов в темноте вообразить себе цель и попасть в нее пальцем. В правой полусфере разность между положением глаза и руки составила в среднем 4,56 угл.град, а для левой - 9,85 угл.град. Обращает на себя внимание очень большая ошибка среднего - 4,11 угл.град. Вместе с тем остается открытым вопрос, что определяет точность целенаправленных действий: разрешение внутренней карты или ошибка двигательного исполнения.
В онтогенезе реакция доставания (reaching) под контролем зрения есть уже у новорожденных, но она носит рудиментарный характер. В возрасте 12-16 недель эта реакция в 80% состояла из трех и более движений (судили по пересечению графика ускорения руки через ноль), и первое движение покрывало не более 40% расстояния до цели. Однако уже к 36-й неделе первое движение покрывало 70% расстояния до цели, и фрагментация реакции практически не отличалась от детей старшего возраста (Von Hofsten, 1979; для обзора см.: Georgopoulos 1986).
Gauthier et al. (1988) считают, что функциональное созревание координационного контроля движений глаз и руки происходит в результате обучения. Авторы показали, что у обученных детей и
68
взрослых, когда рука используется в качестве цели или прослеживает цель, динамические характеристики системы прослеживания заметно улучшаются: латентный период движения глаза на цель снижается с 150 мс при прослеживании только глазами до 30 мс - с участием руки, а максимальная скорость прослеживания возрастает на 100%. Показано, что зрительную цель испытуемый лучше прослеживает, если он ее двигает рукой, по сравнению с случаем пассивного перемещения руки вместе с целью (Steinbach, Held, 1968; Steinbach, 1969). По данным Lackner, Mather (1981), испытуемые практически одинаково хорошо прослеживали в темноте свою собственную руку, которая могла двигаться активно или пассивно, а также следовой образ руки. Блокирование афферен-тации от руки (например, ишемией) показало, что в этом случае достаточно эфферентной копии, чтобы улучшить прослеживание (Gauthier, Hofferer, 1976). Все эти данные могут указывать, что координация имеет место между подсистемами, обслуживающими прослеживающие движения руки и глаз. Контроль преимущественно основан на зрительной афферентации (Beaubaton et al., 1978; Prablance et al., 1979; Pelisson et al., 1986), но-предполагается, что часть этой информации экстраретинального присхождения (афферентация от руки и эфферентная копия).
Участие в целенаправленном действии незрительных процессов, например кинестезии, исследовано недостаточно. Фактически не известна даже роль пропр ио рецепции окуломоторных мышц, которая, по-видимому, проецируется в кору мозжечка (Fuchs, Ко-rnhuber, 1969; Batini et aL, 1974).
До сих пор продолжается дискуссия о роли кинестезии в контроле движений конечности. Ряд исследователей считает, что решающее значение имеет суставная рецепция (Adams, 1977), но другие с этим не согласны (Kelso, 1978). Есть экспериментальные данные, которые указывают, что мышечные афференты являются основными каналами обеспечения ЦНС информацией о движении (Goodwin et aL, 1972). С другой стороны, эксперименты с де-афферентацией руки показали, что при этом возможны точные движения, но за исключением быстрых изменений движений (Taub nt aL, 1975; Polit, Bizzi, 1978). Так, Lamarre et al. (1978) показали, что отсутствие афферентации от мышц руки не изменяет картины моторного выхода мышц-антагонистов руки.
По данным Gauthier, Ivaldi (1988), бабуины после ризотомии (Cl-Th2) (т.е. деафферентации руки) неспособны выполнить медленные прослеживающие движения рукой,и вместо них регистрировались баллистоподобные движения. Авторы заключили, что отсутствие медленных прослеживающих движений глазами после деафферентации руки связано с прерыванием сигнала, переносящего кинестетическую информацию к окуломоторной системе. ('читают, что этот сигнал участвует в координации этих двух моторных систем.
5*
69
Манипулирование под контролем зрения функционально очень важно. Например, ребенок, который только обучается чтению, использует палец в качестве указателя для слежения по строке. Палец используется в качестве указателя данного слова и направления на следующее слово. Исследования показывают, что кинестезия руки, в том числе и указательного пальца, дает полезную информацию для глазодвигательной системы. Как уже упоминалось, прослеживание собственной руки значительно эффективнее, чем прослеживание внешних целей. Например, дети улучшают движения глаз, когда они ведут пальцем по строке, даже когда сам палец не видят (Gauthier et al., 1981).
Если испытуемого просили при счете предметов глазами каждый раз нажимать кнопку, то на записях движений глаз наблюдали укрупненные дрейфы глаз с продолжительными фиксациями, во время которых испытуемый сосчитывал по нескольку штрихов (Гиппенрейтер, 1978). Таким образом, при включении в действие руки происходила, по мнению Гиппенрейтер (1978), частичная передача функций саккадических движений глаз движениям руки. Известно, что так поступает маленький ребенок, и если не разрешить ему считать предметы рукой, несмотря на то, что он их видит, сосчитать их ему не удается. Как отмечает Гиппенрейтер (1978), мысль И.М.Сеченова о том, что ’’рука учит глаз”, стала убеждением не одного поколения психологов. Глазу как органу зрения передается гностический опыт руки как органа осязания. С другой стороны, двигательный опыт руки также передается другому двигательному органу - глазу.
Когда рука используется в качестве зрительной цели, задержка между движениями глаз и руки значительно короче, чем в случае прослеживания одними глазами (Gauthier, Hofferer, 1976; Gauthier et J., 1988). Улучшение точности движения под зрительным контролем имеет место даже для движений в пределах 200 мс (Keele, 1981). Это указывает на очень большую скорость прохождения афферентного сигнала от движущейся руки (Keele, Posner, 1968).
Понятие ’’оперативное поле” было введено для объяснения того факта, что фиксации глаз никогда не покрывают всего поля объекта, а рассеяны по нему с определенной, иногда весьма небольшой плотностью (Ярбус, 1965). Было сделано предположение, что информация обрабатывается с небольшой зоны ’’рабочего”, или ’’оперативного поля” (Гиппенрейтер, Пик, 1973). Pillard et al. (1981) также выделяют два канала передачи зрительной информации. Один канал обслуживается центральной частью зрительного поля (примерно 8 угл.град), участвует в фовеации цели и удовлетворительно работает при стробоскопическом освещении. Этот канал обеспечивает функцию точного наведения на цель при реакции доставания. Другой канал обслуживается периферическим зрением, и его работа ухудшается при стробоскопическом освещении. По этому каналу анализируется зрительная информация об
70
активном (но не пассивном) движении руки. Одним из возможных посредников между различными моторными системами является мозжечок. Действительно, мозжечковая кора (V-VII дольки) участвует в зрительно-окуломоторных реакциях, а зубчатое ядро -в зрительно-моторном управлении рукой (Mano, Yamamoto, 1980, 1982; Chapman et al., 1986).
При повреждении мозжечка или деафферентации руки прежде всего страдают многосуставные движения руки . В этом случае критическую роль играет согласование во времени движений в отдельных суставах (Kaminski, Gentile, 1986). По данным Vercher, Gauthier (1988), разрушение зубчатого ядра мозжечка приводит к резкому ухудшению зрительного прослеживания с участием руки. У мозжечковых больных резко ухудшаются процессы координации рук и глаз (Gauthier et al., 1979). Сходный дефицит наблюдали у обезьян, обученных выполнять точные движения рукой без участия зрения (Brooks et al., 1973; Conrad, Brooks, 1974; Troucher, Beaubaton, 1980).
Микро стимуляция зубчатого ядра у алертных обезьян вызывает достаточно координированные движения глаз, рук и головы, которые напоминают моторные синергии (Rispal-Padel et al., 1982, 1983). Показано, что дополнительное глазодвигательное поле (Schlag, Schlag-Rey, 1987) образует проекции к мозжечку (Shook, Schlag-Rey, 1988). Кроме того, дополнительное глазодвигательное поле макак образует как прямые входы в стволовый генератор саккад (Schlag-Rey et al., 1989), так и входы на основные корковые поля, связанные с движениями глаз (Stanton, 1986; Jeffers et al., 1987), и верхнее двухолмие (Leichnetz et al., 1981; Distel, Fries, 1982). Повреждение каудальных частей теменной коры как у человека, так и у обезьян, приводит к грубому дефициту реакции доставания под зрительным контролем. Неврологи весь комплекс этих расстройств обозначают как оптическую атаксию (для обзора см.: Georgopoulos, 1986, 1990).
Заключение
Целенаправленные действия рукой у.приматов в настоящее время трудно представить без гипотезы о ” схеме тела”, в которой участвует и рабочая точка руки. Вместе с тем не вызывает сомнений, что при координации глаз-рука принимают участие и механизмы синергий этих двух двигательных органов. Обе двигательные системы (рука и глаз-голова) у приматов (а возможно, и у хищных), по-видимому, работают в норме как единый блок. Например, иллюзия движения руки, вызванная вибрацией соответствующей мышцы, провоцировала прослеживающие движения глаза в направлении псевдодвижения. Прослеживание глазами собственной руки испытуемый осуществляет значительно точнее,
71
чем прослеживание внешних зрительных целей. При этом взаимодействие между этими двигательными системами происходит не по принципу обратной связи от проприорецепторов руки (эта связь при точностых движениях вообще прерывается), а на уровне центральных программ (или их эфферентных копий). В онтогенезе при становлении таких функций, как письмо, чтение, счет, манипулирования рукой под контролем зрения, четко прослеживается это взаимодействие, которое отметил еще И.М.Сеченов (’’рука учит глаз”).
Сведения о нейронных сетях, обслуживающих движение рук приматов, весьма ограниченны. По-видимому, основными структурами мозга, принимающими участие в программировании целенаправленных движений рук у приматов, являются премоторные и теменные области коры, а также структуры мозжечка.
Глава 2. Нейрофизиологические механизмы целенаправленного поведения
Участие мозжечка в целенаправленном поведении
В ранних работах по изучению нарушений двигательного контроля при удалении мозжечка у животных и человека в основном констатировали нарушения в виде атаксии отдельных мышечных групп тела. У безмозжечковых животных облегчались все установочные рефлексы, в том числе на голову и глаза (см. для обзора: Магнус, 1962). Однако содержательные исследования роли мозжечка в движениях глаз, головы и рук приматов появились только в 70-е годы.
Удаление мозжечка у обезьян или его дисфункция вызывает комплекс расстройств глазодвигательного поведения, включающий: ухудшение плавных прослеживающих движений; неспособность генерировать быструю фазу оптомоторного нистагма; неспособность удерживать взор в эксцентричном положении; утрату способности подавлять ВОР при фиксации зрительного стимула; снижение коэффициента ВОР на низкой частоте, что может указывать на дефицит работы нейронного интегратора; дисметрию саккад. Удаление мозжечка у кошки сильно влияло на следовой оптокинетический нистагм (уменьшалась постоянная времени снижения амплитуды) и почти не затрагивало сам оптокинетический нистагм (Godaux, Van der Kelen, 1984).
Бурлачкова с соавт. (1984, 1987), исследуя клинику поражений промежуточных (болезнь Фридрейха) и латеральных (центральная мозжечковая дегенерация) систем мозжечка, пришли к выводу, что латеральная система программирует, а промежуточная система осуществляет текущий контроль движений. Клиника мозжечковых поражений позволяет сделать вывод о распаде единого комплекса реакций, невозможности реагирования глаз в соответствии с предъявленной задачей (Козловская с соавт., 1984).
Унилатеральное удаление задних долек червя (VI-VIII) приводило к снижению числа саккад в контралатеральное поле зрения (Aschoff, Cohn, 1971; Westheimer, Blair, 1973), но основные характеристики самих саккад (скорость, ускорение и пр.) не изменялись. Следует учесть, однако, что эти исследования проводили на необученных обезьянах и поэтому авторы не могли определить точность установки взора на зрительные цели.
Количественная регистрация движений глаз обученных обезьян показала, что при билатерально разрушенной коре заднего червя (дольки VI-VIII) центропетально направленные саккады совершаются гиперметрично, а направленные центрофугально -
73
гипометрично (Ritchie, 1976). Было также установлено, что цент-ропетальная саккада совершалась быстрее, чем центрофугальная такой же длительности. Наблюдаемая дисфункция не компенсировалась на протяжении 4 месяцев наблюдения. Охлаждение* фастигиального ядра оказывает похожий эффект на метрику саккад (Vilis, Ноге, 1981; Mialli et aL, 1987), что соответствует анатомическим проекциям каудальной коры червя на фастигиальное ядро. Однако в отличие от повреждения коры червя выключение фастигиального ядра приводило преимущественно к гиперметрии саккад, независимо от их направления. Поскольку время реакции саккады при этом не изменялось, был сделан вывод, что эти структуры участвуют не в инициации саккады, а в ее прекращении.
Vilis, Ноге (1981) в общем не подтвердили данных Ritchie (1976) о роли мозжечка в управлении амплитудой саккад из исходного положения глазного яблока в орбите. Данные Vilis, Ноге (1981) указывали на то, что фастигиальное ядро прежде всего контролирует нейронные цепи, обеспечивающие ипсилатеральные саккады. В последующих исследованих Vilis et al. (1983) сообщили, что унилатеральное охлаждение фастигиального ядра приводит к дисметрии одного знака (гипо- или гиперметрии), но разной выраженности на каждом из глаз. При одновременном разрушении коры червя и фастигиального ядра саккады становились гипер-метричными независимо от исходной позиции глазного яблока в орбите и направления движения (Optican, Robinson, 1980).
Удаление всего мозжечка приводит к очень большой гиперметрии саккад, а также нестабильности движений глаз в виде осцилляций (Optican, 1982). Билатеральное удаление флоккулюса у обезьян не ухудшает точность саккад (Zee et al., 1981). Это позволяет сделать вывод, что именно кора каудального червя и фастигиальные ядра обеспечивают контроль метрики саккад; повреждение этих областей мозжечка приводит к осцилляции глазных яблок, что можно оценить, по-видимому, как мозжечковый тремор.
Интересно, что разрушение коры мозжечка у обезьян в раннем возрасте (1-2 недели) у взрослых животных компенсировалось. Однако если разрушения затрагивали также и внутримозжечко-вые ядра, то восстановление было неполным: обученное животное совершало дисметричные саккады на зрительную цель (Eckmiller, Wesheimer, 1983); при этом происходило также подергивание глазного яблока во время фиксации зрительной цели.
Большая серия исследований выполнена по электрической стимуляции коры мозжечка. Уже в первых работах было установлено, что саккады вызываются электрической стимуляцией только коры каудального червя (дольки V-VII). При этом параметры саккад (скорость, длительность и пр.) не отличались от обычных саккад.
В работе Ron, Robinson (1973) на стимуляцию червячной зоны коры и фастигиального ядра получали ипсилатерально направ
ленные саккады. По логике связей червячной коры с фастиги-нльным ядром (Yamada, Noda, 1987) эффекты стимуляции этих двух структур должны быть противоположными (аксоны клеток Пуркинье оказывают на нейроны фастигиального ядра тормозное действие). Авторы в связи с этим предполагают, что в обеих мозжечковых структурах в этих условиях стимулируются мшистые волокна. Kogdell et al. (1977), производя микро стимуляцию различных точек фастигиального ядра, получали саккады разных направлений. Noda et al. (1985, 1988) показали, что микрос-гимуляция коры червя и белого вещества над фастигиальным ндром вызывает ипсилатеральные саккады, а стимуляция в ядре вызывает саккады с заметным контралатеральным компонентом. Саккады, вызванные стимуляцией червячной коры, блокируются инъекцией бикукулина в фастигиальное ядро. Все это, по мнению исследователей, является доводом в пользу того, ч^о при стимуляции коры червя возбуждаются аксоны клеток Пуркинье, которые в свою очередь влияют на нейроны фастигиального ядра.
По результатам электрической стимуляции коры мозжечка была составлена довольно грубая моторная карта: саккады, направленные вверх, вызывались из ростральной части червячной коры, а вниз из более каудальной; горизонтальные саккады всегда были ипсилатеральными. Латентный период саккад на электрическую стимуляцию мозжечка был всегда несколько больше (до 35 мс), чем у саккад, получаемых при стимуляции верхнего двухолмия или фронтального глазодвигательного поля; пороговый ток также был большим (до 0,5 мА), и амплитуда саккады была пропорциональна силе тока. Этот результат в известной мере парадоксален, так как зависимость амплитуды саккады от силы тока указывает, что стимулирующий микроэлектрод находится в выходных цепях нейронной сети, обеспечивающей саккаду, тогда как длинный латентный период и высокий порог вызова саккады противоречат итому заключению. По-видимому, методом электростимуляции трудно определить, стимулируются ли афферентные или эфферентные цепи саккадной системы (см. обзор Keller, 1989). Осталось не выясненным, на каких принципах построена карта. Проблема моторной карты обсуждается также в разделе ’’Участие верхних двухолмий в целенаправленном поведении”, в этом последнем случае не вызывает сомнений, что она построена на принципе ’’моторных ошибок”. На основании известных данных определенных заключений о структуре моторной карты червячной коры сделать не удается.
Fujikado, Noda (1987) исследовали на обезьянах методом микростимуляций VI и VII дольки коры червя. Микростимуляция большинства точек коры вызывала саккады в косом направлении с горизонтальной компонентой, направленной ипсилатерально. При вертикальной проходке коры VII дольки наблюдали поворот направления саккады от косой вверх - в верхних слоях, до
75
косой вниз - в нижних слоях. При перемещении стимулирующего электрода от медиальных к латеральным отделам VII дольки горизонтальный компонент саккады возрастал, а вертикальный уменьшался до тех пор, пока саккады не становились почти горизонтальными. Увеличение силы стимулирующего тока приводило к более заметному увеличению амплитуды горизонтального компонента вызванной саккады по сравнению с вертикальным. При парной стимуляции саккада на второй стимул была заметно деп-рессирована. Как правило, процесс депрессии начинался сразу после начала первой саккады, достигал максимума на 50-100-й мс и длился несколько сот миллисекунд. Этот эффект отсутствовал при нахождении кончика стимулирующего электрода в белом веществе. Kenji et al. (1986) на препарате encephale isole кошек на стимуляцию коры долек V-VII червя наблюдали поворот глаз в орбите; при этом глаза независимо от начального положения всегда достигали в орбите положения, определяемого точкой стимуляции. На наркотизированных кошках при микростимуляции промежуточного и фастиг’иального ядер и соответствующих зон мозжечковой коры с латентным периодом до 160 мс получали аккомодацию глаза не менее, чем на 0,15 Д (Hosoba et al., 1978).
Регистрация нейронной активности из коры долек VI И VII червя показала, что активность клеток Пуркинье преимущественно связана с скоростью движения головы в горизонтальной плоскости (25% активировались при ипсилатеральных и 48% - при контралатеральных движениях) (Suzuki, Keller 1988 а). Скорость прослеживающих движений и скорость сползания ретинального изображения - это два из трех сигналов, необходимых для создания сигнала об угловой скорости цели. Поэтому предположили, что коррелят скорости цели может вычисляться в нейронной сети долек VI-VII. Чтобы эта гипотеза соблюдалась, по мнению авторов, необходимо измерять скорость движения головы по отношению к внешнему миру. Приведенные результаты показывают, что именно этот сигнал присутствует в реакциях клеток Пуркинье долек VI-VII (Suzuki, Keller, 1988 b).
В исследовании McElligott, Keller (1984) во время электрической стимуляции коры червя одновременно регистрировали нейронную активность. Выло показано, что низкопороговые зоны (до 25 мкА) вызова саккад находились в белом веществе или на границе белого и серого вещества. При прохождении микроэлектрода в слой клеток Пуркинье порог вызова саккад был не ниже 300 мкА. Как уже упоминалось, трудно выделить афферентные и эфферентные звенья саккадной системы мозжечка методом электростимуляции. Все осложняется тем, что сюда поступают многочисленные волокна из области стволового генератора саккад, и не исключена активация именно этого генератора.
Оригинальный подход был осуществлен в исследовании Noda, Fujikada (1985; 1987): после определения низкопороговой зоны
76
(порядка 10 мкА) в нее вводили каиновую кислоту, которая разрушает только тела нейронов. Оказалось, что в последующие дни из этих точек коры не удается вызвать саккаду электрической стимуляцией. Гистологический анализ подтвердил гибель тел клеток Пуркинье. Отсюда было сделано заключение, что саккады на электрическую стимуляцию червячной коры возникают при возбуждении аксонов клеток Пуркинье. Вместе с тем известно, что клетки Пуркинье оказывают исключительно тормозное действие на нейроны внутримозжечковых ядер. Это может означать, что возбуждение клеток Пуркинье освобождает ’’взведенную пружину” и происходит генерация саккады. Известен еще один тормозный путь к стволовому генератору саккад от черной субстанции (подробнее см. ниже).
По-видимому, мозжечок не участвует непосредственно в программировании саккад, но он существенно модулирует их характеристики, что определяет точность саккад. Это особенно проявляется для саккад большой амплитуды и при совершении саккад из разного исходного положения глазных яблок в орбитах. Кандидатами на нейронные цепи, которые участвуют в выработке компенсаторного сигнала саккады, могут быть ретикулярное ядро покрышки моста (nucl. reicularis tegmenti pontis) и кора червя мозжечка. Известно, что нейроны ретикулярного ядра покрышки моста получают входы от промежутоного слоя верхнего двухолмия (Harting, 1977) и в свою очередь образуют интенсивные проекции к мозжечку (Brodal, 1974; Gerrits, Voogd 1986, 1987). Доводом в пользу «той гипотезы может служить наличие у нейронов ретикулярного ндра покрышки моста моторных полей, похожих на моторные поля нижних слоев верхнего двухолмия (Crandell, Keller, 1985), а также позиционно-зависимая (от положения глаза в орбите) активность нейронов червя мозжечка (McElligott, Keller, 1984). Существующие представления предполагают, что на вход стволового нейронного I оператора поступает два сигнала. Один ’’триггерный” - сигнал к специальной группе нейронов, которые получили название ’’нейроны с паузами” (pause cells). Эти нейроны должны отсоединять финальные стадии генератора, представленные пачечными нейронами, от вышележащих уровней управления. Второй - сигнал моторнойн»ошибки, который определяет метрику саккады. Поскольку клетки Пуркинье прямо не проецируются к нейронам с паузами, делается вывод, что мозжечок непосредственно не запускает саккаду. Возможно, мозжечок участвует в формировании второго сигнала, определяющего метрику саккады.
’’Триггерный” сигнал генерируется после того, как ’’принято решение” в высших зрительных центрах на генерацию саккады ( 1десь, как минимум, должны учитываться информация о локали-HIции цели в пространстве и исходное положение глаза в орбите). Гпким образом, при стимуляции червячной коры мозжечка гене-риция саккады, по-видимому, запускается за счет освобождения
77
саккадного генератора от торможения. <Это может объяснить длинный латентный период на электрическую стимуляцию и высокий порог по сравнению с эффектами стимуляции верхнего двухолмия и фронтального глазодвигательного поля.
Исследования Keller et al. (1983) показали, что пачечные нейроны стволового генератора саккад свободны от тормозного влияния со стороны паузных нейронов только во время генерации саккады (подробнее см. выше). В период генерации саккады вход на триггерные нейроны, по-видимому, поступает от ряда мозговых структур. Отсюда можно сделать вывод, что тестировать прямые влияния мозжечка на стволовый генератор саккад нужно во время саккады, а не во время фиксации зрительной цели. Keller et al. (1983) сделали попытку проверить это предположение на обезьянах методом микро стимуляций червячной коры во время совершения обезьяной саккады и наблюдали достаточно грубую гипометрию саккад. Траектория начавшейся саккады изменялась через 12 мс после начала стимуляции. Столь короткий латентный период изменения траектории в ответ на стимуляцию может указывать на нахождение точки стимуляции в эфферентных цепях, обеспечивающих саккаду. Ипсилатеральные саккады не модулируются микро стимуляцией червячной коры (Van Gisbergen et al., 1981).
Изучение нейронной активности мозжечковой коры выявило активацию нейронов за 11-24 мс до начала саккады. Частота спайков в пачке была пропорциональна амплитуде саккады (Llinas, Wolfe, 1977), что подтвердилось в ряде последующих исследований (Kase et al., 1980; McElligott, Keller, 1982). В этих работах сообщается, что с параметрами саккады коррелирует частота только ’’простых” спайков. В исследовании Kase et al. (1980) показано, что активация нейрона могла опережать саккаду на 100 мс или более, но чаще всего это опережение составляло 10-20 мс. Клетки Пуркинье спонтанно активны (50-150 имп/с) и поэтому, чтобы выявить корреляцию разрядов с саккадой, приходится усреднять несколько десятков реализаций. Отмечали также случаи, когда активность нейронов была максимальной в конце саккады, а в некоторых случаях длилась до 500 мс после окончания саккады. Вообще все авторы отмечают, что связь активности клетки Пуркинье с метрикой саккады не линейная, и в ряде случаев реакция клетки Пуркинье зависит от положения глаза в орбите, вплоть до того, что при некоторых положениях модуляция в разряде нейрона отсутствовала. В литературе обсуждается происхождение мшистых волокон, которые запускают в клетках Пуркинье генерацию ’’простых” спайков. По-видимому, одним из таких источников может быть nucl. reticularis tegmenti pontis (Crandall, Keller, 1985). Bo всяком случае, у приматов это ядро образует в червячной зоне коры (дольки VI-VII) проекцию значительно более мощную, чем парамедианная ретикулярная формация (Frankfurter et al., 1977).
78
Hepp et al. (1982) исследовали реакции нейронов мозжечковых ядер во время саккад. Были зарегистрированы нейроны, реагирующие пачками импульсов при движении глаз обезьян. Авторы не проводили точную идентификацию мест регистрации, поэтому кроме нейронов регистрировали также, по-видимому, реакции мшистых волокон. Ohtsuka, Noda (1990) также зарегистрировали нейроны с пачечной активностью в районе фастигиального ядра, которые активировались примерно за 20 мс до саккады в контралатеральном направлении. Все изученные клетки были спонтанно активны, но их активность не коррелировала с положением глаза в орбите. Активность большинства этих нейронов (83,8%) подавлялась электрической стимуляцией VII дольки червя. Нейроны с пачечной активностью были обнаружены также в ”у” группе ядер вестибулярного комплекса и в зубчатом ядре мозжечка (Chubb, Fuchs, 1982). Сравнение характера активации пачечных нейронов в различных структурах мозга показало, что пачки спайков в нейронах фастигиального ядра короче, чем в нейронах верхнего двухолмия и в пачечно-тонических нейронах парамедианной ретикулярной формации, но сравнимы с длительностью пачечного разряда в этих же нейронах.
Подводя итог, можно, по-видимому, сделать заключение, что червячная кора и фастигиальное ядро оказывают на стволовой нейронный генератор тоническое влияние. Возможно, что те клетки Пуркинье, которые активируются перед или во время саккады, могут оперативно влиять (on line) на стволовый нейронный генератор. Возможно, клетки Пуркинье участвуют в формировании моторной ошибки. Это соответствует гипотезе Optican, Robinson (1980), согласно которой кора червя обеспечивает точную метрику саккад на зрительные цели. Например, поздняя активация клеток Пуркинье может отражать зрительные и проприоцептивные «ходы, активация которых необходима для поддержания нужной точности саккад (McElligott, Keller, 1982).
Исследования показали, что флоккулюс мозжечка имеет отношение к реакции прослеживания, зрительно-вестибулярным взаимодействиям, фиксации взора на зрительных целях и движениям игргенции, но не связан с саккадами (Lisberger, Fuchs, 1978а, b; Watanabe, 1984). Участие коры флоккулюса в реакциях прослежи-иания установлено многими способами: регистрацией экстракле-точной активности нейронов (Miles, Fuller, 1975; Lisberger, Fuchs, 1078 a, b; Nida, Suzuki, 1979; Miles et al., 1980a, b; Stone, Lisberger, 1990), методом электрической стимуляции (Belknap, Noda, 1987; Hon, Robinson, 1973), а также методом экстирпаций (Takemori, Cohen, 1974; Zee et al., 1981). В пользу участия флоккулюса в реакции прослеживания и оптомоторных реакциях говорит также то, что частота комплексных спайков коррелирует с движениями больших «рительных стимулов (Simpson, Alley, 1974; Graf et al, 1988).
79
Активность нейронов флоккулюса мозжечка обезьян была изучена (Miles et al., 1980 с) в экспериментах как с вестибулярной стимуляцией, так и при прослеживании зрительных целей. Результаты показали, что примерно половина изученных гранулярных клеток коры мозжечка реагировала только на движение глаз, но эти реакции мало зависели от направления смещения взора; характер реакций был пачечно-тоническим. Примерно треть гранулярных клеток модулировали разряды в соответствии со скоростью движения головы. В этой группе встречались как чисто ’’вестибулярные” (всего 6,1%), так и ’’вестибулосаккадические” нейроны. Для клеток Гольджи коры мозжечка был характерен ритмичный разряд, изменение которого чаще всего коррелировало с движениями глаз, но эта модуляция была менее четкой, чем у гранулярных клеток. Для активности клеток Пуркинье был характерен разряд в виде ’’простых” спайков и 93% этих нейронов модулировали разряд как при выполнении вестибулярной задачи, так и при прослеживании. По характеру реакций клетки Пуркинье, участвовавшие в’выполняемых задачах, распределились следующим образом: активность приблизительно 20% нейронов коррелировала с движениями глаз, активность немногим более трети клеток - с горизонтальной скоростью перемещения взора при прослеживании и саккадах, некоторые из этих клеток модулировали разряд при пассивных перемещениях головы в направлении цели. Около 20% клеток Пуркинье модулировали разряд при прослеживании по вертикали. Результаты этого исследования позволили Miles et al. (1980 с) высказать предположение, что клетки Пуркинье и гранулярные клетки коры флоккулюса мозжечка играют важную роль в реакциях прослеживания зрительных целей. Чувствительность реакций гранулярных клеток была в диапазоне 0,15-1,5 имп-1/град (М= 0,73), а клеток Пуркинье -0,15-1,63 имп-1/град (М= 0,65).
Повреждение флоккулюса у приматов оказывало незначительное влияние на калорические вестибулярные реакции, но снижало способность подавлять эти реакции на свету (Takemori, Cohen, 1974b), что, по мнению авторов, говорит о реализации этого тормозного механизма через зрительную систему. Более того регистрация нейррнов у алертной обезьяны показала, что незначительные вестибулярные модуляции клеток Пуркинье в темноте значительно возрастают, когда обезьяне требуется фиксировать цель, движущуюся в фазе с этими осцилляциями (так называемая зрительная депрессия ВОР - Takemori, Cohen, 1974а). По мнению Miles et al. (1980 с), флоккулюс приматов - не простое передаточное звено в цепи ВОР, но получает информацию, связанную с движениями головы и глаз. В вестибулярных реакциях нейронов флоккулюса закодирована информация о скорости дви жения головы, сюда также поступает информация о положении глаз, независимо от того, каков источник движения глаз - вес
80
тибулярный или зрительный. Известно, что подобные реакции регистрируются уже в стволовых структурах, которые в свою очередь проецируются к флоккулюсу. Вместе с тем реакции нейронов флоккулюса более многообразны (Lisberger, Fuchs, 1978, Miles et al., 1980 с). Для клеток Пуркинье, по данным Miles et al. (1980 с), наиболее распространенным была реакция на скорость перемещения взора. Поскольку сигнал скорости кодируется независимо для глаз и головы, то ясно, что реакция клеток Пуркинье является результатом предшествующей обработки.
По-видимому, флоккулюс мозжечка может, с одной стороны, выступать как структура, в которую поступает зрительная информация о движущихся стимулах, и эта информация необходима для инициации реакций прослеживания. С другой стороны, нейронные сети флоккулюса обеспечивают обратную связь сигнала скорости взора, который может использоваться для поддержания реакции прослеживания (Stone, Lisberger 1986, 1990а, b).
В коре флоккулюса при совершении саккад описаны реакции нейронов двух типов: с длительной пачкой спайков (свыше 100 мс) и короткой пачкой (около 6 мс); дирекциональную селективность в реакциях нейронов не обнаружили (Noda, Suzuki, 1979). Большинство клеток Пуркинье флоккулюса, активация которых коррелировала с саккадами, реагировали паузой перед саккадой любого направления; длительность паузы коррелировала с длительностью саккады. Эти реакции напоминали клетки с паузами в парамедианной ретикулярной формации (Fuchs et al., 1985). Время опережения саккады активацией клеток Пуркинье составляло всего несколько миллисекунд, что, по-видимому, указывает на неучастие этих нейронов в инициации саккад. В пользу этого говорят также результаты экстирпации флоккулюса, которая не оказывает заметного влияния на метрику саккад. Установлено, что флоккулюс вносит заметный вклад в механизм оптокинетического рефлекса (Barmack, Hess, 1980 a; Barmack, Simpson 1980; Barmack, Petterosi, 1985).
Между флоккулюсом мозжечка и другими структурами, обслуживающими ВОР, обнаружены тесные связи, которые могут указывать на важную роль этой части мозжечка в контроле движений глаз (Бродал и др., 1966). Флоккулюс получает первичные и вторичные вестибулярные афференты, а также афференты ретикулярных структур, экстраокулярных мышц и зрительные входы. В условиях космического полета у обезьян происходит параллельное повышейие динамической реактивности вестибулярного нерва и нейронов флоккулюса мозжечка (Kozlovskaya et al., 1989), что (’□ответствует анатомическим проекциям.
В свою очередь флоккулюс проецируется к вестибулярным ядрам. Благодаря этим связям флоккулюс может контролировать ныполнение ВОР, в том числе определять его характеристики, связанные с изменением условий окружающего зрительного мира,
6 Шульговский
81
привыкание при повторяющихся вестибулярных стимуляциях, восстановление после лабиринтэктомии. На основании этих результатов высказывается гипотеза, что пластичный элемент находится в флоккулюсе. Альтернативная гипотеза о стволовой локализации пластического элемента предложена Miles, Lisberger (1981), но она не нашла достаточного экспериметального обоснования.
Клетки Пуркинье коры флоккулюса мозжечка получают, по крайней мере, три типа входных сигналов: вестибулярные, зрительные и окуломоторные, каждый из которых, по-видимому, принимает участие в контроле движений глаз (Lisberger, Fuchs, 1978 b; Miles et al., 1980; Stone, Lisberger, 1989 b). Унилатеральное разрушение флоккулюса у кошек вызывало спонтанный нистагм в темноте с быстрой фазой к стороне разрушения. Вестибулоокулярные ответы в темноте становились асимметричными; в большей степени это было выражено на низких частотах (0,01 Гц), чем на высоких (0,1 Гц). Спонтанный нистагм исчезал в течение 10 дней. В этот период иногда происходила его реверсия. Сходную картину восстановления наблюдали после унилатеральной лабиринтэктомии (для обзора см.: Smith, Curthoys, 1989). Симметрия вестибулоокулярных ответов восстанавливалась в течение 3 недель (Flandrin et al., 1983). Появление спонтанного нистагма после унилатеральной флоккулотомии, безусловно, указывает на тоническое влияние флоккулюса на вестибулярные ядра.
На кошках (Sato et al., 1982 а, b) установлено, что флокку-люс можно разделить на три нейроанатомические зоны, расположенные перпендикулярно длинной оси folia: клетки Пуркинье ростральной зоны отсылают аксоны ипсилатерально к верхнему вестибулярному ядру, средняя зона проецируется к медиальному вестибулярному ядру и каудальная зона - к ”у” зоне верхнего вестибулярного ядра и латеральному вестибулярному ядру.
В исследованиях Miyashita (1984), Sato, Kawasaki (1984), Belknap, Noda (1987) методом электрической стимуляции выделено три зоны средней коры флоккулюса: вызывающие ипсилатеральные горизонтальные, вертикальные вверх движения глаз из ростральной зоны и направленные вниз движения из каудальной зоны; выделена также зона, из которой движения глаз не вызывались. Экспериментально показано (Dufosse et al., 1978)), что разряд клеток Пуркинье коры флоккулюса определяется примерно на 23% скоростью движения глаза при вестибулярном раздражении. Это соответствует предположению, что одним из основных входов через мшистые волокна является вестибулярный. В исследовании Miyashita (1984) при изучении оптокинетической реакции только 6% частоты разряда клетки Пуркинье можно было отнести за счет вестибулярного входа. Вклад в импульсацию клетки Пуркинье окуломторного входа оценивается примерно в 31%.
В экспериментах на обезьянах (Buttner, Waespe, 1984) пришли к заключению, что одна и та же клетка Пуркинье коры флоккулю-
82
са вовлекается в различные механизмы зрительно-вестибулярных нзаимодействий. В данном исследовании обезьян испытывали на: 1) вестибулярную стимуляцию в темноте; 2) зрительно-пестибулярный конфликт (зрительное окружение и обезьяна вращались в одну сторону); 3) подавление следового оптомоторного нистагма при фиксации небольшого светового пятна. Известно, что интактные обезьяны при фиксации зрительной цели способны блокировать нистагм: примерно на 50% снижалась скорость медленной фазы калорического нистагма, подавлялись спонтанный и позиционный алкогольный нистагмы. Однако при высокой концентрации алкоголя в крови эффект зрительного подавления нистагма исчезал (Takemori, Cohen, 1974).
Разрушние флоккулюса у обезьян замедляло оптокинетический нистагм к контралатеральной стороне (направление нистагма обозначено по быстрой фазе), ухудшало прослеживание небольших зрительных целей к ипсилатеральной стороне (относительно повреждения); обезьяны неспособны подавлять ВОР и калорический нистагм при фиксации зрительной цели (Buttner, Waespe, 1984; Takemori, Cohen, 1974 b). Все эти данные поддерживают предположение, что флоккулюс играет важную роль в опосредовании зрительных влияний на вестибулоокулярный рефлекс, когда он нвляется компенсаторным, и тормозя в других случаях.
Регистрация активности мшистых волокон вестибулярного происхождения в коре флоккулюса обезьян (вероятно, афференты медиального вестибулярного ядра) показало, что их импульса-ция пропорциональна скорости движения головы (Lisberger, Fuchs, 1978b). Среди мшистых волокон вестибулярного происхождения ныделены также те, активность которых модулируется во время движений глаз. Среди последнего класса ответов были такие, которые связаны с саккадами и постоянным положением глаз в орбитах. Во время синусоидальных движений глаз, вызванных прослеживанием движущихся целей или синусоидальным вращением в темноте, амплитуда модуляции являлась функцией максимальной скорости движения глаза, и пик модуляции отставал от ное в среднем на 40 угл. град (Lisberger, Fuchs, 1978b).
По-видимому, в реакциях мшистых волокон флоккулюса закодирована как скорость глаза по отношению к голове, так и скорость головы. Таким образом, суммарный сигнал характеризует скорость взора (Lisberger, Fuchs, 1978 a, b; Miles et al., 1980). Показано, что большинство этих нейронов хорошо реагирует на зрительную стимуляцию (Stone, Lisberger, 1985). В этой работе также было установлено, что частота сложных спайков возрас-|дла во время контралатерально направленного цикла реакции прослеживания, а статистическая обработка показала, что час-н>та ” сложных” спайков коррелировала со скоростью сползания ретинального изображения. На обезьянах показано, что при ак
83
тивных движениях головы генерация сложных спайков в клетках Пуркинье не происходит (Bauswein et al., 1978).
Waespe, Cohen (1983 b) изучали реакции нейронов вестибулярного ядра обезьян после уни- или билатерального удаления флоккулюса. У оперированных животных нейроны типа I (активировались при ипсилатеральном вращении) вестибулярного ядра отвечали на зрительные и вестибулярные стимулы, а также активировались при конфликтной ситуации (вращение животного в неподвижном зрительном окружении). Самое большое отличие оперированных животных от интактных состояло в том, что требовалось больше времени для достижения установившейся частоты спайковых разрядов во время оптокинетической стимуляции. Ранее было показано, что это связано с возрастанием пороговой величины сползания ретинального изображения (Waespe et al., 1983 а, b). Это в свою очередь приводит к неспособности флоккулоэкто-мированных животных быстро изменять скорость движения глаза в ответ на зрительную стимуляцию. Все это может указывать, что зрительно-окуломоторные пути, ответственные за окуломоторное прослеживание или за быстрые изменения оптокинетического ответа, не проходят через вестибулярные ядра. Waespe, Cohen (1983) нашли тесную корреляцию медленной фазы нистагма с нейронной активностью вестибулярных ядер при выполнении различных тестов у флоккулоэктомированной обезьяны. Это может указывать на то, что на вестибулярных нейронах имеет место суммация прямых вестибулоокуломоторных путей и непрямых путей, которые включают механизм хранения информации о скорости. Благодаря непрямым путям генерируются медленные фазы нистагма, после того как прямые зрительно-окуломоторные пути частично прерываются флоккулоэктомией. Предполагают, что эти нейроны дегенирируют в результате повреждения их аксонов.
В экспериментах на обезьянах с регистрацией разрядов клеток Пуркинье флоккулюса было показано, что активность клеток определялась как векторная сумма скоростей глаза и головы. Поэтому относительно слабое влияние на активность клеток Пуркинье во.время ВОР в темноте можно было объяснить сложением равных, но противоположных компонентов скоростей головы и глаз (Lisberger, Fuchs, 1978а).
Исследование корреляции спа,йковой активности клеток Пуркинье с движениями глаз во время оптомоторного нистагма привело к заключению о существовании двух механизмов: один из них - ’’хранение скорости” - отвечает за следовой нистагм, второй обеспечивает быстрые движения глаз во время нистагма, который, по мнению исследователей идентичен механизму прослеживания целей (Lisberger, Fuchs, 1978 a; Buttner, Waespe, 1984).
Известно, что пластичность ВОР контролируется мозжечком. Удаление флоккулюса мозжечка делает невозможными пластические модификации ВОР. При этом значительно ослабляется
84
подавление ВОР при фиксации зрительных целей (Godaux, Van der Kelen, 1984). Эффект подавления ВОР хорошо изучен. Еще в 70-х годах было выдвинуто предположение об участии флоккулюса в этом процессе. На крысах и кроликах было установлено, что после удаление мозжечка ВОР не подавляется. Вместе с тем Keller, Precht (1979) нашли, что зрительное подавление ВОР на низких частотах после удаления мозжечка все еще возможно. Однако выше приведенные данные Godaux, Van der Kelen (1984) противоречат этим результатам. В заключение надо отметить, что, по-видимому, в мозжечке нет базисных зрительно-вестибулярных взаимодействий, но там происходит их количественное преобра-ювание (Godaux, Van der Kelen 1984).
Наряду с тем, что мозжечок занимает важное место в координации зрительно-моторного поведения (Brooks, Thach, 1981), особенно существенное участие в реакциях прослеживания принимает флоккулюс мозжечка (Westheimer, Blair, 1973; для обзора см.: Stone et al., 1989). Его разрушение приводит к грубому нарушению реакции прослеживания (Takemori, Cohen, 1974; Zee et al., 1981), а электрическая стимуляция флоккулюса вызывает прослеживающие движения глаз (Ron, Robinson, 1973; Belknap, Noda, 1987). Наконец, реакции клеток Пуркинье флоккулюса в виде простых спайков коррелировали с прослеживанием (Lisberger, Fuchs, 1978; Noda, Suzuki, 1979; Miles et aL, 1980). Известно, что экстрастриар-ные зрительные поля обеспечивают зрительные дисинаптические входы к нейронам флоккулюса, которые очень важны для реакций прослеживания (Newsome et al., 1985; Maunsell, Newsome, 1987; Dursteler et al., 1987; Komatsu, Wurtz, 1987).
Корковые поля (VI и теменная кора) образуют обширные проекции на мостовые ядра (Brodal, 1978; Glickstein et al., 1980; Fries 1981), которые в свою очередь дают проекции к флоккулюсу и червячной зоне (Brodal, 1979; Langer 1985 а, b). Показано, что эти волокна отвечают на сдвиг ретинального изображения (Noda, 1986).
Некоторые физиологические данные и анатомические наблюдения говорят о том, что зрительная информация в флоккулюс мозжечка обезьян поступает также и по лазающим волокнам (Langer et al., 1985 а). Есть данные, что ядро оптического тракта образует проекции к нижней оливе (Hoffman, Distler, 1986), аксоны нейронов которой и образуют лазающие волокна. Электрическая стимуляция нижней оливы у кроликов вызывает движения глаз, похожее па прослеживание (Barmack, Hess, 1980). Регистрация активности нейронов дорсолатерального мостового ядра показала, что она коррелирует с реакцией прослеживания (Suzuki, Keller, 1984; Suzuki et al., 1985). Нейроны этих ядер проявляют дирекциональную селективность реакций (Suzuki, Keller, 1984). Разрушение мостовых ядер приводит к дефициту прослеживания (Suzuki et al., 1984),
63
85
а электрическая стимуляция их во время реакции прослеживания модулирует эту реакцию (May et al., 1985).
Stone et al. (1989) предлагают схему участия различных компонентов системы прослеживания. Достоинство этой схемы состоит в том, что в ней учтено поступление зрительной информации к флоккулюсу не только через мшистые, но и через лазающие волокна. В качестве составной части в схему включена положительная обратная связь, которая проходит через флоккулюс мозжечка.
Строго упорядоченная анатомия мозжечковой коры предполагает, что информация, прибывающая по лазающим и мшистым волокнам, может играть важную роль в управлении движениями. Маловероятно, чтобы информация к мозжечковой коре кодируется в виде частоты ’’сложных” спайков. Скорее всего каждый ’’сложный” спайк может сообщать появление дискретного события в мозжечковой коре. Например, выдвигается предположение, что по лазающим волокнам поступают ’’сообщения” о неточностях (ошибках) моторного исполнения, в то время как длительные изменения возбудимости клетбк Пуркинье определяются по мшистым волокнам (Магг, 1969; Albus, 1971; Сентоготаи, Арбиб, 1976; Ito, 1982)
Как известно, единственным источником лазающих волокон мозжечка является нижняя олива. Поэтому очень важно изучение оливомозжечкового пути в целенаправленном поведении. Известно, что лазающие волокна образуют синаптические контакты с ограниченной группой клеток Пуркинье (Scheibel, Scheibel, 1954; Marin-Padilla, 1985). Известно также, что вестибулярный мозжечок (flocculus, nodulus, uvula) получает как первичные, так и вторичные вестибулярные афференты (Alley et al., 1975; Kotchabhakdi, Walberg, 1978) и в свою очередь дает проекции на вестибулярные ядра (Fukuda et al., 1972; Yamamoto, Shimoyama, 1977; Kawaguchi, 1985). Однако нейроморфологические исследования показали, что одно и то же лазающее волокно может интегрировать за счет своих коллатералей достаточно удаленные локусы коры мозжечка. Это наблюдали в коре червя (Armstrong et al., 1973), парамедианной доле (Armstrong et al., 1973; Brodal et al., 1980), а также в вестибулярном мозжечке как электрофизиологическими методами, так и методами прижизненных красителей (Takeda, Maekawa, 1989 а, b).
Известно, что разрушение нижней оливы вызывает нарушение различных установочных рефлексов (Descline, Escubi, 1974; Llinas et al., 1975; для обзора см.: Strata, 1987 b: Strata et al., 1989). После разрушения нижней оливы резко ухудшаются пластические калибровки глазодвигательной системы. Такое разрушение, например, предотвращает выработку условнорефлекторного ответа третьего века (Thompson, 1986; Yeo et al., 1986) и адаптивную калибровку ВОР, снижает усиление в цепи ВОР, увеличивает длительность поствращательного нистагма (Ito, Miyashita, 1975; Haddad et al., 1980; Demer, Robinson, 1982; Miyashita, Nagao, 1984).
86
Эксперименты с охлаждением нижней оливы показали, что генерация ’’сложных” спайков в клетках Пуркинье подавляется, а ’’простых” возрастает (Montarolo et aL, 1982). Это наблюдение поддерживает гипотезу, высказанную рядом исследователей о тоническом влиянии на мозжечковую кору по лазающим волокнам (Demer et al., 1985; Batini, Billard, 1985; Batini et al., 1987). Билатеральное необратимое повреждение нижних олив приводило на протяжении нескольких дней к примерно двукратному повышению частоты ’’простых” спайков клеток Пуркинье коры мозжечка, но в течение месяца их частота возвращалась к норме (Benedetti et al., 1984).
Электрическая стимуляция нижней оливы вызывает движения глаз (Barnmack, Pettorossi 1981) или движения конечностей (Boylie, 1978), но это последнее позже не было подтверждено (Gellman et aL, 1985).
Длительные тонические влияния на нейронные сети мозжечка могут оказываться через биогенные медиаторные системы. Основным источником норадренергического входа в кору мозжечка является голубое пятно (Olson, Fuxe, 1971). Эта проекция в основном билатеральная, с небольшим ипсилатеральным преимуществом (Somana, Walberg, 1978). Норадренергические афференты оканчиваются в гранулярном и молекулярном слоях коры мозжечка (Olson, Fuxe, 1971; Segal et al., 1973; Yamamoto et aL, 1977). Gilbert (1971) впервые предположил, что норадренергический вход участвует в двигательном обучении. Van Neerven et aL (1990) показали, что билатеральная инъекция агониста норадреналина (изопротеренола) в кору мозжечка кролика увеличивает усиление ВОР в темноте, а антагониста (коталола) - снижает.
Согласно современным данным, флоккулюс мозжечка представляет собой пластический элемент, обеспечивающий калибровку сигнала обратной связи в системе ВОР. В ряде экспериментальных исследований были сформулированы представления о роли клеток Пуркинье флоккулюса в пластичности ВОР (Ito, 1972; Miles, Fuller, 1974; Robinson, 1976 и др.). Согласно гипотезе (рис. 6), принимается, что усиление ВОР, к, определяется соотношением: Е/Н (где Е - скорость вращения глаза в орбите, Н - скорость поворота головы). Основное звено автоматического регулирования усиления ВОР имеет коэффициент а. Цепь рефлекса, проходящая через флоккулюс, имеет усиление /3. Общее усиление ВОР, к, пропорционально разности а и /3. Теоретически предполагают, что это определяется зрительной информацией, приходящей в флоккулюс мозжечка по лазающим волокнам. Дисметрия, вызванная нарушением компонентов главного пути, устраняется зрительной информацией, которая устанавливает необходимые значения коэффициентов до тех пор, пока к не достигнет необходимой величины.
87
ядро
ствол мышца
Рис. 6. Гипотетическая схема, объясняющая механизм пластичности вестибулоокулярного рефлекса (Ito, 1972).
пв - параллельное волокно, кз - клетка зерно, кП - клетка Пуркинье, но - нижняя олива, дзс - дополнительная зрительная система, м - мотонейрон, и - коэффициенты усиления в соответствующих нейронных цепях
Заключение
В данном разделе мы ограничились рассмотрением физиологии только каудальной области коры мозжечка, часть которой составляет вестибулярный мозжечок. Анализ экспериментальных данных показывает, что нейронные сети мозжечка прямо не программируют движения, но существенно обеспечивают ха-ратеристики этих движений. Это соответствует традиционным представлениям о мозжечке, обеспечивающим корректировку движения on-line (Eccles 1977; Llinas, 1981). Представления о том, что мозжечок участвует в создании новых двигательных программ (Kornhuber 1971; Eccles 1977), несмотря на многократные попытки экспериментальной проверки, до сих пор не подтвердились. Применительно к глазодвигательным реакциям четко показано участие мозжечка в адаптивных изменениях усиления ВОР при изменении характеристик изображения на сетчатке, а также при подавлении нистагмов разного происхождения.
Кора флоккулюса имеет отношение к реакции прослеживания, зрительно-вестибулярным реакциям (в том числе вестибулоокулярному рефлексу), фиксации взора на зрительных целях и вергенции (сведение зрительных осей), но не участвует в генерации саккад. Исследование нейронных реакций коры флоккулюса показало, что они модулируют свой разряд при движениях головы и глаз. По-видимому, нейронные сети флоккулюса, с одной стороны, получают информацию о движущихся зрительных целях, и она используется для инициации реакции прослеживания. С другой стороны, нейронные сети флоккулюса, по-видимому, обеспечивают глазодвигательную систему сигналом скорости взора, который используется для поддержания реакции прослеживания.
Участие верхнего двухолмия в целенаправленных реакциях
Верхнее двухолмие млекопитающих, по современным представлениям, участвует в программировании целенаправленных зрительно-моторных реакций. Верхнее двухолмие (ВД) млекопитающих имеет 7 цитоархитектонических слоев: три верхних и четыре нижних. Каждый из слоев ВД получает специализированные входы. Поверхностные слои ВД получают афферентацию от сетчатки, наружного коленчатого тела, зрительной коры, а также от соматической системы, включая спинной мозг. Нижние слои ВД выполняют чисто эффекторную функцию. В верхних слоях ВД имеет место ретинотопия (Goldberg, Wurtz, 1972; McIlwain, 1975). При этом fovea представлена рострально, горизонтальный меридиан проходит в рострокаудальном направлении, верхнее полуполе расположено на медиальной границе, а нижнее - латерально.
89
Поворот глаз на 90 угл. град у котят сразу после прозрения (9-15-й дни после рождения) не изменял топографии ретинальной карты в зрительной коре и ВД, но значительно снижалась эффективность неперекрещенных эфферентов. При этом для ВД эффект был значительно более выраженным; от повернутого глаза (в данном исследовании - правого) удавалось возбуждать только примерно 10% нейронов ВД и 30% нейронов VI (Gordon et al., 1983).
Реакции нейронов ВД не очень селективны, и рецептивные поля отдельных нейронов значительно больше, чем в других частях зрительной системы (Goldberg, Wurtz, 1972). Размер рецептивного поля увеличивается для периферических зрительных стимулов, а также при погружении регистрирующего микроэлектрода через слои ВД (Goldberg, Wurtz, 1972). Есть указания на цветочувствительность нейронов верхних слоев ВД (Kadoya et al., 1971 a,b). Нейроны верхних слоев ВД значительно лучше (более интенсивно и с более коротким латентным периодом) реагировали на зрительные стимулы, движущиеся с высокой скоростью (Schiller et al., 1979). Эти реакции не исчезали после разрушения крупноклеточных слоев латерального коленчатого тела. Часть нейронов верхних слоев ВД модифицировали свои ответы на зрительные стимулы при наклонах тела (Bisti et al., 1974). У кошки и обезьяны установлены проекции от слуховых полей коры в каудальную часть нижних слоев ВД (Moore, Goldberg, 1963, 1966; Edwards et al., 1979). При этом окончания от корковых слуховых полей перекрываются проекциями от стволовых корковых центров. У обезьян описана проекция от нижних двухолмий к ВД (Мооге, Goldberg, 1966).
От соматосенсорной системы в ВД также поступают проекции главным образом от ядер тригеминальной системы (Huertra et al., 1981; McHaffie et al., 1986) и спинного мозга (Wiberg, Blomqvist, 1984; Clemo, Stein, 1986). Тригеминальный лемнисковый путь у крыс, кроме подробной сенсорной проекции отдельных вибрисс на сенсомоторную кору (Ito, 1988), образует более грубую проекцию вибрисс на промежуточные и глубокие слои ВД (Huerta et al., 1983; Jacquin et al., 1986;Bruce et al., 1987; Grunwerg, Krauthamer, 1990). У кошек оральная часть супрасильвиевой извилины проецируется на средние слои ВД. Эти проекции осуществляются не ’’точка-в-точку”, а ’’блок-блок”, т.е. каждый нейрон в ВД подвержен влиянию со стороны большого количества нейронов коры (Clemo, Stein, 1984). У кошек глубокие слои ВД получают обширные проекции от экстрастриарных зрительных ассоциативных полей коры (Tortelly et al., 1980; Baley diet et al., 1983; Berson, McIlwain, 1982). У кошек описаны также входы в средние слои ВД от поясной извилины и поля 7b (Hartwich-Young et al., 1983). У обезьян описан мощный вход от задней теменной коры к глубоким слоям ВД (Lynch et al., 1985). Из этого краткого описания можно сделать
90
заключение, что ВД получает входы от тех мозговых структур, которые участвуют в сенсорном обеспечении движения.
Одним из таламических входов к глубоким слоям ВД (у кошек) является вентральное ядро наружного коленчатого тела (Graybiel, 1974; Drofova et aL, 1978; Uada et al., 1986). Кроме чисто сенсорных проекций к глубоким слоям ВД описаны также проекции от корковых и подкорковых моторных центров. Эти проекции, по-видимому, участвуют в обеспечении моторных функций ВД у кошек (Olson, Farrell, 1985; Hartwich-Young, Weber, 1986; Peck, Carol, 1987)), и (Huerta et al., 1986; Stanton et al., 1982; Fries, 1984, 1985; Kotmatsy, Suzuki, 1985). Описаны также непрямые связи от лобных полей к глубоким слоям ВД, опосредованные через базальные ганглии (Updyke, 1986; для обзора см.: Sparks 1986; Sparks, Hartwich-Young, 1989).
Эфференты ВД можно условно разделить на две группы: восходящие пути от ВД к таламусу, главным образом к супрагени-кулятному ядру (Takada et al., 1985; Hicks et al., 1986; Norita, Katoh, 1986; Taylor, Lieberman, 1987) и нисходящие пути от ВД к моторным и премоторным ядрам ствола и спинного мозга. Супрагеникулят-ное ядро в свою очередь проецируется на инсулярную кору, в которой зарегистрированы нейроны, реагирующие на зрительные стимулы (Leo, Benevento, 1969; Graybiel, Berson, 1981). Аксоны нейронов глубоких слоев ВД идут также в составе медиального продольного пучка (Buttner-Ennever, Buttner, 1978) и направляются к ряду структур ствола, в том числе к интерстициальному ядру Кахаля, серому веществу водопровода, ядру Эдингер-Вестфаля-Якубовича (Harting et al., 1980).
Методом прижизненной окраски показано, что ВД образует у крыс четкие проекции к мостовым ядрам, в том числе к nucl. reticularis tegmenti pontis и нижней оливе. Парафлоккулюс крыс связан с контралатеральным ВД через ядра моста (Gayer, Faull, 1988). Stein et al. (1984) методом прижизненной окраски показали, что эфферентные проекции ВД к мозжечку и ядру лицевого нерва обнаруживаются уже в первые дни постнатального развития. Это подтверждается методом электростимуляций ВД: саккады можно1 вызвать у котят в первые сутки после рождения (Stein et al., 1982).
Традиционно считали, что поверхностные слои ВД непосредственно связаны с глубокими слоями ВД, однако специальные исследования это не подтвердили (Edwards et al., 1979). Вместе с тем техникой прижизненной окраски нейронов пероксидазой хрена показано, что дендриты нейронов глубоких слоев ВД проникают в поверхностные слои (Money et al., 1984). Таким образом, анатомия связей ВД позволяет рассматривать нижние слои ВД как коллектор сигналов от ряда структур головного мозга, в том числе и от верхних слоев ВД.
91
Моторные функции верхнего двухолмия
По-видимому, Adamuk (1870) (цит. по Sparks, Hartwich-Young, 1989) был первым, кто наблюдал движения глаз на электрическую стимуляцию ВД. В современной литературе первое подробное описание этого феномена сделал Robinson (1972). На электрическую стимуляцию ВД получали только скачкообразные движения глаз, но не наблюдали медленных движений. Латентный период реакций был в пределах 20-40 мс. При этом в верхних слоях порог вызова саккады был выше (порядка 800 мкА), чем в нижних (200 мкА), а на глубине 1-1,5 мм от поверхности он резко снижался до 20 мкА и меньше. Траектория саккад слабо коррелировала с параметрами стимуляции и локализацией глаза в орбите, а определялась только анатомической локализацией кончика стимулирующего микроэлектрода. В этом исследовании было также показано, что ретинотопическая карта верхних слоев ВД корреспондируется с моторной картой нижних слоев ВД. Эти результаты были подтверждены не только методом микростимуляций, но и регистрацией реакций отдельных нейронов (Schiller, Stryker, 1972; Wurtz, Goldberg, 1972; для обзора см.: Sparks, 1986). Позже Sparks, Mays (1983) на алертной обезьяне показали, что если животное активно фиксирует цель, то амплитуда вызванной саккады на электрическую стимуляцию уменьшается, а порог вызова саккады на электрическую стимуляцию повышается. У всех изученных видов экспериментальных животных электрическая стимуляция ВД вызывала также конъюгирующие движения глаз (для обзора см.: Schiller, 1984).
У приматов движения головы на электрическую стимуляцию ВД получают с большим латентным периодом и при больших силах тока. В отличие от этого у животных с небольшим окуломоторным диапазоном движения головы получали при стимуляции уже пороговым током (Syka, Radil-Weiss, 1971; Roucoux et al, 1980; Dean, Redgrave, 1984; Fllard, Goodale, 1986).
Когда саккадная система подвергается воздействию двух зрительных стимулов, результирующая саккада часто является взвешенной средней начальной и финальной позиций цели (Backer, Jurgens, 1979). Этот феномен можно также наблюдать при двойной электрической стимуляции глубоких слоев ВД (Robinsoi^ 1972; Opstal, Gisberger,. 1990), фронтального глазодвигательного поля (Robinson, Fuchs, 1969) или обеих структур (Schiller et al., 1979). Во всех этих случаях относительная сила тока на двух стимулирующих микроэлектродах определяла метрику результирующей саккады. Когда электрическую стимуляцию ВД или фронтального глазодвигательного поля прикладывали до начала саккады на зрительный стимул, наблюдали градуальную зависимость между метрикой результирующей саккады и временным интервалом
92
электрической стимуляции относительно начала саккады (Schiller, Sandell, 1983).
В экспериментах на кошках методом микростимуляции были составлены моторные карты движений глаз и головы (Guitton et al. 1980; Harris 1980; Roucoux et al. 1980; Ottes, Gisberger, Egger-mout 1986). Сравнивая эффекты на микро стимуляцию ВЛ кошек и обезьян, Sparks, Hartwich-Young (1989) выделяют ряд различий: 1) амплитуда движений на электрическую стимуляцию ВЛ у кошек сильно зависит от параметров стимуляции (силы, длительности и пр.); 2) у кошки результирующее движение глаза на электростимуляцию существенно определяется положением глаза в орбите, 3) из разных участков ВЛ у кошки получают различные движения, например, из ростральных областей ВЛ, где представлено 25 угл. град центральной части сетчатки, саккада (в пределах окуломоторного диапазона) сопровождается медленным движением головы (Roucoux et al., 1980); стимуляция каудальных отделов ВЛ кроме саккады вызывает движения головы с довольно высокой скоростью. У обезьян описаны проекции от глубоких слоев ВЛ через дорсальные таламические ядра к фронтальному глазодвигательному полю (поле 8) и полю 7 (Harting et al., 1980). Все эти результаты приводят к предположению, что ВЛ участвует в механизмах ориентировочных движений глаз, головы и тела в направлении биологически важных объектов. Электрическая стимуляция каудальной части ВЛ обезьян вызывает содружественное движение глаз и головы (Stryker, Schiller, 1975; Goldberg, Segraves, 1986).
Сложилась точка зрения, что ВЛ вовлекается в генерацию саккад на зрительные стимулы. Нейроны нижних слоев ВЛ активируются перед саккадой и обеспечивают ее метрику (амплитуду и длительность) в соответствии с моторным полем данной группы нейронов (Schiller, Stryker, 1972; Wurtz, Goldberg, 1972; Sparks, Mays, 1980; Sparks, 1986). На электрическую стимуляцию нижних слоев получают саккады с латентным периодом 20-40 мс, параметры которых не отличаются от саккад на зрительные стимулы (Robinson 1972; Schiller, Stryker, 1972). На основании этих исследований, как уже говорилось, были составлены так называемые ’’моторные карты” в полярных координатах: амплитуда-длительность саккады. Оказалось, что на картах были области, из которых вызывались саккады большой и малой амплитуды (Ottes et aL, 1986).
Результаты, полученные методом микро стимуляций, указывал^ на то, что моторные поля обеспечивались большой популяцией нейронов нижних слоев ВД (McIlwain, 1976, 1982; Ottes et al., 1986). В связи с этим Lee, Robrer (1988) обсуждают две гипотезы о механизме генерации саккад в нейронных сетях ВД: амплитуда саккад определяется активностью всей нейронной популяции или происходит векторное сложение активности нейронов (Van Opstal, Van Gisberger, 1989).
93
Один из модельных подходов состоит в предположении, что нейронные сети нижних слоев ВД имеют хорошо развитые латеральные тормозные связи. Согласно этой модели, вовлеченные в ответ нейроны тормозят свое окружение. Модель имеет нелинейные свойства (Van Opstal, Van Gisberger, 1989). Локальная аппликация лидокаина в нижний слой ВД приводит к ухудшению динамических характеристик саккад, но направление саккад не изменяется (Hikosaka, Wurtz, 1985; Lee et al., 1988). Сделано заключение в пользу гипотезы об усредненном вкладе всей популяции активных нейронов. Этот вывод поддержан в работе Van Opstal et al. (1990) при сравнении саккад, вызванных электрической стимуляцией ВД и зрительным стимулом.
Кроме моторных карт движений глаз и головы при электрической стимуляции ВД кошек и крыс выявили также движения ушных раковин и вибрисс. В целом отмечают, что движения ушных раковин получают на электрическую стимуляцию средних слоев ВД и эти движения коррелировали с движениями глаз ( Stein, Clamann, 1981; McHaffie*, Stein, 1982).
В глубоких слоях ВД на проекцию зрительного поля накладывается соматотопическая карта. Например, показано, что морда и голова коп <<и имеют большую площадь проекции и она располагается в центральной части проекции поля зрения. Подвигин с соавт. (1986) отмечают, что чем больший объем занимает представительство морды и головы у данного вида животного, тем центральнее она проецируется на ретинотопической карте ВД. Другими словами, совмещение ретинотопичнской и соматотопи-ческой проекций на ВД происходит по величине фактора магнифи-кации, что, по-видимому, позволяет совершать координированные движения этих частей тела (глаз-голова, а также лапа) с наибольшей точностью. При разрушении ВД резко снижается числа саккад на периферические зрительные стимулы. У животных появляется много спонтанных движений глаз к стороне повреждения и увеличивается время фиксации на зрительных стимулах в ипсилатеральном зрительном поле (Albano et aL, 1982; Sprague, Meikle, 1965). Кошки с разрушенным ВД не способны локализовать небольшие неподвижные объекты в контралатеральном поле зрения; замедляется ориентировочная реакция головы и глаз на зрительные стимулы и ухудшается прослеживание. Несмотря на снижение остроты этих нарушений спустя 1 мес. после операции, кошка по прежнему не может успешно прослеживать объекты в контралатеральном зрительном поле (Sprague, Meikle, 1965; Rosenguist, Wallace, 1986). Эти данные поддерживают гипотезу о важной роли ВД в селекции зрительных целей для целенаправленного поведения.
94
Нейронная активность верхнего двухолмия
В многочисленных микроэлект родных исследованиях ВД были выделены нейроны трех классов: 1) ’’пачечные нейроны”, активность которых связанна с саккадами; 2) нейроны, активируемые на зрительно-моторные стимулы; 3) двигательные нейроны, активируемые зрительными стимулами (Schiller, Koerner, 1971; Wurtz et aL, 1972 a, b; Sparks, Holland, 1976; Goldberg, 1982; Peck 1987, 1990). Из этих результатов было сделано три основных вывода. Во-первых, активность клеток ВД кодирует изменения положения глазного яблока в орбите. Во-вторых, направление и амплитуда саккады закодированы анатомически, а не частотой разрядов нейронов. В третьих, частота всей нейронной популяции, по-видимому, кодирует'скорость саккад.
Ряд наблюдений показывает, что нейроны ВД участвуют в окуломоторных функциях. Показана, в частности, антидромная активация нейронов ВД из парамедианной области ретикулярной формации моста (область локализации нейронов с паузами (Keller, 1979). Установлено, что ответы нейронов на световое пятно усиливаются, когда саккада совершается на этот стимул (Goldberg, Wurtz, 1972 b; Wurtz, Mohler, 1976). Усиление ответа особенно велико, когда зрительный стимул помещается в рецептивном поле данного нейрона. Оно не связано с вниманием к данному зрительному стимулу, как это имеет место, например, для нейронных реакций теменной коры и pulvinar (Bushnell et al., 1972; Petersen et aL, 1985). У кошек и обезьян в ВД регистрируются диррекцио-нально селективные нейроны, но у кошек их значительно больше (67% - Mandi, 1985), чем у обезьян (5% - Cynader, Berman, 1972).
Таким образом, имеются все необходимые доказательства того, что промежуточные и глубокие слои ВД содержат нейронные цепи, инициирующие саккады и контролирующие их параметры. Глубокие и промежуточные слои получают входы от областей мозга, участвующих в анализе зрительных, слуховых и соматосенсорных модальностей. В свою очередь нейроны промежуточного и глубокого слоев проецируются к стволовому генератору саккад (Highstein et aL, 1974; Harting, 1977; Huerta, Harting, 1984).
Электрофизиологические данные поддерживают допущение об участии ВД в инициации саккад. Многие калликулярные нейроны обезьян генерируют высокочастотные пачки спайков, предшествующие саккаде (Schiller, Koerner, 1971; Wurtz, Goldberg, 1972a; Sparks et aL 1976; Sparks, 1978; для обзора см.: Sparks, May, 1990). Вместе с тем, эта пачечная активность отличалась от ’’иннервационной” пачечной активности мотонейронов глазодвигательных ядер (Fuchs, Luschei, 1970, 1971; Robinson 1970; Schiller 1970; Robinson, 1975; Hepp, Henn 1985; Miller, 1989). Популяция активных нейронов кодирует исходную ретинальную ошибку, а не динамические характеристики саккад. Некоторые исследователи
95
обнаружили положительную корреляцию между скоростью саккады и средней частотой спайкового разряда клеток ВД (Berthoz et aL, 1986; Munoz, Guitton, 1986; Rohrer et al., 1987).
Peck (1986) зарегистрировала в ВД кошек нейроны, активность которых коррелировала с положением глаза в орбите (наклон графика ’’частота разрядов/положение глаза” в среднем был равен 2,11 имп/с/град), и этот разряд отражал несколько источников: сигнал эфферентной копии, афферентацию от экстраокулярных и шейных мышц. Автор, однако, не исключает и того, что это могут быть аксоны йейронов моста, составляющие стволовый нейронный генератор. Активность нейронов, которая регистрируется после или во время саккады, можно связать с эфферентной копией или афферентацией от окуломоторных мышц (Peck, 1984 a,b). Действительно, афференты от окуломоторных мышц проецируются к нейронам ВД (Abrachams, Rose, 1975; Donaldson, Long, 1980), однако, поскольку эта активность возникает вообще при движении глаз, ее участие в целенаправленных движениях глаз маловероятно. Кроме возбудительных описаны также тормозные влияния, которые выражаются в том, что при движении глаз в темноте в активности некоторых нейронов верхних слоев наступает пауза (Goldberg, Wurtz, 1972; Robinson, Wurtz, 1976; Richmond, Wurtz, 1980).
У взрослых кошек электрическая стимуляция ВД вызывает координированную контралатеральную ориентацию обеих ушных раковин, а места эффективной стимуляции соответствуют проекциям эфферентов ВД к ядру лицевого нерва (Stein, Clamann, 1981; Stein et aL, 1984). У кошек под барбитуратовым наркозом Hirsh et al. (1985) исследовали реакции нейронов ВД на звук. Они нашли, что кривые настройки очень широкие, латентный период 1-го спайка в реакции (сила звук на 20 дБ выше порога) -6-16 мс; 83% нейронов отвечали на контралатеральный стимул и только 1% - на ипсилатеральный; 80% нейронов отвечали на бинауральную стимуляцию. Jay, Sparks (1984, 1987) описали в ВД слуховые карты, которые, по мнению авторов, организованы скорее в моторных, чем в сенсорных координатах. В экспериментах этих исследователей обезьяна на звуковой сигнал совершала ориентировочное движение глазами по направлению к звуку, и положение звуковой цели определялось в абсолютных координатах, а не в координатах головы, тела или сетчатки. Дело в том, что активация звукочувствительного нейрона не определялась только положением звукового сигнала в пространстве, но зависела также от положения глаза в орбите относительно звуковой цели. В этом смысле слуховая карта ВД не статична и координаты ’’нанесены” в терминах ’’моторной ошибки”. Нейроны нижних двухолмий в свою очередь также получают зрительные входы (Mascetti, Strozzi, 1988).
Специальные исследования показали, что многие нейроны в средних слоях ВД полимодальны и полимодальная конвергенция
96
имеет место главным образом на нейронах, вовлеченных в моторные ответы (Meredith, Stein 1983, 1985, 1986 a,b). Так, нейроны ВД кошки, активирующиеся при движениях головы, получали вестибулярные и шейные афференты (Bisti et al., 1974; Abrahams, Rose, 1975; Abrahams, Turner, 1980; Peck, 1990).
Заключение
По своему строению ВД напоминает слоеный пирог, каждый слой которого имеет свою карту представительства внешнего мира, воспринятого соответствующими сенсорными системами. Эти карты совмещены таким образом, что каждая точка по поперечнику коры ВД соответствует одной многомерной (полисенсорной) координате внешнего мира. Нижние слои ВД имеют проекцию зрительного поля в единицах моторных ошибок. Таким образом, движение глаза (его оптической оси) к каждой точке зрительного пространства закодировано анатомически. По-видимому, верхние и нижние слои корреспондируются между собой. Такая организация, по-видимому, позволяет системе осуществлять межсенсорные координации, например управлять движениями глаз, координированными с движениями головы и лап (или рук у приматов) на зрительные, слуховые, тактильные и другие стимулы. Благодаря «тому животные эффективно ориентируются во внешней среде.
Участие таламических структур в целенаправленном поведении
Таламус является своеобразным распределителем информационных потоков между корой больших полушарий и ниже расположенными отделами головного мозга. Поэтому не вызывает сомнений, что эта структура принимает весьма важное участие в зрительно-моторном-поведении.
Мозг должен обеспечивать глазодвигательные реакции необходимой точности, а также поддерживать стабильность зрительного восприятия. Такие функции возможны благодаря структуре мозга, которая одновременно получает зрительную информацию и информацию о движении глаз. Кандидатом такой структуры, безусловно, является подушка зрительного бугра (pulvinar). Эта структура получает информацию от верхних слоев ВД (Parlon et al., 1977; Harting et al., 1980), а также мощную проекцию от стриарных полей коры (Graham, 1982; Ungerleider et al., 1983). Нейроны pulvinar активируются при движении глаз (Perryman et id., 1980; Petersen et al., 1985; Robinson et al., 1990). Таким образом, pulvinar потенциально может выполнять важную роль в фительно-моторных процессах.
7 Шульговский
97
Goldowski (1938, цит. no Schlag-Rey, Schlag, 1989), по-видимому, первый наблюдал движения глаз на электрическую стимуляцию таламуса, однако он считал это результатом возбуждения волокон, которые направляются от корковых полей к глазодвигательным ядрам ствола мозга. Значительно позже, используя современную микроэлектродную технику, Maldonado et al. (1980) у кошки при электрической стимуляции области таламических ядер описали три типа движений глаз: 1) центрально направленные саккады с латентным периодом около 90 мс и пороговым током порядка 200 мкА, которые получали на стимуляцию nucl. ventralis lateralis; 2) саккады фиксиррванного направления получали из довольно обширной зоны, включающей nucl.lateralis dorsalis, nucl. lateralis posterior и pulvinar; саккады с минимальным латентным периодом (около 45 мс) и минимальным током (около 50 мкА) получали только из области внутренней медуллярной пластинки; 3) получали саккады, направление и порог которых зависели от положения глаза в орбите в момент стимуляции. Авторы отмечают, что характер этих движений бь!л похож на саккады, вызываемые стимуляцией ВД. Последние два типа саккад были получены также и на обезьянах (Schlag-Rey et al., 1987). Как правило, их латентный период достигал 60-80 мс, а пороговый ток 20-80 мкА. Таким образом, эти саккады имели большую латентность, чем саккады, вызваемые электрической стимуляцией фронтального глазодвигательного поля. Это может указывать, что саккады на электрическую стимуляцию таламуса не являются результатом возбуждения волокон, проходящих через таламус от фронтального глазодвигательного поля. Так, Hunsperger, Powan (1976) показали, что электрическая стимуляция области внутренней медуллярной пластинки потенциирует зрительные реакции нейронов стриарной коры. По данным Moldonado, Schlag, (1981), электрическая стимуляция этой области таламуса у кошек вызывает движения не только глаз, но и головы.
Исследования на обезьянах (Albano, Wurtz, 1982) показали, что при разрушении в области внутренней медуллярной пластинки фовеация зрительной цели корректирующими саккадами не возможна. В этом исследовании обезьян учили совершать саккаду фиксированной амплитуды (10 угл.град) от точки фиксации, но с варьирующим экстриситетом. Оказалось, что точность саккады была пропорциональна эксцентричности зрительной цели. Авторы делают заключение, что этот дефицит трудно понять, если допустить, что саккада на зрительную цель управляется ретинальной ошибкой.
Разрушение в области внутренней медуллярной пластинки таламуса, а также медиодорсального таламического ядра (MD) вызывает у кошек, обезьян и человека зрительно-моторный дефицит (Orem et al., 1973). Он проявляется в том, что животное не замечает зрительные объекты в контралатеральном поле зрения.
98
Синдром проявляется в невозможности прослеживать движениями головы и глаз, когда зрительный стимул пересекает среднюю линию, в отсутствии рефлекторной мигательной реакции на приближающийся объект, в дефиците зрительной (но не тактильной) реакции постановки лапы на опору. Последний дефект длится обычно около 4 дней и коррелирует с повреждениями в области таламических ядер nucl. paracentralis и nucl. centralis lateralis. Эффективны даже минимальные разрушения, если они локализованы в рострокаудальной части внутренней медуллярной пластинки. С другой стороны, разрушения в nucl. medialis dorsalis или латеральной части внутренней медуллярной пластинки не вызывали синдром зрительного игнорирования. Marker, Schlag (1985) регистрировали методом имплантированного витка движения глаз кошки и показали, что после локальных разрушений иботено-вой кислотой в области внутренней медуллярной пластинки у кошки исчезали ориентировочные движения глаз на стимулы в контралатеральном поле зрения, однако при закрепленной голове такая кошка способна делать саккады как налево, так и направо. Watson et al., (1978) показали, что подобные таламические разрушения вызывают не только зрительный, но и тактильный дефицит, а по данным Cramon, Zihl (1979), страдает также контроль положения глаз.
В области внутренней медуллярной пластинки зарегистрированы нейроны, реакции которых опережали саккады (Schlag, Schlag-Rey, 1984; Schlag-Rey, Schlag, 1984). Авторы отмечают, что во многих отношениях описанные типы реакций нейронов этой области сходны с реакциями трех классических типов нейронов мозгового ствола: пачечных, нейронов с паузами и тонических. Считают, что нейроны этой области дают сигнал к нейронам коры о Наличии саккады. Предположение основано на том, что разрушение в области внутренней медулярной пластинки оказывает на глазодвигательные реакции такое же влияние, как исключение экстраокулярного проприоцептивного сигнала. Эти нейронные сети могут участвовать в программировании саккад (опережение активации нейрона саккады до 400 мс), а также получают информацию о положении глаз в орбитах. Описаны также нейроны, которые активировались при определенном положении зрительных стимулов в пространстве, независимо от положения глаз в орбитах (Schlag, Schlag-Rey, 1982).
Pulvinar представляет собой самую большую структуру таламуса млекопитающих, которая избирательно увеличивается в филогенезе параллельно с развитием теменных, височных и затылочных ассоциативных полей коры и достигает больших размеров у приматов. Pulvinar получает мощные входы от ВД, фронтального глазодвигательного поля и теменных полей коры. У низших обезьян pulvinar состоит из 4 ядер (орального, медиального, латерального и нижнего). Pulvinar принимает важное участие в
99
целенаправленном поведении (Chalupla, 1977; Robinson et al., 1990 и др.). Понимание этого важно в двух отношениях. Во-первых, через pulvinar информация от ВД достигает коры. Во-вторых, pulvinar имеет обширные связи с корковыми зрительными полями и, таким образом, может оказывать важное влияние на все эти области.
Разрушение pulvinar заметно не сказывается на зрительномоторном поведении обезьян (Chow, 1954). Оперированные животные были способны идентифицировать и вспоминать характеристики различных зрительных образов. Это может означать, что pulvinar не принимает решающего участия в зрительном восприятии. Chalupa et al. (1976) показали, что повреждение нижней pulvinar у обезьяны вызывает трудности при выучивании зрительной дискриминации в ответ на кратковременное предъявление стимулов. Оперированные животные проявляли беспокойство при быстром сканировании зрительных сцен во время периода фиксации. Эта интерпретация поддерживается результатами исследований, показавших, что yt обезьян и пациентов с разрушениями в области pulvinar наблюдаются синдром зрительного игнорирования, продленная фиксация и снижение количества движений глаз при обучении и выполнении задач по зрительной дискриминации (Ungerleider, Christensen, 1977, 1979; Zihl, Cramon, 1979). По-видимому, при этих разрушениях могут затрагиваться проходящие через эту область волокна, которые далее через ручки двухолмия направляются к ВД (Bender, Baiser, 1984; Petersen et al., 1985). Больные с разрушенной pulvinar демонстрируют синдром зрительного игнорирования, похожий на тот, который наблюдают при повреждении теменной области (Critchley, 1953; Zihl, Cramon, 1979). Несмотря на сохранное зрительное поле, такие больные с трудом реагируют на зрительные стимулы, которые предъявляются контралатерально к области повреждения, а также при одновременном предъявлении нескольких зрительных стимулов.
Pulvinar подразделяют по нескольким признакам. Цитоархитектонически она подразделяется на нижнюю, латеральную, медиальную и оральную части (Olzewski, 1952). На основании электрофизиологических экспериментов Bender (1981) выделил три области в передней части pulvinar, получающие зрительную информацию, соответствующие цитоархитектонически нижнему и латеральному ядрам pulvinar.
Первая из этих зрительных областей, PI, включает всю цито-архитектоническую область нижнего ядра pulvinar, с небольшой областью прилежащего латерального ядра pulvinar. Эта область имеет ретинотопически организованную карту контралатерального зрительного полуполя (Bender, 1981). Вторая ретинотопическая карта, PL, привязана к соседней цитоархитектонической области латеральной pulvinar (формируя трансформацию 2-го порядка) (Allman. Kaas, 1974); она имеет ретинотопическую карту, рас
100
щепленную по горизонтальному меридиану и заворачивающуюся вокруг PL Границу между двумя картами можно проследить цитоархитектонически (Bender, 1981). Средняя часть латеральной pulvinar, обозначаемая как Pdm, лежит дорсальнее и медиальнее указанных выше областей (Bender, 1981).
Изучались свойства реакций нейронов трех цитоархитекто-нических подобластей pulvinar при выполнении обезьяной задач окуломоторного контроля и привлечении внимания. В нижнем и латеральном ядрах pulvinar описана активация нейронов, предшествующая саккаде (Petersen et al., 1985; Acuna et al., 1985). Рецептивные поля этих нейронов широкие и они активировались при спонтанных саккадах. Исследованиями Bender (1981), Petersen et al. (1985) показано, что поля PI и PL имеют простую ретинотопическую организацию, тогда как Pdm имеет довольно смазаную ретинотопию. Для нейронов полей PI и PL характерно, что размер рецептивного поля увеличивался с экстриситетом, тогда как такая зависимость очень плохо прослеживается для поля Pdm. Все вместе взятое предполагает, что участие нейронов полей PI и PL в глазодвигательных реакциях должно отличаться от такового Pdm.
Изучение реакций нейронов полей PI и PL показывает, что они принимают участие в обработке зрительной информации, связанной с движением глаз. Описано 4 свойства реакций, которые могут указывать на это: реакции на зрительные стимулы (Bender, 1982), в том числе на движущиеся (Robinson, Petersen, 1985); нейроны усиливали ответы, когда животное совершало движение глаз в направлении зрительного стимула (Petersen et al., 1985); нейроны не реагировали на смещение ретинального изображения во время движения глаз (Petersen et al., 1985; Robinson, Petersen, 1985). Описаны также реакции нейронов на только что закончившееся движение глаз (Robinson et al., 1982). Возможно, свойство реакций этих нейронов определяется тем, что поле PI получает афференты от верхних слоев ВД (Campos-Ortega, Hayhow, 1972; Benevento, Fallon, 1975; Orgen, Hendrickson, 1976; Benevento, Davis, 1977; Lin, Kaas, 1979). Некоторые исследователи считают, что свойства реакций этих нейронов определяются свойствами их афферентов (Marrocco et al., 1981). С другой стороны, Bender (1983) сообщил, что разрушение стриарной коры драматически снижает зрительные ответы нейронов поля PI, тогда как разрушение ВД практически не влияет на реакции нейронов PI. Обнаружено сходство реакций нейронов поля PI и ВД на движущиеся зрительные стимулы (Robinson, Wurtz, 1976).
Нейроны поля Pdm усиливали ответ, если обезьяна совершала на данный зрительный стимул саккаду, тогда как нейроны PI и PL реагировали только на сам зрительный стимул. Эффект усиления реакций нейронов поля Pdm был пространственно селективным и имел место только на стимулы, находящиеся в рецептивном поле
7*
101
данного нейрона. Отсюда было сделано заключение, что нейроны поля Pdm участвуют в селективном зрительном внимании (Petersen et aL, 1985; 1987).
Таким образом, результаты исследований указывают, что pul-vinar, по-видимому, участвует в селекции зрительных целей и тем самым вносит вклад в программирование саккад (Robinson, Мс-Clurkin, 1989). Она получает мощные проекции от ВД и, в свою очередь, проецируется на области коры больших полушарий, которые участвуют в глазодвигательном поведении: теменную кору, фронтальное глазодвигательное поле и поля перистриарной коры. Pulvinar отсылает также проекции к стриарным полям коры и к средним слоям ВД. По своему положению pulvinar идеально подходит на роль интерфейса между окуломоторной и зрительной системами (Robinson, McClurkin, 1989).
В pulvinar описаны реакции нейронов при намерении обезьяны совершить движения рукой в определнном направлении, особенно когда это вызвано новым стимулом или стимулом, привлекающим внимание (Acuna et al., 1983; M^garinos-Asone et al., 1988). Авторы отмечают, что некоторые из нейронов были особенно активны, когда обезьяна доставала (reaching) одну из двух пространственно разнесенных целей. У человека также описаны реакции нейронов, зарегистрированные в pulvinar во время нейрохирургических операций на движения руками (Martin-Rodriguez et al., 1982).
Известно, что поле 5 получает основные входы от pulvinar (Yertian, Pandya, 1985). В нейрофизиологических экспериментах было установлено, что нейроны обеих структур (поле 5 и pulvinar) связаны с движениями рук. Однако между этими структурами есть и существенные отличия. Так, нейронные реакции pulvinar связаны с процессами внимания или мотивации животного и не активируются при пассивных манипуляциях рукой. В отличие от этого нейронные реакции поля 5 коррелируют с пассивными манипуляциями, но их реакции не зависят от процессов внимания (Kalaska et al., 1983; Acuna et aL, 1990). Кроме того, нейронные реакции, связанные с доставанием (reaching), в поле 5 встречаются значительно чаще, чем в pulvinar (75% и 16%, соответственно). Это может означать, что нейронные сети pulvinar значительно меньше вовлечены в реакции моторного исполнения, чем нейроны поля 5а. Acuna et al. (1990) отмечают, что нейронные реакции lp-puv и поля 5а не связаны с движениями глаз, зрительной фиксацией; 77% реакций нейронов lp-puv имели очень грубую дирекциональную настройку, и их реакции были скорее связаны с выполнением самой реакции доставания (reaching) (Petersen et aL, 1985; Acuna et aL, 1990).
Разрушение Lp ядра у кошек ухудшает как точность, так и скорость движений лап под зрительным контролем. Разрушение корковых полей (5 и 7) ухудшает точность движений, но не влияет на их скорость (Fabre-Thorpe et aL, 1986). Одно из предположений
102
может состоять в том, что lp-puv (pulvinar lateral posterior) интегрирует корковую и подкорковую информацию, необходимую для выполнения движений под контролем зрения (Acuna et al., 1990).
Участие черной субстанции в глазодвигательных реакциях
До недавнего времени считалось, что substantia nigra принимает участие в контроле движений со стороны экстрапирамидной системы посредством допаминергических связей с неостриатумом (хвостатым ядром и putamen). Substantia nigra в свою очередь получает мощные связи от неостриатума. Поэтому исследователи рассматривают допаминергический путь от substantia nigra как путь обратной связи для регулирования главного выхода из неостриатума к медиальной группе таламических ядер. Очевидно, что эта схема не учитывает участие не-допаминергических связей. Тела этих нейронов находятся в subst. nigra pars reticulata. He-допаминергические нейроны из pars reticulata отсылают свои аксоны к ВД и в некоторые области таламуса (для обзора см.: Hikosaka, Wurtz, 1989).
В substantia nigra кошек и обезьян в последние годы описаны нейронные реакции во время движения глаз (Joseph, Boussaoud. 1985; для обзора см.: Hikosaka, Wurtz, 1989). Как правило, это были тормозные реакции. Описанные нейроны реагировали также на зрительные и слуховые стимулы.
Hikosaka, Wurtz (1983) описали в substantia nigra pars reticulata нейроны, которые реагировали на появление или исчезновение в поле зрения зрительных стимулов. По данным исследователей, реакции нейронов этой области мозга на зрительные стимулы являются постоянно наблюдаемым свойством (Hikosaka, Wurtz, 1981). Установлено, что аксоны нейронов substantia nigra pars reticulata проецируются на промежуточные и глубокие слои ВД и, по-видимому, принимают участие в инициации саккад (Hikosaka, Wurtz, 1985).
Исследование нейронных ответов substantia nigra pars reticulata у алертной обезьяны показало, что они имели высокую (80-100 имп/с) частоту фонового разряда, которая тормозилась зрительными стимулами (Hikosaka, Wurtz, 1983 а, b). Описано свыше 10 типов нейронных реакций (Hikosaka, Wurtz, 1983 а), в том числе не только на зрительные, но и на звуковые сигналы. Согласно морфологическим исследованиям, эта область substantia nigra проецируется на ВД (Beckstread et al., 1981; Franocois et al., 1984). Обнаружены нейроны, реакции которых депрессировались примерно за 80 мс до саккады, и депрессия длилась до конца саккады (несколько сотен мс). Однако, как правило, реакция нейрона отсутствовала, если саккады совершались в темноте. Описаны
103
нейронные ракции в виде депрессии разрядов при совершении саккады только на запомненную цель.
Hikosaka, Wurtz (1983) обосновали гипотезу о тормозном действии substantia nigra pars reticulata на ВД; пауза же в разряде нейронов этой структуры освобождает от торможения нейроны ВД, участвующие в программировании саккады. Эксперименты на алертной обезьяне с инъекцией в ВД агонистов (мусцимола) или антагонистов (бикуклина) ГАМК, по мнению авторов, подтверждают эту гипотезу.
Кора и целенаправленное поведение
Антероцентральные поля коры, участвующие в управлении движениями взора и руки
Можно выделить по крайней йере три процесса, в которых участвуют корковые поля для обеспечения целенаправленного поведения под контролем зрения:
-	обработка зрительной информации, которая начинается, по-видимому, в зрительных полях коры;
-	процесс внимания, в котором наибольшее участие принимают теменная и лобная области коры;
-	определение цели для моторной программы, в которое вовлечены преимущественно, по-видимому, фронтальные поля коры.
Кроме зрительной, лобной и теменной областей коры в процессах, обеспечивающих глазодвигательное поведение, участвуют и другие корковые области: престриарная, дополнительное глазодвигательное поле и пр.. Рассмотрим процессы, имеющие место в фронтальной и теменной областях коры.
Согласно данным ряда исследователей, целенаправленное поведение как у человека (Лурия, 1966), так и у животных (Анохин, 1968; Бериташвили, 1968; Адрианов с соавт., 1987 и др.) связано с деятельностью прежде всего фронтальной области коры больших полушарий. Изучение нейронной активности показало, что ведущим для активации нейронов этой области мозга является биологическая значимость предъявляемых животному раздражителей (Судаков, 1971; Батуев, 1981). Эксперименты с экстирпацией или охлаждением корковых фронтальных полей показали, что это приводит к нарушениям кратковременной зрительной памяти (Конорский, 1970).
А.Р. Лурия (1966) выделял в фронтальной области мозга человека три системы: 1) задние отделы, входящие в состав двигательного анализатора; 2) медиально-базальные отделы, которые преимущественно связаны с лимбической системой мозга и являются аппаратом регуляции процессов, связанных с проявлениями
104
эмоций и аффективных состояний и 3) префронтальные отделы, эволюционно самые молодые и имеющие отношение к наиболее сложным видам поведения. Согласно взглядам, сложившимся в школе ILK. Анохина, фронтальные поля коры больших полушарий млекопитающих вовлечены в систему предпусковых синтезов и акцептора результата действия (Анохин, 1968; Урываев, 1976; Шумилина, 1981 и др.).
В последние годы развивается концепция, согласно которой в нейрофизиологическом механизме условного рефлекса важное место занимает операция сравнения текущего сенсорного входа с внутренней моделью ожидаемого события (Анохин, 1968; Соколов, 1969). Нейроны с подобными фукциями были обнаружены в фронтальных полях коры (Kubota, 1983; Thorpe et al., 1983; Пирогов и др., 1990). Многие исследователи описывают в лобных полях коры так называемые ’’нейроны подкрепления”, которые специфически активируются при появлении пищевого подкрепления (Rolls et al., 1977; Пирогов, Орлов, 1980; Шефер и др., 1982).
В грузинской физиологической школе (Бериташвили, 1968; Ба-курадзе, Нанейшвили, 1979) было установлено участие лобных областей мозга приматов и хищных в отсроченных реакциях и образной памяти. Нарушение внимания у животных с повреждениями в этой области исследователи объясняют повышенной активностью и легкой отвлекаемостью внешними раздражителями. Лагутина с соавт. (1978) после удаления дорсолатеральной области лобного отдела больших полушарий у обезьян наблюдали нарушение как кратковременной памяти (отсроченных реакций), так и долговременной памяти. Все исследователи отмечают гиперактивность животных после лобэктомии, что проявляется в усилении ориентировочных реакций на посторонние раздражители (Воронин, Ширкова, 1949; Джалагония, 1972; Прибрам, 1975; и др.). Одним из проявлений гиперактивности у лобэктомирован-ных хищных (кошек, собак) является так называемая магнитная реакция (Молодкина, Адрианов, 1966; Шустин, 1980), а также нарушаются процессы внутреннего торможения (Шугалев, 1986).
В последние годы обсуждается концепция моторного программирования применительно к нейронным сетям коры. Эта концепция включает такие важные компоненты, как стабилизация позы, подавление мешающих рефлексов, обеспечение необходимого уровня возбуждения (функциональное состояние), выбор цели, формулировка стратегии и программирование самого движения. Особенно интересны для нейрофизиологов события, которые развиваются до начала движения и связанны с процессом подготовки (motor set). Все эти процессы, по-видимому, определяются функционированием антероцентральных полей коры.
Современные теории отводят фронтальной коре решающую роль в приобретении новых навыков и управлении поведением в
105
нестандартных ситуациях. Считают, что в основе такого контроля лежит способность адекватно реагировать на упорядоченные последовательности сигналов (или событий) (Stuss, Benson, 1986). У человека повреждение лобной доли вызывает затруднения в приобретении новых представлений и знаний, затруднено также запоминание (Лурия, 1966). Приматы с повреждениями фронтальной коры испытывают затруднения в копировании действий рук или мимики лица (Pinto-Hamny, Kink, 1965; Brody, Pribram, 1978).
Согласно данным Barone, Joseph (1989), в нейронных реакциях верхней периаркуатной и основной (principalis) извилин отражаются положение пространственных целей и их времязависимых характеристик. Авторы выделили 5 типов реакций нейронов: тонические и фазические реакции на зрительные стимулы, реакции при фиксации стимула, реакции, определяемые контекстом предъявляемой задачи, реакции, связанные с саккадами. Области коры, изученные в этой работе, как известно, получают у обезьян прямой вход от теменной коры (PG) (Barbas, Melsulam 1981, 1985).
В работе Carlson et al. (1990) в префронтальной коре (sulcus principalis) обезьян описаны реакции нейронов, селективные к направлению движения в каждом из трех направлений руки при выполнении з дачи отсроченного чередования. Дирекциональная селективность нейронов не зависит от модальности (слуховой или зрительной) инструктирующего сигнала (Weinrich, Wise, 1982). В числе селективных нейронов лобной коры выявлена популяция клеток, которая обнаруживает это свойство только в период сигнала и целенаправленного движения рукой. Батуев (1986) считает, что нейроны, связаные с механизмами памяти, участвуют также в моторном программировании (Батуев и др., 1979; Батуев, Пирогов, 1979).
Таким образом, складывается впечатление, что префронтальная кора (область sulcus principalis) низших обезьян участвует в механизмах временной интеграции зрительных сигналов и двигательных реакций, основанных на памяти. Об этом говорит ряд фактов. Удаление префронтальной коры у обезьян резко ухудшает выполнение задач с задержанным ответом (Goldman, Resvold, 1970; для обзора см.: Goldman-Rakic, 1987). Нейроны префронтальной коры активируются в период задержки условного сигнала (Fuster, 1973; Kubota et al., 1974; Kubota, Funashi, 1982). Было также установлено, что в префронтальной коре обезьян в высокой концентрации находятся дофамин и норадреналин (Brown et al., 1979). Здесь оканчиваются многочисленные катеХоламинергические волокна (Berger et al., 1988; Lewis et al., 1988). Локальное введение в префронтальную кору 6-гидрооксидофамина, блокирующего дофамины, приводит к глубокому нарушению выполнения задач с задержанным ответом. Ионофоретическое подведение дофамина к отдельным префронтальным нейронам сильно их активирует (Sawaguchi et al., 1990 а), а антагонисты (галоперидол, флюфеназин
106
и др.) блокируют активность префронтальных нейронов обезьян (Sawaguchi et al., 1990 b).
Особое место среди типов не условнорефлекторного поведения занимает элементарная рассудочная деятельность, одной из форм которой является экстраполяционное поведение (Крушинс-кий, 1977). В серии исследований, выполненных под руководством Л .В.Крушинского и О.С.Адрианова, было показано, что лобная область больших полушарий млекопитающих является одной из важнейших зон, обеспечивающей реакцию экстраполяции (для обзора см.: Крушинский, 1977; Адрианов с соавт., 1987). В них показано, что избирательные повреждения коры лобного полюса у низших обезьян могут избирательно нарушать условнорефлекторное и экстраполяционное поведение. По данным, приводимым в монографии Адрианова с соавт. (1987), повреждение фронтальных корковых полей у низших обезьян наряду с общей симптоматикой (гиперактивность, изменение ориентировочно-исследовательских реакций и некоторые другие) выявляются и специфические особенности, характерные для удаления отдельных полей. Удаление поля 10 приводит к локомоторной гиперактивности, повышению агрессивности и ослаблению реакции страха. Разрушение поля 47 сопровождается усилением пассивно-оборонительных реакций и длительным нарушением пищевых и оборонительных условных рефлексов, а также выполнения последовательности манипуляторных актов. Разрушение поля 9 приводит к усилению проявлений агрессивных реакций и ухудшению выполнения оборонительных условных рефлексов. Авторы на основе собственных исследований показали, что разрушение полей 47 и 10 достаточно избирательно сказывается н<1 решении эксраполяционных задач (Адрианов с соавт., 1987, табл. 6).
Участие корковых полей в целенаправленных движениях верхних конечностей
Прецентральная область занимает у приматов заднюю часть лобной доли, а каудальная граница проходит по центральной борозде. По цитоархитектоничедким признакам эта область принадлежит к агранулярной коре, с не выраженным IV слоем (Хачатурян, 1949). Считают, что Ml (собственно моторная кора) соответствует полю 4, а премоторная и МП занимают поле 6 (Hartmann-Von Monakow et al., 19J9; для обзора см.: Wise, 1985). Однако есть и другая точка зрения: Ml включает не только поле 4, но и часть поля 6 (Weisendanger, 1981). Гомологом центральной борозды у хищных считают комплекс борозд sulci coronalis et ansat-us, отграничивающий прекоронарную область от посткоронарной коры. Строение прецентральной области у хищных напоминает ее строние у приматов (Хачатурян, 1949). Вместе с тем основное
107
внимание будет сосредоточено на премоторной коре обезьян. Это обусловлено тем, что у них она хорошо развита и на исследование ее функций затрачено много усилий. Премоторную кору обычно рассматривают как часть моторной коры. Кроме цитоархитек-тонических признаков премоторная кора характеризуется также тем, что получает мозжечковый вход через таламус, образует проекцию на красное ядро, преимущественно на мелкоклеточную часть (Kuypers, Lawrence, 1967). Реакции нейронов премоторной коры коррелируют с проивольными движениями руками (Kubota, Hamada, 1978; Brinkman, Porter, 1983; Weinrich et al., 1984).
Многочисленные исследования показывают, что премоторная область коры играет важную роль в сенсорном обеспечении при-звольных движений рук. Так, прерывание путей от стриарных полей коры к премоторным приводит дефициту движений рук под контролем зрения (Keating, 1973; Haaxma, Kuypers, 1975). Rizzolatti et al. (1983) обнаружили ухудшение в сенсорном управлении движениями рук после локальных повреждений премоторной коры. Регистрация активности отдельных’нейронов также подтвердила, что премоторная кора играет важную роль в управлении движениями рук под контролем зрения (Rizzolatti et al., 1981 b). Joseph, Barone (1987) обучали обезьян совершать движения рукой к одному из двух зрительных стимулов. Правильное направление сигнализировалось звуковым сигналом. В префронтальном поле обнаружили нейроны, активирующиеся как пре-, так и постсаккад-но. Авторы предположили, что пресаккадные нейроны участвуют в окуломоторной реакции, тогда как в реакциях постсаккадных нейронов кодируется пространственное положение зрительной цели.
У обезьян главным источником афферентов к Ml, от которой начинается пирамидный тракт, является премоторная кора. Современными гистологическими методами с применением прижизненных красителей показано, что эти проекции дискретны и организованы топографически.
В ранних исследованиях последствий удаления премоторной коры отмечено изменение тонуса (гипертония) мускулатуры, усиление рефлекса схватывания (grasping), но эти эффекты не были продолжительны (Laplane et al., 1977). Есть также указания на нарушение позных приспособительных движений, связанных с произвольным глубоким дыханием у больных с преимущественным поражением задней части нижней лобной извилины. При преимущественном поражении задней части верхней лобной извилины, включающей в себя дополнительное моторное поле, нарушается содружественная активация мышц ног и туловища при движениях рукой (Гурфинкель, Эльнер, 1988).
В исследованиях на обезьянах было показано, что разрушение премоторной коры ухудшает выполнение сложных движений рук. Например, разрушение фронтальной коры и дополнительной моторной коры у обзьян резко ухудшает движения рук по
108
направлению к зрительным целям. В ряде работ указывается, что при этих разрушениях страдают движения в периперсональном пространстве (Georgopouos, 1987), но не движения, направленные за пределы этой зоны.
В области аркуатной извилины и ее ростральной области у обезьян регистрировали вызванные потенциалы при движениях рук на зрительные стимулы (Sasaki, Gemba, 1982; Gemba, Sasaki, 1984). Билатеральное охлаждение этой зоны значительно удлиняет время реакции и делает их более вариабельными. Одновременно снижается амплитуда вызванных потенциалов в зоне моторного представительства работающей руки. Охлаждение престриатных областей коры вызывает сходный, но более слабый эффект. При одновременном охлаждении этих корковых областей эффекты суммируются (Sasaki, Gemba, 1987). Размер повреждения в области аркуатной извилины сильно влияет на последующий двигательный дефицит (Rezzolatti, 1983).	\
Результаты по избирательному разрушению дополнительного моторного поля указывают, что оно, по-видимому, участвует в координации движений обеих рук (Gary et al., 1987), но при этом мало страдают движения рук к зрительным целям; это подтверждается результатами микроэлектродных регистраций активности нейронов (Brinkman, Porter, 1979). Связь между реакциями нейронов прецентральной и дополнительной моторной областей и движениями рук существенно менее однозначная по сравнению с таковой для нейронов поля 4 (Tanji et al., 1988).
Премоторная кора играет важную роль в хМоторной установке (motor set). В этой области коры обнаружены нейроны с дир-рекциональной селективностью ответов: они активировались при сигнале-инструкции двигать рукой в одном направлении и тормозились при инструкции двигать в другом направлении (Wise et al., 1983; 1990). Большинство нейронов этого класса при отсутствии движения не активировались. Это может указывать, что их активность связана непосредственно с подготовкой движения. Riz-zolatti et al. (1987) в нижней части поля 6 обезьян регистрировали реакции нейронов, связанные с целенаправленными действиями к объектам под контролем зрения. Реакции данного нейрона не зависели от того,какую руку использует животное для достиженя цели, или делает это, захватывая объект ртом.
Исследование регионарного кровотока (Roland, 1980) у людей и спайковой активности нейронов у обезьян (Rizzolatti et al., 1981 а-с, 1983) подтвердили, что нейронные сети премоторной коры участвуют в программировании сложных (праксических) движений в экстраперсональном пространстве. Наиболее активно премоторная область включается при создании новых двигательных программ. В то же время удаление премоторной коры не вызывает заметных нарушений в выполнении последовательных действий
109
(Halsband, Passingham, 1982). Rizzolatti et al. (1983) предположили, что премоторная кора обезьян необходима для селективного внимания, особенно для стимулов в экстраперсональном пространстве. Вместе с тем, трудно отделить нейронные реакции, связанные с сенсорным обеспечением целенаправленной реакции животного, от процесса селективного внимания. Не вызывает сомнения, что селективное внимание - совершенно необходимый компонент целенаправленного действия.
Дополнительная моторная область, которая локализована на медиальной поверхности коры полушария, по-видимому, участвует в самоинициации движений (Kurata, 1990; Passingham et al., 1990). После локального разрушения дополнительной моторной коры у обезьян наблюдают дефицит выполнения последовательности предъявленных задач (Adrianov et al., 1980; Адрианов с соавт., 1983; Панина, 1983 и др.)
У больных с повреждениями в области вторичной двигательной зоны наблюдали рассогласование движений верхней части туловища и тазобедренных суставов, что приводило к ухудшению устойчивости в вертикальном положении. Кроме позной синергии стт -дают также синергии, связанные с произвольными движениями руки (Беленький и др., 1967; Пальцев, Эльнер, 1967; Гурфинкель, Эльнер, 1988), а при двусторонних поражениях лобной доли нарушается содружественная активация мышц ног и туловища при движении руки (Эльнер, Габибов, 1980).
Существует много гипотез о роли дополнительного моторного поля коры больших полушарий мозга приматов. Предполагают участие в тонической и постуральной регуляции мышц туловища, конечностей и глаз. Подчеркивается также важная роль этой корковой области в сложных движениях рук. В последние годы развивается представление, что премоторная кора и дополнительное моторное поле играют важную роль в сенсорном обеспечении движений.
Участие фронтальной и префронтальной областей коры в целенаправленном поведении
Ведущим компонентом целенаправленного поведения, отдель-•н&ё примеры которого описаны выше, у хищных и приматов являются глазодвигательные реакции. История изучения корковых механизмов глазодвигательных реакций довольно продолжительна и к настоящему времени выполнено значительное количество фундаментальных исследований. Начало исследований датируется 1874 г., когда D.Ferrier, стимулируя электричеством лобные, теменные и затылочные поля коры обезьян, наблюдал движения глаз. В дальнейшем это было подтверждено на клиническом материале: больные с локальными повреждениями коркового поля
110
были неспособны двигать глазами. С другой стороны, при эпилептических припадках возбуждение этих зон у больных приводило к движениям глаз.
Так называемое фронтальное глазодвигательное поле (ФГП) обезьян занимает переднюю стенку sulcus arcuatus. Его локальное разрушение вызывает отклонение головы и глаз к стороне повреждения, появляется также контралатеральная гомонимная гоминопсия (Kennard, Ectors, 1938; Kennard, 1939).
Участие коры в движениях глаз, по-видимому, принципиально отличается от ее участия в движениях конечностей. В последнем случае само движение достаточно сложно организовано: синергии, тоническая составляющая и т.д. Из ряда исследований известно, что корковые поля, задействованные в управлении соматическими мышцами, получают специфическую афферентацию от суставов и кожи, в результате образуется корковая рефлекторная дуга с афферентной и эфферентной частями (Asanuma, 1975). Известно, что частота разрядов отдельных нейронов моторной коры связана с силой, развиваемой мышцей или ее производными (Evarts, 1968; для обзора см.: Шульговский, Сидоров 1983).
Окуломоторная мускулатура устроена заметно проще. Всего 12 окуломоторных мышц, механизм моторного контроля которых располагается в стволе мозга (подробнее см. выше). У хищных и приматов происходит дифференцировка сетчатки и появляется область высокого разрешения (fovea), что приводит к формированию новых механизмов контроля движений глаз. Несмотря на достаточно сложную иерархию механизмов движения глаз, нейронные сети ствола мозга мало меняются в эволюции. Так, саккадная система для своей работы использует нейронную сеть, обеспечивающую быструю фазу вестибулярного нистагма (Cohen, Henn, 1972; Robinson, 1980). Кора при производстве движений глаз (саккады, прослеживание и пр.) участвует не в генерации самих программ двигательного контроля, а скорее в управлении стволовыми механизмами этих движений.
Глазодвигательное поле обезьян, определенное методом электростимуляций, находится в двух цитоархитектонических полях: 45 и 8а (Robinson, Fuchs, 1969). Глазодвигательное поле, как и другие моторные зоны, характеризуется наличием крупных пирамид в V слое (Stanton et al., 1985 ).
У кошек также описано фронтальное глазодвигательное поле (Schlag, Schlag-Rey, 1970; Пигарев, 1983, 1984а, б, 1989). Gutton, Mandle (1978а, b) выделяют две области, из которых можно получить у кошек глазодвигательные реакции: медиальную область на дне крестовидной борозды и латеральную область, локализованную в пресильвиевой борозде. Salerno et al. (1989) зарегистрировали в описанных глазодвигательных полях реакции нейронов во время саккад, а также получали саккады на электрическую стиму
111
ляцию ограды, которая, как известно, образует прямые проекции на ФГП ( Macchi et al., 1981; Druga, 1982; Miniciacchi et al., 1985).
При микро стимуляции ФГП обезьян саккады малой амплитуды получали из латеральных частей зоны, а большой - из медиальных (Komatsu, Susuki, 1985), но в каждой новой точке стимуляции невозможно было предсказать направление вызванной саккады. При продвижении стимулирующего электрода в глубь коры направление вызванных саккад поворачивалось до определенного положения, а затем могло меняться на противоположное. Однако при одной проходке микроэлектрода поворот направления саккад на все 180 угл.град происходил не всегда. Показано, что существует соответствие: область ФГП, где представлены движения большой амплитуды, проецируется на аналогичную область переднего двухолмия (Komatsu, Susuki, 1985). Возможно, что области ФГП и переднего двухолмия, представляющие одно направление саккад, также связаны соответствующими проекциями, но экспериментальных подтверждений этому, не известно.
ФГП обезьян получает афференты четырех типов. Прежде всего это мощные каллозальные афференты от контралатеральной глазодвигательной области коры. Сильные связи имеются между корковыми зонами, электрическая стимуляция которых вызывает вертикальные движения глаз (Bruce, Goldman-Rakic, 1984). Другим источником афферентов ФГП являются престриарные поля коры (V4, МТ, дно интрапариетальной извилины LIP). Таламические афференты начинаются преимущественно от латеральной части дорсального ядра, интраламинарных ядер и медиальной части pulvinar.
Разрушение дофаминергического пути (группа А10 вентральной тегментальной области) у крыс уменьшает примерно на 30% протяженность дендритов пирамид V слоя префронтальной коры (Kalsbeek et al., 1989). Это может указывать на участие дофамина в нейрональной дифференцировке префронтальной коры.
ФГП образует мощные проекции (в основном аксоны нейронов V слоя) к передним двухолмиям, преимущественно в средние (Astruc, 1971), но также и в поверхностные слои (stratum opticum) (Kunzle et aL, 1976). Segraves, Goldberg (1987) нашли следующее распределение среди нейронов ФГП, образующих проекции к передним двухолмиям. Около 53% нейронов ФГП образуют кортикотектальные проекции, из них 11% составляют чисто ’’двигательные” нейроны и только 6% были ’’зрительно-моторными”. ’’Зрительные" нейроны (в том числе фовеальные) составили 7%, а зрительные нейроны с рецептивными полями, расположенными на периферии поля зрения, вообще не образовывали кортикотектальные проекции. Описаны также проекции от ростральных полей коры, окружающие sulc. principalis (поле 46), а также к коре поясной извилины. Кроме этого, эфферентные проекции идут к
112
стволовым структурам глазодвигательной системы (Leichnetz et al., 1984; Huerta et al., 1986; Stanton et al., 1988).
По-видимому, ФГП может функционировать достаточно автономно, так как после разрушения передних двухолмий животные способны совершать саккады (Schiller, 1977; Keating et al., 1983; Shibutani et al., 1984).
Реакции нейронов ФГП во время саккад
Несмотря на то, что эксперименты с электрической стимуляцией ФГП указывали на его прямое участие в саккадах, первые регистрации нейронов не обнаружили реакций, опережающих саккады, совершаемые в темноте или на свету (Bizzi, 1968; Bizzi, Shiller, 1970). Вместе с тем были описаны нейронные реакции во время или сразу после саккад. Возникло предположение, что в разрядах этих нейронов отражаются характеристики ’’эфферентной копии” движений глаз. Предположили, что эти нейроны обеспечивают стабилизацию изображения на сетчатке.
Mohler et al. (1973) показали, что около половины нейронов ФГП имели зрительные рецептивные поля, но в отличие от нейронов VI, они не были достаточно селективными. Например, рецептивное поле нейронов ФПГ могло занимать целый квадрант фительного поля, и нейроны были неселективны к направлению движения зрительного стимула. В реакциях ряда нейронов ФГП регистрировали пресаккадное усиление ответов, когда саккады совершались в направлении этого зрительного стимула. Однако, в отличие от нейронов зрительной коры этот эффект был пространственно специфичен, и если саккада совершалась не в направлении предъявленного зрительного стимула, пресаккадное усиление ответа отсутствовало (Goldberg, Bushnell, 1981). Таким образом, только привлечение внимания недостаточно для пресаккадного усиления ответа. Этим свойством нейроны ФГП отличались также от нейронов теменных полей коры (Bushnell et id., 1981). Подробнее см. ниже.
На основании приведенных данных можно предположить, что ФГП может обеспечивать сигнал ретинальной ошибки, который <атем транслируется к стволовой части окуломоторной системы (Goldberg, Buchnell 1981). Вместе с тем, хорошо известно, что саккады могут совершаться не только на зрительные, но и на слуховые цели (Whittington et al., 1981; Jay, Sparks 1987). Более того, человек способен совершать саккаду на семантические цели (команда посмотреть вверх, вниз и пр.). Обезьяна также способна совершать саккаду на уже исчезнувшую зрительную цель.
Часть нейронов ФГП активируется перед саккадой. Bruce et al. (1985) у обезьян выявили корреляцию между метрикой саккад, вызванных электрической стимуляцией, и характером реакций нейронов при совершении саккады. Bruce, Michael (1985) описали три
8 Шульговский
113
компонента в пресаккадной активности нейронов: ответ на зри тельный стимул (может быть и в отсутствие саккады), компонент, связанный только с движением глаз (появляется как на свету, так и в темноте при движении глаз), ответ нейрона, связанный с со вершением саккады к появившемуся зрительному стимулу. Таким образом, были выделены три типа нейронов в ФГП: зрительные, зрительно-двигательные и двигательные. В этом же исследовании Bruce, Michael (1985) около 17% составили нейроны, которые увеличивали частоту разряда во время или сразу после саккады. Встречались нейроны, в реакциях которых была комбинация пре-и постсаккадных компонентов разряда.
В ФГП описаны реакции нейронов, которые связаны с фиксацией зрительного стимула в области fovea (Bizzi, 1968; Bizzi, Schiller, 1970; Suzuki, Azuma, 1977; Suzuki et al., 1979). Некоторые из этих реакций можно объяснить off-ответом, так как часть нейронов реагировала при гашении зрительного стимула.
Нейроны в саккадной системе разряжались пропорционально предполагаемой (impending) саккаде, а не абсолютному положению цели в пространстве с центром, например, в голове. Таким образом, саккады к данному стационарному зрительному стимулу в пространстве могут программироваться целой нейронной популяцией, разряды нейронов в которой зависят от положения глаз в орбитах и абсолютной локализации цели в пространстве. Активность этих нейронов может определяться ретинальной ошибкой. Главная проблема нейробиологии саккад - понять, как векторорганизованные нейроны поддерживают пространственную точность саккад.
В любой модели саккады необходимо предусмотреть механизм трансформации координат (Robinson, 1981). Например, требуется, чтобы ретинотопический зрительный сигнал трансформировался в сигнал положения цели в пространстве. Анализ нейрофизиологических данных предполагает, что в нейронах ФГП может формироваться векторный сигнал. Такого типа модели рассматривались в ряде работ (Backer, Jurgens, 1979; Fuchs et aL, 1985; McKenzie, Lisberger, 1986).
Boch, Goldberg (1989), регистрируя реакции нейронов задней трети sulcus principalis, нашли, что 88% нейронов реагировали на появление зрительного стимула в контралатеральном поле зрения; 23% нейронов реагировали двумя пачками импульсов в задаче перевода взора на запомненный стимул (одна - на появление зрительного стимула, другая предшествовала саккаде). Так как на микростимуляцию даже токами достаточно большой силы (до 150 мкА) саккада отсутствует, считают, что эта вторая пачка связана с процессом реактивации на запомненный стимул.
В работе Funahashi et al. (1989) сравнивали реакции нейронов префронтальной коры и ФПГ. Когда обезьяна переводила взор
114
на запомненные цели (до 6 с), 79% реакций нейронов префронтальной коры были диррекционально чувствительными. Среди нейронов ФПГ также был большой процент нейронов, диррекционально чувствительных. Эти данные приводят исследователей к заключению, что поля фронтальной коры содержат карты ’’памяти зрительного пространства”. Нейроны с похожими свойствами обнаружены в нижней теменной коре обезьян (Baylis, Rolls 1987).
Влияние разрушения ФГП на саккады
Уже в ранних работах, выполенных на обезьянах, наблюдали, что разрушение поля 8 вызывает синдром игнорирования (neglect) н контралатеральном поле зрения и ипсилатеральную девиацию глаз и головы (Kennard, Ectors, 1938; Kennard, 1939). После удаления ФГП ухудшалось прослеживание движущихся зрительных целей (Keating et aL, 1985; Lynch, Allison, 1985). Schiller et al. (1987) показали, что после удаления ФПГ распределение латентных периодов саккад на зрительные стимулы не изменилось. В отличие от этого унилатеральное удаление (или блокирование мусцимолом) переднего двухолмия превращало гистограмму латентных периодов в унимодальную, за счет того, что полностью исчезли экспресс-саккады. Разрушение ФГП у обезьян оказывает на движения глаз небольшое влияние. Только при одновременном разрушении коры и двухолмий резко ухудшается исполнение саккад. Острое выключение ФГП и верхних двухолмий охлаждением вызывает нарушение глазодвигательного поведения у обезьян в значительно большем объеме. Так, унилатеральное охлаждение ФГП вызывает главным образом синдром игнорирования и лишь небольшое ухудшение характеристик саккад. Охлаждение только правого верхнего двухолмия значительно снижает амплитуду саккады и увеличивает время реакции. Одновременное выключение ФГП и верхнего двухолмия сильно углубляет описанные нарушения (Keating, Gooley, 1988).
В работе Steen et al. (1986) показано, что после унилатерального разрушения ФПГ (поле 8) наблюдается временный (до недели) дефицит движений глаз и головы, животные не замечают зрительные стимулы в контралатеральном поле зрения (neglect). Дефицит движений глаз и головы проявлялся в том, что обезьяны предпочитали прослеживать зрительные объекты в ипсилатеральном поле зрения и не способны были прослеживать одними глазами. Авторы считают, что наблюдаемый дефицит связан не с нарушением перцепции, а скорее с ухудшением моторного программирования движений в контралатеральную сторону. Авторы отмечают ухудшение ориентировочной реакции к стороне, контралатеральной повреждению.
Вместе с тем, клинические данные говорят в пользу участия ФГП в произвольных движениях глаз (Holmes, 1938), в том числе
115
выполняемых по словесной команде (Guitton et al., 1982). Например показано, что больные с экстерпированной частью фронтальной доли, включая ФГП, имеют заметный глазодвигательный дефицит: они с трудом подавляют саккаду к появившемуся стимулу. У некоторых больных этот дефицит проявлялся только при нахождении стимула в контралатеральном зрительном поле. В других случаях, несмотря на унилатеральное повреждение ФПГ, глазодвигательный дефицит был билатеральным.
Bruce, Borden (1986) на обезьянах наблюдали, что при билатеральном разрушении ФГП обезьяна не делает саккаду к появившемуся зрительному стимулу. При унилатеральном разрушении ФГП затрудняется выполнение саккад на запомненные зрительные стимулы в контралатеральном зрительном поле, даже если это происходит в интервале 100 мс (Deng et al., 1986). Заученные саккады обезьяна делает также медленно и неточно. Можно предположить, что у интактного животного сигнал от этого коркового поля не только является критическим для запуска запомненной саккады, но также участвует и в моторном исполнении.
Кроме фронтальных полей в глазодвигательном поведении, как уже упоминалось, участвуют префронтальное поле (поле 46) (Fu-nahashi et al., 1986; Boch, Golberg, 1987) и дополонительное моторное поле (Schlag, Schlag-Rey, 1987). Дополнительное моторное поле саккад у макак находится в дорсомедиальной фронтальной коре. Нейроны этой области активировались перед совершением саккады. Показаны проекции дополнительного "саккадного моторного поля к ФГП, поясной извилине, задней теменной коре и к интраламинарным ядрам таламуса (Jeffers et al., 1987). Однако, по-видимому, ни одно из полей коры не поддерживает генерацию саккад в отсутствие ФПГ и верхнего двухолмия. Можно предположить, что префронтальная область коры и дополнительное моторное поле оказывают модулирующее влияние на механизм саккад.
ФГП получает мощную проекцию от небольшой области на вентральной стенке sulcus principalis (Leichnetz, Goldberg, 1988). В этой области, по предварительным данным, находятся нейроны со зрительными рецептивными полями, которые активируются перед саккадой (Boch, Goldberg, 1987).
Заключение
Антероцентральные поля коры обслуживают двигательную сферу и принимают значительное участие в программировании целенаправленных действий передними сегментами тела. Современные исследования позволяют сделать достаточно определенные заключения об участии локальных областей этой части коры в различных компонентах целенаправленной деятельности организма. Фронтальные поля участвуют в выполнении довольно
116
сложной деятельности, например такой, как программирование двигательной активности, основанной на памятных следах. Поэтому при повреждений лобного полюса страдают задачи отсроченного чередования и отсроченного выбора, выполнение экстраполяционных рефлексов, копирование действий и пр. В ряде исследований на обезьянах показано, что нейроны из областей huIcus arcuatus et principalis имеют диррекционально настроенные реакции, которые опережают движения рук, при этом модальность инструктирующего сигнала не имеет решающего значения.
Премоторные поля коры (латеральная поверхность полушарий), по нейрофизиологическим данным, участвуют в процессах двигательных установок (motor set). Клинический материал указывает также на участие в процессах, определяющих двигательные синергии (дыхание, движение ног и туловища, поддержание вертикальной позы и т.д.). Область премоторной коры на медиальной поверхности полушария занята дополнительной моторной областью. Данные клиники и нейрофизиологические исследования указывают на участие этой зоны в инициации движений, а также в поддержании синергий.
Специального рассмотрения требует фронтальное глазодвигательное поле в области sulcus arcuatus (поле 8), которое особенно подробно исследовано на низших обезьянах. Прежде всего стало очевидно, что ФГП не необходимо для производства самой саккады. Более того, его удаление приводит к укорочению латентного периода саккады (так называемые экспресс-саккады). Сопоставление микроэлектродных исследований ФГП и ВД, а также эффектов их разрушений показывают, что они взаимно дополняют друг друга в глазодвигательном поведении. Обе эти структуры, по-видимому, имеют прямые выходы на стволовый генератор саккад. Удаление ФГП вызывает синдром зрительного игнорирования. Возможно, что ФГП выполняет роль моторной преднастройки для глазодвигательных реакций.
Ретроцентральные поля коры, участвующие в целенаправленном поведении
Исследование физиологии теменных полей коры больших полушарий приматов связано преимущественно с их участием в процессах зрительного восприятия, глазодвигательном поведении и внимании, преимущественно зрительном. В настоящее время кроме ранее известных корковых зрительных полей, которые в литературе последнего времени принято обозначать VI, V2 и V3, описано еще около двух десятков полей коры, нейроны которых обнаруживают четкую реакцию на зрительные стимулы.
От стриарных полей коры начинаются параллельные пути к так называемым экстрастриарным полям. От VI начинаются два
главных пути: дорсальный, который заканчивается в задней теменной коре и вентральный - заканчивается в нижней теменной коре. В литературе последних лет сложилось мнение, что дорсальная система связана с анализом движений глаз и, по-видимому, участвует в зрительно-моторной интеграции и селективном зрительном внимании. Вентральная система имеет отношение к анализу формы, цвета и зрительных сцен.
Исследования последних лет показали, что кортико-мостовомозжечковый путь от экстриарной коры важен в обработке информации о движущихся стимулах. Установлено, что экстрас -триарные поля коры (МТ и MST), а также ФГП проецируются к ядрам моста (Kunzle, Akert, 1977; Brodal, 1978; Glickstein et al., 1980; Ungerleinder et al., 1984; Huerta et al., 1986; May, Andersen, 1986). Разрушение экстрастриарных и фронтальных полей коры (Keating et al., 1985; Newsome et aL, 1985; Dursteler et al., 1987; Lynch 1987; Zee et al., 1987; MacAvoy, Bruce 1989), ядер моста (Suzuki et al., 1984) и мозжечка (Westhefimer, Blair 1973; Zee et al., 1981) показало, что весь этот путь необходим для выполнения реакции зрительного прослеживания.
Согласно современным данным, поле 7 обезьян по цитоархитек-тоническим признакам подразделяют на поля 7а и 7Ь. Показано, что поле 7Ь (или PF) имеет корково-корковые связи преимущественно с соматосенсорной системой, а поле 7а (или PG) получает корковые афференты от престриарных полей коры (Neal et al., 1988). Поле 7b образует реципрокные связи с ростральной частью теменной коры (поле 5). Однако между полями 7а и 7Ь корковокорковые связи, по-видимому, отсутствуют (Strick, Kim, 1978; Neal et al., 1986).
Проекции теменной коры кошек (передняя сигмовидная извилина) прослеживаются в моторную и в соматосенсорную области коры больших полушарий, ядра моста, красное ядро (Папоян, Фанарджян, 1986). С полями 2, За и ЗЬ поле 5 связано единичными волкнами, а поле 7 вообще не получает этих проекций. Поля 5 и 7 у кошек не проецируются во вторичные сенсомоторные области коры (Ипекгян, Баклаваджян, 1988). Как уже упоминалось, поле 5 обезьян связано транскортикальными связями только с полем 7Ь (PF), но не с полем 7а (PG) (Neal et al., 1986). Эти связи между полями 5 и 7b являются реципрокными.
В начале 70-х годов в серии исследований на низших обезьянах установлено многократное (свыше 10) представительство сетчатки в затылочной, теменной и височной полях коры больших полушарий (Zeki, 1969, 1971; Cragg 1969; Allman, Kaas, 1971, 1974a, b; 1975; 1976; Dubner, Zeki, 1971). Сейчас очевидно, что количество корковых полей, участвующих в обработке зрительных сигналов, приближается к двум десяткам (Maunsell, Newsome, 1987). Нужно учитывать, что не все зрительные поля одинаково тщательно идентифицированы из-за значительной складчатости поверхности
118
коры больших полушарий обезьян, а также потому, что часть этих полей находится в глубине извилин (рис. 7).
Такое большое число корковых полей породило у исследователей много гипотез, которые условно можно объединить в три группы. Во-первых, стали развиваться представления о раздельных каналах обработки зрительной информации. Во-вторых, возникло представление об иерархии уровней обработки, и каждый уровень обработки завершался в соответствующем корковом иоле. Наконец, эти данные привели к твердому убеждению о необходимости экспериментирования на обезьяне, участвующей в довольно сложной зрительно-моторной деятельности.
Одной из первых зон ассоциативной коры, подвергнутой анали-»у с позиций этих гипотез, была зона МТ обезьян. Это небольшая область коры приматов на соединении затылочной, теменной и височной долей, которую часто обозначают как V5 (т.е. пятое фительное поле) или средневисочная область МТ. Первое описание зоны МТ у макаки было выполнено в 1971 г. (Allman et al., 1971). У низших обезьян эта область определена как по морфологическим (Cragg, Ainworth 1969; Zeki 1969; Allman, Kaas 1971), так и по физиологическим (Dubner, Zeki 1971; Erickson et al., 1989) критериям. Уже в ранних исследованиях было установлено, что нейронные реакции поля МТ нечувствительны к цвету стимула, но высокоселективны к направлению его движения (Dubner, Zeki 1971; Maunsell, Von Essen 1983; Zeki 1974 b). Последующие исследования подтвердили, что реакции нейронов МТ чувствительны к направлению движения стимула (Mikami et al., 1986а, b; Rodman, Albright 1987), но не чувствительны к форме и цвету. Диррекци-онально селективные нейроны организованы в колонки (Albright, Desimone, 1987).
В отличие от этого нейроны поля V4 престриарной коры чувствительны к цвету или ориентации зрительного стимула, но малоселективны к направлению его движения (Zeki, 1973, 1977). Разрушение зоны МТ у обезьян иботеновой кислотой показало, что у животных ухудшается точность саккад в соответствующем направлении. Примерно через 1 неделю она восстанавливается (Newsome et al., 1985). Осталось невыясненным, за счет чего произошла компенсация - за счет восстановившейся области МТ или других полей коры. Таким образом, идея о том, что зрительная информация в мозге обезьяны обрабатывается по различным каналам, получила экспериментальное подтверждение.
Как уже упоминалось, сложилось представление о двух каналах обработки зрительных сигналов. Один канал в качестве высшего этажа имеет поля теменной коры, а другой - височной коры. В первом канале обрабатываются пространственные характеристики зрительных сигналов, а по второму производится распознавание зрительных объектов. Эта гипотеза была поддержана не только многочисленными экспериментальными результатами,
119
A
Рис. 7. Локализация зрительных полей в коре больших полушарий макаки (по Mounsell, NewsomeG 1987).
Борозды раздвинуты, чтобы показать локализацию соответствующих корковых областей (на А - раздвинуты борозды верхневисочной коры, на Б - борозды зрительно-теменной коры. Vl, V2, V3, V3A, V4 -зрительные корковые поля, МТ - медиотемпоральная область; MST - передняя медиотемпоральная область; STP - верхняя височная полисенсорная облсть; РО - па-риетоокципитальная область, в состав которой входят зоны V3 и V3A; DP - дорсальная прелунатная область; PIT - задняя инферотемпоральная область; AIT - передняя инферотемпоральная область
Рис. 8. Иерархия зрительных полей коры больших полушарий макаки (по Mounsell, Newsome, 1987).
Расположение полей основано на анатомических критериях и на известных связях (прямых и обратных) между этими областями. Сокращения те же, что на рис. 7
но и данными клиники (Ratcliff, Davies-Jones, 1972; Domasio, Benton, 1979; Domasio et al., 1982; Zihl et al., 1983; Joynt et al., 1985; Меерсон, 1986; для обзора,см.: Essen, Maunsell, 1984). На рис. 8 показана схема предполагаемого разделения двух каналов обработки зрительной информации. Установлено, что это разделение проявляется уже в первичном стриарном поле VI (Dow, 1974; Livingstone, Hubei, 1984; Michael, 1985). Как показано на схеме, большинство входов от зоны МТ переключается через MST на поле 7а (Jones, Powell, 1970; Leiehnitz, 1980), тогда как другой канал, обрабатывающий информацию о цвете и форме, основные проекции от V4 образует к PIT (Rockland, Pandya, 1979; Desimone et al., 1980), которая в свою очередь проецируется к AIT (Jones, Powell, 1970).
Несмотря на то, что описанные каналы, по-видимому, существуют, эксперименты говорят, что это не следует абсолютизировать. Например, в канале, обрабатывающем информацию о цвете и форме, обнаружены дирекционально селективные нейроны (Zeki, 1978). Более того, между МТ и V4 описаны анатомические связи (Rockland, Pandya, 1979; Ungerleider, Desimone, 1986). Вообще теменная и височная области коры связаны достаточно многочисленными связями (Desimone, 1980; Seltzer, Pandya, 1984).
Представления о функциях нижней теменной доли в основном сложились на основе клинических наблюдений. К наиболее заметным нарушениям при повреждении этих полей коры относятся: неспособность фовеации цели, конструктивная апраксия,
121
нарушение пространственной ориентации и агнозия указательного пальца (Трауготт и др., 1973; Hecaen, Albert, 1978).
Участие теменной коры в зрительно-моторных реакциях
Зрительная система приматов прекрасно приспособлена для выделения информации о скорости движения зрительной цели. Например, человек надежно дискриминирует стимулы, скорость которых различается всего на 5%, и сохраняет эту способность в широком диапазоне скоростей и во всех частях зрительного поля (McKee, 198-1; McKee, Nakayama, 1984).
Из психологических исследований известно, что движение зрительного объекта лучше опознается на структурированном фоне, чем на гомогенном. Достаточно, чтобы вблизи (в пределах 1 угл. град) от движущегося объекта находился неподвижный (отсчетный) стимул, и тогда пороги детекции движения уменьшаются в несколько раз (Линде, Соколов,* 1988). В психологии нет общепризнанной теории обнаружения движения. Наиболее известна концепция о ’’двух механизмах” - механизме анализа самого движения, при Д1 тжении с большой скоростью и механизме анализа смещения, который включается, когда движение носит дискретный характер. Линде и Соколов (1988) выделяют несколько условий, при которых происходит определение смещения объекта в пространстве. Есть отсчетный объект, и позиция объекта сличается с отсчетом. Влияние отсчета не снимается фактором темноты или движением фона. Отсчетный объект отсутствует, но имеется общая структура пространства, происходит сличение предыдущей позиции объекта с последующей без сличения с неподвижным эталоном. Точность определения позиции стимула в этом случае меньше, и пороги детекции движения повышаются. Если же стабильная картина зрительного пространства отсутствует (полная темнота или движущийся фон), то оценка позиции объекта происходит не по отношению к неподвижному отсчету и не по отношению к визуальному образу пространства, а в координатах собственного тела наблюдателя. В этом случае оценка еще менее точная и пороги детекции движения еще более возрастают. Поскольку чувство собственного тела наблюдателя связано с чувством вертикали в гравитационном поле, воздействия на вестибулярный аппарат можно, по-видимому, еще больше повышать пороги детекции движения.
Давно известно, что теменная область коры важна в процессах, обеспечивающих глазодвигательное поведение. Первое описание симптомов повреждения задней теменной коры сделал, по-видимому, Balint (1909) (цитир. по Domasio, 1987). В настощее время считают, что синдром Балинта проявляется в следующем:
122
1) больной не может по команде смотреть на зрительную цель, хотя глазодвигательная функция сохранена; 2) зрительная атаксия, или дезориентация, и пациент не способен локализовать зрительные цели; 3) нарушение процесса зрительного внимания - больной затрудняется переключать внимание с одного зрительного стимула на другой (Goodwin-Austen, 1965; Allison et al., 1969). У таких больных, кроме этого, наблюдают ряд сопутствующих дефектов: нарушение или даже невозможность прослеживающих движений глаз (Goodwin-Austen, 1965); трудность аккомодации и вергенции; отсутствие мигательного рефлекса на приближающийся объект. Возможно, Что отсутствие мигательного рефлекса в этих условиях может быть связано с утерей дистантной перцепции.
Можно предположить, что мозговые центры фиксационных движений глаз образуют иерархическую систему и самым верхним этажом этой системы могут быть корковые поля. Например, у младенцев, у которых еще не сформированы высшие корковые центры управления взором, наблюдаются продолжительные фиксации (прикованность) взора на объекте (Gesell, 1950). Сходная картина наблюдается у больных с поражениями лобных полей -так называемая’’спастическая фиксация” (Бинг, Брюкнер, 1959).
Cogan (1965) описал в клинике два типа окуломоторного дефицита (в ряде случаев они эквивалентны синдрому Балинта) при билатеральном повреждении задней теменной коры, которые он обозначил как апраксии. Наблюдали два типа нарушений: неспособность больных следить за зрительными целями и паралич взора. При первом типе поражения возникают трудности с инициацией саккад, при втором - сильно ограничен диапазон движений глаз.
Одно из предположений сводится к тому, что синдром Балинта проявляется в виде зрительной дезориентации. Считают, что зрительная дезориентация (пространственный дефицит) возникает как результат нарушения движений глаз. Однако пациенты с стволовыми поражениями, у которых также наблюдаются нарушения движений глаз, не испытывают дефицит в локализации зрительных целей (Holmes, 1918). Таким образом, складывается впечатление, что возникновение синдрома односторонней агнозии нельзя полностью отнести только к одному фактору - одностороннему зрительному игнорированию (невнимательности), глазодвигательным или вестибулярным факторам. По-видимому синдром односторонней агнозии пространства является следствием нарушения интеграции этих функций. Пациенты с билатеральным повреждением теменной коры не попадают в цель, даже если зрительно они ее фиксируют (Трауготт и др., 1973; Коргажинская, Попова, 1977; и др.). Одним из постоянных симптомов является неустойчивость фиксации взора, особенно в полной темноте. Фиксация глаз у здоровых людей в полной темноте или в условиях гомогенного поля также оказывается малоэффективной (Гиппен-
123
рейтер, 1978). При двустороннем поражении теменной области коры больной не выполняет по команде перевод взора, но если объект сучайно появился в поле зрения, то взгляд фиксируется только на нем и его не удается перевести на другой объект; больной неспособен взять предмет или показать на него под зрительным контролем (оптическая атаксия); расстроен процесс внимания. При поражении как теменной, так и теменно-затылочной областей коры наблюдается расстройство оптикопространственного гнозиса (Кок, 1967; Guinott et al., 1986; Bynes et al., 1986).
Билатеральное разрушение задней теменной коры затрудняет совершение саккад. Унилатеральные повреждения теменной коры вызывают подобные симптомы, но только в контралатеральном поле зрения. Для унилатеральных нижнетеменных поражений типичны нарушения оптокинетического нистагма, прослеживание движущихся целей. Вместе с тем, отмечают, что при локализации повреждения в правом полушарии нарушения могут носить билатеральный характер, но черёз несколько месяцев этот дефицит может компенсироваться.
У обученных обезьян после билатерального удаления или разрушения поля 7 наиболее страдал процесс целостного восприятия комплексного условного сигнала и дифференцирования его составляющих; нарушалась координация пальцев (Таиров, 1973). Аналогичные результаты получены в экспериментах на собаках. Удаление теменных полей (Р и Pci по атласу Адрианова и Меринг, 1959) приводило к дезинтеграции условнорефлекторной деятельности: распаду ее на отдельные компоненты, резкому увеличению латентных периодов как на искусственные (звук, свет), так и натуральные (пища) сигналы (Светлов 1967; Павлова и др., 1986 а,б). Удаление теменной коры у необученных обезьян приводило к дефициту ориентировочно-исследовательской деятельности и очень сильному затруднению выработки условного рефлекса (Таиров, 1974). Билатеральное разрушение задней теменной коры обезьян приводит также к затруднению в реакции доставания (reaching) (Ettlinger, Kalsbeck, 1962; LaMotte, Acuna, 1978). Все эти данные могут указывать на участие задней теменной коры не только в обработке зрительной информации, но и в кинестезии движений (Hyvarinen, 1982).
Lynch (1980) нашел, что после билатерального разрушения задней теменной области увеличивается латентный период саккад. Tusa et al. (1986) при унилатеральной декортикации наблюдали дефицит саккад на условнорефлекторный сигнал в контралатеральную сторону. Однако в экспериментах с разрушениями всегда возникает сомнение, является ли этот дефицит продуктом только одной из разрушенных областей (Lawler, Cowey, 1987).
124
Микроэлектродные исследования нейронных реакций теменных полей коры
Hyvarinen и Рогапеп (1974) первые выдвинули предположение о конвергенции зрительных и окуломоторных сигналов на нейронах задней теменной коры, но оно не было подтверждено объективной регистрацией движений глаз. Mouncastle et al. (1975), изучая реакции нейронов теменной области мозга обезьян, сообщили, что их реакции предшествовали саккадам. Они предложили ’’командную гипотезу”, согласно которой задняя теменная кора содержит командный аппарат для выполнения движений руками и глазами в экстраперсональном пространстве (см. также Hyvarinen, 1976). Эти команды только запускают саккады, но не определяют их амплитуду и направление. Авторы предполагают, что повреждение теменной коры приводит к потере этих ’’командных” нейронов. Позже Robinson et al. (1978) показали,что многие нейроны поля 7 реагировали на зрительные и соматические стимулы. Они предположили, что активность нейронов, изученных Mountcastle et al. (1975, 1977), связана не столько с поведенческими реакциями в экстраперсональном пространстве, сколько со стимуляцией этих нейронов зрительными и соматическими стимулами. Было сделано предположение, что поле 7а вовлечено в сенсорный процесс, включающий селективное внимание, но не участвует в собственно моторных реакциях, как считали Mountcastle et al. Andersen et al. (1987) удалось разделить компоненты реакций нейронов, связанные с сенсорным сигналом и окуломоторной реакцией. Было показано, что ’’зрительные” нейроны регистрируются преимущественно в задней части теменной коры, тогда как нейроны с моторными компонентами реакций - в более ростральной области, так называемой LIP. При этом реакции нейронов области LIP опережали реакции нейронов поля 7а. Вместе с тем, начиная с работ Mountcastle et al. (1975, 1978), Robinson et al. (1978), утвердилось представление, что нейроны теменной коры связаны как с моторными, так и сенсорными процессами.
В последующих исследованиях в теменных полях коры больших полушарий обезьян были зарегистрированы нейронные реакции во время прослеживания движущихся зрительных целей (Kawano et al., 1984; Wurtz, Newsome, 1985), при фиксации взора на зрительной цели (Andersen et al., 1987), при движениях рук к предметам (Biolac, Lamarre, 1979; Seal et al., 1982; Kalaska et al., 1983; Chapman et al., 1984), во время саккад (Andersen et al., 1987).
Взаимодействию зрения и движения глаз придается большое значение в восприятии пространства, так как в этом случае определяется положение объектов в эгоцентрическом пространстве, а для этого недостаточно только ретинального сигнала, но необходимы также экстраретинальные сигналы (например, о положении глаз). Так, известно, что при неожиданном параличе
125
экстраокулярных мышц у бодрствующего человека зрительный мир сдвигается в направлении предполагаемого движения глаз.
Сопоставление эффектов разрушения задней теменной коры с реакциями нейронов на зрительные стимулы привело к предположению, что эта область коры участвует в направлении зрительного внимания, но не участвует собственно в программировании саккад (обзоры: Hivarinen, 1982; Andersen, 1987).
В последние годы показано, что в подразделении теменной коры поля 7а LIP выделены нейроны (около 50%), активация которых коррелирует с саккадами (Andersen et al., 1987; Gnadt, Andersen 1988). При этом 43% нейронных реакций опережали саккаду. Интересно, что здесь выделены нейроны, разряд которых предшествовал саккаде и реагировал на зрительный стимул. Возможно, что эти нейроны участвуют в программировании саккады с учетом положения глаз в орбитах (Robinson, 1975; Hallet, Lightstone, 1976; Hansen, Skavenski, 1977; Mays, Sparks, 1980). Результаты по микростимуляции задней теменной коры привели Shibutani et al. (1984) к заключению, что эта область участвует в глазодвигательных реакциях только на зрительные сигналы, но не участвует в генерации спонтанных саккад. Это приводит к мысли, что заднюю теменную область нельзя рассматривать как чисто моторную, это скорее моторная область, находящаяся под сенсорным управлением.
Возможны два механизма, кодирующие пространственное движение. В одном типе такого механизма нейрон кодирует направление саккады на цель в координатах головы. В этом случае нейрон должен разряжаться независимо от направления или амплитуды движения глаз. Второй возможный механизм: нейрон разряжается специфически в зависимости от направления или амплитуды саккады, и эта реакция должна зависеть от положения глаза в орбите. Grandt, Andersen (1986) показали, что нейроны области LIP кодируют саккаду в моторных координатах, а не в ретинстопических.
Реакции нейронов поля 7 на биологически значимые стимулы (например, пищевые) исчезают, как только обезьяна насыщается (Perrett et aL, 1978). Сделан вывод, что поле 7 не может быть связующим звеном между внешними сигналами и мотивацией животного и в этом смысле не выполняет командной роли.
В исследовании Sakata et al. (1985) зарегистрированы нейроны задней теменной коры, по-видимому, имеющие отношение к пространственному зрению: нейроны зрительной фиксации, зрительного прослеживания и ’’пассивные” зрительные нейроны (реагирующие только на зрительный сигнал). По мнению авторов, свойства реакций этих нейронов соответствуют различным аспектам пространственного зрения.
В задней теменной коре обезьян описаны реакции нейронов на вращение зрительного стимула в сагиттальной, горизонтальной
126
и диагональной плоскостях, но не в фронтопараллельной плоскости (Sakata et al., 1986). В этой области коры наблюдали также нейронные реакции на зрительно-вестибулярную стимуляцию (Kawano, Sasaki, 1984; Kawano et al., 1988). Исследователи выделяют две группы нейронных реакций: одну - на комбинацию зрительно-вестибулярного сигнала (обезьяну вращали внутри оптокинетического барабана), другую - на конфликтную зрительно-моторную стимуляцию (одновременно вращали оптокинетический барабан и обезьяну).
Передняя теменная область содержит нейроны, реагирующие на произвольные или пассивные движения рук обезьяны. Часть этих нейронов связана с мускулатурой лица, особенно рта (Leinonen, Nyman, 1979а). Возможно, нейроны поля 7Ь связаны с движениями рук обезьяны в пространстве (Leinonen et al., 1979 b).
Blum (1989) описал в теменной коре обезьян два типа реакций нейронов: один связан с движениями рук и имеет зрительные рецептивные поля, другой, который также связан с движениями рук, зрительных рецептивных полей не имеет. Нейроны первой группы встречались только в поле 7а и имели латентный период реакции 147±3 мс, нейроны второй группы встречались в полях 7а и 7Ь и имели латентный период реакции 203±62 мс.
Много исследований было посвящено анализу нейронных реакций поля МТ. Как уже упоминалось, эти реакции диррекционально селективны, что позволило предположить участие поля МТ в целенаправленных зрительно-моторных реакциях. В настоящее время установлено, что МТ организована ретинотопически, при этом размеры рецептивных полей отдельных нейронов увеличиваются линейно с возрастанием экстриситета (Allman, Kaas, 1971; Allman et al., 1973; Gattass, Gross, 1981; Van Essen et al., 1981; Maunsell, Van Essen, 1987). В среднем размер нейронного рецептивного поля соответствующего экстриситета примерно в 10 раз больше, чем в VI (Abbright, Desimone, 1987; Erickson et al, 1989). У макаки область МТ для центра fovea (0-1 угл.град) имеет площадь 6-9 мм2, вся fovea (0-3 угл.град) - 15-24 мм2, а вместе с parafovea (0-10 угл.град) - 28-40 мм2. Площадь МТ составляет примерно 1/10 площади VI (Weller, Kaas, 1983). В эксперименте точность определения ретинотопической проекции определяется дрейфом глазного яблока. Исследователи отмечают, что точность локализации у наркотизированных обездвиженных животных вследствие дрейфа глазного яблока, по-видимому, не превышает 1 угл. град (Van Essen et al., 1984), тогда как у бодрствующих обезьян, обученных фиксировать световую точку, точность оценки границ рецептивных полей составляет примерно 5 угл.град (Dow et al., 1981).
Соотношение размеров представительства fovea в VI и МТ интересно также в том отношении, что основной зрительный вход к МТ идет от VI, преимущественно от слоя 4В (Cragg, Ainsworth, 1969; Zeki, 1969; Lund et al., 1975). Поэтому не удивительно, что
127
нейроны МТ и слоя 4В VI диррекционально селективны (Dubner, Zeki, 1969; Dow, 1974; Poggio, 1984; Levindston, НиЬё1, 1984). Острота диррекционной настройки расширяется на каждом новом уровне обработки. Так, настройка нейронов поля МТ шире, чем VI (Gat-tass, Gross, 1981; Albright, 1984), и эта тенденция прослеживается и далее в MST, где рецептивные поля отдельных нейронов могут занимать весь квадрант зрительного поля (Van Essen et aL, 1981; Tanaka et aL, 1986; Desimone, Ungerleider, 1986). Сравнительное исследование организации MT и VI может дать дополнительные сведения об иерархии процессов обработки информации о движущихся зрительных объектах.
В литературе последнего времени обсуждается вопрос, не является диррекциональная чувствительность нейронов МТ результатом проекций от аналогичных нейронов VI. Известно, что нейроны VI также чувствительны к скорости и направлению движения зрительных стимулов (Hubei, Visel 1968; Schiller et aL, 1976; De Valois et aL, 1982). Обсуждается также вопрос, является ли возрастание размеров рецептивных полей отдельных нейронов МТ по сравнению с таковыми нейронов VI причиной диррекциональ-ности нейронов МТ. Для проверки этих предположений измеряли угловое расстояние между вспыхивающими световыми сигналами и регистрировали спайковые ответы нейронов зон МТ и VI. В среднем для оптимальной реакции нейрона это расстояние было больше у нейронов МТ (среднее - 1,8 угл.град; диапазон - 0,2-6,0), чем у нейронов VI (среднее - 0,59 угл. град; диапазон 0,2-1,28). Сделан вывод, что диррекциональность коррелирует с увеличением размеров рецептивного поля у нейронов зоны МТ (Mikami et aL, 1986). Максимальная скорость движущихся зрительных сигналов для нейронов МТ была выше (среднее значение - 98 угл.град/с; диапазон 8-256), чем для нейронов VI (среднее 43 - угл.град/с; диапазон 4-128) (Mikami et aL, 1986).
Сравнение психофизических данных с регистрацией нейронной активности позволило сделать вывод, что нейронная сеть области МТ приспособлена к детекции более высокой скорости движения зрительных стимулов, чем нейроны VI (Newsome et aL, 1986).
Индекс дирекциональности (ИД, ИД>1 указывает на то, что движение стимула в нуль-направлении тормозит импульсацию нейрона) у нейронов МТ был в диапазоне 0,25-1,63 (в среднем -1,01). Подавляющее число клеток были унидирекциональны, но встречались бидирекциональные реакции (4/47). Дирекциональ-ная настройка нейронов МТ в среднем составила 88 угл. град (диапазон от 25 до 151) (Rodman, Albright, 1987).
По-видимому, важным отличием реакций нейронов VI и МТ является то, что нейроны МТ (около 20%, по данным Movshon et aL, 1986) реагировали на движение не простых, а сложных зрительных стимулов, например ’’решеток” пространственных частот или их суперпозицию. По-видимому, реакции нейронов VI также не
128
инвариантны скорости движения стимула, а скорее их ответы зависят от пространственной и временной частоты зрительного стимула (Martin-Gibson, 1981; Bisti et al., 1985; Fooster et aL, 1985).
Наблюдения за поведением обезьян после разрушений областей коры также свидетельствует в пользу участия теменных полей в анализе движения зрительных стимулов. Локальные разрушения иботеновой кислотой области МТ приводили к неспособности обезьяны прослеживать зрительные стимулы, появляющиеся в соответствующем месте контрлатерального зрительного пространства, а также управлять корректирующими саккадами для компенсации движений цели (Newsome, 1985; Dursteler et al., 1987). Так как на неподвижные цели такие животные взор переводят, то сделан вывод, что при указанных разрушениях МТ наступает дефицит в информации о скорости, но не о положении цели в пространстве (Dursteler et aL, 1987). Аналогичное локальное повреждение в поле VI нарушало оба типа реакций на неподвижные и движущиеся зрительные цели (Goldberg et aL, 1982; Newsome et aL, 1985). Разрушение поля MT более грубыми методами (отсасыванием корковой массы) приводило к более глубокому дефициту способности животных к зрительно-моторным реакциям (Wilson et aL, 1977; 1979).
Отдельное представительство центральной части зрительного поля было обнаружено рядом с представительством fovea в МТ в передней части теменной доли (поле STS). Рецептивные поля нейронов этой области были значительно больше, чем в поле МТ, и здесь чаще регистрировали нейроны, реакции которых были связаны с прослеживанием.
По данным Erickson, Dow (1989), нейроны поля STS обезьян модулировали активность во время прослеживания движущихся зрительных целей. Было описано два типа ответов. Одни нейроны имели диррекционально селективные зрительные рецептивные поля того же направления, что и реакции этих нейронов во время прослеживания. У другого типа нейронов диррекцио-нальность зрительных рецептивных полей была противоположна направлению прослеживания. Эти нейроны начинали отвечать до начала реакции прослеживания (0-100 мс). Описаны также нейроны, которые начинали отвечать только одновременно с реакцией прослеживания. Все эти данные предполагают, что область STS является местом конвергенции диррекционально специфических зрительных ответов и сигналов, обеспечивающих реакцию прослеживания. Среди входов к нейронам зоны STS необходимо учитывать входы от моторной системы, ” эфферентную копию” моторной команды и сигнал проприоцептивной обратной связи от окуломоторных мышц. Однако данные современных исследований не позволяют определить вклад каждого из этих компонентов. Вместе с тем можно предположить, что проприоцептивный сигнал слишком запаздывает, чтобы объяснить реакции нейронов
9 Шульговский
129
области STS, которые начинают отвечать до начала реакции прослеживания. Было высказано предположение, что зрительное прослеживание включает две стадии: одна для запуска рёакции, другая - для ее поддержания (Lisberger et al., 1987; Dursteler et al., 1987).
Tanaka et al. (1986) и Saito et al. (1986) независимо друг от друга обнаружили в дорсальной половине MST нейроны, реакции которых селективны к вращению (в фронтальной или сагиттальной плоскостях) зрительных объектов и изменению их размеров (в связи приближением или удалением). Подобные реакции не обнаруживаются у нейронов области МТ. В ранних работах (Lei-noen 1980; Sakata et al., 1983; для обзора см.: Maunsell, Newsome 1987) также сообщалось о нейронах теменной коры, реагирующих на вращение зрительных стимулов в определенном направлении. Нейроны с такими свойствами описаны в фронтальной (Rizzolatti et al., 1981 а, b) и передней теменной (STP) областях коры (Bruce et al., 1981; Jeeves et al., 1983).
Нейроны MTf (область представительства fovea) и MST1 (локализована на дне STS) реагировали одинаково хорошо как на небольшие зрительные стимулы, так и на стимулы большой площади. Отмечают, что большой процент нейронов MST1 и почти все нейроны MSTd (локализованы на передней стенке STS) реагировали на движения больших зрительных стимулов, и их ответы заметно зависели от фона. Здесь были обнаружены нейроны с дирекциональной настройкой. При этом небольшие зрительные стимулы могли вызывать реакцию нейрона при движении в одном направлении, тогда как при движении больших стимулов настройка реакции могла изменить знак на противоположный. Возможно, это объясняется структурой рецептивного поля: центральная и периферическая части могли иметь селективность разного знака (Komatsu, Wurtz, 1990). В дорсальной части MST Saito et al. (1986) обнаружили реакции нейронов на изменение площади зрительного стимула и на вращение зрительных стимулов.
Для понимания физиологического механизма важно разделить источники реакций нейронов: сдвиг ретинального изображения или экстраретинальные стимулы. Этого можно было достичь несколькими приемами. Например, зрительная цель временно исчезала, затем вновь появлялась, можно стабилизировать сетчаточное изображение цели (Newsome et al., 1988). Во всех случаях реакции нейронов областей MTf и MST1 исчезали или сильно ослаблялись. В этих же условиях популяция клеток MSTd продолжала реагировать, что указывало на экстраретинальную природу сигнала, запускающего реакцию нейрона. Эксперименты с химическим разрушением (Dursteller et al., 1987; Dursteller, Wurtz, 1988) и микростимуляцией подтвердили, что сигнал ошибки скорости переносится нейронам MTf и MST1 (для обзора см. Komatsu, Wurtz, 1990).
130
Микро электродные исследования нижней теменной коры (поле ТЕ) показали, что эти нейроны имеют широкие зрительные рецептивные поля (Gross et al., 1972; Sato, 1989). Примерно половина нейронов реагирует на зрительные стимулы, предъявляемые ипсилатерально (Rocha-Miranda et al., 1975). Известно, что области коры V4 и ТЕ имеют транскортикальные связи; размер рецептивных полей нейронов поля ТЕ в несколько раз больше, чем у нейронов V4 (Taucka et al., 1986; Desimone, Schein, 1987). Это может означать, что каждый нейрон ТЕ получает информацию от нескольких нейронов поля V4, но механизм этой конвергенции не изучен (Sato, 1989). В ряде работ сообщается, что реакции нейронов поля ТЕ на зрительные стимулы в значительной степени определяются привлечением внимания животного (Moran, Desimone, 1985; Richmond, Sato, 1987; Sato, 1988). В частности, при предъявлении в пределах рецептивного поля еще одного зрительного сигнала ответ нейрона поля ТЕ на второй сигнал подавлен (Richmond et al., 1983). Считают, что это является результатом тормозного взаимодействия (Sato, 1988; 1989).
Нейронные сети теменных полей больших полушарий участвуют в движении рук у обезьян, однако это участие не похоже на участие в процессах антероцентральных корковых полей. Faugier-Griand et al. (1985) обучали обезьян устанавливать рукой на один из 5 зрительных целей вертикальный брусок. Унилатеральное разрушение поля 7 увеличивает латентный период реакции (от 100 мс до 400 мс) для контралатеральной руки, а также точность выполнения задачи. Последующее разрушение симметричной области коры другого полушария делало этот эффект билатеральным.
Анализ нейронных реакций теменных полей коры обезьян показывает, что в этих реакциях отражаются, по-видимому, как сенсорный, так и моторный компоненты реакции животного. На примере условных инструментальных движений с отставленным подкреплением у обезьян была сделана попытка выделить нейронные реакции, связанные с планированием будущего движения. Оказалось, что во время задержки (от момента предъявления условного сигнала до двигательного ответа) реакции нейронов могут зависеть от направления будущего движения. Это было обнаружено в нейронных реакциях ряда структур головного мозга (Tanji et al., 1980; Батуев 1981; Weinrich, Wise, 1982; Alexander, 1987; Crammond, Kalaska, 1989). Имеются доказательства, что направление движения представлено в разрядах корковых нейронов независимо от пространственного положения руки и цели (Geor-gopoulos et al., 1982; Schwartz et aL, 1988). В этих исследованиях показано, что нейроны полей 5 и 4 проявляют дирекциональную настройку. По мнению ряда исследователей, направление движения руки у обезьян предопределяется разрядом всей популяции этих нейронов, и каждый имел свою дирекциональную настройку
131
(Georgopoulos et al., 1983; 1988; Kettner et al., 1988). В исследовании Gnadt, Andersen (1988) сделана попытка разделить эти два компонента в реакции нейрона. Обезьян обучали совершать саккаду на запомненный зрительный стимул в полной темноте. Обезьяна по условиям эксперимента должна на 700 мс запомнить локализацию зрительного стимула. Было показано, что активация нейрона действительно связана с саккадой, а не со зрительным стимулом. Общий вывод, к которому приходят многие исследователи, сводится к тому, что задняя теменная кора играет важную роль в сенсомоторной интеграции при выполнении целенаправленных реакций (обзор: Andersen, 1987).
Клинические наблюдения в общем подтверждают этот вывод (Лурия, 1966; Трауготт и др., 1973; Корчажинская, Попова, 1977). Можно предположить, что в этой корковой области происходит трансформация пространственной координаты сенсорного стимула в моторную пространственную координату, что необходимо для выполнения моторного поведения под сенсорным контролем. Подтверждением тому могут служить данные о том, что ”зри-тельные” нейроны поля 7а обезьян ’’настроены” на локализацию зрительной цели с началом отсчета в голове. Нужно признать, что все эти данные не подтверждают ’’командную” гипотезу в той формулировке, в которой она была впервые выдвинута Mountcastle et al. (1975, 1977).
По современным данным, поле 5 теменной коры также принимает участие как в сенсорных, так и моторных процессах. В литературе последнего времени поле 5 часто рассматривают как верхний этаж обработки кинестетической информации (Hyvarinen, 1982; Kalaska, 1988). Показано, что при локальном обратимом выключении (охлаждением) поля 5 у обезьян нарушаются двигательные условные рефлексы, выполнение которых существенно зависит от сохранности проприоцептивного контроля, а при выключении поля 7 страдает также и зрительная обратная связь (Stein, 1976). У кошек глубокий распад двигательных условных рефлексов на зрительные сигналы наблюдается только при совместном разрушении полей 5 и 7 (Черенкова, Юнатова, 1980), тогда как при изолированном разрушении каждого из теменных полей рефлексы заметно не страдали.
У животных в свободном поведении многие нейроны поля 5 активируются до самого движения (Mouncastle et al., 1975; Bioulac, Lamarre, 1979; Seal et aL, 1982; Chapmen et aL, 1984; Burband et aL, 1985; Kalaska et aL, 1989 и др.). Эти премоторные реакции нейронов могут указывать на их участие в моторном контроле. Другие доказательства такого участия отсутствуют. Хотя ответы нейронов поля 5 предшествуют движениям рук у обезьян, они все же отстают от реакций нейронов поля 4 (Kalaska et aL, 1983). Это может говорить в пользу того, что в реакциях нейронов поля 5 может отражаться эфферентная копия моторной команды.
132
Регистрация активности нейронов полей 4 и 5 показала, что их реакции при движении обезьяны рукой имеют диррекциональную настройку (MacKay et aL, 1978; Georgopoulos et al., 1982; Kalaska et al., 1983). Однако эти два корковых поля, по-видимому, выполняют разные функции. Давно известно, что активность нейронов поля 4 модулируется силой, развиваемой мышцей, и ее первой производной (Evarts, 1969; Smith et aL, 1975; для обзора см. Шуль-говский, Сидоров, 1983). Все эти данные показывают, что нейроны моторной коры кодируют движение в координатах динамики движения, но вместе с этим обладают диррекциональной настройкой (Fromm, 1983; Georgopoulos et al., 1988; Kalaska et aL, 1989; ). В отличие от этого нейронные сети поля 5 кодируют пространственную траекторию движения и лишь незначительно модулируют свою активность при воздействии нагрузок на движущуюся руку (Georgopoulos et aL, 1984; Kalaska et aL, 1990).
Окуломоторная функция зрительной коры
Известно, что стриарная кора не образует прямых проекций на стволовые структуры, обеспечивающие глазодвигательную функцию. Вместе с тем хорошо известно, что электрическая стимуляция зрительных полей коры вызывает движения глаз к контралатеральному полю зрения (Schiller, 1977). При этом карта направлений движений похожа на ретинотопическую карту передних двухолмий, но ее упорядоченность значительно ниже.
Регистрация нейронов стриарной коры выявила два типа модификации разрядов. Описано увеличение частоты разрядов, предшествующее саккаде (Wurtz, Mohler, 1976), совершаемой к зрительной цели в рецептивном поле данного нейрона. Этот феномен был впервые описан Goldberg и Wurtz (1976), и они связывали его с неспецифической реакцией пробуждения (arousal reaction). Другой тип реакций - нейрон активировался перед саккадой, и она была пространственно специфичной (Boch, 1986).
Исследование последствий локальных повреждений зрительной коры показало, что обезьяна не способна делать саккаду в направлении скотомы (Mohler, Wurtz, 1977). Как только у животных восстанавливалась зрительная функция, восстанавливалась и способность производить саккады. В отсутствии стриарной коры грубо нарушались движения глаз, особенно страдали саккады на движущиеся цели (Segraves et aL, 1987). Хотя обезьяна, по-видимому, видела движущуюся цель, но делала движение, как если бы цель была неподвижной (в норме саккада упреждает движение цели). При одностороннем повреждении зрительной коры ипсилатеральные движения глаз за движущейся целью были успешными, тогда как контралатеральные - неуспешными. Обезьяны полностью теряли способность совершать саккады, если од-
повременно с стриарной корой разрушали верхнее двухолмие (Wurtz, Goldberg, 1972).
Исследования на людях с локальными повреждениями стриарной коры показали, что больные довольно успешно совершают контралатеральные саккады. Было высказано предположение, что пациенты просто выучивались совершать саккады в область скотомы (Zihl, Werth, 1984). Так, например, больные совершают стереотипные саккады с тем, чтобы найти цель (Meienberg et al., 1981). Фактически эти больные обучаются пространственно локализовать цель и затем успешно совершать к ней саккады. По-видимому, разрушение зрительной области коры не влияет на моторное исполнение саккады, а скорее ухудшает способность локализовать зрительную цель в пространстве.
При поражении стриарных полей больших полушарий преобладает тенденция к фиксации участков изображения с наиболее четким оптическим контрастом, независимо от их значимости. Вместе с тем траектории движений глаз в пространстве изображения характеризовались у больных определенными признаками диспраксии взора: размашистостью, уменьшением числа точных движений глаз (Меерсон, 1986). Снижалась способность детекции движущихся решеток (Svein, Tove, 1989)
Во вторичном зрительном поле (V2) также наблюдали пре-саккадное усиление ответов нейронов, подобное тому, которое описано для нейронов поля VI (Robinson et al., 1980). Считают, что это усиление нейронных реакций связано с процессом неспецифической активации. Такой же, но более выраженный феномен наблюдали в нейронах прелунатной извилины (Fisher, Boch, 1981). По-видимому, это могло быть связано с процессом внимания, а не только собственно с саккадой (Fisher, Boch, 1985).
Нейроны поля V3A, которые реагировали на зрительные стимулы, модулировали свой ответ в зависимости от положения глаза в орбите (Galletti, Battaglini, 1989). Авторы наблюдали градиент этой модуляции с максмумом в локальной области зрительного пространства. Максимальное облегчение наблюдали, когда взор животного был направлен контралатерально. Нейроны поля V3A в отличие от нейронов поля 7 и pulvinar имели рецептивные зрительные поля значительно меньших размеров. Galetti, Battaglini (1989) предполагают, что реакции этих нейронов кодируют абсолютное положение зрительного стимула в пространстве. Нейроны стриарной коры получают обширные проекции от pulvinar (Benevento, Rezak, 1976; Kennedy, Bullier, 1985).
Заключение
Обширные территории ретроцентральной коры обрабатывают зрительную информацию. Описано около двух десятков таких
134
полей. Экспериментальные исследования последнего периода, выполненные на обезьянах, показали наличие по крайней мере двух каналов обработки зрительных сигналов, берущих начало в VI: один заканчивается в полях задней теменной коры, другой - в нижней теменной коре. Эти исследования развивались в рамках двух гипотез: 1) представления о раздельных каналах обработки зрительной информации и 2) представления об иерархии уровней обработки, верхним этажом которой были соответствующие поля теменной коры. Правда, в последние годы исследователи стали обнаруживать многочисленные анатомические связи между каналами, и поэтому, по-видимому, это представление не следует абсолютизировать, но, вместе с тем, нельзя не признать продуктивность такого подхода. Существенный прогресс был достигнут также благодаря исследованию мозга низших обезьян.
Поскольку задача книги - рассмотреть нейрофизиологию целенаправленного поведения, основное внимание было уделено рассмотрению верхней теменной коры. Клиника повреждений этой области коры хорошо описана в основном в терминах оптической атаксии. Экспериментальное разрушение этих корковых полей у обезьян конкретизировали клинические наблюдения, а именно специфическое, нарушение глазодвигательных реакций.
Исследования нейронных реакций задних теменных областей коры четко указывали на их участие в реакциях на движущиеся зрительные стимулы. Нейронные реакции передних теменных полей обезьян связаны с движениями рук, однако это участие, по-видимому, не определяется непосредственным программированием движения. Например, сравнение реакций нейронов полей 4 и 5 показало, что нейронные реакции поля 5, в отличие от поля 4, не модулируются при воздействии нагрузки на движущуюся руку. Отсюда был сделан вывод, что нейронные сети моторной коры кодируют движение в координатах Динамики движения, тогда как нейроны теменной коры кодируют пространственную траекторию движения.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Из анализа современных экспериментальных данных совершенно очевидно, что в целенаправленном поведении под зрительным контролем у высших млекопитающих необходимо выделять, по крайней мере, два уровня. На первом уровне происходит автоматическое регулирование установочных рефлексов на глаза, голову, туловище и конечности. На уровне целого организма эти рефлексы изучаются уже около ста лет, и известно, что они прекрасно функционируют у безмозжечковых животных с изолированным мозговым стволом. Латентные периоды этих рефлексов составляют сотни миллисекунд, что, по-видимому, указывает на полисинаптичность соответствующих рефлекторных дуг. В контексте данной работы эти рефлексы подробно не описывались. Значительно интереснее рассмотреть исполнение этих рефлексов у интактных животных, особенно у животных с фронтальным положением глаз (у хищников и приматов). Второй уровень регуляции - это условнорефлекторное (произвольное) управление целенаправленным поведением. Кратко обсудим эти два уровня регуляции целенаправленных реакций (и поведения).
У интактного животного вестибулоокулярный и оптомоторный рефлексы не имеют произвольной компоненты. Вместе с тем, они пластичны, другими словами, их исполнение существенно определяется сигналами внешней среды. Для этих типов реакций характерно, что их обслуживает одна и та же нейронная сеть мозгового ствола, которая имеет два входа: вестибулярный и зрительный. Вестибулоокулярный рефлекс более древний и может функционировать без участия зрения. В обеих системах, предназначенных для стабилизации изображения на сетчатке, есть элемент памяти, которой в специальной литературе называют ’’механизмом хранения скорости”. Другое важное свойство этих рефлексов состоит в том, что они калибруются (изменяется коэффициент усиления рефлекторной дуги) по зрительному входу. Для этой цели служит специальный компонент (канал) зрительной системы - дополнительная зрительная система. В качестве ключевой структуры в процессах пластичности вестибулоокулярного рефлекса обычно рассматривают флоккуло-нодулярную часть вестибулярного мозжечка. Можно предположить, что зрительный сигнал в кору этой части мозжечка поступает по лиановидному входу. Самые последние результаты указывают на участие в этом процессе дофаминергической системы. Вместе с тем, данные последнего времени говорят о том, что возможно флокуло-нодулярная кора - не единственная структура, участвующая в процессах пластичности;
Следующие две системы глазодвигательного управления - это саккадная система и система прослеживания. Эти системы, управляющие движениями глаз и головы, имеют значительный про
136
извольный компонент и сами полностью управляются зрительными сигналами. В эволюции они возникли значительно позже двух выше упомянутых, но существенно, что их деятельность также основана на той же нейронной сети, которая обслуживает вестибулоокулярный рефлекс. Произвольный компонент и саккад и реакции прослеживания полностью определяется уже более высокими уровнями построения этих движений: двухолмиями, мозжечком, стриарной системой, подушкой зрительного бугра и, конечно, корой больших полушарий мозга. Не вызывает сомнений, что сама механика этих реакций осуществляется стволовыми механизмами. Вместе с тем, наиболее интересен корковый уровень организации произвольного компонента этих реакций. Прежде всего следует отметить, что несмотря на высокую сложность этих реакций, они являются врожденными.
В области экспериментального исследования нейрофизиологии целенаправленного поведения в последние годы было сделано несколько важных открытий. Во всех областях коры больших полушарий, связанных с реализацией целенаправленных (под зрительным контролем) реакций, описаны карты (или экраны). Наиболее подробно изучены карты верхнего двухолмия. Согласно экспериментальным исследованиям, карта верхних слоев устроена по принципу ”ретинальных ошибок”. В средних слоях, по-видимому, имеются соматическая и слуховая проекции. Таким образом, проекции в верхних слоях двухолмия можно интерпретировать как полисенсорный экран. В нижних слоях, которые являются эффекторными, моторное пространство представлено по принципу ’’моторной ошибки”. Эти две карты (полисенсор-ная - верхних слоев и карта моторных ошибок в нижних слоях) корреспондируют между собой, но детали этого процесса в настоящее время изучены недостаточно. Карты в верхних двухолмиях построены по принципу географической карты. Вместе с тем, в других областях мозга, например в теменных, височных и других, подобные карты основаны на ином принципе, но эти области пока мало исследованы. При картировании, например, в зоне МТ ретинотопия выглядит очень грубой. Попытка прокартировать отдельные зоны мозжечковой коры также оказалась также мало успешной. По-видимому, в некоторых зонах мозга должны существовать так называемые ’’константные экраны” (Пигарев, 1989). Эта идея, высказанная в прошлом веке Гельмгольцем, основана на том простом факте, что мы живем в константном мире. Другими словами, восприятие окружающего нас мира, в некотором смысле, не зависит от его сетчаточного изображения. Таким образом, вполне логично предположить, что корковые зоны устроены по экранному принципу, но реально мы умеем картировать только линейные экраны (типа географической карты).
Сделав допущение об экранном строении отдельных зон коры (каждый такой экран является верхним уровнем в иерархии меха
137
низма обработки информации по данному каналу), как следствие этого можно сформулировать следующее положение. Мозг является такой вычислительной машиной, в конструкцию которой включена внешняя среда. Отсюда логично предположить, что ”конструирование” мозга в онтогенезе должно проходить под контролем условий (сигналов) внешней среды. Это необходимо для того, чтобы всегда было эффективное соответствие конструкции мозга и внешней среды. Действительно, существует достаточно большая литература (преимущественно этологическая и клиническая) о так называемых ’’критических периодах” в формировании ответов организма на сенсорные сигналы. Разработка этой проблемы имеет огромное практическое значение.
ЛИТЕРАТУРА
Адрианов О.С., Амунц В.В., Звегинцева Е.Г. Морфологические изменения ядер зрительного бугра при удалении отдельных полей лобной области коры мозга обезьян //Центральные механизмы компенсаторного восстановления функций. Ереван, 1983. С. 12.
Адрианов О.С., Меринг Т.А. Атлас мозга собаки. М., 1959.
Адрианов О.С., Молодкина Л.Н., Ямщикова Н.Г. Ассоциативные системы мозга и экстраполяционное поведение. М., 1987.
Алексеев М.А., Козловская И.Б. Исследование сенсорного обеспечения программ произвольных движений //Физиологическая основа управления движениями при спортивной деятельности. М., 1978.
Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М., 1968.
Бакурадзе А.Н., Нанейшвили Т.Л. О роли префронтальной коры головного мозга и явлении памяти у низших обезьян //Гагрские беседы. Т. 7. Тбилиси, 1979. С. 262.
Батуев А.С. Высшие интегративные системы мозга. Л., 1981.
Батуев А.С. Нейронные механизмы целенаправленного поведения обезьян //Журн. высшей нервн. деят., 1986. Т. 36. С. 218.
Батуев А.С., Пирогов А.А. Нейронная активность префронтальной коры обезьян в ситуации отсроченного выбора // Гагрские беседы. Нейрофизиологические основы памяти. Тбилиси. 1979. Т. 7. С. 456.
Батуев А.С., Орлов А.А., Пирогов А.А. Участие лобной коры в процессах кратковременной памяти //Докл. АН СССР. 1979. Т. 247. С. 997.
Беленький В.С., Гурфинкель В.С., Пальцев Е.И. Об элементах управления произвольными движениями //Биофизика. 1967. Т. 12. С. 135.
Бериташвили И.С. Память позвоночных животных, ее характеристика и происхождение. Тбилиси, 1968.
Бериташвили И.С. О нервных механизмах пространственной ориентации высших позвоночных животных. Тбилиси, 1958.
Беритов И.С. О пространственном проецировании воспринятых объектов во внешней среДе посредством лабиринтных рецепторов //Физиол. журн. СССР. 1957. Т. 43. С. 600.
139
Бехтерев В.М. Значение органов равновесия в образовании представлений о пространстве. СПб., 1896.
Бинг Р., Брюкнер Р. Мозг и глаз. Л., 1959.
Боброва Э.С. Исследование саккадических следящих движений глаз при различных локальных поражениях головного мозга //Автореф. дис... канд. биол. наук. М., 1972.
Бродал А., Вальберг Ф., Помпеано О. Вестибулярные ядра. М.;Л., 1966. С. 171.
Бурлачкова Н.И., Гур скал Н.З., Козловская И.Б., Маркова Е.Д. Нарушения точностных следящих движений при поражении мозжечка и прамидной системы у человека //Нейрофизиология, 1987. Т. 19. С. 291.
Бурлачкова Н.И., Козловская И.Б., Гурская Н.З. и др. Характеристика движений следящего и программного типов при различных поражениях мозжечково-кортикальной системы //Современные представления о функциях мозжечка. АН Арм.ССР. Ереван, 1984. С. 366.
Буякас Т.М. Исследование совместных движений глаз и руки //Автореферат канд. дисс. М., 1975.
Буякас Т.М. Зрительные и двигательные аспекты работы глаза в задачах ручного слежения //Гиппенрейтер Ю.Б. (ред.) Исследование зрительной деятельности человека. М., 1973. С. 126.
Буякас Т.М., Гиппенрейтер Ю.Б. О некоторых особенностях глазного слежения за самоуправляемой целью //Гиппенрейтер Ю.Б. (ред.) Исследование зрительной деятельности человека. М., 1973. С. И.
Владимиров А.Д. Методы исследования движений глаз. М., 1972.
Винников Я.А., Газенко О.Г., Лычаков Д.В., Пальбах Л.Р. Развитие вестибулярного аппарата в условиях невесомости //Журнал общей биологии. 1983. Т. 49. С. 147.
Водлозеров В.М., Ломов Б.Ф. О непрерывных сенсомоторных реакциях человека //Проблемы общей, социальной-и инженерной психологии. Вып. 2. Л., 1968.
Воячек В.И. Современной состояние вопроса о функции вестибулярного аппарата // Сб. трудов Ленинград. НИИ по болезням уха, носа, горла и речи. Л., 1958. С. 35.
Гиппенрейтер Ю.Б., Романов В.Я., Смирнов С.Д. О движении глаз и руки в процессе счета тест-объекта //Психологические исследования. Вып. 1. М., 1969.
140
Гиппенрейтер Ю.Б. Движения глаз в деятельности человека и в ее исследовании //Гиппенрейтер Ю.Б. (ред.) Исследование зрительной деятельности человека. М., 1973. С. 3.
Гиппенрейтер Ю.Б. Опыт экспериментального исследования работы зрительной системы наблюдателя. Инженерная психология. М., 1964
Гиппенрейтер Ю.Б. Движения человеческого глаза. М., 1978.
Гиппенрейтер Ю.Б., Пик Г. Л. Фиксационный оптокинетический нистагм как показатель участия зрения в движениях //Гиппенрейтер Ю.Б. (ред.) Исследование зрительной деятельности человека М., 1973. С. 69.
Глезер В.Д. К характеристике глаза как следящей системы //Физиол. журн. СССР 1959. Т. 45. С. 67.
Голубева Н.И. Опыт изучения ориентировки ребенка в пространстве на первом году жизни //Изв. АПН РСФСР. 1956. Был. 86. С. 36.
Гурфинкель В.С., Дебрева Е.Е., Левин Ю.С. О связи между восприятием положения звеньев тела и движением //Физиология человека. 1985. Т. И. С. 7.
Гурфинкель В.С., Дебрева Е.Е., Левин Ю.С. Роль внутренней модели в восприятии положения и планировании движений руками //Физиология человека. 1986. Т. 12. С. 769.
Гурфинкель В.С., Коц Я.М., Шик М.Л. Регуляция позы человека. М., 1965.
Гурфинкель В.С., Попов К.Е., Сметанин Б.Н., Шлыков В.Ю. Изменения направления вестибулярный реакций в процессе привыкания к длительному статическому повороту головы у человека //Нейрофизиология. 1989. Т. 21. С. 217.
Гурфинкель В.С., Эльнер А.М. Участие вторичной двигательной зоны лобной доли мозга в организации позных компонентов произвольного движения у человека //Нейрофизиология. 1988. Т. 20. С. 7.
Движения глаз и зрительное восприятие М., 1978.
Дерягина М.А. Манипуляционная деятельность приматов. М., 1986.
Джалагония Ш.Л. Воспроизведение невротического состояния у обезьян с интактным мозгом и с повержденными лобными долями //Журн. высш, нервн. деят. 1972. Т. 4. С. 708.
Джон Е.К. Нейрофизиологическая модель целенаправленного поведения //Психол. журн. 1981. Т. 2. С. 82.
141
Зинченко В.П. Роль моторных компонентов в процессе восприятия //Восприятие и действие. М., 1967. С. 70.
Ипекгян Н.М., Баклаваджян О.Т. Проекции полей 5 и 7 в подразделения сенсомоторной области коры мозга кошки //Нейрофизиология. 1988. Т. 20. С. 319.
Исследование зрительной деятельности человека //Гиппенрейтер Ю.Б. (ред.) М., 1973 С. 148.
Карпов Б.А. Движения глаз при заикании в условиях чтения вслух //Физиология человека. 1988. Т. 14. С. 50.
Карпов Б.А., Александров А.Г., Дмитриев А.В., Коробков Г.А. Особенности процесса чтения у больных заиканием //Неотложная помощь в отолярингологии. Патология голоса и речи. М., 1983. С. 182.
Карпов Б.А., Карпова А.Н., Меерсон Я.А. Оптомоторные компоненты процесса опознания при поражении затылочных отделов мозга //Физиология человека. 1975. Т. 1. С. 230.
Козловская И.Б., Бармин В.А., Гурская Н.З. и др. Иссе-дование мозжечкового контроля вестибулодвигательных реакций у человека //Современные представления о функциях мозжечка. АН Арм.ССР. Ереван, 1984. С. 357.
Козловская И.Б., Крейдич Ю.В., Репин А.А. и др. Исследование механизмов вестибуло-глазодвигательного взаимодействия на модели реакции установки взора // 16-е совещание постоянно действующей рабочей группы по космической биологии и медицине. Кечкемет, 1983. С. 41
Кок Е.П. Зрительные агнозии М., 1967.
Компанеед Е.Б. Нейрофизиологические основы улучшения и восстановления функций сенсорных систем //Автореф. докт. дисс. М., 1992.
Конорский Ю. Интегративная деятельность мозга М., 1970.
Конькова О.В. ФОКН применительно к анализу процесса чтения //Гиппенрейтер Ю.Б. (ред.) Исследование зрительной деятельности человека. М., 1973. С. 84.
Котляр Б.И., Шульговский В.В. Физиология центральной нервной системы. М., 1979.
Корст Л.О. Опухоли теменных долей мозга. М., 1964.
Корчажинская В.И., Попова Л.Т. Мозг и пространственное восприятие. Мм 1977.
142
Костюк П.Г. Структура и функция нисходящих систем спинного мозга. Л., 1973.
Крищюнас К.С. Анализ и моделирование механизмов координации движений головы и глаз человека // Зрительные системы: Мат-лы Всесоюз. сими. ’’Зрение организмов и роботов”. Вильнюс, 1985. С. 172.
Крушинский Л.В. Биологические основы рассудочной деятельности. М., 1977.
Кустов А. Э. Анализ функционирования саккадической системы приматов при различных условиях зрительной стимуляции //Автореф. дис... канд. биол. наук. М., 1991.
Кустов А.Э., Шелига Б.М., Ш ул ь го в с кий В.В. и др. Прослеживание движущихся зрительных стимулов при незакрепленной голове кошки //Сенсорные системы. 1988. Т. 2. С. 352.
Лагутина Н.И., Норкина Л.Н., Панина П.С. Поведенческие реакции у обезьян после удаления полюса лобной коры //Журн. высш, нервной деят. 1978. Т. 4. С. 692.
Леушина Л.И. Зрительное пространственное восприятие. Л., 1978.
Линде Н.Д., Соколов А.Н. Пороги обнаружения объекта на стационарном и движущемся фоне //Сенсорные системы. 1988. Т. 2. С. 281.
Лурия А.Р. Лобные доли и регуляция поведения //Лобные доли и регуляция психических процессов. М., 1966. С. 7.
Лурия А.Р., Правдина-В пиарская Е.Н. К механизмам следящих движений взора и их патологии //Вопр. психологии 1961. Т. 5. С. 43.
Магнус Р. Установка тела. Л., 1962.
Марлинский В.В., Преображенский Н.Н., Селезнев В.В. и др. Влияние эфферентной вестибулярной системы на вестибулярные рефлексы у морской свинки //Нейрофизиология. 1989. Т. 21. С. 78.
Меерсон Я.А. Высшие зрительные функции. Зрительный гнозис. Л., 1986.
Меерович Р.И. Расстройства ’’схемы тела” при психических заболеваниях. Л., 1948.
Митрани Л., Димитров Г., Бочева Н. Прослеживающие движения глаз - движения сервомоторного типа или заранее программированные? //Переработка информации в зрительной системе. Л., 1982. С. 148.
143
Митькин А.А. Современные проблемы зрительно-вестибулярного взаимодействия // Усп. физиол. наук. 1982. Т. 13. С. 56.
Молодкина Л.Н., Адрианов О.С. О влиянии лобэктомии на способность животных к решению элементарных зада //Мат-лы 18-го Междунар. психол. контр. Симп. 1. Лобные доли и регуляция поведения. М., 1966. С. 117.
Нанейшвили Т.Л. Нейрофизиологические основы пространственной кратковременной памяти. Тбилиси, 1985.
Норкин И.М. Анализ взаимосвязи движений руки и взора в целенаправленном поведении приматов //Автореф. канд. дисс. М., 1992.
Павлов И.П. Двадцатилетний опыт объективного изучения нервной деятельности (поведения) животных - условные рефлексы //Поли. собр. тр. Кн. 1. Т. 3. М.;Л. 1940. С. 607.
Павлова О.Б., Балезина Н.П., Иоффе М.Е. Нарушение выработанной двигательной координации после повреждения теменной и премоторной ассоциативных областей у собак //Журн. высш, нервн. деят. 1986а. Т. 36. С. 450.
Павлова О.Б., Балезина Н.П., Иоффе М.Е., Мац В.Н. Влияние повреждения теменной ассоциативной коры на состояние выработанной двигательной координации у собак //Журн. высш, нервн. деят. 19866. Т. 36. С. 33.
Пальцев Е.Н., Эльнер А.М. О подготовительном и компенсаторном периоде при произвольном движении у больных с поражением головного мозга различной локализации //Биофизика, 1967. Т. 12. С. 142.
Панина П.С. Нарушение последовательных специализированных движений в цепном условном рефлексе после удаления отдельных полей префронтальной коры у павианов гамадрилов //Журн. высш, нервн. деят. 1983. Т. 4. С. 645.
Пирогов А.А., Ерофеев А.И., Козлов А.П. Отражение операций сравнения текущей афферентации с внутренней преднас-тройкой в импульсной активности нейронов лобной коры собак //Журн. высш, нервн. деят. 1990. Т. 40. С. 331.
Пигарев И. Н. Зрительные зоны лобной коры кошек и обезьян //Тез. XIY съезда физиол. об-ва СССР. Ваку, 1983. Т. 1. С. 191.
Пигарев И. Н. Два типа движения глаз при электрической стимуляции ростральной и каудальной частей медиальной лобной ’’глазодвигательной” зоны кошки //Нейрофизиология. 1984. Т. 16. С.761.
144
Пигарев И. Н. Новая зрительная зона на нижнеи стенке крестовидной борозды мозга кошки //Нейрофизиология. 1984. Т. 16. С. 766.
Пигарев И. Н. Нейронные механизмы константности зрительного восприятия пространства //Автореферат докт. дисс. М. 1989.
Пигарев И. Н., Голубцов К. В., Панютин А. К. Особенности прослеживающих движений глаз кошки //Сенсорные системы. 1988. Т. 2. С. 377.
Пирогов А. А., Ерофеев А. И., Козлов А. П. Отражение операций сравнения текущей афферентации с внутренней преднастройкой в импульсной активности нейронов лобной коры собак //Журн. высшей нервн. деят. 1990. Т. 40. С. 331.
Пирогов А.А., Орлов А.А. Активность нейронов префронтальной коры обезьян в процессе условнорефлектрной деятельности //Журн. высшей нервн. деят. 1980. Т. 30. С. 256.
Подвигин Н.Ф. Исследование пространственно-временного взаимодействия процессов возбуждения и торможения в нейронных сетях сетчатки и наружного коленчатого тела //Автореф. дис... докт. мед. наук. Л., 1974.
Подвигин Н.Ф., Макаров Ф.Н., Шелепин Ю.Е. Элементы структурнофункциональной организации зрительно-глазодвигательной системы. Л., 1986.
Подвигин Н.Ф., Светлова В.Я., Евпятьева Е.В. и др. Движения глаз кошки, вызываемые электрической стимуляцией наружного коленчатого тела //Физиол. журн. СССР. 1983. Т. 69. С. 167.
Прибрам К. Языки мозга: экспериментальные парадоксы и принципы нейропсихологии. М., 1975.
Проскурякова Н.Г., Шахнович А.Р. Количественные характеристики фиксационных микродвижений глаз //Биофизика. 1968. Т. 13. С. 25.
Разумеев А.Н., Григорьян Р.А, Мозжечок и гравитация. М., 1976.
Рокотова Н.А., Анисимова Н.П., Роговенко Е.С. и др. Программирование и обратная связь в регуляции ритмических движений, задаваемых внешними сигналами //Гурфинкель В.С. (ред.) Проблемы физиологии движений. Л., 1980. С. 25.
Рокотова Н.А., Бережная Е.К., Богина И.Д. Моторные задачи и исполнительная деятельность. М., 1971.
10 Шульговский
145
Светлов А.Н. Роль ассоциативных (теменных) зон коры большого мозга собаки у условнорефлекторной деятельности //Журн. высш, нервн. деят. 1967. Т. 17. С. 57.
Светлова В.С. Пространственная ориентировка слепых. М., 1951.
Светлова В.Я. Движения глаз, вызванные локальной электрической стимуляцией наружного коленчатого тела кошки //Ав-тореф. дис... канд. биол. наук. Л., 1987.
Сентаготаи Я. Роль отдельных лабиринтных рецепторов при ориентации глаз и головы в пространстве. Л., 1967.
Сентаготаи Я., Арбиб М. Концептуальные модели нервной системы. М., 1976.
Сепп М.Е. История развития нервной системы //Медгиз 1959.
Сеченов И.М. Физиология нервных центров // Физиология нервной системы. М., 1950л
Сеченов И.М., Павлов И.П., Введенский Н.Е. Избр. труды. М., 1952. Вып. 3. Кн. 1. С. 11.
Сметанин Б.Н., Попов К.Е., Шлыков В.Ю. Зависимость изменений вестибулярных позных реакций от информационного содержания зрительной обратной связи //Нейрофизиология. 1996. Т. 22. С. 80.
Смирнов В.М. Стриопаллидум //Руководство по физиологии. Клиническая нейрофизиология. Л., 1972. С. 87.
Соколов Е.Н. Механизмы памяти. М., 1969.
Судаков К.В. Биологические мотивации. М., 1971.
Таиров О.П. Физиологическая характеристика теменных областей коры мозга кошек и обезьян //Автореф. дис... канд. биол. наук. Л., 1973.
Таиров О.П. Роль теменной коры в организации отсроченных реакций у обезьян //Мат-лы 24-й конф, по пробл. высш, нервн. деят. Л., 1974. С. 214.
Тихомиров О.К. Структура мыслительной деятельности человека. М., 1969.
Трауготт Н.Н., Кайданова С.И., Меерсон Я.А. Синдромы поражения теменных долей мозга //Батуев А.С. (ред). Эволюция функций теменных долей мозга. Л., 1973. С. 118.
Урываев Ю.В. Лобная кора и целенаправленное поведениею //Актуальные вопросы современной физиологии. М., 1976. С. 52.
146
Филин В.А. Закономерности саккадической деятельности глазодвигательного аппарата //Автореф. дис... докт. биол. наук. М., 1987.
Филин В.А., Филина Т.Ф. Автоматия саккад у младенцев в быстром сне //Журн. высшей нервн. деят. 1989. Т. 39. С. 603.
Хасабова В.А., Таиров О.П. Влияние двустороннего повреждения теменной коры у обезьян //Мат-лы симп. ’’Эволюция функций теменных долей мозга”. Л., 1971. С. 36.
Хасабова В.А., Таиров О.П. К вопросу о формировании временных связей у обезьян с поврежденной теменной корой //Вестник ЛГУ. 1973. Т. 9. С. 170.
Хачатурян А.А. Прецентральная область //Саркисов С.А., Филимонов И.Н., Преображенская Н.С. (ред.). Питоархитектони-ка коры большого мозга человека. 1949. С. 297.
Хечинашвили С.Н. Вестибулярная функция. Тбилиси, 1958.
Хомская Е.Д. (ред.) Нейрофизиологические механизмы внимания М., 1979.
Черкес В.А. Очерки по физиологии базальных ганглиев головного мозга Киев, 1967.
Шапков Ю.Т. Программирование и обратная связь в выполнении точностных движений человека //Физиологические основы управления движениями при спортивной деятельности. М., 1978. С. 53.
Шелига Б.М. Функционирование окуломоторной системы при реакции установки взора и прослеживании зрительных стимулов у кошек //Автореф. дис... канд. биол. наук. М. 1987.
Шелига Б.М., Шульговский В.В., Прокофьев С.К. Координация головы и глаз у кошек //Журн. высшей нервн. деят. 1987. Т. 37. С. 1119.
Шелига Б.М., Шульговский В.В., Прокофьев С.К. и др. Гипотеза ’’эфферентной копии” в программировании саккад у кошек //Нейрофизиология. 1988. Т. 20. С. 631.
Шемякин Ф.Н. Ориентация в пространстве //Психологические науки в СССР. М. 1959. С. 140.
Шефер В.И., Орлов А.А., Песков С.Д. Нейрональная активность коры обезьян при осуществлении отсроченного альтернативного выбора //Биохимические и физиологические основы процессов обучения. Л., С. 29.
147
Шмидт Б.М. Фантом ампутированных. М., 1948.
Шугалев Н.П. Нейрофармакологический анализ процесса формирований угасательного торможения у лобэктомированных кошек //Журн. высш, нервн. деят. 1986. Т. 36. С. 652.
Шульговский В.В. Нейронная организация специализированных инструментальных движений // Автореф. дис.... докт. биол. наук. М.. 1982.
Шульговский В.В., Сидоров Б.М. Нейронный корреляты двигательной функции моторной коры //Биол. науки. М., 1983. Т. 1. С. 30.
Шульговский В.В., Шелига Б.М., Прокофьев С.К. Нейрофизиологические механизмы глазодвигательного поведения млекопитающих //Усп. физиол. наук. 1990а. Т. 21. С. 62.
Шульговский В.В.. Прокофьев С.К., Шелига Б.М., Кустов А.Э. Физиологические механизмы прослеживания зрительных целей //Мозг и поведение. М., 19906. С. 265.
Шумилина А.И. Функциональная организация неокорти-кальных связей. М., 1981.
Шустин Н.А. Системная деятельность мозга. Л., 1980.
Эльнер А.М., Габибов Г.А. Локализация в лобной доле мозга коркового представительства управления позной синергией //Журн. невропатол. и психиат. 1980. Т. 83. С. 1775.
Ярбус А.Л. Участие движений глаз в процессе зрения М., 1965.
Abel L.A., Troost В.Т., DellOsso L.F. The effects of age on normal saccadic characteristics and their variability //Vision Res. 1983. V. 23. P. 33.
Abrachams V.C., Rose P.K. Projections of extraocular, neck muscle and retinal afferents to the superior colliculus in the cat: thier connections to the cells of origing of the tectospinal tract //J.Neurophysiol. 1975. V. 38. P. 10.
Abrachams V.C., Turner C.J. The neck muscle afferent projections to the superior collicuclus from group HI afferents //Soc.for Neroscience Abstr. 1980. V. 6. P. 218.
Acuna C., Gonzales F., Dominguez R. Sensorimotor unit activity related to intention in the pulvinar of behaving cebus apella monkeys //Exp. Brain Res. 1985. V. 52. P. 411.
148
Acuna C., Cudeiro J., Gonzalez F., Alonso J.M., Perez R. Lateral- posterior and pulvinar reaching cells-comparison with parietal area 5a: a study in behaving Macacca nemestrina mor keys //Exp. Brain Res. 1990. V. 82. P. 158.
Adrianov O.S., Molodkina L.N., Mukhin E.I. Participation of caudate nucleus in different forms of voluntary activity in cats //Acta Neurobiol. Exp. 1980. V. 40. P. 729.
Akaike T. Neuronal organization of the vestibulo-spinal system in the cat //Brain Res. 1983. V. 259. P. 217.
Albano J.E., Mishkin M., Westbrook L.E., Wurtz R.H. Visuomotor deficits following ablation of monkey superior colliculus //J. Neurophysiol. 1982. 48. P. 338.
Albano J.E., Wurtz R.H. Deficits in eye position following ablation of monkey superior colliculus pretectum, and posteriormedial thalamus //J. Neurophysiol. 1982. V. 48. P. 318.
Albright T.D. Direction and orientation selectiving of neurons in visual area MT of the macaque //J. Neurophysiol. 1984. V. 52. P. 1106.
Albright T.D., Desimone R. Local precision of visuotopic organization in middle temporal area (MT) of the macaque //Exp. Brain Res. 1987. V. 65. P. 582.
Albus J.S. A theory of cerebellar function //Math.Biosci. 1971 V. 10. P. 25.
Aleander G.E. Selective neuronal discharge in monkey putamen reflects intended direction of planned limb movements //Exp. Brain Res. 1987. V. 67. P. 623.
Alley K., Baker R., Simpson J.I. Afferents to the vestibulocere-bellum and the origin of the visual climbing fibers in the rabbit //Brain Res. 1975. V. 98. P. 582.
Allman J.M., Kaas J.H. A representationof the visual field in caudal third of the middle temporal gyrus of the owl monkey (Aotus trivirgatus) //Brain Res. 1971. V. 31. P. 85.
Allman J.M., Kaas J.H. The organization of the second visual area (VII) in the owl monkey: a second order transformation of the visual hemifield //Brain Res. 1974a. V. 76. P. 247.
Allman J.M., Kaas J.H. A crescentshaped cortical visual area surrouding the middle temporal area (MT) in the owl monkey (Aotus trivirgatus) //Brain Res. 1974b. V. 81. P. 199.
Allman J.M., Kaas J.H. The dorsomedial cortical visual area: a third tier area in the occipital lobe of the owl monkey (Aotus Trivirgatus) //Brain Res. 1975. V. 100. P. 473.
io*
149
Allman J.M., Kaas J.H. Representation of the visual field on the medial wall of occipital-parietal cortex in the owl monkey //Science 1976. V. 191. P. 572.
Allman J.M., Kaas J.H., Lane R.H. The middle temporal visual area (MT) in the busbaby, Galago senegalenis //Brain Res. 1973. V. 57. P. 197.
Allison R.S., Hurwitz L.J., White J., Wilmot T.J. A follow-up study of a patient with Balint’s syndrome //Neuropsychologia. 1969. V. 7. P. 319.
Almstermark B., Gorska T., Lundberg A., Pettersson L.-G. Integration in descending motor pathways controlling the forelimb in the cat. 16. Visually guided switching of target-reaching //Exp. Brain Res. 1990. V. 80. P. 1.
Andersen R.A. The role of the inferior parietal lobule in spatial perception and visual-motor integration //F.Plum and V.B.Mountcastle (Eds), Hadbook Physiol. Soc., 1987.»Bathesda, MD, P. 483-518.
Andersen R.A., Gnadt J.W. Posterior parietal cortex //Neurobiol. Saccadic Eye Mov. Amsterdam. 1989. P. 315.
Andersen R.A., Essick G.K., Siegel R.M. Neurons of area 7 activated by both visual stimuli and oculomotor behavior //Exp. Brain Res. 1987. V. 67. P. 316.
Andersen R.A., Ziper D. The role of posterior parietal cortex in coordinate transformations for visual-integration //Can. J. Physiol. Pharmacol. 1988. V. 66. P. 488.
Anderson J.H., Precht W., Papas C. Changes in the vertical vestibuloocular reflex due to kainic acid lesions of the interstitial nucleus of Cajal //Neurosci. Lett. 1979. V. 14. P. 259.
Armstrong D.M., Harvey R.J., Shild R.F. The spatial organization of climbing fibre branching in the cat cerebellum //Exp. Brain Res. 1973. V. 18. P. 40.
Asanuma H. Recent development in. the study of the columnar arrangement of neurons within the motor cortex //Physiol. Rev. 1975. V. 155. P. 143.
Aschoff J.C., Cohen B. Changes in saccadic eye movements produced by cerebellar cortical lesions //Exp. Brain Res. 1980. V. 32. P. 123.
Aserinsky E., Kleitman N. Two types of ocular motility occurring in sleep //J. Appl.Physiol. 1955. V. 8. P. 1.
Aslin R.H., Salapatek P. Saccadic localization of visual targets by the very young human infant //Percept. Psychophys. 1975. V. 17. P. 293.
150
Astruc J. Corticofugal connections of area 8 (frontal eye field) in Macaca mulatta //Brain Res. 1971. V. 33. P. 241.
Backer W., Deecke L., Mergner T. Neuronal responses to natural vestibular and stimulation in the anterior suprasylvian gyrus of the cat //Brain Res. 1979. V. 165. P. 139.
Bahill A.T., McDonald J.D. Smooth pursuit eye movements in response to predictable target motions // Vis. Res. 1983. V. 23. P. 1573.
Baker R., Berthoz A. Is the prepositus hypoglossi nucleus the source of another vestibulo-ocular pathway? // Brain Res. 1975 V. 86. P. 121.
Backer W., Fuchs A.F. Further properties of the human saccadic system: eye movements and correction saccades with and without visual fixation points //Vis. Res. 1969. V. 9. P. 1247.
Backer W., Jurgens R. An analysis of the saccadic system by means of double step stimuli //Vis. Res. 1979. V. 19. P. 967.
Baker D.A., Richmond F.J.R. Muscle spindle complexes in muscles around upper cervical vertebrae in the cat //J. Neurophysiol. 1982. V. 48. P. 62.
Baleydier C., Kahungu M., Mauguiere F. A crossed corticotectal projection from the lateral suprasylvian area in the cat //J. Comp. Neurol. 1983. V. 214. P. 344.
Baloh R.W., Sills A.W., Kumley W.E., Honrubia V. Quantitative measurement of saccadic amplitude, duration and velocity //Neurology. 1975. V. 25. P. 1065.
Balon R.W., Kimm I., Hassul M. A comparison of the dinamics of the rabbit and human vestibulo-ocular reflex //Exp. Neurol. 1983. V. 81. P. 245.
Barbas H., Dubrovsky B. Excitatory and inhibitory interactions of extraocular and dorsal neck muscle afferents in the cat frontal cortex //Exp. Neurol. 1981. V. 74. P. 51.
Barbas H., Dubrovsky B. Central and peripheral effects of tonic vibratory effects of tonic vibratory stimuli to dorsal neck and extraocular muscles in the cat //Exp. Neurol. 1981. V. 74. P. 67.
Barker R., Highstein S.M. Physiological identification of interneurons and motoneurons in abducens nucleus //Brain Res. 1975. V. 91. P. 292.
Barnes G.R. Vestibulo-ocular function during coordinated head and eye movements to acquire visual targets // J.Physiol. (L.). 1979. V. 287. P. 127.
151
Barbas H., Mesulam M.M. Organization of afferent input to subdivisions of area 8 in the rhesus monkey //J. Comp. Neurol. 1981. V. 200. P. 407.
Barbas H., Mesulam M.M. Cortical afferent input to the principalis region of the rhesus monkey //Neurosci. 1985. V. 15. P. 619.
Barmack N.H. Measurements of stiffness of extraocular muscles of the rabbit //J.Neurophysiol. 1976. V. 39. P. 1009.
Barmack N.H., Hess D.T. Eye movements evoked by microstimulation of dorsal cap of inferior olive in the rabbit //J.Neurophysiol. 1980. V. 43. P. 165.
Barmack N.H., Hess D.T. Multiple-unit activity evoked in dorsal cap of inferior olive of the rabbit by visual stimulation //J. Neurophysiol. 1980a. V. 43. P. 151.
Barmack N.H., Simpson J.I. Effects of microlesions of dorsal cap of inferior olive of rabbits on optokinetic and vestibuloocular reflexes //J. Neurophysiol. 198ft. V. 43. P. 182.
Barmack N.H., Nastos M.A., Pettorosi V.E. The horizontal and vertical cervico-ocular reflexes of the rabbit //Brain Res. 1981. V. 224. P. 261.
Barmack N.H., Pettorossi V.E. Influence of visual olivocerebellar inactivation on the optokinetic properties of neurone in the vestibular nuclei of rabbits //Fuchs A.F., Becker W. (eds). Progress in oculomotor research. Developments in Neuroscience. V. 12. New York; Amsterdam.
Barmin V.A., Kreidich Yu.V., Kozlovskaya I.B. Influence of Oxford. 1981. P. 455. optokinetic stimulation and immersion on eye-head coordination in man //The Physiologist. 1983. Suppl. 26. P. 83.
Barnes G.R., Benson A.J., Prior A.R.J. Visual-vestibular interaction in the control of eye movement //Aviation Space and Env. Med. 1978. V. 49. P. 557.
Barnes G.R., Donaldson I.M.L., Hein A., Jeannerod M. La vibration de la nuque modifie la position apparente d’une cible visuelle //C.R.Seanc.Acad.Sci. Ser. 1986. V. 3. P. 43.
Barnes G.R., Donnelly S.F., Eason R.D. Predictive velocity estimation in the pursuit reflex response to pseudo-random and step displacement stimuli in man //J.Physiol, (bond.) 1987. V. 389. P. 111.
Barnes G.R., Eason R.D. Effects of visual and non-visual mechanisms on the vestibulo-ocular reflex during pseudo-random head movements in man //J.Physiol, (bond.) 1988. V. 395. P. 383.
Barnes G.R., Hill T. The influence of display characteristics on active pursuit and passively induced eye movements //Exp. Brain Res. 1984. V. 56. P. 438.
152
Barone P., Joseph J.-P. Prefrontal cortex and spatial sequencing in macaque monkey //Exp. Brain Res. 1989. V. 78. P. 447.
Bauswein E., Kobb F.P., Rubia F.J. Climbing fiber responses of the Purkinje cell during activity and passive movements //Neurosci. Lett. 1978. Suppl. 1
Batini C., Buisseret P., Kado R.T. Extraocular proprioceptive and trigeminal projections to the Purkinje cells of the cerebellar cortex //Arch. Ital. Biol. 1974. V. 112. P. 1.
Batini C., Billard J.M. Release of cerebellar inhibition by climbing fiber deafferentation //Exp. Brain Res. 1985. V. 57. P. 370.
Batini C., Daniel H., Ramires R.D. Release of cerebellar inhibition activity of the inferior olive with kainic acid in the rat //Brain Res. 1987. V. 403. P. 186.
Baylis G.C., Rolls E.T. Responses of neurons in the inferior temporal cortex in short term and serial recognition memory tasks //Exp. Brain Res. 1987. V. 65. P. 614.
Beaubaton D., Trouche E., Amato G., Grangetto A. Dentate cooling in monkeys performing a visuo-motor pointing task //Neurosci. Lett. 1978. V. 8. P. 225.
Beckstread R.M., Edwards S.B., Frankfurter A. A comparison of the intranigral distribution of retinotectal neurons labeled with horseredish peroxidase in the monkey, cat and rat //J. Neuroscience 1981. V. 1. P. 121.
Becker W., Fuchs A.F. Further properties of the human saccadic system: eye movements and correction saccades with and without visual fixation points // Vis. Res. 1969. V. 9. P. 1247.
Becker W., Jurgens R. An analysis of the saccadic system by means of double step stimuli // Vis. Res. 1979. V. 19. P. 967.
Becker W., Klein H.M. Accuracy of saccadic eye movements and maintenance of ecentric eye positions in the dark //Vis. Res. 1973. V. 13. P. 1021.
Belknap D.B., Noda H. Eye movements evoked by microstimulation in the flocculus of the alert macaque //Exp. Brain Res. 1987. V. 67. P. 354.
Bender D.B. Retinotopic organization of mcaque pulvinar //J. Neurophysiol. 1981. V. 47. 672.
Bender D.B. Receptive field properties of neurons in the macaque infrior pulvinar //J.Neurophysiol. 1982. V. 48. P. 1.
Bender D.B. Visual activation of neurons in the primate pulvinar depends on cortex but not colliculus //Brain Res. 1983. V. 279. P.258.
153
Bender D.B., Baizer J.S. Anterograde degeneration in the superior colliculus following kainic acid and radio-frequency lesions of the macaque pulvinar //J.Comp.Neurol. 1984. V. 228. P. 284.
Benedetti F., Montarolo P.G., Rabacchi S. Inferior olive lesion induces long-lasting functional modifications in the Purkinje cells //Exp. Brain Res. 1984. V. 55. P. 368.
Benevento L.A., Davis B. Topgraphical projectons of the macaque monkey: an autoradiographic study //Exp. Brain Res. 1977. V. 30. P. 405.
Benevento L.A., Fallon J.H. The ascending projections of the superior colliculus in the rhesus monkey (Macaca mulatta) //J. Comp. Neurol. 1975. V. 160. P. 339.
Benevento L.A., Rezak M. The cortical projections of the inferior pulvinar and adjacent lateral pulvinar in the rhesus monkey (Macaca mulatta): an autoradiographic study //Brain Res. 1976. V. 108. P. 1.
Berger B., Trottier S., Yerney C., Graspar P., Alvares C. Regional and laminar distribution of the dopamine and serotonin innervation in the macaque cerebral cortex: a radioautographic study //J. Comp. Neurol. 1988. V. 273. P. 99.
Berson D.M., McIlwain J.T. Retinal Y-cell activation of deep layer cells in the superior colliculus of the cat //J.Neurophysiol. 1982. V. 47. P. 700.
Bertrand R.A., Veenhol V.M. Efferent vestibular potentials by canalic and otolithic stimulations in the rabbit //Acta Oto-Laryngol. 1964. V. 58. P. 515.
Berthoz A., Grantyn A., Droules J. Some collicular efferent neurons code saccadic eye velocity // Neurosci.Lett. 1986. V. 72. P. 289.
Berthoz A., Melvill G., Begue A.E. Differential visual adaptation of vertical canal dependent vestibulo-ocular reflexes //Exp. Brain Res. 1981. V. 44. P. 19.
Biguer B., Jeannerod M., Prablanc C. The coordination of eye, head and arm movements during reaching at a single visual target //Exp. Brain Res. 1982. V. 46. P. 301.
Biguer B., Prablanc C., Jeannerod M. The contribution of coordinated eye and head movements in hand pointing accuracy //Exp. Brain Res. 1984. V. 55. P. 462.
Bioulac B., Lamarre Y. Activity of postcentral cortical neurons of the monkey during conditioned movements of a deafferented limb //Brain Res. 1979. V. 172. P. 427.
Bisti S., Carmignoto G., Galli L., Maffei L. Spatial-frequency characteristics of the velocity of the visual stimulus //J. Neurophysiol. 1985. V. 359. P. 259.
154
Bisti S., Lamberto M., Piccolino M. Visuovestibular interactions in the cat superior collicuclus //J.Neurophysiol. 1974. V. 37. P. 146.
Bisti S., Maffei L., Piccolino M. Visuovestibular interaction in the cat superior colliculus //J.Neurophysiol. 1974. V. 37. P. 146.
Bizzi E. Discharge of frontal eye field neurons during saccadic and following eye movements in unanethetized monkeys //Exp. Brain Res. 1968. V. 6. P. 69.
Bizzi E. The coordination of eye-head movements // Sci. Am. 1974. V. 231. P. 100.
Bizzi E. Eye-head coordination // Handbook of Physiology. The Nervous System II: Amer. Physiol. Soc. 1981. Chapt. 29. P. 1321-1336.
Bizzi E., Dev P., Morasso P., Polit A. Effect of load disturbances during centrally initiated movements //J.Neurophysiol. 1978. V. 41. P. 542.
Bizzi E., Kalil R.E., Morasso P. Two modes of active eye-head coordination in monkeys // Brain Res. 1972. V. 40. P. 45.
Bizzi E., Kalil R.E., Tagliasco V. Eye-head coordination in monkeys: evidence for centrally patterned organization //J.Neurophysiol. 1976. V. 39. P. 435.
Bizzi E.. Shill er V.H. Single unit activity in the frontal eye fields of unanesthetized monkeys during head and eye movement //Exp. Brain Res. 1970. V. 10. P. 151.
Black J.L. Eye movement analysis: reading and moving target pursuit //Intern. J. Bio-Medical Computing (15) 1984. P. 199.
Blakemore C., Donaghy M. Coordination of head and eyes in the gaze changing behavior of cats // J.Physiol. (L.). 1980. V. 300. P. 317.
Bloedal J.R., Courville J. A. A review of cerebellar afferent systems //Handbook of Physiology. The Nervous System. Amer. Physiol. Soc. 1981. Sect 1, Vol. II. Chapt. 16 P. 735-829.
Blum B. Inferior parietal lobule neurones related to eye and hand reach movements in rhesus monkey //Brain Behav.Evol. 1989. V. 33. P. 104.
Boch R., Goldberg M.E. Saccade-related modulation of visual activity in monkey prefrontal cortex //Invest. Ophthalmol. 1987. 28(Suppl.). P. 124.
Bock O. Contribution of retinal versus extraretinal signals towards visual localization in goal-directed movements //Exp. Brain Res. 1986. V. 64. P. 476.
155
Boch R.A., Goldberg M.E. Participation of prefrontal neurons in the preparation of visually guided eye movements in the rhesus monkey //J.Neurophysiol. 1989. V. 61. P. 1064.
Boch R., Fischer B., Ramsperger E. Express-saccades of the monkey: reaction times versus intensity, size, duration, and eccentricity of thier targets //Exp. Brain Res. 1984. V. 55. P. 223.
Bohmer A., Henn V. Horizontal and vertical vestibulo-ocular and cervico-ocular reflexes in the monkey during high frequency rotation //Brain Res. 1983. V. 277. P. 241.
Bon L., Benassi C., Morigi M. Rapid eye movements in the kitten // Electroencephalogr. and Clin. Neurophysiol. 1983. V. 55. P. 601.
Bon L., Corazza R., Inchingolo P. Oculomotor corollary discharge in the cat pretectum //Arch. Intern. Physiol, et Biochem. 1984. V. 92. P. 153.
Boothe R.G., Dobson V., Teller D.Y. Postnatal development of vision in human and nonhurAan primates //Ann. Rev. Neurosci. 1985. V. 8. P. 495.
Boyle R., Buttner U., Markert G. Vestibular nuclei activity and eye movements in the alert monkey during sinusoidal optokinetic stimulation //Exp. Brain Res. 1985. V. 57. P. 362.
Boyle R., Pompiano O. Convergence and interaction of neck and mascular vestibular inputs on vestibulo-spinal neurons //J. Nerophysiol. 1981. V. 45. P. 852.
Brandt Th. The relationship between retinal image slip, oscillosia and postural imbalance //Funct. Basis Ocular Motil. Disord. Proc. Int. Symp. Stockholm, 31 Aug-3 Sept. 1981. Oxford 1982. P. 379.
Bricont-Berthout A., Caston J. Tonic influence from one labyrinth onto the contralateral one. An electrophysiological study in the frog //Exp. Brain Res. 1982. V. 45. P. 295.
Brinkman J., Porter R. Supplementary motor area in the monkey: activity of neurons during performance of a learned motor task //J. Neurophysiol. 1979. V. 42. P. 681.
Brinkman J., Porter R. Supplementary motor area and premotor area of monkey cerebral cortex: functional organization and activities of single neurons during performance of a learned movement //Adv. Neurol. 1983. V. 39. P. 393.
Brodal A. Anatomy of the vestibular nuclei and their connections //H.H.Kornhuber (ed). Handbook of Sensory Physiology. Vestibular System. Part 1. Basic mechanisms. 1974. P. 240.
156
Brodal A. Further observations on the cerebellar projections from the pontine nuclei and the nucleus reticularis tegmenti pontis in the rhesus monkey //J. Comp. Neurol. 1982. V. 204. P. 44.
Brodal A., Walberg F., Berkley K.J., Pelt A. Anatomical demonstration of branching olivocerebellar fibers by means of a double retrograde labelling technique //Neuroscience 1980. V. 5. P. 2193.
Brodal P. The corticopontine projection in the rhesus monkey: origin and principles of organisation //Brain. 1978. V. 101. P. 251.
Brodal P. The pontocerebellar projection in the rhesus monkey: an experimental study with retrograde axonal transport of horseradish peroxidase. //Neuroscience. 1979. V. 4. P. 193.
Brody B.A., Pribram K.H. The role of frontal and parietal cortex in cognitive processing: test of spatial and sequence funcions. //Brain 1978. V. 101. P. 607.
Bronstein A.M., Hood J.D. The cervico-ocular reflex in normal subjects and patients with absent vestibular function //Brain Res. 1986. V. 373. P. 399.
Bronstein A.M., Kennard C. Predictive saccades are different from visually triggered saccades //Vis. Res. 1987. V. 27. P. 517.
Brooks V.B., Kozlovskaya I., Atkin A. et al. Effects of cooling the dentate nucleus on tracking-task prformance in monkey //J.Neurophysiol. 1973. V. 36. P. 974.
Brooks V.B., Thach W.T. Cerebellar control of movement and posture //Brooks V.B. (ed.). Hanbook of Physiol. Bethesda 1981. P. 877-946.
Broustein A.M., Kennard C. Predictive ocular motor control in Parkinson’s disease //Brain. 1985. V. 108. P. 925.
Brown R.M., Crane A.M., Goldman P.S. Regional distribution of monoamines in the cerebral cortex and subcortical structures of rhesus monkey: concentrations and in vivo synthesis rates //Brain Res. 1979. V. 168. P. 133.
Bruce C.J., Borden J.A. The primate frontal eye fields are necessary for predictive saccade tracking //Soc.Neurosci. Abstr. 1986. V. 12. P. 1086.
Bruce C.J., Dosimone R., Gross C.G. Visual properties of neurons in a polysensory area in superior temporal sulcus of the macaque. //J. Neurophysiol. 1981. V. 46. P. 369.
Bruce C.J., Goldberg M.E. Primate frontal eye fields. I. Single neurons discharging before saccades //J.Neurophysiol. 1985. V. 53. P. 603.
157
Bruce C.J., Goldberg M.E., Bushnell M.C., Stanton G.B. Primate eye fields. III. Physiological and anatomical correlates of electrically evoked eye movements //J.Neurophysiol. 1985. V. 54. P. 714.
Bruce C.J., Goldman-Rakic P.S. Columnar organization of callosal connectivity in the macaque frontal eye fields and its relation to elicited movements //Soc.Neurosci Abstr. 1984. V. 10. P. 59.
Bruce L.L., McHaffie J.G., Stein B.E. The organization of trigeminotectal and trigeminothalamicneurons in rodents: a doublelabeling study with fluorescent dyes //J. Comp. Neurol. 1987. V. 262. P. 315.
Bruce C.J., Michael E.G. Primate frontal eye fields. I. Single neurons discharging before saccades //J.Neurophysiol. 1985. V. 53. P. 603.
Buchbinder S., Dixon B., Hwang Y.W., May J.G., Glickstein M. The effects of cortical lesions on visual guidance of the hand. //Soc. Neurosci. Abstr. 1980. V. 6. P. 675. •
Buisseret P., Singer W. Proprioceptive signals from extraocular muscles gate experience-dependent modifications of receptive fields in the kitten visual cortex //Exp. Brain Res. 1983. V. 51. P. 443.
Burband P., Gross C., Bioulac B. Peripheral inputs and early activity in area 5 of the monkey during a traned forelimb movement //Brain Res. 1985. V. 346. P. 337.
Burde R.M. The extraocular muscles //Adler’s Physiol, of the eye. Ed. by R.A. Moses, St. Louis: Mosby, 1975 P. 86-122.
Bushnell M.C., Goldberg M.E., Robinson D.L. Behavioral enhancement of visual responses in monkey cerebral cortex. I. Modulation in posterior parietal cortex related to selective visual attention //J.Neurophysiol. 1981. V. 46. P. 755.
Bushnell M.C., Robinson D.L., Goldberg M.E. Dissociation of movement and attention: neuronal correlates in posterior parietal cortex //Soc. Neurosci. Abstr. 1972. V. 4. P. 621.
Buttner U., Buttner-Ennever J.A., Henn V. Vertical eye movement related activity in the rostral mesencephalic reticular formation of the alert monkey //Brain Res. 1977 b. V. 130. P. 239.
Buttner U., Henn V. Vertical eye movement related unit activity in rostral mesencephalic reticular formation of the alert monkey. //Brain Res. 1977. V. 130. P. 239.
Buttner U., Meienberg O.9 Schimelpfennig B. The effect of central retinal lesions on optokinetic nystagmus in the monkey //Exp. Brain Res. 1983. V. 52. P. 248.
158
Buttner U., Waespe W. Purkinje cell activity in the primate flocculus during optokinetic stimulation, smooth pursuit eye movements and VOR-suppression //Exp. Brain Res. 1984. V. 55. P. 97.
Butt ner-Enne ver J.A. Pathways from the pontine reticular formation to structures controlling horizontal and vertical eye movements in the monkey //Baker R., Berthoz A. (eds). Control of Gaze by Brain Stem Neurons. Dev. Neurosci. V. 1. New York; Elsevier. 1977. P. 89-98.
Buttner-Ennever J.A., Buttner U. A cell group associated with vertical eye movements in the rostral mesencephalic reticular formation of the monkey //Brain Res. 1978. V. 151. P. 31.
Butt net-Ennever J. A., Buttner U., Cohen B., Baumgartner G. Vertical gaze paralysis and the rostral interstitial nucleus of the medial longitudinal fasciculus //Brain 1982. V. 105. P. 125.
Bynes K., Holtzman J.D., Volpe B.T. Components of visual attention. Alternations in response pattern to visual stimuli following parietal lobe infarction //Brain 1986. V. 109 (Part 1). P. 99.
Callan J.N., Ebenholtz S.M. Directional changes in the vestibuloocular response as a result of adaptation to optical tilt //Vis. Res. 1982. V. 22. P. 37.
Campos-Ortega J.A., Hayhow W.R. On the organization of the visual cortical projection on the pulvinar in Macaca mulatta //Brain Behav. Evol. 1972. V. 6. P. 394.
Canmon S.C., Robinson JD.A. Loss of the neural integrator of the oculomotor system from brain stem lesions in monkey. //J.Neurophysiol. 1987. V. 57. P. 1383.
Canmon S.C., Robinson D.A., Shamma S. A proposed neural network for the integrator of the oculomotor system //Biol. Cybern. 1983. V. 49. P. 127.
Carlton L.C. Processing visual feedback information for movement control //J. Exp. Psychol., Human Perception and Perphormance 1981. V. 7. P. 1019.
Carleton S.C., Carpenter M.B. Distribution of primate vestibular fibers in the brainstem and cerebellum of the monkey //Brain Res. 1984. V. 294. P. 281.
Carpenter M.B., Harbison J.W., Peter P. Accessory oculomotor nuclei in the monkey: projections and effects of discrete lesions //J.Comp. Neurol. 1970. V. 140. P. 131.
Chalupa L.M., Coyle R.S., Lindsley D.B. Effect of pulvinar lesions on visual pattern discrimination in monkeys //J. Neurophysiol. 1976. V. 39. P. 354.
159
Chalupa L.M. A review of cat and monkeys studies implicating the pulvinar in visual function //Behav. Biol. 1977. V. 20. P. 149.
Chapman C.E., Spidalieri G., Lamarre Y. Activity of dentate neurons during arm movements triggered by visual, auditory and somesthetic stimuli in the monkey //J. Neurophysiol. 1986. V. 52. P. 203.
Chapman C.E., Spidalieri G., Lamarre Y. Discharge properties of area 5 neurones during arm movements triggered by sensory stimuli in the mti Rfey //Brain Res. 1984. V. 309. P. 63.
Chow K.L. Lack of behavioral effects following destruction of some thalamic association nuclei in monkey //Arch. Neurol. Psychatry 1954. V. 71. P. 762.
Chubb M.C., Fuchs A.F. Contribution of у-group of vestibular nuclei and dentate nucleus of the cerebellum to generation of vertical smooth eye movements //J. Neurophysiol. 1982. V. 48. P. 75.
Clement G., Magnin M. Visual influence on postural control in the cat //Exp. Brain Res. 1983. V. 52. P. 426.
Clement G., Magnin M. Effects of accessory optic system lesions on vestibulo-ocular and optokinetic reflexes in the cat //Exp. Brain Res. 1984. V. 55. P. 49.
Clemo H.R., Stein B.E. Topographic organization of somatosensory corticotectal influences in cat //J.Neurophysiol. 1984. V. 51. P. 843.
Clemo H.R., Stein B.E. Effects of cooling somatosensory cortex on response properties of tactile cells in the superior colliculus //J.Neurophysiol. 1986. V. 55. P. 1352.
Cogan D.G. Ophtalmic manifestation of bilateral non-occipital cerebral lesions //Brit. J. Ophtalmol. 1965. V. 49. P. 281.
Cohen L. A. Role of eye and neck proprioceptive mechanisms in body orientation and motor coordination //J.Neurophysiol. 1961. V. 24. P. 1.
Cohen B., Henn V. The origin of quick phases of nystagmus in the horizontal plane //Bibl.Ophthalmol. 1972. V. 82. P. 36.
Cohen B., Matsuo V., Raphan T. Quantitative analysis of velocity characteristics of optokinetic nystagmus and optokinetic afternystagmus //J. Physiol, (bond.) 1977. V. 270. P. 321.
Cohen B., Suzuki J.-L, Raphan T. Role of the otolith organs in generation of horizontal nystagmus: effects of selective labyrinthine lesions //Brain Res. 1983. V. 276. P. 159.
Collewijn H. Optokinetic eye movements in the rabbit: input-output relationships //Vis. Res. 1969. V. 9. P. 117.
160
Collewijn H. An analog model of the rabbit’s optokinetic system. //Brain Res. 1972. V. 36. P. 71.
Collewijn H. Direction selective units in the rabbit’s nucleus of the optic tract //Brain Res. 1975a. V. 100. P. 489.
Collewijn H. Oculomotor areas in the rabbit’s midbrain and < c-tum // J. Neurobiol. 1975b. V. 6. P. 3.
Collewijn H., Conijn P., Tamminga E.P. Eye hea oordi-in man during the pursuit of moving targets //Funct. Basis Ocular Motil.Disord. Proc. Int. Symp., Stockcholm, 31 Aug - 3 Sept , 1981. Oxford e.a., 1982. P. 369-377.
Collewijn H., Grootendorst A.F. Adaptation of the rabbit’s vestibulo-ocular reflex to modified visual input: importance of stimulus coditions //Arch. Ital. Biol. 1978. V. 116. P. 273.
Collewijn H., Mark van der F., Jansen T.C. Precise recording of human eye movements //Vis. Res. 1975. V. 15. P. 447.
Collewijn H., Martines A. J., Steinman R.M. Compensatory eye movements during active and passive head movements: fast adaptation to changes in visual magnification //J.Physiol, (bond.) 1983. V. 340. P. 259.
Conrad B., Brooks V.B. Effects of dentate cooling on rapid alternating arm movements //J.Neurophysiol. 1974. V. 37. P. 792.
Cooper S., Daniel P.M., Whitteridge D. Muscle spindles and other sensory endings in extrinsic eye muscles: the physiology and anatomy //Brain 1955. V. 78. P. 564.
Gragg B.G. The topography of the afferent projections in circums-triate visual cortex of the monkey studied by the Nauta method. //Visual Res. 1969. V. 9. P. 733.
Gragg B.G., Ainworth A. The topography of the afferent projections in the circumstriate visual cortex of the monkey studied by the Nauta method //Vis. Res. 1969. V. 9. P. 733.
Crammond D.J., Kalaska J.E. Neuronal activity in primate parietal corte area 5 varies with intended movement directon during and instructed-delay period //Exp. Brain Res. 1989. V. 76. P. 458.
Cramon von D., Zihl J. Roving eye movements with bilateral symmetrical lesions of the thalamus //J. NeurobioL 1979. V. 221. P. 105.
Crandall W.F., Keller E.L. Visual and oculomotor signals in nucleus reticularis tegmenti pontis in alert monkey //J. Neurophysiol. 1985. V. 54. P. 1326.
Crawford D., Cadera W., Vilis T. The oculomotor velocity to position transformation involves the nucleus of Cajal //Ann. Meeting Soc. Neurosci. Abstr. 1988. V. 14. P. 956.
11 Шульговский
161
Cremieux J., Decostre M.-F., Al-Ansari A., Crommelinck M., Roucoux A. Eye-head coordination: new data in trained cats //Arch. Int. Physiol. Biochim. 1984. V. 92. P. 45.
Crommelinck M., Roucoux A. Characteristics of cat eye saccades in different states of alertness // Brain Res. 1976. V. 103. P. 574.
Curthoys I.S., Markham C.H., Furuya N. Direct projection of pause neurons to nystagmus-related excitatory burst neurons in the cat pontine reticular formation //Exp. Neurol. 1984. V. 83. P. 414.
Cynader H., Berman N. Receptive-field organization of monkey superior colliculus //J. Neurophysiol. 1972. V. 35. P. 187.
Damasio A.R. Balint syndrome //G.Adelman (ed.) Encyclopedia of neuroscience. Vol. 1. Birkhauser; Boston; Basel; Stuttgart. 1987. P. 110.
Damasio A.R., Benton A.L. Impairments of hand movements under visual guidance //Neurology 1979. V. 29. P. 170.
Damasio A.R., Damasio H., Van Hoesen G.W. Prosopagnosia: anatomical basis and behavioral mechanisms //Neurology 1982. V. 32. P. 331.
Daniel P. Spiral nerve endings in the extrinsic eye muscles of man //J. Anatomy 1946. V. 80. P. 189.
Daunicht W.J. Proprioception in extraocular muscles of the rat. //Brain Res. 1983. V. 278. P. 291.
Dean P., Redgrave P. The superior collicuclus and visual neglect in rat and hamster. I. Behavioral evidence //Brain Res. Rev. 1984. V. 8. P. 129.
Demer J.L. The variable gain element of the vestibulo-ocular reflex is common to the optokinetic system of the cat //Brain Res. 1981. V. 229. P. 1.
Demer J.L., Echelman D.A., Robinson D.A. Effects of electrical stimulation and reversible lesions of activity in the flocculus of the cat //Brain Res. 1985. V. 346. P. 22.
Demer J.L., Robinson D.A. Effect of reversible lesions and stimulation of olivocerebellar system on vestibuloocular reflex plasticity //J.Neurophysiol. 1982. V. 47. P. 1084.
Descline J., Escubi J. Effects of 3-acetylpyridine on the central nervous system of the rat as demonstrates by silver methods //Brain Res. 1974. V. 77. P. 349.
Desimone R., Fleming J., Gross C.G. Prestiate afferents to inferotemporal cortex: an HRP study //Brain Res. 1980. V. 184. P. 41.
162
Desimone R., Schein S.J. Visual properties of neurons in area V4 of the macaque: sensitivity to stimulus form //J. Neurophysiol. 1987. V. 57. P. 835.
Destombes J., Rouviere A. Ultrastructural study of vestibular and reticular projections to the abducens nucleus //Exp. Brain Res. 1981. V. 43. P. 253.
Deubel H., Wolf W., Hauske G. Corrective saccades: effect of shifting the saccade goal // Vision Res. 1982. V. 22. P. 353.
Dichgans J., Schmidt C.L., Graf W. Visual inputs improves the speedometer function of the vestibular nuclei in the goldfish. //Exp. Brain Res. 1973a. V. 18. P. 319.
Dichgans J., Bizzi E., Morasso P., Tagliasco V. Mechanisms underlying recovery of eye-head coordination following bilateral labirynthectomy in monkeys // Exp. Brain Res. 1973. V. 18. P. 548.
Distel H., Fries W. Contralateral cortical projections to the superior colliculus in the macaque monkey //Exp. Brain Res. 1982. V. 48. P. 157.
Donaldson I.M.L., Long A.C. Iteractions between orbital proprioceptive and visual signals in the superior colliculus of the cat //J. Neurophysiol. 1980. V. 298. P. 85.
Doudet D.J., Gross C., Arlnison M., Bioulac B. Modifications of precentral cortex discharge and EMG activity in monkeys with MPTP-induced lesions of DA nigral neurons //Exp. Brain Res. 1990. V. 80. P. 177.
Dow B.M. Functional classes of cells and thier laminar distribution in monkey visual cortex //J.Neurophysiol. 1974. V. 37. P. 927.
Dow B.M., Snyder A.Z., Vauntin R.G., Bauer R. Magnification factor and receptive field size in foveal striate cortex of the monkey //Exp. Brain Res. 1981. V. 44. P. 213.
Druga R. Claustro-neocortical connections in the cat and rat demonstrated by HRP tracing technique //J. Hirnforsch. 1982. V. 23. P. 191.
Dubner R., Zeki S.M. Response properties and receptive fields of the cell in an anatomically defined region of the superior or temporal sulcus in the monkey //Brain Res. 1971. V. 35. P. 528.
Dufosse M., Ito M., Miyashita Y. Diminuition and reversal of eye movements induced by local stimulation of rabbit cerebellar flocculus after partial destruction of the inferior olive //Exp. Brain Res. 1978. V. 33. P. 139.
Dufoss^ M., Ito M., Jstreboff P.J., Miyashita Y. A neuronal correlate in the rabbit’s cerebellum to adaptive modification of the vestibulo-ocular reflex //Brain Res. 1978. V. 150. P. 611.
163
Dursteler M.R., Wurtz R.H. Pursuit and optokinetic deficits following chemical lesions of cortical areas MT and MST //J. Neurophysiol. 1988. V. 60. P. 940.
Dursteler M.R., Wurtz R.H., Newsome W.T. Directional pursuit deficits following lesions of the foveal representation within the superior temporal sulcus of the macaque monkey //J. Neurophysiol. 1987. V. 57. P. 1262.
Eckmiller R. Neural control of pursuit eye movements //Physiol. Rev. 1987. V. 67. P. 797.
Eckmiller R., Mackeben M. Pursuit eye movements and their neural control in the monkey //Pflug. Arch. 1978. V. 377. P. 15.
Eckmiller R., Westheimer G. Compensation of oculomotor deficits in monkeys with neonatal cerebellar ablations //Exp. Brain Res. 1983. V. 43. P. 315.
Edwards S.B., Ginsburg C.L., Hendel C.K., Stain В.Б. Sources of subcortical projections to the superior colliculus in the cat //J.Comp.Neurol. 1979. V. 184. P. 309.
Ellard C.G., Goodale M.A. The role of the predorsal bundle in head and body movements elicited by electrical stimulation of the superior colliculus in the Mongolian gerbil //Exp. Brain Res. 1986. V. 64. P. 421.
Elliott D., Allard F. The utilization of visual feedback information during rapid pointing movements //Quart. J. Exp. Psychol.: Human Exp. Psychol. 1985. V. 37A. P. 407.
Engelken E.J., Stevens K.W. Saccadic eye movements in response to visual, auditory, and bisensory stimuli //Aviat.Space Environ.Med. 1989. V. 60. P. 762.
Erickson R.G., Dow B.M., Snyder A.Z. Representation of the fovea in the superior temporal sulcus of the macaque monkey //Exp. Brain Res. 1989. V. 78. P. 90.
Erickson R.G., Dow B.M. Foveal trackind cells in the superior temporal sulcus of the macaque monkey //Exp. Brain Res. 1989. V. 78. P. 113.
Ettlinger G., Kalsbeck J.E. Changes in tactile discrimination and in visual reaching after successive and simultaneous bilateral posterior parietal ablations in the monkey //J. Neurol. Neurosurg. Psychiat. 1962. V. 25. P. 256.
Evarts E.V. Relation of pyramidal tract activity to force exerted during voluntary movement //J. Neurophysiol. 1968. V. 31. P. 14.
Evarts E.V. Activity of pyramidal tract neurons during postural fixation //J.Neurophysiol. 1969. V. 32. P. 375.
164
Evinger C., Fuchs A.F. Saccadic, smooth-pursuit, and optokinetic eye movements of the trained cat // J. Physiol. (L.). 1978. V. 285. P. 209.
Evinger C., Fuchs A.F., Baker R. Bilateral lesions of the medial longitudinal fsciculus in monkeys: effects on the horizontal and vertical components of voluntary and vestibular induced eye movements //Exp. Brain Res. 1977. V. 28. P. 1.
Evinger C., Kaneco C.R.S., Fuchs A.F. Oblique saccadic eye movements of the cat // Exp. Brain Res. 1981. V. 41. P. 370.
Fabre-Thorpe M., Vievard A., Buser P. Role of the extragenicu-late pathway in visual guidance. II. Effects of lesioning the pulvinar-lateral posterior thalamic complex in the cat //Exp. Brain Res. 1986. V. 62. P. 596.
Fernandez C., Goldberg J.M. Physiology of peripheral neurons innervating otolith organs of the squirrel monkey. I. Response to static tilt and to long-duration centrifugal force //J. Neurophysiol. 1976. V. 39. P. 970.
Fernandez C., Goldberg J.M. Physiology of peripheral neurons innervating otolith organs of the squirrel monkey. II. Response to sinusoidal stimulation and dynamics of peripheral vestibular system //J. Neurophysiol. 1971. V. 34. P. 661.
Ferrier D. The localization of function in the brain. //Proc. Roy. Soc. Ser B. 1974. P. 229.
Faugier-Grimand S., Frenois C., Peronnet F. Effects of posterior parietal lesions on visually guided movements in monkeys //Exp. Brain Res. 1985. V. 59. P. 125.
Fisher B. The preparation of visually guided saccades. //Rev. Physiol. Biochem. Pharm. 1987. V. 106. P. 1.
Fisher B. Visually guided eye and hand movements in man //Brain Behav. Evol. 1989. V. 33. P. 109.
Fisher B., Boch R. Enhanced activation of neurons in prelunate cortex before visually guided saccades of trained rhesus monkets //Exp. Brain Res. 1981. V. 44. P. 129.
Fisher B., Boch R. Peripheral attention versus central fixation: modulation of the visual activity of prelunate cortical neurons of the rhesus monkey //Brain Res. 1985. V. 345. P. 111.
Fisher B., Boch R., Ramsperger E. Express-saccades of the monkey: effect of daily training on probability of occurence and reaction time //Exp. Brain Res. 1984. V. 55. P. 323.
Flandrin J.M., Courjon J.H., Jlannerod M., Schmidt R. Effects of unilateral flocculus lesions on vestibulo-ocular responses in the cat //Neurosci. 1983. V. 8. P. 809. •
11
165
Fletcher W.A., Hain T.C., Zee D.S. Optokinetic nystagmus and afternystagmus in human being: relationship to nonlinear processing of information about retinal slip //Exp. Brain Res. 1990. V. 81. P. 46.
Fluur E. Efferent influence on vestibular function following unilateral labyrintectomy //Acta Oto-Laryngol. 1961. V. S3. P. 571.
Fluur E., Mendel L. Habituation efference and vestibular interplay. I. Monoaural caloric habituation //Acta Oto-Laryngol. 1962a. V. 55. P. 65.
Fluur E., Mendel L. Habituation efference and vestibular interplay. II. Combined caloric habituation //Acta Oto-Laryngol. 1962b. V. 55. P. 136.
Fluur E., Mendel L. Habituation efference and vestibular interplay. III. Unidirectional rotatory habituation //Acta Oto-Laryngol. 1964. V. 57. P. 81.
Foster K.H., Gaska J.P., Nagler M., PoUen D.A. Spatial and temporal frequency selectivity of neurons in visual cortical areas VI and V2 of the macaque monkey //J. Physiol. (Lond.) 1985. V. 365. P. 331.
Frankfurter A., Weber J.T., Harting J.K. Brainstem projections to lobules VII of the posterior vermis in the squirrel monkey as demonstrated by the retrograde axonal transport of tritiated horseradish peroxidase //Brain Res. 1977. V. 124. P. 135.
Franocois C., Percheron G., Yelnik J. Localization of nigrostri-atal, nigrothalamic and nigrotectal neurons in ventricular coordinates in macaques //Neurosci. 1984. V. 13. P. 61.
Fredrickson Y.M., Schwarz D., Kornhuber H.H. Convergence and interaction of vestibular and deep somatic afferents upon neurons //Acta Otolaryng. 1965. V. 61. P. 168.
Fries W. The projections from striate and prestriate visual cortex onto the pontine nuclei in the macaque monkey //Soc. Neurosci. Abstr. 1981. V. 7. P. 762.
Fries W. Cortical projections to the superior colliculus in the macaque monkey: A retrograde study using horseradish peroxidase //J.Comp.Neurol. 1984. V. 230. P.55.
Fromm C. Contrasting properties of pyramidal tract neurons located in he precentral or postcentral areas and of cortico-rubral neurons in the behaving monkey //Desmedt J.E. (ed) Motor Control Mechanisms in Health and Disease. Adv. Neurol. 1983. V. 39. P. 329.
Fuchs A.F. Saccadic and smooth pursuit eye movements in the monkey // J. Physiol. (L.). 1967. V. 191. P.609.
166
Fuchs A.F., Kaneko C.R.S., Sendder C.A. Brain-stem control of saccadic eye movements //Ann. Rev. Neurosci. 1985. V. 8. P. 307.
Fuchs A., Kimm J. Unit activity in vestibular nucleus of the alert monkey during horizontal angular acceleration and eye movement //J. Neurophysiol. 1975. V. 38. P. 1140.
Fuchs A.F., Robinson D.A. A method for measuring horizontal and vertical eye movement chronically in the monkey //J. Appl. Physiol. 1966. V. 21. P. 1068.
Fujikado T., Noda H. Saccadic eye movements evoked by microstimulation of lobule VII of the cerebellar vermis of macaque monkeys //J.Physiol (bond.) 1987. V. 394. P. 573.
Fukuda J., Highstein S.M., Ito M. Cerebellar inhibitory control of the vestibulo-ocular reflex investigated in rabbit Hid nucleus //Exp. Brain Res. 1972. V. 14. P. 511.
Fukushima K. The interstitial nucleus of Cajal and its role in the control of movements of head and eyes //Progr. Neurobiol. 1987. V. 29. P. 107.
Fukushima K., Fukushima J., О has hi T. et al. Adaptive chage of tenectomy of vertical recti muscles and neuronal behavior related to vertical recti eye movement in the region of the interstitial nucleus of Cajal in alert cats //Brain Behav. Evol. 1989. V. 33. P. 356.
Fukushima K., Fukushima J., Harada C. et al. Neuronal activity related to vertical eye movement in the region of the interstitial nucleus of Cajal in alert cats //Exp. Brain Res. 1990b. V. 79. P. 46.
Fukushima K., Harada C., Fukushima J., Suzuki Y. Spatial properties of vertical eye movement-related neurons in the region of the interstitial nucleus of Cajal in awake cats //Exp. Brain Res. 1990a. V. 79. P. 25.
Fukushima K., Ohno M, Takahashi K., Kato M. Location and vestibular responses of intersitial and midbrain reticular neurons that project to the vestibular nuclei in the cat //Exp. Brain Res. 1982. V. 45 > P. 303.
Fukushima K., Takahashi K., Fukushima J. et al. Effects of lesion of the interstitial nucleus of Cajal on vestibular nuclear neurons activated by vertical vestibular stimulation //Exp. Brain Res. 1986. V. 64. P. 496.
Fuller J.H. The dynamic neck-eye reflex in mammals // Exp. Brain Res. 1980. V. 41. P. 29.
Fuller J.H., Maldonado H., Schlag J. Vestibular-oculomotor interaction in cat eye-head movements //Brain Res. 1983. V. 271. P. 241.
167
Funahashi S., Bruce C.J., Goldman-Rakic P.S. Perimetry of spatial memory representation in primate prefrontal cortex: evidence for a mnemonic hepianopia //Soc. Neurosci. Abstr. 1986. V. 12. P. 554.
Funahashi S., Bruce C.J., Goldman-Rakic P.S. Mnemonic coding of visual space in the monkey’s dorsolateral prefrontal cortex //J.Neurophysiol. 1989. V. 61. P. 331.
Furman J.W., O’Leary D.P., Wolfe J.W. Dynamic range of the frequency response of the horizontal vestibulo-ocular reflex of the alert rhesus monkey //Acta Oto-Laryngol. 1982. V. 93. P. 81.
Furuya N., Markham C.H. Direct inhibitory synaptic linkage of pause neurons with burst inhibitory neurons // Brain Res. 1982. V. 245. P. 139.
Fuster J.M. Unit activity in prefrontal cortex during delayed response performance: neuronal correlates of transient memory //J. Neurophysiol. 1973. V. 36. P. 61.
Gainotti G., D’Erme P., Monteleone D., Silveri M.C. Mechanisms of unilateral spatial neglect in relation to laterality of cerebral lesions //Brain 1986. V. 109 (Part IV). P. 599.
Galiana H.L., Onterbridge J.S. A bilateral model for central neural pathways in vestibuloocular reflex //J. Neurophysiol. 1984 V. 51. P. 210.
Galletti C., Battaglini P.P. Gaze-dependent visual neurons in area V3A of monkey prestriate cortex //J. Neurosci. 1989. V. 9. P. 1112.
Gary L.R., Timothy J.E., Bloedel J.R. Evalutions combined premotor and supplementary motor cortex lesions on a visual by guided arm movement //Brain Res. 1987. V. 418. P. 58.
Gattass R., Gross C.G. Visual topography of striate projection zone (MT) in posterior superia temporal sulcus of the macaque. //J.Neurophysiol. 1981. V. 46. P. 621.
Gauthier G.M., Ivaldi F.M. Oculo-manual tracking of visual targets in monkey: role of the arm afferent information in the control of arm and eye movements //Exp. Brain Res. 1988. V. 73. P. 138.
Gauthier G.M., Hofferer J.M. Eye tracking of self-moved targets in the absence of vision //Exp. Brain Res. 1976. V. 26. P. 121.
Gauthier G.M., Hofferer J.M., Hoyt W.F., Stark L. Visualmotor adaptation. Quantative demonstration in patients with posterior fossa involvement //Arch. Neurol. 1979. V. 36. P. 155.
Gauthier G.M., Hofferer J.M., Muss a-Ivaldi F. Etude des troubles oculomoteurs affectant certains ehfants infirmes moteurs cere-braux: semiologie instrumale et possibilites de reeducation //Ann. Med. Physique 1981. V. 24. P. 64.
168
Gauthier G.M., Marchetti E., Pellet J. Cerebellar control of vestibulo-ocular reflex (VOR) studied with injection of harmaline in the trained baboon //Arch. It al. Biol. 1983. V. 121. P. 19.
Gauthier G.M., Robinson D.A. Adaptation of the human vestibulo- ocular reflex to magnifying lenses //Brain Res. 1975. V. 92. P. 331.
Gauthier G.M., Vercher J.L., Ivaldi F.M. et al. Oculo-manual tracking of visual targets: control learning, coordination control and coordination model //Exp. Brain Res. 1988. V. 73. P. 127.
Gayer N., Faull R.L.M. Connections of the paraflocculus of the cerebellum with the superior colliculus in the rat brain //Brain Res. 1988. V. 449. P. 253.
Gelhnan R., Gibson A.R., Houk J.L. Inferior olive neurons in the awake cat: detection of contact and passive body displacement //J. Neurophysiol. 1985. V. 54. P. 40.
Gemba H., Sasaki K. Studies on cortical field potentials recorded during learning processes of visually initiated hand movements in monkeys //Exp. Brain Res. 1984. V. 55. P. 26.
Gentilucci M., Scandolara C., Pigarev I.N., Rizzolatti G. Visual responses in the postarcuate cortex (area 6) of the monkey that are independent of eye position // Exp.Brain Res. 1983. V. 50. P. 464.
Georgopoulos A.P. On reaching //Ann. Rev. Neurosci. 1986. V. 9. P. 147.
Georgopoulos* A.P. Extrapersonal space, command and contriol //G.Adelman (ed.) Encyclopedia of neuroscience. Vol. 1. Boston; Basel; Stuttgart 1987. P. 423-424.
Georgopoulos A.P. Motor cortex and reaching //Ito M. (ed). Neuronal Programming. Tonigchi Symposia on Brain Scinces. N 12. Jap. Sci. Soc. Press. Tokyo, 1990. P. 3-12.
Georgopoulos A.P., Caminiti R., Kalaska J.F. Static spatial effects in motor cortex and area 5: quantitative relations in a two-dimensional space //Exp. Brain Res. 1984. V. 54. P. 446.
Georgopoulos A.P., Caminiti R., Kalaska J.F. et al. Spatial coding of movefhent: a hypothesis concerning the coding of movement direction by motor cortical populations //Exp. Brain Res. 1983. 7 Suppl. P. 327.
Georgopoulos A.P., Kalaska J.F., Cominiti R., Massay J.T. On relations between the direction of two-dimensional arm movements and cell discharge in primate motor cortex //J. Neurosci. 1982. V. 2. P. 1527.
169
Georgopoulos A.P., Kettner R.E., Schwartz A.B. Primate motor cortex and free arm movements to visual targets in three-dimensional space. II. Coding of the direction by a neuronal population //J. Neurosci. 1988. V. 8. P. 2928.
Gernandt B.E., Gilman S. Descendind vestibular activity and its modulation by proprioceptive cerebellar and reticular influences. //Exp. Nerol. 1959. V. 1. P. 274.
Gerrits N.M., Voogd J. The climbing fiber projection to the flocculus and adjacent paraflocculus in the cat //Neuroscience 1982. V. 7. P. 2971.
Gerrits N.M., Voogd J. The nucleus reticularis tegmenti pontis and the adjacent-rostral paramedian reticular formation: differential projections to the cerebellum and caudal brain stem //Exp. Brain Res. 1986. V. 62. P. 29.
Gerrits N.M., Voogd J. The topographical organization of climbing and mossy fiber afferents in the flocchlus and the ventral paraflocculus in the rabbit, cat and monkey //Exp. Brain Res. 1982. V. 17. P. 26.
Gesell A. Vision: Its development in infant and child //N.Y. 1950.
Gilbert P. How the cerebellum could memorise movement //Nature, 1975. V. 254. P. 688.
Glass I., Ron S., Schwartz K. Saccadic tracking of a periodic target motion in the cat //Brain Behav. Evol. 1989. V. 33. P. 95.
Gleisner L., Henriksson N.G. Efferent and afferent activity pattern in vestibular nerve of the frog //Acta Oto-Laryngol. Suppl. 1963. V. 192. P. 90.
Glickstein M., Cohen J.L., Dixon B. et al. Corticopontine visual projections in macaque monkeys //J. Comp. Neurol. 1980. V. 190. P. 209.
Glickstein M., May J., Mercer B.E. Corticopontine projection in the macaque: the destribution of labelled corticalcells after large injections of horseradish peroxidase in the pontine nuclei //J. Comp. Neurol. 1985. V. 235. P. 343.
Godaux E., Gobert C., Halleux J. Vestibuloocular reflex, optokinetic response and their interactions in the alert cat //Exp.Neurol. 1983. V. 80. P. 42.
Godaux E., Van der Kelen B. Vestibulo-ocular reflex, optokinetik response and their interactions in the cerebellectomized cat //J.Physiol, (bond.) 1984. V. 346. P. 155.
Godschalk M., Lemon R.N. Preoaration of visually cued arm movements in monkey //Brain, Behav. and Evol. 1989. V. 33. P. 122.
170
Godwin-Austen R.B. A case of visual disorientation. //J. Neurol. Neurosurg. Psychiat. 1965. V. 28. P. 453.
Goebel H.H., Komatsuzaki A., Bender M.B., Cohen B. Lesions of the pontine tegmentum and cojugate gaze paralysis //Arch. Neurol. 1971. V. 24. P. 431.
Goldberg M.E. Supranuclear control of saccadic eye movements //Funct. Basis Ocular Motil. Disord. Proc. Intern. Symp., Stockholm, 31 Aug - 3 Sept., 1981. Oxford, 1982. P. 276-308
Goldberg M.E., Bushnell M.C. Behavioral enhancement of visual responses in monkey cerebral cortex. II. Modulation in frontal eye fields specifically related to saccades //J. Neurophysiol. 1981. V. 46. P. 773.
Goldberg J.M., Fernandez C. Physiology of peripheral neurons innervating otolith organs of the squirrel monkey. I. Resting dicharge and responses to constant angular accelerations //J. Neurophysiol. 1971a. V. 34. P. 635.
Goldberg J.M., Fernandez C. Physiology of peripheral neurons innervating otolith organs of the squirrel monkey. III. Variations among in their discharge properties //J. Neurophysiol. 1971b. V. 34. P. 676.
Goldberg M.E., Segraves M.A. The visual and frontal cortices. // Wurtz and Goldberg (eds) Neurobiol Saccadic Eye Mov. Amsterdam 1989. P. 283.
Goldman P.S., Res void H.E. Localization of function within the dorsolateral prefrontal cortex of the rhesus monkey //Exp. Neurol. 1970. V. 27. P. 291.
Goldman-Rakic P.S. Circuitry of primate prefrontal cortex and regulation of behavior by representational memory //Handbook of Physiology. The Nervous System. Amer. Physiol. Soc. 1987 Sect. 1. V. Y. Part. 1. P. 373-417.
Gonsher A., Melvill J._G. Short-term adaptive changes in the human vestibulo-ocular reflex arc //J. Physiol. (Lond.) 1976a. V. 256. P. 361.
Gonsher A., Melvill J.G. Extreme vestibulo-ocular adaptation induced by prolonged optical reversal of vision //J.Physiol. (Lond.) 1976b. V. 256. P. 381.
Goodwin G.M., McCloskey D.I., Matthews P.B.C. The contribution of muscle afferents in kinesthesia shown by vibration induced illusions of movement and by the efferents of paralysing joint afferents //Brain 1972. V. 95. P. 705.
Gordon B., Moran J., Presson J. Effect of eye rotation on visualfield map onto superior colliculus and visual cortex //J. Neurophysiol. 1983. V. 50. P. 618.
171
Gottlieb J.P., Mac Avoy M.G., Bruce C.J. Unit activity related to smooth-pursuit eye movements in Rhesus monkey frontal eye fields //Soc. Neurosci. Abstr. 1989. V. 15. P. 1203.
Gracek R.R., Rasmussen G.L. Fiber analysis of the statoacoustic nerve of guinea pig, cat and monkey //Anat.Record 1961. V. 139. P. 455.
Graf W., Simpson J.I., Leonard C.S. Spatial organization of visual messages of the rabbit’s cerebellar flocculus. II. Complex and simple spike responses of Purkinje cells //J. Neurophysiol. 1988. V. 60. P. 2091.
Graham J. An autoradiographic study of the efferent connections of the superior colliculus in the cat //J. Comp. Neurol. 1977. V. 173. P. 629.
Graham J. Some topographical connections of the striate cortex with subcortical structures in Macaca fascicularis //Exp. Brain Res. 1982. V. 47. P. 1.
Grantyn A., Berthoz A. Reticulo-spinal neurons participating in the control of synergic eye and head movements during orienting in the cat // Exp.Brain Res. 1987. V. 66. P. 339.
Grantyn R., Grantyn A. Morphological and elctrphysiological properties of cat abducens motoneurons //Exp. Brain Res. 1978. V. 31. P. 249.
Grasse K.L., Cynader M.S. Electrophysiology of lateral and dorsal terminal nuclei of the cat accessory optic system //J. Neurophysiol. 1984. V. 51. P. 276.
Grasse K.L., Cynader M.S., Douglas R.M. Alternations in response properties in the lateral and dorsal terminal nuclei of the cat accessory optic system following visual cortex lesions //Exp. Brain Res. 1984. V. 55. P. 69.
Graybiel A.M. Organization of oculomotor pathways in the cat and rhesus monkey //Baker R., Bethoz A. (eds) Control of gaze by brainstem neurons. Elsevier; Amsterdam, 1977. P. 79-80.
Graybiel A.M., Berson D.M. On the relation between transtha-lamic and transcortical pathways in the visual system //Schmitt F.O., Worden F.G., Adelman G., Dennis S.G. (Eds). The organization of the cerebral cortex. Cambridge, M.A., 1981 P. 285-319.
Green A.E., Wallman J. Rapid changes in gain of vestibuloocular reflex in chickens //Neurosci. Abstr. 1978. V. 4. P. 163.
Gresty M., Baker R. Neurons with visual receptive field, eye movement and neck displacement sensitivity within and around the nucleus prepositus hypoglossi in the alert cat // Exp.Brain Res. 1976. V. 24. P. 429.
172
Gross C.G., Rocha-Miranda C.E., Bender D.B. Visual properties of neurons in inferotemporal cortex of the macaque //J. Neurophysiol. 1972. V. 35. P. 96.
Grunwerg B.S., Krauthamer G.M. Vibrissa-responsive neurons of the superior colliculus that project to the intralaminar thalamus of the rat //Neurosci. Letter 1990. V. 111. P. 23.
Grusser O.-J., Krizic A., Weiss L.-R. Afterimage movement during saccades in the dark //Vis. Res. 1987. V. 27. P. 215.
Guedry F.E. Psychophysics of vestibular sensation //Kornhuber H.B. (ed). Handbook of Sensory Physiol.. V. Vl/2. Vestibular system. Berlin; Heidelberg; New York. 1974 pp. 1-154.
Guedry F.E., Benson A. J. Modification of per- and postrotational responses by voluntary motor activity of the limbs //Exp. Brain Res. 1983. V. 52. P. 190.
Guitton D., Buchtel H.A., Donglas R.M. Frontal lobe lesions in man cause difficulties in supressing reflaxive glances and generating goal-directed saccades //Exp. Brain Res. 1985. V. 58. P. 455.
Guitton D., Buchtel H.A., Donglas R.M. Disturbances voluntary saccadic eye movement mechanisms following discrete unilateral frontal lobe removals //G.Lennerstrand, D.S. Zee and E.L.Keller (Eds), Functional Basis of Ocular Motility Disorders. Oxford, 1982. P. 497-503.
Guitton D., Crommelinck M., Roucoux A. Stimulation of the superior colliculus of the alert cat. I. Eye movements and neck EMG activity evoked when the head is restrained // Exp.Brain Res. 1980. V. 39. P. 63.
Guitton D., Douglas R.M., Voile M. Eye-head coordination in cats //J. Neurophysiol. 1984. V. 52. P. 1030.
Guitton D., Voile M. Gaze control in humans: eye-head coordination during orienting movements to targets within and beyond the oculomotor range //J. Neurophysiol. 1987. V. 58. P. 427.
Gutton D., Mandle G. Frontal ’’oculomotor” area in alert cat. I. Eye movements and neck activity evoked by stimulation //Brain Res. 1978a. V. 149. P. 295.
Gutton D., Mandle G. Frontal ’’oculomotor” area in alert cat. II. Unit discharges associated wih eye movements and neck muscle activity //Brain Res. 1978b. V. 149. P. 313.
Guthrie B.L., Porter J.D., Sparks D.L. Corollary discharge provides accurate eye position information to the oculomotor system //Science. 1983. V. 221. P. 1193.
173
Gnandt J.W., Andersen R.A. Memory related motor planning activity in posterior parietal cortex of monkey //Exp. Brain Res. 1988. V. 70. P. 216.
Graybiel A.M. Visuo-cerebral and cerebello-visual connections involving the ventral lateral geniculate nucleus //Exp. Brain Res. 1974. V. 20. P. 303.
Grofova O., Ottersen O.P., Rinvik E. Mesencephalic and diencephalic afferents to the superior colliculus and periaqueductal gray substance demonstrated by retrograde axonal transport of horseredish peroxidase in the cat //Brain Res. 1978. V. 146. P. 205.
Haaxma R., Kuypers H.G.J. Intrahemispheric cortical connections and visual guidance of hand and finger movements in the rhesus monkey //Brain. 1975. V. 98. P. 239.
Haddad G.M., Demer J.L., Robinson D.A. The effect of lesions on the dorsal cap of the inferior olive and the vestibulo-ocular and optokinetic system of the cat //Brain Res. 1980. V. 185. P. 265.
Hal let P.G., Lightstone A.D. Saccadic eye movements toward stimuli triggered by prior saccades //Vis. Res. 1976. V. 16. P. 99.
Halsband U., Passingham R. The role of premotor and parietal cortex in the direction of action //Brain Res. 1982. V. 240. P. 368.
Hamada I. Visual tracking and neuron activity in the postarcuate area in monkeys //J. Physiol. (Lond.) 1978. V. 74. P. 297.
Hansen R.M., Skavenski A.A. Accuracy of eye position information for motor control //Vis. Res. 1977. V. 17. P. 919.
Harris L.R. The superior colliculus and movements of the head and eyes in the cats //J.Physiol. (Lond.) 1980. V. 300. P. 367.
Harris L.R., Mac Farlane A. The growth of the effective visual field from birth to seven weeks //J. Exp. Child. Psychol. 1974. V. 18. P. 340.
Harting J.K. Descending pathways from the superior colliculus: an autoradiographic analysis in the rhesus monkey (Macaca mulata) //J. Comp. Neurol. 1977. V. 173. P. 583.
Harting J.K., Huerta M.F., Frankfurter A.J. et al. Ascending pathways from the monkey superior colliculus: an autoradiographic analysis //J. Comp. Neurol. 1980. V. 192. P. 853.
Harris L.R. The superior colliculus and movements of the head and eyes in cats // J.Physiol. (L.). 1980. V. 300. P. 367.
Harris L.R., Cynader M. The eye movements of the dark-reared cat. //Exp. Brain Res. 1981. V. 44. P. 41.
174
Harting J.К., Huerta M.F., Frankfurter A. Ascending pathways from the monkey superior colliculus: An autoraiographic analysis //J. Comp. Neurol. 1980. V. 192. P. 853.
Hartmann R., Klinke R. A method for measuring the angle of rotation (movements of body, head, eye in human subjects and experimental animals) // Pflug. Arch. 1976. Suppl. 362. P. 52.
Hartmann-Von Monakow K., Akert K., Kunze H. Projections of precentral and premotor cortex to the red nucleus and other midbrain areas in Macaca fascicularis //Exp. Brain Res. 1979. V. 34. P. 91.
Hartwich-Yong R., Hutchins B., Weber LT. Retinal and visual cortical inputs to seperate sublaminal of the superficial grey of the superior colliculus in the cat //Anat. Res. 1983. V. 205. P. 76a
Hartwich-Young R., Weber J.T. The projection of frontal cortical oculomotor areas to the superior colliculus in the domestic cat //J. Comp.Neurol. 1986. V. 253. P. 342.
Hashimoto T., Katsuki Y., Yanagisawa K. Efferent system of lateral-line organ offish //Comp.Biochem.Physiol. 1970. V. 33. P. 405.
Hay L., Beaubaton D. Visual correlation of a rapid goal-directed response //Percept. Motor. Skills 1986. V. 62. P. 51.
Hecaen H., Albert M.L. Disorder of gestural behavior - the apraxia //Human Neuropsychology. N. Y. 1978, P. 90-127.
Heilman K.M., Valenstein E. Frontal lobe neglect in man //Neurology 1972. V. 22. P. 660.
Henn V., Cohen B. Eye motor neurons with different functional characteristics //Brain Res. 1972. V. 45. P. 561.
Henn V., Cohen B. Quantitative analysis of activity in eye muscle motoneurons during saccadic eye movements and positions of fixation //J. Neurophysiol. 1973. V. 36. P. 115.
Henn V., Lang W., Hepp K., Reisine H. Experimental gaze palsies in monkeys and their relation to human pathology //Brain 1984. V. 107. P. 619.
Henn V., Young L.K., Fidley C. Vestibular nucleus units in alert monkeys are also influenced by moving visual fields //Brain Res. 1974. V. 71. P. 144.
Hepp K., Henn V., Jaeger J. Eye movement related neurons in the cerebellar nuclei of the alert monkey //Exp. Brain Res. 1982. V. 45. P. 253.
Hepp K., Henn V. Spatio-temporal recording of rapid eye movement signals in the monkey paramedian pontine reticular formation (PPRF) //Exp. Brain Res. 1983. V. 52. P. 105.
175
Hepp К., Henn V. Iso-frequency curves of oculomotor neurons in the rhesus monkey //Vision Res. 1985. V. 25. P. 493.
Hess	Precht W., Reber A., Cazin L. Horizontal
optokinetic ocular nystagmus in the pigmented rat //Neuroscience 1985. V. 15. P. 97.
Hess J.M., Knopfel T., Precht W. Dynamics of maculo-ocular reflexes in the frog //Neurosci. 1984. V. 11. P. 645.
Heywood S., Churcher J. Eye movements and the afterimage. I. Tracking the afterimage //Vision Res. 1971. V. 11. P. 1163.
Heywood S., Churcher J. Direction-specific and positionspecific effects upon detection of displacements during saccadic eye movements //Vision Res. 1981. V. 21. P. 255.
Hicks T.P., Stark C.A., Fletcher W.A. Origins of afferents to visual suprageniculate nucleus of the cat //J. Comp. Neurol. 1986. V. 246. P. 544.
Highstein S.M. The organization of the vestibulo-ocular and trochlear reflex pathways in the rabbit //Exp. Brain Res. 1973. V. 17. P. 285.
Highstein S.M., Baker R. Excitatory termination of abducens internuclear neurons on medial rectus motoneurons: relationship to syndrome of internuclear opthalmoplegia //J. Neurophysiol. 1978. V. 41. P. 1647.
Highstein S.M., Cohen B., Matsunami K. Monosynaptic projections from the pontine reticular formation to the Hird nucleus in the cat //Brain Res. 1974. V. 75. P. 340.
Highstein S.M., Maekawa K., Steinaker A., Cohen B. Synaptic input from the pontine reticular nuclei to abducens motoneurons and internuclear neurons in the cat //Brain Res. 1976. V. 112. P. 162.
Highstein S.M., Moschovakis A.K., Warren J.D. Morphophys-iology of vertical medium lead burst neurons in the alert squirrel monkey //Soc. Neurosci. Abstr. 1986. V. 12. P. 1186.
Hikosaka O., Igusa Y., Nakao S., Shimazu H. Direct inhibitory linkage of pontomedullary reticular burst neurons with abducens motoneurons in the cat // Exp. Brain Res. 1978. V. 33. P. 337.
Hikosaka O., Wurtz R.H. The role of substantia nigra in the initiation of saccadic eye movements //Progress in Oculomotor Reseach, ed. by A.Fuchs and W.Becker. New York; Elsevier, 1981 P. 145-152.
Hikosaka O., Wurtz R.H. Effects on eye movements of a GABA agonist and antagonist injected into monkey superior colliculus //Brain Res. 1983. V. 272. P. 368.
176
Hikosaka О., Wurtz R.H. .Visual and oculomotor functions of monkey substantia nigra pars reticulata. I. Relation of visual and auditory responses to saccades. //J. Neurophysiol. 1983a. V. 49. P. 1230.
Hikosaka O., Wurtz R.H. Visual and oculomotor functions of monkey substantia nigra pars reticulata. II. Visual responses related to fixation of gaze //J. Neurophysiol. 1983. V. 49. P. 1254.
Hikosaka O., Wurtz R.H. Visual and oculomotor functions of monkey substantia nigra pars reticulata. IV. Relation of substantia nigra to superior colliculus //J. Neurophysiol. 1983. V. 49. P. 1285.
Hikosaka O., Wurtz R.H. Modification of saccadic eye movements by GABA-related substances. I. Effect of muscimol and bicuculline in monkey superior colliculus //J. Neurophysiol. 1985. V. 53. P. 266.
Hikosaka O., Wurtz R.H. The basal ganglia //Wurtz and Goldberg (Eds). The Neurobiol. Saccadic Eye Mov. Amsterdam. 1989. P. 257-281.
Hillman D.E. Light and electron microscopical study of the relationships between the cerebellum and the vestibular organ of the frog //Exp. Brain Res. 1969. V. 9. P. 1.
Hirsch J.A., Chan J.C.K., Yin T.C.T. Responses of neurons in the cat’s superior colliculus to acoustic stimuli. I. Monoaural and binaural response properties //J.Neurophysiol. 1985. V. 53. P. 726.
Hirsch H.V.B., Levethal A.G. Functional modification of the developing visual system //M. Jacobson (ed) Hanbook of Sensory Physiology. Vol. IX Development of sensory systems. Berlin; Heidelberg; New York, 1978. P. 279-335.
Hlavacka F., Krizkova M. Importance of information content of visual biofeedback in upright posture in man //Activ. Nerv.Super. 1979. V. 21. P. 30.
Hoddevic G.H., Brodal A. The olivocerebellar projection studied with the method of retrograde axonal transport of hoseredish peroxidase. V. The projetions to the flocculonodal lobe and the paraflocculus in the rabbit //J. Comp. Neurol. 1977. V. 176. P. 269.
Hoffman K.P. Cortical versus subcortical contribuions to the optokinetic reflex in the cat //Lennenstrand G., Zee D., Keller E. (Eds). Functional basis of ocular motility disorders. Oxford. 1982. P. 303.
Hoffman K.P. Responses of single neurons in the pretectum of monkeys to visual stimuli in the three-dimensional space //Ann. N.Y. Acad. Sci. 1988. V. 545. P. 180.
Hoffman K.P., Distler C. The role of direction selective cells in the nucleus of the optic tract of cat and monkey during optokinetic nystagmus //Keller E.L. and Zee D.S. (Eds). Adaptive processes in visual and oculomotor systems. Oxford. 1986 P. 261-266.
12 Шульговский
177
Hoffman K.P., Distler C. Quantitative anlysis of visual receptive fields of neurons terminal nucleus of the accessory optic tract in macaque monkey //J. Neurophysiol. 1989. V. 62. P. 416.
Hoffman K.P., Distler C., Erickson R.G. et al. Physiological and anatomical identification of the nucleus of the optic tract and dorsal terminal nucleus of the accessory optic tract in monkeys //Exp. Brain Res. 1988. V. 69. P. 635.
Hoffman K.P., Schoppmann A. A quantitative analysis of the direction specific responses of neurons in the cat’s nucleus of the optic tract //Exp. Brain Res. 1981. V. 42. P. 146.
Holmes G. Disturbances of visual orientation //Brit. J. Ophtalmol 1918. V. 2. P. 506.
Holub R.A., Martin-Gibson M. Response of visual cortical neurons of the cat to moving sinusoidal grating: response-contrast functions and spatio-temporal interactions //J. Neurophysiol. 1981. V. 46. P. 1244.
Hosoba M., В an do Т.ч, Tsukahara N. The crebellar contropl accomodation of the eye in the cat //Brain Res. 1978. V. 153. P. 495.
Hubei D.H., Wiesel T.N. Receptive fields of cells in striate cortex of very young, visually inexperienced kittens //J. Neurophysiol. 1963. V. 26. P. 994.
Huerta M.F., Harting J.K. The mammalian superior colliculus. Studies of its morphology and connections //H.Vanegas (ed). Comparative Neurology of the Optic Tectum. N.Y. 1984. P. 687-773.
Huerta M.F., Krubitzer L.A., Kaas J.H. Frontal eye field as defined by intracortical microstimulation in squirrel monkeys, owl monkeys an macaque monkeys. I. Subcortical connection. //J. Comp. Neurol. 1986. V. 253. P. 415.
Huertra M.E., Frankfurter A.J., Harting J.K. The trigemino-collicular projection in the cat: patch-like endings within the intermediate gray //Brain Res. 1981. V. 211. P. 1.
Huertra М.Б., Frankfurter A.J., Harting J.K. Studies of the principal sensory and spinal trigeminal nuclei of the rat: projections to the superior colliculus, inferior olive, and cerebellum //J. Comp. Neurol. 1983. V. 220. P. 147.
Hughes A. The topography of vision in mammals of contrasting life style; comparative optics and retinal organization //F. Crescitelli (ed) Handbook of Sensory Physiology. The Visual System in Vertabrates. V. VII/5. Berlin; Heidelberg; New York, 1977.
Hunsperger R.W., Roman D. The integrative role of the intralaminar system of the thalamus in visual orientation and perception in the cat //Exp. Brain Res. 1976. V. 25. P. 231.
178
Hyden D., Istle Y.E., Schwarz D.W.F. Human visual-vestibular interaction as a basis for quantitative clinical diagnostics //Acta Oto-Laryng. 1982. V. 94. P. 56.
Hyvarinen J. Posterior parietal lobe of the primate brain. //Physiol. Hev. 1982. V. 62. P. 1060.
Hyvarinen J. Function of cells in the parietal associative area 7 //Exp. Brain Res. 1976 (Suppl.) 1. P. 455.
Hyvarinen J., Poranen A. Functional on the parietal associative area 7 as revealed from cellular discharges in alert monkeys //Brain 1974. V. 97. P. 673.
Igusa Y., Sasaki S., Shimazu H. Excitatory premotor burst neurons in the cat pontine reticular formation related to the quick phase of vestibular nystagmus //Brain Res. 1980. V. 182. P. 451.
Ito M. Neurophysiological aspects of the cerebellar motor cotrol system //Int. J. Neurol. 1970. V. 70. P. 162.
Ito M. Neural design of the cerebellar motor control system. //Brain Res. 1972. V. 40. P. 81.
Ito M. Response properties and topography of vibrissasensitive VPM neurons in the rat //J. Neurophysiol. 1988. V. 60. P. 1181.
Ito M., Nisimaru N., Shibuki K. Destruction of inferior olive induces rapid depression in synaptic action of cerebellar Purkinje cells //Nature (bond.) 1979. V. 277. P. 568.
Ito M., Nisimaru N., Yamamoto M. Pathways for the vestibuloocular reflex excitation arising from semicircular canals of rabbits //Exp. Brain Res. 1976. V. 24. P. 257.
Ito M., Miyashita Y. The effects of chronic distruction of the horizontal vestibuloocular reflex of rabbit //Ptqc. Jap. Acad. 1975. V. 51. P. 716.
Ito M., Miyashita Y., Jastreboff P.J. Specific effects unilateral lesions in the flocculus upon eye movements of albino rabbits //Exp. Brain Res. 1982. V. 45. P. 233.
Ito M., Sakurai M., Tongroach P. Climbing fibre induced depression of mossy fibre resposiveness and glutamate sesitivity of cerebellar Purkinje cells //J.Physiol, (bond.) 1982. V. 324. P. 113.
Ito M., Shiida T., Yagi N., Yamamoto M. A visual influence on rabbit horizontal vestibuloocular reflex presumably effected via the cerebellar flocculus //Brain Res. 1974. V. 65. P. 170.
Ito J., Takahashi H., Matsuoka I. et al. Vestibular efferent fibers to ampulla of anterior lateral and posterior semicircular canals in cats //Brain Res. 1983. V. 259. P. 293.
179
J ас quin M.F., Mooney R.D., Rhoades R.W. Morphology, response properties, and collateral projections of trigeminothalamic neurons in brainstem subnucleus interpolaris of rat //Exp. Brain Res. 1986. V. 61. P. 457.
Jakobson L.S., Goodale M.A. Trajectories of reaches to prisma-tically-displaced targets: evidence for ’’automatic” visuomotor recalibration //Exp. Brain Res. 1989. V. 78. P. 575.
Jay M.F., Sparks D.L. Auditory receptive fields in primate superior colliculus shift with changes in eye position //Nature. 1984. V. 309. P. 345.
Jastreboff P.J. Cerebellar interaction with the acoustic reflex. //Acta Neurobiol.Exp. 1981. V. 41. P. 279.
Jay M.F., Sparks D.L. Sensorimotor integration in the primate superior colliculus. III. Coordinates of auditory signals //J. Neurophysiol. 1987. V. 57. P. 35.
Jay M.F., Sparks D.L. Sensorimotor integration in the primate superior colliculus. I. Motor convergence //J.Neurophysiol. 1987 V. 57. P. 22.
Jeannerod M., Bigner B. The directional coding of reaching movements: a visuomotor connection of spatial neglect //Jeannerod M. (ed). Neurophysiological and neuropsychological aspects of spatial neglect. North Holland; New York, 1987. P. 108-194.
Jeannerod M., Clement G., Courjon J.H. Unilateral habituation of vestibulo-ocular responses in the cat //Ann. N.Y. Acad. Sci. 1981. V. 374. P. 340.
Jeeves M.A., Milner A.D., Perrett D.L, Smith P.A. Visual cells responsive to direction of motion and stimulus from in the anterior superior temporal sulcus of the macaque monkey //Proc. Roy. Soc. L. Ser. B. 1983. V. 341 P. 8.
Jeffers J.M., Schlag-Rey M., Schlag J. Anatomical connections of the supplementary motor area //Invest.Opthalmol. 1987. 28(Sup-pl.). P. 22.
Jeffers J.M., Barone P. Prefrontal unit activity during delayed oculomotor task in the monkey //Exp. Brain Res. 1987. V. 67. P. 460.
Jones E.G., Powell T.P.S. An anatomical study of converging sensory pathways within the cerebral cortex of the monkey. //Brain 1970. V. 93. P. 793.
Joseph J.P., Boussaoud D. Role of the cat substantia nigra pars reticulata in eye and head movements //Exp. Brain Res. 1985. V. 57. P. 286.
180
Joynt R.J., Honch G.W., Rubin A.J., Trudell R.G. Occipital lobe syndromes //Handbook Clinic. Neurol. 1985. V. 1. 45-62.
Judge S.J., Richmond B.J., Chu F.C. Implantation of magnetic search coils for measurement of eye position: an improved method //Vis. Res. 1980. V. 20. P. 535.
Jurgens R., Mergner T. Interaction between cervico-ocular and vestibulo-ocular reflexes in normal adults //Exp. Brain Res. 1989 V. 77. P. 381.
Kadoya S., Wolin L.R., Massoust L.C. Photically evoked unit activity in the tectum opticum of the squirrel monkey //J. Comp.Neurol. 1971a. V. 142. P. 495.
Kadoya S., Wolin L.R., Massoust L.C. Collicular unit responses to monochromatic stimulation in squirrel monkey //Brain Res. 1971b. V. 32. P. 251.
Kalaska J.F. The representation of arm movements in postcentral and parietal cortex //Can. J. Physiol. Pharmacol. 1988. V. 66. P. 455.
Kalaska J.F., Caminiti R., Georgopoulis A.P. Cortical mechanisms related to the direction of two-dimensional arm movemnts: relations in parietal area 5 and comparison with motor cortex //Exp. Brain Res. 1983. V. 51. P. 247.
Kalaska J.F., Cohen D.A.D., Hyde M.L. et al. Comparison of mevement direction-related versus load direction-related activity in primate motor cortex, using a two- dimensional reaching task //J. Neurosci. 1989. V. 9. P. 2080.
Kalaska J.F., Cohen D.A.D., Prud’homme M., Hyde M.L. Parietal area 5 neuronal activity encodes movement kinematics not movement dynamics //Exp. Brain Res. 1990. V. 80. P. 351.
Kalsbeek A., Matthijssen M.A.H., Uylings H.B.M. Morphometric analysis of prefrontal cortical development following neonatal lesioning of the dopaminergic mesocortical projection //Exp. Brain Res. 1989. V. 78. P. 279.
Kamei T., Kornhuber H.H. Spontaneous and head-shaking nystagmus in normal and in patients with central lesions //Canad. J. Otolaryng. 1974. V. 3. P. 278.
Kaminski T., Gentile A.M. Joint control strategies and hand trajectories in multijoint pointing movements //J. Motor. Behav. 1986. V. 18. P. 261.
Kaneko C.R.S., Fuchs A.F. Inhibitory burst neurons in alert trained cats: comparison with excitatory burst neurons and functional implications //Fuchs A.F., Becker W. (eds). Progress in Oculomotor
12*
181
Reseach. Dev. Neurosci. V. 12. New York; Elsevier; North-Holland. 1981 P. 67-70.
Kaneko C.R.S., Evinger C., Fuchs A. F. Role of cat pontine burst neurons in generation of saccadic eye movements //J. Neurophysiol. 1981. V. 46. P. 387.
Kapoula Z.A., Robinson D.A., Hain T.C. Motion of the eye immediately after a saccade //Exp. Brain Res. 1986. V. 61. P. 386.
Kasai T., Zee D.S. Eye-head coordination in labyrinthinedefective human beings //Brain Res. 1978. V. 144. P. 123.
Kase M., Miller D.C., Noda H. Discharges of Purkinje cell and mossy fibers in the cerebellar vermis of the monkey during saccadic eye movements and fixation //J. Physiol. (Lond.) 1980. V. 300. P. 539.
Kase M., Noda H., Suzuki D<A., Miller D.C. Target velocity signals of visual tracking in vermal Purkinje cells of the monkey //Science. 1979. V. 205. P. 717.
Katayama S., Nisimaru N. Parasagittal zonal pattern of olivonodal projections in rabbit cerebellum //Neurosci. Res. 1988. V. 5. P. 424.
Kato I., Harada K., Hasegawa T., Ikarashi T. Role of the nucleus of the optic tract of monkeys in relation to optokinetic nystagmus //Brain Res. 1986. V. 364. P. 12.
Kato I., Harada K., Hasegawa T., Ikarashi T. Role of the nucleus of the optic tract of monkeys in optokinetic nystagmus and optokinetic after-nystagmus //Brain Res. 1988. V. 474. P. 16.
Kawaguchi Y. Two groups of secondary vestibular neurons mediating horizontal canal signals probably to the ipsilateral medial rectus muscle, under inhibitory influences from the cerebellar flocculus in rabbit //Neurosci. Res. 1985. V. 2. P. 434.
Kawano K., Nitsuyoshi S., Yam as hit a M. Response properties of neurons in posterior parietal cortex of monkey during visual-vestibular stimulation. I. Visual tracking neurons //L. Neurophysiol. 1984. V. 51. P. 340.
Kawano K., Sasaki M. Response properties of neurons in posterior parietal cortex of monkey during visual-vestibular stimulation. II. Optokinetic neurons //J.Neurophysiol. 1984. V. 51. P. 352.
Kawano K., Sasaki M., Yamashita M. Response properties of neurons in posterior parietal cortex of monkey during visual-vestibular stimulation. I. Visual tracking neurons //J.Neurophysiol. 1988. V. 51. P. 340.
Keating E.G. Loss of visual control of the forelimb after interruption of cortical pathways //Exp. Neurol. 1973. V. 41. P. 635.
182
Keating E.G., Gooley S.G. Saccadic disorders caused by cooling the superior colliculus or the frontal eye field, or from combined lesions of both structures //Brain Res. 1988. V. 438. P. 247.
Keating E.G., Gooley S.G., Pratt S.E., Kelsey J.E. Tectal ablation arrests eye movements electrically evoked from occipital and parietal eye fields //Soc. Neurosci. Abstr. 1983. V. 9 (1). P. 750.
Keating E.G., Gooley S.G., Kenney D.V. Impaired tracking and loss of predictive eye movements after removal of the frontal eye fields //Soc. Neurosci. Abstr. 1985. V. 11. P. 172.
Keele S.W. Behavioral analysis of movement //Handbook of Physiology. The Nervous System. Bethesda. MD: Amer. Physiol. Soc. 1981. Sect. 1, 2(2). P. 1391-1414.
Keele S.W., Posner M.J. Processing of visual feedback in rapid movements //J. Exp. Psychol. 1968. V. 77. P. 155.
Keller E.L. Colliculoretinal organization in the oculomotor system //R.Granit, O.Pompeiano (Eds). Progress in Brain Research; Reflex Control of Poture and Movements. 1970. Elsevier; Amsterdam. P. 725-734.
Keller E.L. Participation of medial pontine reticular formation in eye movement generation in monkey //J. Neurophysiol. 1974. V. 37. P. 316.
Keller E.L. Gain of the vestibulo-ocular reflex in monkey at high rotational frequecies //Vis. Res. 1978. V. 20. P. 535.
Keller E.L. The cerebellum //NeurobioLSaccadic Eye Movements. Amsterdam, 1989. P. 391-411.
Keller E.L., Crandall W.F. Neuronal responses to optokinetic stimuli in pontine nuclei of behaving monkey //J. Neurophysiol. 1983. V. 49. P. 169.
Keller E.L, Precht W. Persistence of visual response in vestibular nucleus neurons in cerebellectomized cat //Exp. Brain Res. 1978. V. 32. P. 591.
Keller E.L, Precht W. Adaptive modification of central vestibular neurons in response to visual stimulation throuh reversing prisms //J. Neurophysiol. 1979. V. 42. P. 896.
Keller E.L., Slakey D.P., Cradall W.F. Microstimulation of the primate cerebellar vermis during saccadic eye movements //Brain Res. 1983. V. 288. P. :131.
Keller E.L., Smith M.J. Supressed visual adaptation of the vestibulo-ocular reflex in catecholamine-depleted cats //Brain Res. 1983. V. 258. P. 323.
Kelso J.A. Joint receptors do not provide a satisfactory basis for motor timing and positioning //Psychol. Rev. 1978. V. 85. P. 474.
183
Kenji О., Edamura M., Kawahara ., Aoki M. The properties of goal- directed eye movements evoked by microstimulation of the cerebellar vermis in the cat //Neurosci.Lett. 1979. V. 76(2). P. 173.
Kennard M.A. Alternations in response to visual stimuli following lesions of frontal lobe in monkeys //Arch. Neurol. Psychiat. (Chicago) 1939. V. 41. P. 1153.
Kennard M.A., Ectors L. Forced circling in monkeys following lesions of the frontal lobes //J. Neurophysiol. 1938. V. 1. P. 45.
Kennedy H., Bullier J. A double-labeling investigation of the afferent connectivity to cortical areas VI and V2 of the macaque monkey //J. Neurosci. 1985. V. 5. P. 2815.
Kettner R.E., Schwartz A.B., Georgopoulos A.P. Primate motor cortex and free arm movements to visual targets in three-dimensional space. III. Positional gradients and population coding of movement direction from vaious movement origins //J. Neurosci. 1988. V. 8. P. 2938.
King W.M., Fuchs A.F. Reticular control of vertical saccadic eye movements by mesencephalic burst neurons // J. Neurophysiol. 1979. V. 42. P. 861.
King W.M., Fuchs A.F., Magnin M. Vertical eye movement related responses of neurons in midbrain near interstitial nucleus of Cajal //J. Neurophysiol. 1981. V. 46. P. 549.
King W.M., Leigh R.J. Physiolgy of vertical gaze. //Lennerstrand G., Zee D.S., Keller E.L. (eds). Functional basis of oculomotor motility disorders. Oxford; New York; Frankfurt, 1982. P. 267-276.
King W.M., Lisberger S.G., Fuchs A.F. Responces of fibers in medial longitudinal fasciculus (MLF) of alert monkeys during horizontal and vertical conjugate eye movements evoked by vestibular or visual stimuli // J.Neurophysiol. 1976. V. 39. P. 1135.
King W.M., Lisberger S.G., Fuchs A.F. Oblique saccadic eye movements of primate //J. Neurophysiol. 1986. V. 56. P. 769.
King W^M., Precht W., Dieringer N. Synaptic organization of frontal eye fields and vestibular afferents to interstitial afferents of Cajal in the cat //J. Neurophysiol. 1980. V. 43. P. 912.
King W.M., Robinson D.A. Absence of a stretch reflex in extraocular muscles of the monkey //J.Neurophysiol. 1971. V. 34. P. 908.
Klinke R., Galley N. Efferent innervation of vestibular and auditory receptors //Physiol. Rev. 1974. V. 54. P. :316.
Koerner F., Schiller P.H. The optokinetic response under open and closed loop conditions in the monkey //Exp. Brain Res. 1972. V. 14. P. 318.
184
Kogdell В., Hassul M., Kimm J. Fastigial evoked eye movement and brain stem, neuronal behavior in the alert monkey //Arch. Otolaryngol. 1977. V. 103. P. 658.
Komatsu H., Suzuki H. Projections from the functional subdivisions of the frontal eye field to the superior colliculus in the monkey //Brain Res. 1985. V. 327. P. 324.
Komatsu H., Wurtz R.H. Electrical stimulation of area MT and MST in the monkey cerebral cortex: effects on pursuit eye movements //Soc. Neurosci. Abstr. 1987. V. 13. P. 625.
Komatsu H., Wurtz R.H. Relation of cortical areas MT and MST to pursuit eye movements. I. Localization and visual properties of neurons //J. Neurophysiol. 1988. V. 60. P. 580.
Komatsu H., Wurtz R.H. Relation of cortical areas MT and MST to smooth eye movements //Ito M. (ed) Neuronal programming. Tamigchi Symp. on Brain Sci. N. 12. Jap. Sci. Soc. Press. Tokyo, 1990. P. 137-148.
Kommerell G., Taumer R. Investigations of the eye tracking system through stabilized retinal images //Bibl. OphthaL 1972. V. 82. P. 288.
Kompf D., Pasik T., Pasik P., Bender M.B. Downward gaze in monkeys: stimulation and lesion studies //Brain 1979. V. 102. P. 527.
Kotchabhakdi N., Walberg F. Cerebellar afferent projections from the vestibular nuclei in the cat: an experimental study with the method of retrograde axonal transport of horseredish peroxidase //Exp. Brain Res. 1978. V. 31. P. 591.
Kozlovskaya I.B., Babaev B.M., Barmin V.A. et al. The effect of weightlessness on motor and vestibulo-motor reactions // The Physiologist. 1984. V. 27. P. 111.
Kozlovskaya I.B., Ilyin E.A., Sirota M.G. et al. Studies of space adaptation syndrome in experiments on primate performed on board of Soviet biosatellite ’’Cosmos-1887” //The Physiologist 1989. V. 32. P. 45
Kubota K. Prefrontal neuron activities, reversal and error performance //Woody C.D. (ed.) Conditioning: Representation Involved Neural Functions. New York, 1983, P. 205-215.
Kubota K., Funahashi S. Direction-specific activities of dorsolateral prefrontal and motor cortex pyramidal tract neurons during visual tracking //J. Neurophysiol. 1982. V. 47. P. 362.
Kubota K., Hamada I. Visual tracking and neuron activity in the postarcuate area in monkeys //J. Physiol, (bond.) 1978. V. 74. P. 297.
Kubota K., Iwamoto T., Suzuki H. Visuokinetic activities of primate prefrontal neurons during delayed-response performance. //J. Neurophysiol. 1974. V. 37. P. 1197.
185
Kunzle H., Akert К. Efferent connections of cortical area 8 (frontal eye field) in Macaca fascicularis. A reinvestigation using the autoradiographic technique //J.Comp. Neurol. 1977. V. 173. P. 147.
Kunzle H., Akert K., Wurtz R.H. Projection of area 8 (frontal eye field) to superior colliculus in the monkey. An autoradiographic study //Brain Res. 1976. V. 117. P. 487.
Kurata K. Motor programming in the premotor cortex of monkeys. //In: Ito M. (ed). Neural Programming. Tonigchi Symposia on Brain Sci. N. 12. Jap. Sci.Soc.Press Tokyo, 1990. P. 39-47.
Kuypers H.G.J.M., Lawrence D.G. Cortical projections to the red nucleus and the brain stem in the rhesus monkey //Brain Res. 1967. V. 4. P. 151.
Lackner J.R., Mather J.A. Eye-hand tracking using afterimages. Evidence that sense of effort is depend on spatial constancy mechanisms //Exp. Brain Res. 1981. V. 44. P. 138.
Lacour M., Vidal P.P. Visual influences on vestibulospinal reflexes during vertical motion in normal and hemilabyrinth-ectomized monkey //Exp. Brain Res. 1981. V. 43. P. 383.
Lamarre Y., Bioulac B., Jacks B. Activity of precentral neurones in conscious monkey: effects of deafferentation and cerbellar ablation //J. Physiol. (Paris) 1978. V. 74. P. 253.
LaMotte R., Acuna C. Defects in accuracy reaching after removal of posterior parietal cortex in monkeys //Brain Res. 1978. V. 139. P. 309.
Lan C.G.Y., Honrubia V., Jenkins H.A. et al. Linear model for visual-vestibular integration //Aviation Space, Env. Med. 1978. V. 49. P. 880.
Lang W., Henn V., Hepp K. Gaze palsies after selective pontine lesions in monkeys //Roucoux A., Crommelinck M. (eds). Physiological and pathological Aspects of Eye Movevemnts. The Hague: Junk 1982. P. 209-218.
Langer T., Fuchs A.F., Scudder C.A., Chubb M.C. Afferents to the flocculus of the cerebellum in the rhesus macaque as revealed by retrograde transport of horseredish peroxidase //J. Comp. Neurol. 1985a. V. 235. P. 1.
Langer T., Fuchs A.F., Chubb M.C. et al. Floccular efferents in the rhesus monkey as revealed by autoradiography and horseradish peroxidase //J. Comp. Neurol. 1985b. V. 235. P. 26.
Langer T., Kaneko C.R.S. Brainstem afferents to the abducens nucleus in the monkey //Soc. Neurosci. Abstr. 1984. V. 10(2). P. 987.
186
Lan man J., Bizzi E., Allum J. The coordination of eye and head movement during smooth-pursuit // Brain Res. 1978. V. 153. P. 39.
Lap lane D., Talairach S., Meiniger V. et al. Clinical consequences of corticeectomies involving supplementary motor area in man //J. Neurol. Sci. 1977. V. 34. P. 301.
Laurutis V.P., Robinson D.A. The vestibulo-ocular reflex during human saccadic eye movements // J. Physiol. (L.). 1986. V. 373. P. 209.
Lawler K.A., Ccwey A. On the role of posterior parietal and prefrontal cortex in visuo-spatial perception and attention //Exp. Brain Res. 1987. V. 65. P. 695.
Lee C., Robrer W.H. Population coding of saccadic eye movements by neurons in the superior colliculus //Nature 1988. V. 332. N 6162. P. 357.
Leichnetz G.R. An interhemispheric columnar projection between two cortical multi-sensory convergence areas (inferior parietal lobule and prefrontal cortex): an anterograde study in macaque using HRP gel //Neurosci. Lett. 1980. V. 18. P. 119.
Leichnetz G.R. The prefrontal cortico-oculomotor trajectories in the monkey //J. Neurol. Sci. 1981. V. 49. P. 387.
Leichnetz G.R., Spancer R.F., Hardy S.G.P., Astruc J. The prefrontal corticotectal projection in the monkey; an aterograde and retrograde horseradish peroxidase study //Neurosci. 1981. V. 6. P. 1023.
Leichnetz G.R., Spencer R.F., Smith D.J. Cortical projections to nuclei adjacent to the oculomotor copmlex in the medial diencephalic tegmentum in the monkey //J. Comp. Neurol. 1984. V. 228. P. 359.
Leight R.J., Maas E.F., Grossman G.E., Robinson D.A. Visual cancellation vestibulo-ocular reflex in humans //Exp. Brain Res. 1989. V. 75. P. 221.
Leight R.J., Sharpe J.A., Ranalli P.J. et al. Comparison of smooth pursuit and combined eye-head tracking in human subjects with deficient labyrinthine function //Exp. Brain Res. 1987. V. 66. P. 458.
Leinonen L. Functional properties of neurons in the posterior part of area 7 in awake monkey //Acta Physiol. Scand. 1980. V. 108. P. 301.
Leinonen L., Hyvarinen J., Nyman G. et al. Functional properties of neurons in lateral part of associative area 7 in awake monkeys //Exp. Brain Res. 1979a. V. 34. P. 299.
Leinonen L.„ Nyman G. II. Functional properties of cells in anterolateral part of area 7 associative face area of awake monkeys //Exp. Brain Res. 1979b. V. 34. P. 321.
187
Leo P.R., Benevento L.A. Auditory-visual interaction in single units in orbito-insular cortex of the rat //EEG a. Clin. Neurophysiol. 1969. V. 26. P. 395.
Leonard C.S., Simpson J.I. Eye velocity related simple spike modulation of rabbit floccular Purkinje cell during horizontal compensatory eye movements //Developments in Oculomotor Res. Satellite Symp. XXXth Intren. Congr. of IUPS, Grlendan Beach, Oregon, 1986. P. 45.
Leopold H.C., Derr M., Thoden U. Cervico-ocular responses (COR) during slow sinusoidal head movements in subjects with bilateral labyrinthine lesions //Arch. Psyciat. Nervenkr. 1983. V. 233. P. 439.
Lestienne F., Soechting J., Berthoz A. Postural readjustmens induced by linear motion of visual scenes //Exp. Brain Res. 1977. V. 28. P. 363.
Lestienne F., Vidal P.P., Berthoz A. Gaze changing behaviour in head restrained monkey //.Exp. Biain Res. 1984. V. 53. P. 349.
Levingston M.S., Hubei D.H. Anatomy and physiology of a color system in the primate visual cortex //J.Neurosci. 1984. V. 4. P. 309.
Levine M.S., Lackner J.R. Some sensory and motor factors influencing the control and appreciation of eye and limb position //Exp. Brain Res. 1979. V. 36. P. 275.
Lewis D.A., Foote S.L., Goldstein M., Morrison Y.H. The dopaminergic innervation of monkey prefrontal cortex: a tyrosine hydroxylase immunohistochemical study //Brain Res. 1988. V. 449. P. 225.
Lin С.-S., Kaas J.H. The inferior pulvinar complex in owl monkeys: corticotectonic subdivisions and pattern of input from the superior colliculus and subdivisions of visual cortex //J. Comp. Neurol. 1979. V. 187. P. 655.
Lisberger S.G. The latency of pathways containing the site of motor learning in the monkey VOR // Science Wash. DC. V. 225. P. 74.
Lisberger S.G. The signal processing and function of the flocculus during smooth eye movement in the monkey //Exp. Brain Res. Suppl. 1982. V. 6. P. 501.
Lisberger S.G. The latency of pathways containing the site of motor learning in the monkey vestibuloocular reflex //Science 1984. V. 225. P. 74.
Lisberger S.G., Evinger C., Johanson G.W., Fuchs A.F. Relation between eye acceleration and retinal image velocity during foveal smooth pursuit in man and monkey //J. Neurophysiol. 1981. V. 46. P. 229.
188
Lisberger S.G., Fuchs A.F. Role of primate flocculus during rapid behavioral modification of vestibulo-ocular reflex. I. Purkinje cell activity during visually guided horizontal passive head rotation //J. Neurophysiol. 1978a. V. 41. P. 733.
Lisberger S.G., Fuchs A.F. Role of primate flocculus during rapid behavioral modification of vestibulo-ocular reflex. II. Mossy fiber firing patterns during horizontal head rotation and eye movement //J. Neurophysiol. 1978 b. V. 41. P. 764.
Lisberger S.G., Fuchs A.F. Role of primate flocculus during rapid behavioral modification of vestibulo-ocular reflex. III. Mossy fiber firing patterns during horizontal head rotation and eye movement. //J.Neurophysiol. 1986. V. 41. P. 764.
Lisberger S.G., Miles F.A. Role of primate medial vestibular nucleus in long-term adaptive plasticity of vestibulo-ocular reflex //J. Neurophysiol. 1980. V. 43. P. 1725.
Lisberger S.G., Miles F.A., Optican L.M. et al. Optokinetic response in monkey: underlying mechanismsand their sensitivity to longterm adaptive changes in vestibuloocular reflex //J. Neurophysiol. 1981. V. 45. P. 869.
Lisberger S.G., Morris E.J., Tychsen L. Visual motion processing and sensory-motor integration for smooth pursuit eye movements //Ann. Rev. Neurosci. 1987. V. 10. P. 97.
Lisberger S.G., Pavelko T.A. Brain stem neurons in modified pathways for motor learning in the primate vestibulo-ocular reflex //Science 1988. V. 242. P. 771.
Lisberger S.G., Svinger C., Johanson G.W. et al. Relationship between eye acceleration and retinal image velocity during foveal smooth pursuit eye movements in man and monkey //J. Neurophysiol. 1981. V. 46. P. 229.
Lisberger S.G., Westbrook L.E. Properties of visual inputs that initiate horizontal smooth pursuit eye movements in monkeys //J. Neurosci. 1985. V. 5. P. 1662.
Llinas R.R. Electrophysiology of the cerebellar networks //Handbook of Physiology. Bethesda. MD: Amer.Physiol.Soc. 1981. V. II, Chapt. 17. Sect. 1. P. 831-876.
Llinas R., Precht W. The inhibitory vestibular efferent system and its relation to the cerebellum in the frog //Exp. Brain Res. 1969. V. 9. P. 16.
Llinas J.C., Wolfe J.W. Fuctional linkage between the electrical activity in the vermal cerebellar cortex and saccadic eye movements //Exp. Brain Res. 1977. V. 29. P. 1.
189
Llinas R., Walton K., Hillman D.E., Sotelo C. Inferior olive. Its role in motor learning //Science 1975. V. 190. P. 1230.
Lopez-Barneo J., Ribas J., Delgado-Garsia J.M. Identification of prepositus neurons projecting to the oculomotor nucleus in the alert cat // Brain Res. 1981. V. 214. P. 174.
Louie A.W., Kimm J. The response of 8th nerve fibers to horizontal sinusoidal oscillation in the alert monkey //Exp. Brain Res. 1976. V. 24. P. 447.
Lowenstein O.E. Comparative morphology and physiology //H.H.Kornhuber (ed). Handbook of Sensory Physiology. V. VI/1. Vestibular System. Part 1. Basic Mechanisms. Berlin; Heidelberg; New York 1974. P. 75-120.
Lund S. Postural effects of neck muscle vibration in man //Expe-rientia 1980. V. 36. P. 1398.
Lund J.S., Lund R.D., Hendrickson A.E. et al. The origin of efferent pathways from the primary visual cortex, area 17 of the macaque monkey as down by retrograde transport of horseradish peroxidase //J. Comp. Neurol. 1975. V. 164. P. 287.
Luschei E.S., Fuchs A.F. Activity of brain stem neurons during eye movements of alert monkeys //J. Neurophysiol. 1972. V. 35. P. 445.
Lynch J.C. Frontal eye field lesions in monkey disrupt visual pursuit //Exp. Brain Res. 1987. V. 68. P. 437.
Lynch J.C., Allison J.C. A quantitative study of visual pursuit defecits following lesions of the frontal eye fields in rhesus monkeys //Soc. Neurosci. Abstr. 1985. V. 11. P. 473.
Lynch J.C., Graybiel A.M., Lobeck L.J. The differential projetion of two cytoarchitectonic subregions of the inferior parietal lobule of macaque upon the deep layers of the superior colliculus //J. Comp. Neurol. 1985. V. 235. P. 241.
Lynch J.C., Mountcastle V.B., Talbot W.H., Yin W.H. Parietal lobe mechanisms for directed visual attention //J. Neurophysiol. 1977. V. 40. P. 362.
MacAvoy M.C., Bruce C.J. Oculomotor deficits associated with lesions of the frontal eye field area in macaque monkeys //Soc. Neurosci. Abstr. 1989. V. 15. P. 1203.
MacAvoy M.C., Bruce C.J., Gottlieb J. Smooth-pursuit eye movements elicited by microstimulation in the frontal eye fields region of alert macaque monkeys //Soc. Neurosci. Abstr. 1988. V. 14. P. 956.
190
Macchi G., Bentivoglio M., Mincacchi D.', Molinari M. The organization of the claustro-neocortical projections in the cat studied by means of the HRP retrograde axonal transport //J. Comp. Neurol. 1981. V. 195. P. 681.
Maciewici R.J., Eagen K., Kaneko C.R., Highstein S. Vestibular and medullary brain stem afferents to the abducens nucleus in the cat //Brain Res. 1977. V. 123. P. 229.
Mack A., Fendrich R., Pleune J. Smooth pursuit eye movements: is perceived motion necessary? // Science. 1979. V. 203, N 4387. P. 1361.
MacKay W.A., Kwan M.C., Murphy LT., Wong Y.C. Responses to active and passive wrist rotation in area 5 of awake monkeys //Neurosci. Lett. 1978. V. 10. V. 235.
Maekawa K., Takeda T., Kimura M. Responses of nucleus of the optic tract neurons projecting to the nucleus reticularis tegmenti pontis upon optokinetic stimulation in the rabbit //Neurosci.Res. 1984. V. 2. P. 1.
Magarinos-Ascone C., Buno W., Garcia-Austt E. Monkey pulvinar units related to motor activity and sensory response //Brain Res. 1988. V. 445. P. 30.
Maldonado H., Joseph J.P., Schlag J. Types of eye movements evoked by thalamic microstimulation in the alert cat //Exp. Neurol. 1980. V. 70. P. 613.
Mameli O., Eusebio T. Visual input to the hypoglossal nucleus //Exp. Neurol. 1985. V. 90. P. 341.
Mandi G. Responses of visual cells in cat superior colliculus to relative pattern movements //Vision Res. 1985. V. 25. P. 267.
Manzoni D., Pompeiano O., Stampaechia P. Cervical control of posture //Brain Res. 1979. V. 169. P. 615.
Manni E., Desole C., Palmiery O. Eye muscle proprioception and the semilunar ganglion //Exp. Neurol. 1966. V. 16. P. 226.
Mano N.I., Yamamoto K. Simple spike activity of cerebellar Purkinje cells related to visually guided wrist tracking movements in two monkey //J.Neurophysiol. 1980. V. 43. P. 713.
Mano N.I., Yamamoto K. Role of cerebellar Purkinje cells in voluntary limb movement //Exp.Br.Res. 1982. Suppl. 6. P. 455.
Marin-Padilla M. Neurogenesis of the climbing fibers in the human cerebellum: a Golgi study //J. Comp. Neurol 1985. V. 235. P. 82.
Marr D.A. A theory of cerebellar cortex //J.Physiol, (bond.) 1969. V. 202. P. 437.
191
Marrocco R.T., McClurkin J.W., Young R.A. Spatial prop erties of superior colliculus cells projecting to the inferior pulvinar and parabegeminal nucleus of the monkey //Brain Res. 1981. V. 222. P. 150.
Martin E. Saccadic suppression: a review and an analysis //Psychol. Bull. 1974. V. 81. P. 899.
Mart in-Rodriguez J.G., Buno W., Garcia-Austt E. Human pulvinar units spontaneous activity and sensory-motor influences //EEG and Clin. Neurophysiol. 1982. V. 54. P. 388.
Mascetti G.G., Strozzi L. Visual cells in the inferior colliculus of the cat //Brain Res.'1988. 442. P. 387.
Matsunami K. Saccadic eye movement and neurons in the central gray area in awake monkeys // Brain Res. 1972. V. 38. P. 217.
Matsuo V., Cohen B. Vertical optokinetic nystagmus and vestibular nystagmus in the monkey: up-down assymetry and effects of gravity //Exp. Brain Res. 1984. V. 53. P. 197.
Maunsell J.H.R., Van Essen D.C. Topographic organization of the middle temporal visual area in the macaque monkey: representational biases and the relationship to callosal connections and myeloarchitectonic boundaries //J. Comp. Neurol 1987. V. 366. P. 535.
Maunsell J.H.R., Newsome W.T. Visual processing in monkey extrastriate cortex //Ann. Rev. Neurosci. 1987. V. 10. P. 363.
Maunsell J.H.R., Van Essen D.C. Fuctional properties of neurons in middle temporal visual area of macaque monkey. I. Selectivity for stimulus direction, speed and orientation. //J.Neurophysiol. 1983. V. 49. P. 1127.
May J.G., Andersen R.A. Different patterns of cortico-pontine projections from separate cortical fields within the inferior parietal lobule and dorsal prelunate gyrus of the macaque //Exp. Brain Res. 1986. V. 63. P. 265.
May J.G., Keller E.L., Crandall W.F. Changes in eye velocity during smooth pursuit tracking induced by microstimulation in the dorsolateral pontine nucleus of the macaque //Soc. Neurosci. Abstr. 1985. V. 11. P. 79.
May J.G., Keller E.L., Suzuki D.A. Smooth pursuit eye movement deficits with chemical lesions in the dorsolateral pontine nucleus of the monkey //J.Neurophysiol. 1988. V. 59. P. 952.
Mayfank L., Mobashery M., Kimmig H., Fischer B. The role of fixation and visual attention in the occurence of express saccades //Eur. Arch. Psychiatry Neurol. Sci. 1986. V. 235. P. 267.
192
Mays L.S., Sparks D.L. Saccades are spatially, not retinocentrically, coded //Science 1980. V. 208. P. 1163.
Mays L.S., Sparks D.L. Dissociation of visual and saccaderelated responses in superior colliculus neurons //J.Neurophysiol. 1980. V. 43. P. 207.
McElligott J.G., Keller E.L. Neuronal discharge in the pste-rior cereellum: its relationship to saccadic eye movement generation //Lennerstrand G., D.S. Zee, E.L.Keller (Eds). Functional Basis of Ocular Motility Disorders, Oxford, 1982. P. 453.
McElligott J.G., Keller E.L. Cerebellar vermis involvement in monkey saccadic eye movements: microstimulation //Exp. Neurol. 1984. V. 86. P. 543.
McCabe B.F., Gillinham K. The mechanism of vestibular suppression //Ann. Othol. 1964. V. 73. P. 816.
McHaffie J.G., О gas aw ar a K., Stein B.E. Trigeminotectal and other trigeinofugal projections in neonatal kittens: as anatomical demonstration with horseredish peroxidase and tritiated leucine //J.Comp.Neurol. 1986. V. 249. P. 411.
McHaffie J.G., Stein B.E. Eye movements evoked by electrical stimulation in the superior colliculus of rat and hamsters //Brain Res. 1982. V. 247. P. 243.
McIlwain J.T. Visual receptive fields and their images in superior colliculus of the cat //J. Neurophysiol. 1975. V. 38. P. 219.
McIlwain J.T. Large receptive fields and spatial transformations in the visual system //Inter. Rev. 1976. V. 10. P. 223.
McIlwain J.T. Lateral spread of neural excitatory during microstimulation in intermediate gray layer of cat’s superior colliculus //J. Neurophysiol. JO82. V. 47. P. 167.
McKenzie A., Lisberger S.G. Properties of signals that determine to amplitude and direction of saccadic eye movements in monkeys //J.Neurophysiol. 1986. V. 56. P. 196.
McKinley P.A., Smith J.I. Visual and vestibular contributions to prelanding EMG during jump-down in cats //Exp. Brain Res. 1983. V. 52. P. 439.
McMasters R.E., Weiss A.H., Carpenter M.B. Vestibular projections to the nuclei of the extraocular nucleus //Amer. J. Anat. 1966. V. 118. P. 163.
Meienberg O., Zangemeister W.H., Rosenberg M. et al. Saccadic eye movement strategies in patients with homonymous hemianopia //Ann. Neurol. 1981. V. 9. P. 537.
13 Шульговский
193
Meredith M. A., Stein B.E. Descending efferents from the superior colliculus relay integrated multisensory information //Science. 1985. V. 227. P. 657.
Mergner T., Nardi G.L., Becker W., Deecke L. The role of canal-neck interaction for the preception of horizontal trunk and head rotation //Exp. Brain Res. 1983. V. 49. P. 198.
Merker B., Schlag J. Role of intralaminar thalamus in gaze mechanisms: evidence from electrical stimulation and fiber-sparing lesions in cat //Exp. Brain Res. 1985. V. 59. P. 388.
Mesulam M.-M. A cortical network for directed attention and unilateral neglect //Ann. Neurol. 1980. V. 10. P. 309.
Meyer C.H., Lasker A.G., Robinson D.A. The upper limit of human smooth pursuit velocity // Vis. Res. 1985. V. 25. P. 561.
Mialli R.C., Weir D.J., Stein J.F. Visuo-motor tracking during reversible inactivation of the cerebellum //Exp. Brain Res. 1987. V. 65. P. 455.
Michael J. A., Jones G.M. Dependence of visual tracking copability upon stimulus predictability //Vis. Res. 1966. V. 6. P. 707.
Michnovicz J.L, Bennett M.V.L. Effects of rapid cerebellectomy on adaptive gain control of the vestibulo-ocular reflex in alert goldfish //Exp. Brain Res. 1987. V. 66. P. 287.
Mikami A., Newsome W.T., Wurtz R.H. Motion selectivity in macaque visual cortex. I. Mechanisms of direction and speed selectivity in extrastriate area MT //J. Neurophysiol. 1986. V. 55. P. 1308.
Mikami A., Newsome W.T., Wurtz R.H. Motion selectivity in macaque visual cortex. II. Spatiotemporal range of directional interactions in MT and VI //J. Neurophysiol 1986. V. 55. P. 1328.
Miles F.A., В r ait man D.J., Dow B.M. Long-term adaptive changes in primate vestibuloocular reflex. IV. Electrophysiological observations in flocculus of adapted monkeys // J.Neurophysiol. 1980a. V. 43. P. 1477.
Miles F.A., Eighmy B.B. Long-term adaptative changes in primate vestibuloocular reflex. I. Behavioral observations //J. Neurophysiol. 1980a. V. 43. P. 1406.
Miles F.A., Braitman D.J Long-term adaptative changes in primate vestibuloocular reflex. II. Electrophysiological observations on semicircular canal primary afferents //J. Neurophysiol. 1980b. V. 43. P. 1426.
194
Miles F.A., Fuller J.H., В r ait man D.J., Dow B.M. Long-term adaptative changes in primate vestibuloocular reflex. III. Electrophysiological observations observation in flocculus of normal monkeys //J. Neurophysiol. 1980c. V. 43. P. 1437.
Miles F.A., В r ait man D.J., Dow B.M. Long-term adaptative changes in primate vestibuloocular reflex. IY. Electrophysiological observations observation in flocculus of adapted monkeys //J. Neurophysiol. 1980d. V. 43. P. 1477.
Miles F.A., Fuller J.H. Adaptive plasticity in the vestibuloocular responses of the rhesus monkey //Brain Res. 1974. V. 80. P. 512.
Miles F.A., Lisberger S.G. Plasticity in the vestibuloocular reflex: a new hypothesis //Ann. Rev. Neurosci. 1981. V. 4. P. 273.
Miller J.M. Functional anatomy of normal human rectus muscles //Vis. Res. 1989. V. 29. P. 223.
Miniciacchi D., Molinari M.,Bentivoglio M., Macchi G. The organization of the ipsi- and contralateral claustroctical system in rat with notes on the bilateral claustrcortical projections in cat //Neuroscience 1985. V. 16. P. 557.
Michael C.R. Laminar segregation of clour cells in the monkey striate cortex //Vis. Res. 1985. V. 25. P. 415.
Mishkin M., Ungerleider L.G., Macko K.A. Object vision and spatial vision: two cortical pathways //TYends Neurosci. 1983. V. 6. P. 414.
Miyshita Y. Eye velocity respondness and its proprioceptive component in the floccular Purkinje cells of the alert pigmented rabbit //Exp.Brain Res. 1984. V. 55. P. 81.
Miyshita Y., Nagao S. Analysis of signal content of Purkinje cell responses to optokinetic stimuli in the rabbit cerebellar flocculus by selective lesions of brain stem pathways //Neurosci. Res. 1984. V. 1. P. 223.
Mohler C.W., Goldberg M.E., Wurtz R.H. Visual receptive fields of frontal eye field neurons // Brain Res. 1973. V. 61. P. 385.
Money R.D., Klein B.G., Jac quin M.F., Rhoades R.W. Dendritic of deep layer somatosensory superior collicular neurons extend into superficial laminae //Brain Res. 1984. V. 324. P. 361.
Montarolo P.G., Palestini M., Strata P. The inhibitory effect of the olivocerebellar input on the cerebellar Purkinje cells in the rat //J. Physiol. (L) 1982. V. 332. P. 187.
Moore R.Y., Goldberg J.M. Ascending projections of the inferior colliculus in the cat //J.Comp.Neurol. 1963 121: 109-136.
195
Moore R.Y., Goldberg J.M. Projections of the inferior colliculus in the mortkey //Exp.Brain Res. 1966. V. 14. P. 429.
Moran J., Desimone R. Selective attention gates visual processing in the extrastriate cortex //Scince 1985 V. 229. P. 782.
Morasso P. Spatial control of arm movements //Exp. Brain Res. 1981. V. 42. P. 223.
Morasso P., Bizzi E., Dichgans J. Adjustment of saccade characteristics during head movements // Exp.Brain Res. 1973. V. 16. P. 492.
Mori S., Mika mi A. Excitation of Deiters’ neurons by stimulation of the nerves to neck extensor muscles //Brain Res. 1972. V. 56. P. 331.
Morris E.Y., Lisberger S.G. Different responses to small visual errors during initiation and maintenance of smooth-pursuit eye movement in monkeys //J. Neurophysiol. 1987. V. 58. P. 1351.
Motter B.C., Poggio G.F. Binocular fixation in the rhesus monkey: spatial and temporal characteristics //Exp. Brain Res. 1984. V. 54. P. 304.
Movshon J.A., Adelson E.H., Grizzi M., Newsome W.T. The analysis of moving visual patterns //Chaggas C., Gattass R., Gross C. (eds). Pattern Recognition Mechanisms. New York. Springer- Verlag. 1986. P. 117.
Munoz D.P., Guitton D. Tectospinal neurons in the cat have discharges coding gaze position error //Brain Res. 1985. V. 341. P. 184.
Munoz D.P., Guitton D. Presaccadic burst discharges of tecto-reti- culo-spinal neurons in the alert head-free and -fixed cat //Brain Res. 1986. V. 398. P. 185.
Munoz D.P., Guitton D. Fixation and orientation control by the tecto-reticulo-spinal system in the cat whose head is unrestrained //Rev.Neurol. (Paris) 1989. V. 445. P. 567.
Mustari M.J., Fuchs A.F. Response properties of single units in the lateral terminal nucleus of the accessory optic system in the behaving primate //J. Neurophysiol. 1989. V. 61. P. 1207.
Mustari M.J., Fuchs A.F. Discharge patterns of neurons in the pretectal nucleus of the optic tract (NOT) in the bahaving primate //J. Neurophysiol. 1990. V. 64. P. 77.
Nagao S. Eye velocity and position responses rabbit floccular Purkinje cells in the horizontal eye movement field (H-zone) //Neurosci. Res. Suppl. 1986 b. V. 7. P. S101.
Nagao S. Behavior of flocculus Purkinje cells correlated with adaptation of vestibulo-oacular reflex in pigmented rabbits //Exp. Brain Res. 1989. V. 77. P. 531.
196
Nagao S. Behaior of floccular Purkinje cells correlated with adaptation of horizontal optokinetic eye movement response //Exp. Brain Res. 1988 a. V. 73. P. 489.
Nagao S. Behavior of floccular Purkinje cells correlated with adaptation of vestibulo-ocular reflex //Exp. Brain Res. 1989 a. V. 77. P. 531.
Nagao S. Role of cerebellar flocculus in the adaptive interaction betwen horizontal optokinetic eye movement response and vestibuloocular reflex //Exp. Brain Res. 1989 b. V. 77. P. 541.
Nagao S., Curthoys I.S., Markham C.H. Direct inhibitory projection of pause neurons to nystamus-related pontomedullary reticular burst neurons in the cat //Exp. Brain Res. 1980. V. 40. P. 283.
Nagao S/Eye velocity is not the major factor that determines mossy fiber responses of rabbit floccular Purkinje cells to head and screen oscillation //Exp. Brain Res. 1990. V. 80. P. 221.
Nagao S., Shiraishi Y. Excitatory and inhibitory synaptic inputs from the medial mesodiencephalic junction to vertical eye-movement related motoneurons in the cat oculomotor nucleus //Neurosci. Let. 1985. V. 42. P. 125.
Neal J.W., Pearson R.C.A., Powell T.P.S. The cortical connections within the parietotemporal lobe of area PG, 7a, in the monkey //Brain Res. 1988. V. 438. P. 343.
Neal J.W., Pearson R.C.A., Powell T.P.S. The organization of the corticocortical projection of area 5 upon area 7 in the parietal lobe of the monkey //Brain Res. 1986. V. 381. P. 164.
Newsome W.T., Mikami A., Wurtz R.H. Motion selectivity in macaque visual cortex. III. Psychophysics and physiology of apparent motion //J.Neurophysiol. 1986. V. 55. P. 1340.
Newsome W.T., Wurtz R.H., Dursteler M.R., Mikami A. Deficits in visual motion processing following ibotenic acid lesions of middle temporal visual area of macaque monkey //J. Neurosci. 1985. V. 5. P. 825.
Newsome W.T., Wurtz R.H., Komatsu H. Relation of cortical areas MT and MST to pursuit eye movements. II. Differentation of retinal from extraretinal inputs //J. Neurophysiol. 1988. V. 60. P. 604.
Noda H. Mossy fibers sending retinal-slip, eye, and head velocity signals to the flocculus of the monkey //J. Physiol. (Lond.) 1986. V. 379. P. 39.
Noda H., Fujikada T. Oculomotor responses to microstimulation of the posterior vermis following kainic acid injection //Suppl. Invest. OphtaL Vis. Sci. 1985. V. 26. P. 48.
13*
197
Noda H., Fujikada T. Involvement of Purkinje cells evoking saccadic eye movements by microstimulation of the posterior cerebellar vermis of monkeys //J.NeurophysioL 1987. V. 57. P. 1247.
Noda H., Murakami S., Yamada J., Tanaki Y, Aso T. Saccadic eye movements evoked by microstimulation of the fastigial nucleus of macaque monkeys //J. Neurophysiol. 1988. V. 60. P. 1036.
Noda H., Murakami S., Aso T. Effect of bicuculline on saccadic eye movement elicited by microstimulation of the pre- and postsynaptic components of fastigial neurons //Soc. Neurosci. Abstr. 1985. V. 11. P. 1032.
Noda H., Suzuki D.A.' Processing of eye movement signals in the flocculus of the monkey //J. Physiology (bond.) 1979. V. 294. P. 349.
Noda H., Suzuki D.A. The role of the flocculus of the monkey in fixation and smooth-pursuit eye movements //J. Physiol. (L.). 1979. V. 294. P. 335.
Norita M., Katoh Y. Cortical* and tectal afferent terminal in the suprageniculate nucleus of the cat //Neurosci.Lett. 1986. V. 65. P. 104.
Ohashi N., Watanabe Y., Mizukoshi K. Prediction in smooth pursuit // Acta-OtolaryngoL 1987. V. 102. P. 131-136.
Olson C.R., Farrell T.F. Retinotopic organization in outlying visual areas of the cat cerebral cortex as revealed by analysis of corticotectal topography //Soc. Neurosci. Abstr. 1985. V. 11. P. 1244.
^Olson L., Fuxe K. On the projections from the locus coeruleus noradrenaline neurons: the cerebellar innervation //Brain Res. 1971. V. 28. P. 165.
Olszewski J. The thalamus of the macaca mulata, an atlas for use with the stereotaxic instrument. Basel; Karger, 1952.
Onodera S. Olivary projections from the mesencephalic structures in the cat studied by means of axonal transport of horseradish peroxidase and tritiated amino acids //J. Comp. Neurol. 1982. V. 227. P. 37.
Opstal van A.J., Gisberger van J.A. Role of monkey superior colliculus in saccade averaging //Vis. Res. 1990. V. 79. P. 143.
Optican L.M. Saccadic dysmetria //Lennerstrand G., D.S. Zee, E.L.Keller E.L. (Eds), Functional Basis of Ocular Motility Disorders. Oxford, 1982. P. 441.
Optican L.M., Robinson D.A. Cerebellar-dependent adaptive control of primate saccadic system //J.Neurophysiol. 1980. V. 44. P. 1058.
Optican L.M., Zee D.S., Chu F.C. Adaptive response to ocular muscle weakness in human pursuit and saccadic eye movements //J. Neurophysiol. 1985. V. 54. P. 110.
198
Orem J., Schlag-Rey M., Schlag J. Unilateral visual neglect and thalamic intralaminar lesions in cat //Exp. Neurol. 1973. V. 40. P.-784.
Orgen M., Hendrickson A. Pathway between striate cortex and subcortical regions in Macaque mulatta and Saimiri scinrens: evidence for a reciprocal pulvinar connection //Exp. Neurol. 1976. V. 53. P. 780.
Ottes F.P., Gisberger J.A.M., Eggermont J.J. Visuomotor fields of the superior colliculus: a quantitative model //Vis. Res. 1986. V. 26. P. 857.
Paige G.D. Vestibuloocular reflex and its interactions with visual following mechanisms in the squirrel monkey. I. Response characteristics in normal animals //J. Neurophysiol. 1983. V. 49. P. 134.
Paige G.D. Vestibuloocular reflex and its interactions with visual following mechanisms in the squirrel monkey. I. Response characteristics and plasticity following unilateral inactivation of horizontal canal //J. Neurophysiol. 1983. V. 49. P. 152.
Paige G.D. The influence of target distance on eye movement responses during vertical lineur motion //Exp. Brain Res. 1989. V. 77. P. 585.
Paillard J., Jordan P., Brouchon M. Visual motion cues in primatic adaptation: evidence of two separate and additive processes //Acta Psychol. 1981. V. 48. P. 253.
Parlow G.D., Colonnier M., Szabo J. Thalamic projections of the superior colliculus in the rhesus monkey Macaca mulatta: a light and electron microscopic study //J. Comp. Neurol. 1977. V. 171. P. 285.
Passinham R.E., Chen Y.C., Thaler D. Supplementary motor cortex and self-initiated movement //Ito M. (ed). Neural Programming. Tamigchi Symposia on Brain Science. N. 12. Jap. Sci. Soc.Press. Tokyo. 1990. P. 13.
Pasternak T., Merigan W.H., Flood D.G., Zehl D. The role of area centralis in the spatial vision of the cat // Vision Res. 1983. V. 23. P. 1409.
Peck C.K. Corollary discharge neurons in cat superior colliculus //Brain Res. 1984. V. 293. P. 381.
Peck C.K. Neuronal activity related to head and eye movements in cat superior colliculus //J.Physiol. (L) 1990. V. 421. P. 79.
Peck C.K. Eye position signals in cat superior colliculus //Brain Res. 1986. V. 61. P. 447.
Peck С. K. Saccade-related burst neurons in cat superior colliculus //Brain Res. 1987. V. 408. P. 329.
199
Peck С.К. Neuronal activity related to head and eye movements in cat superior colliculus //J.Physiol. (L) 1990. V. 421. P. 79.
Pelisson D., Guitton D., Munoz D.P. Compensatory eye and head movements generated by the cat following stimulation-induced perturbations in gaze position //Exp. Brain Res. 1989. V. 78. P. 654.
Pelisson D., Guitton D., Munoz D.P. Compensatory eye and head movements generated by the cat following stimulation - induced perturbations in gaze position //Exp. Brain Res. 1989. V. 78. P. 654.
Pelisson D., Prablanc C. Vestibulo-ocular reflex (VOR) induced by passive head rotation and goal-directed saccadic eye movements do not simply add in man //Brain Res. 1986. V. 380. P. 397.
Pelisson D., Prablanc C., Urquizar C. Vestibuloocular reflex inhibition and gaze saccade control characteristics during eye-head orientation in human //J.Neurophysiol. 1988. V. 59. P. 997.
Pelisson D., Prablanc C., Gqoddale M.A., Jeannerod M. Visual control of reading movements without vision of the limb //Exp. Brain Res. 1986. V. 62. P. 303.
Perrett D., Puerto A., Rolls E.T. et al. Area 7 neurons do not responsd only to desired objects //J.Physiol. (L) 1978. V. 284. P. 82.
Peterson B.W., Abzug C. Properties of projections from vestibular nuclei to medial reticular formftion in the cat //J. Neurophysiol. 1975. V. 38. P. 1421.
O'
Petersen S., Robinson D.L., Currie J.N. Influences of lesions of parietal cortex on visual spatial attention in humans //Exp. Brain Res. 1989. V. 76. P. 267.
Petersen S., Robinson D.L., Keys W. Pulvinar nuclei of the behaving rhesus monkey: visual responses and their modulation //J. Neurophysiol. 1985. V. 54. P. 867.
Petersen S., Robinson D.L., Morris J.D. Cotributions of the pulvinar to visual spatial attention //Neurophysiologia 1987. V. 25 (part A). P. 97.
Pettrossi V.E., Petrosisni L. Tonic cervical influences on eye nystagmus following hemilabirinthectomy: immediate and plastic effects //Brain Res. 1984. V. 324. P. 11.
Pierrot-Desceilligny C., Chain F., Gray F. et al. Parinad’s syndrome: electrooculo- graphic and anatomical analysis of six vascular cases with deductions about vertical gaze organization in the premotor structures //Brain 1982. V. 105. P. 667.
Pinto-Hamny T., Link P. Effects of frontal lesions on performance: sequential tasks by monkeys //Exp. Neurol. 1965. V. 12. P. 96.
200
Poggio G.F. Processing of stereoscopic information in primate visual cortex //Edelman G.M., Gall W.E., Cowey W.M. (eds). Dynamic aspects of neocortical function. N.Y. 1984. P. 613.
Poggio G.F., Talbot W.H. Mechanisms of static and dynamic stereopsis in foveal cortex of the rhesus monkey //J.Physiol. (Lond.) 1981. V. 315. P. 469.
Poggio G.F. Saccade-related neurons in cat superior colliculus: pandirectional movement cells with postsaccadic responses //J. Neurophysiol. 1984. V. 52. P. 1154.
Pohl W. Dissociation of spatial discrimination deficits following frontal and parietal lesions in monkey //J. Comp. Physiol. Psychol. 1973. V. 82. P. 227.
Pola J., Robinson D.A. Oculomotor signals in medial longitudinal fasciculus of the monkey // J.Neurophysiol. 1978. V. 41. P. 245.
Pola J., Wyatt H.J. Target position and velocity: the stimuli for smooth-pursuit eye movements // Vis. Res. 1980. V. 20. P. 523.
Polit A., Bizzi E. Processes controling arm movements in monkeys //Science 1978. V. 201. P. 1235.
Porter J.D., Guthrie B.L., Sparks D.L. Innervation of monkey extraocular muscles: innervation of sensory and motor neurons by retrograde transport of horseradish peroxidase //J. Comp. Neurol. 1983. V. 218. P. 208.
Posner M.I. Orienting of attention //Q. J. Exp. Psychol. 1980. V. 32. P. 3.
Prablanc C., Echallier J.F., Komilis E., J earm erod M. Optimal response of eye and hand motor systems in pointing at a visual target //Biol.Cybern. 1979. V. 35. P. 113.
Pratt L.L. A histochemical study distribution of the efferent vestibular fibers to the maculae of the saccule and utricule. //Laryngoscope 1969. V. 79. P. 1515.
Precht W., Llinas R., Clarke M. Physiological responses of the frog vestibular fibers to horizontal angular rotation //Exp. Brain Res. 1971. V. 13. P. 378.
Presson J., Moran J., Gordon B. Effects of eye rotation on visually guided behavior //J. Neurophysiol. 1983. V. 50. P. 631.
Pulaski P.D., Zee D.S., Robinson D.A. The behavior of the vestibulo-ocular reflex at high velocities of head rotation //Brain Res. 1981. V. 222. P. 159.
201
Perryman K.M., Lindsley D.F., Lindsley D.B. Pulvinar neuron responses to spontaneous and trained eye movements and to light flashes in squirrel monkeys //EEG and Clin. Neurophysiol. 1980. V. 49. P. 152.
Rap han T., Cohen B. Velocity storage and the ocular response to multidimensional vestibular stimuli //Bethoz A., Melvill J.G. (eds). Adaptive mechanisms in gaze control: facts and Theories. Elsevier; Amsterdam, 1985. P. 123.
Raphan T., Matsuo V., Cohen B. Velocity storage in the vestibuloocular reflex arc (VOR) //Exp. Brain Res. 1979. V. 35. P. 229.
Rashbass C. The relationship between saccadic and smooth tracking eye movements // J. Physiol. (L.). 1961. V. 159. P. 326.
Rashbass C., Westheimez G. Disjunctive eye movements //J. Physiol, (bond.) 1961 159: 339-360.
Rasmussen G.L., Gacek R.R. Conserning the question of an efferent fiber component of the vestibular nerve of the cap //Anat.Record 1958. V. 130. V. 361.
Ratcliff G., Davies-Jones G.A.B. Defective visual localization in focal brain wounds //Brain 1972. V. 95. P. 49.
Raybourn M.S., Keller E.L. Colliculoreticular organization, in primate oculomotor system // J. Neurophysiol. 1977. V. 40. P. 861.
Richmond B.J., Sato T. Enhancement of inferior temporal neurons during visual discrimination //J. Neurophysiol. 1987. V. 58. P. 1292.
Richmond B.J., Wurtz R.H. Vision during saccadic eye movements. II. Corollary discharge to monkey superior colliculus //J. Neuro-physiol. 1980. V. 43. P. 1156.
Richmond B.J., Wurtz R.H., Sato T. Visual responses of inferior temporal neurons in the awake rhesus monkey //J. Neurophysiol. 1983. V. 50. P. 1415.
Rispal-Padel L., Cicirata F., Pons J.C. Cerebellar nucleus topography of simple and synergistic movements //Exp. Brain Res. 1982. V. 47. P. 365.
Rispal-Padel L., Cicirata F., Pons J.C. Neocerebellar synergies //Exp. Brain Res. 1983. Suppl. 7. P. 213.
Ritchie L. Effects of cerebellar lesions on saccadic eye movements //J.Neurophysiol. 1976. V. 39. P. 1246.
Rizzolatti G., Gentilucci M., Fogassi L. et al. Neurons related to goal-directed motor acts in inferior area 6 of the macaque monkey //Exp. Brain Res. 1987. V. 67. P. 220.
202
Rizzolatti G., Matelli M., Pavesi G. Deficits in attention and movement following the removal of postarcuate (area 6) and prearcuate (area 8) cortex in macaque monkeys //Brain. 1983. V. 106. P. 655.
Rizzolatti G., Sandolara C., Matelli M. et al. Afferent properties of pericruciate neurons in macaque monkeys. I. Somatosensory responses //Behav. Brain Res. 1981a. V. 2. P. 125.
Rizzolatti G., Sandolara C., Matelli M. et al. Afferent properties of pericruciate neurons in macaque monkeys. II. Visual responses //Behav. Brain Res. 1981b. V. 2. P. 147.
Rizzolatti G., Scandolara M., Matelli M. et al. Response properties and behavioral modulation of ” mouth” neurons of the postarcuate cortex (area 6) in macaque monkeys //Brain Res. 1981c. V. 225. P. 421.
Robinson D.A. The mechanics of human saccadic eye movement //J.Physiol. (L.). 1964. V. 174. P. 245.
Robinson D.A. The mechanics of human smooth pursuit eye movement // J.Physiol. (L.). 1965. V. 180. P. 569.
Robinson D.A. The machanics of human vergence eye movement //J. Pediatr. Opthalmol. 1966. V. 3. P. 31.
Robinson D.A. The oculomotor control system: a review //Proc. IEEE 1968. V. 56. P. 103.
Robinson D.A. Models of oculomotor neural organization //Bach-y-Rita P., Collins C. (Eds). The Control of Eye Movements. N.Y., 1971. P. 519.
Robinson D.A. Control of eye movements //Handbook of Physiology. The Nervous System. II. Bethesda. Amer. Physiol. Soc., 1981. Chap. 28. P. 179.
Robinson D.A. Eye movements evoked by collicular stimulation in the alert monkey //Vis. Res. 1972. V. 12. P. 1795.
Robinson D.A. Oculomotor control signals //Lennerstrand G. and Bach-y-Rita (Eds). Basis Mechanisms of ocular motility and their clinical implications. Oxford, 1975a. P. 337.
Robinson D.A. A quantitative analysis of extraocular muscle cooperation and squint //Invest. Ophthalmol. 1975b. V. 14. P. 801.
Robinson D.A. Adaptive gain control of vestibuloocular reflex by the cerebellum //J. Neurophysiol. 1976. V. 39. P. 954.
Robinson D.A. The use of control systems analysis in the neurophysiology of eye movements //Ann. Rev. Neurosci 1981. V. 4. P. 463.
Robinson D.A. A model of concellation of the vestibuloocular reflex //Lennerstand G., Zee D.S., Keller E.L. (eds). Functional basis of ocular motility disorders. Oxford, 1982. P. 5.
203
Robinson D.A., McClurkin W. The visual superior colliculus and pulvinar //Neurobiol. Saccaic Eye Movement 1989. P. 337.
Robinson D.A., McClurkin W., Kertzman C. Orbital position and eye movement influences on visual responses in the pulvinar nuclei of the behaving macaque //Exp. Brain Res. 1990. V. 82. P. 235.
Robinson D.A., Fuchs A.F. Eye movements evoked by stimulation of frontal eye fields //J. Neurophysiol 1969. V. 32. P. 637.
Robinson D.A., Petersen S.E. Responses of pulvinar neurons to real and self-induced stimuls movement //Brain Res. 1985. V. 338. P. 392.
Robinson D.L., Baizer J.S., Dow B.M. Behavioral enhancement of visual responses of prestriate neurons of the rhesus monkey //Invest.Ophthalmol. 1980. V. 19. P. 1120.
Robinson D.L., Goldberg M.E., Stanton G.B. Parietal association cortex in the primate sensory mechanisms and behavioral modulation //J. NeurophysioL 1978. V. 41. P. 91Q.
Robinson D.A., Petersen S.E., Keys W. Visual properties of neurons in the lateral pulvinar of alert monkeys //Invest. Ophtalmol. Visual Sci. (Abstr.) 1982. V. 22. P. 237.
Robinson D.L., Wurtz R.H. Use of an extraretinal signal by monkey superior colliculus neurons to distinguish real from self-induced stimulus movement //J. Neurophysiol. 1976. V. 39. P. 852.
Rocha-Miranda C.E., Bender D.B., Gross C.G. et al. Visual activation in inferotemporal cortex depends on striate cortex and forebrain commissures //J. Neurophysiol. 1975. V. 38. P. 475.
Rockland K.S., Pandya D.N. Laminar origins and terminations of cortical connections of the occipital lobe in the rhesus monkey //Brain Res. 1979. V. 179. P. 3.
Rodman H.R., Albright T.D. Coding of visual stimulus velocity in area MT of the macaque //Vis. Res. 1987. V. 27. P. 2035.
Rogal L., Fisher B. Eye-hand coordination: a model for computing reaction times in a visual guided reach task //Biol.Cybern. 1986. V. 55. P. 263.
Rohrer W.H., White J.M., Sparks D.L. Saccade-related burst cells in the superior colliculus: relationship of activity with saccadic velocity //Soc. Neurosci. Abstr. 1987. V. 18(3).	1092.
Roland B.C. Eye-movements of stutterers and non-stutterers during silent, oral and choral reading //Percept, and Motor Skills 1972. V. 35. P. 297.
204
Roland P.E., Skinhoj E., Lassen N.A., Larsen B. Different cortical areas in man in organization of voluntary movements in extrapersonal space //J. Neurophysiol. 1980. V. 43. P. 137.
Roll J.P., Roll R. Kinaesthetic and motor effects of extraocular muscle vibration in man //Regan O., Leavy-Schoen T. (eds) Eye movement from physiology to cognition. Elsevier; Amsterdam, 1986. P. 78.
Rolls E.T., Judge S.J., Sanghere M.R. Activity of neurons in the inferotemporal cortex of the alert monkey //Brain Res. 1977. V. 130. P. 229.
Ron S., Robinson D.A. Eye movements by cerebellar stimulation in the alert monkey //J.Neurophysiol. 1973. V. 36. P. 1004.
Ron S., Robinson D^A., Skavenski A. Saccades and quick phases of nystagmus // Vis. Res. 1972. V. 12. P. 2015.
Ron S., Vieville T., Droulez J. Use of target velocity in saccadic programming //Brain Behav. Evol. 1989. V. 33. P. 85-89.
Rosenguist A.C., Wallace S.F. Prolonged hemianopia produced by ibotenic acid lesions of the cat superior colliculus //Soc. Neurosci. Abstr. 1986. V. 12. P. 1032.
Rossi G., Cortesina G. Research on the efferent innervation of the inner ear //J.Laryngol. 1963. V. 77. P. 202.
Rossi G., Cortesine G. The efferent innervation of the inner ear. A historical - bibliographical survey //Laryngoscope 1965. V. 75. P. 212.
Roucoux A., Guitton D., Commelinck M. Stimulation of the superior colliculus in the alert cat //Exp. Brain Res. 1980. V. 39. P. 75.
Rubertone J.A., Haines D.E. Secondary vestibulo-cerebellar projections to the flocculonodular lobe in a Prosimian primate, Galago senegalensis // J. Comp. Neurol. 1981. V. 200. P. 255.
Rubin A.M., Young J.H., Milne A.C. et al. Vestibular-neck integration in the vestibular nuclei //Brain Res. 1975. V. 96. P. 99.
Russell I.J., Roberts B.L. Inhibition of spontaneous lateral-line activity by efferent nerve stimulation //J. Expt. Biol. 1972. V. 57. P. 77.
Saito H., Yukie M., Tanaka K. et al. Integration of direction signals of image motion in the superior temporal sulcus of the macaque monkey //J. Neurosci. 1986. V. 6. P. 145.
Sakata H., Shibutani H., Ito Y., Tsurugai K. Pariental cortical neurons responding to rotary movement of visual stimulus in space //Exp. Brain Res. 1986. V. 61. P. 658.
Sakata H., Shibutani H., Kawano K., Harrington T.L. Neural mechanisms of space vision in the parietal association cortex of the monkey //Vis. Res. 1985. V. 25. P. 453.
205
Sale О. The efferent vestibular system. Electrophysiological reseach //Acta Oto-Larygol. 1965. Suppl. 197. P. 4.
Salerno M.T., Cortimiglia R., Crescimanno G., Amato G. Effect of clastrum activation on the spontaneous unitary activity of frontal eye field neurons in the cat //Neurosience Lett. 1989. V. 98. P. 299.
Samaguchi T. Catecholamine sensitivities of neurons related to a visual reaction time task in the monkey prefrontal cortex //J. Neurophysiol. 1987. V. 48. P. 1100.
Sasaki K., Gemba H. Development and change of cortical field potentials during learning processes of visually initiated hand movements in the monkey //Exp. Brain Res. 1982. V. 48. P. 429.
Sasaki K., Gemba H. Effects of cooling the prefrontal and prestriate cortex upon visually initiated hand movements in the monkey //Brain Res. 1987. V. 415. P. 362.
Sasaki K., Shimazu H. Reticulo-vestibular organization participating in generation of horizontal fast eye movement //Ann. NY Acad. Sci. 1981. V. 374. P. 130.
Sato T. Effects of attention and stimulus interaction on visual responses of inferior temporal neurons in macaque //J. Neurophysiol. 1988. V. 60. P. 344.
Sato Y., Barmack N.H. Zonal organization of olivocerebellar projections to the uvula in rabbits //Brain Res. 1985. V. 359. P. 281.
Sato Yu, Kawasaki T. Functional localization in the three floccular zones related to eye movement control in the cat //Brain Res. 1984. V. 290. P. 25.
Sato Yu, Kawasaki T., Ikarashj K. Zonal organization of the flocculus Purkinje cells projecting to the vestibular nuclear complex and the lateral cerebellar nucleus in cats //Brain Res. 1982a. V. 232. P. 1.
Sato Yu, Kawasaki T., Ikarashi K. Zonal organization of the flocculus Purkinje cells projecting to the у of the vestibular nuclear complex and the lateral cerebellar nucleus in cats //Brain Res. 1982b. V. 234. P. 430.
Sawaguchi T., Matsumura M., Kubota K. Catecholaminergic effects on neuronal activity related to a delayed response task in monkey prefrontal cortex //J. Neurophysiol. 1990a. V. 63. P. 1385.
Sawaguchi T., Matsumura M., Kubota K. Effects of dopamine antagonists on neuronal activity related to a delayed response task in monkey prefrontal cortex //J. Neurophysiol. 1990b. V. 63. P. 1401.
Schiff D., Cohen B., Raphan T. Nystagmus induced by stimulation of the nucleus of the optic tract in the monkey //Exp. Brain Res. 1988. V. 70. P. 1.
206
Schiff D., Cohen B., Buttner-Ennever J., Matsuo V. Effects of lesions of the nucleus of the optic tract on optokinetic nystagmus and after nystagmus in the monkey //Exp. Brain Res. 1990. V. 79. P. 225.
Schiller P.H. The effect of superior colliculus ablation on saccades elicited by cortical stimulation //Brain Res. 1977. V. 122. P. 154.
Schiller P.H. The superior colliculus and visual function //Brookhart P., Mountcastle V.B. (eds) Handbook of Physiology. III. 1984. P. 457.
Schiller P.H., Charles E., Logothetis N.K. The effect of V4 and parvocellular LGN lesions on primate vision //J. Ophthalmol. 1988. V. 29. P. 328.
Schiller P.H., Koerner F. Discharge characteristics of single units in superior colliculus of the alert rhesus monkey //J. Neurophysiol. 1971. V. 34. P. 920.
Schiller P.H., Malpeli J.G., Schein S.J. Composition of genicu-lostriate input to superior colliculus of the rhesus monkey //J. Neurophysiol. 1979. V. 42. P. 1124.
Schiller P.H., Stryker M. Single-unit recording and stimulation in Huperior colliculus of the alert rhesus monkey //J. Neurophysiol. 1972. V. 35. P. 915.
Schiller P.H., Sandell J.H. Interactions between visually and electrically elicited saccades before and after superior colliculus and frontal eye field ablations in the rhesus monkey // Exp. Brain Res. 1983. V. 49. P. 381.
Schiller P.H., Sandell J.H., Maunsell J.H. The effect of frontal eye field and superior colliculus lesions on saccadic latencies in the rhesus monkey //J.Neurophysiol. 1987. V. 57. P. 1033.
Schiller P.H., True S.D., Conway J.L. Paired stimulation of the frontal eye fields and superior colliculus of the rhesus monkey //Brain Res. 1979. V. 179. P. 162.
Schiller P.H., True S.D., Conway J.L. Deficits in eye movements following frontal eye-field and superior colliculus ablations //J. Neurophysiol. 1980. V. 50. P. 1175.
Schlag J., Lehtinen I., Schlag-Rey M. Neuronal activity before and during eye movements in thalamic internal medullary lamina of the cat // J.Neurophysiol. 1974. V. 37. P. 982.
Schlag J., Schlag-Rey M. Induction of oculomotor responses by electrical stimulation of the prefrontal cortex in the cat //Brain Res. 1970. V. 22. P. 1.
207
Schlag J., Schlag-Rey M. Functional significance of visually triggered discharges in eye movement related neurons //Woody C.D. (ed) Conditioning. Plenum. New York 1982. P. 375.
Schlag J., Schlag-Rey M. Visuomotor functions of central thalamus in monkey. II. Unit activity related tospontaneous eye movements //J.Neurophysiol. 1984. V. 51. P. 1149.
Schlag J., Schlag-Rey M. Evidence for a supplementary eye field //J. Neurophysiol. 1987. V. 57. P. 179.
Schlag J., Schlag-Rey M. Does microstimulation evoked fixed-vector saccades by generating their vector or by specifying their goal? //Exp. Brain Res. 1987. V. 68. P. 442.
Schlag J., Schlag-Rey M., Dassonville P. Interactions between natural and electrical evoked saccades. II. At what time is eye position sampled as a reference for the localization of a target? //Exp. Brain Res. 1989. V. 76. P. 548.
Schlag-Rey M., Jeffers I., Schlag J. Central thalamus and supplementary eye field sites for goal-directed saccades have reciprocal connections //Invest.Ophtalmol. Vis. Sci. Suppl. 1987. V. 28. P. 333.
Schlag-Rey M.f Schlag J. The central thalamus //Neurobiol. of Saccadic Eye Movements 1989. P. 361.
Schlag-Rey M.,Schlag J. Visuomotor functions of central thalamus is monkey. I. Unit activityelated to spontaneous eye movements //J. Neurophysiol. 1984. V. 51. P. 1149.
Schlag-Rey M., Schlag J., Shook B. Interactions between natural and electrically evoked saccades. I. Differences between sites carrying retinal error and motor error signals in monkey superior colliculus //Exp. Brain Res. 1989. V. 76. P. 573.
Schmidt C.L., Wist E.R., Dichgaus J. Efferent frequency modulation in the vestibular nerve of goldfish correlated with saccadic eye movements //Exp. Brain Res. 1972. V. 15. P. 1.
Schmidt R.S. Frog labyrinthine efferent impulses //Acta Oto-Laryngol. 1963. V. 56. P. 51.
Schor R.H., Miller A.D., Tomko D.L. Responses to head tilt in cat central vestibular neurons. I. Direction of maximum sensitivity //J. Neurophysiol. 1984. V. 51. P. 136.
Schwartz A.B., Kettner R.E., Georgopoulos A.P. Primate motor cortex and free arm movements to visual targets in three-dimensional space. I. Relations between single cell discharge and direction of movement //J. Neurosci. 1988. V. 8. P. 2913.
208
Schwindt P.C., Precht W., Richter A. Monosynaptic excitatory and inhibitory pathways from medial midbrain nuclei to trachlear motoneurons //Exp. Brain Res. 1974. V. 20. P. 223.
Scudder C.A., Langer T.P., Fuchs A.F. Probable inhibitory burst neurons in the monkey //Soc. Neurosci. Abstr. 1982. V. 8. P. 157.
Seal J., Commenges D. A quantitative analysis of stimulusand movement-related responses in the posterior parietal cortex of the monkey //Expt. Brain Res. 1985. V. 58. P. 144.
Seal J., Gross C., Bioulac B. Activity of neurons in area 5 during simple arm movements in monkey before and after deafferentation of the traned limb //Brain Res. 1982. V. 250. P. 229.
Segraves M.A., Goldberg M.E., Deng S.Y. et al. The role of striate cortex in guidance of eye movements in the monkey //J. Neurosci. 1987. V. 7. P. 3040.
Segraves M.A., Goldberg M.E. Functional properties of corti-cotectal neurons in the monkey’s frontal field //J. Neurophysiol. 1987. V. 58. P. 1387.
Selemon L.G., Goldman-Rakic P.S. Longitudinal topography and interdigitation of cortico-striatal projections in the rhesus monkey //J. Neurosci. 1985. V. 5. P. 776.
Setzer B., Pandya D.N. Further observations on p ar ie to-temp or al connections in the rhesus monkey //Exp. Brain Res. 1984. V. 55. P. 301.
Sherk H., Stryker M.M. Quantitative study of cortical orientation selectivity in visually inexperienced kitten //J. Neurophysiol. 1976. V. 36. P. 63.
Shiori S., Cavanagh P. Saccadic suppression of low-level motion //Vision Res. 1989. V. 29. P. 915.
Shook B.L., Schlag-Rey M., Schlag J. Direct projection from the supplementary eye field to the nucleus raphe interpositus //Exp. Brain Res. 1988. V. 73. P. 215.
Simpson J.I., Alley K.E. Visual climbing fiber input to rabbit vestibulo-cerebellum: a source of direction-specific infoermation //Brain Res. 1974. V. 82. P. 302.
Simpson J.I., Giolli R.A., Blanks H.J. The pretectal nucleus complex and the accessory optic system //Buttner-Ennever J.A. (ed). Neuroanatomy of the oculomotor system. Elsevier, Amsterdam 1988. P. 335.
Simpson J.I., Graf W. Eye muscle geometry and compensatory eye movements in the lateral-eyed and frontal-eyed animals //Ann. N. Y. Acad. Sci. 1981. V. 374. P. 20.
14 Шульговский
209
Simpson J.I., Graf W. The selection of reference frames by nature and its investigators //Berthoz A. and Melvill J.G. (Eds). Reviews of Okulomotor Reseach. V. 1. Amsterdam; New York; Oxford, 1985. P.. 3.
Sheibel M.E., Scheibel A.B. Observations on the intracortical relations of the climbing fibers of the cerebellum: a Golgi study //J. Comp. Neurol. 1954. V. 101. P. 733.
Sherk H. Location and connections of visual cortical areas in the cat’s suprasylvian sulcus //J. Comp. Neurol. 1986 V. 247. P. 1.
Shibutani H., Sakata H., Hyvarinen J. Saccades and blinking evoked by microstmulation of the posterior parietal association cortex of the monkey //Exp. Brain Res. 1984. V. 55. P. 1.
Smit A.C., Van Gisberger J.A.M. A short-latency transition in saccade dynamics during square-wave tracking of visually-guided and predicitive saccades //Exp. Brain Res. 1989. V. 76. P. 64.
Smit A.C., Van Gisberger J.A.M., Cools A.R. A parametric analysis of human saccades in different experimental paradigms //Vis. Res. 1987. V. 27. P. 1745.
Smith A.M., Hepp-Reymond М.-C., Wyss U.R. Relation of activity in precentral cortical neurons to force and rate of force change during isometric contractions of finger muscles //Exp. Brain Res. 1975. V. 23. P. 315.
Smith P.F., Curthoys J.S. Mechanisms of recovery following unilateral labyrintectomy: a rewiew //Brain Res. Rev. 1989. V. 14. P. 155.
Soechting J.F. Effect of target size on spatial and temporal characteristics of a pointing movement in man //Exp. Brain Res. 1984. V. 54. P. 121.
Soechting J.F., Flanders M. Sensorimotor representations for pointing to targets in three-dimensional space //J. Neurophysiol. 1989a. V. 62. P. 582.
Soechting J.F., Flanders M. Errors in pointing are due to approximations in sensorimotor transformations //J. Neurophysiol. 1989b. V. 62. P. 595.
Soechting J.F., Lacquaniti F., Terzuolo C.A. Coordination of arm movements in three-dimentional space. Sensorimoto mapping during drawing movement //Neuroscience 1986a. V. 17. P. 295.
Soechting J.F., Terzuolo C.A. An algorithm for the generation of curvilinear wrist motion in an arbitrary plane inthreedimensional space //Neuroscience. 1986b. V. 19. P. 1395.
210
Soechting J.F., Ross В. Physiological determination of coordinate representation of human arm orientation //Neuroscience. 1984. V. 13. P. 595.
Somana R., Walberg F. The cerebellar projection from locus coeruleus as studied with retrograde transport of horseradish peroxidase in the cat //Anat. Embryol. 1978. V. 155. P. 87.
Sparks D.L., Mays L.E. Spacial localization of saccade targets. I. Compensation for stimulation-induced perturbations in eye position // J. Neurophysiol. 1983. V. 49. P. 45.
Soodak R.E., Simpson J.I. The accessory optic system of the rabbit. I. Basic visual response properties //J. Neurophysiol. 1988. V. 60. P. 2037.
Sparks D.L. Translation of sensory signals into commands for control of saccadic eye movements: role of primate superior colliculus //Physiol. Rev. 1986. V. 66. P. 118.
Sparks D.L., Hartwich-Young R. The deep layers of the superior colliculus //Wurtz R. H. and Goldberg M. (Eds)The NeurobioLSaccadic Eye Movements. 1989. P. 213.
Sparks D.L., Holland R., Guthrie B.L. Size and distribution of movement fields in the monkey superior colliculus //Brain Res. 1976. V. 113. P. 21.
Sparks D.L., Mays L.E. Spatial localization of saccade targets. I.Compensation for stimulation-induced perturbations in eye position //J.Neurophysiol. 1983. V. 49. P. 45.
Sparks D.L., Mays L.E. Movement fields of saccade related burst neurons in the monkey superior colliculus //Brain Res. 1980. V. 190. P. 39.
Sparks D.L., Mays L.E. Signal trasfor mat ions required for the generation of saccadic eye movements //Ann. Rev. Neurosci. 1990. V. 13. P. 309.
Sparks D.L., Nelson J.S. Sensory and motor maps in the mammalian superior colliculus //Trends Neurosci. 1987. V. 10. P. 312.
Spraque J.M., Meikle T.Jr. The role of the superior colliculus in visually guided behavior //Exp. Neurol. 1965. V. 11. P. 115.
Stanton G.B. Frontal eye-field (FEF) connectious with dorsomedial area 6 in macaque monkey //Soc.Neurosci.Abstr. 1986. V. 12. P. 455.
Stanton G.B., Bruce C., Goldberg M.E. Organization of subcortical projections from saccadic eye movement sites in the macaque’s frontal eye field //Soc. Neurosci. Abstr. 1982. V. 8. P. 293.
211
Stark L., Kong R., Schwartz S. et al. Saccadic suppression of image displacement //Vis. Res. 1976. V. 16. P. 1185.
Steen van der J., Russell I.S., James G.O. Effects of unilateral frontal eye field lesions on eye-head coordination in monkey //J.Neurophysiol. 1986. V. 55. P. 696.
Steiger H.-J., Buttner-Ennever J.A. Relationship between motoneurons and internuclear neurons in the abducens nucleus: a double retrograde tracer study in the cat //Brain Res. 1978. V. 148. P. 181.
Stein B.E., Clamann H.P. Control of pinna movements and sensorimotor register in cat superior colliculus //Brain Behav. Evol. 1981. V. 19. P. 180.
Stein B.E., Spencer R.F., Edwards S.B. Efferent of the neonatal cat superior colliculus: facial and cerebellum related brainstem structures //J. Comp. Neurol. 1984. V. 230. P. 17.
Steinbach M.J. Eye tracking of self-moved targets: the role of efference //J. Exp. Psychol. 1969* V. 82. P. 366.
Steinbach M.J., Held R. Eye tracking of observer-generated target movements //Science 1968. V. 161. P. 187.
Steinman R., Haddad G., Skavenski A., Wyman D. Miniature eye movement //Science 1973. V. 181. P. 810.
Steinman R., Cunitz R., Timberlane G., Herman M. Vol-untarv control of microsaccades during maintained monocular fixation //Science 1967. V. 155. P. 1577.
Stone L.S., Lisberger S.G. Synergistic action of complex and simple spikes in the monkey flocculus in the control of smooth-pursuit eye movement //Olivocerebellar Syst. Motor Control. Berlin etc. 1989. P. 299.
Stone L.S., Lisberger S.G. Visual responses in ’’gaze velocity” Purkinje cells in the primate cerebellar flocculus //Soc. Neurosci. Abstr. 1985. V. 11. P. 1034.
Stone L.S., Lisberger S.G. Detection of tracking errors by visual climbing fiber inputs to monkey cerebellar flocculus during pursuit eye movements //Neurosci. Lett. 1986. V. 72. P. 163.
Stone L.S., Lisberger S.G. Processing of oculomotor information within the monkey cerebellar flocculus //Soc. Neurosci. Abstr. 1989b. V. 15. P. 240.
Stone L.S., Lisberger S.G. Visual responses of Purkinje cells in the cerebellar flocculus during smooth-pursuit eye movements in monkeys. II. Coplex spikes //J. Neurophysiol. 1990. V. 63. P. 1262.
212
Strata P. Inferior olive and motor control //Glickstein M. and Stein J. (Eds). Cerebellum and neuronal plasticity. New York; London, 1987. P. 209.
Strata P., Montarolo P.G., Hess J.M. Role of inferior olive in the control of eye movements //Olivocerebellar Syst. Motor Contr. Berlin etc., 1989. P. 281.
Stryker M., Blakemore C. Saccadic and disjunctive eye movements in cats // Vis. Res. 1972. V. 12. P. 2005.
Stryker M.P., Schiller P.H. Eye and head movements evoked by electrical stimulation of monkey superior colliculus //Exp. Brain Res. 1975. V. 23. P. 103.
Stuss D.T., Benson D.F. The frontal lobe. N.Y. 1986.
Suzuki H., Azuma M., Yumiya H. Stimulus and behavioral factors contributions to the activation of monkey prefrontal neurons during gazing //Jap. J. Physiol. 1979. V. 29. P. 471.
Suzuki H., Azuma M. Prefrontal neuronal activity during gazing at a light spot in the monkey //Brain Res. 1977. V. 126. P. 497.
Suzuki D.A., May J.G., Keller E.L. Smooth pursuit eye movement deficits with pharmacological lesions in monkey dorsolateral pontine nucleus //Soc. Neurosci. Abstr. 1984. V. 10. P. 58.
Suzuki D. A., Keller E.L., Yee R.D. Smooth pursuit eye movement related visual and visuo-motor responses in dorsolateral pontine nucleus of alert monkey //Soc. Neurosci. Abstr. 1985. V. 11. P. 473.
Suzuki D.A., Keller E.L. Visual signals in the dorsolateral pontine nucleus of the alert monkey: their relations to smoothpursuit eye movements //Exp. Brain Res. 1984. V. 53. P. 473.
Suzuki D. A., Keller E.L. The role of the posterior vermis of monkey cerebellum in smooth-persuit eye movement control. II. Target velocity-related Purkinje cell activity //J. Neurophysiol. 1988. V. 59. P. 19.
Suzukki D.A., Keller E.S. Visual signals in the dorsolateral pontine nucleus of the alert monkey: their relationship to smooth pursuit eye movements //Exp. Brain Res. 1984. V. 53. P. 473.
Suzuki D.A., May J., Keller E.L. Smooth-pursuit eye movement deficits with pharmacological deficits in monkey dorsolateral pontine nucleus //Soc. Neurosci. Abstr. 1984. V. 10. P. 58.
Svein M., Tove M. Detection of moving and stationary gratings in the absence of striate cortex //Neuropsychol. 1989. V. 27. P. 725.
Syka J., Radil-Weiss T. Electrical stimulation of the tectum in freely moving cats //Brain Res. 1971. V. 28. P. 567.
14*
213
Takada M., Itoh К., Yasui Y. et al. Topographical projections from the posterior thalamic regions to the striatum in the cat, with reference to possible tecto- thalamic-striatal connections //Exp. Brain Res. 1985. V. 60. P. 385.
Takeda T., Maekawa K. The origin of the pretectoolivary tract. A study using horseradish peroxidase method //Brain Res. 1976. V. 117. P. 319.
Takeda T., Maekawa K. Bilateral visual inputs to the dorsal cap of inferior olive: differential localization and inhibtory interactions //Exp. Brain Res. 1980. V. 39. P. 461.
Takeda T., Maekawa K. Collateralized projection of visual climbing fibers to the flocculus and nodulus of the rabbit //Neurosci. Res. 1984. V. 2. P. 125.
Takeda T., Maekawa K. Olivary branching projections to the flocculus, nodulus and uvula in ttye rabbit. II. An electrophysiological study //Exp. Brain Res. 1989. V. 74P. 47.
Takeda T., Maekawa K. Olivary branching projections to the flocculus, nodulus and uvula in the rabbit. II. Retrograde double labeling study with fluorescent dyes //Exp. Brain Res. 1989. V. 74. P. 323.
Takemori S., Cohen B. Visual supression of vestibular nystagmus monkeys //Brain Res. 1974a. V. 72. P. 203.
Takemori S., Cohen B. Loss of visual suppression of vestibular nystagmus after flocculus lesion //Brain Res. 1974b. V. 72. P. 213.
Tanaka K., Hikosaka H., Saito H. et al. Analysis of local and wide-field movements in the superior temporal visual areas of the macaque monkey //J. Neurosci. 1986. V. 6. P. 134.
Tanaka M., Weber H., Creutzfeldt O.D. Visual properties and spatial distribution of neurones in the visual association area on the prelunate gyrus of the awake monkey //Exp. Brain Res. 1986. V. 65. P. 11.
Tanji J., Okano K., Sato K.S. Neuronal activity in cortical motor areas related to ipsilateral, contralateral, and bilateral digit movements of the monkey //J. Neurophysiol. 1988. V. 60. P. 325.
Tanji J., Taniguchi K., Saga T. Supplementary motor area: neuronal response to motor instructions //J. Neurophysiol. 1980. V. 43. P. 60.
Tardy-Gervet M.-F., Gilhodes J.-C., Roll J.-P. Induction illusory limb movement as a means of studing sensorimotor interactions in the eye-arm system //Brain Behav. Evol. 1989. V. 33. P. 165.
Tarlov E. Organization of vestibulo-oculomotor projections in the cat //Brain Res. 1970. V. 20. P. 159.
214
Taub E., Goldberg I.A., Taub P. Deafferentation in monkeys, pointing at a target without visual feedback //Exp. Neurol. 1975. V. 46. V. 178.
Taylor A.M., Lieberman A.R. Ultrastutural organisation of the projection from the superior colliculus to the ventral lateral geniculate nucleus of the rat //J. Comp. Neurol. 1987. V. 258. P. 454.
Taylor J. L., McClosky D.L Perception in the neck //Exp Brain Res. 1988. V. 70. P. 351.
Tomko D.L., Peterka R.J., Schor R.H., O’Leary D.P. Response dynamics of horisontal canal afferents in barbiturateanesthetized cats //J. Neurophysiol. 1981. V. 45. P. 376.
Thompson R.F. The neurophysiology of learning and memory //Science 1986. V. 232. P. 941.
Thorpe S.J., Rolls E.T., Maddison S. The orbitofrontal cortex neuronal activity in the behaving monkey //Exp. Brain Res. 1983. V. 49. P. 93.
Tokita T., Miyata H., Masaki M., Ikeda S. Dynamic characteristics of the otolith oculomotor system //Cohen B. (ed). Vestibular and oculomotor physiology. International meeting of the Barany Society. Ann. N.Y.Acad.Sci. 1981. V. 374. P. 56.
Tomlinson R.D., Bahra P.S. Combined eye-head gaze shifts in the primate. I. Metrics // J. Neurophysiol. 1986a. V. 56. P. 1542.
Tomlinson R.D., Bahra P.S. Combined eye-head gaze shifts in the primate. II. Interactions between saccades and the vestibulo- ocular reflex // J. Neurophysiol. 1986b. V. 56. P. 1558.
Tomlinson R.D., Robinson D.A. Signals in vestibular nucleus mediating vertical eye movements in the monkey //J. Neurophysiol. 1984. V. 51. P. 1121.
Tortelly A., Reinozo-Suarez F., Llamas A. Projections from nonvisual cortical areas to the superior colliculus demonstrated by retrograde transport of HRP in the cat //Brain Res. 1980. V. 188. P. 543.
Troucher E., Beanbaton D. Initiation of a goal-directed movement in monkey. Role of the cerebellar dentate nucleus //Exp. Brain Res. 1981. 40. P. 311.
Tusa R.J., Palmer L.A., Rosenquist A.C. The retinotopic organization of area 17 (striate cortex) in the cat // J. Comp. Neurol. 1978. V. 177. P. 213.
Tychsen L., Lisberger S.G. Visual motion processing for the initiation of smooth-pursuit eye movements in humans //J.Neurophysiol. 1986. V. 56. P. 953.
215
Uchino Y, Hirai N., Suzuki S., Watanabe S. Properties of secondary vestibular neurons fired by stimulation of ampulary nerve circular canals in the cat //Brain Res. 1981. V. 223. P. 273.
Ungerleider L.G., Christensen C.A. Pulvinar lesions in monkeys produce abnormal eye discrimination training //Brain Res. 1977. V. 136. P. 189.
Ungerleider L.G., Christensen C.A. Pulvinar lesions in monkeys produce abnormal scanning of a complex visual array //Neuropsychologia 1979. V. 17. P. 493.
Ungerleider L.G., Desimone R. Cortical connections of visual area MT in the macaque //J. Comp. Neurol. 1986. V- 248. P. 190.
Ungerleider L.G., Desimone R., Gaikin T.W. et al. Subcortical projections of area MT in the macaque //J. Comp. Neurol. 1984. V. 188. P. 347.
Ungerleider L.G., Galkin T.W., Mjshkin M. Visiotopic organization of projections from striate cortex to inferior and lateral pulvinar in rhesus monkey //J. Comp. Neurol. 1983. V. 217. P. 137.
Updyke B.V. Cortical and thalamic extrastriate visual afferents to cat striatum: putative visuomotor circuits //Soc. Neurosci. Abstr. 1986. V. 12. P. 1540.
Van Essen D.C., Maunsell J.H.R. Hierarchical organization and fuctional sreams in the visual cortex // Trends Neurosci. 1983. V. 6. P. 370.
Van Essen D.C., Maunsell J.H.R., Bixby J.L. The middle temporal visual area in macaque: myeloarchitecture, connections, functional properties and topographic organization //J. Comp. Neurol. 1981. V. 199. P. 293.
Van Essen D.C., Newsome W.T., Maunsell H.R. The visual field representation in striate cortex of the macaque monkey: asymmtries, anisotropies, and individual variability //Vis. Res. 1984. V. 24. P. 429.
Van Gisbergen J.A., Robinson D.A., Gielen S. A quantitative analysis of generation of saccadic eye movements by burst neurons //J. Neurophysiol. 1981. V. 45. P. 417.
Van den Berg A.V., Collewijn H. Human smooth-pursuit effects of stimulus extent and of spatial and temporal constraints of the pursuit trajectory // Vision Res. 1986. V. 26. P. 1209.
Van Gisberger J.A.M., Robinson D.A., Gielen A. A quantitative analysis of generation of saccadic eye movements by burst neurons // J. Neurophysiol. 1981. V. 45. P. 417.
216
Van Neeren J., Pompeiano O., Collewijn H. et al. Injection? of noradrenergic substances in the flocculus of rabbits affect adaptation of the VOR gain //Exp. Brain Res. 1990. V. 79. V. 249.
Van Opstal A.J., Van Gisbergen J.A.M. A model for collicular efferent mechanisms underlyind the generation of saccades //Brain Behav. Evol. 1989. V. 33. P. 90.
Van Opstal A.J., Van Gisbergen J.A.M. A nonlinear model for collicular model for collicular spatial interactions underlying the generation of electrically elicited saccades //Biol. Cybern. 1989. V. 60. P. 171.
Van Opstal A.J., Van Gisbergen J.A.M., Smit A.C. Comparison of saccades evoked by visual stimulation and collicular electrical in the alert monkey //Exp. Brain Res. 1990. V. 79. P. 312.
Vercher J.-L., Ganthier G.M. Cerebellar involvement in the coordination control of the oculo-manual tracking system: effects of cerebellar dentate nucleus lesion //Exp. Brain Res. 1988. V. 73. P. 155.
Vidal P.P., Corvisier J., Berthoz A. Eye and neck motor signals in periabducens reticular neurons of the alert cat //Exp. Brain Res. 1983. V. 53. P. 16.
Vilis T., Hepp K., Schwartz U., Henn V. On the generation of vertical and torsional rapid eye movements in the monkey //Exp. Brain Res. 1989. V. 77. P. 1.
Vilis T., Ноге J. Characteristics of saccadic dysmetria in monkeys during reversible lesions of the medial cerebral nuclei //J.Neurophysiol. 1981. V. 46. P. 828.
Vilis T., Snow R., Ноге J. Cerebellar saccadic dysmetria is not equal in the two eyes //Exp. Brain Res.1984. V. 51. P. 343.
Volkmann F.C. Human visual suppression //Vis. Res. 1986. V. 26. P. 1401.
Von Hofsten C. Development of visually directed reaching: the approach phase //J. Human Mov. Studies 1979. V. 5. P. 160.
Waespe W., Cohen B., Raphan T. Role of the flocculus and paraflocculus in optokinetic nystagmus and visual-vestibular interactions: effects of lesions //Exp. Brain Res. 1983a. V. 50. P. 9.
Waespe W., Cohen B. Flocculoectomy and unit activity in the vestibular nuclei during visual-vestibular interactions //Exp. Brain Res. 1983b. V. 51. P. 23.
Waespe W., Henn V. Neural activity in the vestibular nuclei of the alert monkey during vestibular and optokinetic stimulation //Exp. Brain Res. 1977. V. 27. P. 523.
217
Waespe W., Henn V. Visual-vestibular interaction in the flocculus of the alert monkey //Exp. Brain Res. 1981. V. 43. P. 349.
Waespe W., Cohen B., Rap han T. Dynamic modification of the vestibulo-ocular reflex by nodulus and uvula //Science. 1985. V. 228. P. 199.
Wallman J., Velez J., Weinstein B., Green A.E. Avian vestibuloocular reflex: adaptive plasticity and developmental changes //J. Neurophysiol. 1982. V. 48. P. 952.
Watanabe E. Neuronal events correlated with long-term adaptation of the horizontal vestibulo-ocular reflex in the primate flocculus //Brain Res. 1984. V. 297. P. 169.
Watanabe M. Prefrontal unit activity during associative learning in the monkey //Exp. Brain Res. 1990. V. 78. P. 296.
Watson R.T., Miller B.D., Heilman K.M. Non-sensory neglect. //Ann. Neurol. 1978. V. 3. P. 505.
Weber H., Fischer B. Effect of a local ibotenic acid lesion in the visual association area on the prelunate gyrus (area V4) on saccadic reaction times in trained rhesus monkeys //Exp. Brain Res. 1990. V. 81. P. 134.
Weinrich M., Wise S.P. The premotor cortex of the monkey //J. Neurosci. 1982. V. 2. P. 1329.
- Weinrich M., Wise S.P., Mauritz K.-H. A neurophysiological analysis of the premotor cortex of the monkey //Brain. 1984. V. 107. P. 385.
Weisendanger M. Organization of secondary motor areas of cerebral cortex //Hanbook of Physiol. (Sect. 1). 1981. 2(1): P. 1121.
Weiskrantz L., Sanders R.C. Impairments of visual object transforms in monkeys //Brain 1984. V. 107. P. 1033.
Weller R.S., Kaas J.H. Retinotopic patterns of connections of area 17 with visual areas V2 and MT in macaque monkeys //J .Comp.Neurol. 1983. V. 220. P. 253.
Wesall J. Studies on the structure and innervation of the sensory epitelium of the cristae ampulares in the guinea pig. A light and electron microscopic investigation //Acta Oto-Laryngol. Suppl. 1956. V. 126. P. 1.
Wesall J., Flock A., Lundquist P.-G. Structural basis for directional sensitivity in cochlear and vestibular sensory receptors //Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1965 V. 30. P. 115.
Wesheimer G. Mechanism of saccadic movements //Arch. Oph-thalm. 1954a. V. 52. P. 710.
218
Wesheimer G. Eye movement responses to a horizontally moving visual stimulus //Arch. Ophthalm. 1954b. V. 52. P. 932.
Westheimer G., Blair S.M. Oculomotor defects in cerebellec-tornized monkeys //Invest.Ophtal. 1973. V. 12. P. 618.
Whittington D.A., Hepp-Reymond М.-C., Flood W. Eye and head movements to auditory targets //Exp. Brain Res. 1981. V. 41. P. 358.
Whittington D.A., Lestienne F., Bizzi E. Behavior of preocu-lomotor burst neurons during eye-head coordination //Exp. Brain Res. 1984. V. 55. P. 215.
Wiberg M., Blomqvist A. The projection to the mesencephalon from the dorsal column nuclei //Brain Res. 1984. V. 311. P. 225.
Wiesel T.N.,t Hubei D.H. Ordered arrangement of orietation columns in monkeys lacking visual experience //J. Comp. Neurol. 1974. V. 158. P. 307.
Wilson M. Visual systems: pulvinar-extrasriate cortex //Handbook Behav. Neurobiol. 1978. V. 1. P. 209.
Wilson M., Keys W., Johnston T.D. Middle temporal cortical visual area and visuospatial function in Galago senegalensis //J. Comp. Physiol. Psychol. 1979. V. 93. P. 247.
Wilson M., Wilson W.A., Remez R. Effects of prestriate, inferotemporal and superior temporal sulcus lesions on attention and gaze shifts in rhesus monkeys //J. Comp. Physiol. Psychol. 1977. V. 91. P. 1261.
Wilson V.J., Melvill J.G. Mammalian vestibular physiology. N.Y., 1979.
Wise S.P. The primate premotor cortex: past, present and preparatory //Ann. Rev. Neurosci. 1985. V. 8. P. 1.
Wise S.P. Frontal cortex activity and motor set //Ito M. (ed) Neuronal programming. Tonigchi Symp. on Brain Scie. N 12. Jap. Sci. Soc. Press. Tokyo. 1990. P. 25.
Wise S.P., Weinrich M., Mauritz K.-H. Motor aspects of cue-related neuronal activity in premotor cortex of the rhesus monkey //Brain Res. 1983. V. 260. P. 301.
Wolf W., Hauske G., Lupp U. Interaction of pre- and possaccadic patterns having the same coordinates in space //Vis. Res. 1980. V. 20. P. 117.
Wurtz R.H., Goldberg M.E. Activity in superior colluculus of behaving monkey. III. Cells discharging before eye movements //J. Neurophysiol. 1972. V. 35. P. 575.
219
Wurtz R.H., Goldberg M.E. Activity of superior colliculus in behaving monkey. IV. Effects of lesion on eye movements //J.Neurophysiol. 1972. V. 35. P. 587.
Wurtz R.H., Goldberg M.E., Robinson D.L. Behavioral modulation of visual responses in the monkey: stimulus selection of attention and movement //Spraque J.M., Epstein A.N. (eds) Progress in psychobiology and physiological psychology. N.Y., V. 9. P. 43.
Wurtz R.H., Newsome W.T. Divergent signals encoded by neurons in extrastriate areas MT and MST during smooth pursuit eye movements //Soc. Neurosci. Abstr. 1985. V. 11. P. 1246.
Wyatt H.J., Pola J. Smooth pursuit eye movements under openloop and closed-loop conditions //Vis. Res. 1983. V. 23. P. 1121.
Yamada J., Noda H. Afferent and efferent connections of the oculomotor cerebellar vermis in the macaque monkey //J. Comp. Neurol. 1987. V. 265. P. 224.
Yamamoto M., Shimoyama I. Differential localization of rabbit’s flocculus Purkinje cells projecting to the medial and superior vestibular nuclei investigated by means of the horseradish peroxidase retrograde axonal transport //Neurosci. Lett. 1977. V. 5. P. 279.
Yasui S., Young L.R. Perceived visual motion as effective stimulus to pursuit eye movement system // Science. 1975. V. 190. P. 906.
Yeo C.H., Hardiman M.J., Glickstein M. Classical conditioning of the nictating membrane response of the rabbit. IV. Lesions of the inferior olive //Exp. Brain Res. 1986. V. 63. P. 81.
Yertian E.H., Pandya D.W. Corticothalamic connections of the posterior parietal cortex in the rhesus monkey //J. Comp. Neurol. 1985. V. 237. P. 408.
Yoshida K., McCrea R., Berthoz A., Vidal P.P. Properties of immediate premotor inhibitory burst neurons controlling horizontal rapid eye movements in the cat //Fuchs A.F., Becker W. (eds). Progress in Oculomotor Research. Dev. Neurosci. New York; Elsevier; North-Holland. V. 12. P. 71.
Yingcharoen K., Rinvik E. Ultrastructural demonstration of a projection from the flocculus to the nucleus prepositus hypoglossi in the cat // Exp.Brain Res. 1983. V. 51. P. 192.
Zahn J.R., Able Z.A., Dell’Osso L.F. Audioocular response characteristics //Sensory Processes 1978. V. 2. P. 32.
Zambarbieri D., Schmid R., Magenes G., Prablanc C. Saccadic responses evoked by presentation of visual and auditory targets // Exp. Brain Res. 1982. V. 47. P. 417.
220
Zangemeister W.H., Jones A., Stark L. Dynamics of head movement trajectories: main sequence relationship //Exp. Neurol. 1981. V. 71. P. 76.
z|ee D.C., Tusa R.J., Butler P.H. et al. Effects of occipital lobectomy upon eye movements in primates //J. Neurophysiol. 1987. V. 5i P. 883.
Z^e D.C., Yamazaki A., Butler P.H., Grucer G. Effect of ablatibn of flocculus and paraflocculus on eye movement in primate //J.Neurophysiol. 1981. V. 46. P. 878.
Zee D.S., Yee R.D., Cogan D.G., Robinson D.A. Ocular motor abnormalities in hereditary cerebral ataxia //Brain. 1976. V. 99. P. 207.
Zeki S.M. Representation of central visual fields in prestriate cortex of monkey //Brain Res. 1969. V. 14. P. 271.
Zeki S.M. Cortical projections from two prestriate areas in the monkey //Brain Res. 1971. V. 34. P. 19.
Zeki S.M. Convergent input from the striate cortex (area 17) to the cortex of the superior temporal sulcus in the rhesus monkey //Brain Res. 1971. V. 28. P. 338.
Zeki S.M. Colour coding in rhesus monkey prestriate cortex //Brain Res. 1973. V. 53. P. 422.
Zeki S.M. Functional organization of a visual area in the posterior bank of the superior temporal sulcus of the rhesus monkey. //J. Physiol. (Lond.) 1974b. V. 236. P. 549.
Zeki S.M. Colour in the superior temporal sulcus of rhesus monkey visual cortex //Proc. Roy. Soc. Lond. Ser. B. 1977. V. 197. P. 195.
Zelaznik H.N., Hawkins B., Kisselburgh L. Rapid visual feedback processing in single-aiming movements //J. Mot. Behav. 1983. V. 15. P. 217.
Zernicki B. Pretrigeminal preparation //Arch. Ital. Biol. 1986. V. 124. P. 133.
Zihl J., Cramon D. The contribution of the ’’second” visual attention in man //Brain. 1979. V. 102. P. 835.
Zihl J., Cramon D., Mai N. Selective disturbance of movement vision after bilateral brain damage //Brain. 1983. V. 106. P. 331.
Zuk A., Rutherford J., D., Gwyn D.G. Projections from the interstitial nucleus of Cajal to the inferior olive and to the spinal cord in cat: a retrograde fluorescent double-labeling studi //Neurosci. Lett. 1983. V. 38. P. 94.
221
Список сокращений
ВОР - вестибулоокулярный рефлекс;
ВЛ - верхнее двухолмие;
МПП - медиальный продольный пучок;
VI, V2, V3, V3A, V4 - зрительные поля коры;
МТ - медиотемпоральная область;
MST - передняя медиотемпоральная область;
STP - верхняя височная полисенсорная область;
РО - париетоокципитальная область, в состав которой входят зоны V3 и V3A;
DP - дорсальная прелунатная область;
PIT - задняя инферотемпоральная область;
AIT - передняя инферотемпоральная область.
< 1<)ДЕРЖАНИЕ
Пнгдгние ..................................... 3
I м<чн | рефлекторные механизмы зрительно-моторных ре-нгций: феноменология и нейрофизиология ........... 9
Пе< гибулоокуломоторная система: феноменология и нейрофизиология ............................ 9
()п гомоторная система и система прослеживания .	25
( 'аккадная система ......................... 40
Координация взора и руки в целенаправленных ре-акциих ...................................... 62
I мина 7 Нейрофизиологические механизмы целенаправленного поведения................................... 73
Участие мозжечка в	целенаправленном поведении	73
Участие верхнего двухолмия в целенаправленном поведении ................................... 89
Участие таламических структур в целенаправленном поведении ............................... 97
Кори и целенаправленное поведение........... 104
Заключение ................................. 136
Литература.................................. 138
< -ниток сокращений........................... 222
Научное издание
ШУЛЬГОВСКИИ Валерий Викторович ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕЛЕНАПРАВЛЕННОГО ПОВЕДЕНИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Зав. редакцией И.И. ГЦехура
Редактор Г.Г. Есакова
Переплет художника Э.А. Смирнова Техн, редактор Г.Д. Колоскова Корректор Т.И. Алейникова
ИБ № 6263 ЛР № 040414 от 27.03.92
Сдано в набор 1.02.93.
Подписано в печать 6.07.93.
Формат 60 x 90/16 Бумага офс.кн.-журн.
Гарнитура литературная. Офсетная печать.
Ус л. печ.л. 14,00. Уч.-изд.л. 15,00.
Тираж 500 экз. Заказ № 1<5ИИзд. № 2525.
Оригинал-макет подготовлен с использованием издательской системы TfeX д ЛВМ механико-математического факультета МГУ Оператор ПЭВМ Е.Е. Мамчиц
Ордена “Знак Почета” издательство Московского университета.
103009, Москва, ул. Герцена, 5/7.
Типография ордена “Знак Почета” изд-ва МГУ. 119899, Москва, Воробьевы горы.