Text
                    ТИПЫ  БОЛОТ
 СССР  И  ЗАПАДНОЙ  ЕВРОПЫ
И  ИХ  ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ
РАСПРОСТРАНЕНИЕ
 ОГИЗ  •  ПЧГГАФГИЗ  •  1948


Проф. Н. Я. КАЦ ТИПЫ БОЛОТ СССР И ЗАПАДНОЙ ЕВРОПЫ И ИХ ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ огиз ГОСУДАРСТВЕННОЕ ИЗДАТЕЛЬСТВО ГЕОГРАФИЧЕСКОЙ ЛИТЕРАТУРЫ МОСКВА 1948
Редактор В. С. Волынская. Редактор карт А. М. Олене» Технический редактор С. М. Кошелева Корректор Г. А. Покровский Обложка художника Я. Ф. Некундэ А09820. Сдано в пр-во 10/1V 1948 г. Подписано к печати 16/Х 1948 г. Формат 60x92/16. Тираж 10 000. Печатных листов 204-вкл. 1»/2 л. Учетно-издательских л. 23,60. Зак. 882. Цена 11 руб. 80 коп Переплат 11 руб. 3-я типография «Красный пролетарий» треста «Полиграфкнига» ОГИЗа при Совете Министров СССР. Москва, Краснопролетарская, 16.
ПРЕДИСЛОВИЕ Большой фактический материал по изучению болот и торфяни¬ ков, накопленный как ботаниками, так болотоведами и торфоведами, настоятельно требует сводки и обобщения. Большой объем литературного материала, его распыленность и подчас трудная доступность оправдывают необходимость такой сводки. Надо учесть, что, помимо индивидуального подхода к изучае¬ мому объекту — болоту, при этом изучении, более чем в отношении других типов растительности (лес, луг и т. д.), играет роль научный профиль автора. Сложное явление природы — болото изучалось и изучается разными специалистами: геологами, геоботаниками, • болотоведами разных направлений, практиками и т. д. Каждый из них подходит к болоту в зависимости от своего профиля. От¬ сюда — пестрота материала, трудная его сравнимость, даже для специалистов, а следовательно, и сугубая необходимость подобной сводки. Вторая задача этой книги, вытекающая из первой, — дать районирование болот, хотя бы предварительное. Наконец, третья задача — выяснение закономерностей территориального распре¬ деления болотных типов в зависимости от физико-географических условий. Трудности, стоявшие перед автором, усугублялись еще необхо¬ димостью увязывать наши данные с зарубежными. Такие попытки русскими исследователями до сих пор не делались. Воспользо¬ ваться же попытками иностранцев оказалось почти невозмож¬ ным, так как их нельзя признать удачными, что объясняет¬ ся незнанием зарубежными учеными наших болот и русской лите¬ ратуры. Это полностью относится не только к А. Каяндеру, Г. Ос¬ вальду и К. Бюлову, которые при описании болотных типов и рай¬ онировании касались территории СССР, но даже в большой степени и к Г. Гамсу, в общем знакомому с русской литературой. Таким образом, автору пришлось, по существу, впервые взяться за труд¬ ную задачу увязки типов наших болот и зарубежных и протянуть на запад, за пределы СССР, границы болотных зон и провинций. 3
Болота играют громадную ландшафтную роль в северной й отчасти средней полосе Евразии, занимая в северных ботанико¬ географических подзонах не менее 50% всей площади, а в отдель¬ ных районах лесной зоны до 90%. При этом взгляд на болота, как на интерзональные явления для тундровой и отчасти для хвойной зоны, должен быть решительно оставлен, так как болота и торфяники представляют здесь такое же зональное явление в пла- корных водораздельных условиях, как и тундры и леса, а иногда играют даже большую роль в ландшафте водоразделов. Таким образом, болота имеют значение не только при ботанико¬ географическом районировании, что учитывается, к сожалению, далеко не в достаточной степени, но и при физико-географическом. Учитывая интересы географов, мы придали этой книге, во-пер¬ вых, -региональный характер и, во-вторых, при описании болот положили в основу ландшафтно-физиономические признаки, как растительность, макроморфологию, микрорельеф, отчасти водный режим болот. Меньшее внимание обращено на строение торфяни¬ ков. Моменты, касающиеся торфяной залежи, в большей степени фигурируют при описании общих закономерностей распределения болот, чем при описании провинций. Специальные вопросы о смене климатов, флоры и растительности при изучении торфяников на¬ меренно оставлены в стороне. При составлении книги автор использовал, помимо литератур¬ ных данных, как других исследований, так и собственных, также и собственные неопубликованные данные, а равным образом и рукописные материалы различных экспедиций. Москва 7¡VII 1947 а. Н. Кац.
ВВЕДЕНИЕ Типизацией болот Европы исследователи стали заниматься уже давно. Рассмотрим здесь кратко основные этапы изучения географических типов болот и их территориального распределения, оставляя в стороне классификации болот, не носящие региональ¬ ного характера. В региональном изучении болот обозначились разные направления. Одно из них — собственно региональное. Представители этого направления выделяли типы болот по их внеш¬ ним ландшафтным признакам (растительность, морфология, частью микрорельеф и водный режим) и устанавливали связь этих типов с климатом и приуроченность их к определенным, обычно крупным районам. Регионально-климатические типы болот были положены в основу выделения болотных зон Европейской части СССР и Запад¬ ной Сибири русскими исследователями 1. В 1927 г. В. Доктуров- ский попытался весьма эскизно выделить зоны верховых болот Европейской России, пользуясь частью флористическими грани¬ цами, частью другими признаками, в том числе и стратиграфиче¬ скими, взятыми в основном у Д. Герасимова. Последний впервые в 1924 г. наметил схему изменений свойств залежи, а в 1929 г. вы¬ делил два укрупненных региональных типа выпуклых болот с ва¬ риантами, отличающимися строением и растительностью. Н. Кац в 1928 г. выделил региональные типы выпуклых болот в Европей¬ ской части СССР, наметил зоны этих болот и картировал болотные районы, а в 1936 и 1937 гг. распространил районирование на всю Европейскую часть СССР и нанес на карту восемь болотных зон, а также областей — всего 28 территориальных единиц. Весьма сходную схему болотных зон дал в 1938 г. Ю. Цинзерлинг, однако без карты, а границы болотных зон Европейской части СССР С. Тюремнова (1941) в общем довольно близки к границам болот* ных зон автора ♦ *д В России первое региональное описание болот дал А, Фомин (1898), 5
В Западной Сибири зоны олиготрофных болот и замещающие их к северу типы выделил Н. Кац (1930) и привязал эти типы к ботанико-географическим подзонам, а А. Бронзов (1930, 1936) в своих интересных работах для той же страны описал болотную зону с господством выпуклых болот и более южные зоны эутрофных болот. В 1946 г. Н. Кац впервые районировал болота всей Сибири. В зональных подразделениях болот Союза ССР, о которых шла речь, типы выпуклых болот являются более или менее региональными. Другое направление типологии и районирования болот — гео¬ морфологическое. Так, Д. Мещеряков (1927) для небольшого района установил связь между количеством болот и особенностями их, с одной стороны, и геоморфологическими районами — с другой. Также и В. Матюшенко (1931) устанавливает распределение типов болот на речных террасах разного возраста и на водоразделах и, кроме того, выделяет типы выпуклых болот по их топографиче¬ скому положению. Ранее (1925 г.) тот же автор для всей Украины выделяет типы строения болот по тому же принципу, и в основу болотного районирования страны кладет геоморфологические рай¬ оны. Позднее (1938) для Украины ему в том и в другом отношении следует Д. Зеров (1938). С районированием болот не надо смеши¬ вать районирование торфяников. Л. Лепин (1937) дает распределе¬ ние стратиграфических типов (понимаемых им, в общем, схема¬ тично) на основе четвертичных отложений Европейской части СССР, а М. Нейштадт дает весьма укрупненные торфяные области (в коли¬ честве пяти) для Сибири с картой. Описание залежей у этого автора, так же как и в «Торфяных фондах», издаваемых Министерством земледелия РСФСР, ведется по административным единицам, а внутри их часто по геоморфологическим районам. За пределами СССР обозначились следующие направления изучения болот. Ярким представителем собственно регионального направления был Г. Потонье (1910—1912). Он выделил типы кон¬ тинентальных и приморских выпуклых болот. В дальнейшем, в значительной мере на основании типов Потонье, Г. Освальд раз¬ работал типологию выпуклых болот и их замещающих типов для Европы (1925). Эти типы — региональные и вместе с тем климати¬ ческие — образуют экологические ряды, с одной стороны по темпе¬ ратуре, а с другой —по степени выраженности морского климата. В значительной мере в том же направлении работали последние 15 лет финны — Л. Аарио (1933), а особенно И. Паасио, который в 1933 г. выделил в Финляндии три региональных типа выпуклых болот, а позднее детально описал выпуклые болота Эстонии. Го¬ раздо раньше в известной монографии А. Каяндер выделил гео¬ графические типы болот широкого объема в Финляндии и выяснил их распространение в стране (1913). По типологии горных выпук¬ лых болот средней Европы и их высотному распределению ряд важных работ дали К. Рудольф и Ф. Фирбас (К. Рудольф, 1928 и др.). Интересны данные Г. Гамса (1931—1932) по типологии болот Альп с точки зрения высотных изменений, стратиграфии, динамики
и флористического состава. Особенность ландшафтно-региональ¬ ного направления та, что оно имеет дело почти всегда с типом вы¬ пуклых болот. Другое направление — геоморфологическое—уста¬ навливает распределение болот на топографической или геолого¬ топографической основе, а самые типы болот — на признаках того же рельефа (форма болотной котловины и пр.). Чрезвычайно детально разработанную классификацию болот на геоморфологичес¬ кой основе и, притом, для всего земного шара дали еще в 1904 г. И. Фрю и К. Шретер в своем капитальном труде, а обоснованное районирование болот Восточной Пруссии на геолого-топографиче¬ ской основе предложил еще в 1879 г. А. Еншт. На той же основе рай¬ онировал болота всей Германии К. Бюлов (1927). Позднее (1928) это районирование было довольно удачно увязано им с районированием по степени выраженности признаков типичных выпуклых болот. Он же дал схематическую карту болотных провинций всей Европы (1929). Районирование на геолого-топографической основе выходит за пределы распространения выпуклых болот, захватывая также и области эутрофных болот. Третье направление принадлежит Л. Посту (1926). Его обобщенные типы — омброгенный, топо- генный и солигеныый — основаны на типе водно-минерального питания болот, как и известное разделение К. Вебера и многих других; но, поскольку режим питания поставлен в связь с климатом, эти типы являются региональными. От региональной типологии болот отличается региональная типология залежей. Чуть не единственный пример подобного райо¬ нирования, отличающийся как обилием и полноценностью фактов, так и детализацией, дали Л. Пост и Е. Гранлунд (1926) для южной Швеции. Что касается собственно районирования зарубежных болот, то дело обстоит так. Для Швеции, притом только для южной, имеется районирование торфяных залежей Л. Поста и Е. Гран- лунда, о котором только что говорилось. Г. Освальд много зани¬ мался закономерностями распределения типов выпуклых болот в южной Швеции и Европе, но не дал болотного районирования. Области распространения крупных ландшафтно-климатических, а частью связанных с топографией, типов болот нанес на карту Фин¬ ляндии В. Ауэр (1927). Это районирование для западной Финляндии детализировал И. Паасио (1933). Районирование К. Бюлова (1927, 1928) охватывает Германию и частично прилегающие страны. Оно довольно детально: на карте выделено 16 болотных провинций. Районирование Г. Гамса и 3. Руофф (1929) захватывает Германию, смежную территорию Союза ССР, скандинавские страны и Да¬ нию. Оно основано как на крупных климатических типах болот, так и на флористических и фитоценологических признаках. В настоящей кйиге дана первая попытка широкого районирова¬ ния болот северной Азии и всей Европы на равнинных территориях на основе широтных зон и меридиональных провинций. Характери¬ стика тех и других, где возможно, сделана по господствующим и 7
частью характерным типам болот. Эти типы, по возможности, осно¬ ваны на ландшафтных признаках — растительности, морфологии и микрорельефе, часто с учетом особенностей гидрологии и пр. Типы выпуклых болот в основном регионально-климатические. Разнородность и часто неполнота данных нередко мешали про¬ водить единый принцип при разграничении провинций и их харак¬ теристике. При описании провинций, кроме характеристики болот¬ ных типов, приводятся данные о степени заболоченности и заторфо- ванности и о распределении болот в связи с рельефом. При широком понимании понятия «болото», которого придерживается автор, оказалось возможным распространить районирование на всю тер¬ риторию, так как болота есть повсеместно. Описание равнинных провинций в тексте ведется от более север¬ ных зон к более южным, а в пределах каждой зоны — с востока на запад. В книге сначала следует описательная часть — обзор фактического материала по равнинным зонам и провинциям и от¬ дельно по горным районам. Во второй части рассматриваются зако¬ номерности географического распределения болот. Ввиду значи¬ тельного интереса, который представляют выпуклые болота, типы их в географическом аспекте рассматриваются особенно подробно. Цифры у заголовков первой части книги соответствуют циф¬ рам, под которыми обозначены выделяемые на картах болотные зоны и группы провинций (римские) и отдельные болотные про¬ винции (арабские).
Часть первая РЕГИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БОЛОТ I. БОЛОТА ВЫСОКОЙ АРКТИКИ Для болот высокой Арктики характерны такие признаки: 1) незначительная мощность торфа, почему мы относим эти бо¬ лота не к торфяникам, а к минеральным болотам или заболоченным тундрам; 2) господство высокоарктических видов; 3) весьма слабая способность к автогенезу и, наоборот, преобла¬ дающее влияние внешних факторов на развитие болот; 4) недолговечность, эфемеризм этих болот, как следствие разру¬ шительного влияния арктического климата на растительную дер¬ нину: 5) реликтовый характер торфяников, которые вообще здесь редки. 1. ОСТРОВА ВОСТОЧНО-СИБИРСКОГО МОРЯ Из островов Восточно-Сибирского моря изучен в отношении бо¬ лот остров Врангеля (Б. Городков, 1943). Б. Городков выделяет здесь такие типы болот. 1. Арктические гипновые болота развиваются на месте зараста¬ ющих водоемов. На равнинах пионеры зарастания — DupontiaFi- scheri и Pleuropogon Sabinii, а из мхов — виды Calliergon и Drepa- nocladus, иногда с примесью Sphagnum fimbria tum. В дальнейшем моховую дернину образуют Calliergon cordifolium и Drepanocladus uncinatus с примесью Aulacomnium turgidum, Calliergon stra- mineum и некоторых других мхов. Из цветковых здесь встречаются Alopecurus alpinus, Deschampsia brevifolia, Dupontia Fischeri, Pleuropogon Sabinii и некоторые другие. 2. Арктические гипново-сфагновые болота — дальнейшая ста¬ дия развития. Этот арктический мозаичный комплекс с плоскими буграми представляет, по Б. Городкову, мелкобугристый комплекс. Торфяные небольшие бугры и полосы высотой в 20—40 см и в попе¬ речнике 0,5—2 м покрыты главным образом Aulacomnium turgidum, 9
Dicranum elongatum, Polytrichum strictum со значительным участием сфагнов (S. balticum, S. Girgensohnii, S. squarrosum) и примесью других мхов. Следовательно, напочвенный покров весьма близок к плоским буграм тундровых болот. Зато состав цветковых резко отли¬ чен: Alopecurus alpinus, Carex lugens, C. stans, Nardosmia frígida, Poa árctica, Rumex arcticus, Salix polaris, S. pulchra, — всего около 33видов; они образуют разреженный ярус. Обычные вересковые пло¬ скобугристых болот здесь отсутствуют. Эти бугры чередуются с мо- чежинами с моховым ковром из Calliergon sarmentosum, Drepanoclá- dus revolvens, Sphagnum fimbria tum и др. Из цветковых здесь встре¬ чаются Arctagrostis latifolia, Dupontia Fischeri, Juncus biglumis, Nar¬ dosmia и др. Размыв торфяной дернины приводит к образованию пя¬ тен щебенчатого Грунта. Торфяной слой вместе с дерниной всего 15—20 см. Дальнейшее развитие этого комплекса приводит к появле¬ нию морозных трещин. Возникают «моховые полигональные пусты¬ ни», где мокрая нарушенная торфяная дернина покрывает всего 50% поверхности. Видовой состав очень пестрый. Полигональные пустыни — конечная стадия развития болот. При избыточном увлаж¬ нении возникают «онкофоровые полигональные пустыни» с господ¬ ством мха Oncophorus Wahlenbergii. К нему присоединяется Aulacom- nium turgidum, Calliergon sarmentosum, Camptothecium trichoides, Drepanocladus uncinatus и некоторые другие мхи. Из цветковых здесь встречаются Alopecurus alpinus, Deschampsia brevifolia, Luzu- la nobilis, Nardosmia и др. В общем роль болотных видов здесь боль¬ ше, чем в моховых полигональных пустынях. Размыв, выпячивание грунта и сплывание его при значительном увлажнении приводят и здесь к разрушению дернины. 2. ШПИЦБЕРГЕН По Г. Кноте (1931), на болотистых местах Шпицбергена обильно растут Eriophorum Scheuchzeri, angustifolium. Здесь хорошо развит моховой ковер и разбросаны пальзы, т. е. бугры с мерзлотой на глу¬ бине всего 20—30 см. Подобно другим высокоарктическим областям на Шпицбергене нет багульника, а ерник — большая редкость (А. Шимпер, 2, 1935), морошка же встречается лишь местами (Т. Ресфолл, 1925). Торфяники на Шпицбергене — реликты более теплого климати¬ ческого периода — достигают 1,8—2,4 м мощности (Г. Андерсон, 1910). II. БОЛОТА АТЛАНТИЧЕСКОЙ АРКТИКИ 3. ИСЛАНДИЯ Исландия (см. А. Шимпер, 1935) — молодой вулканический остров с деревянистыми растениями лишь на наиболее защищен¬ ных местах. Скалистое плато с ледниками, лавовыми полями и ка¬ 10
менистыми россыпями опоясано незначительными площадями лугов и болот. Те и другие встречаются также и в долинах. Свое¬ образный тип растительности Исландии — это пустоши с серо¬ зеленым ковром мха Grymmia hypnoides на лавовых полях долин. Они занимают здесь громадные пространства, представляя или почти чистые ковры этого мха, или с участием лишайников, в обоих случах с очень бедным количественно и качественно составом цвет¬ ковых (Г. Герцог, 1926, стр. 53—54 и табл. 4). Эти фитоценозы в значительной части образуют торф («Heidemoore» Г. Гамса, 1930— 1931) и представляют характерное и широко распространенное явле¬ ние в северной Атлантике. III. ГОРНО-РАВНИННЫЕ НРОВИНЦНН восточной Н ЦЕНТРАЛЬНОЙ СИБИРИ Общие признаки для этой группы провинций такие: 1) наличие горных массивов, чередующихся с депрессиями; 2) близкая вечная мерзлота залегает или в слое торфа, или, в случае малой его мощности, прямо в подстилающем грунте; 3) значительная заболоченность равнин, а отчасти и горных склонов; 4) малая мощность торфа и небольшая площадь торфяников сравнительно с минеральными болотами и заболоченными землями; 5) наличие заболоченных (часто сфагнами) лесов из даурской ли- ственицы, кроме высокогорных и тундровых районов; 6) широкое развитие сфагнового покрова на заболоченных зем¬ лях и мелких торфяниках; 7) широкое развитие пушицевых кочкарников, большей частью заболоченных, частью сфагнами. Сюда относятся следующие провинции: провинция сфагновых болот и осоково-пушицевых кочкарников Северо-Восточной Сибири, Якутская провинция пушицевых кочкарников, болотистых лист- веничников и болот, Центрально-Сибирская провинция заболочен¬ ных лиственичников и болот, Даурско-Амурская провинция сфаг¬ новых болот и сфагновых лиственичников. 4. ПРОВИНЦИЯ СФАГНОВЫХ БОЛОТ И ОСОКОВО-ПУШИЦЕВЫХ КОЧКАРНИКОВ СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ Сюда входят: область Чукотско-Анадырских гор, область Ко- ряцких гор и область Анадырско-Пенжинской депрессии (Б. Город¬ ков, 1935). О болотах горных областей сведений очень мало. Пер¬ вая область представляет горную тундру. Б. Городков (1933) указы¬ вает на значительное распространение здесь осоковых кочкарников с торфяно-глеевыми почвами в широких долинах. Эти кочкарники за¬ нимают 25 °/0 всей площади. На низменном морском побережье По¬ лярного моря низинные арктические осоково-моховые болота играют 11
немалую роль, занимая до 10% площади. В области Коряцких гор выделяется побережье Берингова моря с его злаковыми и «осоковы¬ ми» лугами (на берегах Пенжинского залива с CarexLyngbyei). Зна¬ чительно лучше исследована область горно-равнинной Анадырско- Пенжинской депрессии (В. Васильев, 1936; Б. Городков 1933; В. Соча - ва, 1930,1932; Л. Тюлина, 1936). Эта область относится на юге к лесо¬ тундре, а на севере к кустарниковой тундре (Б. Городков, 1^35). На карте растительности Союза ССР область отнесена в южной части к пушицевым тундрам, а на севере к лишайниковым. Благодаря оби¬ лию равнинных участков, при общем горно-равнинном рельефе, здесь широко распространены болота и особенно заболоченные зем¬ ли, характерные для водораздельных равнин, надпойменных террас и долин. Это, главным образом, кочкарники с господством Eriopho- rum vagina tum и Carex lugens, занимающие в благоприятных усло¬ виях громадные пространства — в Анадырском крае 35 % всей пло¬ щади, причем в лесотундре их 25% (В. Васильев, 1936). Эти кочкар¬ ники — в основном заболоченные земли с очень тонким слоем торфа. Различают несколько типов их (В. Васильев): 1) с преобладанием сфагнов (Sph. robustum, lenense, balticum, Angstroémii, fuscum); здесь господствует пушица, это наиболее заболоченный тип; 2) с Eriophorum vagina tum и Carex lugens с зелеными мхами, лишай¬ никами и сфагнами (5—20%), имеется торфянистый слой; это самый обычный тип; 3) также с обеими цветковыми доминантами; преобла¬ дают лишайники и листостебельные мхи, сфагнов нет, заболочен¬ ность слабая; 4) с господством ассоциации Carex lugens — Vaccinium uliginosum со следами заболачивания. Для лесотундры характерны следующие различные типы за¬ болоченных листвягов (Larix dahurica) (Л. Тюлина, 1936): 1) горные лиственичники с березой Миддендорфа с преоблада¬ нием сфагнов в почвенном покрове, 2) горные лиственичники с той же березой и кедровником со сфагново-лишайниковым ковром. На холмах, в предгорьях, а также в субальпийском поясе обыч¬ ны заболоченные кустарники с господством той же березы и кедров¬ ника, а иногда и ольховника с ковром сфагнов, иногда со значитель¬ ным участием лишайников (в Пенжинском районе, Б. Городков). Кедровник образует ассоциации с преобладанием опять-таки сфаг¬ нов, Eriophorum vagina tum, а иногда голубики. Вообще обилие сфаг¬ нов на заболоченных землях характерно для провинции. Болота провинции в общем относятся к минеральным, так как слой торфа очень маломощный; лишь кое-где среди них торфяники глубиной, в среднем по Чукотскому округу, в 0,80 см (М. Нейштадт, 1938). Они широко распространены и на водоразделах, и по надпой¬ менным террасам (Анадыря) среди кочкарной тундры, часто в ком¬ плексе с цею, и около озер, местами обильных. Наиболее широко распространены сфагновые болота. В низкой болотистой тундре Ана¬ дырского района (В. Васильев, 1936) распространены сфагново-пу- шицевые болота с Eriophorum vaginatum, brachyantherum, Chamis« 12
sonis, иногда с обильной морошкой. Здесь есть и ассоциации Calama- grostis neglecta, тоже со сфагнумом. В Пенжинском районе (Б. Город¬ ков, В. Сочава, 1932) в осоковых болотах, в западинах или по бере¬ гам рек доминируют Carex rotundata (при застойном увлажнении), Carex stans ( при более проточном), а также Carex rariflora, Carex chordorrhiza часто со сфагнами эутрофными (S. subsecundum, fimbri- atum, squarrosum) или олиготрофными (S. balticum, lenense), иногда с болотными Bryales. На месте заросших тундровых озер среди коч¬ карников нередки обширные, очень мокрые болота с Carex aquati- lis, chordorrhiza, Eriophorum angustifolium, иногда с сабельником. Эти болота часто тоже сфагновые. Осоково-сфагновые болота среди кочкарников возникают благодаря местному протаиванию мерзлоты (Л. Тюлина, 1936). Из гипновых ассоциаций отмечены ассоциации с Eriophorum brachyantherum и Carex chordorrhiza — обе с Drepano- cladus fluitans (В. Васильев, 1936). В лесотундре Анадыря встреча¬ ются сфагновые болота с редкой лиственицей с господством Ledum decumbens, Eriophorum vaginatum, голубикой. По мнению В. Соча- вы (1932), крупные торфяные бугры отсутствуют не только в Пен¬ жинском районе, но и вообще на крайнем северо-востоке Азии, хотя мерзлотные минеральные бугры в Пенжине встречаются. Б: Го¬ родков (1938) считает, что плоскобугристые болота не встречаются в тундрах Дальнего Востока. Однако комплексы понижений и низких бугров или гряд, почти всегда сфагновых, вероятно, обычны в болот¬ ной провинции. Б. Городков в Пенжинском районе описывает среди осоковых болот плоские сфагновые бугры высотой 20—30 см, обра¬ зующие с ними мелкобугристый комплекс. В. Сочава (1932) говорит о подобных комплексах с торфянистыми повышениями до 50 см высоты, при длине до 10 м и ширине 2—3 м. Подобные же гряды, высотой 17— 35 см и шириной 1—8 м, со сплошным сфагновым ковром и господст¬ вом кассандры, Betula exilis, Eriophorum vaginatum, Ledum decum¬ bens образуют на террасе Анадыря комплекс со сфагновыми моче- жинами с Carex rotundata и иногда с пушицей. Мелкобугристые комплексные болота доходят на Чукотском побережье до Полярного моря (Б. Городков, 1935). С. Павлов (1934,1936) приводит сведения о торфяных месторождениях на полярном побережье Чукотки и отчасти в бассейне Колымы. На полярном побережье установлено 27 пунктов нахождения торфа, большей частью мельче метра, а частью и глубже. Повидимому, это в основном мертвые, реликто¬ вые торфяники. Особенности провинции Северо-Восточной Сибири следующие: 1) весьма широко распространены заболоченные тундры с Eriopho¬ rum vaginatum и Carex lugens, часто с большим участием сфагнов; 2) сфагны играют большую роль как на заболоченных землях, так и на водоразделах; 3) характерна большая роль кедровника, березы Миддендорфа, ольховника в заболоченных кустарниковых зарослях часто со сфаг¬ новым покровом; эти кустарники особенно характерны для субаль¬ пийского пояса и предгорий; 13
4) заболоченность равнинных территорий весьма значительна, заторфованность ничтожная. Отношение площади торфяников ко всей заболоченной площади по Чукотскому, Пенжинскому и Олю- торскому округам колеблется от 5 до 12% (Н. Кац, 1946). 5. ЯКУТСКАЯ ПРОВИНЦИЯ ПУШПЦЕВЫХ КОЧКАРНИКОВ, ЗАБОЛОЧЕННЫХ ЛИСТВЕНИЧНИКОВ И СФАГНОВЫХ БОЛОТ1 Провинция расположена к востоку от Лены до Колымы. Это страна с горными плато, хребтами и гольцами. На более низких уровнях распространены лиственичники. Среди горной страны по Индигирке и Колыме встречаются обширные болотистые озерно¬ лесные равнины (В. Шелудякова, 1938), частью с преобладанием сфагновых болот и с редкостойными листвягами. Болота равнин не изучены. По надпойменным террасам р. Яны в водоемах часты заросли Arctophila fulva, Glyceria aquatica, Beckmania syci- gachne, Equisetum Heleocharis, в более мелких — Eriophorum angustifolium и осоки, а в пересыхающих летом — Сагех stans и злаки, при особенно же резкой смене увлажнения — Сагех orto- stacfiys и др. Есть здесь и эутрофные гипновые болота с Calliergon giganteum, Drepanocladus intermedius, aduncus, vernicosus. Приведем ниже описание В. Шелудяковой (рукопись). Это бо¬ лото лежит на второй террасе р. Яны в Верхоянском районе, зани¬ мая площадь в 1 500 га; в центральной части гипновый торф до 2,5 м. Болото заливается водами, стекающими с окружающих гор, и речкой, впадающей в болото и там теряющейся. Через болото также протекает речка отдельными бочагами, окнами и озерками. Кроме того, на болоте еще три больших озера. В части, занятой торфяником, который оттаивает к концу лета всего на 35—40 см, болото осоково-гипновое. Моховой ковер образуют Drepanocladus vernicosus и Meesea triquetra. Из цветковых здесь, наряду с бо- реальными видами и гипоарктиками Сагех limosa, Сагех chordor- rhiza, типичные тундровики, как Eriophorum Scheuchzeri, Сагех stans. Местами на болоте морозобойные трещины со слегка припод¬ нятыми более или менее сухими окраинами, поросшими ерником — Betula exilis, Salix myrtilloides, голубикой и др. Эти трещины на¬ поминают трещины полигональных болот. Иногда трещины благо¬ даря эрозии превращаются в канавы. Местами мерзлотное вспу¬ чивание приводит к образованию бугров от 1—2 до 10 м в диаметре. Бугры эти с тем же ерником, ивами и с одиночной лиственицей. Окраины болота, где, главным образом, циркулирует текучая вода, имеют глубину торфа в 0,3—0,6 м. Здесь оттаивает не только торф, но и минеральный грунт. В растительном покрове здесь те же мхи, что и на осоково-гип- новом болоте, а из цветковых преобладают Сагех utriculata, stans, Eriophorum angustifolium и др. Части болота с неустойчивым 1 В. Шелудякова, 1938; М. Яровой, 1939. 14
водным режимом заняты осоковым кочкарником (С. caespitosa, С. descendens). Проточины и окна среди кочкарников зарастают Веск- mannia sizigachne и арктофилей, а озерки среди торфяника — ря¬ ской, мхами (Galliergon giganteum), кое-где хвощом и Carex utri- culata. Большие озера среди болота с разнообразной раститель¬ ностью. Они окаймлены осоково-гипновыми болотами, а местами сфагновыми зыбунами с Carex limosa. Заболоченные земли далеко преобладают по площади над тор¬ фяниками. Особенно характерны заболоченные пушицевые кочкар¬ ники того же типа, что и на северо-востоке Сибири. Они обычны на пологих склонах и террасах гор, особенно же на равнинах. Они есть на Яне. К востоку роль их увеличивается, а на Индигирке местами они занимают громадные площади. Эти кочкарники или пушицевые, или кустарничково-пушицевые (с Betula exilis, иногда с Salix pulchra). Восточнее Индигирки они с пушицей и Carex 1и- gens. Наиболее заболочены сфагновые кочкарники. В горах мы находим разреженные заболоченные лиственичники с мхами — Aulacomnium palustre, Ptilidium ciliare, Hylocomium pro- liferum, Camptothecium, Dicrana, сфагнами (S. Warnstorfii, Girgen- sohnii, squarrosum, teres, balticum) и часто с примесью лишайников. Обычен ярус кустарничков — берез (Betula Middendorfii, exilis), голубики, багульника. В горах описаны ключевые и наледные болота. Особенность провинции — это нахождение на болотах бок о бок тундровых и бореальных видов. Наличие среди последних более южных видов — Glyceria aquatica, Carex ortostachys и др. — сближает провинцию с провинцией лесной равнинной Якутии, а тундрообразных пушицевых кочкарников — с провинцией Се¬ веро-Восточной Сибири. Характерно здесь присутствие кедровника и Betula Middendorf ii. 6. ЦЕНТРАЛЬНО-СИБИРСКАЯ ПРОВИНЦИЯ ЗАБОЛОЧЕННЫХ ч ЛИСТВЕНИЧНИКОВ И БОЛОТ 1 Провинция лежит между Енисеем и Леной, южнее Центрально- Сибирского плато. Растительность почти не изучена. На севере — ландшафт горный. Здесь леса из лиственицы, на пологих склонах с близкой мерзлотой. Они заболочены мощным ковром мхов (Aula¬ comnium turgidum, Dicranum Bergeri, Polytrichum strictum, также сфагнами и лишайниками, с обильной голубикой, багульником, брусникой. Данных о болотах нет. Равнинные редкостойные лист¬ веничники сильно заболочены. Их полнота 0,2—0,3. Они богаты сфагнами, Bryales и лишайниками. Ярус кустарничков из Betula exilis, багульника, брусники, с участием Eriophorum vaginatum, Carex globularis, морошки. Южнее, в подзоне северной тайги, лист- вяги водоразделов тоже сильно заболочены, со сфагнами и обильной 1 Пояснительный текст к карте растительности СССР. Изд. Ак. наук СССР. 1941. 15
голубикой. Полнота здесь выше 0,4—0,5. Севернее Йолярного круга, ближе к Лене, редкостойные болотистые листвяги череду¬ ются с заболоченными озерами и мокрыми сфагновыми болотами с Eriophorum russeolum. На равнинах заболоченность и роль сфаг- нов возрастает к Лене. Береза Миддендорфа и кедровник не харак¬ терны для провинции. 7. ДАУРСКО-АМУРСКАЯ ПРОВИНЦИЯ СФАГНОВЫХ БОЛОТ И СФАГНОВЫХ ЛИСТВЕНИЧНИКОВ Эта провинция отчасти носит переходный характер между при¬ морской провинцией сфагновых болот и торфяников и континен¬ тальными провинциями центральной Якутии и Предбайкалья. Богатство сфагнами сближает эту провинцию с Приморьем и отли¬ чает от центральной Якутии и Предбайкалья, а отсутствие выпук¬ лых болот сближает с двумя последними областями. Горный рельеф и континентальный климат неблагоприятны для развития торфя¬ ников, как и в центральной Якутии. Но первый фактор создает более суровый режим мерзлоты, чем в Якутии. В последней же теплое лето и значительная минерализация грунтов приводят к появлению южных видов, карбонатных растений и пр. Даурско- Амурская провинция занимает горную тайгу с Larix dahurica (см. карту растительности Союза ССР, 1939) к востоку от Байкала. При¬ мерные границы провинции: на западе — Байкал и на север от него до Лены; на севере — от реки Лены на восток и далее на северо- восток до Охотского моря; на юге — государственная граница; на востоке — Амур, с частичным включением его побережья ниже Благовещенска. Характерная особенность провинции — широкое распространение сфагновых болот с маломощным торфом и близкой вечной мерзлотой. Для этих болот весьма характерно редкое на¬ саждение даурской лиственицы, западная граница которой в общем совпадает с границей провинции. Эти Lariceto-sphagneta распо¬ лагаются и на речных террасах, и на пологих склонах межречий и переходят в заболоченные лиственичники, также широко распро¬ страненные здесь. Приведем описание сфагновых болот с листвени- цей в бассейнах рек Тырмы и Бурей (В. Доктуровский, 1911). Редкие лиственицы (1—2 экземпляра на 10 м2) с плоскими, покрытыми лишайниками, иногда отмершими кронами. На более сухих ме¬ стах — хорошо развитой кустарничковый ярус из багульника, иногда Кассандры с постоянным участием обычных растений оли- готрофных сфагновых болот: Oxycoccus microcarpa, Drosera rotun- difolia, Eriophorum vaginatum, подбела, голубики, иногда кроме того Carex globularis, а из восточноазиатской флоры — Smilacina trifoliata. Последняя, а также Betula fruticosa придают болотам особый оттенок. Из сфагнов, образующих сплошной покров, пови- димому, господствуют S. medium, angustifolium, иногда S. fuscum. Среди этих болот встречаются озерки и окна, где, кроме Eriophorum vaginatum и подбела, растут еще Carex limosa, Drosera anglica, 16
шейхцерия и иногда вахта. В районе Тырмы—Бурей есть и откры¬ тые сфагновые болота. На Буреинском хребте болота весьма сходны с описанными (В. Сочава, 1934). Laricisphagnetum betulosum Middendorf ii имеет ярус кустарничков из багульника и Кассандры с примесью Eriophorum vaginatum, Oxycoccus microcarpa, Carex globularis, Pedicularis lapponica, Smilacina trifoliata, подбела, голубики; из сфагнов преобладает S. lenense, при подчиненном участии S. angustifolium, S. medium и Bryales. Иногда сфагнум деградирует и частично заменяется Dieranum и Polytrichum. Мощность торфа здесь не более 40 см. Сходный (В. Сукачев, 1912) характер имеют сфагновые болота с лиственицей по Тунгиру. Несколько иные болота района Уды [А. Гожев, 1934 (1.)] Они также с лиственицей (Sphagnetum magno-laricosum). Здесь это наиболее обычный тип болот. Они представляют частью комплекс плоских бугров и мочежин, причем лиственицы высотой от 0,5 до 4—5 м (в среднем 2 м) растут по буграм или по ровным ме¬ стам, избегая мочежин. Эти бугры иногда с вылившимися, благо¬ даря прорыву торфяного слоя, пятнами глинистого грунта. Список видов следующий: береза Миддендорфа, Ledum palustre, decum- bens, Drosera rotundifolia, anglica, Carex globularis, Eriophorum gracile, Oxycoccus microcarpa, морошка, водяника, голубика, из¬ редка кедровник. Из мхов доминируют Sphagnum magellanicum, fuscum, Girgensohnii, acutifolium. В плоских понижениях между буграми — Sphagnum angusti¬ folium и Aulacomnium palustre. В мочежинах отмечен Helodium lana tum. На высоких буграх лишайники — Cladonia rangiferina, С. silvática, amaurocrea, Cetraria crispa. Мощность торфа неве¬ лика — 60—120 см. Вечная мерзлота всего на глубине 40—50 см в середине лета. Иногда сфагновые болота сильнее увлажненные с обильной березой Миддендорфа. На сфагново-лиственичных боло¬ тах встречаются Ribes procumberis или группами по плоским буг¬ рам, или зарослями по мху. Моховой ковер на этих болотах обра¬ зован теми же видами и Sphagnum teres и Drepanocladus exannu- latus. Среди болот типа Sphagnetum magno-laricosum встречаются небольшие участки, где бугристость резче и где по буграм растет лиственица высотою в 40—100 см над мхом, погруженная внизу в мох и торф (Sphagnetum nano-laricosum). Болота в Удском районе представляют, таким образом, частично комплекс олиготрофных сфагновых бугров с лиственйцей и понижений частью типа моче¬ жин. Эти понижения отчасти носят более эутрофный характер. Сфагновые болота распространены по вторым и третьим тер¬ расам, но встречаются и по склонам сопок, а также между ними. Выше было указано, что заболоченные лиственичные леса ши¬ роко распространены в провинции. В Удском районе заболоченные лиственичники с участием березы Миддендорфа, с кустарниковым ярусом из Ledum decumbens и голубики и ковром из сфагнов и Aulacomnium palustre занимают громадные площади на третьих 2 Н. Я. Кац 17
и отчасти вторых террасах [А. Гожев, 1934(2)]. Слой торфа здесь 20—40 см. Сфагновые лиственичники с брусникой и багульниковые Lariceta со сфагнами и лесными мхами описаны для Буреинского хребта (В. Сочава, 1934). Эти лиственичные мари широко распространены во всей области, по крайней мере от Уруши и Урки (притоки среднего Амура), ве¬ роятно, и на запад отсюда, а на юго-восток —до Амура. На северо- восток они тянутся через бассейны Гилюя и Зеи до границы между б. Амурской и Якутской областями (В. Доктуровский, 1911; там же и о распространении этого типа в б. Амурской обл. ; Н. Прохоров, 1911, 1912), а на восток распространяются до Охотского моря. В Буреин- ском хребте В. Сочава (1934) описал сфагновые лиственичники с брусникой, с Ledum palustre и Be tula Middendorfii и некоторые другие заболоченные типы. На заболоченных землях широко распространены здесь кустар- ничковые заросли Betula fruticosa, в основном заболоченные. По мнению многих, их образование связано с лесными пожарами. Обширные площади занимают они в районе верхней Зеи (А. Ле¬ вицкий, 1910) и в бассейне Шилки (Н. Кузнецов, 1909). Особый тип болот представляют так называемые бугристые мари. Это комплекс глинистых бугров мерзлотного происхождения и понижений, то со сфагнами, то с зарослями Betula fruticosa и Salix myrtilloides и т. д. (В. Доктуровский, 1911; Р. Риппас). Бугры высотой в 35—70 см и площадью в несколько десятков квадратных метров, на вершине с трещинами, очень скудной растительностью и иногда с редкими лиственицами. Особенно распространены эти бугристые мари на севере б. Амурской области (В. Доктуровский, 1911). На заболоченных землях обычны кочкарники из Eriophorum vaginatum, часто со сфагновым покровом. Во всяком случае, они широко распространены на северо-востоке провинции (О. Кузенева, 1911; А. Левицкий, 1910; Н. Прохоров, 1911 и 1912), откуда они уходят на северо-восток за ее пределы и достигают максимума в тундровой зоне ДВК. Иногда кочкарники, кроме пушицы, состоят также из осок, вейника (В. Сукачев, 1911). В высокогорных районах на верхнем пределе леса и выше его обычны заросли кедровника, часто заболоченные. В Бурейнском хребте они с господством сфагнов, Rhododendron chrysanthum и багульника, или же, менее заболоченные, — с лесными мхами и тем же Rhododendron (В. Сочава, 1934) 1. Заросли кедровника, в том числе и заболоченные, распростра¬ нены, вероятно, по всей провинции. Иногда заболоченные заросли в горах образуют вместе кедровник и ольховник (В. Сочава, 1934). 1 В высокогорном поясе верховьев Тимптона и Алдана описаны весьма близкие по составу кедровники с тем же Rhododendron chrysanthum то сфагно¬ вые, то менее заболоченные с Camptothecium trichoides, Hylocomium proliferum, Drepanocladus uncinatus (T. Работнов, 1937). Сфагновые кедровники встреча¬ ются и по Витиму от Бодайбо до Лены (А. Смиренский — устное сообщение). 18
Высокогорные болота часто развиваются из сфагновых кедров¬ ников, причем кедровник и Rhododendron chrysanthum по мере торфонакопления изреживаются и заменяются другими растениями, в том числе — Кассандрой, андромедой. Особенно обильны бывают багульник, местами голубика. Иногда на этих болотах встречаются высокогорные и тундровые виды — арктоус альпийский, Diapen- sia lapponica и др. В сфагновом покрове господствует обычно Sphag¬ num lenense. На сухих торфяных кочках здесь обычны лишайники, которые при естественной осушке торфяника господствуют, но обычно за¬ нимают небольшие площади среди сфагнов (среди них есть тундро¬ вые виды — Cetraria cuculata, Cladonia mitis). Мочежины обычно слабо развиты. Реже наблюдаются комплексы с мочежинами. Последние обра¬ зуются благодаря разрыву торфа и его оползанию по склону. В мочежинах доминирует Carex rotundata со Sphagnum Lindbergii, Drepanocladus exannulatus, Gymnocolea inflata. Высокогорные болота Буреинского хребта (В. Сочава, 1934) и верховьев Алдана и Тимптона (Т. Работнов, 1937) очень сходны. Такого же типа горные болота с лишайниками, сфагнами и небольшими мочежинами встречаются и по Витиму между Бо¬ дайбо и Леной (сообщение А. Смиренского). Иногда в горах встре¬ чаются и дикрановые болота с Dicranum elongatum (Т. Работнов). Мощность торфа обычно 25—40 см, но в Буреинском хребте до 90—120 см (В. Сочава, 1934). Особый тип представляют наледные болота. Их растительность подробно описана Т. Работновым (1937) из верховьев Алдана и Тимптона. Эти болота богаты видами и ассо¬ циациями. Из болот без торфа всюду обычны вейниковые луга из Calamagrostis Langsdorffii. Нередки осоковые кочкарники из Сагех caespitosa, Schmidtii. По району, прилегающему к Охотскому морю, скудные све¬ дения имеются для хребта Джугджур у Васильева (рукопись, 1931, цит. по М. Нейштадту, 1938). Болота эти сфагновые со S. obtusum, S. Lindbergii, с господством Eriophorum vaginatum, Carex stans, lugens, appendiculata, с буграми до 50 см высоты. Часты за¬ росли Betula fruticosa по кочковатым осоково-вейниковым болотам вперемежку с кочкарниками из Carex caespitosa, globular is и Sphagnum Lindbergii. Повидимому, этот комплекс заболоченных земель — зарослей кустарничков и кочковатых осочников с вейником и своеобразных осоково-пушицевых болоу — генетически связан с осоково-пушице- выми кочкарниками, обычными для северо-востока Азии. Несколько неожиданно то, что этот тип нередко имеет довольно мощный слой торфа (0,5—1,5 м). Представления о заболоченности и заторфованности провинции дают цифры для территории, включающей восточную часть нашей провинции (б. Амурскую область) и риморскую провинцию (М. Нейштадт, 1938). 2* 19
Заболоченность этой территории равна 20% всей площади. На заболоченных земель 15% падает на торфяники. Таким образом, за- торфованность равна 3% всей площади. Отношение площади тор¬ фяников к площади болот составляет 15%. IY. ЗОНА АРКТИЧЕСКИХ МИНЕРАЛЬНЫХ ОСОКОВЫХ БОЛОТ1 Характерный и важнейший тип болот этой воны — арктические минеральные осоковые болота. Доминантами ассоциаций является здесь Сурегасеае, главным образом, осоки. Минеральными мы назы¬ ваем эти болота потому, что торфянистая дернина не превышает обычно 25—30 см, а ниже лежит оглеенный, вечно мерзлый, мине¬ ральный субстрат. Можно различить здесь два типа арктических болот. Первый — полигональные болота, свойственные азиатской Арктике. Другой тип — болота с ровной поверхностью, среди кото¬ рой иногда встречаются небольшие и низкие повышения (кочки), за¬ нимающие небольшую часть площади (не более 20%). Эти комплексы Б. Городков (1935) называет «мелкобугристыми». Особенно харак¬ терны для арктической болотной зоны Сибири полигональные боло¬ та, так как они именно здесь достигают большого распространения, хотя встречаются и южнее. Б. Городков (1935, 1938) дает описание этих болот. Поверхность их разбита прямолинейными трещинами на прямоугольники (фиг. 1) или многоугольники (фиг. 2) диаметром 5—20 м. Трещины есть результат морозов при незначительном слое снега. Весной талая вода скопляется в трещинах и, замерзая, вспу¬ чивает торф и минеральный грунт вдоль трещин в* виде валиков вы¬ сотой до 50 см (фиг. 3). Мощность торфа на валиках всего 20—30 см. В растительном покрове валиков доминируют сфагновые мхи — S. fimbriatum, Warnstorfii, lenense, а на вершине грядок—Polytri- chum alpinum, Dicranum elongatum и лишайники. Из цветковых здесь наиболее обычны Сагех stans, Luzula confusa, Wahlenbergii, Poa alpígena, Salix polaris, Saxífraga comosa, hieracifolia, punctata, к которым южнее прибавляются еще некоторые виды. Внутри поли¬ гонов, как в блюдце с краями, скопляется вода, особенно весной и осенью. Летом, впрочем, здесь бывает относительно сухо. Мерзлота оттаивает здесь всего на 30—50 см. Напочвенный покров обра¬ зуют лишь влаголюбивые мхи — Calliergon Richardsohnii, Sarmentó- sum, stramineum, Drepanocladus exannulatus, revolvens, sendtneri, vernicosus. Это частью виды высоких широт (см. курсив). Сфагнов здесь немного. Из цветковых преобладают Сагех chordorrhiza, rari¬ flora, rotundata, stans, Eriophorum angustifolium, russeolum, а в под¬ зоне арктических тундр также Dupontia Fischeri. Полигональные болота в различных частях зоны различаются по растительности и значительно отличны от приведенного описания. 1 Общая характеристика зоны приводится на основании сибирской Арк¬ тики, где эта зона и выражена. 20
тт ?ш .-¿Ща - '« &£л • ^маяй,-.-. ркызяз! -'.У V? ?§&Ч "т11|1^11 ч" 1>^имК' ^31Т '"*"Щ ^т&'"^5й> м^^вММИйД- ‘ят»>**в**& фпгЁт**^ :гЩк«йВ»^ 7' •' ;Ж2Г"в‘" ■ЖАм^аЯВ *Р*12йУаааш .^иЗда^ ■*»&&* •.<х*»»мг _^мЙ1й^ ^ <^ткяхН%Ф|Ф- * !ЩфЧр :т ¿аж н ^ИДг Ж#;|||§; 1^|у Муд1г'■ - "*’ '^Зй»£ ЖДш*' ¿Зсет ¿йШ^г3^^ч«1И4к«й»А»г'1 »яШ^5^$£ ,;Л» Фиг. 1. Тетрагональное тУ?ДРовое болото с высоты 500 м. Большой Ямал. (По В. Андрееву, 1938.) фцг. 2. Трещиноватое тундровое болото с высоты 500 м. Большой Ямал, (По В. Андрееву, 1938,)
Осоковые болота с однородной растительностью обычны на месте заросших и зарастающих озер, которыми часто изобилует тундра, а также всюду в депрессиях водоразделов. Здесь особенно велика роль арктической Сагех з1апэ. Покров влаголюбивых гипновых мхов час¬ то подавлен. Мощность торфа ничтожная, — эти болота минераль¬ ные. Близко залегает вечная мерзлота. В приозерных осоковых за¬ рослях субстратом является торфянистый ил. С несколько изменен¬ ным составом эти болота идут и в более южные зоны. Все эти болота эутрофные или мезотрофные. При наличии небольших, рассеянных на фоне осочников повышений, обычно с олиготрофной раститель¬ ностью, мы имеем «мелко-бугристый комплекс». О нем говорилось выше. Надо сказать, что детальных описаний подобных комплексов нет. Судя по описаниям Б. Городкова (1935), растительность пре¬ сыщенных влагой осоковых болот, составляющих основу комплекса, „полигон" _. Г20-60 см тШ& VV;:y:: ■Шф::, Пшгторфг. -Г5-Ю см супесь 1 J L *Т' г о 26-30 м ч о § I 8 Фиг. 3. Схематический вертикальный разрез полигонального болота. (По В. Андрееву, 1938.) близка к растительности полигонов полигональных болот. Расти¬ тельность повышений мелкобугристых комплексов, видимо, сильнее отличается от растительности валиков, окаймляющих полигоны. Из сфагнов здесь: S. balticum, Warnstorfii, Girgensohnii, особенно же характерен S. lenense. На более высоких точках повышений господ¬ ствуют Dicranum elongatum, Polytrichum strictum и лишайники. Разреженный верхний ярус образуют: Betula nana или В. exilis, Сагех stans, Eriophorum viginatum, морошка. Этот список носит более южный характер по сравнению со списком грядок вдоль поли¬ гонов соответственно более южному положению мелкобугристых комплексов в широтном географическом ряду тундровых типов болот. В сущности, мелкобугристые комплексы Б. Городкова — это северная разность плоскобугристых болот (см. ниже) с меньшими и более низкими буграми. Мелкобугристые комплексы даже не заслуживают выделения в особый тип. Обеднение арктической тундры гипоарктиками, в смысле Толма¬ чева (1932), ягодниками более южных широт, по наблюдениям В. Сочавы (1933) в Анабарской тундре, выпадение широко рас¬ пространенных в более южных подзонах тундры видов осок (В. Со- чава, А. Толмачев, В. Михайличенко, 1935) отражается и на видо¬ вом составе арктических болот. Здесь выпадает ряд доминант, а вместе с тем и ассоциаций более южных болотных зон. 22
Так, для арктических болот в большинстве случаев вовсе не ха¬ рактерны Carex rariflora, арктоус альпийский, брусника, голубика Betula exilis, Carex rotundata, chordorrhiza (последние две важней¬ шие доминанты более южных тундровых болот, по крайней мере для Северного Ямала по В. Михайличенко). Сфагны, в общем, не играют на арктических болотах заметной роли, а нередко являются здесь флористической редкостью. Арктическая болотная зона чрезвычайно заболочена — в среднем на 50% (Б. Городков, 1935). Эта заболоченность есть не только след¬ ствие превышения осадков над испарением, но и следствие близко залегающей вечной мерзлоты, образующей водоупорный горизонт. Мощность торфа в арктической тундре весьма невелика. Однако нарастание торфа в понижениях и в мочежинах все же происходит, хотя и медленно. Процент площади, занятой более мощными торфяными отложениями (т. е. торфяниками), ничтожен. Современные климатические условия не позволяют развиваться здесь мощным торфяникам и допускают торфонакопление лишь до ограниченного предела. Редкие и небольшие торфяники арктической тундры образова¬ лись раньше в условиях более теплого климата и в настоящее время в большей части деградируют, разрушаются. Именно торфяники арк¬ тической тундры являются реликтовыми, а не тундровые торфяники вообще, как это часто принимают. Развитие болот арктической тундры проходит под сильнейшим воздействием климата. Это воздействие проявляется в образовании морозобойных трещин. Несмотря на менее морозные зимы в примор¬ ской арктической тундре, чем в более южной континентальной тунд¬ ре, действие морозов здесь особенно сильно, так как сильные ветры сдувают снег, которого здесь вообще очень мало и который вдобавок очень плотный. Таким образом, снег лишь слабо защищает почву, и последняя легко растрескивается во время зимних холодов. Б. Го¬ родков встречал полигональные болота на Гыданском полуострове лишь в арктической подзоне тундры. Южнее, где снег глубже, а ветры слабее, они постепенно исчезают (Б. Городков, 1932). Что же касается замерзающей воды в формировании микрорельефа болот, то ее роль в арктической тундре слабее, чем в более южных подзонах тундры. Поэтому мерзлотное вспучивание приводит здесь к обра¬ зованию лишь невысоких грядок вдоль полигонов или низких и не¬ больших бугров среди осочников, тогда как южнее возникают круп¬ ные, обширные по площади бугры. Малый эффект мерзлотного пу¬ чения в арктической тундре есть не столько следствие уменьшения количества осадков, сколько следствие неглубокого сезонного про- таивания вечной мерзлоты и сравнительно небольших количеств та¬ лой воды. Д. Драницин (1914, стр. 46) определенно связывает обра¬ зование крупнобугристого рельефа с обилием поверхностных вод на лайдах (крупнобугристое болото) и отмечает, что в равнинной тунд¬ ре и при подъеме вверх бугры делаются низкими из-за неглубокого протаивания и малого накопления талой воды. Также и А. Григорьев 23
(1925, стр. 16) указывает, что мелкобугристый рельеф связан с менее обильным водно-грунтовым питанием, чем крупнобугристый. Зона арктических болот более или менее соответствует, по край¬ ней мере в своем западносибирском секторе, подзоне арктической тундры. В меридиональном направлении эта зона делится на пять провинций. 8. ЯКУТСКАЯ ПРОВИНЦИЯ АРКТИЧЕСКИХ МИНЕРАЛЬНЫХ ОСОКОВЫХ БОЛОТ Эта провинция занимает в основном подзону арктической тунд¬ ры по северной окраине Сибири от Анабары до Чаунской губы и, вероятно, далее по берегу Полярного моря в виде узкой полосы, соответствующей арктической тундре. По Городкову (карта, 1935), арктическая тундра выклинивается к востоку от Индигирки, по кар¬ те растительности СССР продолжается до Чаунской губы и дальше на восток. При разнообразии поверхности здесь все же преоблада¬ ют равнинные или холмистые территории [В. Сочава, 1933(1)]. Тако¬ выми будут: Анабарская депрессия, тундрово-равнинный восточный район — от устья Яны до Колымы, район дельты Лены. Горные рай¬ оны, хотя и есть (Хараулахский район), но они в общем значительно уступают равнинным. Лишь к востоку от Колымы начинается гор¬ ная страна, уходящая на восток за пределы Якутии. Обилие равнин¬ ных пространств видно и на карте растительности Союза ССР (1939), где вдоль всего побережья Якутии показана широкая полоса «аркти¬ ческих тундр в комплексе с осочниками». Таким образом, здесь мож¬ но ожидать широкого развития арктических болот. Лучше изучена растительность тундр Анабары [В. Сочава, 1933 (2), 1934]. Здесь ши¬ роко распространены низинные осочники, разделенные торфянисты¬ ми грядами (мощность торфа около 50 см) на ячеи квадратной и мно¬ гоугольной формы (т. е. полигональные болота). В. Сочава (1933) от¬ мечает широкое развитие полигональных почв во всей арктической тундровой подзоне Якутии. Он описывает здесь ассоциации Turfosi- microbetuletum dicranosum anabarense, покрывающие гряды. Из мхов преобладают Dicranum elongatum, congestum, а из лишайни¬ ков Cetraria cucullata. Менее обильны: Polytrichum strictum, alpi- num, Sphagnum Warns tori ii, Sphenolobus minutus, Duphorea arctica, Cetraria islándica, nivalis, Cladonia gracilis. Из цветковых преобладает Betula exilis. Менее обильны: Carex stans, Calamagrostis Holmii, брусника, Arctagrostis latifolia, Salix fuscescens, Luzula confusa, Poa arctica, Saxifraga punctata, Cassiope tetragona. Именно для арктической тундры, видимо, особенно ха¬ рактерна ассоциация с Dryas punctata — Hypnodryadetum palu- dosum anabarense, занимающая гряды среди осочнпков. Эти гряды высотой в 50—100 см и шириной около 10 м не торфяные, а мине¬ ральные. В моховом покрове доминируют мезофитные виды Rhyti- dium rugosum и Hylocomium proliferum. Видовой состав цветковых очень богатый. Преобладают Dryas punctata и Carex stans. Широкое 24
распространение дриады в Анабарской тундре может быть связано с меньшей силой здесь ветров зимой. Б. Городков (1935) отмечает, что сила зимних ветров в материковой арктической тундре Таймыра и Якутии ослабевает, что способствует распространению здесь дриадовых тундр за счет полигональных. Описанный тип пред* ставляет комплекс минеральных гряд с мезофильной раститель¬ ностью и осоковых болот. Из мокрых осоковых болот на Анабаре широко распространены обычные арктические осочникп с Сагех stans. Они встречаются здесь во всех западинах рельефа по берегам озер и на заросших озерах (В. Сочава, 1934). Они пересыщены во¬ дой, что мешает образованию мощного ковра мхов. Наиболее харак¬ терен Drepanocladus Sendtneri, реже встречаются D. revolvens, lycopodioides, intermedius. Кроме них еще Calliergon Richardsohnii, Camptothecium nitens, Timmia norvegica, Cynodontium Wahlen- bergii, Aulacomnium turgidum. Сфагны отсутствуют из-за карбо- натности грунтов. Вероятно, на это же указывает присутствие в приведенном списке ряда кальцифильных мхов. Господство осоч- ников из Сагех stans, но несколько иного состава и притом со сфагнами отмечает в Хараулахском горном районе В. Душечкин (1937). Типичные полигональные болота отмечены и в других частях провинции — в низовьях Оленека, где параллельные, узкие, высо¬ той в 70—100 см торфянистые гряды обрамляют клетки с осочниками [В. Сочава, 1933 (2)]. На болотистой приморской туцдре в низовьях Индигирки весьма распространены полигональные болота (В. Ше- лудякова, 1938). Трещины обрамляют почти правильные квадраты 6—8 м в поперечник^. По обеим сторонам трещин имеются валики из зеленых и сфагновых мхов с примесью лишайников, кустами березки, ивы и др. Валики окружают мокрые понижения, заросшие Eriophorum Scheuchzeri, иногда Е. angustifolium, Сагех stans. Как примесь здесь встречаются Сагех chordorrhiza, Luzula Wahlenbergii, Calamagrostis neglecta, Arctagrostis latifolia, сабельник. Из других комплексов В. Сочава [1933 (2)] описывает комплекс из эутрофных болот и повышений не грядообразных-, а бугрообраз¬ ных. Бугры не слишком сближены, высотой в 70—100 см. Это — выпуклины льда, покрытые осоковым торфом. Очевидно, это се¬ верные комплексы мелких плоских бугров и мочежин (мелкобуг¬ ристые болота). Заболоченность провинции, как отмечалось выше, весьма велика. Для отдельных районов, где производился учет, болотистость доходит до 45%. 9. ЦЕНТРАЛЬНО-СИБИРСКАЯ ПРОВИНЦИЯ АРКТИЧЕСКИХ МИНЕРАЛЬНЫХ ОСОКОВЫХ БОЛОТ Провинция занимает север Таймыра — плато Бырранга с при¬ легающим морским побережьем и смежную с плато часть Северно- Сибирской низменности. Сведения о растительности болот весьма
9 скудны Ч Описание растительности приморской полосы Таймыра дал Чильман (1883, цит. по Ф. Самбуку, 1937). Он выделяет здесь болотистую тундру с преобладанием осок и пушиц, главным обра¬ зом арктических (Eriophorum angustifolium, russeolum, Scheuch- zeri), реже злаков и разнотравья (Dupontia Fischeri, Hierochloa pauciflora, Alopecurus alpinus, Nardosmia frígida, Pedicularis hir¬ suta). Данные о типах болот центральной части восточного Таймыра приводит А. Толмачев (1932). Здесь болотистая тундра разбита валиками на большие неправильные участки. На плоских местах наблюдается значительное развитие влаголюбивых и мезо- фитных мхов — Drepanocladus vernicosus, Hylocomium proliferum, Polytrichum strictum, Dicranum angustum, Ptilidium ciliare, Aula- comnium turgidum и из цветковых Hierochloa pauciflora, Pedicu¬ laris sudetica, Carex aquatilis, stans, Eriophorum polystachium и некоторых других. На валиках растут: Calamagrostis neglecta, var. borealis, Pedicularis lapponica, Saxifraga punctata. Это — опи¬ сание полигональных болот. Дальше А. Толмачев указывает, что в приозерных низинах сырая тундра часто растрескивается «на большие полигоны с при¬ поднятыми краями». Он описывает также болотистую тундру с господством болотных, а часто и мезофитных Bryales и местами с плотным ковром сфагнов. В центральном Таймыре благодаря его климату и рельефу «болотистые тундры в строгом смысле слова» (т. е. тундровые болота), по А. Толмачеву, распространены относи¬ тельно мало. Вероятно, это в еще большей степени относится к плато Бырранга с его каменистыми россыпями. 10. ЗАПАДНО-СИБИРСКАЯ ПРОВИНЦИЯ АРКТИЧЕСКИХ МИНЕРАЛЬНЫХ ОСОКОВЫХ БОЛОТ Эта провинция занимает север Западно-Сибирской низменности и более или менее соответствует западносибирской арктической тундре. Описание полигональных болот имеется для Ямала (В. Са¬ пожников и Б. Никитин, 1922) и в том числе для мыса Дровяного (В. Михайличенко, 1935). Здесь болота широко распространены. Полигоны правильной 4-, реже 5—6-угольной формы, диаметром 5—15 м и разделены трещинами в виде канавок шириной 20—100 см и глубиной 5—30 см, которые прорезают торф и частично минераль¬ ный грунт. Вдоль трещин — низкие валики из торфяной массы, выпя¬ ченной действием мерзлоты. Валики мешают стоку воды из поли¬ гонов и вызывают их заболочивание. В трещинах мокрую моховую дернину образуют, виды Calliergon и Drepanocladus. Из цветковых здесь Роа alpígena, f. vivípara, Dupontia Fischeri, Eriophorum angustifolium, Scheuchzeri, Carex stans. 11 Сводка А. Дедова (1933) основана на литературных данных. Кроме того, характеристика болот и, очевидно, также заболоченных моховых тундр, при¬ водится по Б. Городкову (1932), т. е. для Гыданской тундры, которая отнесена нами к Западно-Сибирской провинции. 26
Растительность валиков в значительной части состоит из мезо- фитных видов: Luzula confusa, Carex rígida inferalpina, Saxifraga comosa, cernua, híeracifolia, Senecio frigidus, Salix polaris. Иногда здесь присутствуют еще брусника и морошка. Из мхов— виды Dicranum, Aulacomnium turgidum, Polytrichum, Cynodontium Wahlenbergii и лишайники, занимающие 5—10% площади. В центре полигонов доминируют Carex stans и Eriophorum angustifolium, а из мхов наряду с влаголюбивыми также мезофильные виды, в зависи¬ мости от степени заболоченности. Арктические болота Гыданской тундры описал Б. Городков (1932). Глубина торфа здесь всего до 30 см, ниже — неглубокая вечная мерзлота. Моховой покров из Drepanocladus vernicosus, exannulatus и арктического Calliergon sarmentosum. В травянистом покрове доминируют Carex stans и Eriophorum angustifolium. Среди этих болот попадаются «торфя- нички» (вернее, сухие торфяные бугры) с Polytrichum strictum, Dicra¬ num elongatum и лишайники. В долинах рек бугры (среди осоко¬ вых болот) богаты сфагнами — S. Warnstorfii, lenense, teres, а также Dicranum elongatum и лишайниками, а на буграх заросли ерника, морошки и др. Очевидно, это северные плоскобугристые болота (см. ниже) со слабо развитыми олиготрофными буграми среди осочников («мелкобугристые болота» Б. Городкова). Кроме полигональных и мелкобугристых болот, по берегам залива Гыдаям, Карского моря и пролива Малыгина имеются при¬ морские болота, заливаемые при нагонных ветрах морской водой. Это в значительной части солоноватые болота с Dupontia Fischer i и другими злаками, с Carex rariflora, salina, subspathacea с при¬ месью Stellaria humifusa и др. (В. Андреев, 1934; Б. Городков, 1935). Кроме болот в арктической тундре обычны заболоченные тундры промежуточного типа между тундровыми болотами и тунд¬ рой. Эти заболоченные тундры относятся к моховым тундрам и несколько отличаются по составу растительности. Особенно харак¬ терно здесь обилие Eriophorum angustifolium на торфянистом мо¬ ховом покрове из Aulacomnium turgidum, Camptothecium tri- choides, Hylocomium proliferum, Dicranum elongatum, Ptilidium ciliare (Б. Городков, 1932, 1935). Иногда в заболоченной тундре доминируют осоки (Carex stans, rotundata), со сходным составом мохового ковра и с участием также сфагнов (В. Андреев, 1934) . Болота и заболоченные тундры, как и вообще арктические тун¬ дры, обеднены кустарничками. Обычные виды более южных под¬ зон — Salix lanata, glauca — выпадают в зоне арктической тун¬ дры. Здесь остаются лишь Salix pulchra и S. reptans (Б. Городков, 1935) . Ареал массовой в более южных зонах тундры Carex chor- dorrhiza лежит в основном за пределами арктической тундры (В. Кречетович, 1941, стр. 155, фиг. 5). Заболоченность провинции благодаря равнинному рельефу весьма велика и, по В. Андрееву (1934), равна 35%. 27
11. БОЛЫПЕЗЕМЕЛЬСКАЯ ПРОВИНЦИЯ АРКТИЧЕСКИХ МИНЕРАЛЬНЫХ ОСОКОВЫХ БОЛОТ Провинция занимает на материке подзону моховых и осоковых тундр и подзону осоковых и полигональных тундр В. Андреева (1932). Сюда входят: хребет Пай-Хой, низменное побережье Карского моря, берег Югорского пролива и Вайгач. Провинция, как и арктическая тундра вообще, чрезвычайно заболочена. Данные о площади болот и краткое описание расти¬ тельности привожу по В. Андрееву (1935). Эутрофные болота в южной части провинции занимают 48,3, а в северной — 65,4% всей площади. Кроме того, в южной части еще около 20% моховых тундр, большей частью также заболоченных. Если прибавить сюда еще плоскобугристые болота, то заболоченность провинции можно оценить в 70—90% (В. Андреев, 1932). Господствуют здесь арктические осоковые болота с маломощным торфом, залегающим на вечно мерзлом оглеенном суглинке. В травостое, местами густом, высотою до 40—60 см, господ¬ ствует Сагех aquatilis, иногда со значительной примесью Dupontia Fischeri и Polemonium acutiflorum. Иногда среди осоки — низкие в 15—20 см кустики ив, то единичные, то образующие второй ярус. Заболоченная тундра имеет моховой ковер из Hylocomium proli- ferum, Camptothecium trichoides, Dicranum elongatum1 и ярус из той же Сагех aquatilis. В южной части провинции среди осочников появляются пятна площадью в несколько сот квадратных метров с Luzula parviflora и сфагновым ковром из Sphagnum fimbriatum, Warnstorfii, squar- rosum («ожиково-сфагновые болота»). Провинцию можно подразделить на две подпровинции: север¬ ную и южную. Первая соответствует подзоне осоковых и полиго¬ нальных тундр В. Андреева (1932) и занимает берега Югорского пролива и о. Вайгач. Здесь водораздельные понижения с осочни- ками чередуются с участками сухих тундр. Южная подпровинция занимает подзону моховых и осоковых тундр по Карскому побе¬ режью и хребту Пай-Хой. Осочники здесь встречаются в комплексе с моховыми тундрами, большей частью тоже заболоченными. 12. НОВОЗЕМЕЛЬСКАЯ ПРОВИНЦИЯ АРКТИЧЕСКИХ МИНЕРАЛЬНЫХ ОСОКОВЫХ БОЛОТ Южцый остров Новой Земли большей своей частью относится к арктической тундре (Б. Городков, 1935). Болота Гусиной земли на юге острова описал А. Зубков (1932). Заболоченность здесь, как почти повсюду в арктической тундре, весьма велика —болота 1 Данные о составе бриофлоры пушицево-орокового болота на острове Вайгаче приводит Л. Савич (1936). 39
и торфянистая тундра занимают здесь 60—65% всей площади. Болота занимают большие площади в приморской низменности (лапте) и встречаются в озерных и безозерных котловинах. Эти болота — минеральные. Мощность торфа на торфяных буграх всего 20—30 см, для ассоциаций с дюпонцией 20 см. Всюду близкая веч¬ ная мерзлота. Ровные, мокрые пространства заняты ассоциациями, где преобладают Dupontia Fischeri, Eriophorum medium и Сагех stans. Моховой ковер из арктических видов — Calliergon sarmen- tosum, к которому присоединяются еще Calliergon Richardsonii иногда с С. stramineum. Среди мокрых болот — плоские бугры высотою до 40 см и диаметром до 10 м. Есть и сфагновые, повиди- мому, меньшего диаметра. Их высота в среднем 25 см. Напочвенный покров их образует Sphagnum fimbriatum, из цветковых домини¬ рует Роа alpigena. На более зрелых буграх сфагнум частично отми¬ рает и заменяется Poly trichum и Diera num. Травяной ярус на этих буграх образуют Luzula Wahlenbergii, Saxifraga comosa. Бугры покрыты лишайниками. Из цветковых здесь доминируют Salix polaris и Luzula confusa. К. Регель (1935) описывает на Новой Земле болота с Arctagrostis latifolia, ассоциации Arctophila fulva, обычные на зарастающих водоемах, ассоциации Eriophorum Scheuchzeri, также обычные, и ряд других. Бриофлору болот Новой Земли, в том числе Южного острова, описала Л. Савич (1936). Здесь на пушицево-осоковых болотах преобладают из мхов — Meesea triquetra, Paludella, Calliergon sarmentosum, turgescens, Drepanocladus revolvens и некоторые другие виды. На известковых болотах отмечены еще Scorpidium scorpioides, Orthothecium chryseum — мхи, характерные для по¬ добных местообитаний. Торфяники Новой Земли, как и в других местах арктической тундры, реликтовые. На Белушьем полуострове есть торфяники мощностью 1,07—1; 1—1,2 м (В. Кудряшов, 1925). Торф — осоково- гипновый, частью осоковый. Г. ЗОНА ПЛОСКОБУГРИСТЫХ БОЛОТ Плоскобугристые болота образуют в Евразии особую зону. В Западной Сибири эта зона занимает лесотундру и тундру, кроме арктической, причем плоскобугристые болота на севере постепенно уступают место арктическим. Восточнее Енисея болотная зона граничит на севере с зоной арктических болот и проходит на юг через подзоны тундры, лесотундры и лиственичных редколесий до Центрально-Сибирского плато. Восточная граница зоны условно проведена по Анабаре. В Европе болотная зона занимает Больше- земельскую и Малоземельскую моховую и ерниковую подзоны (названия В. Андреева, 1932), а в Большой земле еще и лесотундру (Н. Кац, 1936). Южная граница болотной зоны в Европе в общем 29
совпадает с северной границей лесов. На запад плоскобугристые болота [«мочежинный комплекс» Ф. Самбука (1933)] не идут дальше Пеши (Ф. Самбук), а западную границу зоны, может быть, следует провести у восточного склона бедного болотами Тимана (Н. Кац, 1936, карта). Заболоченность зоны весьма велика. Можно привести следую¬ щие данные, дающие представление и об участии различных типов болот (табл. 1 и 2): Таблица 1 Западная часть Большой Земли (по В. Андрееву, 1932) Подзоны Название типов Серерная лесотундра Ерниковая тундра Моховая тундра Тйрфяно-бугристыв тундры (глав¬ ным образом плоскобугристые бо¬ лота) Осоковые тундры (болота) ' 52,5 0,1 13,5 3,7 ¿Г* Вместе . . . 52,6 17,2 8,9 Таблица 2 Восточная часть Большой Земли (ио В. Андрееву, 1936) Название типов По д з о н ы Северная лесотундра Ерниковая подзона Мохово¬ ивняковая подаона Плоскобугристые болота 29,9 12,0 7,5 Низинные болота 0,7 2,8 23,5 Торфяно-багульниковые болота . . 15,0 4,5 0,3 Вместе . . . 45,6 19,3 31,3 По данным таблицы, заболоченность Болыыеземельской тундры колеблется от 9 до 50 %. В подсчет не вошли заболоченные тундры с тонким слоем торфа. Если учесть их, то заболоченность зоны к востоку от Печоры будет близка к 50 %. В Малоземельской тундре болотистость меньше из-за более расчлененного рельефа. 30
Заболоченность западносибирского сектора болотной зоны вряд ли уступает болыпеземельскому. Так, по Ямальскому округу, включающему большую часть этого сектора, площадь одних только болот, вычисленная по В. Андрееву (1934, табл. IV, стр. 130—131), около 28%. Б. Городков (1935) дает такую заболоченность: для лесотундры 50—60%, для лишайниково-моховой подзоны тун¬ дры — 25%. В общем, можно оценить общую заболоченность (счи¬ тая болота и заболоченные тундры) нашей болотной зоны в 50%. Такая громадная заболоченность есть следствие малой испаряе¬ мости климата, близкой вечной мерзлоты и равнинного рельефа. В отличие от зоны арктических минеральных болот здесь резко возрастает зато’рфованность. Повидимому, это справедливо лишь для западносибирско-европейского сектора болотной зоны. Характерный тип болот этой зоны — плоскобугристые торфя¬ ники (название Б. Городкова). Они представляют мозаичный комп¬ лекс бугров и мочежин. Бугры невысоки, с плоской вершиной, — отсюда и название этого типа. Плоскобугристые болота весьма разнообразны, и, несмотря на их недостаточную изученность, здесь можно выделить несколько типов. Автору известны плоскобуг¬ ристые болота в районах Салехарда и Нового Порта (Западная Сибирь) и между Дудинкой и Норильском. Эти болота в типичном выражении весьма близки к тундровым болотам Европейской части СССР с комплексом плоских дикраново-лишайниковых бугров и мочежин (Н. Кац, 1936). Приведем описание подобных болот из района Нового Порта (Н. Кац, 1939). Наиболее типичны комплексы дикраново-лишайни¬ ковых бугров и мочежин в центральных частях водораздельных западин. Бугры имеют вйд плоских лепешек высотой в 30—50 см, реже до 70 см. Площадь бугров от нескольких квадратных метров до нескольких десятков, реже сотен квадратных метров. Форма бугров — лопастная, округлая, овальная, вытянутая или гря¬ дообразная (фиг. 4). Хотя эрозия бугров наблюдается сравнительно редко, периметр их несколько изрезан. Поверхность бугров мелко кочковатая, тогда как сфагновые бугры имеют ровную или слабо волнистую поверхность и обычно более или менее ровный периметр. Бугры чередуются с плоскими мочежинами, реже, в случае эрозии, корытообразными. Соотношение между буграми и мочежи¬ нами различное — преобладают то те, то другие. На буграх пре¬ обладают лишайники, главным образом Cladonia mitis и rangi- ferina. Менее обильны, но всюду встречаются Cetraria nivalis, cucullata, Cladonia amaurocrea. На втором месте после лишайников стоят мхи Aulacomnium turgidum, Polytrichum strictum и Dicranum elongatum, особенно последний, — его поверхностное покрытие обычно лишь 20—25%, хотя на небольших участках он доминирует. Однако почти всюду под лишайниковой коркой находится его полу* отмершая дернина или же слой дикранового торфа. Таким образом, 31
поверхностное покрытие мха меньше, чем его действительная роль в напочвенном покрове. Виды цветковых на буграх немногочис¬ ленны. Здесь доминируют багульник и морошка. Оба сильно угне¬ тены и низки, в среднем всего 3—5 см и притом растут не сплошь, а куртинками. Между ними — фрагменты дикраново-лишайнико- вых ассоциаций без яруса цветковых. Мочежины сильно обводнены, со сплошным ковром мхов, чаще сфагнов (Sphagnum balticum, реже Lindbergii, subsecundum, Jen- senii), реже Drepanocladus (D. vernicosus, fluitans), иногда c Cepha- lozia fluitans. Верхний ярус низкий и редкий, на водораздельных болотах чаще всего из Сагех rotundata, реже С. chordorrhiza, иногда на небольших площадях из Eriophorum russeolum. Бугры этих комплексов с близкой вечной мерзлотой (в конце июля на глубине 25—40 см). В мочежинах ее уровень был чуть глубже, так что, очевидно, она и здесь остается в торфе до конца лета. Эти болота в своей центральной части имеют довольно мощный слой торфа и представляют торфяники. Другие типы плоскобугристых комплексов Нового Порта и других районов описаны ниже. Наряду с болотами широко распространены заболоченные земли, обнаруживающие определенную широтную и меридиональ¬ ную зональность (см. ниже). Основные группы заболоченных зе¬ мель следующие: 1) заболоченные кустарниковые тундры с ерником (Betula nana — на западе, В. exilis — на востоке зоны), ивами, иногда с багульни¬ ком; в общем эти тундры особенно характерны для лесотундры и кустарниковой тундровой подзоны; 2) заболоченные моховые тундры с ерником (Betula nana, В. exilis) и багульником, особенно широко распространены в кустар¬ никовой и моховой подзонах тундры; 3) кочкарные тундры, главным образом, с Eriophorum vagi¬ na tum. Кроме плоскобугристых болот, имеются и другие типы болот. Сюда заходят прежде всего арктические болота, которые на севере зоны, например в моховой подзоне Большой Земли, уже преобла¬ дают над плоскобугристыми. За Енисеем арктические болота спу¬ скаются далеко в тундровую зону. С юга заходят сюда крупно¬ бугристые болота. ВсюДу широко распространены эутрофные мо¬ хово-осоковые болота с влаголюбивыми сфагнами, или Brya es. Эти болота имеют слой торфа, часто всего в несколько сантиметров, и близкую вечную мерзлоту. В флористическом отношении зона характеризуется массовым развитием на повышениях микрорельефа болот (кочки, бугры) кустарничков ерника (Betula nana — на западе, В. exilis — на востоке), багульника, а в мочежинах — Сагех chordorrhiza и осо¬ бенно С. го tunda ta. Зона плоскобугристых болот делится на че¬ тыре провинции: Центрально-Сибирскую, Западно-Сибирскую, Болыпеземельскую и Малоземельскую. 32
13. ЦЕНТРАЛЬНО-СИБИРСКАЯ ПРОВИНЦИЯ ПЛОСКОБУГРИСТЫХ БОЛОТ Провинция расположена к востоку от Енисейской губы и ниж¬ него Енисея. На западе к ней относится бассейн Пясины, на востоке бассейны Хатанги и Попигая. На севере она граничит с зоной арк¬ тических болот. На юг провинция проходит через все подзоны тундры, лесотундру, до горно-лесной области Центрально-Сибир¬ ского плато, возможно захватывая отчасти и это последнее. Про¬ винция представляет холмистую равнину, прорезанную немногими каменистыми грядами. Заболоченность провинции весьма велика. Так, в районе Пясины болотная растительность местами преобладает над тундровой (А. Ви¬ ноградова). Представление о заболоченности дают следующие цифры (в %%) для района р. Дудыпты (М. Аврамчик, 1937) (табл. 3): Таблица 3 Р а В о н ы 1 2 3 4 5 6 7 8 Болота всех типов . Пушицевые кочкар¬ 6,0 21,0 30,5 20,5 24,8 9,0 49,5 6,5 ники и заболочен¬ ные тундры . . . 13,5 12,5 14,0 20,5 16,0 10,5 12,0 18,1 В приведенной таблице часть пушицевых кочкарников не отно¬ сится к заболоченным тундрам. Зато последние имеются в других типах растительности, не приведенных в таблице. Если учесть и другие типы заболоченных тундр, то площадь последних, ве¬ роятно, должна еще возрасти. Заторфованность провинции весьма невелика, так как плоскобугристые болота, в основном, не торфо¬ носные. Правда, данные имеются лишь для запада провинции (Усть- Енисейский порт), где заторфованность, считая торфяные площади глубиной свыше 0,5 м, не превышает 0,5% всей площади, причем площади отдельных торфяников занимают 100—200 кв. м (мак¬ симум 5 га), при средней глубине залежи не более 1,5 м (до 4—5 м и иногда даже более). Преобладают гипновые и осоковые торфа, затем идут сфагновые, и совсем немного хвощевых и древесных торфов (Г. Эйдельман, 1936). Болота провинции исследованы в бассейне Пясины, частью в верхнем течении р. Хеты (А. Виноградова, 1937; М. Аврамчик, 1937), по Хатанге (Л. Тюлина, 1937) и Попигаю (В. Александрова, 1937). Эти исследования захватили подзоны тундры от мохово-лишайни¬ ковой до лесотундры и подзону редколесий. Преобладающий тип здесь — плоскобугристые болота. Они представляют комп¬ лекс плоских бугров и мочежин, причем преобладают то те, то дру¬ гие. Высота бугров, по М. Аврамчику, не выше 1 м, чаще около 0,75 м. Другие авторы дают меньшую высоту, в среднем 50 см (В. Александрова) или даже 30—40 см (А. Виноградова). зз н. Я Кац 33
Диаметр бугров от 3 до 15 м, а ПлощаДЬ от 2Ö до 2ÖÖ кв. М. В общем бугры эти низкие и сравнительно небольшие. Поверхность их обычно мелкокочковатая, нередко с трещинами, ведущими иногда к разрушению бугров. Мочежины обычно с плоским дном, не эро¬ зионного происхождения. По растительности выделяется несколько типов бугров, представляющих разные генетические стадии (Ав- рамчик). 1. Комплекс с кустарниковыми буграми, где преобладают ерник и ивы (Salix lapponum, S. lanata) на более ранней стадии, ерник позднее, и где много морошки и голубики. В напочвенном покрове преобладают мхи (Hylocomium proliferum, Pleurozium Sehreberi,Cam- ptothecium trichoides, Paludella, Aulacomnium turgidum, Mniumsp.). Из лишайников здесь, главным образом, цетрарии (Cetraria islándica, С. cucullata). Мочежины занимают до 65% всей поверх¬ ности комплекса. В них исключительно Carex aquatilis, или С. stans, с редкими Eriophorum vaginatum и Е. angustifolium на сплошном сильно обводненном ковре мхов: Camptothecium trichoi¬ des, Paludella, Aulacomnium palustre, сфагнум. Этот комплекс занимает центральные части депрессий по окраинам озер, рядом с приозерными полигональными болотами, дальнейшей стадией развития которых он является. 2. Комплекс с мохово-лишайниковыми буграми представляет второй тип комплексов и следующую стадию развития. Этот комп¬ лекс менее обводнен. Здесь на более сухих буграх часто преобла¬ дает багульник, а из лишайников — кладонии. Бугры занимают 75% всей площади. В списке растительности (М. Аврамчик, 1937) большую роль играют, кроме ерника, брусника. Из мхов преобла¬ дают: Dicranum spadiceum, Pleurozium, Hylocomium proliferum, Ptilidium ciliare, а из лишайников: Cetraria islándica, cucullata, Cladonia rangiferina, mitis, amaurocrea с примерно одинаковым обилием. В общем, на буграх лишайники значительно преобладают над мхами. Кладонии вместе дают 31 % покрытия, цетрарии — 19%, остальные лишайники — 11%. Общее покрытие зеленых мхов—всего 7%. Этот комплекс располагается по периферии депрессий и представляет дальнейшую стадию развития. В моче- жинах этого комплекса господствует Carex aquatilis. Остальная растительность: Carex chordorrhiza, stans, Eriophorum angusti¬ folium, E. Scheuchzeri, Hierochloa alpina, Pedicularia sudetica, Equisetum palustre, Saxifraga stellaris. В моховом покрове домини¬ рует Drepanodadus lycopodioides. Кроме того: Drepanocladus unci- natus, vernicosus, Sphagnum subsecundum, obtusum, squarrosum Dicranum elongatum, Sphenolobus minutus, Polytrichum Jensenii, Meesea triquetra, Aulacomnium turgidum, Camptothecium и неко¬ торые другие. Подобные же типы болот различает в бассейне Пясины и А. Виноградова (1937). Наиболее обычны здесь на буграх мохово- кустарничковые и мохово-лишайниковые фитоценозы. Из кустар¬ ничков заметную роль играют лишь ерник и багульник. Остальная 34
Мстительность скудная. На мохово-лишайниковых буграх лишай¬ ники дают в среднем 40% покрытия (Cladonia silvática, rangiferina, cornuta, coccifera, uncialis, Cetraria nivalis, cucullata, crispa, брио- погон, алектория, сферофора, тамнолия, дюфорея и ряд накипных видов. Из мхов на буграх Racomitrium hypnoides, Polytricha, Dic- rana, Hylocomium proliferum, Camptothecium, Aulacomnium turgi- dum, Ptilidium ciliare, иногда сфагны. Менее часты на буграх ерниково-моховые фитоценозы и мохово-лишайниковые с Фиг. 4. Плоскобугристый торфяник. Новый Порт — Большой Ямал. Фото Н. Пьявченко. багульником. Л. Тюлина (1937) описывает для района редколесий р. Хатанги своеобразные плоскобугристые болота с живыми и мерт¬ выми лиственицами и живым подростом последних. На буграх преобладают багульник и Dicranum. Лишайники покрывают 0,3— 0,2 поверхности. Мочежины с Carex aquatilis, С. chordorrhiza, Erio- phoruin russeolum. В бассейне Попигая (В. Александрова, 1937) торфяники на буг¬ рах с зарослями Betula exilis. Из мхов преобладают Dicranum angu- stum, D. elongatum, Polytrichum juniperinum. Лишайники часто хо¬ рошо развиты. Иногда сплошной покров из кустистых лишайников и Ochrolechia. В мочежинах преобладает Carex stans, а из мхов Dre- panocladus lycopodiodes, Scorpidium scorpioides и др. Приведем сводный список видов с плоских бугров районов Пя- сины и Попигая. 3* 35
Цветковые: подбел, арктоус альпийский, Betula exilis, naná, Cassiope tetra gona, багульник, Salix lanata, lapponum, rep tans, Arctagrostis latifolia, Calamagrostis groenlandica, Carex stans, Erio- phorum angustifolium, vaginatum, Poa alpígena, Pedicularis euphra- sioides Oederi, sudetica, Piróla incarnata, Stellaria pedunculata, морошка. Мхи: Aulacomnium palustre, A. turgidum, Gampothecium, Dicranum angustum, elongatum, spadiceum, Hylocomium proliferum, Mnium, Paludella, Pleurozium, Polytrichum juniperinum, strictum Ptilidium ciliare и др. По сравнению со списком видов плоских буг¬ ров района Нового Порта этот список цветковых растений значитель¬ но богаче. Виды, напечатанные курсивом, не встречались нам в Но¬ вом Порте. Это зависит от значительной толщины торфяного слоя на плоских буграх Нового Порта, тогда как торфяники Центрально- Сибирской провинции имеют маломощный слой торфа. Близость ми¬ нерального грунта — причина появления целого ряда видов, свой¬ ственных неторфянистым тундрам. Этим же объясняется присутствие и притом часто обильных, мезофильных мхов Pleurozium Schreberi и Hylocomium proliferum. Приведенный выше список видов валиков полигональных болот довольно близок к списку бугров и также объясняется бедностью этих валиков торфом. Видовой состав мочежин также богаче, что объясняется отчасти близостью минерального грунта. Это—Salix reptans, Eriophcrum Scheuchzeri, Pedicularis sudetica, Epilobium palustre и некоторые другие. Описанные выше плоскобувристые болота относятся к особому географическому центральносибирскому типу, отличному от ев¬ ропейско-западносибирского. Особенности его следующие: 1) ши¬ рокое развитие на буграх Betula exilis (в бассейне Пясины еще, кро¬ ме нее, западный вид Betula nana); 2) богатый видовой состав бугров с участием видов минеральных тундр, значительная роль мхов, не свойственных торфяному субстрату, и, как причина этого — 3) мало¬ мощный слой торфа на буграх; 4) плоские бугры имеют иной генезис (см. ниже), чем западносибирские, возникающие под действием мер¬ злотного пучения. Центральносибирские торфяники возникают на месте полигональных болот, а их бугры развиваются из грядок этих последних. Во время исследования между Дудинской и Норильском мы не¬ однократно встречали грядово-мочежинные болота. Очень низкие гряды с зарослями ерника и часто с обильной мо* рошкой имеют моховой ковер, образованный то Aulacomnium turdi- dum и A. palustre, то Camptothecium nitens, Pleurozium и Sphagnum Warnstorfii. Эти гряды образуют комплекс с мочежинами, где гос¬ подствуют Carex rotundata, С. chordorrhiza, иногда С. aquatilis, а из мхов виды Drepanocladus. Подобные болота несколько напоми¬ нают только что описанные плоскобугристые болота Центральной Сибири. Другой, широко распространенный тип болот в Центрально-Си¬ бирской провинции — это полигональные болота. В бассейне 36
Пясины (А. Виноградова, 1937) и в бассейне Попигая (В. Алексан¬ дрова, 1937) они образуются как при заболачивании водоемов, так и суши. Наиболее ранние стадии образования этих болот наблюдаются в пойме, вблизи речного русла. Гривки вдоль морозобойных трещин еще невысоки — всего около 25 см. Расстояние между гривками до 50 м. Некоторые из трещин пересекаются друг с другом, другие еще не замкнулись и не образовали полигонов. Растительность гривок не так резко отлична от растительности полигонов. Как здесь, так и там часто доминирует Сагех stans. Следующая стадия развития болот наблюдается в надпоймен¬ ной террасе. Гривки здесь выше (50—100 см) и шире (до 5 м), они уже сомкнулись и образовали замкнутые полигоны. В дальнейшем иногда на месте полигонов образуются озерки, которые после размыва перемычек сливаются друг с другом. Или же гряды расплываются и превращаются в плоские бугры. Раститель¬ ность бугров и понижений резко отличается, — на буграх развивают¬ ся мохово-кустарничковые ассоциации. Таким образом, полигональ¬ ные болота эволюционируют в плоскобугристые. В обводненных мо- чежинах обычно доминирует Сагех stans, образующая ярус высотой в 15 см. Остальная растительность: Eriophorum angustifolium, Pedi- cularis sudetica, Equisetum variegatum, Salix reptans, Eriophorum medium, сабельник, Saxifraga Hirculus, Caltha palustris, Сагех chor- dorrhiza, Salix pulchra, иногда Eriophorum vaginatum. Южнее к ним присоединяются вахта и некоторые другие. В моховом покрове преобладают Calliergon sarmentosum и Dre- panocladus lycopodioides с небольшой примесью Meesea triquetra. На более поздних стадиях развивается слабая моховая дернина из Drepanocladus lycopodioides с небольшой примесью Meesea trique¬ tra. На гривках, окружающих полигоны, доминирует Сагех stans, часто вместе с Dryas punctata, и на начальных стадиях развития еще с Salix reptans. Из мхов здесь часто доминирует Camptothecium nitens, на более поздней стадии вместе с Hylocomium proliferum. Другие мхи играют второстепенную роль. Иногда к ним присоеди¬ няются на более поздней стадии и лишайники. На полигональных болотах нижней части бассейна Хатанги наблюдается зарастание гривок порослью ольховника (Л. Тюлина, 1937). Приведем ниже сводный список цветковых растений для гривок полигональных болот Пясины и Попигая: арктоус альпийский, Cas- siópe tetragona, багульник, Salix myrtilloides, pulchra, reptans, Arctagrostis latifolia, Carex rigida, stans, Eriophorum angustifolium, Poa arctica, Chrisosplenium alternifolium, Dryas punctata, Equise¬ tum arvense, variegatum, Lagotis stellen, Myosotis alpestris, Pe- dicularis euphrasioides, lapponica, Oederi, sudetica, морошка, Ranunculus nivalis, Saxifraga cernua, hieracifolia, punctata, Vale¬ riana capitata. Приведенный список отличается значительным богатством видов % 37
и присутствием видов, свойственных скорее не торфяному субстрату, а именно: Dryas punctata, Pedicularis Oederi, Equisetum arvense, Poa arctica, Chrysosplenium alternifolium, Ranunculus nivalis, Va¬ leriana capitata, Cassiope tetragona и некоторые другие (Б. Город¬ ков, 1935, стр. 82, 85, 88). Богатство видами и присутствие не тор¬ фяно-болотных видов объясняется здесь, так же как и на плоских буграх (см. выше), малою мощностью торфа на грядках. Как ука¬ зывалось, полигональные болота эволюционируют в плоскобугри¬ стые. В общем они распространены там, где зимою сильные ветры сносят снеговой покров, например, в широких, открытых ветрам речных долинах. Болота же с плоскими буграми обычны в депрес¬ сиях высоких террас и водоразделов, там, где почва защищена сне¬ говым покровом. Для Центрально-Сибирской провинции характерно широкое распространение полигональных болот. Они здесь спускаются да¬ леко на юг, проникая в кустарниковую подзону тундры. Остановимся на заболоченных землях провинции. Они занимают громадные площади. Так, в мохово-лишайниковой подзоне района Попигая моховые тундры занимают почти 50% всей площади и всю¬ ду заболочены (В. Александрова). Основной тип заболоченных тундр — это разные варианты пушицево (Eriophorum vaginatum)- моховых тундр. Здесь различаются: 1. Пушицевые кочкарные тундры с моховым и лишайниковым по¬ кровом, иногда с кустарничками. На кочках здесь много лишайни¬ ков, в межкочиях доминируют чаще Camptothecium trichoides и Hylocomium proliferum. Мощность торфа с дерниной достигает 12 см (М. Аврамчик, А. Виноградова). 2. Пятнистая осоково-пушицевая тундра. Доминируют Eriopho¬ rum vagina tum и Carex rigida со сплошным моховым покровом, глав¬ ным образом, Camptothecium trichoides. Этот тип тундры занимает в мохово-лишайниковой подзоне бассейна Попигая около 25% всей площади и половину площади моховых тундр (В. Александрова). 3. Кочковатая пушицевая редина с Larix dahurica и сплошным моховым покровом, главным образом, Camptothecium trichoides. Она отмечена для подзоны лиственичных редколесий Хатанги. 4. Парковый заболоченный листвяг с ерником и голубикой (Л. Тю- лина). Характерные черты Центрально-Сибирской провинции плоско¬ бугристых болот следующие. 1. Преобладание болот с мочежинами и плоскими мерзлыми бу¬ грами с тонким слоем торфа. Характерные особенности раститель¬ ного покрова бугров — это широкое развитие Betula exilis1, мезофит- ных мхов и богатое видовое разнообразие с участием видов минераль¬ ных почв, что зависит от близости минерального грунта. Эти болота образуют особый центральносибирский вариант плоскобугристых болот. 1 На западе провинции (бассейн П ясины) еще господствует Betula nana. 38
2. Генезис плоскобугристого микрорельефа здесь, видимо, иной, чем в Западной Сибири. Первая причина его возникновения — это появление морозобойных трещин, которые потом превращаются в мочежины. Таким образом, исходная стадия плоскобугристых бо¬ лот здесь полигональные болота. 14. ЗАПАДНО-СИБИРСКАЯ ПРОВИНЦИЯ ПЛОСКОБУГРИСТЫХ ТОРФЯНИКОВ Площадь одних только болот, не считая заболоченных тундр, по Ямальскому округу, включающему большую часть Западно-Си¬ бирской провинции, около 28%. Эти цифры дают не полное пред¬ ставление о заболоченности провинции, поскольку сюда не вошли заболоченные земли, площадь которых, вероятно, лишь немного уступает болотам. Плоскобугристые болота составляют около 50% всей площади болот. Если принять, что эти болота представляют в основном торфяники, то 50% есть отношение площади торфяников к площади болот. Допуская, что плоскобугристые болота целиком представляют торфяники, мы преувеличиваем заторфованность про¬ винции. Тем не менее, этот расчет все же показателен при сравнении с арктической зоной, где заторфованность близка к нулю. Итак, зна¬ чительная заторфованность — характерный признак провинции. Эта провинция занимает тундровую зону, кроме арктической подзоны, и проникает также в лесотундру (Салехард) х. Наиболее обычный здесь тип болот — торфяники с комплексами плоских ди- краново-лишайниковых бугров и мочежин, описанные выше. Их при¬ знаки следующие: 1) обилие на плоских буграх лишайников, ча¬ стично покрывающих дикрановый ковер и дающих преобладающее поверхностное покрытие; 2) обилие на буграх карликового багуль¬ ника и морошки; их небольшие заросли-пятна мозаично чере¬ дуются с дикраново-лишайниковыми пятнами без травяно-ку- старничкового яруса; 3) преобладание в мокрых мочежинах Сагех гоитсЫа, по сфагновому или зеленомоховому ковру; 4) наличие довольно мощного торфа, позволяющего отнести эти болота к торфяникам. Два наудачу разрытых нами бугра у Нового Порта дали глубину торфяного слоя в 1,34 и 1,19 м, причем минераль¬ ного ядра мы не достигли. У Салехарда мощность торфа была свыше 1,20 м, затем 1,0 и 0,89м. Для левобережья Оби для подобных болот дается глубина в 1— 1,5 м, а мощные торфяники района Полуя имеют глубину до 5 м (В. Андреев, К. Игошина, А. Лесков, 1935). Глубины до 4 м приводит для Ямала В. Андреев и в другой своей работе (1934). Очевидно, к тому же типу комплексов, что в районе Нового Порта, относятся и комплексы на левобережье и отчасти правобережье Оби (В. Андреев, 11 Восточная граница провинции, видимо, проходит несколько восточнее Енисея у подножья Центрально-Сибирского плато, по линии примерно озеро Пясино — верхнее течение р. Хантайки. 39
К. Игошина и А. Лесков, стр. 206 и 213). Плоскобугристые комплек¬ сы довольно разнообразны. В районе Нового Порта мы наблюдали по периферии комплексов с дикраново-лишайниковыми буграми, а также иногда кругом озер, комплексы плоских мёрзлых сфагновых бугров и мочежин (Н. Кац, 1939). Сфагновые бугры ниже дикраново- лишайниковых и имеют не мелкокочковатую поверхность и изрезан¬ ный периметр, как дикраново-лишайниковые, а ровную поверхность и ровный периметр. Кустарничковый ярус здесь выше, чем на дикра- ново-лишайниковых буграх и покрывает поверхность бугра сплошь. Роль ерника на этих буграх увеличивается за счет багульника, при¬ чем ерник иногда доминирует. В моховом покрове доминирует Sphag¬ num lenense с единичной примесью S. balticum и с несколько большим участием S. Warnstorfii. Комплексы со сфагновыми буграми распространены в районе Но¬ вого Порта, по надпойменным террасам Обской губы и впадающих в нее речек. Здесь эти комплексы часто господствуют. Этикомплексы бо¬ гаче по своей флоре, чем водораздельные комплексы и носят эутроф- ный оттенок. Последний усиливается при приближении к реке, и в этих условиях мы имеем нередко эутрофные сфагновые комплексы бугров и мочежин. Бугры здесь образованы Sphagnum Warnstorfii, иногда S. imbricatum с примесью S. squarrosum, teres, Aulacomnium turgidum и других мхов и имеют довольно богатый набор видов цвет¬ ковых растений, а в мочежинах доминируют гипновые мхи и Сагех chordorrhiza, массовое развитие которой особенно характерно для эутрофных долинных болот. В. Андреев (1934, стр. 115) выделяет две разности торфяников тоже с плоскими сфагновыми буграми, одна из них свойственна речным террасам. Впрочем, описание разностей плоскобугристых болот (всего выделено 4) слишком схематично. Торфяники с комплексами плоских дикраново-лишайниковых бугров и мочежин встречаются и на правобережье Енисея в районе Дудинки и Норильска, где они нами наблюдались. Однако по мар¬ шруту Дудинка — Норильск, бегло нами пройденному, встречаются и другие типы болот, местами более широко распространенные (см. ниже). Краткое описание Л. Шумиловой (1933) отмечает широкое распространение по реке Рыбной и р. Норильской (правобережье) плоскобугристых торфяников, повидимому, «нормального» типа, то есть сходных с водораздельными района Нового Порта. Здесь пре¬ обладает багульник, не образующий сплошного покрова, а поверх¬ ность мелкокочковатая. Только лишайники на буграх развиты очень сильно за счет мхов. Можно предполагать, что эти болота богаты торфом. Такого же типа лишайниково-моховая лайда на правобе¬ режье Енисея, южнее с. Дудинское по рекам Дудинке и Хантайке (Н. Кузнецов, 1932, фиг. 4, стр. 17). Обширные бугры с плоской вер¬ шиной, резко мелкокочковатой поверхностью возвышаются на 60—120 см. Фон бугров определяют лишайники (Cladonia alpestris, Cetraria cucullata, Alectoria ochroleuca, Cladonia amaurocrea, Cetra¬ ria islandica, C. hiascens и некоторые другие более редкие). Среди них отдельные пятна мхов — Dicranum angustum, Polytrichura 40
strictum, Pleurozium,Pholia nutans, Aulacomnium palustre, turgidum. Кустарники, низкие, слабо развитые, растут отдельными куртина¬ ми. Наибольшую роль играют багульник и голубика, реже встре¬ чаются ивы (Salix hastata, lanata, arbuscula) и ерник. Между буг¬ рами иногда попадаются озерки. Понижения не везде обводненные, но бывают и относительно сухие. Эти болота представляют торфя¬ ники со слоем торфа от 0,4 до 4,0 м. Из сказанного видно, что мы имеем широко распространенные от Урала до Енисея и несколько далее на восток торфоносные ком¬ плексные болота с плоскими буграми с мохово-лишайниковым по¬ кровом и обычно с преобладанием багульника, растущего по буграм отдельными группами. Этот зональный тип Западно-Сибирской провинции далее на восток сменяется иным типом плоскобугристых болот, описанных выше. Плоскобугристые торфяники обычно не обнаруживают признаков деградации в широких размерах. Од¬ нако деградация иногда ведет к частичному разрушению бугров. Резко выражены явления деградации в окрестностях Дудинки. Эти торфяники обычно невелики — от нескольких га до до¬ лей га. Наряду с буграми с обычным дикраново-лишайниковым покро¬ вом, и даже чаще их, встречаются частично или полностью де- нудированные бугры с почти оголенным торфом. Торф этот имеет очень мелкокочковато-комковатую поверхность, причем кочечки с лишайниками и Polytrichum strictum чере¬ дуются с пятнами голого, как бы мелко изрытого торфа. Сухие бугры с моховым покровом из Hylocomium proliferum, Sphagnum Warnstorfii, Aulacomnium turgidum. Бугры, примыкающие к озерам, часто сопровождающим тор¬ фяники, наиболее высокие (0,8—0,9 м над уровнем воды, редко 1,5—2,0 м) с наиболее мощным торфом и с крутыми, оползающими в воду боками. По мере удаления от озер бугры делаются ниже и постепенно переходят в окружающую моховую тундру, причем залежь выклинивается. Площадь бугров имеет в поперечнике 80 м и меньше. Мочежины разные. На более крупных и мокрых торфяни¬ ках они плоские, сильно обводненные с осоково-гипновыми ассо¬ циациями, чаще с Carex chordorrhiza и Drepa nocla dus. Наряду с ними есть мочежины типа эрозионных ложбинок, часто более или менее сухих с зарослями ерника. На небольших сухих торфяничках часто мочежины только такие. Иногда видны чернеющие издалека на склонах холмов сухие, отмирающие торфянички, зарастающие окружающей тундрой. Это наблюдается на склоне водораздела от озера Пясино к Енисею. Необычное положение торфяников по рельефу — следствие дислокаций, вызванных, вероятно, деграда¬ цией мерзлоты (термокарст). Сильно влияют на морфологию тор¬ фяников морозобойные трещины. Углубляясь благодаря водной эрозии, трещины превращаются в узкие канавообразные мочежины, нередко сухие и заросшие ерником. Трещины делят бугор на прямо¬ угольники. Иногда маленький торфяничок представляет как бы 41
один большой бугор, разделенный на меньшие бугры трещинами, углубленными эрозией. Возможно, что усиление трещиноватости есть отчасти след¬ ствие перемещения торфяников в результате термокарста из западин на склоны, менее защищенные снеговым покровом. Сухость торфя¬ ников, их трещиноватость и резко выраженная деградация есть следствие локальных причин. Деградация плоскобугристых торфя¬ ников описывалась и другими авторами. Так, В. Андреев (1934) выделяет на Ямале особую плоскобугристую деградирующую раз¬ ность торфяников. Б. Городков (1944) описывает, как бугры на вершинах обнажаются от снега, сфагны нацело заменяются Dicra- num elongatum и Polytrichum strictum, а кустистые лишайники уступают место корковым. Снежная корозия довершает разрушение растительного покрова, обнажается торф, который затем высыхает и размывается. Поднятие уровня вечной мерзлоты нарушает водный режим и тоже ведет к отмиранию мхов. К. Игошина (1934) описы¬ вает разрушение бугристо-мочежинных торфяников кругом озер благодаря подмыву и оползанию торфа и подстилающего грунта в озера, а также благодаря соединению соседних озер протоками. Не следует, однако, думать, что разрушение — естественный конец торфяников в тундре, как это считает Б. Городков (1944). По его мнению, в безлесной тундре торфяники сменяются в конце концов тундровой формацией. С этой точкой зрения нельзя согла¬ ситься. В кустарниковой тундре торфонакопление продолжается всюду в понижениях, где зимой скопляется слой снега, и приоста¬ навливается лишь на повышениях, лишенных снеговой защиты. Кроме того, разрушение бугров, даже если оно началось, не ведет к разрушению всей толщи торфяника. Несомненно, что, когда бугор в процессе разрушения сравнялся с мочежиной, разрушение торфя¬ ника прекращается, если только нет неблагоприятных локальных факторов. Мы считаем, что плоские бугры в Западно-Сибирской провинции возникают вследствие выпирания минерального грунта (и торфа) под действием мерзлоты. Повидимому, плоские бугры Центрально-Сибирской провинции имеют иной генезис. Плоскобугристые комплексы на юге провинции (Салехард) в общем сходны с комплексами Нового Порта (Н. Кац, 1939). Однако на крупном, около 200 га, торфянике под Салехардом они состав¬ ляют меньшую часть торфяного массива. Он занят, главным обра¬ зом, комплексом очень низких небольших сфагновых бугров и мо- чежин—всюду с редким ярусом Сагех rotundata. Плоскобугристые комплексы Салехарда характеризуются низкими мелкокочкова¬ тыми дпкраново-лишайниковыми и дикраново-лишайниково-сфаг- новыми буграми с преобладанием багульника. Он обычно растет группами, но на сфагновых буграх образует сплошные заросли и достигает большого роста. Дикраново-лишайниково-сфагновые бугры иногда имеют вид громадных, до нескольких десятков тысяч квадратных метров, мелкокочковатых площадей. Мочежины всюду сфагновые, с Сагех rotundata. На севере провинции в мохово-лишай¬ 42
никовой подзоне Гыданской тундры Б. Городков (1944) описывает комплексы с небольшими по площади и низкими (50—75 см) поло¬ сами и бугорками с торфом всего в 25 см и с мерзлотой на глубине всего 25—30 см. Эти повышения разбросаны среди мокрых осоковых болот и покрыты сфагновыми мхами (Sphagnum lenense, balticum, Angstroemii, Warnstorfii, squarrosum), Dicranum elongatum, Polyt¬ richum strictum и лишайниками. В верхнем ярусе здесь преобладает ерник, меньше багульника. Б. Городков (1935) называет эти болота мелкобугристыми и счи¬ тает, что они замещают к северу плоскобугристые болота. Несом¬ ненно, что они проникают далеко на юг в тундру. Вряд ли имеется глубокое различие между этими комплексами и комплексами плоских сфагновых бугров и мочежин, описанными выше, в районе Нового Порта. Из арктических типов в мохово-лишайниковую подзону Гыданской тундры заходят полигональные гипновые болота (Б. Городков, 1944). Поверхность их разбита морозобойными тре¬ щинами на прямоугольники в 10—12 м в поперечнике. На валиках высотой в 25—50 см, окаймляющих трещины, развиты мезо- и олиго- трофные ассоциации. Мезотрофные болота иногда встречаются в виде самостоятельных массивов. Мы видели сфагново-осоковые мезотрофные болота под Салехардом. В бассейне Полуя сфагновые мезотрофные болота комплексные (В. Андреев, К. Игошина, А. Лес¬ ков, 1935) с ассоциациями Carex rostrata — Sphagnum riparium и Carex rostrata — Sphagnum obtusum в мочежинах и ассоциациями Cassandra calyculata — Sphagnum squarrosum и Salix lapponum — Sphagnum subbicolor на кочках. Длительно поемные болота с Carex stans, rotundata, chordor- rhiza по берегам Тазовской губы отмечены для Малого Ямала, так же, как и болота с грядами, покрытыми, главным образом, мезофит- ными мхами (Pleurozium, Ptilium crista castrensis, Hylocomium proliferum, Aulacomnium turgidum) и мочежинами, главным обра¬ зом с Carex chordorrhiza и Drepanocladus (В. Говорухин, 1933). Остановимся на заболоченных землях, общий очерк которых для всей зоны был дан при описании последней. Можно различить следующие типы заболоченных земель: 1) заболоченные кустарниковые и кустарничковые тундры; 2) заболоченные моховые тундры; 3) кочкарные тундры. Первый тип — кустарниковые и кустарничковые тундры — особенно распространен в кустарниковой подзоне и в северной лесотундре. Особенно большую роль играют здесь заросли ерника, или с мезофитными мхами (Hylocomium proliferum, Ptilidium ci- liare, Aulacomnium turgidum) (В. Андреев, 1934) или, при большой заболоченности, со сфагнами на торфянистых почвах (В. Андреев, В. Говорухин, 1933). Особую разность представляют ерниковые заросли с морошкой по сфагновому ковру (В. Андреев, К. Игошина, А. Лесков, 1935). По Байдарацкой губе обычны сильно заболо¬ ченные ерники с Eriophorum angustifolium (В. Андреев, К. Игошина, 43
А. Лесков). Значительно реже ерника в заболоченных тундрах доминирует багульник со сфагнумом и морошкой (В. Говорухин). По нашим наблюдениям багульник в тундре сменяет ерник при прогрессирующем торфонакоплении на сухих дикраново-лишай- никовых буграх. Заболоченные ивняки характерны для проточного увлажнения. Они встречаются по берегам речек, по сильно увлажняемым скло¬ нам и по озерным котловинам. Заросли до 2 м высоты образуют Salix stipulifera, lanata, lapponum, phylicifolia, glauca то с моховым покровом из смеси влаголюбивых и мезофитных видов (Drepanocladus vernicosus, Hylocomium proliferum) и др., то с осоками (Сагех stans, aquatilis, rariflora) (В. Андреев, К. Игошина, А. Лесков, 1935). Следующий тип заболоченных земель — моховые тундры. Здесь большую роль играет ерник. Моховая дернина то рыхлая, то более сплошная, с сильно развитым торфянистым горизонтом с Dicranum elongatum, сфагновыми и другими мхами (В. Андреев, 1934). В северной половине подзоны кустарниковых тундр ерник уступает место багульнику (Б. Городков, 1935). Встречаются забо¬ лоченные моховые тундры, переходные от кочкарных (с Eriophorum vaginatum) к кустарничковым. Моховые тундры широко развиты в кустарниковой и моховой тундровых подзонах. Главный образователь третьего типа — кочкарных тундр — Eriophorum vaginatum. В напочвенном покрове принимают равное участие сфагны (Sphagnum balticum, Girgensohnii, lenense, Warn- storfii) и Bryales (Aulacomnium turgidum, Camptothecium, Dicra¬ num elongatum, Hylocomium proliferum, Ptilidium ciliare). Лишай¬ ников мало. Толщина торфа 15—20 см (Б. Городков, 1935). Иногда наряду с пушицей господствует багульник. Кочкарные пушицевые тундры широко распространены в кустарниковой тундре Западной Сибири (В. Андреев, 1934). В восточной половине Обско-Тазов- ского полуострова они занимают 15—20% площади сухих водо¬ разделов (В. Говорухин, 1933). Особого распространения они до¬ стигают к востоку от Лены. Особенности провинции вкратце следующие. 1. Широкое распространение на водоразделах болот с плоскими дикраново-лишайниковыми буграми и куртинами багульника. Этот зональный тип торфяников деградирует лишь при определенных локальных условиях, вообще же является устойчивым. Его можно назвать европейско-западносибирским типом плоскобугристых болот, в отличие от центральносибирского типа. 2. Ерник в большей части провинции имеет ведущее значение в заболоченных тундрах и часто на сфагновых торфяных буграх. Восточная граница этого вида более или менее определяет восточ¬ ную границу провинции. Дальше на восток ерник заменяется Betula exilis. 3. Широкое распространение сфагновых мхов на болотах и в заболоченных тундрах, что объясняется отчасти широким распро¬ странением песчаных почв. 44
15. БОЛЫЙЕЗЕМЕЛЬСКАЯ ПРОВИНЦИЯ йЛОСЁОБУГРИСТЫХ ТОРФЯНИКОВ Провинция занимает в Большеземельской тундре подзоны се¬ верной лесотундры, ерниковой тундры и, вероятно, моховой тундры (терминология В. Андреева, 1932). Заболоченность провинции колеблется в разных частях в круг¬ лых числах от 10 до 50% всей площади. В действительности забо¬ лоченность больше, так как учтены не все заболоченные тундры. Средняя заболоченность провинции, видимо, близка к 50%. На востоке Большой земли подзона ерников наименее заболочена, к северу же и югу заболоченность возрастает (В. Андреев, 1935). Господствующий тип в этой провинции — болота с комплексами плоских бугров с напочвенным покровом из мхов и лишайников и понижений с осоково-моховыми ассоциациями. В Большеземель¬ ской тундре низкие, плосковершинные, высотой всего в 50—60 см, овальные лепешковидные бугры имеют площадь до 25 X 40 кв. м (В. Андреев, 1932). Поверхность их слабо кочковата, склоны кру¬ тые. На мочежины приходится обычно меньшая часть площади комплекса. Эти болота покрывают более чем на 80% водоразделы низменной приморской равнины — Вангурейской лапты. Бугры не эродированные. Это, по терминологии В. Андреева (1933), «ерсей- ный», позднее «мочежинный комплекс». Комплекс представляет молодую стадию плоскобугристых болот. Она господствует на моло¬ дой морской террасе — Вангурейской лапте. В других районах встречается дальнейшая стадия — «эрозионный комплекс» (В. Ан¬ дреев). Бугры здесь выше, неправильной формы, с явлениями размыва и участками обнаженного, развеваемого торфа. Площадь ерсей больше, появляются вторичные озерки. Растительность, по описаниям В. Андреева (1932, 1933, 1935), имеет такие особенности. В напочвенном покрове бугров господствуют тундровые Dicrana (Dicranum elongatum, иногда также D. angustum, fuscescens) и лишайники Cetraria nivalis, Cladonia mitis, также Cetraria cucul- lata и Ochrolechia (последняя, главным образом, на деградирующих буграх, где часто обилен еще Polytrichum strictum). Из цветковых на буграх — морошка, багульник и некоторые другие. Мочежины осоково-сфагновые, иногда пушицево-сфагновые с Сагех rotundata, rariflora, Eriophorum russeolum. Из сфагнов здесь Sphagnum ripa- rium, Lindbergii. Из других типов болот отмечены: 1) эутрофные болота с Сагех aquatilis, 2) ивняково-осоковые болота и 3) заболоченные кустар- ничковые тундры. Эутрофные болота с Сагех aquatilis широко распространены в северной части провинции. При движении на север они получают постепенно преобладание над плоскобугристыми болотами, занимая в подзоне мохово-ивняковых тундр на востоке Большой Земли почти 25% всей территории (В. Андреев, 1935). Эти осочники или по¬ крывают целиком усохшие тундровые озера, или окаймляют 45
Зарастающие озера, или (на севере провикции) занимают ровные бей* сточные водоразделы и даже подножья склонов холмов (В. Андреев, 1933, 1935). Ивняково-осоковые болота с зарослями ив (Salix phylicifolia, la- nata, lapponum) и Garex aquatilis распространены во всей провинции. Заболоченная кустарничковая тундра особенно широко рас¬ пространена в кустарничковой подзоне тундры. Весьма характерна здесь сфагново-ерниковая тундра. По мере накопления торфа суб¬ страт высыхает, сфагны заменяются лишайниками и зелеными мхами (Dicranum, Polytrichum strictum), березка уступает место багульнику и другим, и на месте сфагнового ерника развивается более сухая «лишайниково-багульниковая тундра», «торфяно- кустарничковая тундра» (В. Андреев, 1935, 1933). Плоскобугристые болота провинции в значительной части пред¬ ставляют торфяники. Торф достигает в лесотундре запада Большой Земли нередко до 3—4 м и даже более. В восточной же части Боль¬ шой Земли мощность обычно не выше 2—2,5 м (В. Андреев, 1935). Провинцию можно разделить на подпровинции. Северная Бодыпеземедьская подпровинция. Эта подпровинция плоскобугристых болот занимает подзону «моховых и ивняковых тундр» В. Андреева (1932). Здесь плоскобугристые болота отсту¬ пают на задний план перед болотами с Carex aquatilis. Последние на востоке Большой Земли занимают около 25% всей террито¬ рии, причем плоскобугристые болота разбросаны островками среди осочников (В. Андреев, 1935). В Припечорье плоские торфяные бугры в отличие от южной Болыпеземельской подпровинции почти лишены багульника (Ф. Самбук и А. Дедов, 1933). Южная Бодыпеземедьская подпровинция. Подпровинция зани¬ мает «ерниковую подзону и северную лесотундру» В. Андреева (1932). Северная граница подпровинции в Припечорье проходит несколько севернее 68-й параллели. Чрезвычайно характерно массовое развитие на плоских буграх багульника, который к северу от указанной границы в этих условиях является редким (Ф. Сам¬ бук и А. Дедов, 1933). Вместе с тем, эта граница есть также север¬ ная граница осочников с Carex caespitosa и сфагновой тундры с лесной бореальной осокой Carex globularis (по названным авто¬ рам). Плоскобугристые болота в этой подпровинции широко раз¬ виты, равно как и сфагновые ерники. Намечаются закономерности в изменении растительности с запада на восток. Как в северной лесотундре, так и в ерниковой подзоне торфяные бугры на востоке Большой Земли беднее лишай¬ никами, чем на западе (В. Андреев, 1935). 10. МАЛОЗЕМЕЛЬСКАЯ ПРОВИНЦИЯ ПЛОСКОБУГРИСТЫХ ТОРФЯНИКОВ Провинция занимает «моховую и мохово-ерниковую тиманскую подзону» В. Андреева (1932). В Малоземельской тундре плоско¬ бугристые болота в общем того же характера, что и в Болыпезе- 46
Мельской. Однако роль и* здесь, Как и вообще заболоченное^, меньше из-за расчлененного рельефа. В районе нижней Печоры (Н. Кац и Ц. Минкина, 1936) торфяные почвы занимают 50—80 % всей площади, а торфяники от 10 до 30—40%. Они приурочены большей частью к древней террасе Печоры и к котловинам водо¬ разделов. Площадь их невелика, от 1—2 до нескольких десятков, редко до сотни га, что объясняется не только волнистым рельефом и хорошо развитой речной сетью. Сравнительно небольшие размеры болотных массивов зависят, повидимому, еще от того, что в усло¬ виях тундрового климата плоскостное разрастание болот и их слияние затруднено. Исследователи Малой Земли (Ф. Самбук, 1933; А. Дедов, 1933) выделяют в тундре «мочежинный комплекс», соот¬ ветствующий плоскобугристым болотам и отчасти переходным между этими последними и крупнобугристыми. Повышения имеют часто от 3 до 10 м в длину, 1 —3 м в ширину и 1—1,5 м в высоту (Ф. Самбук, 1933). Подобные бугры по своей высоте уже прибли¬ жаются к крупным. Более типичная высота гряд—50—70 см (см. Н. Кац и Ц. Минкина, 1936). Соотношение площадей гряд и мочежин колеблется. Преобла¬ дают то те, то другие. В этих комплексах обычны озерки с торфя¬ ным дном и берегами. Последние размываются, образуются обрывы и оползни торфа. У озерков залежь наиболее мощная и быстро схо¬ дит на-нет к краям болота (Н. Кац и Ц. Минкина). Для бугров харак¬ терно преобладание в напочвенном покрове мхов (главным образом Diera па) и лишайников. Первые образуют нижний ярус. Они угне¬ тены и отмирают под покровом лишайников (Ф. Самбук, 1933). По Ф. Самбуку, среднее покрытие бугров различными представителями напочвенного покрова выражается следующими цифрами (в %): Ягели . 11 Кустистые лишайники 19,3 Накипные лишайники 26,5 Мхи 20,6 Из цветковых на буграх преобладают кустарнички, но их среднее покрытие всего 9 %, высота же багульника, по Н. Кац и Ц. Минки¬ ной, всего 3—4 см и лишь в западинках бугров 10—15 см. В Андегской припечорской тундре, по этим авторам, на буграх — главным образом Ochrolechia, покрывающая Dicranum. По фону корковых лишайников — пятна живого Dicranum, примесь сфагну- мов и кустистых лишайников. Мочежины по краям со сфагновым покровом из Sphagnum Lindbergii, balticum, obtusum, а в центре с юнгерманниями, или же моховой ковер деградирован. В соседнем районе (А. Дедов, 1933) в плоскобугристых комплексах мочежины со сфагнами или Drepanocladus revolvens. Из цветковых растений в мочежинах всюду господствуют осоки Сагех го tunda ta и С. rariflora, особенно первая. В припечорской лесотундре Ф. Самбуком (1931) описаны болота, близкие к плоско¬ бугристым. Здесь—небольшие, всего 1 мвдиаметре, кочки или боль¬ шие мелкокочковатые площади до 50—100 квадратных метров, 47
Чередующиеся с мочежпнами. Повышения с Dieranum elongaturü и лишайниками. Мочежины — сфагновые, наиболее мокрые с Сагех rotundata и Sphagnum Dusenii, менее мокрые — с Сагех rariflora, Sphagnum Dusenii, Lindbergii, riparium, lenense, еще более сухие — c Trichophorum caespitosum, Sphagnum compactum, Linbdergii. Из других типов болот отметим крупнобугристые торфяники, видимо, эрозионного происхождения (Ф. Самбук, 1931, а также А. Дедов, 1933). Бугры здесь, в отличие от плоских бугров, высокие — до 3 м, при диаметре 2 — 8 м, со следами размыва. Они в основном с накипными лишайниками и примесью кустистых. Благодаря дренажу вершины бугров нередко настолько сухи, что торф дену- дируется. Мочежины более или менее проточные, с зарослями Сагех aquatilis. Ф. Самбук считает эрозионные крупнобугристые болота последней стадией развития. Кроме «эрозионного комплекса», в Малой земле отмечены еще следующие типы болот и заболоченных тундр (Ф. Самбук, 1933). Минеральные болота — осочники с Сагех aquatilis довольно обычны в тундре по западинам и по берегам озер. Старые сухие торфяники, уже не растущие, по растительности близки к плоским буграм, но с большим обилием лишайников (тор¬ фяно-лишайниковый тип). Они располагаются часто в наиболее ста¬ рых частях плоскобугристых торфяных массивов, рядом с озерами. Ерниково-сфагновая тундра с торфом в 20—30 см, лежащим на суглинке. К этому типу близка «кустарничковая торфянистая тундра» (Н. Кац и Ц. Минкина, 1936). Она встречается иногда по окраинам торфяников. Ерниково-моховая тундра, где мхи покрывают 83 процента пло¬ щади в напочвенном покрове. Здесь также—тонкий слой торфа. В «мелкокочкоцатой лишайниково-моховой тундре» (Н. Кац и Ц. Минкина) возрастает роль лишайников, а ерник уступает место другим кустарничкам. Ряд близких типов выделяет в Малоземельской тундре и А- Дедов (1933). Кроме того, он выделяет и новые — «морошечную тундру» и «багульниковую тундру», — оба типа на торфе. Ивняки, вообще широко распространенные в тундре, обычны и в Малоземельской тундре. Они разнообразны. К минеральным болотам относятся те, где под верхним ярусом ив (Salix glauca, phylicifolia, hastata, pyrolaefolia, myrsinites, lapponum) второй ярус образует, главным образом, Сагех aquatilis. Это — Salicetum caricosum Ф. Самбука (1931, см. также А. Дедов, 1933; Н. Кац и Ц. Минкина, 1936). Более или менее развитой моховой ковер со¬ стоит то из сфагновых, то из гипновых мхов. Субстрат — тонкий слой торфа. Строение сухих участков болот (бугры) в Малоземельской тун¬ дре такое (Н. Кац и Ц. Минкина): сверху сильно выветрившийся, часто минерализованный дикрановый или кустарничковый торф, ниже мало разложившийся сфагновый, еще ниже эутрофные или смешанные торфа, часто с древесиной. 48
17. ПРОВИНЦИЯ ПЛОСКОБУГРИСТЫХ БОЛОТ О. КОЛГУЕВА Обстоятельное описание плоскобугристых болот о. Колгуева дает И. Богдановская-Гиенэф (1939). Болота занимают 38% пло¬ щади острова. Они представляют сочетание торфяников и заболо¬ ченных земель, где мощность торфа менее 30 см в неосушенном состоянии. Сильно заболочены приморские, южная и северная, низменности, а также внутренняя низменность острова. На южной приморской низменности плоские бугры чаще вытянуты, но не Фиг. 5. Плоский бугор с Бкгапит е1опда1,ит и ОсЬго1есЫа среди мокрого болота с Сагех аяиаИПз. Остров Колгуев. Фото 3. Смирновой. имеют определенной ориентировки, 20—25 м ширины при длине в 50—250 м и высоте чаще около 1 м (фиг. 5). Вершины бугров плоские, разбитые морозными трещинами на прямоугольники и мелкокочковатые, с ковром морошки, бока отвесные. На старых грядах господствует накипной лишайник Ochrolechia tártarea, иногда с примесью Cladonia mitis и Cetraria nivalis; Dicranum elon- gatum покрывает в среднем лишь 14% поверхности бугров. Из цветковых доминирует морошка, иногда Empetrum hermaphro- ditum. В мочежинах — ассоциации с Сагех rariflora в верхнем ярусе и юнгерманниями или сфагнами (Sphagnum Lindbergii) в нижнем. В проточных мочежинах широко распространены ассоциации Сагех 44 Н. Я Кац 49
aquatilis, обычно с гипновыми мхами. Иногда, благодаря эрозии, ложбины между грядами превращаются в протоки, где течет вода, образуя кое-где озерки. В северной низменности о. Колгуева болота несколько иные. Высота бугров здесь обычно не более 60 см, что зависит от более северного положения. Меньшая обводненность и большая застой¬ ность воды обусловливают значительное распространение ассоциа¬ ций Carex aquatilis с мхами Dicranum angustum и Aulacomnium palustre. Роль сфагнов в мочежинах здесь меньше, чем в южной низменности. В центральной низменности плоские бугры редки, невелики по площади, не выше 50 см. Они прямоугольные, с морошкой, Dicra¬ num elongatum и особенно обильной Ochrolechia tartarea. Моче- жины — с той же Carex aquatilis, а при более застойном увлажне¬ нии— с Carex rariflora. В возникновении плоских бугров на болотах о. Колгуева И. Бог- дановская-Гиенэф большую роль отводит эрозии, усиливающейся в результате поднятия острова. Современные крупные гряды плоско¬ бугристых болот — это останцы от размытой поверхности болота. Гряды в процессе развития прекращают рост и покрываются лишай¬ никами, причем со временем роль накипных лишайников постепенно растет. Мощность торфа плоскобугристых болот о. Колгуева невелика. Для бугров указывается цифра 0,80—1,50 м, в мочежинах мощность вообще на 40—50 см меньше. Верхние 25—30 см гряд состоят из морошково-дикранового или дикранового торфа. Ниже залегает торф из ерника или торф из Sphagnum Lindbergii. Основная толща сложена гипновыми или осоковыми торфами. Минеральные болота на о. Колгуеве представлены осочниками с Carex aquatilis и некоторыми другими типами. * Болота о. Колгуева бедны флористически. На Колгуеве ассоциа¬ ции багульника не играют никакой роли, в отличие от восточных провинций плоскобугристых болот. VI. ЗОНА КРУПНОБУГРИСТЫХ ТОРФЯНИКОВ Эта зона протянулась от Фенноскандии до Урала с пере¬ рывом у Белого моря, затем за Урал в Западную Сибирь и за Енисей. В Сибири границы зоны можно наметить лишь весьма прибли¬ зительно. В Западной Сибири крупнобугристые торфяники особен¬ но распространены несколько севернее 64-й параллели (Б. Городков, 1930). Это подходит и для Приобья, так как на 64-й параллели (Бе¬ резов) отмечены лишь олиготрофные болота (Н. Властова, 1936). За Обью граница зоны далеко уклоняется на север. В районе Игарки (67° 28' с. ш.) крупнобугристые торфяники распространены широ¬ 50
ко и доходят даже до Дудинки (Н. Кузнецов, 1932), правда, уходя здесь с водоразделов в долины. За Енисеем их область распростра¬ нения резко уклоняется на юг. Так, между Чуней и Подкаменной Тунгуской они широко распространены и являются зональными (Л. Шумилова, 1931). В общем, в Сибири граница зоны проходит значительно южнее границы леса. В Европе эту границу там, где она не образована морем, можно провести по северной гра¬ нице леса. Южная граница восточнее Печоры идет по 66-й параллели, от¬ клоняясь в области р. Усы несколько к югу (сообщение Б. Городко- ва, 1934). Западнее Печоры граница идет на той же в общем широте до Тимана, где следует перерыв в распространении крупнобугри¬ стых торфяников (сообщение А. Дедова, В. Андреева и данные А. Кор¬ чагина, 1934). Далее на запад до Мезени и за Мезенью южная грани¬ ца идет сначала по южной границе лесотундры (письменные данные А. Корчагина, см. также А. Корчагин, 1933), а дальше несколько севернее южной границы зимнебережной лесотундры (А. Леонтьев, 1933 и его письменное сообщение, 1934). После перерыва зона появ¬ ляется вновь на Кольском полуострове. За ее южную границу при¬ нята здесь южная граница лесотундры. По мнению Б. Городкова (1935), крупнобугристые болота при¬ урочены к южной окраине вечной мерзлоты (границу вечной мерзло¬ ты см. М. Сумгин, С. Качурин, Н. Толстихин, В. Тумель, 1940). Заболоченность зоны весьма велика. Однако цифровые данные от¬ сутствуют. Так как крупнобугристые болота, видимо, мало изменя¬ ются от северной Фенноскандии до Западной Сибири, то можно дать общую характеристику их. Наиболее яркий признак этих болот — присутствие крупных и высоких торфяных бугров. Своей высотой (от 2, самое меньшее 1,5 м и выше) и выпуклой вершиной они отли¬ чаются от низких и плосковершинных плоских бугров (фиг. 6). Пло¬ щадь и очертания бугров разнообразные. Эти бугры образуют ком¬ плекс то с мокрыми мочежинами, то с более сухими понижениями, заросшими кустарничками по сфагновому ковру, то, наконец, с озер¬ ками. Мочежины бывают как олиготрофные, так и эутрофные. Кро¬ ме этих элементов, в комплексах с крупными буграми обычно уча¬ стие низких кочек. Крупные бугры у подошвы имеют хорошо развитой сфагновый ковер и ярус кустарничков. Выше пре¬ обладают лишайники, а травяно-кустарничковый ярус чем выше, тем более разрежен и угнетен. На вершинах бугров особенно развиты корковые лишайники ОсЬго1есЫа, а угнетенные карлико¬ вые кустарнички ютятся единичными экземплярами по трещинам в торфе. Ветровая эрозия зимой частично уничтожает лишайнико¬ вый покров на непокрытых снегом верхушках бугров, и последние издалека чернеют торфом, который также разрушается. Крупные бугры в этих комплексах часто разбросаны поодиноч¬ ке на значительном расстоянии и сильно уступают по площади дру¬ гим членам комплекса. Самые же комплексы с крупными буграми часто входят в состав сложных по своей структуре болотных ком- 4* 51
Плексов и далеко не всюду определяют ландшафт зоны, будучи При¬ урочены лишь к сильно обводненным котловинам. Скопление воды — важное условие образования бугров, так как последние большей частью возникают в результате мерзлотного вспучивания при замер¬ зании талой воды. Сравнительно теплое лето, достаточная глубина оттаивания и образование значительных количеств воды, дающей при замерзании большой эффект, необходимы для образования Фиг. 6. Общий вид крупнобугристого торфяника. (По Р. Поле из Г. Потонье, 1912.) крупных бугров. Севернее, в условиях более холодного лета, про- таивание мерзлоты слабее, воды меньше, слабее и эффект ее при за¬ мерзании. Здесь образуются лишь низкие плоские бугры. Зона крупнобугристых болот делится на следующие восемь про¬ винций: Центрально-Сибирскую, Западно-Сибирскую, Болыпеземель- скую, Тиманско-Мезенскую, Зимнебережную, Провинцию полу¬ острова Канина, Провинцию Северной Колы (с двумя подпровин¬ циями), Провинцию Фенноскандийскую. 18. ЦЕНТРАЛЬНО-СИБИРСКАЯ ПРОВИНЦИЯ КРУПНОБУГРИСТЫХ ТОРФЯНИКОВ Как отмечено выше, восточнее Оби южная граница крупнобу¬ гристых болот, так же как и южная граница вечной мерзлоты, дале¬ ко уклоняется к югу. На водоразделе Чуни и Подкаменной Тунгус¬ ки годораздельные крупнобугристые торфяники распространены на 6—7° южнее северной границы лесной зоны (Л. Шумилова, 1931). 52
Повидимому, в Якутию крупнобугристые торфяники, как зональ¬ ное явление, уже не проникают. О заболоченности провинции в целом данных нет. Представле¬ ние о ней могут дать цифры для небольшого района (Н. Кузнецов, 1932). По данным этого автора, лайды занимают 40% площади райо¬ на, а бугристые лайды 40% от общей площади лайд, т. е. 16 % от всей площади. Если мы примем, что бугристые лайды целиком представ¬ ляют торфяники, то преувеличим заторфованность, но зато, не 6 Фиг. 7. Строение крупного торфяного бугра в районе Игарки. (Н. и С. Кац, 1946. Данные Игарской станции.) 1—торф талый; 2 — торф вечномерзлый; 3 — вечномерзлые суглинки; 4 —талые суглинки; 5 — вода; 6—остатки древесины; о—Ь — трещина в торфе. принимая во внимание торфяников других типов, по которым дан¬ ных нет, мы преуменьшаем заторфованность. Поэтому, оценив по¬ следнюю в 16 %, мы скорее преуменьшаем процент торфяников. Впрочем, по Г. Эйдельману (1936), работавшему там же, но об¬ следовавшему меньшую площадь, крупнобугристые торфяники за¬ нимают всего 3 % всей площади. Этой же цифрой он определяет за¬ торфованность. В районе Игарки тот же исследователь оценивает за¬ торфованность цифрой 10%. Лично известные нам торфяники Игарки, по нашим неопубликованным данным, представляют на¬ илучше выраженный крупнобугристый тип со всеми его особен¬ ностями. Крупные бугры под Игаркой достигают рекордной высо¬ ты, иногда свыше 10 м (фиг. 7). I В других местах района Игарки они меньше — до семи метров, а в'среднем — метра 4. Менее высокие и меньшие бугры обычно ок¬ руглых очертаний, большие бугры нередко вытянуты, хребтооб¬ разны. Бугор у^Норильска имел длину в^ИО м при средней ширине 53
в 60 м. Склоны бугров то крутые, со свежими обнажениями торфа, сползающими в озера, то постепенно переходят в мочежины и окру¬ жающие леса. В районе Игарки бугры в основном торфяные. Торф или покрывает бугор сплошь, или его часть. Измерения дали такие глуби¬ ны: 1,07 м, 1,10 м, 1,47 м, 2,35 м, 2,64 м. Г. Эйдельман (1936) для того же района дает среднюю глубину залежи в 0,80 м. В основе бугров чаще залегает выпуклина глины или суглинка. В высоких буграх минеральное ядро составляет основную массу бугра, на долю же торфяного плаща приходится значительно меньшая часть. Бугры почти до верху сложены осоковыми, гипново- и сфагново-осоковыми торфами, материнские фитоценозы которых занимали пониженные участки болота. Эти торфа были потом приподняты силою мерзлоты на много метров вверх и смяты в складки. Положение этих торфов, наличие минеральных выпуклин в основе бугров, говорит в пользу указанного происхождения бугров. Мерзлотоведы Игарской мер¬ злотной станции считают оседание грунта вследствие таяния мер¬ злоты причиной бугрообразования. Осевшие участки—это мочежины или озера, а бугры — останцы. Мы считаем, что таяние мерзлоты в большинстве случаев не было первопричиной образования бугров, но это таяние лишь способствовало дальнейшей диференцировке ме¬ зорельефа. В толще бугров как в торфе, так и в минеральном грун¬ те обычны прослойки, а иногда целые линзы льда, попадаются пни и минеральные прослойки, видимо интрузивные. Наблюдается и перекрытие торфа минеральным грунтом. Бугры оттаивают летом на глубину от 20 до 67 см, а в среднем на 36 см (среднее из 15 измерений, сделанных в конце июня и в начале июля). Приенисейские торфяные бугры, в отличие от европейских, покрыты деревьями. В окрестностях Игарки на буграх растут лист- веница, ель и береза, а немного южнее также и кедр. Рост деревьев сравнительно хороший, часто лишь немного хуже, чем в окружающем лесу. Лиственица достигает 15 м, кедр — 12 м. Полнота насаждения 0,3—0,4. Деревья растут, главным образом, по склонам бугров. Верхушки же высоких бугров или с очень редкими деревьями, или вовсе без них. Рельеф бугров часто волнистый и, кроме того, обыч¬ но мелкокочковатый. Иногда на поверхности бугра образуются мел¬ кие, глубиною всего в 25 см, морозные трещины, ограничивающие полигоны, диаметром до 25 см, иногда до 1 м. Более глубокие трещины иногда прорезают всю толщу торфа, вызывают разрушение бугров, оползни, оседание поверхности и образование ям. Пятна выливания торфа сравнительно редки. Вершины бугров покрыты, главным образом, багульником высо¬ той в среднем 20—30 см с напочвенным покровом из лишайников. Багульник растет обычно не сплошь, а куртинками, вперемежку с пятнами тех же лишайников. Иногда на вершинах бугров значительные участки Р1еигогшт БсЬгеЬегь На склонах бугров к багульнику присоединяется ерник; чем ниже, тем больше роль его и Р1еигогшт БсЬгеЬеп. В нижней части бугров ерник образует уже целые заросли с покровом из, 54
лишайников и Pleurozium. Иногда под кустарничками более низкий ярус брусники, голубики и морошки. Более низкие бугры с менее мощным торфом облесены гуще. Здесь часто домини¬ руют брусника, а иногда также черника, Сагех globularis и голубика. На таких буграх травяно-кустарничковый ярус весьма близок по своему составу к окружающим лесам. Нижние части бугров, при¬ мыкающие к мочежинам, имежбугровые перемычки отличаются боль¬ шим участием, наряду с лишайниками и Pleurozium, также и Sphag¬ num fuscum и обильной морошкой. Здесь также, как и на склонах бугров, обилен ерник. Лишайниковые куртины и здесь без травяно- кустарничкового яруса, или же с ярусом того же ерника. В общем растительность бугров почти нацело складывается из бореальных видов и весьма близка к лесным ассоциациям. Эти буг¬ ры резко отличаются от европейских торфяных бугров. Мочежины между крупными буграми обычно весьма обширные, иногда в несколько тысяч квадратных метров, сильно обводнены и имеют плоскую поверхность. Здесь доминируют, главным образом, .Сагех rostrata и Сагех limosa, реже вахта, а иногда и Eriophorum russeolum. Сплошной моховой покров здесь чаще сфагновый (Sphag¬ num riparium, obtusum, teres), реже из Drepanodadus. В общем, расти¬ тельность мочежин складывается так же, как и бугров, из обычней¬ ших бореальных видов, и ассоциации здесь представляют, в сущ¬ ности, тривиальные фитоценозы мезотрофных болот хвойной зоны Евразии. Мерзлотный режим мочежин резко отличен от бугров. 3 июля мочежины не обнаружили мерзлоты на таких глубинах: 88, 89, 85, 69, 109 см, и лишь в трех случаях мерзлота была на глуби¬ не 30, 36 и 18 см. Очевидно, торф мочежин, как правило, оттаивает До дна. Кроме комплексов крупных бугров и мочежин в районе Игарки встречаются еще другие комплексы, где бугры сочетаются с умерен¬ но влажными межбугровыми пространствами описанного типа. Тре¬ тий тип — комплексы крупных бугров и озер. Бугры здесь не вы¬ пуклые, а столообразные, обычно не выше 2 м над уровнем озер. Площадь их измеряется нередко тысячами квадратных метров. Они, как обычно, с зарослями багульника и мелкокочковатым лишайниковым покровом. Вершины бугров часто одной высоты. Возможно, что в этом комплексе бугры — это останцы, а озера или эрозионного происхождения, или возникли вследствие протаивания мерзлоты. Площадь озер достигает нескольких га. Берега их торфя¬ ные, обрывистые, часто с оползнями. На дне у берегов, а вероятно и дальше, в глубь озера, торфяной ил. Как показали бурения, озера у Игарки с торфяным дном. Озера то замкнуты со всех сторон буг¬ рами, то соединяются проливами и образуют лабиринт. Крупно¬ бугристые болотные массивы Игарки имеют часто сложное строе¬ ние. Комплексы крупных бугров и мочежин расположены по пери¬ ферии массива, образуя иногда полное кольцо, причем бугры распо¬ лагаются в несколько рядов. Часто периферические бугры самые вы¬ сокие, а чем ближе к центру, тем ниже. Центр массива представляет 55
или мокрое ровное осоково-моховое болото, как бы одну обширную мочежину, или же чаще в центре развит эутрофный комплекс низких, всего в 15—30 см, сфагновых гряд (главным образом Sphagnum Warnstorfii), покрытых ерником, иногда с обильной вах¬ той, и мочежин с Сагех chordorrhiza, limosa, вахтой и сплошным ковром Drepanocladus exannulatus и vernicosus. Иногда кольцо бугров размыкается, и эутрофный комплекс вплотную подходит к окружающему лесу. На северо-западной окраине Центрально-Сибирского плато, у Норильска, в долине реки Норильской, мы видели крупные бугры, разделенные заросшими лесом понижениями, а иногда озерами. Эти бугры весьма напоминают по растительности торфяные бугры Игар¬ ки. Однако они или минеральные, или несут лишь отдельные линзы торфа. Л. Шумилова (1933) считает бугры в долине р. Норильской торфяными, что, повидимому, не соответствует действительности. «Бугристая лайда» Н. И. Кузнецова (1932) по реке Дудинке представляет прекрасно выраженные крупнобугристые торфяники, однако иные, чем торфяники Игарки. Бугры высотой иногда до. 8 м имеют поперечное сечение основания до 20—25 м и чаще вытя¬ нутую форму (Кузнецов, фиг. 6 и 7). Таковы обычно высокие, круто¬ бокие бугры; более низкие бугры имеют широкое основание и поло¬ гие склоны. Понижения между буграми то замкнуты, то образуют извилистый лабиринт. Здесь располагаются или мочежины, нередко с водою, или зарастающие озерки. Торф бугров сложен внизу из остатков мхов (Drepanocladus), осок, хвоща, выше — остатки пу¬ шиц и кустарничков. Иногда последние образуют главную массу торфа. В основе бугров залегает выпуклое минеральное ядро (Д. Дра- ницин, 1916 г., цит. по Н. Кузнецову, 1932). В торфе—мелкие про¬ слойки льда и береста довольно крупных деревьев. Н. Кузнецов также отмечает сложность комплексов «бугристых лайд», так как они комбинируются обычно с лайдами других типов. Верхушки буг¬ ров—без цветковых растений и покрыты лишь лишайниками и мха¬ ми. Среди обычных в подобных условиях видов, KaKCladonia amau- rocrea, rangiferina, alpestris, Cetraria cucullata, nivalis, Dicranum elongatum, Polytrichum strictum, приводятся другие виды лишай* ников и таких мхов, как Ceratodon purpureus, Pholia nutans, Di* cranella cerviculata. Присутствие этих мхов указывает на сильную» дегрйдацию вершин бугров, а может быть, и на пожары. Ниже на буграх появляются багульник, ерник, брусника, морошка голубика, из мхов Pleurozium, Hylocomium proliferum, Ptilidium ciliare, а мхи и лишайники нарушенных местообитаний выпадают. Еще ниже кустарнички образуют заросли высотой в 40—50 см. Между буграми преобладают уже влаголюбивые мхи — Aulacom- nium, Drepanocladus и отчасти сфагны (Sphagnum Warnstorfii, angustifolium, squarrosum), а из цветковых обычны багульник, ерник, голубика и еще морошка, подбел, Кассандра, Nardosmia frígida. Растительный покров понижений торфяников специально не описывается, но указывается, что эти понижения того же харак¬ 56
тера, что и в других типах лайд. Повидимому, более сухие пони¬ жения заняты растительностью типа межбугровых перемычек круп¬ нобугристых торфяников района Игарки (см. выше), а мочежины, сильно обводненные,—с моховым ковром («лабзой» по терминоло¬ гии Н. Кузнецова) из Drepanocladus exannulatus, fluitans, verni- cosus, Meesea triquetra, а из цветковых — с вахтой, Equisetum limosum, Carex rostrata и некоторыми другими, близки к расти¬ тельности мочежин игарских торфяников. В общем, крупнобугри¬ стые болота Дудинки характеризуются резким преобладанием в растительном покрове бугров, как это правильно отметил Н. Куз¬ нецов, обычных компонентов болотных сообществ средних и север¬ ных широт, проникающих здесь далеко в область типичной тундры. Добавим, что бореальные виды и гипоарктики составляют основную массу видов также и в мочежинах, причем и здесь, и на буграх виды обеих групп доминируют. Таким образом, крупнобугристые болота Игарки и Дудинки, несмотря на значительные отличия, относятся к одному географи¬ ческому варианту, для которого характерно преобладание, и по числу видов, и по их роли в растительном покрове бореальных ви¬ дов и отчасти гипоарктиков. Отличие игарских, более южных болот от болот Дудинки — их более бореальный характер: наличие на буграх деревьев (бугры у Дудинки безлесны) и незначительная роль тундровых лишайников Cladonia amaurocrea, Cetraria cucul¬ la ta, nivalis, которые присутствуют на буграх района Дудинки. Дальше на восток крупнобугристые торфяники описаны из района правых притоков Енисея (Л. Шумилова, 1931). Они распо¬ лагаются в понижениях между горами на склоне коренного берега к речным долинам. Гряды — типа дольменов; бугры, то округлые, то причудливых контуров, имеют плоскую вершину и местами микрорельеф из больших сфагновых подушек. Высота их 1—3 м, ши¬ рина достигает сотен метров; бугры сильно преобладают над депрес¬ сиями овальной, округлой, реже долинной, формы. Ширина депрес¬ сий от 5 до 60—70 м. На буграх насаждение полнотою 0,2, главным образом из сосны с примесью березы. Сосны то 10—12 м высотою, прямые, в 2—3 м, то искривленные. Береза высотою 3—4 м. Наи¬ большее покрытие на буграх дает багульник — 21,8% всей пло¬ щади, или половину всего покрытия кустарничков. На втором месте Betula exilis, высотою до 1 м. Кроме них, здесь Cassandra caly- culata, морошка, брусника, клюква, Drosera rotundifolia. Лишай¬ ники в напочвенном покрове преобладают, их покрытие равно 70%. Сфагны (Sphagnum fuscum, acutifolium) дают 21%, Polytrichum strictum — 6%. У подножья бугров сосна мельче, лишайники исчезают, а сфагновые мхи образуют сплошной ковер. Кустар¬ нички и здесь образуют ярус. Депрессии между буграми то с оли- готрофными ассоциациями со сплошным мокрым рыхлым ковром из Sphagna cuspidata, то с эутрофными ассоциациями Drepanoc¬ ladus. Из цветковых здесь доминируют Eriophorum vaginatum, Carex limosa, шейхцерия. В буграх—мерзлота на глубине 40—50см. 57
На них сверху слой выветривающегося торфа; ниже до 75 см — слабо и средне разложившийся сфагновый торф с Polytrichum и с сильно разложившимися прослойками и углями; от 75 до 95 см — древесный торф, а ниже, до глубины 115 см, — иловатая органическая масса. Слои торфа параллельны поверхности бугров. Минеральная почва в основании бугра на 2 м выше дна мочежины. Все это пока¬ зывает, что бугры возникли в результате мерзлотного вспучивания. Торф мочежин, глубиной в 2,5 м, сфагновый и сфагново-гипно- вый. Мерзлота здесь, как правило, отсутствует. Болота другого типа с широкими плоскими буграми, высотой в 1,5—2,0 м, диаметром до 100 м. Мочежины занимают 50—40 % всей площади. На буграх сосна, береза, ель и лиственица. Размер деревьев от 10 до 1 м. На буграх—заросли Betula exilis и сплошной покров Cladonia и Cetraria, сфагцов мало. В депрессиях—эутрофные болота с Drepanocladus vernicosus, exannulatus, Meesea triquetra, Paludella squarrosa. От бугров к мочежинам идут перешейки из Camptothe- cium и Sphagnum Warnstorfii. В середине мочежин иногда озерки с вахтой и крупными осоками по берегам. Сложение крупнобугристых комплексов усложняется окру¬ жающими их мокрыми ровными болотами, то эутрофными, то мезо- трофными, осоково-гипновыми, пушицево-сфагновыми, сходными с болотами мочежин крупнобугристых комплексов. Особенности крупнобугристых торфяников проявляются доста¬ точно четко и на торфяниках южной части Туруханского края, а именно: облесенность бугров и бореальный характер растительности. Особенности провинции следующие. 1. Господствующий и характерный тип болот — торфяники с ком¬ плексами крупных мерзлых бугров и часто талых мочежин. Мор¬ фологическая структура торфяников обычно осложнена присут¬ ствием еще иных болотных комплексов — грядово-мочежинных и других. 2. Крупнобугристые торфяники представляют особый географи¬ ческий тип. Они отличаются от европейских наличием деревьев на буграх, преобладанием в видовом составе и доминированием как на буграх, так и в мочежинах бореальных видов, а частью гипоаркти- ков. Тундровые виды имеются, главным образом, в лишайниковом покрове, но южнее (район Игарки) и они склонны к исчезновению. 3. Бугры в основе сложены торфами, образовавшимися на мок¬ ром, ровном болоте. Силами мерзлоты эти торфа приподняты иногда на значительную высоту. Те же силы — причина образования характерного минерального ядра внутри бугров. 19. ЗАПАДНО-СИБИРСКАЯ ПРОВИНЦИЯ КРУПНО БУГРИСТЫХ ТОРФЯНИКОВ В Западной Сибири крупнобугристые торфяники встречаются на севере лесной зоны. О растительности данных мало. В лесо¬ тундре Западной Сибири Б. Городков (1916) отмечает болота с су¬ 58
хими мерзлыми буграми. Их вершины часто лишены раститель¬ ности, а склоны покрыты Eriophorum vagina tum, ерником, морош¬ кой, багульником и лишайниками. Бугры разбросаны среди сфаг¬ новых болот с подбелом, Сагех limosa, rotundata, Eriophorum an- gustifolium, chamissonis. На крупнобугристых торфяниках в бас¬ сейне Пура нередок мелкий кедр. Однако севернее 64-й параллели, т. е. как раз там, где распространены торфяники с крупными буграми, сосна исчезает вообще с торфяников, а в верховьях Пура торфяники на водораз¬ делах с уровнем вечной мерзлоты летом менее метра от поверхности вовсе безлесны (Б. Городков, 1930). Не растет на мерзлых торфяни¬ ках севера лесной зоны и столь обычная там на минеральных грунтах сибирская лиственица (Б. Городков). Повидимому, для крупно¬ бугристых торфяников, так же как и для европейских, характерно безлесье бугров. Б. Городков (1935), давая общее описание крупнобугристых торфяников, имеет, очевидно, в виду именно Западную Сибирь. При развитии бугров отмирают цветковые растения, сфагны заменяются зелеными мхами — Dicranum congestum, elongatum, Polytrichum strictum. Позднее и они частично заменяются накип¬ ными лишайниками (Ochrolechia tartarea), отчасти кустистыми (Cladonia deformis, Cetraria nivalis). На склонах бугров напочвен¬ ный покров из сфагнов (S. fuscum, angustifolium), зеленых мхов и лишайников (Cetraria cucullata, islándica, nivalis, ' Cladonia silvática, rangiferina). Здесь уже обильны кустарнички: ерник, водяника, багульник, голубика, брусника, а также морошка и немногие другие. В мокрых низинах между буграми напочвенный покров образуют или сфагны (Sphagnum balticum, Lindbergii), или зеленые мхи (Calliergon cordifolium, stramineum, Drepanoc- ladus exannulatus, Paludella, Polytrichum Jensenii). В травянистом ярусе господствуют осоки Сагех aquatilis, rotundata, rariflora. Иногда здесь пятна денудированного торфа или же между буграми располагаются озерки. Возможно, что по растительности западносибирские торфяники ближе к европейским, чем к заенисейским с их резко выраженной бореализацией растительности. Однако недостаток данных не по¬ зволяет утверждать этого определенно. 20. Б О Л ЫПЕЗЕМЕ Л ЬСК АЯ ПРОВИНЦИЯ КРУПНОБУГРИСТЫХ ТОРФЯНИКОВ Р. Поле (1915) описывает крупнобугристый торфяник в вер¬ ховьях Усы. Округленные вершины бугров высотой в 4—5 м дену- дированы. Из мхов здесь главным образом Dicranum, Polytrichum и Pholia nutans. Склоны бугров с довольно густыми зарослями ерника и ив (Salix glauca, lanata). Здесь развит сфагновый покров: Sphagnum Angstroemii, balticum, Dusenii, Jensenii, Lindbergii, Russowii. В низине между буграми главным образом влаголюбивые 59
сфагны (Sphagnum balticum, fimbriatum, obtusum, riparium, lenense и др.) Из цветковых господствуют Сурегасеае. Б. Городков (1932) описывает торфяники по р. Адзьве, притоку Усы. Крупные бугры здесь от 150 см до 3—4 м. Их вершины—с рас¬ плывшимся, как бы вылившимся и потом застывшим торфом, раз¬ мываемым водой и дождем, а также развеваемым. Из мхов здесь Polytrichum strictum, Dicranum elongatum, а, кроме того, лишай¬ ники. Склоны бугров зарастают, как обычно, сфагновым покровом и ерником, багульником и морошкой. Такая же растительность покрывает и более низкие бугры высотой в 50—100 см. Эти бугры связаны переходами с зрелыми крупными буграми. Деревья вовсе отсутствуют. К северной границе распространения этого типа куполовидные бугры заменяются плосковершинными, но высота еще достигает 150 см. Мочежины в типичных случая# мокрые, чаще с Carexrotundata, иногда с Carex rariflora, повидимому, чаще сфагновые. Иногда вместо них сфагновое болото с мелким торфом, с господством ба¬ гульника и морошки и примесью других кустарничков. К господствующим сфагнам примешиваются зеленые мхи и лишайники. Крупные бугры с обычной растительностью подни¬ маются среди кустарничкового сфагнового болота. 21. ТПМАНСКО-МЕЗЕНСКАЯ ПРОВИНЦИЯ ТОРФЯНИКОВ С УЧАСТИЕМ КРУПНОБУГРИСТЫХ КОМПЛЕКСОВ Провинция расположена к западу от нижней Печоры до Мезени. Болота здесь почти не изучены. Приведенная характеристика осно¬ вана на исследованиях автора на левобережье Печоры между Марьи- цей и Ермицей (66—67° с. ш.) г. Крупные бугры вкраплены среди иных болотных комплексов, часто занимая лишь незначительную часть массива. Это, повидимому, имеет место и в других районах. Нередко даже большие болотные массивы вовсе лишены крупных бугров. Подобные массивы в указанном районе или чисто олиготрофные, или смешанные. Они отличаются от выпуклых болот уже тем, что их рельеф не выпуклый, а с перегибами, отчасти следующими за рельефом. Эти болота взбираются нередко на склоны, причем торфяная залежь здесь сходит почти на нет, и заполняют котловины, где нередко располагаются озерки с довольно мощным торфом по бе¬ регам. Далее, в отличие от выпуклых болот, а равно и аапа, в кочках здесь сохраняется до осени неглубокая, видимо постоянная, мер¬ злота. От аапа они отличаются еще слабым развитием денудирован- ных мочежин. Окраины, а также более крутые склоны этих болот с очень мелким торфом заняты комплексами без мочежин или с редкими мочежинами, где господствуют Sphagnum fuscum и лишай- 11 Эти данные опубликованы лишь в небольшой части (Н/ Кац и Ц. Мин¬ кина, 1936). 60
ники, чаще совместно, реже порознь. По сфагновому ковру обычно ярус голубики, водяники, морошки, иногда карликовой березы и подбела. Там, где доминируют лишайники, кустарнички растут группами, не образуя яруса. По двум болотам эти комплексы зани¬ мали 21 и 35% всего поперечника. Пониженные части этих болот заняты комплексами повышений (чаще гряд) и мочежин. Гряды или лишайниковые или, несколько реже, с лишайниками и Sphagnum fuscum, еще реже из одного Sphagnum fuscum. Высота гряд самое большее 75 см, обычно значительно ниже. Часто под лишайниками неглубокая вечная мерзлота. На сфагновых грядах—кустарничко- вый ярус, на лишайниковых он разорван на отдельные куртины. Мочежины занимают чаще большую площадь, чем гряды. На одном болоте мочежины были сплошь олиготрофные, сфагновые, часто со Sphagnum Lindbergii. Из цветковых здесь Сагех rotundata, rariflo¬ ra, иногда Eriophorum russeolum. На другом болоте гряды того же типа, но мочежины частью олиготрофные, с тем же Sphagnum Lind¬ bergii и Сагех rotundata, частью мезотрофные. Последние—с вахтой, Сагех chordorrhiza, limosa, иногда с С. rostrata и Eriophorum ап,- gustifolium. Эти мочежины очень топкие, чаще сфагновые, но иногда с Drepanocladus. Нередко моховой ковер в мочежинах деградирует, тогда мы имеем римпи. Комплексы с олиготрофными грядами и мезотрофными мочежинами близки к аапа, но отличаются от них близкой мерзлотой на повышениях. В том же районе близ Нового Бора было таксировано болото площадью 400—500 га с крупнобугристым участком. Процентное отношение комплексов при общей длине линии 1 900 м сле¬ дующее. 1. Окраинный кустарничково-сфагновый комплекс—15,8%. В верхнем ярусе доминируют водяника и морошка, над ними иногда ярус багульника. Моховой ковер из Sphagnum fuscum. 2. Сфагновый олиготрофный комплекс гряд и мочежин — 20.3 %. Гряды с водяникой и морошкой, иногда с ярусом багуль¬ ника и Кассандры над ними. Моховой ковер из Sphagnum fuscum. Мочежины со Sphagnum balticum. 3. Комплекс крупных бугров и эу- или мезотрофных мочежин— 11,9%. Бугры лишайниковые, местами с обнаженным торфом со следами ветровой эрозии. Высота их 1,25 —1,50 м (до 1,75 м). Мочежины сфагновые или с Drepanocladus. Из цветковых Eriophorum angustifolium, Сагех limosa, вахта. 4. Комплекс сфагновых гряд и эу- или мезотрофных мочежин — 21.3 %. Гряды из Sphagnum angustifolium с верхним ярусом ерника, под ним с ярусом Кассандры или вахты. Мочежины сфагновые или гипновые (Drepanocladus) с вахтой, осоками (Сагех limosa, chordorrhiza, rostrata, Eriophorum russeolum). 5. Комплекс с преобладанием осевших сфагновых мочежин с разбросанными на них мелкими пушицевыми и сфагновыми коч¬ ками — 27,5 %. 6. Суходолы — 3,2%- Сумма —100 %. 61
Это болото отличается от двух предыдущих наличием участка, правда, небольшого, с крупнобугристым комплексом и преоблада¬ нием сфагновых гряд, тогда как лишайниковые представлены слабо. Несколько южнее Ц. Минкина описала участки .крупнобугри¬ стых комплексов площадью в 3—4 тыс. и 600—700 га. Бугры чере¬ дуются то со сфагновыми олиготрофными, то с эутрофными мочежи- нами. Но и здесь эти комплексы лишь вкраплены среди обширных мозаичных комплексов то с олиготрофными, то с эутрофными моче- жинами (Н. Кац и Ц. Минкина, 1936). Высота бугров до 3 м. Очевидно, можно выделить своеобразную переходную полосу, может быть даже подзону между областью, где широко распро¬ странены комплексы с крупными буграми и областью выпуклых болот. А. Корчагин (1934) выделяет «сфагново-лишайниковый тип» болот, занимающий полосу к востоку от горла Белого моря до Ме¬ зени и далее на восток до водораздела между Пезой и Цыльмой. Очевидно, здесь идет речь, по крайней мере для восточной части этой полосы, о болотах того же типа, что и болота в низовьях Пе¬ чоры, часто вовсе лишенных крупных бугров. Таким образом, эти лишайниково-сфагновые болота, переходные от крупнобугристых к выпуклым грядово-мочежинным, распространены, повидимому, на обширном пространстве от горла Белого моря по крайней мере до Печоры. Торфяники этого района неглубоки. Средние глубины по ряду бо¬ лот (в границах промзалежи)таковы (вметрах): 1,50; 1,93; 1,38; 1,36; 1,43; 1,68; 1,56; 1,13; 1,4 (Н. Кац и Ц. Минкина). Бугры часто сло¬ жены мало разложившимся сфагновым торфом. Такой же торф, но меньшей мощности, залегает под олиготрофными мочежинами. Основную толщу слагают гипново-сфагновые, осоково-сфагновые и другие торфа. 22. ПРОВИНЦИЯ КРУПНОБУГРИСТЫХ ТОРФЯНИКОВ П-ВА КАНИНА По данным Р. Поле (1903), крупнобугристые болота (Das Tund- ramoor) играют на Канине важнейшую роль К Повышения на болотах имеют вид или изолированных холмов (часто напоминаю¬ щих могильные) с крутыми склонами, или валов. Высота их дости¬ гает 2—3 м, длина 15—20 м. Крайне скудная и угнетенная расти¬ тельность, карликовый рост и ползучая форма кустарников, отсут¬ ствие травяно-кустарничкового яруса, кроме неизменно обильной морошки, большие пятна денудированного торфа, постоянное при¬ сутствие сфагнов, Polytrichum, Dicranum и лишайников, — таковы особенности крупных бугров Канина, обычные вообще для крупных бугров. Понижения между буграми, иногда с водой, имеют хорошо развитый сфагновый покров. Из цветковых здесь доминируют Сагех rotundata, rariflora, Eriophorum russeolum. Деревья (по крайней 11 По берегу Чешской губы и Мезенского залива торфяники с буграми в 2—3 м высоты занимают 80—90% всей площади (А. Корчагин, 1933). 62
мере береза и сосна) на буграх отсутствуют, а в списке видов реши¬ тельно преобладают тундровые виды и частью гипоарктики, бореаль- ные же крайне немногочисленны. В мочежинах их число значи¬ тельно, но господствуют и здесь тундровики. Из описаний Р. Поле видно, что безлесные крупнобугристые болота Канина, как и в других районах Европейской части СССР, бореализированы незна¬ чительно, в отличие от заенисейских. Болота северного Канина изучены В. Андреевым (1931). Крупно¬ бугристые торфяники вдесь обычное явление. Однако они нигде не занимают больших площадей и приурочены к бессточным котло¬ винам с длинной осью не более 1—1,5 км. Среди обычных маленьких озерков (их чаще бывает 2—4 в котловине) разбросаны редкие бугры, в числе 8—12, реже 15—20 в котловине. Бугры занимают 10—15% всей площади котловины, озера—3—5%, остальное падает на мокрые осоковые болота-ерсеи. Наибольшая высота бугров до 3—4 м, средний диаметр 10—15 м. Форма бугров правильная, эллиптическая или округлая. Чем ниже бугры, тем они меньше. При высоте в 1 м диаметр их 2—5 м. В напочвенном покрове доми¬ нируют обычно Dicranum fuscescens и Ochrolechia tartarea, так что бугры дикраново-лишайниковые. Из цветковых наибольшую роль играют морошка, ерник, водяника. По мере роста бугров вверх и их иссушения особое значение приобретает корковый лишайник Ochrolechia. В этих комплексах наблюдаются переходы от крупных бугров к низким и плоским. Значительно шире, чем эти комплексы, на северном Канине распространены болота с ровной поверхностью и однообразной на больших пространствах растительностью («ваги»). Здесь господствуют осоки Carex aquatilis, rariflora, rotundata, причем две последних замещают первую по мере развития мохового покрова и накопления тррфа. По побережью Полярного моря ши¬ роко развиты ваги с Eriophorum Scheuchzeri по сфагновому ковру. Мощность торфа на северном Канине в общем невелика (Р. Федо¬ рова, 1932). Наиболее торфоносны крупнобугристые болота, но максималь¬ ные глубины редко более 2 м. Средняя глубина, по данным Р. Федо¬ ровой, от 1 до 2,3 м. Мощность торфа мочежин равна обычно высоте бугров. Торф здесь часто разжижен. Не бугристые, осоковые и осоково-ивняковые болота имеют залежь всего от 50 до немногих сантиметров. Бугры и мочежины сложены эутрофными торфами, главным образом из осок, гипнов и эутрофных сфагнов. В верхних слоях бугров преобладают гипновые и сфагновые мхи. По В. Андрееву (1931), строение бугров такое же: внизу торфа осоковые, главным образом, из Carex aquatilis, а в верхнем слое остатки гипноэ. Строе¬ ние бугров показывает, что они произошли из мочежин в результате мерзлотного вспучивания. В дальнейшем придется выделить на Канине отдельные под¬ провинции. 63
28. ЗИМНЕБЕРЕЖНАЯ ПРОВИНЦИЯ КРУПНОБУГРИСТЫХ ТОРФЯНИКОВ Эта провинция занимает узкую полосу лесотундры по Зимнему берегу Белого моря («Лесотундровый район Зимнего берега Белого моря», А. Леонтьев, 1933). По Леонтьеву, здесь развиты громадные сфагновые болота с буграми или грядами и обширными топкими мочежинами, а иногда озерками. Повышения высотой в 50—100— 150 см, т. е. здесь все переходы от обычных кочек до бугров округлых очертаний, правда, сравнительно низких. Кочки сложены Sphagnum fuscum, на более высоких буграх обильны лишайники. Гряды длин¬ ные, но уже и ниже бугров. На повышениях господствуют кустар¬ нички — водяника вместе с андромедой и вереском. Последний придает этим торфяникам западный оттенок. Кроме этих кустар¬ ничков, здесь еще багульник, голубика, брусника, часто ерник и повсеместно морошка. Мочежины сфагновые с редким ярусом осок (главным образом Carex rotundata) и пушицы. Описанные А. Леонтьевым мозаичные комплексы с крупными буграми, хотя и невысокие, вполне сходны о буграми левобережья нижней Печоры (см. выше). 24. ПРОВИНЦИЯ КРУПНОБУГРИСТЫХ ТОРФЯНИКОВ СЕВЕРНОЙ КОЛЫ Эта провинция включает тундру и лесотундру Колы. Заболо¬ ченность видна из следующих цифр. По А. Салазкину (1934), процент заболоченности таков (табл. 4): Таблица 4 Подзона лесотундры в цедрм Природные районы лесотундры Комплексы с грядами, мочежинами и буграми Осоковые и кустарниково-осоковые болота 17.6 12.6 30—25—20—15—0 25—10—10—10—0 Вместе . . . 30,2 40—35—30—25—15 Подзона тундры в целом Природные районы тундры Комплексы с грядами, мочежинами и буграми Осоковые и кустарниково-осоковые болота 11,7 8,0 25—10 (остальные около нуля) 10—10 (остальные около нуля) Вместе . . . 19,7 35—20—5 (осталь¬ ные около нуля) 64
Заболоченность, как и везде, зависит от рельефа. Узкая полоса приморской тундры с сильно расчлененным рельефом заболочена слабо — от 5 % почти до нуля. Каменистая тундра западнее Иоканги представляет волнистое плато. Заболоченность здесь возрастает до 20%. В тундре северо-востока Колы отметки еще более низкие и рельеф более спокойный, а на юге района, кроме того, распола¬ гаются обширные сильно заболоченные равнины. Заболоченность здесь возрастает до 35%. В лесотундре слабохолмистый район к югу от нижнего Поноя с обширными болотистыми низменностями Фиг. 8. Бугор на крупнобугристом торфянике с пятнами кустарни¬ ков и лишайниковым ковром между ними. Кольский полуостров. Фото И. Пьявченко. наиболее заболочен (на 40%). Возвышенный район Кейв почти лишен болот. Другие районы занимают промежуточное положение. Болота с крупными буграми на Коле встречаются в тундре, лесотундре и смежной части тайги. Они широко распространены, особенно на востоке, отсутствуя лишь в юго-западной части Колы (Ю. Цинзерлинг, 1934, стр. 167). По О. Чильману (1890, стр. 13), эти болота очень часты на край¬ нем востоке, особенно между Качковкой и Поноем. Характерный признак болот — крупные торфяные бугры с близкой мерзлотой (фиг. 8). По Чильману высота бугров до 3—3,5 м, иногда до 4 м, ширина 20—30 шагов, по Ю. Цинзерлингу высота 1—4 м, ширина до 15 м и более, длина — десятки метров. Форма их круглая, 55 Н. я. Кац 65
лопастная, или вытянутая. Бугры иногда с перемычками, или разделены мочежинами, обычно мокрыми, часто очень обширными, иди умеренно влажными с ярусом кустарничков по сфагновому ковру, или даже сухими (О. Чильман). Иногда между буграми мел¬ кие озерки со сфагновой каймой. Бугры разбросаны группами, или поодиночке, образуя с понижениями комплексы и занимая меньшую часть площади. Эти комплексы на северо-востоке Колы (Ю. Цинзерлинг) обычно трехчленные; кроме бугров и мочежин, здесь невысокие гряды с олиготрофными кустарничковыми или ягельно-кустарничковыми фитоценозами. Из кустарников чаще доминирует ерник, вместе с морошкой, или одна морошка или водяника. Голубика, багульник, подбел, брусника растут обычно как примесь. Напочвенный покров довольно слабо развит. Из мхов преобладает Sphagnum fuscum, есть и кустистые лишай¬ ники (описание растительности см. Ю. Цинзерлинг, 1934, 1935). На вершине бугров доминирует корковый лишайник Ochrolechia tarta- rea, причем лишь он развит хорошо. Как примесь здесь кустистые лишайники, чаще Cladonia alpestris, mitis, Cetraria nivalis и не¬ которые другие. Цветковые угнетены, высотою не более 10 см, чаще всего 2—3 см, нередко стелются. Они растут единично в трещинах торфа, куртинками в западинках бугров. Из цветковых чаще других морошка, водяника, затем ерник, брусника, голубика, багульник. Часто дернина денудирована, образуются пятна го¬ лого торфа и трещины. Нередко бугры разрушаются. На склонах их кустарнички смыкаются в ярус. Они здесь выше, а у подножья бугров образуют густые заросли, особенно часто ерник, достигающий 1 м высоты. Мочежины между буграми на Коле обычно эу- и мезотрофные. Преобладают осоки (Carex gracilis, rotundata, rariflora), в эутроф- ных ценозах еще Eriophorum angustifolium, гипновые мхи (иногда слабо развитые). В мезотрофных ценозах, кроме осок, сабельника и сфагнового ковра, встречаются Carex rotundata и Eriophorum russeolum на голом торфе. Иногда к осокам присоединяются кустарники: ивы (Salix lapponum, glauca, phylicifolia) и ерник. На более сухих участ¬ ках кустарники преобладают. Особенно большую роль в крупнобугристых комплексах Колы играют вообще очень частые здесь Carex rotundata и С. rariflora (О. Чильман, 1890). Олиготрофные гряды сочетаются с мезо- и эу- трофными мочежинами и образуют аапа-комплекс. С присоедине¬ нием сюда крупных бугров мы имеем аапабугристый тип. Этот тип, наряду с аапа, широко распространен в лесотундре. Оба они обычны и в тундре, кроме приморской тундры северо-востока Колы. Чисто бугристые комплексы без олиготрофных низких гряд сравнительно редки и невелики по площади. Они чаще в приморской тундре севе¬ ро-востока Колы. Лишь редко промежутки между крупными буграми олиготрофные (в этом случае с ярусом кустарничков). Чаще между буграми эу- или мезотрофные мочежины (Ю. Цинзерлинг, 66
1935). Как лапландские аапа, так и аапабугристый тип имеют повы¬ шения то в виде кочек, то гряд (островковый и грядовые комплексы, Ю. Цинзерлинг, 1934, стр. 167). Далее различаются «кольцевой аапа¬ бугристый тип», где аапа окаймлен олиготрофными ценозами, и «аапабугристый тип», где аапабугристый комплекс занимает почти весь массив, а олиготрофного кольца нет. Подобные типы намечают¬ ся и для лапландских аапа (Ю. Цинзерлинг, 1934, стр. 131—132, 135, 167). Наконец в горных местностях имеются «горный аапабугри¬ стый тип» и «горно-лапландский аала-тип». В тундре и смежной части лесотундры в аапабугристых и аапа-комплексах нередки низкие, плоские, часто обширные «бугрообразые площадки» с мерзлотой, часто непрочной, где, кроме Sphagnum fuscum и лишайников, боль¬ шую роль играет тундровый Dicranum elongatum (Ю. Цинзерлинг). Эти бугры похожи на плоские мерзлые бугры тундровых болот. Болота мозаичного типа с аапабугристыми и аапа-комплексами за¬ нимают преимущественно крупные болотные системы и господствуют по площади. Не мозаичные болота или занимают окраины мозаичных массивов или реже образуют самостоятельные массивы, обычно небольшие. Можно указать такие типы не мозаичных болот (см. Ю. Цинзерлинг, 1935). 1. Сфагново-осоковые, большей частью мезотрофные болота с преобладанием осок (С. rotundata, rariflora, gracilis, Sphagnum Lindbergii) и нередко с участием ив (Salix glauca и др.). 2. Кустарничково-осоково-сфагновые болота с господством ив (S. glauca, lapponum, phylicifolia) и ерника, а нередко и Carex gra¬ cilis. Из мхов — Sphagnum fimbria turn. 3. Болота с Carex rotundata и Eriophorum polystachium. 4. Разнообразные кустарничковые болота, нередко обширные. Они часто с обильным ерником, морошкой и Sphagnum fuscum (см. А. Салазкин, 1934; также А. Каяндер, 1913, табл. 16, рис. 2). Иногда эти болота с камнями, прикрытыми торфом. Здесь, наряду с ерником, водяникой, голубикой, еще ивы (S. glauca, lapponum), морошка, некоторые осоки. 5. Арктические болота типичной тундры со сплошной, постоян¬ ной мерзлотой, с ровной или волнистой поверхностью, с ярусом кустарничков водяники, с морошкой и корковыми лишайниками. 6. Комплексы осоковых болот и болотистых кустарников —ерник, ивы (А. Салазкин, 1934). 25. ФЕННОСКАНДИЙСКАЯ ПРОВИНЦИЯ КРУПНОБУГРИСТЫХ БОЛОТ На запад от советско-финской границы в области распростране¬ ния крупнобугристых торфяников, несколько севернее 68-й парал¬ лели, заболоченность значительно меньше, чем к югу от нее К Это 11 Правда, эти данные получены на основании ограниченного материала (Ртвка МооБкиПигГогетдепБ АгвЬок И. 3, 1911, Ла11гд. 15. Н. 3). 5* 67
зависит от особенностей рельефа (В. Ауэр, 192Í7). Последний, iio В. Ауэру, в финской Лапландии складывается из сглаженных поло¬ гих возвышенностей с плоскими вершинами. Высота их 200—400 м. Расположены они поодиночке или группами. Местами между ними лежат обширные равнины. Тонкий слой торфа лежит всюду, даже на склонах фиельдов, но болота и торфяники ограничены депрес¬ сиями и долинами. Небольшие размеры отдельных болот для Инари (Энаре) и Бнонтеки, в среднем всего 55—56 га1, также зависят от рельефа. Крупнобугристые торфяники распространены неравномерно, а крупные бугры не всюду типичны. По В. Ауэру, эти торфяники в типичном виде представлены в шведской и финской Лапландии в районе Енонтеки. Южнее бугры ниже, приобретают вид гряд («pounut»), которые еще южнее заменяются грядами, обычными на лапландских аапа. Там, где бугры широко распространены, они определят специфический лапландский «Palsa-Landschaft» (В. Ауэр). Восточнее Енонтеки, в области Инари, крупнобугристые болота редки (А. Каяндер, 1913, стр. 61). Они отмечены и далее к востоку (Маттерт по В. Куяла, 1929). На юге они встре¬ чаются еще у Муонио (68-я параллель), где бугры до 1,5 м высоты (А. Каяндер). На Рыбачьем полуострове они уже довольно слабо развиты, бугры высотой в 1—1,5 м (А. Калела, 1939). Там, где бугры оптимально развиты, они достигают обычно 2—4 м высоты, при длине от двух до нескольких десятков м и ши¬ рине от 2 до 10—20 м. Наиболее высокие бугры обычно круглые, а низкие имеют форму валов (В. Ауэр). Максимальная высота бугров 7 м (Т. Фриз, 1913). Ту же высоту дает и Н. Пьявченко для Колы (устное сообщение). Описание крупнобугристых болот имеется для самой северной континентальной части Швеции (Т. Фриз, 1913; Г. Дю-Риэ, 1921 и 1925). Они встречаются здесь в субальпийской и альпийском поясе на плато высотой 600—700 м с отдельными плоскими верши¬ нами высотой в 750—1000 м н. у. м. (Т. Фриз, 1913). Крупнобугри¬ стые болота здесь разнообразны1 2. Иногда они представляют много¬ членный комплекс из крупных бугров, мокрых понижений, глав¬ ным образом с ассоциациями Сагех rostrata и Eriophorum vagina tum (повидимому, мезо- и эутрофными) и низких, тоже мокрых гряд, где доминируют те же виды. В периферической части комплекса к этим элементам присоединяются еще низкие кочки с господством морошки, затем несколько более высокиесводяникой(в обоих слу¬ чаях со Sphagnum fuscum) и, наконец, еще более высокие с водяни- кой и Dicranum elongatum. Эти кочки представляют последователь¬ ные стадии развития крупных бугров из низких сфагновых кочек. Сложные комплексы описанного типа окаймлены обширным олиго- 1 В. Ауэр — Карта заболоченности Финляндии и карта болотных типов Финляндии (1927). 2 Г. Дю-Риэ, 1921. 68
трофным болотом. Таким образом, здесь мы имеем комбиниро¬ ванный массив кольцевого типа с олиготрофным окаймлением. Центральная же часть, очевидно, относится к аапабугристому типу. Т. Фриз для северной Швеции не описывает комплексов. Из его данных видно, что крупные бугры особенно часто образуют ком¬ плекс с понижениями, где доминирует Сагех го tunda ta. Ее ассо¬ циации чаще эутрофные (С. rotundata Niedermoor). Гипновые мхи играют здесь подчиненную роль. Встречаются и оли- готрофные Cariceta rotundatae со сфагновым ковром. Растительность бугров обычная (см. Г. Дю-Риэ, 1921). Часто поверхность бугра денудирована и торф оголен. Остальная часть бугра с чисто лишайниковыми фитоценозами, кустарничково- лишайниковыми и дикрановыми (с водяникой). Из цветковых на буграх особенно обильны морошка и водяника. Строение бугров изучали Т. Фриз и В. Ауэр (1927). Сверху бугры покрыты слоем сфагнового, а иногда политрихово-сфагнового торфа. Основную же массу бугра образует осоковый торф (из С, aqua- tilis, rotundata). Иногда, впрочем, в толще бугра чередуются слои гипнового, сфагнового и осокового торфа. Бугры лишены минераль¬ ного ядра, обычного в более восточных районах. На Рыбачьем полуострове (А. Калела, 1939) более крупные болотные системы представляют сложные комплексы типа лапланд¬ ских аапа, в смысле А. Каяндера, с участием крупных бугров, правда, не выше 1—1,5 м. В центральных частях болот господствуют мокрые ассоциации с ковром бурых мхов, или сфагнов. Из них на Рыбачьем полу¬ острове господствует Sphagnum Lindbergii, а из цветковых Scirpus austriacus, Сагех rotundata, rariflora и Eriophorum polystachium. Rimpiartige Braunmoore имеют моховой ковер из Drepanocladus intermedius, Scorpidium scorpioides, Calliergon sarmentosum и Drepa¬ nocladus purpurascens. Верхний ярус здесь образует различные осоки, Scirpus austriacus, Trichophorum alpinum, Eriophorum poly¬ stachium. Субальпийские олиготрофные болота в северной шведской Ла¬ пландии на более низких уровнях с ассоциацией Rubus chamae- morus — Sphagnum fuscum и ассоциациями Eriophorum vaginatum в понижениях. На низких кочках здесь доминируют водяника и Sphagnum fuscum, а на более высоких водяника и Dieranum elon- gatum. Верхушки кочек заняты лишайниковыми фитоценозами голу¬ бики и водяники. На наиболее высоких точках — чисто лишайнико¬ вые ассоциации, особенно корковый лишайник Ochrolechia inaequa- tula. Ветровая эрозия ведет к полному исчезновению кочек и образо¬ ванию мокрых понижений, потом вновь зарастающих. Низинные болота многочисленны и разнообразны. Иногда это лесные болота (Brücher) или березовые болота с Сагех caespitosa. Далее обычны осоково-ивовые болота с S. lapponum, phylicifolia (В. Куяла, 1929, Т. Фриз). На Рыбачьем полуострове весьма разно¬ образны гипновые болота с богатым набором болотных мхов и 69
цветковых. Они встречаются на прогалинах среди болотистых ивняков, в понижениях среди тундры и т. д., всюду на богатом известью субстрате (А. Калела, 1939). VII. ЗОНА ТОРФЯНИКОВ ААПА-ТИПА Зона аапа расположена в Европейской части СССР между зоной выпуклых олиготрофных торфяников и зоной крупнобугристых болот. Эта зона представлена в районе нижней Печоры (северное Приуралье), а затем в северной Карелии и лесной Коле, т. е. цели¬ ком располагается в зоне северной тайги. Для Сибири пока нет данных о нахождении здесь торфяников аапа в полосе, соответ¬ ствующей Европе, и мало оснований, что аапа будут здесь открыты когда-либо. Равным образом, они неизвестны и в Европейской части СССР на протяжении между северным Приуральем и Карело-Финской ССР. Отсутствие, повидимому, болот аапа на севере лесной зоны Западной Сибири вполне объяснимо, так же, как и широкое распространение их, притом в типичном виде, в Карело-Финской ССР и далее на запад. Тип аапа свойственен областям с умеренным климатом, с довольно обильными осадками, сравнительно холодным летом и относительно мягкой зимой. Длительное застаивание достаточно минерализованных, стекающих в болотную котловину вешних вод ограничивает развитие олиготрофных сфагнов в пониженных участ¬ ках и допускает образование сфагнового покрова лишь на повыше¬ ниях — грядах или кочках. В условиях суровой зимы Западной Сибири легко конденсирующаяся на повышениях микрорельефа мерзлота ведет к появлению лишайникового покрова, не характер¬ ного для аапа, и далее к образованию бугристых болот, где сфагнум в мочежинах, в отличие от аапа, обычно хорошо развит. То же имеет место в северном крае Европейской части СССР, где в полосе, переходной от зоны выпуклых торфяников к крупно¬ бугристым, широко распространены торфяники с лишайниково¬ сфагновыми повышениями, частично мерзлыми и сфагновыми мо- чежинами. На западе зоны аапа (Карелия, Швеция), как и в приатлантиче- ской части зоны выпуклых болот, в условиях влажного климата преобладает солигенный тип питания болот за счет притекающей с минеральных берегов воды. Сфагнум не находит здесь благоприят¬ ных условий, в пониженных участках — мочежинах широко раз¬ вито регрессивное вымокание и возникают лишенные мохового покрова и вообще денудированные мочежины, так называемые римпи, характерные как для аапа, так и для выпуклых болот влажного приатлантического климата. Труднее найти причину нахождения аапа в северном Приуралье. Мы считаем характерными для типа аапа следующие признаки (фиг. 9) (Ранкен, 1912; Г. Дю-Риэ, 1935; Г. Освальд, 1925): 1) во- 70
гнутая в центре поверхность; 2) чередование повышений с олиго-, а иногда мезотрофной растительностью и эу-, а иногда мезотрофных мочежин; 3) широкое развитие денудированных мочежин, а иногда и озерков; 4) залежь, составленная из эутрофных торфов. Лишь под повышениями с олиготрофной растительностью залегает тонкий слой сфагнового торфа. А. Бронзов (1930) установил в Западной Сибири между зонами верховых болот и осоково-гипновых болот особую переходную подзону, где болота весьма напоминают, по его мнению, аапа. Болота с олиготрофными повышениями имезо-или эутрофными мочежинами, напоминающие аапа, нередко встре¬ чаются в Европейской части СССР, вне области распространения Аморфный ТООф дна мочежины 77\ Олиготрофный '/Л тсоф Эутрофный торф Фиг. 9. Схема строения болота типа аапа (а) и выпуклого болота (б). (По Г. Ранкену, 1912; из Н. Кац, 1941.) аапа. Однако эти болота, в отличие от настоящих аапа, представ¬ ляют неустойчивое образование и лишь стадию на пути к формирова¬ нию олиготрофного болота. На основании сказанного, пока следует принять, что зона аапа отсутствует в Сибири, а в Европейской части СССР разорвана на восточную часть (Припечорье в северном Приуралье) и западную (северная Карелия и лесная Кола). После перерыва аапа вновь появляются по другую сторону Балтийского моря — в Скандинавии. Различаются следующие провинции аапа: Провинция при- печорских аапа; Провинция карело-финских аапа; Провинция лапландских аапа лесной Колы; Скандинавская провинция аапа. 26. ПРОВИНЦИЯ ПРИПЕЧОРСКИХ ААПА 1 Болота типа аапа автор исследовал в припечорской низменности, где они отмечены, начиная с 64° с. ш. и севернее, куда они доходят, вероятно, до Усть-Усы (Н. Кац, 1936). Эти болота располагаются обычно в более или менее глубоких впадинах, имеют вогнутую поверхность, сильно обводнены и, очевидно, весною сильно затоп¬ ляются. Затопление, застаивание довольно минерализованной воды 1 «Область припечорских аапа» — Н. Кац, 1936. 71
в связи с низкой температурой неблагоприятны для мхов, особенно сфагнов, и для образования моховой дернины. Поэтому здесь часто наблюдаются участки, лишенные мохового ковра, с голым торфом. Наличие их, а также эу- или мезотрофная растительность мочежин являются особенностями аапа вообще и печорских в частности. Другой член аапа-комплексов — гряды с мезо- или олиготрофной растительностью. Затопление мешает смыканию гряд и переходу аапа в олиготрофную стадию, обеспечивая устойчивость этих комп¬ лексов во времени. Повидимому, аапа требуют не только определен¬ ных климатических, но и топографических условий. В Припечорье в неглубоких водораздельных впадинах встречаются обычно не аапа, а сравнительно сухие олиготрофные сфагновые болота. Общая картина аапа-комплексов такая. Обширные, нередко громадные мочежины значительно превосходят по площади гряды х. Они не¬ редко зыбкие, трудно проходимые, иногда лишь с очень редкой ра¬ стительностью, чаще же с ярусом, хотя и разреженным, где доми¬ нируют шейхцерия, ва\та и Сагех limosa. Эти ассоциации часто голые, без мохового покрова, особенно ассоциации вахты. В других случаях здесь деградированный и угнетенный ковер сфагнов (Sphag¬ num Jensenii, иногда S. balticum и S. DuSenii), а нередко и Drepano- cladus exannulatus. Нередко в мочежинах такие резко выраженные эутрофные виды, как Сагех chordorrhiza, Equisetum Heleocharis. Мочежины часто с водой на поверхности. Озерки, притом иногда многочисленные, обычны на этих болотах. Гряды очень плоские, из Sphagnum angu- stifolium и S. medium. Верхний ярус гряд часто образует ерник, под ним ярус Кассан¬ дры или андромеды. Иногда последние два вида образуют верхний ярус гряд. Под кустарничками нередко ярус морошки дли вахты. В первом случае гряды олиготрофные, во втором — мезотрофные. Аапа-комплексы обычно опоясаны приподнятым над центральной частью кустарничковым сфагновым болотом с Кассандрой, ба¬ гульником, голубикой и с ярусом сосны. К периферии оно сме¬ няется заболоченным лесом. Схема распределения растительности такова: 1) заболоченный лес, 2) кустарничковое сфагновое олиготрофное болото, 3) комплекс аапа (центральное болото). Иногда между центральным аапа-комплексом и кустарничково- сфагновым вдвигаются олиготрофные грядово-мочежинные комп¬ лексы. Они могут занимать большие пространства. Это — болота комбинированного типа — аапа-грядово-мочежинного. Ю. Цин- зерлинг (1929) описал болота этого типа из того же района. Однако, выделяя их, он игнорирует такие признаки, как форма поверхности, деградация мохового ковра, озерки. Его комп- 11 В одном случае линейная таксация дала 75% мочежин от всей площади комплекса. Часто этот процент еще выше, 72
лексы аапа в некоторых случаях представляют только сочета¬ ния мезотрофных гряд с мезо- или эутрофными мочежинами. Эти сочетания встречаются на болотах вне области распространения настоящих аапа. 27. ПРОВИНЦИЯ КАРЕЛО-ФИНСКИХ ААНА Сюда входят «область карельских аапа северной Карелии» (Н. Кац, 1936) и соседняя часть Финляндии. В Европейской части СССР к провинции относится северная Карелия к северу от 64-й параллели. Ландшафт здесь «карельский». Длинные грядообразные повыше¬ ния «сельги», вытянутые в общем с северо-запада на юго-восток, и расположенные между ними ложбины образуют как бы сеть. Ложбины заняты болотами, которые сливаются в сложные сетча¬ тые системы, длинные и сравнительно узкие, соответственно ши¬ рине ложбин. Конфигурация болотных систем и их ориентировка весьма характерны. На этих болотах очень обычен микрорельеф с грядами и мочежинами, причем те и другие расположены не кон¬ центрически, как на выпуклых болотах, а перпендикулярно к длин¬ ной оси болота и, следовательно, к общему уклону местности. Су¬ щественную часть этих болотных систем составляют болота аапа, относящиеся к особому «карельскому» типу. Заболоченность области весьма велика. Для отдельных районов процент площади болот таков: в районе Лоухи — Кестеньга 40—50% всей площади (Л. Соколова, 1936); в равнинных местах Тунгудского района 75— 80% (Е. Галкина, 1936); в районе Парандово-Ругозерского тракта 43,5% всей суши (П. Никольский и И. Изотов, 1936). Ввиду большого разнообразия карельских аапа приведем крат¬ кое описание их по отдельным районам. В южной части области аапа (Тунгудский район) Е. Галкина (1936) выделяет ряд типов аапа-массивов. Один тип— болота с цент¬ ральными комплексами, где на повышениях господствует молиния, Scirpus caespitosus, Carex lasiocarpa и где сфагновый покров слабо развит. Понижения также большей частью без сфагнового ковра или с гипновыми мхами (Drepanocladus, Scorpidium scorpioides), или с Utricularia intermedia. Из цветковых здесь доминируют: хвощ (Е. Heleocharis), вахта, Carex lívida, chordorrhiza. Следовательно, здесь в центре имеется комплекс с мезотрофными грядами и эутроф¬ ными мочежинами. Окраины массивов со сфагновым покровом мезо- или олиготрофные — в первом случае с кустарничками на коч¬ ках и Carex lasiocarpa, хвощем и вахтой между кочками, во втором случае господствуют в центре те же Carex lasiocarpa и Scirpus caespi¬ tosus, но молиния роли не играет. Кочки здесь с водяникой, клюквой, подбелом, а между кочками несомкнутый ковер Sphagnum papil¬ losum. Из цветковых — главным образом Scirpus caespitosus и Carex lasiocarpa. Понижения здесь без сфагнума с массовой Utricularia 73
intermedia и обильными Carex lasiocarpa и G. limosa, хвощем, шейх- церией. Окраины болота сфагновые, а травяно-кустарничковый покров такой же, как в центре. Другие болота этого района имеют сходный видовой состав и даже в основном сходный состав доминант, но микрорельеф почти ровный. Небольшие повышения, занимающие 30—50% площади, со сфагновым ковром (Sphagnum papillosum, acutifolium, иногда с примесью S. subsecundum), с обильными Carex lasiocarpa, Scirpus caespitosus, шейхцерией, подбелом и др. Понижения с гипновыми мхами, Carex livida, chordorrhiza, limosa, lasiocarpa, вахтой. На этих болотах, при почти таком же распределении растительности, что и на болотах с диференцированными мочежинами, мочежинный комплекс выражен неясно. Эти болота все же относятся к типу аапа, для которого характерно расчленение на гряды и мочежины. В описаниях из района Парандово — Ругозеро (юг области ка¬ рельских аапа) также указывается тип аапа (П. Никольский и И. Изотов, 1936, стр. 381). Мочежины здесь резко эутрофные; из мхов, между прочим, Campylium Stella turn, Paludella squarrosa, Scorpidium scorpioides, из цветковых же Carex vesicaria, Pedicularis palustris и др. На повышениях — пестрая смесь олиго-, мезо- и эу- трофных видов. В северной части области аапа (район Лоухи — Кестеньга, 66° с. ш.) (Л. Соколова, 1936) болота аапа напоминают Тунгудский район. Они здесь с мезотрофными грядами и эутрофными мочежи¬ нами. На грядах очень часто доминирует молиния (иногда в одном ярусе с ней, как субдоминанта, Carex lasiocarpa) или Carex lasiocarpa. Часто под этими видами второй ярус из Scirpus caespitosus. Сфагно¬ вый ковер на грядах или сплошной, или разорванный из Sphagnum papillosum (особенно часто), S. acutifolium, plumulosum, Warn- storfii, Russowii, реже S. medium, fuscum. Из зеленых мхов здесь растут Drepanocladus .badius, Calliergon stramineum, Aulacomnium palustre и некоторые другие. Мочежины лишены мохового покрова. Здесь доминируют Carex limosa, Equisetum Heleocharis, иногда Carex lasiocarpa, chordor¬ rhiza, нередко масса Utricularia intermedia. Мочежины нередко залиты водою. Монографическое описание типичного для северной Карелии аапа-массива дал Г. Благовещенский (1936). Аапа-комп- лексы с параллельными грядами и мочежинами хорошо здесь выра¬ жены. Наиболее высокие гряды достигают иногда 150 см. Здесь сплошной сфагновый покров, часто из Sphagnum fuscum, хорошо развитый кустарниковый ярус из можжевельника, ерника и вере¬ ска. Второй тип — это осоковые гряды, также высокие (до 1 м), с густым ярусом Carex lasiocarpa и угнетенным сфагновым ковром. Имеются также молиниевые гряды высотой 20—30 см со Sphagnum papillosum, низкие молиниево-трихофоровые гряды, осоково-трихо- форовые и молиниево-осоковые (обе последние разности с Carex lasiocarpa). Мочежины лишь иногда, притом по краям, со сплошным сфагновым покровом (чаще Sphagnum papillosum), или вовсе бее 74
мохового покрова с обнаженным торфом. Это — типичные римпи. Одни из них с очень редкой цветковой растительностью, другие с травяным ярусом, хотя и редким, где доминируют Carex limosa, livida, Equisetum Heleocharis, реже Erirophorum angustifolium. По периферии аапа-комплексов большие площади занимают сфагно¬ вые болота с сосной, то более густой, то редкой. Первым звеном образования болота является вполне олиготрофное болото с господ¬ ством Eriophorum vagina turn, ковром из Sphagnum parvifolium и отмирающей сосной. В дальнейшем появляется Scirpus caespitosus. Он делит господство с пушицей; в моховом покрове доминирует тот же Sphagnum parvifolium, причем сосна сохраняется, отмершая или живая; появляются мезотрофные виды. Это мезотрофно-олиго- трофное сфагновое болото с пушицей и трихофорумом. В дальнейшем сосна редеет еще больше, пушица частично вытесняется видами, характерными для гряд, — Carex lasiocarpa, Molinia, Scirpus caes¬ pitosus, и в моховом ковре доминирует уже Sphagnum papillosum. Кроме болот с сосной, на массиве, о котором идет речь, заметную роль играют более или менее ровные болота, иногда образующие комплекс с мочежинами, но не образующие ясно выраженных гряд. В травостое этих болот господствует Carex lasiocarpa, иногда Moli¬ nia. Сфагновый ковер из того же Sphagnum papillosum, но он или угнетен, или развит лишь на повышениях. Местами на болоте скопле¬ ния озерков. Схема распределения растительности на болоте—у Лоухи такова: 1) заболоченный лес; 2) олиготрофное или мезо-олиготрофное сфагновое болото с со¬ сной, Scirpus caespitosus, молинией, Carex lasiocarpa и другими; 3) центральный аапа-комплекс. Для подобных массивов, типичных для северной Карелии, характерно кольцо олиготрофных ценозов вокруг централь¬ ного аапа-комплекса («кольцевой карельский аапа-тип» Ю. Цин- зерлинга, 1934). В западной части Кемь-Ухтинского тракта (К. Солоневич, 1933) аапа-массивы в общем того же характера. Здесь комплексы из повы¬ шений с господством Carex lasiocarpa или Scirpus caespitosus и раз¬ личных сфагнов и эутрофных мочежин. Последние, как обычно, без мохового покрова с господством хвоща, вахты, или же Scirpus caespitosus. Он образует здесь эутрофную ассоциацию. Из приведенного обзора видно, что карельские аапа резко отли¬ чаются от печорских. Эти отличия следующие: 1) слияние отдель¬ ных болот в обширные системы; 2) особая форма этих систем, завися¬ щая от карельского ландшафта, и связанная с этим ориентировка микрорельефа перпендикулярно длинной оси болота; 3) отличия в растительности. На карельских аапа массовыми видами являются Carex lasiocarpa, молиния, Scirpus caespitosus, Sphagnum papil¬ losum. На печорских аапа эти виды не отмечены вовсе. Для карель¬ ских аапа особенно характерно присутствие некоторых западных видов, например, Carex livida Wahlb., Sphagnum plumulosum R6ll. 7§
Кроме аапа, имеются и другие типы болот. Олиготрофные болота значительно распространены. На юге района (Парандово-Ругозер- ский тракт; см. П. Никольский и И. Изотов, 1936) они представляют, главным образом, мозаичные комплексы. Повышения здесь часто с сосной, ярусом кустарничков и сфагновым ковром, мочежины шейхцериево-сфагновые (Sphagnum papillosum, Dusenii, balticum). В Тунгудском районе (Е. Галкина, 1936) «сфагново-пушицево- шейхцериевые группировки» сплошь покрывают крупные массивы. Кочки здесь — с ярусом кустарничков, иногда с сосной и ковром Sphagnum fuscum. Между кочками наиболее обильны шейхцерия, Sphagnum Dusenii, balticum. На других болотах доминируют Scirpus caespitosus, шейхцерия, а на кочках — кустарнички и Sphag¬ num fuscum. Окраины этих болот со сфагново-пушицево-кустарнич- ковыми комплексами. Здесь доминирует Sphagnum fuscum. Эти бо¬ лота имеют кочковатый, не резко диференцированный микрорельеф. Имеются и олиготрофные болота с грядово-мочежинным микро¬ рельефом. Повышения и здесь с кустарничками и Sphagnum fuscum, мочежины — со Sphagnum balticum, Dusenii, шейхцерией и трихо- форумом. В западной части Кемь-Ухтинского тракта (К..Солоне- вич, 1933) отмечены сфагновые кустарничковые болота с сосной. В межкочечных пространствах здесь присутствуют виды мочежин. Другой тип болот в центре с ровным ковром из сфагнов и с господ¬ ством Scirpus caespitosus. Эти комплексы имеют мезотрофный от¬ тенок. По периферии эти массивы окаймлены мезотрофными сфагно¬ выми болотами. В северной Карелии (Лоухи — Кестеньга) ( Л. Соколова, 1936) отмечены немозаичные олиготрофные болота с сосной, не образую¬ щей обычно яруса. Здесь сплошной ковер сфагновых мхов, господ¬ ствуют или кустарнички (главным образом Кассандра), или кустар¬ нички (тоже Кассандра) и Eriophorum vagina turn вместе, или только последняя. Интересны олиготрофные сфагновые болота то с редкой угнетенной елью, то с господством Carex globularis и такой же елью. Мезотрофные болота обычны в мозаичных комплексах. Гораздо реже они входят в состав болотных массивов как их главная или существенная составная часть. Довольно обычны в Карелии, широко распространенные всюду в лесной зоне, сфагновые болота с ярусом сосны и господством Carex lasiocarpa (К. Солоневич, 1933). Сосново¬ сфагновые болота Тунгудского района (Е. Галкина, 1936) иные. На кочках здесь господствуют кустарнички и Sphagnum fuscum, а в межкочиях Sphagnum papillosum, Dusenii и Carex lasiocarpa. Здесь же отмечены почти безлесные мезотрофные сфагновые болота со слабоволнистым микрорельефом со Scirpus caespitosus, шейхце¬ рией. Эутрофные болотные массивы в провинции представлены очень слабо. По строению торфяники области эутрофные, даже в случае олиготрофной растительности, лишь в южной части области (Тунгуд- ский район — Е. Галкина, 1936) олиготрофные сфагновые торфа бывают довольно мощными. Севернее, в Кемь-Ухтинском тракте, 76
верхние слои сфагнового торфа мощностью вбего около 25 см (К. Со- лоневич, 1933). То же имеет место и в районе Лоухи — Кестеньга (Г. Благовещенский, 1936; Л. Соколова, 1936). Болота аапа в Тун- гудском районе сложены сверху осоковыми или осоково-травяными торфами, придонные слои древесные, иногда гипновые (Е. Гал¬ кина). В районе Лоухи — Кестеньга также господствуют осоковые и древесные торфа (Л. Соколова, 1936). 28. ПРОВИНЦИЯ ЛАПЛАНДСКИХ ААПА ЛЕСНОЙ КОЛЫ Рельеф южной лесной части Кольского полуострова, как пра¬ вило, не носит черт карельского ландшафта. В связи с этим широко распространенные здесь аапа представляют обширные системы неправильных очертаний типа «лапландских аапа» (Ю. Цинзер- линг, 1934). Эти аапа и являются ведущим региональным болотным типом провинции. В равнинной лесной Коле, к востоку от Имандры, лапландские аапа громадных размеров, а заболоченность весьма велика. Западнее Имандры преобладают горные ландшафты, за¬ болоченность гораздо меньше, болотные массивьгменыпих размеров, часто совсем невелики (Ю. Цинзерлинг). Процент площади болот лесной Колы равен 30,6 от всей площади (А. Салазкин, 1934). В юго-западной части Колы в бассейне Умбы (А. Салазкин, 1936) системы аапа частью, в зависимости от рельефа, сходны по очерта¬ ниям с карельскими. Аапа имеют вогнутую форму, приподнятые края и сток воды в центральную, низкую часть болота. Окраины этих болот нередко с сосной, олиготрофные сфагновые (Sphagnum fuscum, иногда S. parvifolium) с ярусом кустарничков и нередко с обильными лишайниками. В центре — комплексы аапа. Кочки или гряды олиготрофные с растительностью такой же, как окраины. Мочежины занимают иногда 80% площади комплекса, они или сфагновые (Sphagnum Lindbergii, Jensenii, Dusenii) с шейхцерией и осоками, или, что особенно характерно, с кочечками Scirpus сае- spitosus на голом торфе. Иногда встречаются и другие, весьма обшир¬ ные мочежины с редким травостоем Сагех lasiocarpa. Аапа-массивы южнокольской депрессии (южная часть оз. Имандры, — Н. Вла- стова, 1940) с грядами из Sphagnum fuscum и иногда S. acutifolium и с кустарничками (ерник, водяника, иногда вереск). Более низкие гряды и кочки нередко со Scirpus caespitosus и молинией. Мочежины, частью без травянистого яруса (римпи), частью с таковым, не¬ сколько иные, чем в бассейне Умбы. В мочежинах — осоки (Сагех lasiocarpa, limosa), Equisetum limosum, Eriophorum angustifolium, иногда Сагех rostrata. Иногда среди аапа-комплексов встречаются и чисто эутрофные гряды из Camptothecium и Sphagnum Warnstor- fii. В районе рек Пиренги и Нявки (западнее Имандры) аапа- комплексы близки к таковым района Умбы (К. Маляревский, 1926). На олиготрофных грядах ковер Sphagnum fuscum, кустарнички и часто сосна. В мочежинах — часто кочки Scirpus caespitosus на голом торфе (Trichophoretum). Иногда здесь доминирует Eriophorum 77
angustifolium, Carex rostrata, Trichophorum alpinum. Комплек¬ сы в районе станции Хибины тоже типа аапа. Здесь мочежины занимают 75% всего комплекса. Они денудированы или же то с редким, то более плотным покровом из осок и пушицы, а иногда с молинией. Кочки обычные сфагновые (Sphagnum acuti- folium, fuscum), с кустарничками. В восточной, равнинной части Колы лапландские аапа несколько иные, чем в северной Карелии (Ю. Цинзерлинг, 1934, стр. 160): на повышениях нет сосны, а моче¬ жины мезотрофные сфагново-осоковые или эутрофные с Eriophorum angustifolium, russeolum, Scirpus caespitosus, Carex rotundata, rariflora. Намечаются некоторые различия между восточными и западными аапа. На западе лесной Колы на грядах имеется сосна, большую роль играет молиния на востоке, как уже отмечалось, нет сосны, падает роль молинии, которая вовсе сходит на нет в Тетринском районе (см. Ю. Цинзерлинг, 1934, стр. 318). Так же ведет себя и Carex lasiocarpa, обычная, главным образом, на юго-западе Мурман¬ ского округа (А. Салазкин, 1934); зато, повидимому, усиливается роль тундровых осок Carex rotundata и С. rariflora (см. описания Варзугского района К. Регеля, 1923), по крайней мере по сравнению с низкими уровнями западной гористой Лапландии. На востоке обе названные осоки играют на болотах очень большую роль. Олиготрофные болота сосново-кустарничково-сфагновые чаще с господством, наряду с вересковыми, карликовой березки (район Умбы—А. Салазкин, 1936), далее кустарничково-сфагновые с редкой сосной и Sphagnum fuscum. Затем есть болота с мелкой сосной и елью, очень густыми кустарничками, особенно ерником, и сфагновым ковром (район Пиренги и Нявки — К. Маляревский, 1926) 2. В не¬ которых случаях характер болота определяет широкое развитие комплексов с кустраничково-сфагновыми грядами с сосной и сфагно¬ выми мочежинами со Scirpus caespitosus, а иногда и с шейхцерией (К. Маляревский). В общем, олиготрофные болота часто невелики, занимают более низкие, слабо заливаемые с берегов депрессии, имеют более мелкую залежь, чем аапа-массивы, и представляют, видимо, более молодые стадии развития. В лесной части Коль¬ ского полуострова А. Салазкин (1934) различает олиготрофные болота (кустарничковые) с редкой сосной и без сосны, последние с сильным развитием ерника. На первых преобладают из сфагнов Sphagnum fuscum, acutifolium, parvifolium и обилен Dicranum. Те и другие богаты лишайниками. Их покрытие составляет 10— 25%, а иногда доходит до 50%. Мезотрофные болота в виде самостоятельных массивов не часты и обычно невелики. Ю. Цинзерлинг (1934) отмечает осоково- 11 В Мурманском округе аапа с молиниевыми грядами встречаются лишь в юго-западной его части. Мочежины на этих болотах с осоками, Scirpus caespi¬ tosus или Eriophorum angustifolium (А. Салазкин, 1934). а Олиготрофные кустарничково-сфагновые болота, выпуклые, хотя и слабо (0,5 м), доходят на севере до Мурманска. 78
сфагновые болота с молинией и Сагех lasiocarpa и мезотрофные сфагновые, облесенные елью. Горные болота описаны в Хибинах в Кандалакшском районе (Н. Властова, 1940) и в других местах. Остановимся на строении торфяников лесной Колы. Несмотря на большие площади, глубина аапа-массивов сравнительно не¬ велика. Так, для района южнокольской депрессии Н. Властова (1940) дает обычную глубину торфа 1,5 — 2,0 м (до 4 м), в районе Пиренги и Нявки глубина не выше 1,5 м (К. Маляревский, 1926). Для бассейна Умбы обычная мощность 0,7—1,0 м, глубины более 2 м редки. В лесной части Колы глубины более 1,5 м вообще редки (А. Салазкин, 1934). Олиготрофные болота еще мельче, чем аапа. Сфагновые торфа даже на участках болот с олиготрофной расти¬ тельностью маломощные, например, в бассейне Умбы не более 0,5— 0,7 м (А. Салазкин, 1936). Залежь аапа-массивов в основном сложена эутрофными и мезотрофными торфами, а в районе южно-кольской депрессии осоковыми, хвощево-осоковыми, гипновыми, сфагново- гипновыми, эутрофными сфагновыми (Н. Властова); в бассейне Умбы — осоковыми, иногда лесными, а в наиболее глубоких ме¬ стах хвощевыми (А. Салазкин, 1936). Последний автор (1934) для лесной Колы вообще считает осоковые и сфагново-осоковые торфа наиболее обычными. Заканчиваем описание болот лесной Колы общей характеристикой (А. Салазкин, 1934). 1. Региональный тип здесь — обширные системы аапа в местно¬ стях с равнинным рельефом. 2. Глубина их сравнительно невелика, залежь эу- или мезотрофная. 3v На грядах аапа или кустарничково- сфагновые ценозы с покрытием* ягелем 10—50% площади гряд, или (на юго-западе полуострова), кроме того, с молинией. 4. Гряды на западе с сосной, на востоке без сосны и с особенно обильным ерни¬ ком. 5. Для мочежин аапа особенно характерна большая роль Scir- pus caespitosus. 6. Наличие Scirpus caespitosus, обилие лишайников и водяники во всех олиготрофных фитоценозах повышений отли¬ чают лапландские аапа от печорских. 7. От карельских аапа они отличаются очертаниями болотных систем и малой ролью молинии и Сагех lasiocarpa на грядах (кроме юго-запада Колы), повидимому, большей ролью лишайников и широким распространением в мочежи- нах на востоке полуострова Сагех rotundata и С. rariflora. Далее на запад, в финской Лапландии, лапландские аапа описал А. Каян- дер («Typus das Aapamoor — Komplex», 1913, стр. 73). При громадной заболоченности финской Лапландии болотные системы занимают колоссальные площади, покрывая сплошь водоразделы и отделяясь друг от друга лишь реками. Эти аапа сильно обводнены в течение всего лета; моховой покров в мочежинах отмирает и образуются римпи. В них находим часто лишь отдельные, полуотмершие, по¬ крытые водорослями сфагны (S. papillosum, Jensenii, Lindbergh), или темные дернинкп бурых мхов (Drepanocladus exannulatus, intermedius, badius, Scorpidium scorpioides, Chrysohypnum stel- latum). Травянистая растительность (Сагех chordorrhiza, limosa filiformis, Eriophorum angustifolium, Scirpus caespitosus, молиния) 79
в этих римпи нередко образует ярус. Наряду с римпи в аапа распро¬ странены и мочежины другого типа или олиготрофные (Rimpi Weissmoore), или реже эутрофные (Rimpi-Braunmoore). В пер¬ вых моховой покрор Щр сшюшной, то весьма разреженный. Из сфаг- нов здесь чаще ~S. papillosum, Jensenii, Lindbergii, из цветковых доминируют Scirpus caespitosus, Сагех f iliformis, Eriophorum vagina- turn и некоторые другие. Эутрофные мочежины обычно денудиро- ваны, с гипновыми мхами (Drepanocladus). Из цветковых здесь доминируют Eriophorum alpinum, Scirpus caespitosus, Carex chordor- rhiza, filiformis, limosa. Подобные мочежины разделены грядами, то параллельными, то разбросанными беспорядочно. Гряды обычно со сплошным моховым покровом, то олиготрофные со сфагнами, то эутрофные с гипновыми мхами. В более ранней работе А. Каяндер (1903) для олиготрофных гряд приводит из сфагнов, наиболее ча¬ стые S. acutifolium, fuscum, из цветковых — молинию, ерник, Scirpus caespitosus и некоторые другие. Обычные здесь доминанты — Carex filiformis и Sphagnum papillosum. Нередко на грядах ярус кустарничков. Из описания видно, что тип аапа понимается А. Каян- дером весьма широко и включает, наряду с типичными аапа-комплек- сами, также эутрофные гряды и олиготрофные мочежины. Различие в понимании аапа у А. Каяндера и у русских болотоведов, а также характер описания 1 затрудняют сравнение советских аапа с фин¬ скими. 29. ШВЕДСКАЯ ПРОВИНЦИЯ ААПА Южная граница провинции соответствует северной границе сплошного распространения' выпуклых болот в Швеции (Е. Гран- лунд, 1932). Она почти совпадает с границей Норрландского плато (Norrlandsterrain, см. Е. Гранлунд, 1932) и границей орешника (Г. Дю-Риэ, фиг. 1, 1935). Вместе с тем область аапа более или менее совпадает с областью хвойных лесов северной Швеции (Г. Дю-Риэ), а также с областью сплошного распространения ерника (Л. Пост и Е. Гранлунд, 1926, фиг. 47). В ландшафте севера хвой¬ ной зоны Скандинавии болота нередко играют почти такую же роль, как леса, занимая огромные площади (Г. Дю-Риэ, 1925). Именно аапа представляют в северной Швеции, как и на севере Финляндии, ведущий и важнейший тип болот. Они определяют здесь ландшафт, наравне с лесами. Шведские аапа подробно описал Г. Дю-Риэ (1935). Они выглядят так. На фоне очень мокрых ровных эутрофных болот (Karr), преимущественно осоковых, разбросаны олиготроф¬ ные островки или гряды, как бы миниатюрные моховички (фиг. 10). Поверхность их чаще более или менее ровная, но иногда состоит из кочек и мочежин (Г. Освальд, 1925). Мозаичное сочетание олиготроф- ного и эутрофного типов представляет Blandmyr, т. е. смешанное болото (термин Р. Сернандера). Моховички то редко разбросаны 1 Ранкен (1912), описавший этот тип в северной Финляндии, назвал его «В1апсИогушагкег» или «НаКшозэаг». 80
среди обширных эутрофных боло!1, то сближены, так что участки последних походят на обычные мочежины. Эти комплексы сложены аутрофным торфом, и лишь повышения на небольшую глубину сложены олиготрофными торфами (Г. Дю-Риэ, 1925). Комплексы, аапа довольно устойчивы во времени, так как затопление водой особенно талой, мешает росту моховичков вширь. Повышения в аапа — то в виде островков (Ошугаг- 1пзе1тоог — островковый комплекс) (фиг. 11), то в виде параллельных или разбросанных в беспорядке гряд (Strangmyrar-Strangmoor— грядовый комплекс). Фиг. 10. Аапа-тип с грядовым микрорельефом. Между грядами талая снеговая вода. Лапландия. (По Г. Дю-Риэ, 1933.) Застаивание воды в мочежинах, особенно при параллельных грядах, действующих как плотины, ведет к отмиранию растительности. Возникают денудированные, почти без растительного покрова мочежины (Flarkar-Flarken-rimpi). Болота аапа различны в бедных и богатых известью районах. В первых в мочежинах доминируют Сагех limosa, chordorrhiza, rostrata, filiformis (в горных областях — С. rostrata), реже Eriophor- rum angustifolium и шейхцерия. Моховой ковер составлен здесь из влаголюбивых мхов — сфагнов (Sphagnum Lindbergii, Dusenii) или нетребовательных Drepanocladus (D. fluitans). Иногда моховой ковер отсутствует. Где суше, доминируют Scirpus caespitosus, Eri- ophorum vaginatum, Sphagnum papillosum, compactum, balticum. б н. я. Кац 81
Эти же растения, а также молиния покрывают и низкие гряды среди осоковых болот. Высокие же островки и гряды образованы Sphagnum fuscum с ярусом ерника, водяники, вереска, голубики. Верхушки покрыты лишайниками и лесными Hylocomia. В известковых обла¬ стях (силур восточного Емтланда) встречается известковая разность Blandmyr (G. Booberg, 1930) (фиг. 12). Между островками здесь мокрые кальцифильные фитоценозы с ковром Drepanocladus inter- médius, Hypnum stellatum и часто Scorpidium scorpioides. Травяни¬ стый ярус чаще из Scirpus austriacus, Thrichophorum alpinum, Schoenus ferrugineus, Carex panicea. Островки и гряды здесь, как и в бедных известью аапа, из Sphagnum fuscum, а на верхушках, а б Фиг. 11. Профили болот типа аапа. (Н. Кац, Из 1941.) а — «островковый» вариант; б — «кольцевой» вариант. кроме того, с лишайниками и Pleurpzium Schreberi. Кустарничко- вый ярус состоит из того же ерника, водяники, вереска, голубики. Иногда болота Норрланда носят смешанный характер. Эутрофные комплексы занимают самую мокрую часть болота, комплексы аапа— менее мокрую, а олиготрофные комплексы образуют наиболее сухой пояс на границе с минеральной почвой (Marginalhochmoor — краевое выпуклое болото Г. Освальда). Иногда эутрофное болото, или «Blandmyr», прямс) граничит с суходолом. Эутрофные болота Норрланда (Е. Мелин, 1917) имеют сплошной ковер из требовательных, влаголюбивых Bryales (Drepanocladus badius, exannulatus, Galliergon sarmentosum, stramineum, Scorpi¬ dium scorpioides, иногда Paludella, а иногда из эутрофных сфагнов (S. subsecundum, teres, Warnstorfii, plumulosum). В верхнем ярусе доминируют Carex rostrata, limosa, chordorrhiza, lasiocarpa, diandra, Eriophorum polystachium, иногда молиния. Часто мхи заменяются водорослями, а верхний ярус остается тот же. Поверхность болот ровная или с кочками и грядами. Последние разбросаны то беспо¬ рядочно, то вытянуты перпендикулярно уклону болота. На повыше¬ ниях доминирует или ярус молинпп при значительном участии Sphagnum compactum (Molinia ang — E. Мелин), или же домини¬ руют Scirpus caespitosus, Sphagnum papillosum. Подобные гряды 82
и эутрофные мочежины, часто лишенные покрова мхов, по существу, представляют аапа-комплекс. Олиготрофные болота Норрланда (mossar)—или облесенные типа Sphagnum fuscum, или мозаичные типа Degero stormyr (Г. Дю- Риэ, 1925, стр. 15 и 1933, стр. 60). Последний массив, который Г. Ос¬ вальд относит к аапа, описал К. Мальмстрем (1923). Массив имеет наклонную поверхность. Выпуклость не выражена, так же как Фиг. 12. Аапа-тип с островным микрорельефом. В мочежинах кальцифильная растительность. Емтланд, Швеция. (По Г. Бообергу, 1930.) и концентрическое расположение фитоценозов. Облесенное сосной кустарничковое сфагновое болото со Sphagnum Russowii, angustifo- lium, fuscum занимает 50% площади массива. Большую роль играет также безлесное сфагновое болото. Здесь господствуют вахта, шейхцерия, Eriophorum vagina turn, Scirpus austriacus, Carex limosa, rostrata. Довольно обычны также мозаичные олиготрофные ком¬ плексы. Гряды здесь вересково-сфагновые (S. fuscum), мочежины тоже сфагновые с пушицей и Scirpus caespitosus. Второй тип олиго- трофных болот Норрланда — это болота со Sphagnum fuscum (Hoi- je-Fuscum-mossar — E. Мелин, 1917, стр. 124—138 и 172—173). Здесь наблюдаются повышения из Sphagnum fuscum с господством вереска, голубики, морошки. В мочежинах доминируют Сагех limosa, Eriophorum vaginatum, шейхцерия, Sphagnum balticum, Jensenii, Lindbergii, papillosum; иногда же ковер мхов не разви¬ 6* 83
вается. Эти болота, в отличие от Типичных выпуклых болот, лишь слабо выпуклы. Подобное болото близ Умса при длине профиля в 800 м имело выпуклость всего в 0,6 м —1 м, если считать высоту кочей (Е. Гранлунд, 1932). 30. ЮЖНО-НОРВЕЖСКАЯ ПРОВИНЦИЯ ААПА Болота этой провинции отличаются обилием Myrica и отсут¬ ствием настоящих гряд (это — Ostländische Versumpfungs- und Аара* moore — Г. Гаме и 3. Руофф, 1929). Ш. ЗОНА ВЫПУКЛЫХ ОЛИГОТРОФНЫХ ТОРФЯНИКОВ Зона выпуклых торфяников протянулась в Евразии на громад¬ ном пространстве — от Тихого океана и Японского моря до по¬ бережья Атлантики, от Камчатки, Сахалина и Приморья до При¬ балтики, побережья Северного моря, Англии, Шотландии, Ирландии. Эта зона прерывается морями, горными райо¬ нами Приамурья и Даурии, континентальными областями Якутии, меридиональными горными цепями (Урал). Болотная зона распола¬ гается целиком в лесной зоне: в приокеанических областях выпук¬ лые болота расположены среди летнезеленых и хвойно-лиственных лесов, на востоке среди лесов каменной березы Камчатки и хвойно¬ широколиственной тайги Приморья, а на западе среди хвойно¬ широколиственных лесов южной Балтики и летнезеленых лесов Англии. Континентальные части болотной зоны почти целиком лежат в границах тайги Западной Сибири, Европейской части СССР и восточной Фенноскандии. Основной болотный тип этой зоны — мощные торфяники с вы¬ пуклой поверхностью, олиготрофной растительностью и мощным слоем олиготрофного торфа. Специфические особенности укрупнен¬ ного типа выпуклых болот далеко не всюду одинаково четко выра¬ жены. На крайнем востоке (на Камчатке) и крайнем западе (в Англии) и на западном побережье Норвегии характерные черты выпуклых болот стираются и крайние варианты наиболее резко выраженного морского климата вряд ли можно отнести к выпуклому типу. Этот обобщенный тип делится в меридиональном направлении на региональные типы (или варианты). Достаточно отличаясь друг от друга, эти типы дают возможность подразделить болотную зону на меридиональные отрезки или провин¬ ции. Это облегчается тем, что выпуклые болота сравнительно хо¬ рошо изучены. Мы различаем следующие провинции, с востока на запад: Камчатки, Сахалина, Приморскую провинцию сфагновых болот и торфяников, Провинцию олиготрофных грядово-мочежин- ных торфяников Западной Сибири, Печорско-Онежскую провин¬ цию, Прибеломорскую провинцию, Провинцию карельских тор¬ фяников смешанного типа, Провинцию юго-западной Финляндии, Провинцию Северной Сатакунты, Провинцию юго-восточной Финляндии, Ленинградскую приморскую провинцию, Ладожско- 84
Ильменско-Западнодвинскую провинцию, Эстонско- Латвийскую приморскую провинцию, Южно-Балтийскую приморскую провин^ цию, Провинцию выпуклых торфяников побережья Северного моря, Восточно-Шведскую провинцию, Провинцию центральной Швеции. Островные и прибрежные провинции приатлантической Европы, болота которых в большинстве случаев нельзя причислять к выпук¬ лым, будут описаны особо. 31. КАМЧАТКА 1 По обширности заторфованных пространств, мощности торфяных отложений и по характеру растительности болота Камчатки на¬ столько резко отличаются от материковых, что Камчатку вполне можно выделить в особую группу провинций. Болота западной и восточной Камчатки значительно отличаются друг от друга. Поэтому мы рассмотрим их отдельно. Равнинные приморские тер¬ расы западной Камчатки, как молодая, так и древняя, почти сплошь заторфованы. Дальше в глубь полуострова заторфованность резко падает. Описания болот западной Камчатки Е. Любимовой (1940) и М. Нейштадта (1936) дают в общем о них хорошее представление. На приморских равнинах Камчатки заторфованность доходит до 80% (М. Нейштадт, 1938). Торфяники одевают как бы плащом все неровности рельефа от высших точек межречий нередко до надпой¬ менных террас включительно; поверхность торфяников более или менее выпуклая. На водораздельных болотах берут начало речки, текущие в торфяных берегах. Верховья их часто представляют ложбинообразные понижения, на дне которых разбросаны овальные или округлые озерки диаметром в среднем 3—5 м с обрывистыми торфяными берегами. Эти озерки, несомненно, провальные. В. Тюшов (1906), первый описавший их, объясняет их происхож¬ дение размывом торфа подповерхностными водами и последующим оседанием его. Нам это объяснение кажется правильным. Покрытие форм рельефа сплошным торфяным плащом и образование проваль¬ ных озерков сближают эти торфяники с типичными выпуклыми торфяниками влажного климата шведской Прибалтики и торфяни¬ ками еще более влажного климата гор центральной Европы и атлан¬ тического побережья Скандинавии и Англии. Олиготрофные водораздельные болота Западно-Камчатской низменности представляют наиболее распространенный и притом особый тип (Н. Кац, 1941 и Е. Любимова, 1940). В центральной, сильно обводненной части болота преобладают обычно сливаю¬ щиеся друг с другом мочежины, в которых сфагновый покров ме¬ стами полностью деградирует и заменяется печеночниками. Среди мочежин располагаются либо отдельные высокие кочки со Sphagnum fuscum, Сагех cryptocarpa, Middendorf ii и обычными кустарничками, 1 Описание отворятся к южной части полуострова, По северной части почти нет данных. 85
или без сфагнума, либо редкие, небольшие кочки с Сагех pauciflora и Scirpus caespitosus. Травянистый покров мочежин разрежен, здесь часты Сагех rariflora и rotundata. Эти мочежины с деградированным сфагновым покровом напоминают римпи болот северо-западной Европы. Иногда вместо мочежин встречаются маленькие озерки. Тогда это кочковато-озерно-мочежинный комплекс. Таковы цент¬ ральные части болот высокой морской террасы. На приморской террасе общий характер болот тот же, но моче¬ жины и кочки более богаты сфагнами, а римпи развиты слабее. В мочежинах здесь Sphagnum Lindbergii и S. papillosum с Сагех limosa и Drosera anglica, а на кочках из Sphagnum fuscum домини¬ рует Empetrum nigrum, Betula exilis и некоторые другие. К перифе¬ рии растительность болот древней террасы изменяется. В мочежинах возрастает роль Sphagnum Lindbergii, papillosum, кочки тоже сфагновые — из S. fuscum. Окраинные комплексы водораздельных болот мелкокочковатые, со слабо развитыми мочежинами. Здесь преобладает Myrica tomen¬ tosa Asch. et Graebn. или Сагех cryptocarpa С. А. М. и Empetrum nigrum. Сфагновый ковер здесь сцлошной из S. fuscum, médium, rubellum; в мочежинах — Sphagnum papillosum и S. Lindbergii. Гораздо менее распространены лишайниковые болота, встречаю¬ щиеся, главным образом, в приморской равнине, иногда, видимо, как небольшие самостоятельные массивы. Белый лишайниковый ковер из Cladonia silvática, rangiferina, alpestris просвечивает через редкий ярус осок — Сагех Middendorfii, cryptocarpa и Empetrum nigrum. При господстве лишайников микрорельеф является ровным. Когда наряду с лишайниками много Pleurozium Schreberi, тогда микрорельеф является мелкокочковатым. Лишайниковые торфяники развиваются на более дренированных местообитаниях. Третий тип олиготрофных болот — морошечные торфяники. Они образуют небольшие участки по окраинам болот, в долинах рек и имеют торф не более 50 см мощности. Кроме олиготрофных, в западной Камчатке встречаются эутроф- ные и мезотрофные торфяники, приуроченные к речным террасам и поймам, к заросшим озерам и пр. Е. Любимова выделяет здесь: 1) осоковые болота с Сагех rhynchophysa и сфагновым ковром; 2) осоковые болота с преобладанием Сагех Middendorfii; 3) осоковые болота с преобладанием Сагех vesica ta; 4) сфагновые болота с господством Eriophorum angustifolium; 5) болота с господством Eriophorum brachyantherum; встре¬ чаются редко и малыми участками; 6) болота с примесью луговых растений — Sanguisorba tenui' folia, Iris setosa и др. Строение торфяников западной Камчатки исследовал М. Ней- штадт (1936). Залежь здесь мощная, в среднем 3 м. Придонный слой торфа сложен из остатков осок, гипновых мхов, сфагновых мхов, иногда пушиц. 86
Мощность этого слоя — до 1,0, реже 2,0 м. Выше залегает пласт глины толщиной до 1 м. Этот пласт характерен для торфяников западной Камчатки. Возможно, он является следствием местного оледенения. И выше и ниже глин залегают торфа того же смешан¬ ного состава. Нередко эти торфа идут до самой поверхности. Однако часто выше смешанного торфа залегает слой почти неразложивше- гося сфагнового торфа до 1 м мощностью. Он обычно прикрыт поверх¬ ностным слоем хорошо, местами почти нацело гумифицированного торфа. Этот верхний слой гипново-осокового или осоково-сфагно¬ вого торфа характерен для западнокамчатских торфяников. Эта особенность строения, вместе с отмеченными Е. Любимовой сухостью болотных окраин и отсутствием ясного заболачивания свидетельствует об осушении болот за последний период, которое может зависеть от постепенного поднятия западной Камчатки. Основные особенности торфяников, в частности регионального западнокамчатского типа, следующие: 1) плащ торфа на низменных побережьях, одевающий нередко сплошь рельеф, есть подобие Terrainbedeckende Hochmoore влажных областей Европы; 2) вы¬ пуклая поверхность, частью за счет профиля самой залежи; 3) ши¬ роко развитая деградация сфагнового покрова в центре болот, приводящая к образованию обширных, покрытых налетом печеноч¬ ников, мочежин типа римпи; 4) образование озерков в результате подмыва и оседания торфа, — явление, аналогичное образованию торфяных воронок на приморских болотах западной Европы; 5) большая мощность торфа, отсутствие мерзлоты в залежах, об¬ разование мощного верхнего слоя сфагнового торфа; 6) полное от¬ сутствие деревьев, кроме Alnus hirsuta, по долинам болотных речек. Все указанные черты являются следствием морского климата Камчатки и сближают эти торфяники с торфяниками приморского типа северо-западной Европы. Специфическая особенность этих болот — сильное развитие осок, определяющих физиономию растительности, и не только в мочежинах, но часто и на повышениях микрорельефа. Рост же кустарничков, как это отмечает М. Нейштадт (1938), подавленный. В исследованном районе восточной Камчатки не встречается сплошь заторфованных площадей (М. Нейштадт и М. Корохкина, 1936), как на западном побережье Камчатки. Торфяники.достигают здесь иногда нескольких тысяч га. Торф мельче, чем ца западном побережье. Наиболее крупные торфяники находятся на морском побережье. На пологих склонах торфяники меньше и еще меньше в горах. Торфяники склонов и горные имеют наклонное дно. По строению торфяники эутрофные, частью мезотрофные. Залежь внизу сложена из хвощево-осоковых, реже торфяно-осоковых или часто оцоковых торфов. В верхнем слое преобладают сфагново¬ осоковые, реже сфагновые или некоторые другие виды торфа. Торфа, 11 В центральной Камчатке имеются заболоченные сфагновые лиственичники (Биркенгоф, 1940). 87
как и в западной Камчатке, очень бедны древесными остатками. Прослойки вулканического пепла в залежи — след вулканических извержений — особенность восточной Камчатки. М. Нейштадт и М. Короткина выделяют болота с господством Myrica tomentosa в особый, наиболее распространенный и весьма характерный для восточной Камчатки тип. Эти болота переходные. Myrica ассоции¬ рует с разными осоками — Carex Middendorfii, filiformis, реже с Кассандрой, часто в сопровождении сфагнов (Sphagnum fimbria tum, medium, Warnstorfii), а иногда образует чистые заросли. Болота часто сильно обводнены, Myrica tomentosa растет нередко в воде. Ассоциации с совместным господством восковника, Betula exilis и кассандры более сухие. Это настоящие кустарниковые заросли. В. Комаров (1940), описывая болота восточной Камчатки, так¬ же отмечает их сильную обводненность, наличие мелких водоемов и в некоторых случаях выпуклость центральной части (свыше 60 см), что видно и на профилях (М. Нейштадт и М. Короткина, 1936). На эутрофных торфяниках вооточной Камчатки господствуют Equisetum limosum, реже Carex filiformis (оба вида образуют не¬ редко чистые заросли), часто Carex cryptocarpa С. А, М. \ С. vesi- cata Meinsh 2. Часто эти виды растут вместе. Эутрофные болота сильно обводнены, обычно с открытой водной поверхностью и мелким тбрфом. Редко эутрофная растительность сплошь покрывает торфяник. Обычно она подчинена мезотрофной растительности, которая господствует. Олиготрофные участки встречаются значительно реже. Наиболее обычна здесь ассоциация Empetrum nigrum — Sphagnum fusoum, часто с обильной клюквой (О. palustris) и иногда морошкой. Осталь- ные виды — обычные растения для Европы: багульник, Кассандра, голубика, подбел, Drosera rotundifolia и, кроме того, Betula exilis и немногие другие. Болота центральной Камчатки с лиственицей — типа Sphagneta laricosa — приближаются к материковым (А. Биркенгоф, 1940), Основные черты флористического состава болот Камчатки следу¬ ющие: присутствие американских видов — Coptis trifolia (L) Salisb., Viola Hultenii W. Beck, и Carex dolichocarpa С. A. M. (В. Комаров) и ряда других видов, главным образом массовых, из которых отме- тим лишь перечисленные ниже: 1) Carex cryptocarpa С. А. М. — ареал северо-восточная Азия, Аляска, Япония, Маньчжурия (массовый вид); Carex MiddendorfЦ F. Schm. — Япония, Маньчжурия, Дальний Восток; 2) арктические виды — Carex го tunda ta Wahlb., Carex rariflora Wahlb,; 3) Lobelia sessilifolia Lamb, (от Шилки и Аргуни до Кореи, Япо¬ нии и Сахалина) и Myrica tomentosa Asch. Близкие к щщ риды свойственны атлантической Европе. 11 Carex Lyngbiei у М. Короткиной и у М. Нейштадта. 9 Carex vesicaria у тех же авторов.
Дальнейшее разделение Камчатки по характеру болот наме¬ чается уже отчасти ца основании данных В. Комарова (1927) и М. Нейштадта (1938). Можно выделить: 1) Западно-Камчатскую низменность, почти сплошь заторфованную с преобладанием выпук¬ лых торфяников; 2) восточную Камчатку; заторфованность здесь меньше; скопления торфяников, главным образом, по приморским низменностям; видимо, широко распространены переходные болота;» 3) долину реки Камчатки; болота здесь, в отличие от двух первых областей, с даурской лиственицей и этим признаком напоминают материковые болота; 4) горные хребты Камчатки. 32. САХАЛИН На приморской и в центральной низменностях острова, не¬ смотря на скудность данных, можно предполагать наличие обширных и достаточно мощных торфяных площадей. По географическому размещению, топографическому положению торфяников и обширности заторфованных пространств между Кам¬ чаткой и Сахалином имеется большое сходство (М. Нейштадт, 1938). М. Семягин (1911) говорит об обширных торфяных сфагновых боло¬ тах с редкими чахлыми лиственицами, с сетью озер и с массой сфагновых бугров-выпуклин. Список видов этих болот: два вида клюквы, подбел, Кассандра, Drosera rotundifolia, березка Мидден- дорфа, Betula exilis, голубика, Carex rariflora, сабельник, багульник и некоторые другие. Этот список свойственен олиготрофным сфагно¬ вым болотам. По растительности (лиственица, обилие сфагнов и др.) торфяники Сахалина близки к приморским материковым. По размерам, мощности торфа, обилию озер — они приближаются к западнокамчатским. Болота Шантарских островов (И. Шишкин, 1928) в основном сфагновые, олиготрофные, с лиственицей и теми же видами, что и на Сахалине. Здесь, а также, видимо, и на Сахалине, обычны за¬ болоченные лиственичники, связанные переходами со сфагновыми болотами. 33. ПРИМОРСКАЯ ПРОВИНЦИЯ СФАГНОВЫХ БОЛОТ И ТОРФЯНИКОВ Эта провинция занимает приморскую область и узкую полосу левобережья нижнего Амура. Болота провинции сравнительно хорошо изучены. Их характер постепенно изменяется с запада на восток. Рассмотрение этих изме¬ нений поможет лучше ориентироваться в разнообразии болотных типов. На востоке провинции, к северу от железной дороги, торфяники были изучены Н. Я. Кацем (1932). По своей растительности они смешанного типа, т. е. участки с олиготрофной растительностью, более повышенные и относительно сухие, чередуются с эутрофными, дояиэдеданшг, сильно увлажненными. Первые (олиготрофные) по¬ 89
росли очень редкой лиственицей с ярусом кустарничков Кассандры, реже андромеды; изредка над ними еще более высокий ярус Betula ovalifolia. Сфагновый покров сплошной, главным образом из Sphag¬ num medium, с обильной клюквой. На сильно обводненных эутроф- ных участках доминирует Сагех Meyeriana на более или менее сомк¬ нутом ковре Sphagnum subsecundum, реже без сплошного мохового покрова. Олиготрофные и эутрофные участки или занимают большие площади, или образуют мозаичный комплекс, причем олиготрофные участки имеют вид кочек или длинных узких гряд высотою до 70 см. Эутрофные же занимают мокрые понижения — мочежины г. Залежь этих болот сложена осоковыми торфами. Сфагновый торф залегает лишь на олиготрофных участках слоем не более 50 см. Подобные водораздельные торфяники имеют ровную, чуть выпуклую поверх¬ ность, передающую выпуклость водораздела, и мелкую залежь (в среднем для двух болот 0,70 и 1,0 м). Площадь измеряется нередко тысячами га. Подобные торфяники встречаются и дальше на запад. Нельтинское болото (Ц. Минкина и Р. Федорова, 1936, тáкжe устные сообщения Ц. Минкиной) в общем того же типа. Оно с мозаичными комплексами с преобладанием мочежин (до 65 % всей площади) над олиготрофными участками, последние со сфагновым покровом, вересковыми и лиственицей. Мочежины мезотрофные и эутрофные с более разнообразной растительностью, чем на описан¬ ных болотах. Здесь по ковру Sphagnum obtusum и subsecundum растут Сагех Meyeriana, limosa, Rhynchospora alba и др. Большие площади облесены лиственицей с ярусом Кассандры. Примесь хвоща придает этим участкам мезотрофный характер. Основу залежи образуют осоковые торфа, а под олиготрофной расти¬ тельностью залегает мало разложившийся сфагновый торф мощ¬ ностью всего 10—20 см. Средняя глубина торфа 2,0 м. На плоских, в общем мелкозалежных, болотах этого типа лишь намечен переход в олиготрофную стадию. Уже в центральной части провинции, наряду с описанными, встречаются слабовыпуклые олиготрофные торфяники (Ц. Минкина и Р. Федорова, 1936, и устно). Эти торфяники в основном по¬ крыты олиготрофной растительностью, в залежи значительную роль играют олиготрофные сфагновые торфа, а профиль ясно, хотя и слабо, выпуклый (Г. Эйдельман, 1936). Одно такое болото в центре с редкой и низкой лиственицей (полнота 0,3—0,4, высота от 3,0— 5,0 м и ниже), ярусом вересковых, Кассандры и ковром из Sphagnum medium, отчасти S. fuscum, angustifolium. Мочежины занимают здесь до 20% площади. Они с шейхцерией, Сагех limosa, очеретником. По периферии этого комплекса болото сильнее облесено, без моче¬ жин, с господством Кассандры и Sphagnum medium с примесью Сагех fililormis и тростника. Торфяная залежь в 2,5—3,0 м, причем 11 Поводимому, подобные же болота со смешанной растительностью и значи¬ тельным развитием сфагновых участков имеются и в других районах (Ф. Шмидт, 1874; И. Кузнецов, 1911 и 1913; Н. Благовещенский, 1911; Г, Эттинген, 1910), 90
верхний слой торфа, мощностью 0,75—1,0 м, образован Sphagnum fuscum и S. medium. Другой торфяник — на морском побережье среди гор (Ц. Минкина и Р. Федорова) — безлесный, с обильными Betula ovalifolia и багульником, с примесью Smilacina trifoliata. В напочвенном покрове наряду со Sphagnum medium и S. fuscum много Polytrichum strictum. Болото, хотя и не велико (20 га), но с заметной выпуклостью. Залежь глубиною до 2,4 м, причем остат¬ ки сфагнума местами встречаются до дна. Эти болота лиственично- кустарничково-сфагновые и кустарничково-сфагновые. Подобные же выпуклые сфагновые болота указаны в других местах морского побережья (В. Савич). Таким образом, при движении с запада на восток увеличивается мощность торфа, роль олиготрофных сфагновых торфов, рельеф поверхности делается выпуклым и смешанная эутрофно-олиготроф- ная растительность сменяется олиготрофной. Эти изменения зависят в значительной степени от изменений климата. При приближении к морю он делается все более благоприятным для развития мощных выпуклых олиготрофных торфяников. Одновременно смягчается режим почвенной мерзлоты. Левобережное Приамурье, вниз рт устья Зеи, почти целиком лишено вечной мерзлоты, так же как и правобережье Амура и Уссури (Сумгин, С. Качурин, Н. Толсти- хин и др., 1940). Это сказывается и на торфяниках, которые, видимо, лишены вечной мерзлоты и даже на севере провинции имеют более смягченный режим мерзлоты, чем более западные, вечномерзлые торфяники. Это смягчение климата вызывает и смену мелкозалежных пло¬ ских Lariceto-Sphagneta Амурской области сравнительно мощными торфяниками Приморья. Граница вечной мерзлоты хорошо отмечает границу между двумя болотными провинциями. Показательна также сильная обводненность торфяников Приморья, как сезонная, так и постоянная. Мне пришлось наблюдать, как после нескольких сильно дождливых дней, что весьма обычно летом в Приморье, торфяники были прямо затоплены водой. Сильная обводненность болот, особенно при соответствующих гидрологических условиях, отмечалась неоднократно (Н. Благовещенский, 1911; И. Кузнецов, 1911, 1913; Г. Эттинген, 1910). Сильная обводненность и отсутствие сильной мерзлоты, воз¬ можно, способствуют флуктуации торфа и выработке микрорельефа с грядами и мочежинами, характерного для обводненных, талых болот хвойной зоны Европейской части СССР и Западной Сибири. Этот микрорельеф и на болотах приморской провинции, видимо, того же происхождения, в отличие от вечномерзлых бугров и гряд болот области вечной мерзлоты, где микрорельеф есть результат мерзлотного вспучивания. Кроме сфагновых, обычны и эутрофные осоковые торфяники и болота. В южной части провинции эти массивы (Н. Кац, 1932) довольно велики — до нескольких сот га, правда, с многочислен¬ ными минеральными островами, поросшими дубняком. Залежь 91
обычно меньше 1 м, иногда, даже на крупных массивах, не более 70 см. Торф сильно гумифицирован, без древесных остатков, иногда с небольшим содержанием мхов. Травостой густой, бедный видами, из Сагех Meyeriana. Сплошной моховой покров отсутствует. Болота подвергаются палам для улучшения травостоя и косятся. Малое количество мхов в торфе указывает, что отсутствие мохового по¬ крова не есть следствие лишь палов. Болота с Сагех Meyeriana, видимо, довольно обычны в районе Ханки — провинции (И. Шишкин, рукопись). Местами эта осока согосподствует с тростником, Кассандрой, Calamagrostis neglecta, Salix myrtilloides. Эти болота сфагновые и гипновые. Мощность торфа 100—120 см. Болотные массивы могут достигать 1 200—1 500 га. Иногда подобные болота имеют гипновый покров с некоторой примесью сфагнов, сильно обводнены, имеют торф от 30—40 см до 2,0—2,5 м. Осоковые болота с Сагех lasiocarpa и С. Meyeriana, обильной вахтой и с разнотравьем имеют плотный, довольно мощный торф. Болота с Сагех Meyeriana представляют, повидимому, южный тип. Из других осок довольно обычна Сагех filiformis. Она часто содоми- нирует с Сагех Meyeriana, Equisetum limosum, Calamagrostis neg¬ lecta (хвощево-осоковые болота), с тростником (тростниково-осоко¬ вые). Иногда осоковые болота образованы Сагех caespitosa. Из дру¬ гих типов болот встречаются осоково-вейниковые и вейниковые. На первых чередуются заросли осок (С. Meyeriana, filiformis) с вы¬ сокими (1,0—1,5 м) и часто густыми зарослями Calamagrostis Langs- dorfii. Торф всего 30—40 см, разжижен, минерализован, из остат¬ ков вейника и осок. Вейниковые болота имеют высокий 1,5—2,0 м травостой из почти чистого Calamagrostis Langsdorfii, со злаковым, сильно минерализованным торфом мощностью 20—30 см. Эти болота широко распространены повсюду. Заболоченные сфагнумом лиственичники также обычны всюду. В Приморской провинции выделяется полоса более южных осоковых болот, часто без сплошного мохового покрова. Для них, видимо, особенно характерна Сагех Meyeriana. Эта полоса тяготеет к приамурской и приуссурийской низменностям. Севернее рас¬ полагаются торфяники с лиственицей, с мозаичной растительностью, со значительным развитием олиготрофных сфагновых ассоциаций. В. Комаров (1893) давно отметил переходный между маньчжурской и охотской флорами характер левобережья Амура в районе Буреин- ской низменности и Биробиджана. Он же отметил отсутствие мохо¬ вых болот в Южно-Уссурийском крае. Они начинают часто встре¬ чаться только начиная с оз. Ханка. Особенности провинции следующие: 1. Значительное развитие торфяников, как следствие более мяг¬ кого клймата. Эти торфяники лишены вечной мерзлоты, довольно глубокие, а в более западных районах с мощным слоем олиготроф* ного сфагнового торфа и заметно выпуклые г 92
2. По растительности торфяники или смешанные с чередованием, иногда мозаичным, олиготрофных и эутрофных участков, или чисто олиготрофные. 3. Во флористическом составе болот наблюдается целый ряд японо-китайских, отчасти встречающихся в Америке, видов — Му- пса tomentosa, Habenaria linearifolia Maxim., Pagonia japónica Rchb., Triadenum asiaticum Max., Betula ovalifolia Rupr.; здесь обычен океанический вид Sphagnum imbricatum Russ. 34. ПРОВИНЦИЯ ОЛИГОТРОФНЫХ ГРЯДОВО-МОЧЕЖИННЫХ ТОРФЯНИКОВ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ 1 Зона грядово-мочежинных торфяников Европейской части СССР продолжается в Западную Сибирь. Восточнее Енисея эта зона пре¬ рывается, и после громадного перерыва выпуклые торфяники вновь появляются у тихоокеанского побережья. Южная граница провин¬ ции выпуклых болот в левобережье Оби проходит от верховьев р. Демьянки к верховьям Парабига (А. Бронзов, 1930). Далее на восток она, вероятно, пересекает Обь ниже Томска и затем Енисей в районе Енисейска. Таким образом, южная граница проходит не¬ сколько севернее южной границы таёжной зоны. Северная граница провинции от р. Сосьвы, вероятно, пересекает Обь у Березова, идёт несколько севернее Казыма, затем на Пур и Таз к северу от 64-й параллели. Следовательно, эта граница проходит в общем несколько южнее границы северной тайги. Грядово-мочежинные торфяники провинции прекрасно описаны А. Бронзовым (1930) там, где они оптимально развиты. Громадная часть бассейна Васюгана, вероятно, также Демьянки, Большого Югана и других рек Обь-Иртышского водораздела занята колоссаль¬ ным, во много сот километров длиною, болотным массивом, вернее системой слившихся болот, заполняющих сплошь водоразделы и раз¬ деленных только реками. Для этого своеобразного «нарымского» ландшафта (фиг. 13) характерны торфяники особого «васюганского» или «нарымского» типа (Н. Кац, 1941) (фиг. 14). Признаки их сле¬ дующие: 1) огромная площадь, 2) отсутствие границ между отдель¬ ными болотными массивами, 3) выпуклая поверхность с наиболь¬ шим превышением середины над краями до 7,5—10 м, 4) большая мощность торфа (иногда свыше 9 м), 5) господство грядово-мочежин- ного и озерного комплексов. Мы имеем здесь, таким образом, типичные выпуклые болота оп¬ тимального развития. Наиболее крупные торфяники этого типа имеют в центре хорошо выраженное горизонтальное плато, занимаю¬ щее около половины длины профиля. Остальное приходится на поло¬ гие краевые склоны. Равнинность плато и удаленность его центра от окраин затрудняет сток воды и создает здесь избыточное увлаж¬ нение. Поэтому здесь располагается масса вторичных озер, нередко обширных, площадью до нескольких га, и обширных, сильно обвод¬ 1 См» также Н. Кац, 1929 и Н. Кац, 1930» 93
ненных мочежин (озерный комплекс). Озера и мочежины разделяют узкие гряды из Sphagnum fuscum, обычно с примесью лишайников, с подбелом и Eriophorum vagina tum. На грядах растут сосны, наря¬ ду с обычной Pinus silvestris f. Litwinowi также f. pumila, до сих пор известная лишь в северо-западной части Союза ССР. В наиболее обводненных мочежинах наблюдаются плавающие ковры Sphagnum Dusenii, а в менее мокрых — ассоциации шейхцерии и Sphagnum Dusenii, на окраинах — ассоциации шейхцерии и Sphagnum balti- cum. На более сухих участках центрального плато среди озерных Фиг. 13. Схематическая карта нарымского болотного ландшафта. (По А. Бронзову, 1930.) комплексов встречаются островки сосново-кустарничкового ком¬ плекса с ярусом сосны, зарослями багульника и Кассандры и ковром Sphagnum fuscum с примесью лишайников. На пологих склонах болота есть грядово-мочежинные и сосново-кустарничковые ком¬ плексы, более или менее сходные с описанными выше. По периферии болота хорошо выражен безлесный, мокрый пояс краевого подтопа, занятый сфагновыми ассоциациями. На меньших болотах склоны на профиле длиннее центрального плато. Эти болота суше, озерки вдесь единичны. В центре сосново-кустарничковые комплексы чередуются с грядово-мочежинными. Небольшие болота почти це¬ ликом покрыты сосново-кустарничково-сфагновыми комплексами. 94
Характерная черта строения торфяников нарымского типа — мощ¬ ный верхний слой мало разложившегося торфа из Sphagnum fuscum, особенно под сосново-кустарничковыми комплексами. Под озерными и грядово-мочежинными комплексами, кроме Sphagnum fuscum, торф слагают еще сфагны мочежин S. Dusenii и S. balticum. Ниже олиготрофного сфагнового обычно залегает довольно гумифициро¬ ванный сфагново-пушицевый торф, а под ним придонный слой дре¬ весного торфа, главным образом из сосны и березы, что есть признак лесного происхождения болот. По морфологии и строению крупные нарымские торфяники ближе к выпуклым торфяникам северо-запа¬ да Европейской части СССР, чем к более близким торфяникам сред¬ ней Печоры. С первыми их сближает: 1) мощная толща мало гумифи¬ цированного и мало пнистого торфа из Sphagnum fuscum, 2) силь¬ ная выпуклость, 3) обилие озерков, 4) хорошо выраженное централь¬ ное плато, присутствие Pinus silvestris, f. pumila, указывающей на быстрое нарастание мха, 5) отчасти обилие лишайников. Эти особен¬ ности указывают на благоприятные условия для роста и развития торфяников. Отсутствие вереска, Sphagnum cuspidatum, слабое участие ринхоспоры, значительная облесенность отличают нарымские торфяники от болот северо-запада и сближают их с пе¬ чорскими. Специфическая их черта — вто присутствие кедра. Кар¬ тину болотных типов провинции дополняют притеррасные осоко- во-гипновые торфяники (площадью иногда в тысячи га и с торфом в 4—5 м). Они описаны М. Барышниковым (1929)1. В центре они почти ровные, безлесные, очень мокрые, со сплошным ковром гипнов, главным образом Drepanocladus vernicosus. Доминирующие цветко¬ вые: Сагех limosa, вахта и некоторые другие. По периферии этого болота, занимающего часто большую часть массива, расположен пояс с узкими, низкими, часто всего 15 см, грядами и мочежинами. Гряды образованы Sphagnum Warnstorfii. Травяно-кустарничковый ярус редкий. Здесь обильны Сагех rostrata, lasiocarpa, diandra, вахта, встречаются подбел, клюква и ерник. Растительность мочежин та же, что и в центре. За болотом с грядами идет лесное болото с ком* плексом кочек и мочежин. Мочежины с тем же Drepanocladus ver¬ nicosus; часто с Meesea triquetra, Drepanocladus aduncus, иногда сфагновые. В травянистом ярусе доминируют осоки, вахта, Equise- tum limosum. Из деревьев обычно преобладает сосна, встречаются кедр, ель, лиственица, Betula pubescens. На кочках — багульник, кассандра, брусника, иногда черника, голубика. Из травянистых растений наиболее обильны Сагех lasiocarpa, вахта и некоторые дру¬ гие, из мхов преобладает Sphagnum Warnstorfii с примесью лесных и болотных мхов. Иногда обилие Sphagnum fuscum и S. medium при¬ дает этим комплексам мезотрофный характер. Ближайший к реке пояс образует лесное болото с Сагех caespitosa и С. paradoxa. Залежь в основном из гипново-осоковых и осоково-гипновых 1 Для долины Васюгана см. Г. Бронзова, 1929. Там же данные и об аллювиальных болотах. 95
Торфов. Они образуют главную толщу залежи под безлесным оео- ково-гипновым болотом. Ниже идет придонный осоковый торф, часто внизу с древесными остатками, или древесно-осоковый торф. Древесные остатки указывают на лесное происхождение болот. Это болота богатого грунтового питания — в торфе много железа, каль¬ ция, калия. Подобные болота широко распространены в лесной зоне Западной Сибири. Олиготрофные торфяники с грядами и мочежинами широко рас¬ пространены и далее на север, в подзоне северной тайги, где они изменяют свой характер. На широте Березова, у своего северного предела, они имеют такие особенности (Н. Властова, 1936). Наибо¬ лее крупные и достигшие заключительной стадии напоминают на- рымские болота. Их залежь сложена до дна малозольным (в среднем 2,09%) торфом из Sphagnum fuscum, вверху слабо разложившимся. В центре господствует комплекс гряд и резко преобладающих по площади очень мокрых мочежин с деградирующей шейхцериево- сфагновой дерниной. Окраина болота занята или сосново-кустар- ничково-сфагновыми ассоциациями или мочежинами с шейхцери- ей. Отличие этих северных болот от нарымских: 1) меньшая мощность торфа — в среднем 2,0 м, 2) очень слабая выпуклость. Эти боло¬ та находятся на границе существования и не смогли накопить мощ¬ ный торф и создать резко выпуклый профиль. Большинство болот этого района достигло лишь более ранних стадий. При господстве в центре олиготрофных комплексов с грядами и резко преобладаю¬ щими шейхцериевыми мочежинами эти болота по строению являются мезотрофными. Их залежь, глубиною от 2 до 4 м, сложена шейхце¬ риевыми, осоковыми или вахтовыми торфами со средней зольностью 3,5—4,0%. Торфяники третьего типа тоже олиготрофные, но с сосной, Sphag¬ num medium, angustifolium, с Кассандрой и пушицей и со слабым раз¬ витием мочежин. По строению они мезотрофные и эутрофные, со сфагновыми, но довольно высокозольными (до 5 %) торфами с при¬ месью хвоща, осок и древесных остатков. Глубина торфа невелика (как правило, ниже 2 м). Самые маленькие или хорошо дренируемые торфяники — сосново-кустарничково-сфагновые с преобладанием Кассандры и Sphagnum medium. Таким образом, и в районе Березова олиготрофные болота преоб¬ ладают, но это — слаборазвитые, выпуклые болота.Сосново-кустар- ничково-сфагновые болота с господством ерника, багульника, Кассандры и сплошным покровом из Sphagnum angustifolium, am- blyphyllum, medium встречаются еще на Полуе (А. Лесков, 1940). Торф здесь не более 60 см. На надпойменных террасах провинции обычны крупные, пло¬ щадью в тысячи га, осоково-гипновые торфяники (М. Барышников, 1929). Центральная часть этих болот часто с господством Sphagnum Warnstorf ii на кочках и гипновыми мочежинами, а далее к периферии идет лесное болото с Сагех caespitosa и С. paradoxa, а в восточной части зоны также с даурской лиственицей. 96
70 23. 16 10 6 ь о л. п ^ ^ /С, 1 ^ «1 ■ О п^ п ^ /по -ку.^ ''ку ш ку п ^ку^ку " ° п ^ п Сво} « > п ш Ш п о л -ч. ПС **■ ну ш П , п С Ш/ '•ку ~ку7Г‘ ^ л ^ <ч»п ш _ ш ш £у~ >* >» ''.(11 ш п ку "■ -ч. ЧУ -ч. ^ КУ ' ПУ -ч. ш ку ну — О! ' Ш ш — ш ~ку ^ ч> ку ш ш ~ку ^КУ ^ Ку~ к, ^ ^ ш — 9 ~ку. ~ ^ ку \, 0 с ^ ^ку ~ " ш — о <4. ^ ««о п ^ п ~ П ^*У ~Сп иуп~ Ш ~ I П — п ~П~ 24 ш 25 26 27 ^ ^ о п П ~ п ~к> ^(во~) ку — п ' ку ку ~ п 48,3 50,0 ¡гОтиетки поверхности „л ^ _ _ л в -е л а л л 50,7 50,4 50 9 61,4 . 61,7 | 50,8 . 59,1 _, 4?>° .. 4?>6 . 4?'2 . 41>2 512 | 5|.5 , 51,1 . 50,3 . 49,0 ^47,5 45,7 , 44,7 ,43,1 °.7 3,0 3#9 6,0 93 5,7 5,9 6,9 8,5 7,7 8,9 8,7 6,5 8,5 8,2 7.7 8,9 6,7 7,2 7,4 7 6°8,6 7,9 7,9 8,4 9,0 9,0 9,0 &5 7,7 6,5 5,6 4,9 3,8 4,3 2,7 2,7 2,7 0,7 сфагь торф ОСОмовЫЙ || пушиц древесный шейхц.-сфаг новый пушиц осоковый древесный пушиц —сфагновый сфагн.—пушиц.— осоковый древесно-осоковый |~ пушицевый дно торфянике—синяя глине Масштабы; горизонтальный вертикальный О 0,2 0.4 0,6 0,8 1 км 0 1 ? з \ 5 м Фиг. 14. Профиль и растительность болота с хорошо развитым центральным плато в Западной Сибири. (По А. Бронзову.) 1, 19, 25—мокрые безлесные сфагновые болота; 2, 3, 4, 6, 8, 10, 12, 14, 17, 21, 23 — сосново-кустарничковый комплекс; 16, 18, 20, 22 — озерный комплекс; 5, 7, 9,11, 13, 15, 26 — мочежинный комплекс; 24 — чередованиемочежинного и сосново-кустарничкового комплек¬ сов; 27—заболоченный сосновый лес. Буквы обозначают примесь: п — пушицы; о —осоки; ш —шейхцерии; г — гипнума; х — хвоща; ку — кустарничков; к — древесины кедра; е — ели; пх — пихты; и — ивы; во — вода.
Основные особенности провинции следующие: 1) почти сплошная заторфованность; 2) резкое преобладание типичных выпуклых во¬ дораздельных торфяников, обычно соединенных в болотные системы; 3) основные черты крупных болотных систем «нарымского» типа — большая выпуклость, хорошо развитое центральное плато, мощный, слабо разложившийся торф, главным образом из Sphagnum fuscum, широкое развитие грядово-озерных и грядово-мочежинных комплек¬ сов, преобладание на повышенных участках Sphagnum fuscum. 35. ПЕЧОРСКО-ОНЕЖСКАЯ ПРОВИНЦИЯ ОЛИГОТРОФНЫХ ГРЯДОВО-МОЧЕЖИННЫХ ТОРФЯНИКОВ 1 Эта провинция лежит, повидимому, в пределах древнего оледе¬ нения и вне границ последнего оледенения, кроме своей крайней западной части (G. Яковлев, 1938). После отступания великого лед¬ ника от Волго-Двинского водораздела в области среднего течения Печоры и на месте бассейна Северной Двины в условиях обширных, почти бессточных равнин образовались громадные ледниковые озера. Отложения их в виде озерных песков и глин, часто перекрытых сверху суглинками, покрывают в северном крае и в области Коми АССР огромные пространства. Подобные водоемы образовались при отходе ледника в депрессиях Мезенской, Северо-Двинской, Вычегодской и др. В этих депрессиях позднее образовались мощные протоки современных рек или же озерно-болотистые по¬ лесья. Осадки водоемов и покровные суглинки нивелировали меж- речья, создав благоприятные условия для развития обширных бо¬ лот, несмотря на существование древней, хорошо разработанной речной сети. Выровненный, эрозионный рельеф северо-востока Европейской части СССР представляет, таким образом, резкий контраст с аккумулятивным рельефом ее северо-западной части. Крупные низменности, которыми изобилует этот край, заняты обширными болотами и торфяниками. В южной части северного края сюда относится вологодское кольцо низменностей (А. Шен- ников, 1933) — Моше-Онежская, Лаче-Кубинская, Кубинско-Во¬ логодская, Верхне-Сухонская, далее Морженгско-Кадниковский район, Средне-Сухонская низменность, Верхне-Кулойская. Кроме них, следует еще назвать: правобережную Придвинскую низмен¬ ность, Нижне-Вычегодскую и Вычегодско-Кельтменскую (А. Шен- ников). По С. Тюремнову (1941), для области типичны громадные водораздельные олиготрофные торфяники, нередко во много де¬ сятков тысяч га, составляющие до 75% всего торфяного фонда области. Там, где близко залегают известняки, встречаются водо¬ раздельные эутрофные гипновые торфяники. Обычны лесные, мезо- и эутрофные болота. Всюду весьма широко распространены забо¬ лоченные хвойные леса. Для бассейна средней Печоры, по нашим данным, характерны притеррасные гипновые болота. 1 Н. Кац, 1936» 98
Точных сведений 6 забойо^енностй ttef. Примерно к югу of 63-й параллели (А. Красюк, 1933) заболоченность падает и мине¬ ральные почвы начинают преобладать над болотами. Однако, как мы видели выше, низменности южной половины Северного края сильно заболочены. Так, йо А. Шенникову (1933), в наиболее забо¬ лоченной части водораздела Волги и Онеги сфагновых болот 12—13 % всей площади, в Морженгско-Кадниковом районе в лесных дачах таких болот до 10%, в заболоченной Средне-Сухонской низменности их от 13 до 50%, в правобережной Придвинской низ¬ менности — больше половины площади. Эти цифры касаются в основном сфагновых болот. Общая же площадь болот больше. Забо¬ лоченные леса широко распространены всюду, и их площадь часто превышает площади болот. Севернее 63-й параллели (по Л. Прасо¬ лову, 1930, начиная с 64-й) заболоченность возрастает. Здесь низ¬ менности — Кулойская долинная, межречье Пезы и Мезени заболо¬ чены на 50% и более (экспедиции АН СССР, 1932). Данные по другим районам отсутствуют. Морфология выпуклых болот не изучена. Синдорское болото между Вымыо и Ухтой площадью в 12 тысяч га, по нашим данным, имеет наибольшую выпуклость по профилю всего в 2 м. Преобладающий тип болот области олиготрофный. Крупные массивы заключительной стадии развития всюду с грядово-моче- жинными комплексами в центре. Лучше изучены болота Припе- чорской низменности от водораздела Печора — Ылыч до 63° с. ш. и болота водораздела Вымь — Ухта. Можно выделить два типа грядово-мочежинных болот. Один в центре с грядами, чаще всего из Sphagnum fuscum. Гряды эти сравнительно высоки, хорошо выражены, с ярусом кустарничков Кассандры и андромеды и часто с ярусом морошки под ними. Иногда сосна образует на грядах редкое насаждение. Гряды образуют комплекс с мочежинами. Мочежины с редким ярусом пушицы или чаще шейхцерии и сфагновым ковром из Sphagnum balticum или S. Dusenii. Подобный характер имеет центральная часть Синдор- ского болота (Н. Кац, 1937). Она занимает больше 50% длины профиля общим протяжением в 5 600 м. По периферии этого ком¬ плекса расположен широкий пояс кустарничково-сфагновых и пушицево-кустарничково-сфагновых болот, то с сосновым ярусом, то без него. Этот пояс занимает около половины длины профиля. На центральных грядово-мочежинных комплексах крупных болот средней Печоры обычно мочежины преобладают над грядами. Это имеет место и в комплексах описанного типа. По ряду болот средней Печоры в этих комплексах гряды занимают от 20 до 49 % всей пло¬ щади комплекса, а мочежины от 51 до 80% (Н. Кац, 1930). На Припечорской низменности в области Печорско-Ылычского водо¬ раздела площадь мочежин составляет 60—85 % площади комплекса (А. Корчагин, 1940). Очень часто комплексы гряд и мочежин опоясаны также мозаич¬ ными комплексами, но иного типа. Для них характерно: 1) большее 1* 99
учаотие (по площади) повышений и меньшее мочежин; 2) повыше¬ ния часто в виде бугров, а не гряд; 3) в мочежинах, умеренно влаж¬ ных, преобладают сфагновые ассоциации Eriophorum vaginatum. Между Ылычем и Печорой (А. Корчагин, 1940) в этих комплексах бугры занимали 60—70%, а мочежины — 30—25%. Бугры из Sphagnum fuscum, с ярусом Кассандры и нередко с ярусом ерника. Иногда здесь ярус сосны. В мочежинах главным образом ассоциация Eriophorum vaginatum со Sphagnum apiculatum. По нашим на¬ блюдениям, в более северной части Припечорской низменности главная ассоциация мочежин в этих комплексах — Eriophorum vaginatum — Sphagnum balticum (H. Кац, 1930). Таким образом, первый тип болот характеризуется такой пояс¬ ностью от минерального берега к центру болота: 1) заболоченный лес —► 2) сфагновое олиготрофное болото кустарнпчковое и кустар- ничково-пушицевое с ярусом сосны или без него—>3) комплекс бугров с кустарничками и Sphagnum fuscum и мочежин с Eriopho¬ rum vaginatum и S. balticum —*4) комплекс гряд с кустарничками и Sphagnum fuscum и шейхцериевых мочежин со Sphagnum bal¬ ticum и S. Dusenii — центр болота (А. Корчагин, стр. 313). Наи¬ большую роль здесь играют комплексы с грядами из Sphagnum fuscum. Севернее, начиная примерно с Троицкого (на Печоре), особенно же севернее 63° с. ш., большую роль играют мочежинные комплексы иного типа, а вместе с тем и второй тип грядово-мочежин- ных болот (Н. Кац, 1930). В их центральной части комплексы гряд и мочежин такие: очень низкие гряды сложены в основном из Sphag¬ num angustifolium, а иногда из S. medium. Они с ярусом кустар¬ ничков — подбела и Кассандры. В мочежинах доминируют Sphag¬ num balticum, Dusenii, а нередко и S. Jensenii. Редкий верхний ярус обычно из шейхцерии, нередко Carex limosa, а иногда еще из Eriophorum russeolum. Иногда в мочежинах местами наблю¬ дается отмирание сфагнового покрова и обнажается торф. Площадь гряд в этих комплексах еще меньше, чем в комплексах с фусковыми грядами. По ряду болот они занимают от 42 до 12 % площади ком¬ плекса, а мочежины от 58 до 88%. К периферии от этих комплексов часто располагается комплекс с фусковыми грядами и мочежинами, занимающий на болотах первого типа центральное положение. Еще ближе к берегу располагается такой же окраинный комплекс, что и на болотах первого типа. Таким образом, болота второго типа дают такую поясность: 1) заболоченный лес—>2) сфагновое оли¬ готрофное кустарничковое болото с ярусом сосны или без него—♦ 3) комплекс гряд с кустарничками и Sphagnum fuscum и мочежин с пушицей, шейхцерией, Sphagnum balticum и S. Dusenii—*4) ком¬ плекс гряд с кустарничками и Sphagnum angustifolium и мочежин со Sphagnum balticum, Dusenii, Jensenii, шейхцерией, Carex li¬ mosa (в центре болота). Болота второго типа имеют некоторое сходство с аапа. Цен¬ тральные грядово-мочежинные комплексы, в отличие от чисто олиготрофных (с фусковыми грядами), имеют эутрофный оттенок: 100
нередко здесь господствуют Sphagnum Jensenii, Сагех limosa, Dre- panocladus exannulatus и даже вахта. Центр этих болот сильно обводнен; застаивание воды ведет местами к отмиранию сфагнума в мочежинах. Повидимому, центральная часть болота лишь слабо приподнята над краями, а может быть, лежит и ниже их. Севернее области распространения этих болот в Припечорье начинается область болот аапа. Крупные олиготрофные болота заключительной стадии, описанные выше, представляют особый «среднепечорский тип» (Н. Кац, 1937). Его особенности: 1) преоб¬ ладание на грядах в центре болота кустарничковых ассоциаций (кассандры и андромеды); это отличие от болот ильменско-западно¬ двинского типа, где в этих условиях преобладают ассоциации с пушицей в верхнем ярусе, 2) отсутствие вереска и обычно массовое развитие морошки, 3) отсутствие или редкость ассоциаций рин- хоспоры и Sphagnum cuspidatum, обычных в Ладожско-Ильменско- Западнодвинской болотной провинции. Описания болот с грядово-мочежинными комплексами из других районов имеются у Т. Работнова (1929, истоки р. Моломы), М. Ильина (1922, район Котельнича) и Д. Герасимова (1926, район Чердыни и Надеждинска). Краткие указания на распространение и характер грядово-мочежинных торфяников в южной части северного края дает А. Шенников (1933). Наряду с этими торфяниками встречаются и другие типы олиготрофных торфяников, не достигших заключи¬ тельной стадии развития. Это — широко распространенные повсюду сосново-кустарничково-сфагновые болота (Н. Кац, 1930). Они чаще невелики, реже среднего размера (несколько десятков га), редко крупные. Они с ярусом сосны, полнотой 0,5 и более и высотой от 5 м и выше. Кустарничковый ярус обычно образован ерником и Кассандрой, причем первая образует более высокий, вторая более низкий ярус. Под кустарничками обычен ярус морошки. Сплошной ковер образуют Sphagnum angustifolium, Russowii, fuscum. По¬ добные болотные массивы отмечает в приылычской полосе и А. Кор¬ чагин (1940, стр. 275). Гораздо чаще в Печорско-Ылычском запо¬ веднике иные сосново-сфагновые болота с комплексом ассоциаций кассандры и пушицы по ковру Sphagnum angustifolium (А. Корча¬ гин, стр. 276). Небольшие, но сильно увлажненные болота там же— с мозаичными комплексами, но не совсем обычного типа. Повышения здесь не в виде гряд, а бугров, резко преобладающих по площади. На буграх сосна, доминируют ерник, Кассандра и Sphagnum fuscum, а в мочежинах пушица и Sphagnum apiculatum (А. Корчагин). Остановимся на болотах других типов. Имеются болота с мозаичными комплексами в центре, где олиго- или мезотрофные повышения чередуются о мезо- или эутроф- ными мочежинами (Ю. Цпнзерлинг, 1929). По периферии эти бо¬ лота чаще мезотрофные, не мозаичные, без повышёний и мочежин. На грядах в центре этих болот развиты или олиготрофные ассоци¬ ации, чаще с господством ерника, кассандры, Sphagnum fuscum и обильной морошкой (Sphagnetum fruticosum), или чаще мезотрофные. 101
6 этом случае на грядах часто доминирует тот же ерник, но с ярусом вахты внизу, один или вместе с Carex lasiocarpa. Иногда на грядах доминирует лишь последняя. Во всех этих случаях на грядах развит сфагновый ковер. Мочежины в этих комплексах то мезотрофные, то эутрофные. В первых доминирует Carex limosa, rostrata (иногда вместе с Carex lasiocarpa), либо Eriophorum rus- seolum. В моховом покрове господствуют сфагны (S. Dusenii). В эутрофных мочежинах чаще всего доминирует Carex limosa (иногда вместе с вахтой). Моховой ковер гипновый из Drepanocladus verni- cosus, реже D. revolvens, местами деградирует. Эти мозаичные комплексы окружены более или менее широкими поясами различ¬ ных болот, преимущественно мезотрофных. Особенно большую роль играет здесь Carex lasiocarpa; она доминирует то на безле¬ сных болотах, то на облесенных березой и сосной, всюду со сфагновым покровом. Менее распространены в краевых частях болот ассоциации с верхним ярусом ерника, часто вместе с Carex lasiocarpa, или с нижним ярусом из вахты. Моховой покров сфагновый, из Sphagnum parvifolium. Болота с Carex rost¬ rata, также сфагновые, встречаются обычно небольшими полосами по окраинам болот. Схема растительности на болотах описанного типа такова: 1) заболоченный лес—*2) сфагновое мезотрофное бо¬ лото без мочежин (облесенное или безлесное) с Carex lasiocarpa (иногда с Carex rostrata, Betula nana и т. д.)—♦ 3) мозаичное болото (комплекс гряд и мочежин). Гряды мезо-(реже олиго-)трофные, сфагновые. Мочежины мезо- или эутрофные, сфагновые или гппно- вые (Drepanocladus). Ю. Цинзерлинг считает эти болота в значи¬ тельной части близкими к аапа и на этом основании строит свое районирование болот средней Печоры. Мы считаем, что аапа средней Печоры нельзя характеризовать только одной растительностью. Мезотрофные болота, не расчлененные на гряды и мочежины. тоже встречаются на средней Печоре (Ю. Цинзерлинг), но играют лишь небольшую роль. Они обычно с ярусом березы, сфагновым ковром и разнообразными цветковыми; из них часто доминируют вахта и Equisetum Heleocharis. Мезотрофные болота описаны также на водоразделе Юга и Моломы (Т. Работнов, 1929). Это или не¬ большие сильно обводненные безлесные болота водораздельных депрессий с ковром Sphagnum parvifolium, recurvum Р. В., с господ¬ ством Carex rostrata, местами С. limosa, вахтой, или же лесные пере¬ ходные болота старых террас, иногда значительные. В центре они лесные — из сосны, березы, ели. На кочках здесь болотные и лес¬ ные вересковые, лесные травянистые формы и мхи. В межкочьях — эутрофные болотные виды (вахта, сабельник, белокрыльник и др.) и сфагновые мхи. Местами господствуют болотные вересковые и Carex lasiocarpa, Разнообразные мезо-олиготрофные болота описаны в б. Архан¬ гельском округе (Т. Работнов, 1930). Среди них широко распро¬ странены мозаичные болота, В глубоких депрессиях рельефа, где оказывает он влияние грунтовых вод5 располагаются своеобразные. 102
торфяники. Они сильно обводнены и безлесны. На повышениях доминируют Sphagnum papillosum — Scirpus caespitosus, реже Carex pauciflora. В понижениях преобладают тот же Scirpus caespi¬ tosus, шейхцерия, вахта, Carex limosa. Здесь то развит ковер из Sphagnum Lindbergii и S. Dusenii, то поверхность торфа денудиро- вана и покрыта водорослями и мелкими печеночниками. Эти болота по растительности мезо-олиготрофные, причем мезотрофный от¬ тенок резче выражен в понижениях. Обилие Scirpus caespitosus, Sphagnum papillosum придает этим болотам сходство с болотами Карелии и Прибеломорья. По склону водораздела к Северной Двине, к югу от ст. Плесецкой, имеются болота со слабо выраженными повышениями с ерником, клюквой и Sphagnum parvifolium и понижениями с шейхцериево- сфагновыми ассоциациями со Sphagnum subsecundum (меньше здесь S. obtusum, S. recurvum та jus). Мочежины в этом типе мезотрофные, повышения — олиготрофные с мезотрофным оттенком. К тому же типу питания относятся болота с шейхцериево-сфагновыми моче- жинами (Sphagnum recurvum та jus, Jensenii) и повышениями с Ca¬ rex limosa, Sphagnum papillosum. В расширениях долин притоков Северной Двины встречаются и эутрофно-мезотрофные болота с вах¬ той, хвощем (Equisetum Heleocharis), ерником и сфагновым покровом (S. riparium, obtusum). Эутрофные болота расположены обычно на древних речных тер¬ расах, в частности, весьма характерные для провинции гппновые болота грунтового, более или менее жестководного питания. Однако в тех местах, где близко к поверхности залегают известняки, эти болота выходят на водоразделы. Это имеет место, например, в рай¬ оне близкого залегания каменноугольных известняков между стан¬ циями Холмогорской, Озерской и Плесецкой (б. Архангельский округ — Т. Работнов, 1930). Крупные торфяники здесь порядка не¬ скольких тысяч га относятся к комплексному типу с озерами в центре. Мочежины резко преобладают по площади. Отношение их к грядам равно иногда 9:1. В мочежинах преобладает моховой ковер преимущественно из Meesea triquetra, Drepanocladus lycopodioides, vernicosus, в более мокрых — Calliergon trifarium и обычны Scorpi- dum scorpioides, Cinclidium stigium. Из осок здесь доминируют Carex diandra, limosa, chordorrhiza, обильны шейхцерия, вахта, Utricu- laria intermedia. На узких грядах доминируют ерник, вахта, иногда Carex filiformis. Моховой ковер здесь образован Sphagnum Warnstor- fii, Camptothecium trichoides. Менее крупные болота здесь же со слабо диференцированным микрорельефом и однородной раститель¬ ностью. Верхний ярус образует Carex diandra, а под ней ярус вахты. В моховом покрове, где посуше, — Drepanocladus vernicosus, где пониже — D. Sendtneri и Calliergon giganteum. В древней долине Северной Двины, где близко залегают алебастры, грунтовые воды богаты серой (данные Т. Работнова). Болота здесь, площадью в несколько сот га, имеют весьма своеобразную растительность, В мо¬ ховом покрове преобладают Drepanocladus intermedins nGampylium 103
stellatum, а в разреженном травостое среди обычных осок (С. limosa, С. diandra) обилен Scirpus Tabernaemontani и встречается редкая кальцифильная орхидея — Ophrys my odes. Как уже отмечено выше, обычные местонахождения гипновых болот — это древние речные террасы. Автор исследовал подобные болота по р. Ижме, по нижнему течению Ухты и по Печоре (Усть- Цыльма) (Н. КациЦ. Минкина, 1936; Н. Кац, 1937). Эти болота здесь весьма обычны. Они располагаются по древним террасам, а иногда даже выходят на межречья. Площадь их часто значительна— до 3 тыс. га. В центре обычны эутрофные, обыкновенно безлесные, комплексы с грядами и мочежинами, весьма однотипные. На повы¬ шениях микрорельефа всюду доминирует ерник по ковру Sphagnum Warnstorfii, а иногда Camptothecium nitens. В мочежинах моховой ковер Drepanocladus vernicosus, редкий ярус Carex limosa и других осок. Ближе к краям болота мочежины пропадают. Здесь часты кустарничковые комплексы с теми же ерником (иногда, кроме того, Кассандрой) и Sphagnum Warnstorfii, местами с ярусом сосны. Обычно к краям эти болота облесены, чаще сосной. Нередко ближе к краю растительность более мезотрофная. Здесь тогда доминирует Кассандра, сфагновый же ковер и сосновый ярус те же. Приведем линейную таксацию по поперечнику через болото у Усть-Цыльмы между Ижмой и Печорой (Н. Кац, 1937, стр. 423). 1. Мезо-эутрофный комплекс. Здесь ярус сосны, Кассандры, ниже обычно ярус вахты и ковер Sphagnum Warnstorfii. Длина 200 м. 2. Комплекс: кочки с ассоциацией Pinus silvestris — Cassand¬ ra— Menyanthes — Sphagnum Warnstorfii, а мочежины c Carex limosa, Drepanocladus vernicosus. Длина 120 м. 3. Подобный же комплекс, но гряды без сосны и обычно с яру¬ сом ерника. Длина 1 660 м. 4. Эутрофное болото с осоками, болотным широкотравьем, гип- новыми мхами и Sphagum Warnstorfii. Длина 230 м. 5 и 6. Мезотрофный сфагново-осоковый, а затем олиготрофный сосново-кустарничково-сфагновый комплекс. Общая длина 100 м. 7. Заболоченный лес. Весьма обычны вдесь лесные эутрофные болота типа согр со сме¬ шанным ярусом из сосны, березы и часто ели (Т. Работнов, 1929, 1930). Эти болота то со слабо, то с хорошо развитым моховым по¬ кровом из сфагновых мхов (S. Warnstorfii) и обычных лесных Hylo- comia, причем преобладают то те, то другие. При наличии мохового покрова, кроме обычных для лесных болот этого типа лесных травя¬ нистых видов, обильно представлены, с одной стороны, лесные и болотные вересковые, с другой — различные болотные растения. Чем сильнее развит сфагновый ковер, тем сильнее роль сосны, слабее роль ели и более выражен олиготрофный характер растительности. Лес¬ ные болота со скудным моховым покровом бедны кустарничками. Зато большую роль играют здесь болотные растения, как широколи¬ стные, так и осоки, в частности виды лесных кочкарников — Carex caespitosa и другие, а также часто таволга, 104
Отсутствие черноолыпанников характерно для большей части провинции. Строение болот изучено слабо. Олиготрофные грядово-мочежин- ные болота исследованы в области водораздела Вымь — Ухта (Н. Кац и Ц. Минкина, 1936). Средняя глубина (в границах промышленной залежи) по трем крупным торфяникам 2,5 м, 2,5 м и 3,6 м. Мощ¬ ность сфагнового торфа, считая и пушицево- и шейхцериево-сфаг- новые торфа, 0,75 — 1,5 м, 1,0 — 2,5 м. Иногда эти торфа идут до самого дна или же, наоборот, имеют мощность всего 0,25—0,50 м. Самый верхний, мало разложившийся слой сфагнового торфа мало¬ мощный — максимум 1,0 м, чаще же 0,25—0,50 м. Ниже идут обычно средне разложившиеся сфагновые торфа. Под сфагновыми торфами залегают часто пушицево-сфагновые, а еще ниже торфа, богатые древесиной (сфагново-древесные, сфагново-пушицево-древесные, древесно-осоковые и даже чисто древесные). Иногда у самого дна — осоково-гипновые торфа. Эутрофные торфяники древных террас Ухты иИжмы сложены сверху осоково-гипновыми торфами, а ниже часто торфами, богатыми древесиной (Н. Кац и Ц. Минкина, 1936). 36. ПРИБЕЛОМОРСКАЯ ПРОВИНЦИЯ ТОРФЯНИКОВ С ЛИШАЙНИКОВО-СФАГНОВЫМИ ГРЯДАМИ, МОЧЕЖИНАМИ И ОЗЕРКАМИ1 Эта провинция охватывает дугой западный берег Белого моря южнее Кандалакшского залива, южный берег моря до Архангель¬ ска и, вероятно, уходит затем далее на северо-восток А. Корчагин (1934, т НМепз) дает карточку распространения лишайниково-сфаг¬ новых болот далее к востоку от нашей провинции. Рельеф, в общем, равнинный. По западному берегу тянется обширная равнина мор¬ ской трансгрессии с многочисленными островками гранитов и гней¬ сов (Ю. Цинзерлинг, 1934). Далее на восток обширные низменности находятся в низовьях Онеги и Северной Двины. Эти низменности выполнены озерно-гляциальными отложениями (Онежская деп¬ рессия—М. и Н. Толстихины, 1935), моренными суглинками, а частью аллювиальными песками, например, Двинская депрессия (Д. Бегак, 1932), причем те и другие служат ложем для торфяников. В указан¬ ных низменностях условия для образования болот весьма благопри¬ ятны. Палеозойское плато между Онежской и Двинской депресси¬ ями (М. и Н. Толстихины, 1935) создает менее подходящие условия болотообразования. Обширные низменности и благоприятный кли¬ мат провинции объясняют ее большую заболоченность и заторфо- ванность. На западном побережье обширные болотные системы есть результат слияния отдельных болотных массивов. Они покрывают местами 70% всей площади (Шуерецко-Сорокский район, К. Ма- ляревский, 1926), а иногда даже до 80—90% (Ю. Цинзерлинг, 1934). Для восточной части провинции болотистость для районов Онеж¬ ского и Архангельского портов составляет 17,1 и 21,3%, це считая 1 Н. Кац, 1936. 105
лесных болот (И. Беневоленский, 1930). Во всем же бывшем Архан¬ гельском уезде, в восточной части провинции, по этому же автору, болота занимают 36,1 % всей площади. Заторфованность провинции, несомненно, велика, но точных данных не имеется. Мощность торфа велика: в среднем, на выпуклых болотах—3,0 м, на болотах других типов — от 2,9 м до 1,15 м1. Для провинции характерно преобла¬ дание выпуклых олиготрофных болот над эутрофными — для Архан¬ гельского района в отношении 3:1 (Д. Бегак, 1932). Повидимому, это отношение более или менее сохраняется и для всего б. Архан¬ гельского уезда, поскольку здесь отношение площади «моховых» А Ель Луг ^ Озерки • Сосна о береза & Гряды С° Sphagnum Фиг. 15. Схема распределения растительности на болоте прибе- ломорского типа. Остров дельты Северной Двины. (По Н. Кацу, Л. Кудряшову и В. Эпштейну, 1935.) 1 —луговые ассоциации; 2— ассоциации заболоченного леса; 3— комплексы ассоциаций лесного мезотрофного болота; 4— олиготрофные болота с сосной; 5—безлесные олиготрофные болота; 6— комплексы «площадей» и озерков. (т. е. в основном выпуклых) болот к лесным, куда частью входят сосново-сфагновые болота, равно 2:1 (И. Беневоленский, 1930). Болота конечной стадии развития несколько отличны на западе и востоке провинции. По западнобеломорскому побережью на огромных болотных системах громадное распространение имеют комплексы с мочежинами и повышениями то в виде кочек, то хо¬ рошо выраженных параллельных гряд (К. Маляревский). Повы¬ шения то без сосны, то с редкой сосной и с обилием лишайников по сфагновому ковру (главным образом из Sphagnum fuscum — Sphag- nocladinetum), а мочежины с обильным Scirpus caespitosus, обычно с угнетенными сфагнами или вовсе с обнаженной торфяной поверх-' 1 Вычислено по данным Д. Бегак» (1932), 106
ностью. Подобные котйплексы с обильными офагнами и лишайни¬ ками на грядах и трихофоровыми мочежинами с угнетенными сфаг- нами, или вовсе без них, наиболее распространены по западнобе¬ ломорскому побережью. Иногда на этих болотах наблюдается эро¬ зия. Менее распространены сфагновые болота не мозаичные, без¬ лесные или редко облесенные; часто они сильно увлажнены, на них господствуют пушица, тот же Scirpus caespitosus или иногда шейхцерпя. Выпуклые болота Архангельского района заключительной стадии развития несколько иные (Д. Бегак, 1932; Н. Кац, Л. Кудряшов и В. Эпштейн, 1935) (фиг. 15). Центральные части их нередко пестрят десятками и сотнями озерков площадью от 100 до 10 000 кв. м, глубиной от 0,5 до 3,5 м. Эти озерки нередко соединяются про¬ токами. Они занимают от 10 до 40% площади комплекса и раз¬ делены плоскими, ровными площадями, почти без сосен, с ярусом вереска, реже водяники, где лишайники преобладают над сфагнами, занимая от 50 % и более всей площади, иногда сводя участие сфаг- нов всего до 30—5%. Эти комплексы «сфагново-лишайниковых площадей и вторичных озерков» («дренированно-озерный комплекс» Д. Бегака) на островах двинской дельты встречаются лишь на более крупных болотах, занимая не более 10% площади. Кругом этих комплексов располагается комплекс с грядами, ориентирован¬ ными параллельно друг другу, и мочежинами. На больших болотах преобладают мочежины. Они достигают иногда громадных размеров и занимают до 90—85% площади комплекса. Часто на грядах, при господстве того же вереска, лишайники покрывают 40—95% пло¬ щади, преобладая над Sphagnum fuscum, но бывает и обратное соотношение. Сосны здесь очень редки. Мочежины сфагновые, до¬ минируют ив мхов чаще Sphagnum Lindbergii и S. balticum, а из цветковых — шейхцерия и Scirpus caespitosus, последний ближе к периферии грядово-мочежпнного комплекса. Встречаются и мочежины без сфагнового покрова. Далее к периферии идет пояс сосново-сфагнового болота с ярусом вереска и меньшим участием багульника и Кассандры. По периферии этого пояса мочежин мало, здесь к Sphagnum fuscum примешивается S. Russowii. К центру болота сосна реже, на повышениях господствуют лишь Sphagnum fuscum и вереск, появляются лишайники, а количество мочежин возрастает. Главная ассоциация мочежин здесь Scirpus caespito¬ sus — Sphagnum balticum. Еще ближе к периферии идет мезотроф- ное сосново-сфагновое болото с вересковыми, а затем сосново-еловый заболоченный лес. Подобная растительность характерна для тор¬ фяников заключительной стадии. Встречаются еще и торфяники лишь с грядово-мочежинными комплексами, без озерков. Сосны на грядах здесь выше и растут гуще. Наконец, наиболее молодая стадия — олиготрофные торфяники в виде плоских «шапок» среди низинных болот, сильно обводненные с мертвой сосной, что ука¬ зывает на недавнюю облесенность их. Микрорельеф обычно почти ровный, медкокочковатый или 0 буграми, На повышениях много 107
пушицы, господствует Sphagnum parvifolium.'B мочежинахобыч* ные мочежинные сфагны (Д. Бегак, 1932). По своей морфологии торфяники заключительной стадии разви¬ тия в районе Архангельска —типичные выпуклые болота-«шапки» с очень крутыми склонами (падение 1 : 50; 1 : 100) (Д. Бегак). Таким образом, для выпуклых болот провинции характерно обилие лишайников на повышениях и очень редкая древесная расти¬ тельность в центре, широкое распространение грядово-мочежинно- го микрорельефа и, наконец, обилие Scirpus caespitosus. Обилие ли¬ шайников и безлесье — это черты болот морского климата с холод¬ ным летом, кроме того, наличие гряд и обилие вереска. Эти черты свойственны также болотам приленинградской Прибалтики и запад¬ ного побережья Финляндии. Обилие Scirpus caespitosus отличает их от болот приленинградских и юго-западной Финляндии и сближает с болотами северной Сатакунты. В пределах провинции намечаются два варианта, или даже типа, выпуклых болот: 1) поморский (Ю.Цин- зерлинг, 1934) и 2) приархангельский (Н. Кац, Л. Кудряшов, В. Эпштейн, 1935). Первый тип с лишайниково-сфагновыми грядами в комплексе с трихофоровыми римпи. Эти римпи широко распрост¬ ранены по всей поверхности болота, озерки, возможно, менее ха¬ рактерны. Второй тип — с комплексами сфагново-лишайниковых гряд (или «площадей»), озерков и сфагновых мочежин. Весьма обиль¬ ны озерки; Scirpus caespitosus распространен, главным образом, бли¬ же к периферии. Громадную роль играет здесь субарктический Spha¬ gnum Lindbergii. На поморском берегу его, повидимому, меньше. Болота иных типов в западной части провинции играют малую роль. Чаще это сфагновые болота с Carex lasiocarpa, облесенные или безлесные, иногда с Carex rostrata. Иногда встречается и мозаичный сфагновый комплекс: на повышениях доминирует та же Carex lasio¬ carpa, в мочежинах — другие осоки, хвощ, вахта, шейхцерия. Зутрофные болота роли не играют (К. Маляревский, 1926). В при- архангельском районе мезо- и эутрофных болот больше (Д. Бегак, 1932). Это или ровные, мокрые безлесные сфагновые болота, глав¬ ным образом со Sphagnum obtusum, о вахтой, шейхцерией, рпнхо- спорой, осоками, или осоково-гипновые с Carex lasiocarpa, rostrata, limosa, или с обильным хвощем, или, наконец, лесные с сосной, березой, елью, с ковром из сфагнов и лесных мхов1. Все эти типы чаще входят в состав олиготрофных торфяных мас¬ сивов, — таков окраинный тип болот со смешанным лесом, но иногда они господствуют по площади, например, на осоково-гипновых боло¬ тах. Иногда на таких болотах разбросаны плоские шапки — ост¬ ровки молодых олиготрофных болот, о которых говорилось. Строение торфяников лучше изучено в Архангельском районе (Д. Бегак). Сверху залегает мощный (2—4 м) слой очень мало разло¬ жившегося чисто сфагнового торфа из Sphagnum fuscum или из 1 Описание растительности таких лесных болот см. А. Шенников и М. Го« лубева (1930). 108
сфагнов мочежин. Ниже, у дна, залегает тростниковый торф. Иног¬ да между сфагновым и тростниковым торфом имеется ещё слой с дре¬ весными остатками. Другой тип строения следующий. Сверху сфагно¬ вый торф того же состава, иногда сильнее разложившийся (от 30 до 45%); пушица образует здесь значительную примесь к сфагнуму, а местами даже пушицевый торф. Подстилается этот торф осоково-дре¬ весным, древесным (с березой) или осоковым торфом. Молодые торфя¬ ники, развившиеся на низинных, имеют сверху слой мало разложив¬ шегося сфагнового торфа (2,0—5 м), а ниже гипновый или осоково- хвощевый торф мощностью 2—2,5 м. На западном побережье Белого моря мощный слой мало разложившегося сфагнового торфа нередко залегает прямо на морских отложениях. В других случаях под ним сфагново-осоковый, гипновый или сфагново-осоково-лесной, реже лесной торф (К. Маляревский, 1926). 87. ПРОВИНЦИЯ КАРЕЛЬСКИХ ТОРФЯНЫХ СИСТЕМ СМЕШАННОГО ТИПА1 Провинция занимает финско-советскую область карельского ландшафта, примерно между 62-й и 64-й параллелями. Для этого ландшафта характерно чередование сельг и ложбин, вытянутых в общем с северо-запада на юго-восток. А. Каяндер (1913) дает прекрасное описание морфологии, гидрологического режима и генезиса карельских болотных систем (фиг. 16). Отдельные члены этих систем возникали самостоятельно и слились лишь после заболачивания лежащих между ними лесов. Благодаря общему уклону местности на юго-восток по карельским системам, как по капиллярной сети, ток воды движется в одном на¬ правлении. Эта связь водного режима отдельных частей характерна для карельских систем. Другая черта — постоянные изменения вод¬ ного режима вследствие роста отдельных болот, заболачивания раз¬ деляющих их лесов и т. д. Благодаря этому одни болота делаются мокрее, другие, наоборот, суше, причем эти изменения иногда про¬ исходят весьма быстро. Карельские болота состоят нередко из пест¬ рой мозаики различных типов — беломошников, кустарничковых олиготрофных болот, лесных эутрофных болот, а иногда еще и гипно- вых болот. При этом типы располагаются не поясами, как на вы¬ пуклых болотах, а поперек длинной оси болот. Характер болота за¬ висит от степени наклона, быстроты движения воды, а в конечном счете от количества приносимых зольных элементов. Таким образом, олиготрофные болота располагаются там, где течение воды наиболее медленное, эутрофные болота, — где оно быстрое, и т. д. Одно из условий образования карельских систем — это мало проницаемая почва. В советской Карелии болота карельского типа описаны из Сегежа-Ондского района (К. Маляревский, 1926), где заболочен¬ ность достигает 45 % всей площади. Из карты этого района видно, что олиготрофные болота в комп- плексе с сосновыми борами на сельгах занимают около 90% 1 Н. Кац, 1936. 109
болотной площади. Остальное приходится, главным образом, на пе¬ реходные болота в виде узких лент вдоль рек. Из олиготрофных болот наибольшую площадь занимают комплексы без мочежин, комплексы с мочежинами стоят на втором месте. Из немочежинных комплексов наиболее распространены — олиготрофные сфагновые болота с сос¬ ной. Это — кустарничковое болото с обильной водяникой, морош¬ кой, ерником и другими кустарничками и господством чаще Sphagnum fuscum (Ю. Цинзерлинг, 1934, стр. 151). Эта группа ас¬ социаций или занимает сплошь значительные площади, или встре¬ чается в комплексе с мочежинами. В последних верхний ярус обра¬ зован Scirpus caespitosus или шейхцерией. Сфагновый ковер здесь из S. Dusenii, balticum, papillosum и некоторых других. Мезотрофные болота безлесные, главным образом осоковые, чаще с Carex lasio- сагра (иногда вместе с молинией), реже с Carex rostrata. Сфагновый ковер из S. Dusenii, papillosum. Встречаются и мезотрофные болота с редкой сосной, с той же Carex lasiocarpa или с преоблада¬ нием тростника. Эутрофные болота играют в карельских системах Сегежа-Ондского района ничтожную роль. Некоторое значение име¬ ют заболоченные ельники и сосняки. В южной Карелии (широта 62-й параллели) болота этого типа описаны К. и Н. Солоневич (1936). Здесь заболочено всего 9,4% всей площади и самые болотные системы меньше. Преобладают мезотроф¬ ные болота. Вместе с эутрофными они занимают 76% всей площади. Олиготрофные болота кустарничково-сфагновые и кустарничково- пушицево-сфагновые с кочковатым микрорельефом без мочежин, часто с ярусом сосны на повышениях. На этих последних ярус ку¬ старничков (нередко преобладает Кассандра), а из мхов—Sphagnum fuscum. В межкочьях доминируют Sphagnum parvifolium, а из цветковых Eriophorum vaginatum или кустарнички, иногда вме¬ сте с Carex pauciflora. К. и Н. Солоневич выделяют здесь три типа. Один — в центре с ровными осоково-гппновыми мокрыми ассоциа¬ циями Carex lasiocarpa, Scorpidium scorpioides, или же с комплекса¬ ми, где ассоциации последнего типа с той же осокой и хвощем и тем же Scorpidium scorpioides сочетаются с плоскими кус- тарничково-сфагновыми кочками. По периферии этих массивов— сосновые болота или комплексы с мезотрофными ассоциациями на кочках и вахтово-гипновыми (Scropidium, Paludella) в мочежпнах. Второй тип — по преимуществу мезотрофный или с ярусом сосны, густым тростником, с богатым набором олиго- и эутрофных видов и ковром из сфагнов и лесных Hylocomia, или же мозаичный. В этом случае вахтово-гипновые межкочья сочетаются с мезотроф¬ ными сосново-кустарничково-сфагновыми кочками. Т ретий тип — болота с олиГотрофным центром (сосново-кустар- ничково-пушицевое болото, см. выше) и мезотрофными окраинами. Таким образом, болотные системы этого района характеризуются Преобладанием мезотрофных болот и комплексов их с эутрофными. В финско-карельских системах, наряду с олпготрофными боло¬ тами, большую роль играют лесные эутрофные болота (Brdcher), а 110
|||||| Еловый лес ЦЩ Смешанный лее Переходное болото □ Сфагновое болото без мочвжин и без сосны • о • о 0*0 С сосной с мочажина ии к сосной Фиг, 16, Карельский болотный ландшафт, (По К. Маляревскому, 1926; Н, Кац» 1941.)
из первых — кустарничковые сфагновые болота, обычно с ярусом сосны. Повидимому, в провинции вообще роль олиготрофных болот с мочежинами умеренная, сильное же развитие ВгйсЬег, вероятно, особенность финской Карелии. Строение олиготрофных болот в Сегежа-Ондском районе таково (К. Маляревский, 1926): лишь редко верхний слой сфагнового торфа достигает 150—200 см, обычно же на небольшой глубине (чаще всего 50 см) он подстилается торфами иного состава, так что основная толща сложена сфагново-осоковым, осоковым, лесным, осоково-лес¬ ным и некоторыми другими видами торфа. Даже в южной Каре¬ лии мощность олиготрофного сфагново-пушицевого торфа всего 0,5—1,5 м. ПРОВИНЦИИ ВЫПУКЛЫХ ТОРФЯНИКОВ ФИНЛЯНДИИ Выпуклые болота, как это указал А. Каяндер (1913), имеют в Финляндии юго-западное распространение. Границы распростране¬ ния этого типа в Финляндии дал В. Ауэр, а также и районирование болот этой страны (1927, рис. 1). Л. Аарио детализировал райониро¬ вание собственно выпуклых болот (1933, рис. 6), а И. Паасио опи¬ сал региональные разности этого типа (1933, стр. 181—183). Финляндия весьма богата торфяниками. Богата ими и финская область выпуклых болот. По трем округам (Нюланд, Або-Бьерн- борг, Тавастгус), из которых два первых почти целиком, а третий значительной частью входят в область выпуклых болот Финлян¬ дии, заторфованность равняется соответственно 6,5; 13,5; 13,6%, что в среднем вместе с прилегающей территорией составляет 18,2°/0 всей суши (Е. Мальм, 1927). Выпуклые болота (Моззаг) в общем преобладают над эутрофными (Кагг) (табл. 5). Таблица 5 Цифры по трем названным округам Процент эутрофных болот ко всей площади суши Процент выпуклых болот ко всей площади суши Нюланд 3,2 3,3 Або-Бьернборг (Турку- Пори) . . . . . / . 2,9 10,6 Тавастгус 6,7 6,9 В общем, по указанной области это дает 7,9 %эутрофных торфяни¬ ков и 10,3% — выпуклых (по отношению ко всей суше). Отношение площади выпуклых торфяников к площади эутрофных равно 1,3:1,0. Представление о соотношении площадей разных типов болот для всей южной половины Финляндии 1 дают данные лесной таксации 1936—1938 гг. (И. Ильвессало, 1940) (табл. 6). 1 Южная половина Финляндии далеко превышает по площади область распространения выпуклых болот Финляндии. 112
Таблица б Еловые болота 7,3°, всей суши или 27,1°/о всей плошад] торфяников Сосновые болота 13,4 » »> » )> 49,6 » » Открытые сфагновые болота 3,9 » » » 14,7 » » Открытые буромоховые . . Осушенные и закультиви¬ 0,016 » » » » 0,06 » » рованные болота .... 2,3 »> » »> » 8,6 » > Всего . . . 27,8 » » » » 100 » Из этой таблицы видно, что в южной половине Финляндии пре¬ обладают олиготрофные сфагновые болота. Это открытые сфагновые болота и большая часть сосновых болот (табл. 5 и 6) г. Олиго¬ трофные болота вместе составляют более половины всей площади торфяников южной половины страны. При этом резко преобладают сосново-сфагновые болота — Skogbevuhna mossar (Е. Мальм, 1927). Для них этот автор дает для южной половины Финляндии ту же цифру, что и Ильвессало (45—50% всей площади болот). Открытые сфагновые болота — это в основном типичные выпуклые болота с редкой сосной, ограниченные в своем распространении самой южной Финляндией 2. Далее, в южной половине Финляндии широко рас¬ пространены лесные эутрофные болота, обычно с елью. Это—различ¬ ного типа Brücher. По Е. Мальму, на их долю приходится 30% всей площади болот (Skogskärr); близкая цифра и у Ильвессало для его еловых болот (Spruce swamps) —27,1%. Выпуклые болота Финляндии по своим морфологическим призна¬ кам являются типичными представителями этого типа (А. Каяндер, 1913, стр. 51—54). Здесь нередко хорошо выражено центральное плато, а иногда и краевые склоны, обычно облесенные сосной. Одна¬ ко часто склон выражен не всюду или не выражен вовсе. По Л. Аарио (1932, стр. 92—93) и И. Паасио (1933, стр. 121), центральная часть болота («плато») или горизонтальная с коротким, но более или менее крутым краевым склоном, или поверхность равномерно выпуклая, или же, наконец, выпуклое центральное плато ограничено отчетли¬ вым склоном. Степень выпуклости финских Hochmoore видна из следующих данных. И. Паасио (1933) приводит профиль самого выпуклого из виденных им болот. Наибольшее превышение середины над краями здесь свыше 6 м. Для северной же Сатакунты это пре¬ вышение равно 1—3 м (Л. Аарио, 1933). Цифры максимального превышения по отдельным профилям Л. Аарио для этой .же страны таковы: 3 м; 2,5—3 м; <3 м; <3 м; 2 м; 1,5 м; 4 м; 2 м; > 2 м; 2 м; 4 м. Надо заметить, что наряду с выпуклыми, имеются профили олиготрофных болот совершенно * *1 Сюда, очевидно, принадлежат и мезотрофные болота с сосной. * На это указывает близкое совпадение цифр площади выпуклых сфагно¬ вых болот в трех южных округах (см. выше), по Б. Мальму, и площади открытых сфагновых болот у Ильвессало; эти цифры —850 тыс. га и 774 тыс. га. 8 Н. Я. Кац 113
плоские. Малые величины для Оатакунты не удивительны, так как эта часть Финляндии лежит, несомненно, севернее области, опти¬ мальной для выпуклых болот. Однако и там, где выпуклые болота наилучше развиты, числа лишь немного выше; так, для юго-западной Финляндии мы имеем (профили В. Ауэра, 1924): > 1 м; 2 м; 3 м; 1м; < 4 м; 2,5 м; 2,5 м; < 3,5 м; 2,5 м; 3 м; 3,5 м; < 2,5 м; 2 м; 4,5 м; < 3 м; 3,5 м. Величины для Карельского перешейка (по профилям Е. Ги- иппе, 1932) того же порядка: 1,5 м; 2,75 м; 2,5 м; 3,5 м. При этом здесь обычны совсем плоские профили. Наконец, для Усмии Л. Аарио (1935) дает профиль с превышением 3,5 м, а И. Паа- сио (1930) три полупрофиля с превышением: 3 м; 3 м; почти 2,5 м. Из приведенных данных вполне очевидно, что выпуклость фин¬ ских Hochmoor сравнительно невелика, ниже, чем на южном побережье Финского залива и в прилегающей части Ленинградской области, а также меньше, чем в южной Прибалтике и в ряде районов южной Швеции. Строение выпуклых болот довольно однообразно. Сверху зале¬ гает мощная толща сфагнового .торфа, часто превосходящая по тол¬ щине все остальные слои в сумме. Ниже почти всюду — торф из сфагнума и пушицы, часто с пнями, нередко в виде горизонта, еще ниже осоковый и древесный торф (Bruchwaldtorf) или смешанный осоково-древесный. В юго-западной Финляндии (В. Ауэр, 1924) эти торфа часто прямо лежат или на «юттье», или на минеральном грунте. На Карельском перешейке (Е. Рииппе, 1932) нередко у дна залегает тонкий слой хвощевого торфа. Здесь довольно много тростника, то в виде тонких слоев тростникового торфа, тоюттиево- тростникового торфа, то осоково-тростникового. В северной Сатакунте (Л. Аарио, 1932) под древесным торфом обычен тон¬ кий слой травяного торфа (Krauttorf), а нередко и тростникового. Сфагновый верхний слой, — мало разложившийся с незначитель¬ ной лишь примесью других растений, обычно недиференцированный на молодой и старый сфагновый торф (северная Сатакунта) г. В Финляндии резко преобладают по площади торфяники сухо¬ путного заболачивания. Так, по А. Бакману (1919, цит. по В. Ауэру 1927), в Эстерботтене 95 % всей площади болот возникло в результате лесного заболачивания, а в северной Сатакунте подобным путём возникло 77% всей болотной площади. Однако в разных частях Финляндии в наиболее глубоких впадинах дна болот залегают се- дименты, указывающие на существование здесь послеледниковых озер. Последние явились очагами заболачивания, которое затем распространилось и на окружающую сушу. Типы болот Финляндии. Типы болот Финляндии были опи¬ саны Каяндером (1913). Он выделил значительное число четко очерченных типов олиготрофных болот. Позднейшие исследователи 11 Впрочем, некоторые профили из юго-западной Финляндии (В. Ауэр, 1924) обнаруживают деление сфагновой толщи на два слоя. 114
занимались типологией выпуклых болот с мозаичной растительно¬ стью (Л. Аарио, 1932, 1933; И. Паасио, 1933, 1935). Именно эти болота являются климатически обусловленными региональными ти¬ пами заключительной стадии развития и должны быть положены в основу выделения болотных провинций. Перед описанием послед¬ них мы остановимся на других типах болот, не имеющих большого регионального значения. А. Каяндер (1913, стр. 59) различает осо¬ бый тип, близкий к настоящим выпуклым болотам «Sphagnum f uscum Hochmoore». Региональное значение их пока неясно. На их плато много мочежин, озерков и расположенных между ними кочек. На повышениях господствует исключительно Sphagnum fuscum, деревья сильно угнетены, вереск развит весьма слабо или вообще отсутствует. Кроме выпуклых болот с мозаичной растительностью, в Финлян¬ дии широко распространены олиготрофные болота с однородной растительностью, без мочежин, ровные или мелкокочковатые, чаще облесенные. Массивы подобного типа чаще сравнительно неве¬ лики, представляют начальные стадии развития и не имеют того регионального значения, как крупные выпуклые болота заключи¬ тельной стадии развития. Тем не менее, ландшафтная их роль весьма велика, так как они весьма многочисленны (Каяндер, стр. 24, карта). В некоторых районах по занятой им в сумме площади они превосходят площадь выпуклых грядово-мочежинных болот, напри¬ мер, в области недавнего поднятия суши, в приморской полосе се¬ верной Сатакунты (Л. Аарио, 1933, стр. 44—45). Если же взять всю южную половину Финляндии, то сосново-сфагновые болота, как мы видели выше, далеко превосходят по площади грядово-мочежинные. А. Каяндер выделяет ряд типов подобных болот, главным обра¬ зом из группы Reisermoore, поскольку тот или иной тип расти¬ тельности господствует на данном болотном массиве и определяет его ландшафт. 1. Сосново-голубичные сфагновые болота (Rauschbeer - moore) с господством Sphagnum angustifolium. 2. Сосново-багульниковые сфагновые болота (Ledum Moore) с господством Sphagnum angustifolium, acutifolium, medium, Polyt- richum strictum и др.' 3. Сосново-кассандровые сфагновые болота. Доминируют Sphag¬ num angustifolium, fuscum. 4. Вересково-сфагновые болота. Сфагновый покров (S. angusti¬ folium, fuscum, acutifolium) не всегда сомкнутый. Сосновый ярус негустой и довольно низкий. В береговой области южной Финлян¬ дии маленькие болота этого типа очень часты. 5. Кустарничковые болота с господством Sphagnum fuscum, с негустым и очень низким ярусом сосны, иногда с безлесными участ¬ ками. Доминируют то ерник, то водяника, то голубика иандро- меда. Болота этого типа на севере чаще, на юге реже, притом обычно маленькие. 6. Пушицево-вересковые сфагновые болота с господством Sphag¬ num fuscum и очень угнетенной сосной. 8* 115
7. Пушицево-кустарничковые сфагновые болота обычно с ярусом сосны и господством то голубики, то багульника, то Кассандры, то ерника, часто совместно. 8. Пушицево-брусничные сосново-сфагновые болота и некоторые другие типы. На растительности эутрофных и мезотрофных болот южной Фин¬ ляндии мы не будем останавливаться и отошлем к монографии А. Ка- яндера (1913). 38. ПРОВИНЦИЯ ВЫПУКЛЫХ ТОРФЯНИКОВ ЮГО-ЗАПАДНОЙ ФИНЛЯНДИИ Выпуклы© болота юго-западной Финляндии имеют такие приз¬ наки (И. Паасио, 1933): хорошо обособленное горизонтальное плато, крутой краевой склон с падением до г1А0 и часто лагг. Склон дре¬ нирован и занят сосново-вересковым болотом. При отсутствии на¬ клона мочежины и гряды расположены на плато беспорядочно, причем гряды лишены сосен, невысоки, не вполне отчетливы и, повидимому, неустойчивы во времени. Основные ассоциации гряд Calluna — Sphagnum fuscum и Calluna — Cladinae, отчасти ас¬ социации, где наряду со сфагнами много печеночников и лишайни¬ ков. Мочежины — с господством шейхцерии, очеретника, реже пушицы и Сагех limosa. Хорошо развит ковер Sphagnum balticum, Dusenii, cuspidatum. Образование денудированных мочежин обычно, но лишь на небольших площадях. Ложбины стока редки, воронки, как и всюду в Финляндии, очень редки, озерки же обычны. 39. ПРОВИНЦИЯ ТОРФЯНИКОВ СЕВЕРНОЙ САТАКУНТЫ Типичный представитель выпуклых болот этой провинции бо¬ лота Haadetkeidas (фиг. 17) (И. Паасио, 1935). В центре болота комплекс озерков, сфагновых мочежин с шейхцерией, очеретником и душицей и вересковых кочек. Дальше к периферии характерен комплекс вересковых гряд и мочежин без сфагнового покрова, глав¬ ным образом, с господством Scirpus caespitosus. Этот комплекс за¬ нимает наибольшую площадь. Гряды и мочежины здесь параллель¬ ные и перпендикулярны уклону болота. Окраинные части болота заниодют различные сфагновые ассоциации. Линейная таксация через болото показала такое соотношение площадей ассоциаций в процентах (табл. 7). Таблица 7 Ассоциация вереска, частью с верхним ярусом из других ку- старничков 36,3 Из них ассоциации группы СаПипа-СШшае 27,55 Ассоциации всех кустарничков вместе 38,7 Мочежины, лишенные сфагнового покрова, с торфяным илом на поверхности 24,01 116
Сфагновые ассоциации (в основном мочежины) с господством Sphagna cuspidata 14,68 Ассоциации с обильными лишайниками и печеночниками (увлаж- ненные понижения) 9,29 Сфагновые ассоциации (со Sphagnum papillosum, fuscum и др.) 3,43 Озерки 9,88 Всего . . . 100 Фиг. 17. Распределение растительности на выпуклом болоте в северной Сатакунте, Финляндия. (По И. Паасио, 1933.) 1—озерки; 2—комплекс кочек с вереском и мочежин с шейхцерией; 3—комплекс гряд с вереском и мочежин со Scirpus austriacus; 4—вересковое болото; 5—багульниковое болото; 6—болото со Sphagnum fuscum; 7—болото с пушицей; 8—болото со Sphagnum rapillosum; 9— осоковое болото; 10—Сагех globularis; 11—пушицевое болото с вереском; 12—пушицевое болото с кочками Sphagnum fuscum; 13—болото со Sphagnum papillosum и вересковыми кочками. 117
На грядах преобладают лишайниковые ассоциации (более 25% всей площади). Кроме них, в северной Сатакунте весьма обычны на грядах ассоциации вереска со сфагнами и большим участием ли¬ шайников и Вгуакэ (Е1?епИ1ИсЬе-Са11ипа-Мооге). Широко разви¬ ты мочежины с торфяным илом и участки с лишайниками и пече¬ ночниками (24,01 + 9,29, т. е. вместе около 33%). Таким образом, участки, лишенные целиком или большей частью сфагнового покрова, занимают свыше 60% поверхности болота, ес¬ ли же прибавить сюда озерки, то 70%. Широкое развитие регрессив¬ ных явлений — лишайников на повышениях микрорельефа и го¬ лых мочежин с торфяным илом, а также широкое распространение вторичных озерков — характернейшие черты выпуклых болот се¬ верной Сатакунты (И. Паасио, 1938; Л. Аарио, 1933) (фиг. 18). Осо¬ бенно широко развиты денудированные мочежины на краевых скло¬ нах, причем именно здесь особенно распространен Эс^риз саезрь в мочежинах с печеночниками и торфяным илом (И. Паасио, 1935). Другие особенности этого типа: отсутствие диференцировки на центральное плато и склоны, отсутствие обычно лагга, редкое насаждение сосны на грядах (1—3 м высоты), постоянное нахож¬ дение на склонах болота эрозионных ложбин, небольшая выпуклость (1—3 м). Важный признак—наличие мочежин и гряд, параллель¬ ных высотным линиям, причем гряды хорошо диференцированы и, возможно, стабильны. Этот признак оправдывает название «гря¬ довые болота» (КеитЬосЬтооге). Подобные болота с хорошо выраженными грядами особенно характерны для выпуклых болот заключительной стадии развития на севере Сатакунты. Ближе к морскому побережью, в области недавнего поднятия суши, более молодые по возрасту болота лишены гряд (Л. Аарио). Широкое развитие лишайников и вообще регрессивных комплек¬ сов и обилие Эшгриз саеврНозиз являются признаком болот морско¬ го климата с низкой температурой лета. Хорошо развитые гряды есть следствие достаточно суровой зимы. Обилие Бшгриз отличает эти болота от болот юго-западной и юго-восточной Финляндии и от болот приленинградекой Прибалтики, с которыми их сближает на¬ личие регрессивных комплексов, слабо развитых на выпуклых бо¬ лотах других районов Финляндии. Однако указанная флористи¬ ческая особенность и слабо выпуклая поверхность не позволяют объединить приленинградские сильно выпуклые болота и болота Сатакунты в один тип. Последние ближе стоят к прибеломорскому типу. 40. ПРОВИНЦИЯ ТОРФЯНИКОВ ЮГО-ВОСТОЧНОЙ ФИНЛЯНДИИ И КАРЕЛЬСКОГО ПЕРЕШЕЙКА Выпуклые болота этой части страны обычно не диференцированы на плато и склоны с концентрически расположенными грядами и обильными озерками. Сосна распространена здесь по всей поверх¬ ности болота. Так же как и на болотах юго-западной Финляндии, 118
мочежины с торфяным илом и эрозионные ложбины здесь редки, а ScirpuscaespitosusHe играет роли. И здесь и там в мочежинах в цен¬ тре болота доминируют шейхцерия, очеретник и пушица по сфаг¬ новому ковру. На грядах юго-восточной Финляндии, наряду с ассо¬ циацией Calluna — Sphagnum fuscum, доминируют Eigentliche-Cal- luna-Moore. Основные отличия этих болот от болот юго-западной Фиг. 18. Болото с денудированным торфом, между кочками ЕпорЬогиш уадта1д1т. Северная Сатакунта, Финляндия. (По Л. Аарио, 1932.) Финляндии есть уменьшение роли лишайников на грядах (ас¬ социация Са11ипа-С1ас1тае здесь роли не играет), наличие сосны по всему болоту и присутствие ассоциаций Кассандры. Эти отли¬ чия зависят от более восточного положения и более континенталь¬ ного климата. Болота юго-восточной Финляндии близки к болотам ильменско-западнодвинским. 41. ЛЕНИНГРАДСКАЯ ПРИМОРСКАЯ ПРОВИНЦИЯ ТОРФЯНИКОВ С ЛИШАЙНИКОВО-СФАГНОВЫМИ ГРЯДАМИ, МОЧЕЖИНАМИ И ОЗЕРКАМИ Эта провинция занимает узкую полосу побережья Финского залива к западу от Ленинграда (район VI Ю. Цинзерлинга, 1934). Выпуклые болота относятся к «советско-прибалтийскому типу» (Н, Кац, 1937) («русско-прибалтийский тип» Ю. Цинзерлинга, 1934). 119
Эти болота детально описаны И. Богдановской-Гиенэф (1928). Они типичные выпуклые, — выпуклость по профилю от 2 до 8 м. Центральную часть болота, которая иногда горизонтальна, зани¬ мает особый комплекс (фиг. 19). В нем извитые, анастомозирующие, беспорядочно расположенные гряды на 50—80% покрыты лишайни¬ ками, а в остальной части сфагнами. Между грядами мочежины, большей частью без сфагнового покрова, с коркой юнгерманний («регрессивный комплекс» И. Богдановской-Гиенэф). К периферии от этого комплекса ¡расположен грядово-озерный комплекс, зани¬ мающий также большую площадь. Озерки здесь вытянуты перпен¬ дикулярно .уклону болота. Еще дальше располагается грядово-мо- чежинный сфагновый, а за ним окраинный не мозаичный комплекс, Регрессивным Фиг. 19. Распределение растительности на профиле торфяника советско- прибалтийского типа. (По И. Богдановской-Гиенэф, 1928.) то с сосной, то без сосны, занимающий краевые склоны болота. Глав¬ ные доминанты центральной части болота ца повышениях микро¬ рельефа вереск, Sphagnum fuscum и лишайники, в мочежинах — шейхцерия (ближе к периферии также Eriophorum vaginatum) Sphagnum baiticum, Dusenii и cuspidatum. Наличие в центре ком¬ плекса с резко выраженными регрессивными явлениями: замена в мочежинах сфагнов печеночниками, а на повышениях лишайника¬ ми, а также широкое развитие грядово-озерных комплексов есть особенности болот приленинградской Прибалтики. Эти черты оп¬ равдывают выделение этих болот, как особого регионального типа. И. Паасио (1939) соединяет эти болота в один тип с болотами восточ¬ ной Эстонии. Это вряд ли правильно, хотя бы вследствие богатства этих болот лишайниками и широкого развития регрессивных явле¬ ний. Более близки они к выпуклым болотам Финляндии. От болот как юго-западной, так и юго-восточной Финляндии болота ленинградской Прибалтики отличаются ярко выраженной деградацией сфагнума в мочежинах, а от болот юго-восточной Фин¬ ляндии, кроме того,—сильно развитым лишайниковым покровом на грядах и очень редкими деревьями в центральной части. От бо¬ лот юго-западной Финляндии они отличаются еще и наличием ас¬ социаций Кассандры, которая, впрочем, в центральных частях болот 120
и здесь заметной роли не играет. Верхняя толща этих болот сло¬ жена мощным слоем (до 6,5 м) слабо разложившегося торфа из Sphagnum fuscum (Г. Чернова-Лепилова, 1928). Однако иногда сверху донизу залегает более разложившийся пушицево-сфагновый торф (И. Богдановская-Гиенэф, 1928). Ключевые болота провинции описаны И. Богдановской-Гиенэф, а черноолынанники 3. Н. Смирновой (1923). 42. ЛАДОЖСКО-ИЛЬМЕНСКО-ЗАПАДНОДВИНСКАЯ ПРОВИНЦИЯ ОЛИГОТРОФНЫХ ГРЯДОВО-МОЧЕЖПННЫХ ТОРФЯНИКОВ Эта провинция занимает бассейн озер Ладожского, Ильмень, Чудского, бассейн Двины, частью верхнее правобережье Днепра с притоками, верховья Волги и частью верхнее левобережье послед¬ ней. Для удобства рассмотрим отдельно отечественную и зарубеж¬ ную части провинции. Провинция лежит, в основном, в области последнего оледенения и господства аккумулятивного рельефа г. Здесь преобладают моренные суглинки и глины, создающие благо¬ приятные условия для заболачивания. Пески более значительные распространены, главным образом, на юге провинции. Преобладаю¬ щий тип ландшафта — моренные равнины, на которых разбросаны небольшие озера. Равнинный рельеф, водонепроницаемая морена, молодая и слабо развитая гидрографическая сеть способствовали здесь заболачиванию. В настоящее время здесь располагаются наи¬ более крупные болота провинции, представляющие часто систе¬ мы— продукт слияния ранее отдельных болотных массивов. Затор- фовывание озер явилось, повидимому, очагом образования болот2. Таковы: Полистовская болотная система площадью до 90 тыс. га, к югу от озера Ильмень на низменности, прорезанной Поли- стыо и Ловатью; сильно заболоченная Ильменско-Волховская впа¬ дина; Молого-Судский равнинный район по Мологе, Суде, Чагодо- ще, где торфяники почти целиком покрывают междуречья (Ю. Цинзерлинг, 1934). Последний район покрыт песками и супе¬ сями аллювиально-озерного происхождения (С. Яковлев, 1938). Другой тип ландшафта холмисто-моренный с холмами неправиль¬ ной формы и понижениями, занятыми болотами и озерами. По усло¬ виям рельефа, который не дает болотам расти вширь, последние здесь невелики и представлены отдельными болотными массивами неправильных очертаний. При сравнении карты рельефа (И. Ге¬ расимов и К. Марков, 1939, рис. 29а) и карты болот Ленинградской области отчетливо видна связь между рельефом и характером болот. В условиях холмисто-моренного ландшафта располагаются много¬ численные небольшие болотные массивы неправильных очертаний, на равнинах же — крупные, нередко огромные болотные системы, 11 И. Герасимов и К. Марков (1939) и С. Яковлев (1938). 8 С. Яковлев (1938, стр. 85) считает, что эти равнины покрыты отложен ними ледниковых озер. 121
зачастую передающие контурами форму водоразделов. Заболочен¬ ность русской части провинции благодаря гидрологическим и поч¬ венным условиям, а также влажному климату весьма велика—около 40% в границах Ленинградской административной области вместе с Карелией (Д. Герасимов, 1932; С. Тюремнов, 1940) *. Средняя за- торфованность провинции для Ленинградской области и Карелии — 12,3% (Д. Герасимов). Заторфованность неравномерная; наибо¬ лее заболоченные равнинные области дают и наибольшую заторфо- ваяность (М. Никонов, 1945). По этому автору, наиболее заторфо- ваны аллювиальные равнины: Ильменско-Ладожская — около 20%, Молого-Судская с примыкающими к ней с северо-востока низмен¬ ностями, лежащими уже вне провинции, почти 30%. Несколько менее заторфованы моренные равнины, — например, в верховьях Западной Двины на 18,9%. Районы холмисто-моренные затор¬ фованы слабо, в среднем около 2%. Для провинции характерно резкое преобладание выпуклых олиготрофных торфяников над эутрофными. На долю мезо- и оли- готрофных торфяников приходится 87% всей торфяной площади (Л. Лепин, 1936). Типичными являются крупные торфяники морен¬ ных или озерно-ледниковых равнин. Они относятся к особому гео¬ графическому «ильменско-западнодвинскому типу» (Н. Кац, 1937). По морфологии это типичные выпуклые торфяники с резко выра¬ женной центральной частью, то плоской, то равномерно выпуклой. Выпуклость, повидимому, увеличивается с приближением к Балти¬ ке. Приведем максимальное превышение середины над краем, вы¬ численное по профилям, по ряду болот в м: 2—3 м, 4 м, 5 м, 4,5 м, 8 м 1 2. Для двух торфяников близ Ленинграда — Шуваловского и Греко-Ушаковского (данные Сельхозторфа) — это превышение соответственно равно 7,66 и 8,5 м, причем поверхность первого торфяника несколько осела вследствие осушки. Цифры порядка 8 м близки к переделу, которого вообще достигают выпуклые болота. Болота ильменско-западнодвинского типа — сфагновые торфя¬ ники в настоящем смысле слова, как и болота среднепечорского типа. Сфагновый покров тянется здесь, не прерываясь (если нет вы¬ горевших участков), на десятки квадратных километров. Лишайни¬ ки и участки с деградировавшим сфагновым ковром, как правило, имеют ограниченное распространение. Центральные части этих бо¬ лот заняты комплексами с грядами и мочежинами (фиг. 20). Те и другие параллельны друг другу и концентрические по отношению к выпуклому центру отдельных массивов, входящих в болотную си¬ стему. Довольно обычны вторичные озерки. Эти массивы нередко разделены плоскими ложбинами стока (типа T>rogg шведов), про¬ резающими болотную систему. Комплексы с мочежинами занимают нередко большую часть поперечника массива, например на исследо¬ ванных автором болотах в стокилометровом радиусе кругом Ленин¬ 1 Если принять во внимание южную менее заболоченную часть провинции за пределами Ленинградской области, то эту цифру следует понизить* 2 Данные А. Какса (1914) и Сг Тюремнова (1940). 122
града от 36 до 72% поперечника, а в среднем 50%. Остальное при¬ ходится, главным образом, на окраинные олиготрофные комплексы с ровной или слабо волнистой поверхностью. Особенно характерны здесь мокрые безлесные комплексы с господством пушицы. Обычны также окраинные сфагновые кустарничково-пушицевые, а иногда и кустарничковые фитоценозы с ярусом сосны или без него. Мезо- и эутрофные окраинные фитоценозы не играют обычно большой роли. Комплексы с мочежинами бывают двух типов. Первый тип — с по¬ вышениями не в виде гряд, а анастомозирующих кочек, между Фиг. 20. Схема развития олиготрофного грядово-мочежинного торфяника ильменско-западнодвинского типа. 1—мезотрофное болото; 2—сфагновое болото; 3—береза; 4—сосна на сфагновом болоте; 5— кустарники на сфагновом болоте; 6— пушица; 7—шейхцерия; 8—мочежины; 9—озерки. которыми лежат замкнутые мочежины, где главная ассоциация Eriophorum vagina tum — Sphagnum balticum. Площадь повышений чаще больше площади мочежин. Подобные комплексы располагают¬ ся обычно по периферии комплексов второго типа. Эти последние с грядами и обширными мокрыми шейхцериевыми, иногда ринхо- споровыми, мочежинами, занимающими нередко больше половины всей площади комплекса. Моховой ковер в мочежинах образован то Sphagnum Dusenii и S. cuspidatum, то S. balticum. Приведем данные линейной таксации на протяжении 1,5 км на пяти торфяниках для обоих комплексов (подобные данные см. у Н. Кац, 1937, табл. 3). В комплексе первого типа на мочежины с ассоциацией Eriopho¬ rum vagina tum — Sphagnum balticum приходится от 18 до 53% всей площади комплекса (в среднем 29°/0), а на главные ассоциации 123
повышений с Eriophorum в верхнем ярусе и Sphagnum fuscum в нижнем — от 8,6 до 62% всей площади комплекса ( в среднем 28%). В комплексе второго типа в мочежинах господствуют сфагно¬ вые ассоциации с шейхцерией (иногда с очеретником), а на гря¬ дах — ассоциации со Sphagnum fuscum и пушицей. На долю шейхцериевых ассоциаций мочежин здесь приходится от 23 до 74% всей площади (в среди. 47,3%), а на долю ассоциаций гряд с пушицей и Sphagnum fuscum от 12,8 до 56,4% всей площади (в среди. 34%). Большая, обычно преобладающая роль пушицы на грядах болот ильменско-западнодвинского типа — характерная черта этих болот. Пушица тонет здесь в ковре Sphagnum fuscum, почти не обра¬ зуя кочек, из мха торчат лишь пучки с небольшим числом листь¬ ев. Благодаря этим пучкам-дернинкам, разделенным промежутками, травянистый ярус не гомогенный. Ярус пушицы, хотя и не густой (в среднем 3 по шкале Хульт- Сернандера), все же выражен, хотя имеются все переходы меж¬ ду ассоциациями с ярусом пушицы и такими, где она не обра¬ зует яруса. Нередко под ярусом пушицы имеется еще ярус очень низких кустарничков — подбела, вереска, а иногда и водяники. Когда смотришь вдаль, то пушица вполне маскирует ярус кустар¬ ничков, а пушицевые гряды заслоняют шейхцериевые мочежины. Вследствие этого болото приобретает монотонный, седоватый отте¬ нок, определяемый пушицей. На грядах ассоциации с верхним яру¬ сом кустарничков играют меньшую роль, чем ассоциации с пушице- вым ярусом. На среднепечорских болотах кустарнички, образуя на грядах верхний ярус, сообщают им зеленовато-бурый оттенок. Можно выделить два географических варианта ильменско-за¬ паднодвинского типа: один — западный с ярусом вереска под пу¬ шицей и другой — восточный, без вереска. Его место занимает здесь подбел, а иногда водяника. Границу между вариантами пока нельзя установить. Она проходит несколько восточнее меридиана Ленинграда. Другие особенности болот этого типа: обилие в моче¬ жинах наряду со Sphagnum Dusenii и шейхцерий также Sphagnum cusp ida tum и нередко, кроме того, и очеретника. Эти черты — до¬ минирование пушицы на грядах и редкая, весьма угнетенная сосна (нередко f. pumila) в центре болота — отличают эти болота от бо¬ лот среднепечорского типа и являются признаками западных болот. Подобный характер имеют крупные торфяники конечной стадии развития. Исключительная по размерам Полистовская болотная система носит черты более северных и западных болот. Большие площади здесь заняты озерковыми комплексами и комплексами со значительным развитием денудированных участков (данные И. Бог- дановской-Гиенэф, 1928). Небольшие болота провинции лишены мочежпнных комплексов или со слабо развитыми мочежинами. Болота близ деревни Пчевжи Киришского района Ленинградской области площадью свыше 500 га резко выпуклые (выпуклость около 5 м) с прекрасно выраженным склоном, занятым сосново-сфагновым болотом, а также с лаггом, 124
где протекает речка. Большая часть болота лишь с очень редкой и угнетенной сосной, пушицевыми ассоциациями, с нижним ярусом подбела и водяники и с ковром Sphagnum fuscum. Кое-где слабо развитые мочежины. Торфяник только начинает переходить в мо- чежинную стадию. Обычно сфагновые торфяники начальных ста¬ дий развития более или менее густо облесены сосной с комплексами ассоциаций кустарничков (кассандра, подбел) и пушицы, нередко с нижним ярусом водяники. Таковы небольшие торфяники холми¬ сто-моренного района близ Торопца (Н. Кац, 1937) и вообще районов с расчлененным рельефом, где разрастание болот ограничено топографией х. Мезотрофные болота довольно обычны. Они сфагновые, часто с господством Сагех filiformis, обычно с ярусом из сосны и березы; (иногда они являются господствующей по площади составной ча¬ стью массивов смешанного типа, образуя фон, в который включены более или менее крупные острова олиготрофных болот. Подобные болота обычны в пойме Волхова (С. Ганешин, 1925, стр. 40 и карта; В. Алабышев, 1926, стр. 270—273; П. Овчинников, 1926, стр. 540— 549), в дельтах рек, впадающих в озеро Ильмень, в Полистовском болотном районе (А. Какс, 1914, стр. 9—13 и карта; личные на¬ блюдения автора) и т. д. Из эутрофных типов встречаются пойменные заливаемые бо¬ лота, главным образом осоковые (Сагех gracilis, caespitosa), иногда злаковые (Glyceria aquatica) и других типов. Подобные болота широко распространены в пойме Волхова (Б. Степанов, 1926; В. Ала¬ бышев, 1926; П. Овчинников, 1926). Они часто представляют антро- погенные дериваты лесных болот. Ключевые болота провинции описал Ф. Самбук (1927), в том чис¬ ле и резко выпуклую их разность. Черноолыпанники обычны вез¬ де, чаще по окраинам выпуклых болот. Крупные гипновые боло¬ та, как и эутрофные болота вообще, представлены слабо, в отличие от Печорско-Онежской провинции с ее обширными притеррасными гипновыми болотами. Крупные эутрофные торфяники встречаются на водоразделах на северо-востоке провинции с близким залеганием известняков (С. Тюремнов, 1940). Многочисленные данные по строению выпуклых болот Ленин¬ градского района имеются в описаниях в «Трудах Инсторфа» за 1931 г. (В. Доктуровский и др.). Специальные данные по залежи под грядово-мочежинными комплексами имеются у Н. Кац (1934) и и 3. Руофф (1934), в последней работе они изложены весьма детально. В комплексах этого типа торфа, отложенные ас- сициациями гряд, и торфа, отложенные в мочежинах, чере¬ дуются не только в горизонтальном направлении, но нередко и в вертикальном. Смена указанных типов торфа разного генезиса, 11 Сосново-сфагновые болота в районах с расчлененным рельефом к во¬ стоку от озера Ильмень отмечены С. Смеловым (1936), а в Боровичском районе Л. Соколовой (1930), которая указывает здесь также пушицево-сфагновые болота с мертвой сосной. 125
особенно в шурфах под мочежинами, довольно обычна. Эта смена, а следовательно, смена гряд и мочежин, происходила за время раз¬ вития сфагновой толщи редко более одного раза. Что касается состава торфов, то верхняя толща ленинградских торфяников в среднем до глубины 0,75 м сложена мало разложив¬ шимся торфом из Shagnum fuscum, medium или S. parvifolium. Главная же толща обычно сложена средне разложившимися торфами того же ботанического состава. Пограничный горизонт широко рас¬ пространен на торфяниках этого района. Крупные сосновые пни в этом горизонте наблюдаются по преимуществу на окраинах болот. Остановимся на характере болот западнее Чудского озера. Для района Даугавпилс—Крейцбург М. Галеник упоминает о вы¬ пуклых болотах с безлесной центральной частью, с массой мокрых шейхцериевых мочежин со Sphagnum cusp ida tum, а иногда и с обиль¬ ными озерками. Эти болота близки к западному варианту ильмен¬ ско-западнодвинского типа. Болота восточной Эстонии резко отличаются от болот примор¬ ской западной Эстонии (П. Томсон, 1924 (1) и (2) и Паасио, 1939) и ближе к ильменско-западнодвинским. И. Паасио объединяет болота восточной Эстонии в один тип с более восточными (Ingrischer Typus), так же как и Г. Гаме и 3. Руофф (1929). Они относят восточ¬ ную Эстонию со смежным к востоку районом к особому болотному округу Ingrischer Bezirk, куда неправильно отнесена ленинград¬ ская Прибалтика. Как Г. Гаме и 3. Руофф, так И. Паасио считают типичными для ингрийского типа болота советской Прибалтики в узком смысле, основываясь на описаниях И. Богдановской- Гиенэф (1928). Однако несомненно, что богатые лишайниками болота советской Прибалтики должны быть отнесены к иному типу, чем сфагновые болота восточной Эстонии и восточной Литвы; и те и дру¬ гие близко стоят к ильменско-западнодвинскому типу. Для ингрий¬ ского типа, по И. Паасио, характерна большая роль комплексов с грядами, расположенными концентрически, а важнейшие ассоциа¬ ции гряд это — Calluna-Sphagnum и Eriophorum vaginatum-Cal- luna-Sphagnum fuscum. Также и П. Томсон (1924) отмечает господство Sphagnum fuscum на кочках в восточной Эстонии. Эти признаки, а равно и большая роль, наряду со Sphagnum cuspidatum и S. Dusenii — общие с иль¬ менско-западнодвинскими болотами. Описание болота опытной станции Тома (Ч. Прехт, 1913) вполне напоминает болота соседней Псковской области. Возможно, однако, что Sphagnum balticum уже в восточной Эстонии менее част. Притом он встречается здесь в иных условиях, в смеси со Sphagnum rubel- lum, при господстве в травянистом покрове пушицы, тогда как восточнее он доминирует в мочежинах. Есть ли основание выделить восточноэстонские болота как особый вариант по сравнению с иль¬ менско-западнодвинскими — сказать трудно. Впрочем П. Томсон (1929) отмечает на болотах восточной Эсто¬ нии комплекс ассоциаций Calluna—Sphagnum fuscum и Eriopho- 126
rum — Sphagnum balticum. Он соответствует окраинным мояежин- ным комплексам крупных болот соседней Ленинградской области. Строение выпуклых торфяников Эстонии такое: сверху мощный слой сфагнового торфа, сначала слабо, затем сильно разложивше¬ гося (молодой и старый сфагновый торф). Ниже сфагнового идет лесной торф, затем осоковый и у дна нередко тонкий слой гипнового. Часто торф подстилается «юттьей». Большую роль в восточной Эстонии играют эутрофные болота. В холмисто-моренном ландшафте (например, в северной Эстонии — А. Мпльян, 1933) болота обычны вокруг многочисленных озер, как и в моренном ландшафте территории б. Восточной Пруссии. Это часто осоково-гипновые зыбуны,где доминируют Сагех rostrata, lasio- carpa, limosa, Goodenoughii; Acrocladium cuspidatum; Drepanocla- dus intermedius, иногда D. vernicosus, exannulatus; Paludella; Aula- comnium palustre и некоторые другие. Мезо-олиготрофные зы¬ буны — сфагновые с обильными шейхцерией, росянкой, клюквой. Моренные озера зарастают тростником, камышом, стрелолистом, Glyceria a qua tica, иногда рогозом, аиром, рдестами, кувшинкой, кубышкой и другими. Эта растительность сходна с растительностью моренных озер южной Литвы (К. Регель, 1830). На минеральных болотах намывного питания доминируют Сагех gracilis, vesicaria, на илистом грунте Equisetum Heleocharis; в обоих случаях моховой ковер не сплошной. Широко распростра¬ нены в различных условиях Cariceta strictae, часто при непостоян¬ ном водном режиме. При накоплении торфа они переходят в Cariceta rostratae. Обычны также Cariceta caespitosae. Гипновые болота с Сагех panicea, flava—полукультурные. Богатые известью болота с господством западноевропейской Сагех Davalliana и европей¬ ско-средиземноморских Schoenus ferrugineus, nigricans, Cladium mariscus (T. Липпмаа, 1933) x. Крупное эутрофное болото располо¬ жено при впадении р. Эмайоги в Чудское озеро (В. Сирго, 1935). Это болото заливаемое. Площадь его 200—250 кв. км. Из цветковых здесь доминирует главным образом Сагех strie ta. Моховой ковер из Scorpidium scorpioides, Drepanocladus intermedius, Campylium stellatum. Из лесных болот описаны черноолыпанники, кочкарные березняки с Сагех caespitosa, paradoxa и сосняки с ярусом Betula humilis (Г. Фильберг, 1929). Большая часть Литвы (кроме северо-западной приморской ее части) тяготеет к Ладожско-Ильменско-Западнодвинской провин¬ ции. Южная и восточная Литва — область конечноморенного ландшафта — есть продолжение балтийского конечноморенного вала (К. Регель, 1930). Холмистый рельеф, обилие озер и связанных с ними болот — характерные черты подобных ландшафтов в Литве и в других районах. Западная Литва — довольно ровное плато, образованное донной мореной. В Литве 180 тыс. га болот, около 11 П. Томсон приводит ряд растений, характерных для известковых болот Эстонии (Charakterarten der Kalkmoore Estlands). 127
4% всей площади страны. Треть площади падает на выпуклые бо¬ лота, остальная — на эутрофные и заболоченные земли. Около четверти всей площади болот лежит на водораздельном плато рек Музы, Венты, Дубиссы и Невежиса. Наиболее крупные болота — более 3 и даже до 4 тысяч га. Выпуклые болота Литвы двух типов (К. Регель, 1930): 1) Pine tum Ledosum, т. е. сосново-кустарничково- сфагновые и 2) безлесные болота с ринхоспоровыми комплексами, с обильными мокрыми сфагновыми мочежинами и кочками с ку¬ старничками между ними. Эти мозаичные болота представляют заключительную стадию развития и являются региональным типом. Они подробно описаны из районов Каунас и верхней Венты (Г. Реймерс и К. Гюк, 1929). Их особенности: 1) большая роль ринхо- споры в особых ринхоспоровых комплексах, где иногда обильны вторичные озерки, а также в мочежинных комплексах, где участие шейхцерии, очевидно, меньше, чем ринхоспоры; 2) вереск всюду доминирует на кочках в центре болот; 3) в мочежинах безраздельно господствует Sphagnum cusp ida tum, участие Sphagnum balticum незначительно, a S. DusenÜHe указывается вовсе; 4) на повышениях микрорельефа господствуют в основном Sphagnum medium и S. ru- bellum, роль же S. fuscum умеренная; 5) присутствует Sphagnum molluscum; 6) Scirpus caespitosus отсутствует. В общем, это хорошо растущие сфагновые болота со слабо выраженными регрессивными явлениями и с обильными мочежинами 1, в отличие от приморских болот Эстонии и Литвы, где микрорельеф более ровный и где обилен Scirpus caespitosus. Уже в районе Тауроггена микрорельеф на болотах с мочежинами и кочками, видимо, менее отчетлив и встре¬ чается Scirpus caespitosus, так что эти болота уже напоминают приморские типа Целау (Г. Реймерс и К. Гюк, 1929). Уменьшение роли Sphagnum fuscum, за счет S. rubellum и S. medium, отсутствие S. Dusenii, умеренное участие S. balticum, сравнительно слабое развитие грядово-мочежинных комплексов, по крайней мере в ти¬ пичном виде, — все это достаточно отличает болота континенталь¬ ной Литвы от болот ладожско-ильменско-западнодвинского типа. Эти болота представляют, быть может, особый географический вариант, переходный между более континентальными болотами бассейна Ладоги и Ильменя и приморскими болотами южной Бал¬ тики. Это соображение получает обоснование при знакомстве с моно¬ графией большого выпуклого болота в северной Литве (К. Brundza, 1937). Характерные черты этого болота следующие: 1) наличие по краю болотного плато больших площадей со слабо диференцирован- ным микрорельефом, с господством Sphagnum rubellum и вереска и Eriophorum vagina tum (Sphagnum rubellum-Komplex); 2) прео¬ бладание на повышениях в мозаичных комплексах централь¬ ной части болота ассоциаций с пушицей, вереском, Sphagnum rubel¬ lum; 3) умеренная роль Sphagnum fuscum в тех же комплексах; этот 11 Впрочем, для района Каунаса П. Томсон (1931) отмечает уже уменьшение роли комплексов с мочежинами, преобладание Sphagnum medium и S. rubellum, обилие Sphagnum molluscum. Он считает эти признаки южными и западными. 128
сфагнум значительно уступает по площади Sphagnum rubellum, лишь в грядово-мочежинном комплексе (Strángenkomplex) уча¬ стие обоих видов примерно одинаковое; 4) шейхцерия в мочежинах играет гораздо меньшую роль, чем очеретник; 5) роль Sphagnum Dusenii и S. balticum в мочежинах, повидимому, незначительна; 6) роль настоящих глубоких, сильно обводненных «зеленых» моче- жин со сфагнами из секции Cusp idata сравнительно невелика, — в ринхоспоровом комплексе от 14 до 45% всей площади комплекса; 7) широко распространены в этом и других мозаичных комплексах мелкие, сравнительно сухие «красные» мочежины со Sphagnum rubellum; эти «красные» мочежины занимают часто большую пло¬ щадь, чем «зеленые»; 8) типичные грядово-мочежинные комплексы распространены ограниченно. Все эти признаки хорошо отличают болота северной Литвы типа Kamanos от более восточных ильменско- западнодвинских болот с широким развитием грядово-мочежинных комплексов, с преобладанием Sphagnum fuscum на повышениях, с обширными сильно обводненными мочежинами с шейхцерией и обилием, наряду со Sphagnum cuspidatum, восточных видов — S. Dusenii и S. balticum. Что касается строения, то болото под Каунасом обнаружило диференцировку на молодой и старый сфагновый торф с ясным пограничным горизонтом, как и на болотах Эстонии (П. Томсон, 1931). На болоте Kamanos молодой сфагновый торф образует 60% всей органической массы торфа. Его мощность 3—5 м (К. Брундза, 1937). Так же и между Даугавпилсом и Крейцбургом в залежи обособлены старый и молодой сфагновый торф, разделенные погра¬ ничным горизонтом (М. Галеник). Из эутрофных болот в Литве обычны черноолыпаники. В мо¬ ренно-холмистом ландшафте до прихода человека они были наиболее обычными лесными болотами (К. Регель, 1930, 1931). Этот автор различает черноолыпаники (1931) с Dryopteris thelypteris, Scirpus silvaticus, Scrophularia alata, далее ясенево-ольховые леса с расти¬ тельностью сложных ельников и ольшаники с преобладанием лес¬ ных видов (Mercurialis и кислицы). Березовые болота, поскольку они сохранились, представляют кочкарники с Сагех caespitosa и С. paradoxa. Провинцию можно разделить на три подпровинции. Каждая из них характеризуется особым географическим вариантом ильмен¬ ско-западнодвинского типа. Для восточной Верхневолжской под¬ провинции характерно отсутствие вереска на грядах мозаичных мочежинных комплексов. Вместо него под верхним ярусом пушицы ярус подбела, а нередко и водяники. Подпровинция Средне-Западно¬ двинская характеризуется массовым развитием вереска на грядах. Как и в предыдущей подпровинции, хорошо развит грядово-мочежин- ный комплекс. В подпровинции восточной Эстонии и центрально¬ восточной Литвы болота с явным западным оттенком. Сходят на-нет восточные виды — Sphagnum Dusenii, balticum, уменьшается роль шейхцерии за счет очеретника. Зато широко распространен Sphag¬ 9 -Н. Я. Кац 129
num rubelium, образующий обширные, ровные пространства. Гря* дово-мочежинный комплекс развит здесь слабее. В заключение отметим, что Г. Гаме и 3. Руофф относят большую часть нашей провинции к округам болот ключевого, водного проис¬ хождения и лесных. В действительности же характерным и ведущим типом здесь являются крупные олиготрофные, грядово-мочежинные торфяники. 43. ЭСТОНСКО-ЛАТВИЙСКАЯ ПРИМОРСКАЯ ПРОВИНЦИЯ ВЫПУКЛЫХ ТОРФЯНИКОВ Провинция занимает северо-восточный угол Калининградской области, смежную часть Литвы, большую часть Латвии и западную Эстонию, т. е. в общем соответствует «Курляндскому и Эстонскому округам болот с Ledum и Trichophorum» (Г. Гаме и 3. Руофф, 1929). Юго-западная часть провинции — это область послеледнико¬ вых отложений низменностей дельт Немана и Прегеля, Фришгаф и Куришгаф (Г. Стеффен, 1931). Эти районы весьма заболочены. Для этого района характерны громадные черноолыыаники, на¬ столько обводненные, что в полую воду здесь можно было прежде проехать лишь на лодке. Среди черноолыиаников разбросаны крупные выпуклые болота с кольцом переходных болот вокруг (Г. Стеффен). Кроме указанных низменностей, к нашей провинции принадлежит область плоской основной морены, тоже с крупными болотами — до 2 600 га (Целау), как выпуклыми, так и эутрофными. В части Литвы, входящей в болотную провинцию, преобладает плоскоморенный ландшафт, как и в Латвии. В Латвии, кроме того, большие низменные территории вдоль морского побережья заняты песчаными отложениями (И. Дрейер, 1919, рис. 3). При сравнении карты болот Курляндии И. Дрейера с его картой ледниковых образований видно, что главная масса болот, притом наиболее крупных вообще в стране, сосредоточена именно в приморской низменности, в области песчаных и частью глинистых отложений. Заболоченность Латвии по административным округам от 14,4 до 5,8%, в среднем же равна 9,24% всей площади. Из этой цифры 6,2% приходится на эутрофные болота и заболоченные земли, а 3,0% на выпуклые болота (И. Дрейер). В Эстонии к болотной про¬ винции относится ее западная часть — область сплошного распро¬ странения Scirpus caespitosus (Г. Гаме и 3. Руофф, 1929). Олиго¬ трофные болота провинции резко выраженного выпуклого типа. Превышение середины над краями достигает предельных величин, например, для Целау до 8 м (до осушки) (Г. Гаме и 3. Руофф), на побережье Эстонии на одном профиле также свыше 7 м (П. Томсон, 1933), Аугстумальское болото выше уровня гафа на 6,45 м (К. Ве¬ бер, 1902), «Nemonien Hochmoor» имеет выпуклость 5,2, 4,4, 4,3 м, «Das Grosse Moosbruch» свыше 6 м (Г. Реймерс и К. Гюк, 1929), а болото Швентлунд — свыше 5 м (Г. Гаме, 1932). 130
Примером крупных выпуклых болот с естественной раститель¬ ностью может служить массив Целау под Калининградом. Он под¬ робно описан Г. Гамсом и 3. Руофф (1929). Это резко выпуклое болото площадью свыше 2 500 га с мокрой окраиной (лагг), крутым краевым склоном и горизонтальным плато, занимающим большую часть площади болота, и с ложбинами стока (фиг. 21). Болото в це¬ лом, особенно центральное плато, везде с мощно развитым и энергич¬ но растущим сфагновым ковром. Деградация сфагнума, его замена не торфогенными ценозами (лишайники, печеночники, водоросли) Фиг. 21. Ложбина стока на Аугстумальском болоте. (По Г. Потонье, 1912.) не имеет широкого распространения. На центральном плато наибо¬ лее распространен комплекс (фиг. 22), где на очень больших, в об¬ щем ровных площадях преобладает Scirpus caespitosus при большом участии вереска и несколько меньшем пушицы и где сфагновый ковер почти одинаково сложен Sphagnum rubellum и S. medium, при подчиненном участии S. balticum (Sphagnum rubellum-Tri- chophorum-Eriophorum-Calluna-Ass — Г. Гаме и 3. Руофф). На этом фоне встречаются мочежины, чаще не резко выраженные, плоские «красные», также с преобладанием Sphagnum rubellum, при значительном участии S. medium. Повидимому, меньшую роль играют «желтые» и «желто-зеленые» мочежины с господством чаще пушицы и Sphagnum recurvum с примесью Sphagnum medium. 131
Настоящие глубокие <<зеленые>> мочежины больше Приурочены it за¬ растающим озеркам и мочежинным комплексам, чем к комплексам с ровными площадями. Среди последних островками разбросаны комплексы с большими зелеными мочежинами и озерковые. Комп¬ лексы с грядами и мочежинами, обычные на северных болотах, на Целау распространены довольно ограниченно и приурочены к окраи¬ нам болотного плато. Сосна на плато очень редкая и низкая, но у озерков часто крупная. На краевых же склонах она образует ярус. Подобный же характер имеют и другие приморские болота. Соседнее с Целау, Аугстумальское болото классически описал К. Вебер (1902). Оно в центре с мощным сплошным, ровным сфагно¬ вым ковром (Sphagnum medium, fuscum, отчасти S. recurvum, ru- bellum). Кочки здесь невелики, низки и редки. Scirpus caespitosus и здесь определяет фон болота. Озерки также весьма многочисленны. Гряды в комплексе с мокрыми глубокими мочежинами занимают окраины плато. Последнее почти без сосен, а краевой склон облесен. Болота у Тауроггена (Г. Реймерс и К. Гюк, 1929, стр. 458) и у Кур- ришгаф (Г. Стеффен, 1931, стр. 201), подобно предыдущим, в центре тоже со сфагновым ковром и с обильным Scirpus caespitosus. Одна¬ ко «Neinonien Hochmoor», расположенное там же, имеет прекрас¬ но выраженные грядово-мочежинные комплексы на значительной площади. Вообще, как кажется, микрорельеф здесь резко диференци- рован на повышения, с кустарничками, часто с господством Sphag¬ num fuscum и мочежины. Ровные участки, так же как и Scirpus caespitosus, не играют здесь такой роли, как на других приморских болотах (К. Гюк, 1934). Иногда комплексы с резко диференцирован- ными повышениями и мочежинами являются даже обычными (Г. Стеффен, стр. 196). Болота приморской Эстонии близки по растительности к Целау (П. Томсон, 1924) 1. Их центральное плато имеет ровный сфагновый ковер из красных Sphagnum medium, особенно Sphagnum rubellum. Для плоских мочежин среди этого ковра характерен Sphagnum molluscum; Scirpus caespitosus и здесь дает фон, как на приморских болотах Калининградской области 1 2. Параллельные ряды кочек и мочежин приурочены и в Эстонии к окраинам болотного плато. Од¬ нако в западной Эстонии имеются, как и в приморской Калинин¬ градской области, также и болота с обильными мочежинами (П. Томсон). В последнее время вопрос о типах болот Эстонии подробно разоб¬ ран И. Паасио (1939). Он различает в западной Эстонии следующие типы выпуклых болот. 1 П. Томсон: «Verlaüfige Mitteilung über neue Fundorte und Verbreitungs- febiete einiger Moorpflanzen in Estland». Sitzungsber d. Naturforsch. Gesselsch. ei der Univ. Dorpat, в. XXXI, H3-4. 2 Краткие описания подобных болот с массовым Scirpus caespitosus и обильным Sphagnum molluscum из района Таллина и из других пунктов приво¬ дятся в другой работе того же автора (П. Томсон, 1929). 132
1. Болота, центральные плато которых почти сплошь занимают ценозы средних высотных уровней и средних условий увлажнения. Главная ассоциация здесь Scirpus caespitosus — Sphagnum balticum— S. rubellum. Ассоциации высоких уровней (кочек) со Sphagnum fuscum и ассоциации низких уровней (т. е. мочежин) со Sphagnum cuspidatum распространены слабо. Это —Scirpus caespitosus Hoch¬ moor. 2 3Фиг. 22. Центральное плато болота курляндского типа с господством сфаг¬ нума, пушицы и Scirpus caespitosus и со слабо выраженными мочежинами. Болото Целау. (По Г. Потонье, 1911.) 2. Болота, центральные плато которых заняты в средине подоб¬ ными же ценозами средних уровней, но с господством уже не Scirpus caespitosus, а пушицы. Комплексы же со Scirpus занимают окраины плато. 3. Болота, на плато которых распространены ценозы верхних уровней (кочки со Sphagnum fuscum) и низких уровней (мочежин с очеретником и Sphagnum cuspildatum), т. е. комплексы с диферен- цированным микрорельефом. Однако кочки и западины, в отличие от грядово-мочежинных комплексов, неопределенной формы и рас¬ положены беспорядочно. Сюда относятся очень крупные мокрые болота с горизонтальными плато. Болота же с настоящими грядово- мочежинными комплексами свойственны лишь восточной Эстонии. Эутрофные болота Калининградской области, Литвы и Эстонии описаны выше. Здесь же приведем лишь некоторые данные о необо- 133
зримых эутрофных лесных болотах дельты Немана. Это, глав¬ ным образом, черноолыпаникп, в основном сильно обводненные, так называемые Erlensumpfmoore, в меньшей степени более сухие Erlenstandmoore (терминология Г. Потонье, 1911). Из переход¬ ных (Übergangsmoore) лесных болот здесь встречаются елово-бе¬ резовые и сосново-ольхово-еловые (К. Гюк, 1934). Выпуклые болота провинции сложены сверху мало разложивши¬ мся мощным сфагновым торфом — на Целау до 4 м, при общей мощности здесь сфагнового торфа в 4—6 м (Г. Гаме и 3. Руофф, 1929) и 3—5 м на Аугстумальском (К. Вебер, 1902). То же наблюдается и на болотах западной Эстонии (П. Томсон, 1929). Сфагновый торф обычно всюду превосходит по мощности другие слои и диференциро- ван на верхний, слабо гумифицированный молодой торф и нижний, сильно гумифицированный, старый. В Эстонии местами хорошо выражен горизонт пней в сфагновом торфе. Последовательность слоев здесь такая: сфагновый торф, шейхцериевый торф, осоковый торф и иногда еще тонкий слой гипнового торфа у минерального дна или выше юттьи (П. Томсон). В Целау сфагновый торф под¬ стилается обычно тонким слоем лесного (Г. Гаме и 3. Руофф). В Аугстумальском болоте под сфагновым торфом идет пушицевый или шейхцериевый переходный, а ниже придонный лесной торф. Ближе к краю торфяника между ним и шейхцериевым торфом вкли¬ нивается мощный слой тростникового торфа (К. Вебер, 1902). 44. ЮЖНО-БАЛТИЙСКАЯ ПРИМОРСКАЯ ПРОВИНЦИЯ Эта провинция соответствует «южно-балтийскому округу болот с Erica tetralix» у Г. Гамса и 3. Руофф (1929) и занимает узкую бере¬ говую полосу от Лебы (Западная Пруссия) и далее на запад, включая восточную часть Шлезвиг-Голштинии. В задней Померании, перед¬ ней Померании и Мекленбурге эта равнина покрыта основной мо¬ реной (К. Бюлов, 1927. Ему же принадлежит дальнейшее описа¬ ние). Здесь главную роль играют эутрофные болота в древних лед¬ никовых долинах и на месте прежних морских заливов. Болота не¬ редко весьма обширны — болота у Лебы свыше 15 тыс. га, в бассейне Варнова болот свыше 20 тыс. га, на границе Мекленбурга и Помера¬ нии свыше 37 тыс. га. Болота сильно закультивированы или служат пастбищами. Остальные площади, главным образом эутрофные болота, часто лесные — черноолыпаники или переходные. Кроме того, встречаются мертвые болота с высокой сосной и густыми зарослями багульника и восковника. Верхний слой торфа пересыпан эоловым песком. Выпуклые болота менее распространены, чем эу- и мезотрофные. Они обычно возникали на месте эутрофных болот, часто в ложе древних долин, подстилаются эутрофными (лесными)торфами, и пере¬ жили сложную историю, в зависимости от движений береговой линии. Литориновое опускание способствовало мощному нараста¬ нию сфагнового торфа, местами прерывавшемуся отложением седи- 134
ментов. Толща сфагнового торфа нередко субатлантического возра¬ ста. Выпуклые болота в своем естественном состоянии, видимо, сфагновые. Болото у Лебы по краям с довольно густой сосной, обильным багульником и сплошным ковром сфагнов. Центр же безлесен. Здесь чередуются хорошо выраженные кочки и мочежины. Есть и озерки, зарастающие сфагнами (К. Гюк, 1930). Повиди- мому, фон создают пушицы или Scirpus caespitosus. По этой работе составить ясное представление о типе болота трудно. В Шлезвиг- Голштинии ее восточная часть, принадлежащая к болотной провин¬ ции, менее заболочена, чем западная. Рельеф основной морены здесь довольно волнистый, болот много, но они невелики (К. Бюлов, 1927). Для болот провинции характерна Erica tetralix. 45. ПРОВИНЦИЯ ВЫПУКЛЫХ ТОРФЯНИКОВ ПОБЕРЕЖЬЯ СЕВЕРНОГО МОРЯ Эта провинция в общем соответствует «фризско-ютландскому округу» (Erica tetralix Heidemoore Г. Гамса и 3. Руоффа, 1929) и провинции «выпуклых болот Немецкого моря» (Nordsseehochmo¬ orprovinz) К. Бюлова (1928). Она занимает Ганновер, Ольденбург, западную часть Шлезвиг-Голштинии, вероятно, также Ютландию и Голландию. Она лежит в основном в области последнего оле¬ денения, занимая равнинную северную Германию в области древнего оледенения с более сглаженным рельефом (К. Бюлов, 1927). Морской климат (свыше 700 мм осадков, при средней годовой 7—8° С для Шлезвиг-Голштинии) способствует развитию сильной заболоченности. Ганновер, Ольденбург, Шлезвиг-Голштиния имеют соответственно 500—550 тыс., 100 тыс. и 175 тыс. га (вместе 775— 825 тыс.) болотной площади, что дает 14%, свыше 18% и 9,2% заболоченности. Обилие осадков и сильная выщелоченность грунтов объясняют преобладание выпуклых болот над эутрофными. Те же факторы и, кроме того, ровный рельеф делают понятной энергичную транс¬ грессию болот (до вмешательства человека), слияние отдельных массивов в обширные болотные системы и покрытие торфяным плащом значительных площадей, в том числе и на водоразделах. Наибольшая из этих систем, гигантское «Bourtanger Moor» площадью в 300 тыс. га, расположена частью в Германии, частью в Голландии. В Шлезвиг-Голштинии наиболее богата болотами зандровая область, граничащая с конечной мореной последнего оледенения. По своей морфологии болота провинции типичные выпуклые. Для одного болота в Шлезвиг-Голштинии выпуклость достигает 6,5—7,5 м (К. Бюлов, 1927), для болота между Верпе и Гамме прежняя нивели¬ ровка (до осушки) дала цифры 2,1—7—8 м (Ф. Овербек и Г. Шмитц, 1931). Эти цифры близки к предельным. Вследствие интенсивной, в течение многих десятилетий, осушки и культуры болот лишь 135
очень немногие уцелевшие участки и старинные литературные дан¬ ные позволяют до известной степени восстановить картину расти¬ тельности. Так, по описаниям второй половины 18 века, сделанным Финдорфом (Ф. Овербек, 1931), 'болото Гамме (район Бремена) имело в центре всегда сильно обводненную горизонтальную поверх¬ ность с озерками и чередованием мокрых мочежпн и кочек (т. е. центральное плато). Это плато круто спускалось к мокрому болоту, уже граничащему с берегом (иначе говоря, краевой склон и лагг). Фон болота определяли зеленые, буро-желтые или красноватые кочки мхов, т. е., иначе говоря, мы имеем дело здесь со сфагновым болотом, с различными видами сфагнов. Из цветковых указываются клюква, пушица, очеретник, Myrica, подбел и вереск, причем три последних, сравнительно сухолюбивых вида встречаются преиму¬ щественно на краевом склоне, хотя кочки с вереском есть и в центре болота. Слабо затронутый осушкой участок болота близ Вейерберга дает примерно ту же картину (Ф. Овербек и Г. Шмитц, стр. 15). Сфагновые мочежины с очеретником и Sphagnum cuspidatum чере¬ дуются здесь с кочками в 20 м высотой. Кочки образованы там, где сделано описание, Sphagnum molluscum и S. rubellum. Верхний ярус образует вереск с примесью пушицы. К. Вебер (1902) видел болота северо-западной Германии в мало измененном осушкой виде. Он подчеркивает резкое расчленение поверхности этих болот, сравни¬ вая ее с внезапно застывшей, волнующейся водной поверхностью. Кочки площадью от 0,25 до многих квадратных метров и высотой до 0,5 м и выше разбросаны среди мокрых мочежин на расстоянии 1—50 м друг от друга, т. е. чаще, чем кочки на болотах Неманской дельты, имеющих гораздо более ровную поверхность. Наряду со сфагновыми кочками болота северо-западной Германии особенно богаты кочками, густо поросшими вереском (Heidebulten). Г. Гаме и 3. Руофф относят болота северо-западной Германии к Erica tetralix Heidemoore. Если в теперешнем состоянии они являются таковыми, то в своем первобытном виде они, повидимому, представляли сфагновые болота в настоящем смысле слова. Деградация сфагнума и сильное развитие вереска на этих болотах есть, по мнению К. Вебера, резуль¬ тат осушки, происходящий в течение многих десятилетий. По К. Веберу (1907), в северо-западной Германии под олиготроф- ным сфагновым торфом залегает тонкий слой пушпцевого торфа, далее лесной торф: сначала верхний — переходный лесной, потом смешанный древесный (Bruchwaldtorf). Ниже залегают осоковый, тростниковый, сапропелевый торф и. наконец, седименты. На профилях Ф. Овербека и Г. Шмитца (1931) и Е. Шуберта (1933) под сфагновым торфом залегает лесной, осоковый или тростниковый торф.*Часто тростниковый торф пере¬ слаивается морским илом. Иногда лесной торф залегает ниже осоко¬ вого или переслаивается с тростниковым. Сфагновая толща расчле¬ нена обычно ца молодой и старый сфагцовый торф. 138
ПРОВИНЦИИ ВЫПУКЛЫХ ВОЛОФ ШВЕЦИИ В Швеции выпуклые болота ограничены южной ее частью —- южно-шведской областью хвойных лесов с примесью широколист¬ венных пород и областью широколиственных лесов (границы см. Г. Дю-Риэ, 1935). Северная граница первой области — это граница массового распространения орешника, или почти то же — граница дуба и юж¬ ная граница сплошного распространения ерника (Г. Дю-Риэ, фиг. 1). Все эти границы весьма близки к северной границе выпук¬ лых болот у Е. Гранлунда (1932, фиг. 11), а также к южной границе «Г^огг1апс11еггап», отделяющей возвышенное плато Норрланда от прилегающей к морю равнины (Е. Гранлунд, стр. 174 и фиг. 12). В южной Швеции различаются две провинции собственно выпуклых болот. 46. ВОСТОЧНО-ШВЕДСКАЯ ПРОВИНЦИЯ ВЫПУКЛЫХ ТОРФЯНИКОВ По Г. Дю-Риэ (1935, фиг. 1) граница между субатлантическим и среднебалтийским регионами идет по восточной границе массового распространения Erica tetralix. По Г. Дю-Риэ (1925, стр. 22) эта граница есть также граница восточного и западного типа выпуклых болот. В общем наша Восточно-Шведская провинция выпуклых болот включает «Шведский округ среднебалтийских известковых обла¬ стей озерных торфяников» Г. Гамса и Руофф (1929) и восточ¬ ную часть «Свеалэндского болотного округа» этих авторов. Исчерпывающие данные Л. Поста и Е. Гранлунда (1926) дают описание распределения и общего характера торфяников провин¬ ции г. Заболоченность по отдельным естественным «торфяным про¬ винциям» такая (в процентах от всей территории): 15,0; 12,3; 9,1; 8,4; 4,4; 4,4. В среднем заболоченность равна 9,9% всей территории. Заторфо- ванность по торфяным районам: 10,5; 10,1; 6,4; 5,0; 2,0; 2,0%, в сред¬ нем — 6,9 % всей территории. Отношение площади торфяников к общей площади по районам: 85,5; 67,8; 77,1; 54,7; 44,6; 45,4%, в среднем 69,8%. Для провин¬ ции характерно: 1) преобладание эутрофных (по типу строения) торфяников, 2) широкое развитие торфяников озерного проис¬ хождения. Процент площадей олиготрофных и эутрофных торфяников по отдельным торфяным районам такой (табл. 8): 11 Сюда входят IV. V, VI, VII, VIII и X «торфяные провинции» Л. Поста ц Е, Гранлунда (1926, тцбл. 4). 137
Таблица 8 Рай О н ы Вместе 4 5 6 7 8 10 % площади олиготрофных торфяников 58,2 50,1 24,0 18,1 8,2 39,1 37,9 % площади эутрофных тор¬ фяников 41,8 49,9 76,0 89,9 91,8 60,9 62,1 В среднем отношение эутрофных торфяников к олиготрофным равно 1,63:1. Отношение площадей торфяников сухопутного и водного заболачивания в процентах такое (табл. 9): Таблица 9 Рай О В ы Вместе 4 1 1 5 1 в 1 1 7 8 1 10 Торфяники сухопутного за¬ болачивания 62,6% 53,8 39,2 37,3 44,7 47,0 48,9 Торфяники водного проис¬ хождения 37,4 46,2 60,8 62,7 55,3 53,0 51,1 Таким образом, половина всех торфяников водного происхожде¬ ния. Е. Гранлунд (1932) установил прямую зависимость между годовым количеством осадков и степенью выпуклости болот. Вычис¬ лим на основании его графиков превышение середины выпуклых болот над окраинами отдельно для двух провинций, в зависимости от количества годовых осадков, которые колеблются в одной и той же провинции: Годовое количество осадков в> мм Средние в м Средние максимальн. в м 450—500 500—550 550-600 600—700 700—800 Выпуклость болот в Свеаланде 0)2—0)3 0,2-0,75 0,3—1,75 0,6—2,3 0,7—2,3 0,2—0,5 0,3—1,2 0,6—2,2 0,9—2,8 1,1-3,1 450—500 500—550 550—600 600—700 700—800 800—900 900—1000 1000 Выпуклость болот в Смоланде 0,25—0,4 0,4—1,4 0,75—1,75 0,8—2,4 0,9—2,1 1,1—3,3 1.4- 2,9 1.5- 2,3 0,3—0,6 0,56—1,7 0,8—2,2 1,0—3,0 1,2-3,4 1.5— 3,9 1.5- 4,9 138
Мы видим, что болота южной Швеции, как и южной Финляндии, лишь умеренно выпуклые и, повидимому, уступают в этом отно¬ шении болотам восточной Балтики южнее Ленинграда. Поверх¬ ность и дно болот большей частью очень ровные, часто почти гори¬ зонтальные (профили Л. Поста и Е. Гранлунда, 1926 и Е. Гран- лун да, 1932). Крупные выпуклые болота провинции имеют энергично растущий хорошо развитой сфагновый ковер и комплексы повышений и моче- жин в центре. Болото Ригмоссен близ Уппсалы (Г. Дю-Риэ и И. Наннфельдт, 1925) имеет в центре комплекс с повышениями и мо- чежинами. На повышениях ассоциация Calluna-Sphagnum fuscum занимает треть всей площади комплекса. В мочежинах доминируют ассоциации пушицы со Sphagnum balticum, реже со S. cuspidatum. Они вместе занимают свыше 37% всей площади. Шейхцериевые мочежины здесь распространены реже, чем пушицевые. Кочки в центральном комплексе расположены концентрически. Деревья почти отсутствуют. Поверхность болота расчленена на центральное плато, облесенный сосной краевой склон и лагг. Растительность центра Ригмоссен близка к периферическим мочежинным комплек¬ сам ильменско-западнодвинского типа (см. выше), с ассоциацией Eriophorum-Sphagnum balticum в мочежинах и ассоциацией Calluna-Sphagnum fuscum на повышениях. Подобные болота являются в сущности стадией развития грядово-мочежинных торфя¬ ников ильменско-западнодвинского типа. Возможно, что и Ригмос¬ сен не является заключительной стадией развития торфяников восточношведского типа. Особенности этого типа — отсутствие Кассандры, сравнительное обилие лишайников на повышениях (лишайниковые ассоциации занимают 21% площади центрального комплекса) и почти полное отсутствие сосны в центре болота. Болота меньшего размера и более ранней стадии (Стигсбо Редмосе) на большей части площади облесены и лишь в самом центре с моче- жинными комплексами, как на Ригмоссен. Маленькие эмбриональ¬ ные болота покрыты сосново-кустарничково-сфагновым комплек¬ сом с обильным багульником (Г. Дю-Риэ и И. Наннфельдт, Г. Освальд, 1929). Мезо- и эутрофные болота особенно распространены в районах развития известняков. В провинции Уппланд важнейшую роль на болотах играют ассоциации Сагех rostrata и С. lasiocarpa (Г. Дю- Риэ, 1925), так же как и на мокрых сфагновых мезотрофных болотах Седерманланда (Г. Освальд, 1929). В известняковых районах (Эланд, Готланд) своеобразные болота скальцифильнымиС^шт mariscus, Schoenus ferrugineus, nigricans, а также с Carex stricta [Г. Дю-Риэ, 1925 (1) и 1925 (2)]. На Готланде встречаются куполообразные торфяники, сложенные гипново-осоко- вым торфом, с включениями лугового мергеля (Л. Пост и Е. Гран- лунд, фиг. 35). Строение выпуклых торфяников в типичных случаях такое (Л. Пост и Е. Гранлунд, 1926). Сверху залегает мощный слой сфагнового торфа, обычно резко диференцированный на верхний, 139
молодой, сфагновый торф, и нижний, старый, сфагновый торф. Ниже идет древесный торф из ольхи или березы, а под ним осоковый торф. Придонный слой представлен очень часто юттьей. Мощность молодого сфагнового торфа в восточной Швеции не¬ велика — от 2 м и менее. В следующей провинции она больше (Е. Гранлунд, 1932, фиг. 37). 47. ЦЕНТРАЛЬНО-ШВЕДСКАЯ ПРОВИНЦИЯ ВЫПУКЛЫХ ТОРФЯНИКОВ Провинция лежит вне сплошного ареала ерника и почти целиком в пределах сплошного ареала багульника и Erica tetralix (Л. Пост и Е. Гранлунд, 1926, фиг. 47, 48, 49). Провинция занимает южную Швецию в области сплошного распространения Erica tetralix. Она включает материковое плато южной Швеции кругом озера Веттер, повидимому, территорию между Венер и Веттер, централь¬ ную часть Смоланда, южнее озера Веттер (Г. Освальд, 1923). Заболоченность по трем округам провинции 1 равна 16,1; 11,5; 9,9,4,4% всей территории. Заторфованность: 13,5; 9,3; 7,2%. Пло¬ щадь торфяников ко всей площади болот: 83,5; 80,9; 73,0%;44,6°/0. Процент олиготрофных торфяников ко всей торфяной площади: 67,4; 76,3; 49,8; 8,2. Процент торфяников сухопутного заболачи¬ вания: 76,1; 78,1; 76,8; 44,7. Таким образом,по сравнению с предыду¬ щей провинцией, здесь больше заболоченность и заторфованность, олиготрофные торфяники преобладают над эутрофными, а заболачи¬ вание суши—над заторфованием водоемов. Типичный представитель провинции — болото Комоссе (Г. Освальд, 1923). Здесь преобла¬ дает комплекс, в котором происходит нарастание поверхности торфяника («регенерационный комплекс» Освальда). Это мозаичный комплекс с мочежинами и повышенными участками, но с наиболь¬ шим развитием площадей средних уровней с ассоциацией Eriopho- rum vaginatum-Sphagnum magellanicum. От мозаичных комплексов восточной Швеции этот комплекс отличается прежде всего меньшим развитием сфагнума. Часто сфаг¬ новые мочежины занимают здесь всего 6—9,1% всей площади моче- жин, мочежины без сфагнума (с юнгерманниями и Zygogonium) всего 5—16%, а смешанные мочежины с печеночниками, водорос¬ лями и сфагнумом — 89—75 %. Еще меньше роль сфагнума в моче- жинном комплексе с ринхоспоровыми мочежинами. Здесь сфагновые мочежины занимают лишь 1,5% всех мочежин, мочежины без сфаг¬ нума — 81%, мочежины смешанного типа — 17,5%. Еще меньше роль сфагнума в комплексах, где не происходит нарастания. Эти Stillstandkomplexe занимают от 3 до 22% всей площади болота. 1 Нами взяты данные Л. Поста и Е. Гранлунда по административным еди¬ ницам: Иончепинг, Эльвсборг, Скараборг. т
Здесь мочежины на 58—96% вовсе лишены сфагнума. Чисто сфагно¬ вые же мочежины играют ничтожную роль. На повышениях микро¬ рельефа 29—66% всей площади занимают лишайниковые фитоце¬ нозы, остальное — сфагновые. Лишайниковые фитоценозы играют значительную роль и в дру¬ гих комплексах (например, в окраинном лишайниковом). Местами развиваются эрозионные явления (фиг. 23). Таким образом, болота типа Комоссе резко отличаются от болот восточной Швеции ослабле¬ нием роли сфагнума, особенно в мочежинах, за счет печеночников Фиг. 23. Ручей на болоте Комоссе, Швеция. (По Г. Освальду, 1923.) и водорослей. Другое отличие — это смена на повышениях восточ¬ ного Sphagnum fuscum на Sphagnum magellanicum, далее, ничтож¬ ная роль Sphagnum balticum, наличие ассоциаций Erica tet- ralix. Все это западные признаки. Ослабление роли сфагнума есть следствие морского климата с низкой летней температурой. Сравни¬ тельно слабое развитие гряд и умеренное развитие мочежин зависит от мягкой зимы. В наиболее богатом мочежинами регенерационном комплексе мочежины занимают всего 17—22—24% площади комп¬ лекса. На болотах типа Комоссе обычно хорошо выражен лагг, крае- войсклон,обычныложбины стока, встречаются глубокие эрозионные 141
промоины. В общем эти болота носят нромежутоедый характер между болотами восточной Швеции, с достаточно еще выраженными континентальными чертами, и типичными приморскими болотами западной Швеции. В центральной Швеции встречаются и другие болота, где по ровному основному фону с ассоциацией Calluna-Sphagnum me¬ dium разбросаны большие лишайниковые кочки, часто с сосной, и кое-где плоские мочежины. Встречаются и сосново-сфагновые болота с господством пушицы и вереска (Г. Освальд, 1923). IX. ОСТРОВНЫЕ И ПРИБРЕЖНЫЕ ПРОВИНЦИИ ПРИАТЛАНТИЧЕСКОЙ ЕВРОПЫ В условиях резко выраженного морского климата приатланти- ческой Европы олиготрофные болота часто уже лишены выпук¬ лости и других признаков выпуклых болот. Зачастую их уже нельзя причислить к этим последним. Во всяком случае для при- атлантической Европы характерен уже не выпуклый тип, а свое¬ образные солигенные, по терминологии Л. Поста, болота, которые питаются притекающими с их берегов водами; поверхность их вогнутая, или следует за формами рельефа, или лишь слабо и по¬ степенно поднимается от периферии к центру. Сюда относятся «Terra inbedeckende Nochmoore» и частью «Flachhochmoore» Г. Освальда (1925), а также его «concave bog» (Г. Освальд, 1930). К области распространения солигенных океанических болот отно¬ сятся: западная Швеция, океаническая Норвегия, Англия, Шот¬ ландия, Ирландия, Гебриды, Шетландские и Оркнейские острова. 48. ЗАПАДНО-ШВЕДСКАЯ ПРИМОРСКАЯ ПРОВИНЦИЯ Провинция занимает западное побережье южной Швеции. По данным Г, Освальда (1923), сюда можно отнести провинции Таи¬ ланд, Бугюслен, западную часть Смоланда и Вестеретланда, ве¬ роятно, Дальсланд и, может быть, часть Вермланда. Провинции Галланд и Бугюслен сравнительно слабо заболочены и заторфо- ваны (Л. Пост и Е. Гранлунд, 1926, табл. 2—5). Первая заболочена от 2,5 до 12,4%. Большая ее часть заболочена менее 5%. Еще менее заболочен Бугюслен — 0,3 до 10%, в большей части — менее 5%. Дальсланд заболочен на 4,7—11,8%. Заторфованность Таи¬ ланда колеблется по большей части между 10 и 20%, но значитель¬ ная часть заторфована ниже 0,1%. Бугюслен заторфован совсем слабо, —почти вся провинция лежит в пределах от 0,1 до 5,0% заторфованности, как и большая часть Дальсланда. Таким образом, Западно-Шведская болотная провинция заболочена и заторфована в общем меньше, чем две другие провинции южной Швеции. Здесь характерно резкое преобладание площадей сухопутного забола¬ чивания над площадями озерного заторфовывания. В Галланде 142
и Бугюслепе всюду площади сухопутного заболачивания занимают свыше 50%, а в первой провинции обычно свыше 70%, часто даже свыше 85% всей торфяной площади (Л. Пост и Е. Гранлунд, 1926, карта 10). Резко выражено преобладание олиготрофных болот (Mossmark) над эутрофными (Kärrmark). Почти всюду в Бугюс- лене, Галланде, Дальсланде олиготрофные болота составляют свыше 70%, во многих случаях свыше 85% и даже свыше 95% всей торфяной площади. Болота провинции не описаны современными фитоценологическими методами, так что составить точное пред¬ ставление о типе их нелегко. Основное, это — незначительная роль сфагнума на болотах. Сфагновые болота отходят здесь поэтому совершенно на задний план (данные Р. Тольфа, цитир. по Г. Ос¬ вальду, 1923). Из 198 болот, исследованныхвР. Тольфом в Галланде, лишь одно имело сомкнутый сфагновый ковер, а из 107 болот Бу- гюслена 40% было вересково-пушицевых, 35% вересковых, 5% с Myrica, 8% эутрофных и лишь 12% сфагновых болот. Комплекс вересково-пушицевых кочек с напочвенным покровом из лишай¬ ников и понижений с голым торфом («вересково-пушицевое болото» Тольфа или Stillstandskämplex Г. Освальда) господствует на болотах Га л ланда и Бугюслена и занимает большие площади в западной Сконе, в самой западной части Смоланда и Весте- ретланда. Другой тип болот западной Швеции — это пушицевые, кочко¬ ватые болота с незначительным участием лишайников и, кое-где, со сфагнами, реже ровные с значительным участием мхов, в том числе сфагнов. Пушица играет большую роль как в растительности (особенно в Галланде), так и в торфах, где нередок чисто пушицевый торф. Эти торфа сильно гумифицированы. Мочежины на болотах слабо развиты вследствие мягкой зимы. Если они есть, то возни¬ кают, видимо, в результате разрушения растительного покрова. В общем, болота западной, особенно юго-западной, Швеции весьма разнообразны. Эти последние Г. Освальд (1925) отнес к типу Flach- Hochmoore, т. е. болот с горизонтальной поверхностью, без за¬ метной выпуклости. Краткое описание конкретных представителей этого типа этот автор дал в своей более поздней работе (1930) и на¬ звал его здесь «planmosse». Небольшие болота этого типа в юго-за¬ падной Швеции имеют в центре мелкокочковатый комплекс вере¬ сково-лишайниковых и вересково-сфагновых ассоциаций со Sphag¬ num magellanicum и S. rubellum. Далее следует пояс с ассоциацией Eriophorum vaginatum—Sphagnum angustifolium, а за ним мине¬ ральный берег. Может быть, подобные болота являются начальной стадией развития и их нельзя считать региональным заключитель¬ ным типом. Кроме «planmosse» Г. Освальд выделйет в новой своей работе еще «вогнутое болото» — «concave bog». Небольшие болота этого типа в центре мало отличаются по растительности от plan¬ mosse. Характерен, однако, краевой пояс, где обильны Erica, Myrica и Narthecium вместе со Sphagnum compactum. На крупных болотах этого типа краевой пояс образован ассоциацией Calluna — Sphag- 143
nuin angustifolhim, а в центре располагается комплекс сфагновых кочек (S. magellanicum и rubellum) и довольно плоских мочежин со Sphagnum cusp ida tum и S. tenellum. Другие вогнутые болота харак¬ теризуются массовым вереском в центре и участием Sphagnum magel¬ lanicum и S. rubellum в напочвенном покрове. В краевом поясе господствуют Sphagnum acutifolium и S. angustifolium. Обычные растения на этих болотах Erica, Myrica и Eriophorum vaginatum, а для ложбин стока характерны Narthecium и Eriophorum angusti¬ folium. Наконец, на других болотах с горизонтальной или вогнутой поверхностью господствует Eriophorum vaginatum. Она образует высокие, хорошо выраженные кочки. Межкочья или вовсе лишены растительности, или с налетом водорослей. При описании болот юго-западной Швеции, резко выраженного приморского типа, Г. Освальд (1930) основывается на форме поверхности и связанных с этим особенностях гидрологии и морфологии (отсутствие лагга, краевого склона, положение и направление ложбин стока и т. д.). Растительность же болот, по крайней мере плоских, по мне¬ нию Освальда, мало отличается от выпуклых болот западной Швеции. 49. ЮЖНО-НОРВЕЖСКАЯ АТЛАНТИЧЕСКАЯ ПРОВИНЦИЯ На атлантическом побережье южной Норвегии между Бергеном и Стат настоящие выпуклые болота отсутствуют. Вместо них здесь— верещатники на торфе с обильными Сурегасеае. По эрозионным ложбинам — заросли водяники и черники. Местами встречаются луговидные ассоциации ЕпорЬогит vaginatum, напоминающие пушицевые болота Англии (Г. Освальд, 1923, стр. 414). По Г. Дю- Риэ (1925, стр. 5), на островах этого побережья обычны сухие тор¬ фяники типа вересковых пустошей, то без напочвенного покрова, то с мхами Р1еигогшт и НуЬсотшт ргоШегит, с обильными 1ип- сив зциаггозиз и ЕгюрЬогит vaginatum. Здесь имеется мощный, часто многометровый торф. Он залегает на морене, на скалах и об¬ лекает формы рельефа как бы плащом, подобно болотам более высо¬ ких уровней в Англии. Торфяные толщи часто прорезаны, как и и там, эрозионными каналами. Между Стат и Олезундом торфяники склонов покрыты своеобразной ассоциацией пушицы с моховым покровом из НуЬсотшт 1огеит, меньшую же роль здесь играют ассоциации 1ипсиз зциаггозиз, Сагех Goodenoughii и некоторые другие *. Описание мезотрофных болот островов дает Р. Нордхаген (1920—1921). В общем, торфяники южнонорвежского побережья имеют резко выраженный атлантический тип. По своему положению, морфологии и растительности эти торфяники близки к болотам более высоких уровней Англии. 11 Г. Дю-Риэ, 1923, стр. 254. 144
50. СЕВЕРО-НОРВЕЖСКАЯ АТЛАНТИЧЕСКАЯ ПРОВИНЦИЯ Болота побережья средней и северной Норвегии носят иной характер (Г. Освальд, 1925). На о. Смелей (63° 2(У с. ш.) болота плоско-выпуклые (Flach-Hochmoore), они лишены лагга и имеют постепенный переход от окраин к центру болота. Они различны в разных частях острова. Береговые болота в краевой части харак¬ теризуются господством вереска и лишайников (Cladonia rangi- ferina, silvatica) или мха Grimmia hypnoides (фиг. 24), эрозион¬ ными ложбинами и площадями. В центре этих болот иногда имеются комплексы без торфонакопления (Stillstandskomplexe). Здесь кочки с растительностью, сходной с окраинным поясом, и мо- чежины без растительности. Более крупные болота в центре острова часто почти сплошь заняты ассоциацией Calluna — Sphagnum rubellum. Мочежин очень мало. На юге острова встречаются ком¬ плексы мочежин, иногда параллельных, и повышений с Grimmia и сфагнами. На этих же болотах имеются плоские ложбины стока с большими воронками (фиг. 24 и 25). Характерно для острова обилие озерков на болотах и бедность их мочежинами — следствие мягкой зимы (фиг. 26). Севернее, на острове Андё (около 69° с. ш.), болота иные. Здесь также не выражены лагг, склон и окраинный лес по склону. Пере¬ ход от минерального берега к болоту постепенный. Обычны ложбины стока с плоским руслом, встречаются и воронки в торфе. Озерков масса, и их комплексы иногда занимают большую часть болотного плато (фиг. 27). Между озерками наблюдаются почти ровные пло¬ щади с господством водяники, Sphagnum fuscum, иногда печеноч¬ ника Blepharozia ciliaris. Здесь встречаются еще мелкие мочежины с ассоциацией Andromeda — Ochrolechia tartarea. Комплексы, где происходит нарастание, слагаются из двух ассоциаций водяники: одна со Sphagnum fuscum, а другая с Blepharozia. К ним присоеди¬ няются другие ассоциации водяники, а также мелкие мочежины описанного типа. Иногда мочежины развиты сильнее. Тогда к мел¬ ким мочежинам присоединяются мочежины со Sphagnum Dusenii, Lindbergii, а на повышениях та же водяника, но уже с кладониями и Grimmia. Ветровая эрозия нередко нацело разрушает кочки Grimmia, на месте которых образуются мочежины. Встречаются еще сфагновые болота с господством Sphagnum fuscum и вереска или водяники. Для болот Андё характерно сочетание признаков болот морского холодного климата (обилие Grimmia), признаков северных болот (обилие водяники, замещающей здесь вереск) и, наконец, признаков болот одновременно более северного и конти¬ нентального климата (Sphagnum fuscum) (Г. Освальд, 1925, стр. 63). Важно также наличие северного Sphagnum Lindbergii и тундро¬ вых видов Carex rariflora и Dicranum elongatum. Обилие Grimmia hypnoides характерно не только для болот, но и для скал океани¬ ческой северной Норвегии. На скалах огромные подушки этого мха определяют горный ландшафт до высоты 1 000 м, энергично 10 Н.Я. Кац 145
Фиг. 24. Недавно образовавшаяся воронка в торфе. Океаническое болото на острове Андё, Норвегия. (По Г. Освальду, 1925.) фиг. 25. Старая, заросшая воронка в торфе на болоте океанического типа. Остров Андё, Норвегия. (По Г. Освальду, 1925.)
Фиг. 26. Общий вид океанического болота. Остров Андё, Норвегия. (По Г. Освальду, 1925.) Фиг. 27. Комплекс озерков и участков с Оптппа на болоте океанического типа. Остров Андё, Норвегия. (По Г. Освальду, 1925.)
нарастают в высоту й образуй! торф до 0,5 М ФоЛЩины (Г. Дй-РиЗ, 1925, стр. 49 и 50). Эти североатлантические пустоши с Grimmia начинают господствовать севернее 63-й параллели (Ромсдальфиорд) (Г. Дю-Риэ, 1925). 51. ПРОВИНЦИЯ ТОРФЯНИКОВ АНГЛИИ, ШОТЛАНДИИ, ИРЛАНДИИ И ПРИЛЕГАЮЩИХ ОСТРОВНЫХ ГРУПП Англия, Шотландия, Ирландия и прилегающие острова весьма богаты болотами и торфяниками, особенно на более высоких уров¬ нях. В этих условиях сплошной покров торфа как бы плащом покрывает разные формы рельефа — склоны и гребни холмов и воз¬ вышенностей, плато и долины на больших площадях, образуя осо¬ бый, региональный тип торфяников [Upland moors английских авторов, Terrainbedeckende Hochmoore (фиг. 28) Г. Освальда, 1925]. Обширные торфяники подобного типа имеются в Шотландии, Фиг. 28. Профиль торфяника атлантического типа, покрывающего рельеф (Terrainbedeckendes Hochmoor). (По Г. Освальду, 1925.) в ее северо-западной части (The scottisch southern Upland), в Грам¬ пианских горах, в Пеннинах (Ф. Льюис, 1905, 1906, 1907; Г. Самю¬ эл ьс он, 1910). Залежь достаточно мощна: на Южно-Шотландской возвышенности в среднем 3—4,3 м, на высоте 750 м глубина падает до 1,8—2,4 м (Ф. Льюис). На о. Льюис местами почти непрерывный слой торфа. Другие Гебриды ниже 120 м почти сплошь заторфованы, даже холмы на высоте 600—900 м. Торф здесь в среднем 2,4—3,6 м, а местами даже до 9 м (Ф. Льюис). На Шетландских островах торфяники мощностью до 4 м местами покрывают даже гребни возвышенностей на значительном прост¬ ранстве (Г. Эрдтман, 1924). Оркнейские острова, по Эрдтману, бед¬ нее торфом, чем Гебриды и Шетландские. Сильно заторфована и Ирландия. Торфяники здесь, как и в Англии, двух типов — выпуклые и типа Terrainbedeckende (карта Geol. Survey of Ireland у E. Гранлунда, 1932, фиг. 36). Первые рас¬ положены, главным образом, в южной Ирландии и вдоль восточ¬ ного побережья, вторые — на северо-западе страны и вдоль запад¬ ного побережья. Солигенные болота занимают большую площадь, чем выпуклые, а отдельные массивы в среднем крупнее. Выпуклые 148
торфяники, судя по профилям Г. Эрдтмана (1928), мощные, иногда до 9 —10 м. Солигенные торфяники мельче. Солигенные болота высоких уровней (Terrainbedeckende Hoch¬ moore) имеют такие особенности: 1) поверхность болота следует за рельефом, залежь одевает последний как бы мантией; 2) роль сфагнов в растительности и в верхнем слое залежи невелика. Гос¬ подствуют Eriophorum vaginatum и Scirpus caespitosus (фиг. 29). Они играют большую роль и в торфах (Г. Самюэльсон, 1910). Нередко, где суше, доминирует вереск, иногда вместе с Erica telralix Фиг. 29. Общий вид солигенного торфяника в Шотландии. (По Г. Самюэльсону, 1910.) и пушицей. В отличие от мозаичных комплексов выпуклых болот, растительность здесь однородна на больших площадях. Так, в Пен- нинах равномерно густой ковер образует пушица (Г. Освальд, 1923), а ковер Scirpus caespitosus высотой в 15 см напоминает луго¬ вой дерн (G. Petibridge and R. Praeger, 1905). Однообразие болот нарушают глубокие эрозионные ложбины. Они часто до дна про¬ резают мощную залежь и нередко вызывают смыв торфа на зна¬ чительных площадях (Г. Освальд). Подобные болота широко рас¬ пространены в Ирландии, южной Англии, Шотландии, на Гебридах, Оркнейских и Шетландских островах. Они неодинаковы в разных районах. В Пеннинах доминирует пушица, так же, как в западной Англии и отчасти в западной Шотландии. Иногда, например, в 149
западной Англии, наряду с болотами с однородным пушицевым ков¬ ром, но на большей высоте, встречаются иные болота (Е. Davies, 1945). На них, кроме эрозионных ложбин, развиваются комплексы с повышениями и понижениями, где торф оголен и размывается, а также комплексы с ветровой эрозией (фиг. 30). Кочки и понижения беспорядочно разбросаны или, где есть склон, направлены к нему перпендикулярно. Повышения то небольшие, менее 1 м в попереч¬ нике, то большего размера, покрыты вереском и мхом Grimmia hypnoides. Подобные комплексы развиваются из мокрых, но с плот- Фиг. 30. Ветровая эрозия торфа на солигенном торфянике Шотландии. (По Г. Самюэльсону, 1910.) ной поверхностью болот, доминирует Scirpus laespitosus и где есть мелкие вытянутые озерки с Eriophorum angustifolium и Sphag¬ num cusp ida tum. Этот Scirpetum может занимать большую часть бо¬ лота. По мере распространения эрозии из центра болота на склоны, Scirpetum деградирует в эрозионный комплекс. Обилие Scirpus caespitosus и Grimmia отличает эти болота от болот с пушицей, расположенных в западной Англии ниже по рельефу, где климат суше и теплее. Болота южнее Дублина близки к описанным (G. Petybridge and R. Praeger, 1905). Наиболее характерны вдесь кочки с Grimmia, то более частые и крупные, то более редкие и мелкие. Они и здесь слагают мозаичный комплекс с участками Scirpus, а иногда и пу¬ шицы. Обильные эрозионные углубления, в виде мокрых мочежин 150
или озерков, нередко образуют скопления. Благодаря очень влаж¬ ному климату Ирландии болота с Grimmia развиваются на более низком уровне. В Англии на более сухих местах болот, на склонах и т. д., доминирует вереск, образуя вересковые болота, обычно без напочвенного покрова. Южнее Дублина этот тип господствует (G. Petybridge and R. Praeger, 1905). Вересковые болота зани¬ мают, в основном, низкие уровни солигенного пояса (G. Petybridge and R. Praeger; Г. Освальд, 1923). Однако по этим авторам, южнее Дублина вереск доминирует на дренируемых местах до высших точек рельефа. Осушка болот стимулирует его развитие. Вереско¬ вые болота с естественными эрозионными каналами образуют осо¬ бый тип. Особый тип представляют и шотландские Scirpus caespitosus Hochmoore (Smith and Moss, 1903; Moss, 1913, цитир. по Г. Освальду, 1925) с гомогенным ковром Scirpus, однообразие которого нару¬ шают эрозионные каналы. По Г. Освальду (1925), эти болота являются аналогами пушицевых болот Пеннин. К северу — в во¬ сточной Шотландии (на более высоком уровне), в западной Шот¬ ландии, на Гебридах и в Ирландии болота со Scirpus большей частью замещают пушицевые (Г. Освальд, 1923). Выпуклые болота в Англии встречаются на небольшой высоте. Это хорошо, а иногда и оптимально, развитые выпуклые торфяники. Наибольшее превышение середины болота над краями достигает, по профилям Г. Эрдтмана (1928), следующих величин: Англия — 2; 3; 5 м; Ирландия — 7; 3,5; 6; 7 м; Шотландия — 4; 4,5 м. Наи¬ большая цифра для западной Англии (Н. Godwin and V. Gonvay, 1939)—7 м. Эти цифры значительны, частью близки к максимальным. Болота то равномерно выпуклые, то с почти горизонтальным плато с падением краевого склона иногда до 3,5 м, на протяжении всего 70 м. Максимальные глубины на профилях Г. Эрдтмана таковы (в м): 4; 8; 6; около 10; 6,5; 7; 9,5; 7,5; 6,5. Значительная мощность, в том числе сфагновой толщи (до 5 м), правда, сильнее гумифици¬ рованной, чем в Прибалтике, указывает на хорошие условия вы¬ пуклых торфяников. По большей части они изменены человеком. Одно сохранившееся в западной Англии болото (Кардигеншир) описано М. Godwin and V. Gonvay (1939). Это болото в центре и в переходном к склону поясе имеет хорошо развитой нарастающий сфагновый ковер. В центре расположен мозаичный («регенерацион¬ ный») комплекс с кочками и мочежинами. Кочки неправильной формы, обычно не выше 40 см, с господством вереска и напочвенным покровом из сфагнов (S. plumulosum, rubellum), Leycobiryum glau- cum, Grimmia hypnoides и кустистых лишайников. Мокрые моче- жины в поперечнике 50—200 см, со сфагновой каймой всего 5—10 см ширины из Sphagnum cospidatum, или почти сплошь со Sphagnum pulchrum, или S. papillosum. Есть и мочежины с водорослями (Zygogonium) или с очеретником. Площади с мочежинами значи¬ тельны и вместе с краевым сфагнетумом занимают больше половины площади болота. Значительна роль и ассоциаций с Scirpus caespi- 151
tosus. Есть здесь и мочежины со Sphagnum cuspidatum, а также маленькие и мелкие водоемчики. Они есть и в сфагнетуме, а также на вересковом болоте в верхней части склона, где они часто со¬ единяются в систему с хорошо развитыми эрозионными ложбинами краевого склона. В Ирландии мочежины на выпуклых болотах местами занимают до 20°/0 площади. Они иногда многочисленны и довольно обширны, как и в Уэльсе (Г. Эрдтман, 1928). Г. Освальд (1923) также видел мозаичные комплексы в Англии, но с редкими мочежинами. В торфяниках Англии, как известно, слои древесного торфа чередуются со слоями, заключающими остатки тундровых растений Б Фиг. 31. Профиль и строение солигенного торфяника в Англии на высоте 235 м н. у. м. (По Г. Эрдтману, 1928.) Черное — лесной торф; штриховка — пушицевый торф; белое — прослойки глины; А, Б, В, Г — пункты бурения. на болотах высоких уровней. В Шотландии, на Гебридах и Шет¬ ландских островах преобладают торфа из Scirpus caespitosus и Eriophorum vagina tum (Г. Самюэльсон, 1910), которые и теперь доминируют в растительном покрове болот. Сфагнум же и в расти¬ тельности и в торфах заметной роли не играет (фиг. 31). Те же Scir¬ pus и пушица слагают верхние слои торфа на Шетландских островах, а на острове Льюис образуют мощный слой выше верхнего лесного горизонта (Ф. Льюис, ч. II и III, 1906, 1907). В Пеннинах и Уэльсе залежь выше 200 м н. у. м. сложена солигенными торфами. Сверху — мощный слой сильно гумифицированного пушицевого торфа и ино¬ гда тонкий слой сфагнового (Г. Эрдтман, 1928). Гумификация торфов высоких уровней вообще велика (Г. Эрдтман, 1924, 1928). Выпуклые торфяники построены иначе. Верхний слой сфагно¬ вого торфа здесь до 2—4 м и даже до 5 м (Г. Эрдтман). Гумификация его то значительная, то небольшая, однако в общем выше, чем на восточном побережье Балтики. Иногда слои сфагнового торфа имеют разную гумификацию, но субатлантическая толща обычно не диференцирована. Иногда выпуклые торфяники, как и солиген- ные, сложены сверху сильно разложившимся пушицевым торфом (описание Г. Эрдтмана из Шетландских островов, Гебрид, Шотлан* дии, 1924). 152
X. ПРОВИНЦИИ ЗАЕНИСЕЙСКОЙ СИБИРИ С ПРЕОБЛАДАНИЕМ ЭУТРОФНЫХ ТОРФЯНИКОВ 52. ПРОВИНЦИЯ ЛЕСНОЙ РАВНИННОЙ ЯКУТИИ Провинция занимает значительную часть Средне-Сибирского плоскогорья (Л. Берг, 1938). В ботанико-географическом отноше¬ нии — это средняя и южная листвейичная тайга. Болотообразова- ние в центральной Якутии слабо выражено, вследствие континен¬ тального, бедного осадками климата и вследствие особенностей гидрологии, местами значительного развития эрозионного рельефа и, наконец, карбонатности, а местами и засоленности, почв (Т. Ра- ботнов, 1939). Богатство почв — причина слабого распростране¬ ния олиготрофных сфагнов и сфагновых болот, а также флористи¬ ческих особенностей болот. Преобладающий тип — минеральные болота. Роль торфяников невелика. Минеральные болота обычны по зарастающим озерам, долинам рек и в аласных понижениях водоразделов. Можно различить здесь такие типы [Р. Аболин, 1929; А. Каяндер, 1902; Т. Работнов, 1935 ( 1 ) и 1935 ( 2 )]. 1. Прибрежноводные заросли по аласным озерам из Scolochloa festucacea, Scirpus Tabernaemontani, реже тростника; по озерам иного типа — из Arctophila fulva, Сагех rostrata, в долине Лены — из аира. 2. Осоковые му га» используются как пастбища и сенокосы. В аласных озерах, к периферии от прибрежно-водных зарослей, образуют пояс Garex aristata и С. intermedia. На дне аласных запа¬ дин встречаются кочкарники из Сагех wiluica и С. caespitosa. Вод¬ ный режим аласов создают лишь атмосферные и поверхностные воды, и поэтому он неустойчив. Во влажные годы травостой разви¬ вается хорошо, в сухие выгорает. Неустойчивым водным режимом эти болота напоминают степные болота Европейской части СССР. В долинах слабо поемных рек осочники образуют те же Сагех inter¬ media, aristata, wiluica, caespitosa, а в долгопоемных местообита¬ ниях Сагех aquatilis. 3. Вейниковые луга из Calamagrostis Langsdorfii заменяют в аласных понижениях осочники там, где соленосные суглинки прикрыты довольно мощным слоем бескарбонатных торфовидных сапропелей. Вейниковые ассоциации свойственны мало окультурен¬ ным районам. При выпасе вейниковые луга заменяются обычными осочниками аласов. Луга из Calamagrostis Langsdorfii обычны и в долинах рек как сильно поемных, так и заболоченных. Часты и сме¬ шанные осоково-вейниковые луга. Вейниковые болота широко распространены в Якутии. Местами — это наиболее распространен¬ ные кочкарники. Под вейниковыми болотами залегает иногда травяной торф мощностью до 50 см (Р. Аболин, 1929). 4. Заболоченные леса — некоторые типы сырой тайги* с даур¬ ской лиственицей из группы Laricetum muscosum и Laricetum 153
sphagnosum. Последний тип связан переходами со ^сфагновыми болотами. 5. Болотистые кустарники первой террасы Алдана с Salix re¬ pens, pentandra, Gmelini, Betula fruticosa, Spiraea salicifolia, Potentilla fruticosa (А. Коржевин, 1934). 6. Облесенные кочкарники высоких террас Алдана с Сагех Schmidtii и вейниками (А. Коржевин). 7. Солончаки железисто-карбонатные и настоящие галоидно¬ сульфатные с Atropis tenuiflora, Artemisia jacutica, Salicornia herbacea, Suaeda corniculata, Glaux maritima [T. Работнов, 1935 (2)]. Сфагновые и гипновые болота Якутии частично представляют маломощные торфяники. 8. Эутрофные осокоео-гипновые, частью сфагновые болота встре¬ чаются на пойменных и на надпойменных террасах, в этих условиях с маломощной — до 50 см, хорошо разложившейся залежью на песчаных межречьях (по Вилюю), у подножья склонов, в вер¬ ховьях речек, на дне долин среди осоково-вейнпковых кочкарников, на более старых террасах аласных районов, на месте заторфованных озер, в западинах межаласных повышений и т. д. (Т. Работнов, 1935, 1939). Здесь можно различить: а) небольшие гипновые бо¬ лотца с Paludella squarrosa и Cra to neuron glaucum; б) гипновые с Aulacomnium palustre и Camptothecium trichoides (в долине Алда¬ на с Сагех wiluica и Camptothecium trichoides —А. Коржевин, 1934); в) осоково-гипновые с Сагех rostrata и Drepanocladus vernicosus; г) с Сагех wiluica и Drepanocladus intermedius; д) с Drepanocladus aduncus, а из цветковых с Сагех rostrata, Scolochloa festucacea, Glyceria aquaticanflp. по топким берегам озер; иногда по окраинам мелких озер к Drepanocladus aduncus присоединяется D. lycopodioi- des, а к Сагех rostrata — Сагех limosa; е) с Сагех Meyeriana и мхами в межкочиях — Drepanocladus intermedius с примесью Meesea triquetra и Sphagnum; ж) с Сагех wiluica, Cassandra, Calamag- rostis Langsdorfii и Drepanocladus uncinatusHa мало увлажненных местообитаниях *. Все эти типы болот имеют более или менее богатое грунтовое питание, иногда за счет поверхностного стока. Сфагновые эутрофные, частью мезотрофные болота распростра¬ нены довольно широко. Из сфагнов очень обычен Sphagnum sub¬ secundum. Он доминирует преимущественно с Сагех chordorrhiza и нередко с Кассандрой в верхнем ярусе. Эти ассоциации иногда развиваются на месте кочкарников с Carexwiluica, Drepanocladus vernicosus и D. intermedius. Другой эутрофный вид — Sphagnum obtusum доминирует обычно с Сагех chordorrhiza, rostrata. 11 В расширенных долинах нижнего Алдана — крупные эутрофные осоково- гипновые болота с Drepanocladus Sendtneri, vernicosus, Сагех rostrata, Сагех diandra (А. Бронзов, 1932, цит. по М. Нейпггадту, 1938). 154
Эутрофные и мезотрофные болота часто представляют мозаич¬ ный комплекс. Иногда гряды заняты ассоциациями Кассандры, а в мочежинах часто доминирует Drepanocladus intermedius с Сагех Meyeriana, chordorrhiza, limosa, rostrata, реже с С. filiformis и Eriophorum gracile. Болота с повышениями в 10—20 см с ассоциа¬ цией Cassandra — Sphagnum obtusum и понижениями с тем же S. obtusum и с Сагех chordorrhiza, С. rostrata относятся к мезо- трофным. Встречаются болота с олиготрофными грядами или коч¬ ками и мезотрофными мочежинами. На повышениях обычен ярус багульника, иногда Кассандры, в напочвенном покрове — сфагны: Sphagnum fuscum, иногда S. lenense, compactum. Обычно здесь много лишайников. Нередко они доминируют (Cladonia alpestris, rangiferina, mitis и др.). Иногда господствует Dicranum elonga- tum. В мочежинах этих торфяников — мезотрофные ассоциации: Сагех rostrata — Sphagnum obtusum, ассоциации Сагех lasiocarpa и реже Eriophorum Chamissonis, обе со Sphagnum platyphyllum. Иногда по периферии массива олиготрофное кольцо или кустар- ничково-сфагновое (Sphagnum fuscum, angustifolium) или кустар- ничково-лишайниковое. Из кустарничков здесь растут багуль¬ ник и Кассандра. Центр массива бывает занят эутрофными осо- ково-гипновыми или мезотрофными ассоциациями. Кольцевые массивы такого типа напоминают Ringhochmoor Г. Освальда (1925). Олиготрофные сфагновые болота облесены сосной и лиственицей. Это кустарничковые сфагновые болота (Т. Работнов, 1939). Из кустарничков здесь — багульник, Кассандра; из сфагнов доминируют S. fuscum, magellanicum, angustifolium. Эти болота по раститель¬ ности близки к сосново-кустарничковым сфагновым болотам Евро¬ пейской части Союза. Площадь их в большинстве случаев не превышает 1—2 га. Глубина торфа 1 м. Иного типа небольшие, часто подушкообразно-выпуклые сфагновые торфянички с пре¬ обладанием Sphagnum fuscum и S. lenense. Они, видимо, кустар¬ ничковые. Торфяники равнинной Якутии невелики, особенно олиготроф¬ ные—от десятых долей га до нескольких га, редко больше (М. Ней- штадт, 1938). Площади порядка 100 га редки (М. Нейштадт). Лишь как исключение в долине Алдана А. Бронзовым (1932) открыты торфяники свыше 1 000 га (М. Нейштадт). Мощность торфов невелика, на небольших торфяниках она нередко всего 50 см, доходя иногда до 1 м и, как предел, — до 1,25 м. Очень редко мощность торфа достигает 2 м. Под ним еще слой сапро¬ пеля в 1,25 м. Залежь обычно эутрофная. Даже на олиготрофных торфяниках лишь тонкий верхний слой сложен сфагновым, часто с лиственицей, торфом. Ниже идут эутрофные торфа, преимущест¬ венно осоковые, гипново-осоковые. Иногда встречаются древесные. Эутрофные торфяники обычно талые олиготрофные, с неглубокой вечной мерзлотой. 155
Основные черты болотной провинции следующие: 1) небольшая заболоченность и совсем малая заторфованность (0,3% по Ней- штадту, 1938) *; 2) широкое развитие войниковых, осоково-вейни- ковых и осоковых болот без торфа; 3) преобладание эутрофных, особенно осоково-гипновых торфяников над олиготрофными; 4) малая площадь и глубина тех и других; 5) богатое грунтовое питание из карбонатных и соленосных грунтов сказывается в появлении и часто массовом развитии высокотребоватепьных видов: Drepanocladus intermedius, vernicosus, Sendtneri. Наоборот, ацидофильные, в иных условиях широко распространенные виды Drepanocladus fluitans, exannulatus, повидимому, не играют особой роли; 6) наличие сравнительно южных видов: Scolochloa festucacea. Glyceria aqua tica, Carex arista ta и др.; 7) наличие солончаков, в обра¬ зовании которых, по мнению некоторых (И. Тюрин, 1938), суще¬ ственную роль играло истребление лесов. 5В. ВЕРХНЕ-ЕНИСЕЙСКАЯ БОЛОТНАЯ ПРОВИНЦИЯ Эта провинция расположена между Байкалом и Енисеем, может быть, частично на восток от последнего. Она представляет собою часть Средне-Сибирского возвышенного плоскогорья, с отдельными сравнительно низкими горными хребтами, более низкими на западе и возвышенными на востоке, в Прибайкалье. Здесь широко рас¬ пространены сосновые леса с большими массивами нагорных ель¬ ников. Болота провинции разнообразны и слабо изучены. Болота лево¬ бережья Ангары и ее притоков Китоя и Белой, по И. Богданов- ской-Гиенэф, расположены в озерных котловинах, безозерных понижениях и в речных долинах. Здесь такие группы ассоциаций: 1) безлесные осоковые болота (Carex diandra, lasiocarpa); 2) осоково- гипновые болота, частью комплексные с гипновыми мочежинами, 3) сфагново-лесные (на окраинах болот) с господством лиственицы, с примесью сосны и березы с Carex Meyeriana, diandra, Ribes procum- bens, Кассандрой, багульником, Sphagnum Warnstorfii, teres, иногда S. medium и S. fuscum; 4) гипново-лесные. Наиболее распространены безлесные эутрофные ассоциации. Это — торфяники с обильным мергелем в торфе. Гряды здесь по¬ крыты елью, сибирской лиственицей, кедром и березой, с подлеском из Betula fruticosa. Торф в верхнем слое гряд — мергелисто-лес¬ ной, ниже — мергелисто-ерниковый, еще ниже и между грядами — гипновый из Calliergon trifarium и Drepanocladus Sendtneri. Иногда, вместо гряд, среди мочежин лишь полосы из Camptothecium nitens, из зарослей ерника с примесью Carex Meyeriana, lasiocarpa, diandra, Rumex acetosa, Silene nutans. Полосы не выше уровня мочежин (И. Богдановская-Гиенэф, 1936). 11 Цифра для всей Якутии. 156
В залежи этих болот преобладают гипновые и осоково-гипновые торфа. Кроме них, эутрофный торф из Sphagnum teres и S. Warn- storfii, осоково-лесной, гипново-лесной, хвойно-лесной, гипново- кустарниковый и мергелистые торфа. Площади болотных массивов в Ангарском районе до 7 500 га. На громадном, около 25 тысяч га, болоте в дельте Селенги, по Н. Савич, растительность, видимо, такого же типа. В списке видов: Carex lasiocarpa, diandra, limosa, Meyeriana, Equisetum limosum, Calamagrostis Langsdorfii. Резко преобладают безлесные эутрофные ассоциации из названных осок. Лесные эутрофные ассоциации здесь ивняки и березняки, частью с теми же видами. Залежь эутрофная. Торфа — гипновые, гипново-осоковые, древесно-осоковые. Болота бассейнов Ангары, Оки, Илима описаны Г. Боровиковым (1912, 1913), С. Ганешиным (1912), А. Криштофовичем (1910, 1913). Здесь часты сфагновые торфяники с березой, сосною, елью и кедром. В некоторых случаях ель низкорослая, чахлая, видимо, преобладает над другими породами. В Ангаро-Илимском районе ель даже особенно характерна для сфагновых болот, сосна же отсут¬ ствует. На лесных сфагновых болотах нередки заросли багульника, голубики, ив, Potentilla fruticosa, Ribes procumbens. Торф на подоб¬ ных болотах до 1 м сфагновый или гипновый. Несколько иной вид имеют обширные «моховые» (очевидно, сфагновые) торфяники с мае* сой мелких водоемов, со слоем сфагнового торфа в 1,5—2 м мощности, с кочками в 1—1,5 м высоты. Местами эти сфагновые торфяники поросли чахлыми соснами. Они тоже с кочками выше 1 м, на ко¬ торых растут лишь клюква и росянка. На более низких кочках и на ровных местах наряду с олпготрофнымп видами — багульни¬ ком, Кассандрой и др. встречаются и такие виды, как Peucedanum salinum, Rubus humulifolius, Ribes pubescens и др. Местами сосны лишь на повышениях среди болот. Иногда сфагновые торфяники вовсе безлесны, с такой же пестрой смесью различных видов. Осоково-травяные болота реже сфагновых. Они с ивняком, ерником и елью. Ряд авторов отмечает широкое развитие сфагнового забола¬ чивания ельников. За счет него образовались многие сфагновые болота, чаще не олиготрофные, а скорее эутрофно-мезотрофные. В Бурят-Монголии М. Назаров (1934) выделяет такие типы болот: 1) осоково-пушицевые болота на торфяно-иловатых почвах cCarexrhynchophysa, Schmidtii, gracilis, vesicaria, aquatilis, Calama¬ grostis neglecta, Glyceria spiculosa, Eriophorum vaginatum, brachy- antherum, angustifolium и др.; эти болота местами сильно кочковаты со значительным участием ерника и ив; 2) хвощевые болота; 3) вейниковые «луга» с Calamagrostis Langsdorfii на низ¬ ких уровнях; 4) тростниковые болота, правда слабо распростра¬ ненные; 5) сфагновые торфяники; 6) альпийские и субальпийские болота. Некоторые из этих типов подробно изучены в дельте Селенги (Н. Коновалов, 1928: 1) осоково-вейниковные болота с господст¬ вом Calamagrostis neglecta, pseudophragmites, а из осок Сагех 157
Schmidtii, caespitosa; 2) осоково-хвощевые с господством Equisetum limosum и той же Сагех Schmidtii; оба типа без мохового покрова; 3) болота с господством Calamagrostis neglecta и Iris laevigata; 4) болота с господством Eriophorum Chamissonis, вахты и осок, главным образом Сагех diandra. Имеются указания на наличие ерников с Betula fruticosa (М. Томин, 1910; В. Дробов, 1910). Основные особенности провинции такие: 1) болота (торфяники) главным образом эутрофные, часто мезотрофные; выпуклые острова олиготрофных сфагновых болот среди «травяных» болот описывает для верхней Ангары В. Сукачев (1913); он выделяет здесь Sphagne- tum eriophorosum, Sphagnetum pumilo-pinosum и Sphagnetum c Betula Middendorfii; 2) крупные массивы эутрофные, сильно обвод¬ ненные, безлесные, осоково-гипновые, часто с грядами и мочежи- нами; 3) торфяники меньшего размера и окраины больших облесен¬ ные, часто с елью, сфагновые (с эутрофными сфагнами — Sphagnum Warnstorfii и др.) и часто с большим участием олиготрофных цветко¬ вых; 4) залежь эутрофная; в ее сложении, видимо, кроме господ¬ ствующих осоково-гипновых и осоковых торфов, играют заметную роль торфа с обильной древесиной (встречается и ель); 5) присут¬ ствие ели на болотах (она есть и в окружающих лесах) наряду со значительным развитием Sphagnum Warnstorfii придает им особый оттенок; эти болота несколько похожи на более западные согры. Отсутствие даурской лиственицы, малая роль олиготрофных сфагнов и сфагнового заболачивания отличают эту провинцию от восточных провинций Сибири. Присутствие монголо-якутских и японо-китайских видов — Сагех Meyeriana Kunth., С. litophila, Glyceria spiculosa (Fr. Schm.) — придает болотам провинции специ¬ фический оттенок. XI. ЗОНА ЭУТРОФНЫХ И ОЛИГОТРОФНЫХ СОСНОВО¬ СФАГНОВЫХ ТОРФЯНИКОВ Эта зона располагается южнее зоны выпуклых олиготрофных торфяников. Она выражена в Западной Сибири, на Обь-Иртыш- ском водоразделе и западнее его и заходит несколько к востоку от Оби. Из Сибири она переходит в Европейскую часть СССР, уходя затем за пределы старой государственной границы. В Западной Сибири зона занимает юг хвойной и север болотно-березовой зоны, а в Европейской части СССР — юг хвойной зоны. В общем, для болотной зоны характерно преобладание эутроф- ных торфяников разных типов вместе с мезотрофными над олиго- трофными. Олиготрофные болота то имеют островное распространение среди господствующих эутрофных болот, то площади тех и других почти равновелики. Эутрофные торфяники принадлежат различным типам, олиготрофные же в основном сосново-сфагновые. 158
Эутрофные торфяники меньше зависят от климата и больше от других физико-географических факторов (топогенный тип Л. Поста). Поэтому, а также вследствие недостаточной изученности их, они менее пригодны для выделения болотных провинций, чем климати¬ чески обусловленные выпуклые торфяники. Однако сосново-сфаг¬ новые болота в нашей болотной зоне, в отличие от грядово-мочежин- ных болот, также весьма однотипны и несмотря на громадное протя¬ жение зоны представляют, самое большее, лишь географические варианты сосново-сфагнового типа. 54. ЗАПАДНО-СИБИРСКАЯ ПРОВИНЦИЯ ЭУТРОФНЫХ И ОЛИГОТРОФНЫХ СОСНОВО-СФАГНОВЫХ ТОРФЯНИКОВ В недавней работе (Н. Кац, 1946), как и в более ранних, автор, следуя А. Бронзову (1930, 1936), различал в Западной Сибири зону осоково-гипновых болот. После кратковременной личной поездки в смежную с Нарымом северную часть Барабы летом 1946 г. и после знакомства с более подробными описаниями того же А. Брон¬ зова, автор счел целесообразным изменить название этой зоны так, как оно стоит в заголовке. Под этим названием следует объединить две широтных полосы. Одна из них северная, переходная зона с болотами, напоминающими аапа (А. Бронзов, 1930), которая позд¬ нее квалифицируется уже как подзона (А. Бронзов, 1936). Другая, южная полоса—зона осоково-гипновых болот (А. Бронзов, 1930), а позднее — подзона осоково-гипновых болот (А. Бронзов, 1936). Таким образом, провинция эутрофных и олиготрофных торфяни¬ ков Западной Сибири соответствует зоне южных болотных компле¬ ксов А. Бронзова (1936). Для этой провинции характерно довольно пестрое чередование на сильно заболоченных водоразделах олиготрофных, по преиму¬ ществу сосново-сфагновых, торфяников, эутрофных и, отчасти, мезо- трофных болот. Так как сочетание этих трех основных типов в сложные, смешан¬ ные болотные системы имеет место как на юге, так и на севере про¬ винции, то вряд ли есть основание для выделения здесь двух особых зон и даже подзон, как это делает А. Бронзов. Кроме того, гипновые болота в этой полосе Западной Сибири далеко не всюду играют большую роль. Описание провинции сделано по данным А. Брон¬ зова, частично по личным наблюдениям автора в 1946 г. Эта провинция имеет с севера на юг протяжение около 100 км (А. Бронзов). Особенности провинции — почти сплошная заболоченность, заторфованность водоразделов. О размерах болотных систем можно судить хотя бы потому, что так называемое Большое Васюганское болото в пределах провинции тянется в длину на 500 км при ширине от 3 до 40 км. Распределение растительности и строение залежи видно на 34-километровом профиле через болотную систему смешанного 159
рЧузыг ы о С I ех х I I 0.5 = ^ ш -о * I « * 8 О а> ' 5 1 > 2Л =*, К 0 ЗавОЛОЧЕННЫЕ I леса илеснек ьолота ПЕРЕХОДНОГО ■ рГИчоГ о 2 *ы СО СО 05 >> § СО § а. С£) о С Ч I ев §■ « I Ж О ?ипа на водоразделе рек Ичи и Чу- зика (системы Оби и Иртыша, фиг. 32). Разные типы болот занимают такие части в процентах от общей длины профиля (вычислено по профилям А. Бронзова, 1936): осоково-гипновое болото с вереть- ями и островками верхового болота 61,8 комплекс безлесных, низинных и переходных сфагновых болот с полосами верховых болот . . . 16,2 лесные переходные болота . . • . 10,3 заболоченные леса и лесные пере¬ ходные болота . 5,9 леса 5,8 »5 4, а - х « Л — ■; <* « х- “ X 21? 81* «О н х ы (В О _ о. ^ »- «О к 5 О “ё?Е Всего. .100% а. К «4 ю О СО Ж Второй профиль прошел межречье Тара —Тартас уже в пределах Барабы. Длина отрезков, занятых разными типами болот, от общей длины в 40 км такова (в °/0): 0 Ж ж со 1 I § о ч £ ф (а, ф 9* >е< & с см* со I открытые осоковые и гипново-осо- ковые болота, часто с березкой и березово-осоковыми полосами у минеральных островов и бере¬ гов 16,88 комплексные лесные болота с бе¬ резой и сосной с участием гип- новых мхов и сфагнов ... 6,25 переходные сосново-сфагновые бо¬ лота 5,0 выпуклые верховые болота в ком¬ плексе с ровными переходными и низинными — сфагновыми, реже гипновыми, болотами . . 20,0 болота со смешанным лесом (со- гры) 3,75 березбво-осоковые (с Сагех саезрь ^ва, 1аБ1осагра) кочкарники, также осоковые кочкарники (с Сагех Ни&опп, С. саезриова) 8,12 комплекс минеральных почв с березово-осоковыми (Сагех саев- рШхза), частью осоковыми (Са¬ гех НиёвопЦ) минеральными болотами 33,75 остальное (не болота) 6,25 160
Олиготрофные болота водораздельных болотных систем отно¬ сятся к сосново-сфагновому типу. На водоразделе рек Ичи и Чузика (в южной его части), по нашему маршруту, этот тип резко преобла¬ дает по площади. Эти болота с почти безраздельным господством багульника и Sphagnum fuscum почти не отличаются по раститель¬ ности от более южных островных рямов. На том же водоразделе, по маршруту А. Бронзова, олиготрофные болота несколько отличны от того, что видели мы. Эти «выпуклые полосы верховых болот (0,5—1 км ширины и несколько километров длины) чередуются здесь с плоскими, сильно обводненными безлесными болотами» (А. Бронзов, 1930). Верховые болота, по А. Бронзову, возвы¬ шаются здесь до 1*м над безлесными болотами. В центре их обычная на рямах ассоциация (Pinus — Ledum — Cassandra— Sphagnum fuscum). На границе выпуклых торфяников с безлесными располагается комплекс с повышениями и мочежинами, занятыми ассоциацией Scheuchzeria — Sphagnum Dusenii. Мезотрофные болота, входящие в смешанные болотные системы, разнообразны. Они облесены или безлесны. Лесные мезотрофные болота — березовые и сосновые. Первые автор наблюдал на гра¬ нице Барабы и Васюганья. Они сфагновые со Sphagnum recurvum s. 1., subbicolor и с другими видами сфагнов. В травяно-кустарничковом ярусе господствует то Carex lasiocarpa, то вересковые (кассандра). А. Бронзов на водоразделе Тара-Тартас видел переходные сос¬ ново-сфагновые болота с примесью березы, со значительным участием Carex lasiocarpa и Equisetum Heleocharis, а также ве¬ ресковых и ерника, и с довольно богатым набором эутрофных видов. Из сфагнов господствует Sphagnum amblyphyllum. На кочках встречаются Sphagnum medium и S. fuscum. Безлесные мезотрофные болота распространены широко. Они частью обезлесены в результате пожаров. Под влиянием пожаров моховой покров деградирует, сфагны частично заменяются бурыми мхами, а видовой состав цветковых обогащается эутрофными видами. Подобные болота автор видел в верхнем течении Ичи (при¬ ток Тары). К этим болотам близки болота с Carex lasiocarpa, часто с не сплошным ковром мхов. Они очень обычны на водоразделе Тара—Тартас (А. Бронзов, 1936). Значительно интереснее и широко распространены естественно безлесные, мокрые мезотрофные сфагновые болота. Эти болота, вместе с безлесными эутрофными, образуют упомянутый выше макрокомплекс с полосами выпуклых болот. Они подробно изучены А. Бронзовым на водоразделе систем Тара — Парабель. На этих болотах обычен сплошной ковер мхов из Sphagnum subsecundum, coniortum, obtusum, Jensenii, papillosum, balticum, Dusenii, Lindbergii. Кое-где среди сфагнов встречаются бурые мхи— Drepanocladus vernicosus, Meesea triquetra, longiseta. Местами значительные площади покрывает мелкий печеночник Cephalozia fluitans. Из цветковых на этих болотах доминирует шейхцерия, 161 11 Н. Я. К«ц
иногда вместе с Eriophorum vaginatum, осоками (Сагех rostrata, limosa, chordorrhiza) или с подбелом. Из других доминант указываются осоки (та же Сагех limosa, lasiocarpa) и вахта. Среди этих сфагновых болот протянулись узкие гряды— «веретья», всего 1—3 мшириной, но десятки метров длиною. Высота их не менее 50 см. Они то удалены друг от друга на 150— 200 м, то сближены до нескольких метров. Веретья покрыты ярусом сосны, ярусом болотных вересковых и ковром олиготрофных сфаг- нов, главным образом Sphagnum fuscum. Следовательно, гряды — это островки олиготрофного сфагнового болота, правда, нередко с участием мезотрофных видов. Подобное же чередование выпуклых олиготрофных болот с без¬ лесными сфагновыми болотами наблюдается и далее на северо- запад (межречье Уй и Ай-Игол — данные М. Барышникова, по А. Бронзову, 1936), затем между Иртышом и его притоком Демьян- кой (данные В. И. Баранова, 1928). Эутрофные болота провинции весьма разнообразны. Наиболее характерны безлесные осоково-гипновые болота, на основании которых, главным образом, и выделяет свою подзону осоково-гипно- вых болот А. Бронзов. Впрочем, он сам отмечает, что эти болота в западной части Обь-Иртышского водораздела заменяются другими эутрофными типами. На межречье систем Тары и Парабели безлес¬ ные гипновые болота тянутся на 20 км (А. Бронзов, 1936). Обшир¬ ные, ровные, сильно обводненные пространства покрыты здесь прекрасно развитым ковром мхов, главным образом Drepanocladus vernicosus и D. Sendtneri, с участием Meesea triquetra. В редком травянистом ярусе господствуют осоки — С. Hudsonii, diandra, chordorrhiza, limosa, а местами С. rostrata и lasiocarpa. Под осоками нередко ярус вахты. Местами господствует Equisetum Heleocharis. Деревья отсутствуют, кустарнички развиты слабо. Лишь местами доминирует ерник. На фоне подобных болот разбросаны веретья — гряды высотою всего 10—25 см, шириной в 1—2 м и длиною до 1 км. Они вытянуты параллельно уклону болота, а там, где он незначите¬ лен, они анастомозируют друг с другом, а местами приобретают округлую форму. Расстояние между веретьями от 50—200 до не¬ скольких метров. Кроме веретьев, среди гипнового болота •разбро¬ саны островки олиготрофного сосново-кустарничкового сфагнового болота с господством Sphagnum fuscum. Они достигают высоты 50—90 см при диаметре в несколько десятков метров. Веретья — с отдельными березами или соснами и обычно с ярусом ерника, реже — болотных вересковых. Моховой ковер образует чаще Sphagnum Warnstorfii, а на более низких грядах Camptothe- cium trichoides. Осоково-гипновые болота, веретья и олиготрофные островки образуют характерный для водораздельных гипновых болот комплекс. На том же водоразделе, где и А. Бронзов, мы видели несколько иную картину. Гряды здесь извитые, очень низкие, часто неясно оформлены, местами разбиваются на отдельные кочки или отсутствуют вовсе. В этом случае растительность более или менее 162
однородна. Она в общем близка к описанной выше, но в моховом ковре особенно обильна Meesea triquetra. Островки сосново-сфагно¬ вого олиготрофного болота встречаются и здесь. Осоково-гипновые болота на водоразделе Тара — Тартас, по А. Бронзову, обычно не занимают больших площадей и часто лишены гряд. Это соьпадает с нашими наблюдениями. Остановимся на других типах эутрофных болот. Эутрофные болота со смешанным древесным ярусом с участием хвойных (согры). В древесном ярусе доминирует сосна с примесью березы, ели, кедра, лиственицы. Моховой покров мозаичный с участием сфагно¬ вых и зеленых мхов. На сфагновых пятнах (Sphagnum medium, S. Warnstorfii) преобладают болотные вересковые и брусника. Иногда здесь редкий ярус тростника, Equisetum Heleochans и др. На участках с господством бурых мхов (Aulacomnium palustre, Drepanocladus aduncus, Camptothecium trichoides, виды Mnium) доминируют осоки — С. paradoxa, отчасти С. rostrata, wiluica. К ним примешивается болотное разнотравье. По А. Бронзову, согры свойственны периферическим частям слабо заливаемых террас Тары и Тартаса. Эутрофные лесные (главным образом береза) гипновые болота. В древесном ярусе полнотой 0,1—0 5 преобладает Betula pube- scens с небольшой примесью сосны. Мохорой ковер, иногда не сплош¬ ной, сложен: Drepanocladus Sendtneri, aduncus, vermcosus, Meesea triquetra, Aulacomnium, Camptothecium и др. В травяно-кустарнич- ковом ярусе многочисленны травянистые виды эутрофных болот, а из кустраничков более обычны Кассандра и ерник. Лесные (березовые) кочкарники. Эти болота широко распространены в мелких и небольших водо¬ раздельных котловинах болотно-березовой подзоны, на водораз¬ делах Тара—Тартас и Тартас — Кама. Здесь под густым и рослым березовым ярусом располагается редкий ярус тростника, а иногда вейника (Calamagrostis lanceolata). Под этим ярусом доминирует кочкообразующая Carex caespitosa coll., часто subsp. wiluica. Не¬ редко между кочками осоки, в понижениях — группы Carex riparia и другие растения. Березовые кочкарники с Carex caespitosa и С. wiluica на водо¬ разделе Тара — Тартас, по А. Бронзову, располагаются на пологих склонах водораздела среди пашен вместе с березовыми колками. Кроме того, кочкарники опоясывают минеральные острова и окраи- ины водораздельных осоково-гипновых болот. Эти кочкарники, по А. Бронзову, представляют молодые стадии болотообразования с маломощным (менее 0,5 м) торфом. В условиях более застойного режима и худшего минерального питания, там, где кочкарники вкраплены среди значительных болотных массивов, они, по нашим наблюдениям, представлены березово-сосновыми кочкарниками с более или, менее развитым ковром Sphagnum Warnstorfii. Эти коч¬ карники связаны переходами с безмоховыми березовыми коч- 163
парниками. Ухудшение минерального Низаний ведет к смене березы сосной и развитию сфагнового покрова. В нем как бы тонут кочки осоки, условия для которой здесь ухудшаются. Появ¬ ляются олиготрофные виды (клюква). Нередко среди кочкар¬ ников встречаются обширные, во много десятков квадратных метров, острова олиготрофных сосново-кустарничково-сфагновых болот. Сосново-сфагновые кочкарники являются эу- мезотрофными. Комплексные лесные (березовые) гипновые болота очерчены А. Бронзовым в двух словах. Повидимому, это болота с кочками у стволов деревьев и понижениями с моховым ковром из Drepano- cladus Sendtneri и D. vernicosus. О болотах восточной, примыкающей к Енисею, части провинции некоторые данные приводят Д. Мещеряков и Г. Бронзова (1932). В районе Енисейска (Д. Мещеряков) осоково-гипновые бо¬ лота крупные, типа Васюганских, иногда грядово-мочежинные, то с единичной, то с более обильной сосной и березой. Из мхов доми¬ нируют Drepanocladus Sendtneri, vernicosus, иногда Camptothecium nitens и сфагновые мхи, а из осок Carex caespitosa, paradoxa, lasio- carpa, limosa, Hudsonii, затем вахта, иногда Equisetum limosum. Залежь сложена осоковыми, осоково-гипновыми, иногда осоково¬ сфагновыми торфами, часто внизу с обильными древесными остат¬ ками (кедр, береза). На этих болотах имеются и участки с олиго- трофной растительностью. Ачинский район (Г. Бронзова, 1932), переходный к горной Верхне-Енисейской провинции, имеет рас¬ члененный рельеф. Водораздельных болот, как в равнинной запад¬ ной части провинции, здесь почти нет, — болота здесь долинные. Кроме обычных гипново-осоковых и осоково-березовых болот, встречаются и лесные болота с елью. В осоковых торфах встре¬ чаются и древесные остатки. Строение болот провинции, по А. Бронзову, следующее. Дон¬ ные слои как в сфагновой, так и в осоково-гипновой части Большого Васюганского болота сложены осоковыми и осоково-хвощевыми торфами. Под осоково-гипновым болотом к осоке примешивается тростник, образуя осоково-тростниковые и тростниковые торфа, которых нет на сфагновой части болота. На осоково-гипновых болотах выше осоковых и осоково-хвощевых торфов идет до поверх¬ ности осоково-гипновый торф. Сфагновые торфа встречаются здесь лишь под островками с олиготрофной растительностью, и их мощ¬ ность равна здесь высоте этих островков над поверхностью гипно- вого болота.- На сфагновой части Большого Васюганского болота над осоковыми торфами залегает сфагновый олиготрофный торф мощностью 1—2 м. Однако мы констатировали на том же водораз¬ деле мощный сфагновый торф. Отсутствие древесины в придонных слоях осоково-гипновой части, вскипание с соляной кислотой, по мнению А. Бронзова, указывает на то, что до образования болота здесь господствовали солонцово-солончаковые комплексы. На месте сфагновой части А. Бронзов считает вероятным наличие в прошлом лесостепи. 164
65. КАМСКО-ВЕТЛУЖСКАЯ ПРОВИНЦИЯ ЭУТРОФНЫХ И ОЛИГОТРОФНЫХ СОСНОВО-СФАГНОВЫХ ТОРФЯНИКОВ Провинция расположена к востоку от Унжи и занимает бассейны Ветлуги, Вятки и большую часть бассейна Камы. Заболоченность и заторфованность распределены неравномерно. В Горьковской области местности с отметками 50—100 м над у. м. по нижнему течению Оки, а, главным образом, низменность по левому берегу Волги (значительная часть течения Керженца и Ветлуги) заболо¬ чены и заторфованы сильно. Приуроченность больших торфяных площадей к низменности видна, если нанести на карту рельефа Горьковской области (С. Станков, 1938, стр. 13) торфяники («Торфя¬ ные болота Горьковской области», 1940, рис. 1 и 2). В этих местно¬ стях сосредоточено 60% всех торфяных площадей Горьковской об¬ ласти, процент же заторфованности весьма высок —18,3%, а средний размер отдельных массивов весьма значителен — 530 га («Тор¬ фяные болота Горьковской обл.»). Приволжская флювиогляциаль- ная низменность идет далее на восток в Марийскую АССР и здесь сохраняет те же черты, в том числе и большой процент заболочен¬ ности (по Д. Герасимову, 1927, местами до 30%). Другие районы болотной провинции заболочены изаторфованы значительно меньше. Меньше и средняя площадь болот. В северной части Горьковской области заторфованность 2,2%, средний размер болота — 180 га, по Удмуртской АССР 1 — в среднем 2%, а в наиболее заторфован- ных районах 5,5—4,3%, средняя же площадь болота 112 га («Удмурт¬ ская АССР», 1944). Заторфованность всей Молотовской области 4,7% 2, а средняя площадь болот 344 га 3 («Молотовская область», 1944). Провинция характеризуется преобладанием эу- и мезотрофных торфяников над олиготрофными. Данные о соотношении типов болот имеются лишь для отдельных районов. В Горьковской области в низменной ее части олиготрофные торфяники составляют 26%, а в северной — всего 9%, остальное приходится на эу- мезотрофные и комплексные торфяники. В Молотовской области площадь олиго- трофных торфяников всего около 27 % от всей площади торфяников, а в Удмуртской АССР из 391 исследованных болот было всего 4 верховых (см. цитир. выше работы). Морфология выпуклых торфяников изучена слабо. Однако зна¬ чительно выпуклый рельеф немногих исследованных торфяников 1 Входит целиком в состав болотной провинции. 8 В действительности эта цифра меньше, так как в подсчет вошел сильно заторфовацный север области, относящийся уже к другой болотной провинции. 8 В действительности средняя площадь меньше, так как в подсчет не вошел район небольших торфяников* по шороху нот ошнстдческдх донны*. 165
Молотовской области вряд ли случайное явление. Максимальная выпуклость по трем профилям равна 2,5; ок. 3 м; ок. 5 м. Впрочем, это крупные торфяники, мало типичные для провинции. Выпук¬ лость сосново-кустарничковых сфагновых торфяников, обычных здесь, повидимому, невелика. Для одного торфяника в северной ча¬ сти Горьковской области выпуклость по профилю была менее 0,5 м. Ведущий тип выпуклых болот — это сосново-сфагновый. По нашим наблюдениям, он весьма обычен на низменности волжского левобережья в Горьковской области и в районе Козьмодемьянска [Н. Кац, 1928 (1), 1928 (2), 1929], как и вообще в приволжской части Марийской АССР (Д. Герасимов, 1927), а равным образом и север¬ нее, в бывших Семеновском и Краснобаковском уездах Горьков¬ ской области (Н. Кац). Особенно часты сосново-кустарничково-сфагновые болота. Сосна здесь довольно хорошего роста, в среднем 5—10 м и даже более, а полнота чаще 0,6—0,7 и выше. В кустарничковом ярусе чаще доминирует Кассандра, реже багульник и голубика — послед¬ няя преимущественно на горелых болотах. Иногда на более круп¬ ных, влажных и менее густо облесенных болотах большую пло¬ щадь занимают ассоциации подбела. Из мхов на сосново-кустар- ничково-сфагновых болотах доминируют Sphagnum medium и S. angustitolium. На болотах более влажных, расположенных в более глу¬ боких котловинах, или более крупных, вследствие затруднен¬ ности стока из центральной части, наряду с кустарничками большую роль играет также пушица (сосново-кустарничково- пупнщевые сфагновые болота), или даже последняя преобладает по площади. В этом случае сосновый ярус негустой и низкий (покры¬ тие 0,3—0,4, высота часто 2 м) или изреживается до единичных деревьев, особенно в центре болота (сосново-пушицевые сфагновые или пушицэво-сфагновые болота). Пушицевые ассоциации преобла¬ дают обычно в центре подобных болот, а по периферии усиливается ргль вересковых и сосна растет выше и гуще [Н. Кац, 1928 (1), 1928 (2), 1929]. Подобные олиготрофные болота весьма характерны для флювпогляциальной приволжской болотистой равнины в Горь¬ ковской области и Марийской АССР. Они занимают здесь междюн¬ ные котловины в комплексе с сосновыми борами и часто имеют характерную, вытянутую параллельно Волге и Оке, форму. На крупных массивах иногда вкраплены островки с комплексами кочек и мочеж ш, вообще не типичных для провинции (Н. Властова, 1933, рис. 9; Н. Кац, 1929; А. Уранов, 1929). Картину ландшафта допол¬ няют болота мезотрофные и смешанного типа. Первые — осоково¬ сфагновые с господством Carex lasiocarpa, иногда облесенные сос¬ ной или березой (А. Уранов, 1929), чаще же крупные, сильно об¬ водненные, редколесные. В травянистом ярусе здесь та же Сагех lasiocarpa, а моховой ковер, главным образом, из Sphagnum recurvum Р. В., отчасти S. Dusenii (Н. Кац, 192$, 1929; А. Уранов, 1928). 166
Очень типичны крупные массивы смешанного типа с беспорядочным чередованием мезо- и олиготрофных, а нередко также и эутрофиых участков («Торфяные болота Горьковской области», 1940!). Сосново-сфагновые, особенно сосново-кустарничково-сфагновые, болота (чаще кассандровые) численно, но не по площади, преобла¬ дают и в других районах провинции, например, в бывшем Вятском крае (А. Фокин, 1930), где они, как и всюду, обычно невелики по площади. Олиготрофные торфяники с комплексами гряд и мочежин имеют островное распространение, притом в северной половине провинции (близ г. Котельнича — М. Ильин, 1922), на широте Слободского (А. Фокин), а отчасти и далее на восток (некоторые болота в древней долине Камы, «Молотовская область», 1944). Все это — крупные торфяники. Эутрофные торфяники слабо изучены: в Молотовской области — это большей частью лесные болота с елью, сосной и березой. В травянистом и в моховом ярусе —смесь лесных и болотных видов. Среди обильных кустарничков наряду с болот¬ ными— брусника, вместе со сфагнами — лесные мхи. Кроме того, есть эутрофные болотные виды (таволога, папоротники). Подобные же торфяники с сосново-елово-березовым ярусом указаны и для Горьковской области («Торфяные болота Горьковской области», 1940). Преобладают здесь эутрофные болотные виды, а сфагны делят господство с лесными мхами. Подобные болота обычны и в Удмуртии («Удмуртская АССР», 1944). В Вятском крае крупные эутрофные моховые болота со сфагновыми и гипновыми мхами (Meesea, Drepano- cladus, с господством осок и Betula humilis. Они то откры¬ тые', то с крупной сосной (А. Фокин, 1930). Строение крупных выпуклых торфяников Приволжской низмен¬ ности то же, что и в Балахнинской низменности (см. описание). Для сосново-сфагновых болот, по Д. Герасимову (1927), характерны: средне и сильно разложившийся пушицево-сфагновый торф и боль¬ шая пнистость. Эти же черты носит и сосново-сфагновый торфяник в районе ст. Шарьи («Торфяные болота Горьковской области», 1940, рис. 4). Олиготрофный торфяник в Фокинском районе Молотовской области сверху также с слоем сильно гумифицированного сфагнового торфа, а к окраинам с обилием в торфе пушицы и сосновых пней. Крупные олиготрофные болота на террасах Камы частью также с хорошо разложившимся верхним слоем сфагнового торфа (Д. Гера¬ симов). Однако здесь же есть и торфяники с мощным, мало гумифи¬ цированным сфагновым торфом, нередко из Sphagnum fuscum («Мо¬ лотовская область», 1944). Эти признаки, а также нередко значитель¬ ная выпуклость отчасти напоминает торфяники Западной Сибири. В сложении эутрофных торфяников часто преобладают богатые древесиной торфа. 11 Карту и подробное описание такого болота с преобладанием мезотрофных и значительным участием олиготрофных ассоциаций см. Н. Властова (1933). 167
М. СРЕДНЕ-РУССКАЯ ПРОВИНЦИЯ ЭУТРОФНЫХ И ОЛИГОТРОФНЫХ ТОРФЯНИКОВ 1 Представление о заболоченности дает болотистость Московской и Ивановской областей (Д. Герасимов, 1932), входящих в провинцию большей своей частью. Эти цифры — 11,5 и 15,3%. Заболоченность и заторфованность по районам сильно колеблются в зависимости от рельефа. Наиболее заболоченные уезды бывшей Московской губ. —Орехово-Зуевский и Егорьевский — дают 22% и 17% болот (А. Хаустов, 1931). Еще больше заболоченность по естественным районам. Сильно заболочены и заторфованы низменные районы, представляющие «полесья»: Мещера, Окско-Клязьминский водо¬ раздел, Переяславская котловина, Балахнинская низменность. Так, северо-восточная Мещера (в Ивановской области) заторфована на 15%, Балахнинская низменность — на 12,2% (М. Никонов, 1940). Районы с расчлененным рельефом, как Клинско-Дмитровская гряда, заболочены и заторфованы незначительно. Средний размер болот также хорошо увязывается с рельефом. В низменных районах он значителен — в Балахне 1 330 га, в северо-восточной Мещере (в Ивановской области) — 3 000 га, в юго-восточной (Рязанской) Мещере — 300 га. Район Ивановской области, значительную часть которого составляет Владимирское Ополье, с расчлененным релье¬ фом заторфован всего на 0,32%, а средняя площадь болот здесь 120 га (М. Никонов, 1940). Средняя глубина болот значительна. Приведем данные в метрах для Московской, Ярославской и Иванов¬ ской областей а: Московская область . . . . 2,71—2,24 м (Н. Кац, 1936) Ивановская область . . . 2,42 (Н. Никонов, 1940) Ярославская область . . . 2,52—2,32 («Торфяные боло- * та Ярославской обл.», 1940). Выпуклые болота широко распространены в пределах области и, повидимому, преобладают над болотами других типов (Н. Кац, 1936). С. Тюремнов (1940) для «Средней торфяно-болотной области», включающей, кроме нашей, еще части Калининской и Западной областей, считает, что верховые торфяники занимают здесь не менее 50% всей заторфованной площади. Если учесть, что торфяники с маломощным сфагновым торфом не относятся, по С. Тюремнову, к «верховым», но являются олиготрофными по растительности, то процент площади этих последних должен быть еще выше. Для Ивановской «области на долю верховых болот приходится 44% всей заторфованной площади («Торфяные болота Ивановской области», 1940). Выпуклость болот умеренная — превышение середины над краями, вычисленное по нескольким профилям, равно 2,2; 1,6(?); 1 21 «Средне-Русская область олиготрофных сфагновых болот», Н. Кац. 1936, 2 Первая цифра дается по детально исследованным, вторая — рекогносци- ровочно исследованным болотам. Для Ивановской области дана средняя цифра», 168
0,85; 2; 5; и лишь в одном случае — 5,5 м1. Встречаются и совсем плоские профили. Крупные выпуклые торфяники заключительной стадии развития нередко в центре с участками комплексов кочек (реже гряд) и мочежин (Н. Кац, 1930). Эти комплексы чередуются со сфагновыми сосново-пушицево-кустарничковыми и сосново-пу- шпцевыми комплексами, которые образуют также широкое коль¬ цо по периферии массива (фиг. 33). Таким образом, чаще комплексы с мочежинами вкраплены в комплексы сосново-сфагновые, в отличие от болот более северных и западных, где комплексы гряд и мочежин обычно играют большую роль и часто господствуют. Ярус сосны на кочках, сильное развитие здесь Sphagnum medium и пушицы, часто преобладающей над кустарничками, а в мочежинах обилие Фиг. 33. Схема развития сфагновых болот Средне-Русской провинции (ориг.). 1 — сосна; 2 — береза; 3 — кустарнички; 4 — мезотрофное болото; 5 — сосново-кустар- ничковое сфагновое болото; 6 — сосново-кустарничково-пушицсвое сфагновое болото; ' • 7 — мочежины. наряду с обычными массовыми (шейхцерией, пушицей, Sphagnum balticum и S. Dusenii) также очеретника и Sphagnum cuspidatum — характерные признаки этих болот (Н. Кац, 1922). Обилие двух последних видов (признак западных болот) отличает среднерусские болота от среднепечорских, равно как и обилие Sphagnum medium и пушицы на повышениях в центре болота (фиг. 34). Обилие Sphag¬ num medium и облесенность повышений — являются отличием от ильменско-западнодвинских болот. Выпуклые болота менее крупные, а иногда и обширные, но не достигшие заключительной стадии, по всей поверхности имеют ярус сосны (сосново-кустарничково-пушице- во-сфагновый тип). Небольшие болота принадлежат к сосново-ку- старничково-сфагновым (Н. Кац, 1927) (фиг. 35). Мезотрофные фи¬ тоценозы часто опоясывают олиготрофные болота, но нередко 1 П. Варлыгин (1930), «Торфяные болота Ивановской области» (1940), О, Тк>рм#оэ (1940), «Торфяные болота Горьковской области» (1940). 169
покрывают и целиком небольшие массивы. Последние нередко сохра¬ няют ненарушенный характер, — они с ярусом сосны или березы. В травяном покрове господствует Сагех lasiocarpa, в моховом—чаще Sphagnum recurvum s. 1. (Н. Кац, 1922). Другой тип мезотрофных болот — сильно обводненные, редколесные, часто с мертвыми де¬ ревьями, также сфагновые, с господством Сагех lasiocarpa. Шатур¬ ская болотная система (М. Григорьев и Д. Герасимов, 1921) является хорошим примером крупного мезотрофного массива. Он почти сплошь покрыт березово-осоково-сфагновым болотом, где господ¬ ствует главным образом Сагех lasiocarpa, а в моховом ярусе Sphag¬ num recurvum s. 1., subbicolor, medium и отчасти S. subsecundum. Громадное распространение мезотрофные болота имеют в Мещере. В приозерной Мещере они занимают около 22 тыс. га, т. е. свыше 30% всей болотной площади (Д. Мещеряков, 1930), а в юго-восточной Мещере (Рязанский округ) — 20 тыс. га, т. е. 22,5% всей болотной площади (Д. Мещеряков) г. В последнем районе они иногда образуют самостоятельные массивы, чаще же большими площадями входят в состав крупных смешанных болотных систем вместе с олиго- и эутрофными болотами (Д. Мещеряков, 1930, карта) 2. В Мещере переходные болота напоминают Шатурскую систему — они с яру¬ сом березы или безлесные (вероятно, часто в результате пожаров), с травянистым покровом из Сагех lasiocarpa и ковром Sphagnum recurvum, subbicolor, а также S. subsecundum и иногда S. obtusum. Иногда при преобладании двух последних сфагнов в травостое заметную роль, кроме господствующей Сагех lasiocarpa, играют эутрофные болотные виды. Эти болота являются переходными от эу- к мезотрофным. Мезотрофные болота западной части Иванов¬ ской области того же типа (С. Тюремнов, 1928). Эутрофные болота достаточно разнообразны (Н. Кац, 1929). Аллювиальные болота с Сагех gracilis встречаются в поймах. Это, главным образом, полукультурные дериваты лесных болот. Подоб¬ ные «луговые болота» с иловатыми почвами, с господством той же осоки, а иногда Сагех vesicaria, aquatilis, обычны, между прочим, в юго-восточной Мещере (Д. Мещеряков, 1930). Черноольгианики, часто с примесью березы, входят в состав эутрофных болот смешан¬ ного типа, но самостоятельные массивы, видимо, образуют не часто. По растительности можно выделить ряд типов их, например, кочкар¬ ники с Сагех caespitosa (Н. Кац, 1929); по С. Тюремнову (1928) здесь, кроме Сагех caespitosa, еще С. paradoxa, stricta, далее (но данным Д. Мещерякова, для Мещеры) болота со Scirpus silvaticus, Сагех vesicaria, белокрыльником на мелком торфе. На более * *1 Правда, в эту цифру входят также болота, представляющие стадию де¬ градации олиготрофных болот вследствие пожаров. Д. Мещеряков считает эти болота переходными. * В северной Мещере (Орехово-Зуевский район) описано подобное крупное болото смешанного эу- мезотрофного типа с олиготрофными островками. На мезотрофных участках доминируют береза, Сагех lasiocarpa, Sphagnum recur¬ vum s. 1., subbicolor, subsecundum (H. Властова, 1933). 170
Фиг. 34. Сосново-пушицево-сфагновое болото. (Из Г. Потонье, 1912.) Фиг. 35. Сосново-багульниково-сфагновоо болото Московсксй области. Фото 3. Руофф. <
глубоком торфе, свыше 30 см, при более богатом зольном питании до¬ минируют таволога и дернистая осока, а при более бедном — вахта, Сагех rostrata и, наконец, при самом бедном — последний вид с Сагех lasiocarpa (Д. Мещеряков). Из лесных болот очень широко распространены березняки. Это часто осоковые кочкарники с Сагех caespitosa, или еще с С. para doxa (Н. Кац, 1929; Д. Мещеряков, 1930), или же березняки, где преобладают Сагех elongata, rostrata, lasiocarpa, gracilis, stncta, хвощ, вахта и др. — в приозерной Ме¬ щере (Д. Мещеряков). Гипново-осоковые болота разнообразны. В приозерной Мещере в речных поймах наиболее обычны болота с Сагех rostrata; в моховом покрове — Calliergon giganteum, Dre- panocladus fluitans, exannulatus, aduncus (Д. Мещеряков). Более обычны гипновые болота надпойменных террас (Н. Кац, 1929). Они с ярусом сосны, чаще березы и с преобладанием осок (Сагех paradoxa, filiformis), иногда Aspidium Thelypteris, нередко с третьим ярусом из вахты. Часто вместо осок — ярус Betula humilis. В мохо¬ вом покрове—Aulacomnium palustre Camp to thec iuin, а иногда Sphag¬ num Warnstorfii. Среди этих гипновых и сфагновых болот нередко безлесные мокрые участки, где господствуют Сагех limosa, вахта и влаголюбивые мхи (чаще Drepanocladus vernicosus). Эти участки в виде мочежин, то более, то менее крупных, обычно образуют комплекс с повышениями из Camptothecium nitens, с ярусом Betula humilis, или осок.* Мелко-осоковые (Сагех chordorrhiza, dioica) или поросшие Betula humilis притеррасные болота с теми же Camp¬ tothecium и Drepanocladus vernicosus указаны для Ивановской об¬ ласти (С. Тюремнов, 1928). Часто эутрофные болота надпойменных террас обнаруживают характерные пояса, вытянутые вдоль речных долин. В схеме это выглядит так (Н. Кац, 1929): 1) притеррасный черноольшаник с Сагех caespitosa; —>2) березовое болото с Сагех caespitosa; —>3) березовое болото с Сагех paradoxa;—>4) березовое гипновое болото с Aulacomnium palustre с господством осок (Сагех paradoxa), иногда с нижним ярусом вахты или Betula humi¬ lis; —* 5) березовое гипновое болото с Camptothecium nitens с господством осок (Сагех paradoxa, lasiocarpa) или лесное болото с Betula humilis и с тем же мхом; —>6) кустарничковое гипновое болото с Betula humilis и Camptothecium nitens; —► 7) комплекс центральной части болота: кочки — из Camptothecium nitens с ярусом приземистой березки; мочежины — осоково (Сагех limo- 8а)-гипновые (Drepanocladus vernicosus). Далее, до начала поймен¬ ной террасы, идут те же пояса в обратном порядке. Строение крупных выпуклых торфяников в Мещере следующее (П. Варлыгин, 1930; Д. Мещеряков, 1930; М. Никонов, 1940; С. Тю¬ ремнов, 1928): сверху залегает мощный слой сфагнового торфа часто с большим участием пушицы (пушицево-сфагновые, а нередко и пушицевые торфа), или сверху залегают сфагновые, а ниже идут пушицево-сфагновые торфа (Радовицкий массив), или те и другие чередуются, или вся слиготрофная толща сложена из торфов с боль¬ шим участием душицы, В общем, верхядя толща сможем торфами 172
Не слишком слабо, часто средне гумифицированными. Подстилоч¬ ные торфа не особенно распространены, но встречаются в центре крупных болот (Суловско-Панфиловский мэссие). Пограничный горизонт нередко выражен, притом чаще в краевых частях. Остатки древесины сосны в верхней олиготрофной толще — обычны. В Ме¬ щере олиготрофные торфа иногда залегают прямо на песке, чаще же подстилаются осоковыми, иногда с древесиной, тростниково¬ осоковыми, вахтово-осоковыми, вахтово-хвощево-осоковыми и дру¬ гими торфами. Основные торфообразователи сфагнового торфа — Sphagnum medium и S. parvifolium. Торф небольших выпуклых болот сильно гумифицирован и богаче пнями. В Балахнинской низ¬ менности («Торфяные болота Горьковской области», 1940)—крупные водораздельные торфяники с мощным слоем сфагнового торфа (преобладает Sphagnum medium, a S. parvifolium встречается как примесь). Степень гумификации 20—25%. Подстилочные торфа не особенно обычны, и их степень гумификации не самая низкая. Хо¬ рошо выражен пограничный горизонт. Имеются в Балахнинской низменности и подстилочные торфяники (первая волжская терраса). Торфяники, примыкающие к склонам второй террасы, в основном сложены мезо- и эутрофными торфами, но в центре с мощной толщей олиготрофного торфа, в основном значительно разложившегося, пушицево-сфагнового. Для Ивановской области С. Тюремнов (1928) дает такое строение центральных частей крупных массивов: 1) торф из Sphagnum medium и S. parvifolium с пнями сосны (мало и средне разложившийся); 2) средне разложившийся сфагновый торф (пограничный горизонт); 3) торф из Sphagnum fuscum (мало разложившийся); 4) торф из Sphagnum medium и S. parvifolium (средне разложив¬ шийся); 5) древесно-осоковый торф (сосна и береза); 6) осоково-гипновый придонный торф (мощность 0,5—1,0 м). Эутрофные болота Мещеры сложены большей частью осоковыми и березово-осоковыми торфами. Безлесные эутрофные болота также с древесными остатками в торфе. Обезлесение их недавнее, связано с человеком (Д. Мещеря¬ ков). Также и в Ивановской области (С. Тюремнов, 1928) эутрофные болота сложены сверху осоковыми, а внизу древесно-осоковыми и древесными торфами. Здесь часты ольховые торфа. Особенности стратиграфии выпуклых торфяников провинции: 1) преобладание в сфагновой толще, особенно верхней, Sphagnum medium с примесью S. parvifolium, при ограниченном участии Sphagnum fuscum; 2) обилие пушицы в торфах (пушицево-сфагновые, частью пушицевые торфа); 3) слабое распространение подстилоч¬ ных торфов, особенно минимальной степени гумификации; 4) пре¬ обладание средне, частью мало разложившихся сфагновых торфов в верхней толще; 5) наличие пограничного горизонта. 173
67. МОСКОВСКО-ВЕРХНЕДНЕПРОВСКАЯ ПРОВИНЦИЯ ЭУТРОФНЫХ И ОЛИГОТРОФНЫХ СОСНОВО-СФАГНОВЫХ ТОРФЯНИКОВ Восточную часть провинции (эта часть входит в Московскую область) занимает в основном Средне-Русская возвышенность с до¬ вольно расчлененным рельефом и сравнительно значительными высотными отметками — обычно выше 150 м н. у. м. (Атлас Москов¬ ской области, 1933). Благодаря этому заболоченность, как и за- торфованность, сравнительно невелики. Это видно из следующих цифр (Д. А. Скобеев, 1946). Около 90% всех торфяных запасов Московской области приходится на низменные сильно заболочен¬ ные районы (Мещерская низменность и Приволжская низина; см. Атлас Московской области), лежащие в основном вне пределов нашей провинции, и лишь около 10% на Средне-Русскою возвышен¬ ность, которая входит целиком в Московскую область и площадь которой превышает площадь упомянутых низменностей. Юго-западная часть провинции занимает большую часть Смолен¬ ской области в границах 1941 г., кроме ее северо-западной части. Здесь проходит Смоленско-Московская гряда с абсолютными отмет¬ ками от 200 до 300 м. Поэтому торфяной фонд этой части провинции имеет такие особенности: заторфованность всего около 2% всей площади, а средний размер болота — всего 160 га («Торфяные бо¬ лота Смоленской области», 1941). Как и во всей провинции, выпуклые олиготрофные болота сильно уступают по общей площади другим типам болот, что видно из таблицы 10 (вычислена по дан¬ ным цитированной выше работы) Таблица 10 % к общей пло¬ щади болот Олиготрофные (верховые) болота .... 11,4 Меютрофные (переходные) болота .... 3,5 Эутрофные (низинные) болота 74,6 Комплексные (смешанные) болота .... 10,5 Типичные для болотной провинции небольшие сосново-сфагно¬ вые болота слабо выпуклы. Выпуклость в общем меньше к югу про¬ винции, где она достигает лишь 1,5 м, часто же бывает всего 0,5 м и меньше (профили — см. «Торфяные болота Смоленской области» и Д. Герасимов, 1924). К северо-западу, к границе с соседней к се¬ веру зоной выпуклых торфяников, «второе моховое болото» дает превышение 2 м и 3 м (два профиля В. Кудряшова, 1922). Сосново-сфагновые болота в северо-восточной части провинции изучены автором (Н. Кац, 1927). Можно различить несколько типов 11 По данным Я. Алексеева (1935) для средней трети б. Западной области, почти совпадающей с районом, для которого приведены эти цифры, процент площади эутрофных болот равен 38, мезотрофных — 16,4, олиготрофкых — 20,8, неопределенного типа — 24,8. 174
их. Один — это сосново-кустарйичково-сфагновые болота. Размер их наименьший. Имеется два варианта. Один, более частый, юж¬ ный — без ассоциаций морошки. Другой, северный — с ярусом морошки. Приведем суммарные данные процентного состава ассо¬ циаций по двум вариантам этих болот (табл. 11) 1. Таблица II Варианты бее морошки с морошкой % % Ассоциации с багульником в верхнем ярусе . . 34,27 58,96 Ассоциации с Кассандрой в верхнем прусе . • . 32,56 10,82 Ассоциации с голубикой в верхнем ярусе . . . 15,75 8,35 Ассоциации других кустарничков 5,17 19,14 Ассоциации с верхним ярусом пушицы .... 12,15 1,48 Мезотрофные ассоциации периферического пояса 1,01 0,91 Сумма . . . 99,91 99,66 На сосново-кустарничково-сфагновых болотах резко преобла¬ дают ассоциации кустарничков, роль же пушицы совсем подчинен¬ ная. Из кустарничков в общем преобладают ассоциации багуль¬ ника, на отдельных же болотах господствуют то багульник, то Кассандра. Сосново-голубично-сфагновые болота почти всегда горелые. Растительность сосново-кустарничковых болот обычно не расчленена на отдельные пояса, кроме периферического пояса переходного болота, чаще слабо развитого. Сосново-кустарничково-пушицевые сфагновые болота, с харак¬ терным чередованием в центре ассоциаций кустарничков на кочках и ассоциаций пушицы в межкочиях, представляют дальнейшую стадию развития и имеют в среднем большую площадь. Приводим процентный состав ассоциаций по ряду болот для центральной части их (табл. 12). Таблица 12 Ассоциации с багульником в верхнем ярусе 22,13 Ассоциации с Кассандрой в верхнем ярусе 12,84 Ассоциации с голубикой в верхнем ярусе 1,79 Ассоциации с подбелом в верхнем ярусе 6,53 Ассоциации других кустарничков 0,50 Ассоциации с верхним ярусом ЕгюрЬогит уади1а1ит . . 56,05 Сумма 99,84 Ассоциации пушицы занимают на всех исследованных болотах больше половины площади центрального комплекса. Из кустарнич- 11 Полную картину процентного состава ассоциаций см. Н. Кац, 1927. 175
ков наибольшую роль играют багульник и Кассандра. При преобла¬ дании первого мы имеем сосново-багульниково-пушицевые, при господстве второй — сосново-кассандрово-пушицевые болота. Бо¬ лота этого типа обнаруживают поясность. Центральный комплекс ассоциаций кустарничков и пушицы окружен сосново-кустарнич- ково-сфагновым болотом, в периферической части которого под болотными вересковыми иногда располагается ярус черники и брус¬ ники. Состав краевого сосново-кустарничкового комплекса в общем близок к центральному комплексу сосново-кустарничково-сфагно- вых болот. Приведем процентный состав ассоциаций этого комплекса (табл. 13). Таблица 13 Ассоциации с багульником в верхнем ярусе 39,01 Ассоциации с Кассандрой в верхнем ярусе 16,63 Ассоциации с голубикой в верхнем ярусе 23,30 Ассоциации других кустарничков 13,53 Ассоциации с верхним ярусом ЕпорЬогит уадша(;ит • * 3,92 Прочие ассоциации 3,61 Сумма . • » 100 В центре крупных болот преобладание пушицевых ассоциаций над кустарничковыми особенно резко заметно. В этом случае центр болота значительно обводнен, а ярус сосны разрежен. Мочежинные комплексы редки на болотах провинции. Любопытный пример та¬ кого рода—болото Багоновское (Игнатовское) на самом юге провин¬ ции в б. Калужской губ. (Т. Работнов, 1929). О растительности эутрофных болот провинции дает представление описание болот Средне-Русской провинции (см. стр. 171). Приведем еще некоторые данные. Болото у оз. Нерского (б. Московский у., см. М. Рынкевич, 1928) в эутрофной части занято лесными осоковыми болотами с бере¬ зой, ольхой и ивняками. Это, по преимуществу, кочкарники с Сагех caespitosa. К коренному берегу озерной впадины эти кочкарники переходят в осоково-гипновое болото с Сагех rostrata, vulgaris, diandra, limosa, с моховым ковром из Drepanocladus vernicosus, Calliergon giganteum, Acrocladium cuspidatum. К берегу озера кочкарники граничат с безлесными осоково-сфагновыми пере¬ ходными или олиготрофными болотами. Торфяник в долине Нары (б. Звенигородский у. Моек, губ.; данные Д. Мещерякова, В. Шмы- рева и А. Горленко, 1927) похож на предыдущий. И здесь основную роль играют березовые и ольховые болота, частью с Сагех caespi- tosa и С. paradoxa и их кустарниковые дериваты, а также осоково- гипновое болото того же типа, что и у оз. Нерского. Распределение той и другой группы фитоценозов по профилю различно. Лесные болота располагаются то в центральной части долины, то у корен¬ ного берега. Соответственно меняется положение и осоково-гипно- вых болот. У берега озера или осоково-сфагновые болота со Sphag¬ num subsecundum, obtusum, teres, contortum, или олиготрофно- мезотрофные сфагновые болота. 176
Интересны болота долины р. Яхромы. Это жестководные болота грунтового питания. Здесь, как и в приведенных выше описаниях, господствуют две группы фитоценозов (Б. Оношко, 1924), как это часто бывает на болотах провинции: осоково-гипновые и лесные болота без сплошного мохового ковра — березовые и черноольхо¬ вые («кустарниковые болота» Б. Оношко). Приведем следующий ряд поперек поймы от коренного берега к руслу реки (по Б. Оношко): 1) болото с господством мха Acrocla- dium cuspidatum, из цветковых, главным образом, Сагех rostrata; склон коренного берега, место выхода ключей, влияние делювия; грунтовые воды обычно не ниже 5 см от поверхности; -* 2) болото с господством Camptothecium nitens, из цветковых доминируют Betula humilis и Сагех diandra; грунтовые воды в среднем за веге¬ тационный период на 15 см ниже поверхности; ниже по склону, чем предыдущая группа фитоценозов; 3) болото с господством Aulacomnium palustre, из цветковых доминирует Betula humilis и Сагех paradoxa; грунтовые воды на 31 см ниже поверхности; распо¬ ложено ниже по склону; -► 4) березняки с Сагех caespitosa; -► 5) чер- ноолыпаники, частью с господством той же Сагех caespito¬ sa; •+ 6) ивняки — результат деградации лесных болот под влиянием человека; -*■ 7) осоковые «луговые» болота с господством Сагех gracilis, иногда заливаются; это — антропогенные дериваты лесных болот: -* 8) русло реки Яхромы. В районе конечных морен, в б. Калужской губ., Т. Работнов (1929) отмечает в более глубоких понижениях эутрофные болота, частью со сфагнами, частью с Drepanocladus verrucosus, Helodium lanatum. Эти болота с группировками кустарничков — Betula humilis, Salix герегв и с участием осок — Сагех paradoxa, lasio- сагра, rostrata, limosa. На сильно всхолмленном склоне конечно¬ моренной гряды встречаются и крупные болота подобного же типа, ниже по склону маленькие сфагновые болота, облесенные березой с примесью ели и сосны, а среди полей безлесные сфагново-гипновые болота с Сагех rostrata. В районе равнинной морены в долинах рек встречаются ключевые торфянички, иногда подушковидно-выпук- лые. Они осоково-гипновые с Сагех rostrata, мхами Acrocladium cuspidatum, Camptothecium nitens, Drepanocladus vernicosus. Д. Герасимов (1924) указывает, что сосново-сфагновые болота в б. Медынском у. Калужской губ. имеют такое строение: 1) мощ¬ ность торфа над пограничным горизонтом всего 1—1,25 м, 2) силь¬ ная гумификация этого слоя, 3) хорошо выраженный горизонт пней, соответствующий пограничному горизонту, 4) обилие пушицы в сфагновом торфе ниже пограничного горизонта. Д. Герасимов считает, что эти черты свойственны сфагновым болотам вдоль южной границы их распространения. В другом месте тот же автор отме¬ чает обилие пней, прослойки сильно гумифицированного торфа и значительное содержание пушицы для олиготрофных болот цен¬ трально-промышленной области. Для сфагновых болот восточнее Москвы В. Кудряшов [1922(2)] отмечает значительную или даже 12 И. Я. Кац 177
большую степень разложения торфа и обилие пушицы. Для юго* западной части провинции (т. е. большая часть Смоленской области) средняя степень гумификации для верхнего мертвого слоя залежи по ряду торфяников весьма высока — от 31 до 79%*, а преобладают в залежи пушицево-сфагновые и сфагново-пуши- цевые торфа («Торфяные болота Смоленской области»). Низинные торфяники в восточной части провинции (район Кир- жача) сложены, главным образом, осоково-древесными торфами («Торфяные болота Ивановской области»). В юго-западной части провинции (Смоленская область) наряду с осоковыми, отчасти гипново- и тростниково-осоковыми обычны древесно-осоковые и древесные торфа («Торфяные болота Смоленской области»). 68. СРЕДНЕДНЕПРОВСКО-ПРИПЯТСКАЯ ПРОВИНЦИЯ ЭУТРОФНЫХ И ОЛИГОТРОФНЫХ СОСНОВО-СФАГНОВЫХ ТОРФЯНИКОВ Провинция занимает область по преимуществу песчаных и су¬ песчаных аллювиальных и аллювиально-озерных отложений При- пятского, Днепровского и Деснинского полесий (С. Яковлев, 1938)1 2. Среднее Приднепровье и Полесье — это древняя котловина (И. Ге¬ расимов и К. Марков, 1939), где застаивались воды ледника. И При- пятское, и Днепровское полесья расположены по окраине послед¬ него оледенения. С Припятским полесьем сливается Днепровское полесье, представляющее вторую террасу Днепра. Оба полесья сильно заболочены, чему способствовала их послеледниковая исто¬ рия, низкое положение по рельефу (высота 2-й террасы Днепра н. у. м. 105—110 м). молодые речные системы с неоформленными до¬ линами и сильным меандрированием, а также незначительные укло¬ ны рекПолесья.Сильная заболоченность за счет огромных эутрофных болот отличает эту провинцию от предыдущей. Болота расположены не только в речных долинах, иногда на протяжении десятков кило¬ метров, но и выходят на плоские, слабо заливаемые межречья. Это — типичный полесский болотный ландшафт, где почти безраз¬ дельно господствуют эутрофные болота. Заболоченность по бывшим административным округам следующая: в Мозырском, Бобруйском и Гомельском округах —45% (Д. Герасимов, 1932), южнее, в Ко- ростенском округе, —33%, а в Житомирском округе, на южной окраине Полесья, — всего 15% (Е. Лавренко, 1928). К востоку заболоченность меньше: в Киевском — 18,8%, в Черниговском — 16,2%. На юго-востоке заболоченность от 10% и ниже (Е. Лав¬ ренко, 1928; Е. Оппоков, 1917; А. Ракочи, 1900) 3. Польское По¬ лесье заболочено не менее советского, примерно на 40%, причем 1 Эта цифра сомнительна. 2 За западную границу Полесья мы принимаем Буг от Холма до Бреста. Далее граница идет на Беловеж и оттуда на восток-северо-восток. 3 Укринсторф (по Д. Зерову, 1938) дает для право-и левобережного украин¬ ских полесий заболоченность всего в 9,5 и 9,о%. Однако, по Д. Зерову, эти цифры преувеличены. 178
й здесь тот же «полесский болотный ландшафт» с болотами не только в долинах, но и на межречьях (С. Кульчинский, 1932). Олиготрофные болота в Полесье играют ничтожную роль. Это по большей части сосново-сфагновые торфяники. Скудные данные по морфологии все же говорят за малую выпуклость их. Так, в б. Бобруйском у. выпуклость торфяника 0,75—0,80 м (В. Доктуров- ский, 1922), торфяник «Мак» около Сарн — 0,75 м (С. Толпа, 1928) при длине профиля около 2 км (профиль С. Кульчинского, 1932). Для Украины превышение' для наиболее старых олиготрофных торфяников составляет не более 1 м (Д. Зеров, 1938). Довольно многочисленные указания на «боровые» и «моховые» болота (т. е. олиготрофные) приводит для Полесья Г. Танфильев (1895, 1899), в частности для южного Полесья, восточнее линии Лунинец — Дубно, для Овручского у. (также данные М. Копачев- ской, 1914), далее для Мозырского района (также данные В. Ада¬ мова и И. Ярошевича, 1927 и Б. Фромгольдт-Трей, 1915). Из района б. Мозырского и Слудского уездов есть описания К. Регеля (1913), из б. Бобруйского у. — описания Г. Танфильева, а также В. Доктуровского (1922).В громадном большинстве случаев все это сосново-сфагновые торфяники. Однако составить ясное представление о растительности этих районов большей частью не представляется возможным, вследствие краткости описаний. Лучшее представление дают описания болот В. Доктуровского и Н. Жукова (1916) из бассейна среднего течения р. Птуч, где на крупных болотах преобла¬ дают пушицевые ассоциации (Pin^tum eriophorosum), повидимому, со Sphagnum medium и S. angustifolium. В районе Рогачева (Н. Са- вич, 1926) с теми же мхами доминирует чаще та же пушица, реже вересковые — очевидно комплекс пушицевых и кустарничковых ассоциаций (Sphagnetum magno-pinosum автора). В южной Бело¬ руссии отмечен торфяник местами с густой и высокой сосной и пре¬ обладанием багульника, Sphagnum medium и S. angustifolium (Г. Высоцкий, Л. Савич и В. Савич, 1925). В. Доктуровский (1916) считает заключительной стадией развития болот Полесья сосновые болота со сплошным покровом Eriophorum vaginatum (тип Pinetum eriophorosum). Возможно, что в южном Полесье заключительной стадией является сосново-пушицево-кустарничково-сфагновое бо¬ лото. В общем, для Полесья наблюдается закономерность в разме¬ щении олиготрофных болот. Они играют большую роль в северном и южном Полесье, тогда как в центральном их роль меньше. Круп¬ ное сгущение их в южном Полесье имеется в северо-западной части Коростеньского округа (Д. Зеров, 1930), откуда оно продолжается в район Сарн и далее к Ковелю, в область нижнего течения Стыри. Д. Зеров выделяет в Коростеньском округе три типа. Сосново-пугиицево-сфагновые болота. Главная ассоциация этих болот Pinus — Eriophorum vaginatum — Sphagnum recurvum P. В К 11 В позднейшей работе (1938) Д. Зеров приводит здесь Pinus -j- Eriopho¬ rum + Andromeda + Sphagnum medium -f- S. recurvum в качестве основной ассоциации. 12* 179
Ассоциации кустарничков (багульйик, голубика) со Sphagnum magjilanicum и Poiytrichum stnctum встречаются лишь в виде фрагментов у стволов сосен и занимают незначительную площадь. Сосново-кустариичково-пугиицево-сфагновые болота. Они более сухие, сосна здесь выше и гуще. Ассоциации кустарничков, глав¬ ным образом багульника, делят господство с ассоциациями пушицы. Эти болота обычно невелики по площади. Третий тип — мокрые болота. Они покрыты редкой и низкой березой и сосной с хорошо развитым ярусом Сагех lasiocarpa и ниж¬ ним ярусом подбела. В моховом ковре господствует Sphagnum recurvum, местами встречаются Sphagnum Dusemi и S. papillosum. Это скорее олигомезотрофные, или даже мезотрофные болота. Они нередко велики. С. Кульчинский (1932) различает в польском Полесье два типа выпуклых болот — «континентальные лесные выпуклые болота» и «выпуклые болота балтийского типа». Первый тип встречается в двух вариантах — «фазах», сменяющих друг друга в зависимости от колебаний уровня грунтовых вод. Менее влажная фаза —это со¬ сновые болота с мелкими кочками Sphagnum medium, покрытыми пушицей и межкочиями (мочежинами) со Sphagnum recur vum s. 1. Эта стадия соответствует сосново-пушицево-сфагновому болоту Д. Зе- рова. Вторая стадия — сильно обводненное болото с мертвой сосною и сплошным ковром Sphagnum cusp ida tum. Эта фаза, видимо, пока не имеет аналога в украинском Полесье. Олиготрофные болота балтий¬ ского типа имеют в безлесной центральной части моховой ковер из Sphagnum fuscum. Кругом — широкое кольцо сосново-сфагнового болота, причем рост и густота сосны постепенно возрастают к краю. Этот тип довольно редок. К сожалению, растительность этих болот не описана сколько-нибудь детально. Мезотрофные сфагновые бо¬ лота польского Полесья или безлесные с господством Sphagna cus- pida ta и смешанной цветковой растительностью, или лесные пере¬ ходные с кочками из Sphagnum medium (С. Кульчинский, 1932). Эутрофные болота господствуют в Полесье и определяют полес¬ ский болотный ландшафт. Главная масса болот находится в бело¬ русском Полесье. В районе Припяти и ее притоков, как правых, так и левых, сплошь распространены эутрофные болота как в заливае¬ мых долинах, так и на межречьях. Вдоль Припяти тянется в БССР громадное болото, уходящее затем в Польшу. Оно шириной 5— 15 км и длиной около 40—60 км. Это хвощево-осоковое и лесное болото (С. Тюремнов, 1931). Вообще же заливаемые болота Припяти сильно обводнены, осоковые и тростниковые, а также тростниково- и осоково-хвощевые. Долинные болота, заливаемые водами правых, более крупных притоков Припяти носят тот же характер. Это или почти непроходимые тростниковые болота, например, по Стоходу (М. Рынкевич, 1914) и другим рекам, как и вообще в правобереж¬ ном украинском Полесье (Е. Лавренко, ex litter is), или осоковые болота (ibidem). Г. Танфильев (1899) считает тростниковые и тра¬ вяные болота наиболее распространенными в Полесье. Это отно¬ 180
сится, главным образом, к центральному Полесью, к придолинному району Припяти и ее крупных притоков. Межречья, особенно на окраинах Полесья, заняты осоково-гипновыми болотами. В лево- бережном украинском Полесье заболоченность все еще велика, а характер болот тот же. Здесь наряду с болотами последнего типа обычны крупноосоковые болота с Garex stricta, отчасти С. rostrata и С. vesicaria и тростниковые болота (Л. Ракочи, 1900). В польском Полесье (С. Кульчинский, 1932) вдоль Припяти и нижних течений ее притоков, особенно правых, громадные площади занимают «Fluss- mudden» и «versumpfte Mineralböden». Последние — это черно- олыпаники и «Halo-Sümpfe» — эутрофные, очевидно, травяные болота — дериваты уничтоженных олыпанников. Flussmudden — это аллювиальные болота, очевидно, осоковые и тростниковые. Таким образом, общая картина близка к той, которая наблюдается на заливаемых долинных болотах крупных рек восточного Полесья. Осоково-гипновые болота широко распространены в Полесье. Они почти сплошь занимают затопляемые весною межречья левых при¬ токов Припяти — Птучи, Орессы, Тремлы. Восточнее Мозыря на водоразделе Припяти — Березины заболоченность меньше; однако и здесь есть крупные осоково-гипновые массивы до 20 тыс. га (С. Тюремнов, 1931). Подобные же массивы есть и между Днепром и Сожем. В украинском Полесье крупные осоково-гипновые болота распространены по притокам Припяти — Славечно, Убороти (Е. Лав- ренко, 1928). Весьма широко распространены они в левобереж¬ ном украинском Полесье, в котловинах, в ложбинах водоразде¬ лов (В. Матюшенко, 1925, Е. Лавренко), а также в поймах (Ф. Ле¬ вина, 1937). В хорошо изученном украинском Полесье можно выделить такие типы болот (Е. Лавренко, 1928; Д. Зсров, 1938; Ф. Левина, 1937). Высокотравные болота с господством тростника, камыша, аира, иногда рогоза (преимущественно Typha latifolia), далее болота с Equisetum Heleocharis, Glyceria aquatica и др. Особенно распро¬ странены в этой группе тростниковые болота. Все эти болота боль¬ шей частью периодически или постоянно затоплены. Увлажнение в основном проточное. Крупноосоковые пойменные болота с Carex riparia, acutiformis. Болота с ярусом тростника и нижним ярусом осок (Carex riparia, Hudsonn), или с ярусом Glyceria aquatica, а иногда канареечника и нижним осоковым ярусом (Carex riparia, Hudson i i) носят промежу¬ точный характер между первой и второй группой. Осоковые кочкарники — наиболее часты в западинах пойм (в чер¬ ниговском Полесье, преимущественно, в поймах крупных рек). Главные доминанты здесь Carex Hudsonii и С. caesp itosa (в черни¬ говском Полесье) х. 11 В черниговском Полесье (Ф. Левина, 1937) Carex Hudsonii распростра¬ нена, главным образом, в лёссовых районах и там, где почвы осолоделые. В районах с флювиогляциальными отложениями она довольно редка. B. Зеров (1938) считает, что Carex Hudsonii характерна для лесостепи, а C. caespitosa — для Полесья. 181
Осоково-гипновые болота со сплошным моховым ковром из Dre- panocladus aduncus (на черниговском Полесье наиболее распростра¬ нен), vernicosus, Galliergon giganteum, Acrocladium cuspidatum. Из осок наиболее часто доминирует Carex lasiocarpa, limosa, diandra, rostrata, реже другие — Carex dioica, C. chordorrhiza. Осоково-сфагновые эутрофные болота, где из сфагнов господ¬ ствуют: Sphagnum obtusum, иногда S. subsecundum, platyphyllum, contortum и некоторые другие, из цветковых — осоки (Carex li¬ mosa, diandra), вахта, иногда с Carex chordorrhiza, rostrata и иногда Betula humilis. Встречаются эутрофные болота со смешанным гип- ново-сфагновым ковром. Лесные и кустарниковые болота, представлены: а) березня¬ ками с папоротниками (Aspidium thelypteris), вахтой, Calamag- rostis lanceolata и др.; .6) черноолыпаниками с Aspidium thelyp¬ teris, Athyrium filix femina и другими видами на приствольных кочках, и с Carex elongata, Galla palustris, Carex riparia и др. в пони¬ жениях; нередко с массовой крапивой (Urtica dioica, pubescens), иногда с ярусом крушины (Rhamnus frángula) и ивы и в) ивняками (Salix cinerea, pentandra, triandra). Площадь лесных болот сильно сократилась благодаря вырубкам. В настоящее время осоково- гипновые болота возникают на местах вырубки ольшаников (Ф. Ле¬ вина, 1937). Эутрофные болота белорусского Полесья изучены хуже украин¬ ских. Растительный покров их во многом сходен. Строение болот хорошо изучено, особенно в украинском Полесье. Различные стратиграфические типы связаны с топографическим положением болот. Долинные болота право- и левобережного Полесья начинали развитие, обычно благодаря заболачиванию суши, со стадии черноолыпаника, часто с тростником (ольховые и ольхово-трост¬ никовые торфа). Дальше обводнение болот привело к господству тростника, и отложились йощные толщи тростникового торфа. Вследствие углубления русла и накопления торфа влажность уменьшилась, тростник уступил место осокам, а тростниковые торфа — тростниково-осоковым и осоковым (Д. Зеров, 1938; Ф. Ле¬ вина). Особенно благоприятными были условия для развития черноолыпаников в притеррасных впадинах. По этому типу разви¬ валось громадное долинное болото «Олох» по р. Припяти, где в при¬ террасной части отложились мощные донные слои ольхового торфа (С. Тюремнов, 1931). Гипново-осоковые торфа для этих болот мало характерны (чаще вблизи минерального берега), так как затопление речными водами неблагоприятно для развития мхов. Основная схема строения этих болот такова (Д. Зеров, 1938): ольховый (или ольхово-тростниковый) торф тростниковый торф осоковый (или тростниково-осоковый) торф. 182
Неглубокие, всего в 1,5—2 м, долинные болота правых притоков Припяти, Славечно, Убороть, не вышедшие из сферы разливов, иногда нацело сложены тростниковым торфом (С. Тюремнов, 1931). В притеррасной части болот влияние реки затухало раньше и выход из сферы разливов совершался также раньше. Влияние же ключевых вод сказывалось сильнее. Поэтому притеррасные пойменные болота отличны по строению от долинных — заключи¬ тельная стадия здесь часто осоково-гипновая (Д. Зеров): тростниковый торф осоково-тростниковый торф ф осоковый торф ф гипново-осоковый Условия болот староречий (Д. Зеров), как и долинных, мало благоприятны для образования осоково-гипновых торфов. Они встре¬ чаются лишь как временная стадия развития. Преобладают трост¬ никово-осоковые и ольховые торфа. В глубоких впадинах дна здесь — юттья. В торфяниках межречий роль осоково-гипновых торфов очень большая. Болота межречий притоков Припяти, Птучи, Орессы, Тремлы, затем болота между Припятью и Березиной, Сожем и Днеп¬ ром сложены внизу тростниковым, иногда древесным торфом, а сверху осоково-гипновым (С. Тюремнов, 1931). Пример массивов, в основном гипново-осоковых, с участием у дна осоково-тростнико¬ вых с гипнумом торфов, — болото у Рудни-Радовельской в бассейне Убороти (Д. Зеров, 1928). Весьма богато осоково-гипновыми тор¬ фами черниговское Полесье, в частности торфяники на месте ледни¬ ковых протоков (В. Матюшенко, 1925). Болота межречий Полесья в большинстве случаев достигли осоково-гипновой стадии. Болота же пойменные остановились на более ранней — тростниково-осоковой стадии. В болотах безморенного Волынского Полесья нередко верхние слои залежи сложены сфагновыми и пушицево-сфагновыми торфами. Ниже залегают мезотрофные, а у дна эутрофные {тростниковые и осоково-тростниковые) торфа (Д. Зеров, 1928). Очень часты здесь болота, целиком сложенные из сфагнового и сфагново-пушицевого торфов, залегающих прямо на песке (Д. Зеров, 1934). К западу от Среднеднепровско-Припятской провинции язык Полесья протянулся за Буг в виде клина по нижнему Вепржу до Вислы (Ф. Паке, 1918). В общем же заболоченность западнее Буга резко падает. Для Польши западнее Буга указываются выпуклые торфяники. Так, для верхнего течения Щары {северная Польша) указан торфяник с редким насаждением сосны, господством багуль¬ ника и Кассандры. Его выпуклость всего один метр (Ф. Тессендорф, ¿921, цит. по Г. Освальду, 1925). Выпуклые болота есть близ Холма ¿83
(С. Кульчинский, 1932). Между Влодавой и Холмом также отмечен сосново-сфагновый торфяник; маленькие мшары со сфагновым торфом в 70 см есть между Варшавой и Гарволином (К. Люблине* ровна, 1934). 69. СЕВЕРО-ГЕРМАНСКАЯ ПРОВИНЦИЯ ЭУТРОФНЫХ И ОЛИГО- ТРОФНЫХ СОСНОВО-СФАГНОВЫХ ТОРФЯНИКОВ Провинция занимает ту часть северной Германии и Польши, где по Гюку («Die natürliche Vegetation», карта № 11) распрост¬ ранены выпуклые болота, кроме приморской полосы, относящейся к другой провинции. За южную границу провинции мы принимаем южную границу сплошного распространения болот этого типа по карте К. Гюка, кроме территории б. Восточной Пруссии, где мы использовали данные Г. Гросса (1933). Характеристика провинции сделана по данным, касающимся именно этой территории, которая лучше изучена. В этом районе граница распространения выпуклых болот близка к бывшей южной государственной границе Германии. Здесь выделяются: во-первых, область конечной морены («3-я болот¬ ная область» Ентша, 1879) с бесчисленными озерами и часто свя¬ занными с ними, обычно маленькими, эу- и мезотрофными зыбун- ными болотами, а также со своеобразными ключевыми болотами; во-вторых, сюда входит слабо волнистое глинистое плато — область донной морены («2-я болотная область» Ентша). Заболоченность провинции по отдельным округам колеблется от 12 до 9%. Выпуклые болота имеют здесь островное распространение. На их долю в северо-восточной части провинции1 приходится 8%, на долю же мезо- и эутрофных болот —92% всей болотной площади (вычис¬ лено по Г. Стеффену, 1931, стр. 102). Величина и участие выпук¬ лых болот возрастают к северу, и в приморском районе крупные выпуклые болота получают преобладание. Выпуклость болот кон¬ тинентальной северо-восточной части провинции весьма значи¬ тельна — по отдельным профилям от 2 до 5 м (иногда до 8 м) и лишь к южной границе их распространения падает до 0,5 — 0,75 м (Г. Гросс, 1933). Морфология, мощный. слой сфагнового торфа (2,5—5 м) позволяют считать эти болота типично выпуклыми, хотя и совсем иного типа, чем приморские болота провинции. На них отсутствуют озерки, хорошо выраженные мочежины, а равно и Scirpus caespitosus. Они сосново-сфагновые и целиком, или на боль¬ шей части площади, с ярусом сосны. Это или сосново-кустарнич- ковые болота (главным образом с багульником) или же болота с кустарничковыми и пушицевыми ассоциациями (Г. Гросс). Наряду с подобными выпуклыми болотами встречаются и оли- готрофные болота, почти плоские и без значительного олиготроф- ного торфообразования. Сюда относятся некоторые Zwischenmoore типа сосново-сфагновых болот ~(Г. Гросс, 1912, стр. 240; В. Ванге- рин, 1926, стр. 220; Г. Стеффен, 1931, стр. 106, 107). Под сосной 1 Б. Восточная Пруссия. 184
доминируют багульник и пушица. Среди сфагнов наиболее обилен Sphagnum medium, много S. recurvum s. 1. и S. cymbifolium, зна¬ чительна роль S. fuscum, rubellum, Polytrichum strictum и иногда лесных мхов Hylocomia. Обычна примесь эутрофных цветковых. К плоским олиготрофным болотам относятся Pseudohochmoore Г. Стеффена (стр. 178—180). Они водного происхбждения в виде безлесных или облесенных поясов вокруг зарастающих озер, или же вне связи с озерами. В этом случае они с разреженным, особенно в центре, ярусом сосны, чисто олиготрофные, пушицево-сфагновые. В отличие от выпуклых болот здесь обилен Sphagnum recurvum; Scirpus caespitosus отсутствует. Отсутствие Кассандры, кроме крайнего северо-востока провинции, и наличие западных Sphagnum cymbifolium и S. rubellum отличает эти болота от наших сосново¬ сфагновых болот. Мезотрофные болота относятся к Zwischenmoore. Они — лес¬ ные, кустарничковые и травяные. Мезотрофные лесные болота связаны переходами с олиготроф- ными сосново-сфагновыми. Древесный ярус здесь из сосны или березы, или обеих вместе, с примесью ели, иногда черной ольхи. Видовой состав богатый,—из болотных олиго- мезо- и эутрофных ви¬ дов с одной стороны, и лесных — с другой (Г. Гросс, 1912, стр. 231). Большую роль играют кустарнички — багульник, голубика, чер¬ ника, брусника, иногда водяника и вереск. Эу- и мезотрофные виды многочисленны, но порознь часто мало обильны: осоки (Carex Goo- denougii, stellulata), вахта, белокрыльник, Lysimachia vulgaris, Lycopus europaeus, Galium palustre. Кроме них, еще Equisetum limosum, Iris Pseudacorus, сабельник, Viola palustris, папоротники (Polystichium thelypteris, P. cristatum и др.). Из лесных видов постоянны Athyrium f. femina, Polystichium spinulosum, седмичник, майник, кислица и др. Моховой ковер различно развит. Он состоит из лесных видов (Hylocomia, отчасти Dicrana, Polytrichum com¬ mune), мезо- и олиготрофных сфагнов, Aulacomnium palustre и др. Мезотрофные Zwischenmoore весьма разнообразны. При уменьше¬ нии влажности усиливается ель и ее спутники. Иногда это настоя¬ щие ельники на торфе со слоем грубого гумуса (Г. Стеффен, 1931, стр. 174—175, опис. 1—9). Увеличение влажности и солей ведет к черноолыпаникам, обеднение солями — к сосново-сфагновым болотам. Лесные Zwischenmoore, в том числе и мезотрофные, обра¬ зуют отдельные массивы среди лесов или же пояс кругом выпуклых болот, различаясь в обоих случаях по растительности (Г. Стеффен, стр. 171). Кустарниковые мезотрофные фитоценозы (Re iser zwischen¬ moore — Г. Стеффен, стр. 161—162) с ивами и Betula pubescens, с осоками и болотными двудольными.-Моховой ковер из болотных Bryales и сфагнов, не сплошной. Стеффен описывает скорее эу- мезотрофные ценозы. Они часто развиваются из травяно-сфагновых выбунов. Этот и следующий тип обычны для зарастающих озер района конечной морены. 185
Травяные (осоковые) сфагновые болота (Schwingzwischenmoore — Г. Стеффен, стр. 155); здесь доминируют Carex rostrata, lasiocarpa, очеретник и сфагны (главным образом Sphagnum recurvum s. 1.). Эутрофные болота также бывают лесные, кустарниковые и тра¬ вяные. Лесные эутрофные болота — в основном черноолыпанпки. Они бывают (Г. Потонье, 1911), как и лесные болота вообще, — дли¬ тельно заливаемые и спорадически заливаемые, менее мокрые. Для первых, по Гроссу (1912), характерны влаголюбивые виды: осоки — Carex acuta, stricta, acutiformis, riparia, Pseudocyperus, vesicaria и др.; далее Polystichium thelypteris, Equisetum palustre, limosum Glyceria fluitans, aquatica, Iris Pseudacorus, Alisma Plantago, виды Sparganium, Ranunculus Lingua, сабельник, вахта, Sium latifo- lium, цикута, конский укроп и др. Более сухие ольшаники богаты лесными видами, а также умеренно влаголюбивыми лесо-болотными: Stellaria nemorum, Malachium aquaticum, таволога, недотрога прыгун и др. Мокрые черноолыпаники преобладают в Куришской низменности, часто кругом выпуклых болот (Г. Гросс, 1912), вообще же в северо-восточной части провинции обычны более сухие черноолыпаники. Последние и в Финляндии более типичны, чем сильно затопляемые (В. Вангерин, 1926, стр. 268). В Европейской части СССР долинные долгопоемные черноолыпаники обычны на юге. На севере же черноолыпаники притеррасные, с видами ельников (Н. Кац, 1936). В Финляндии (по В. Вангерину, стр. 267) и у нас на севере отсутствуют или редки обычные на северо-вос¬ токе провинции Carex panicea, Hottonia, частуха, Eupatorium cannabinum. В Восточной Пруссии более редки, чем черноолыпа¬ ники. ольхово-еловые, березовые и сосновые эутрофные болота (В. Вангерин, 1926; Г. Гросс, 1912; Г. Стеффен, 1931). Кустарниковые эутрофные болота расположены в многочислен¬ ных бессточных котловинах моренного рельефа. Здесь растут Betula pubescens, humilis, ивы (Salix repens, nigricans, cinerea, aurita), многие двудольные и осоки. Эти болота представляют устойчивый тип и с трудом зарастают лесом. Травяные (осоковые) эутрофные болота, из которых наиболее мокрые — гипновые зыбуны (Г. Гросс, 1912 и Г. Стеффен, 1931). В верхнем ярусе мелкие осоки — Carex diandra, limosa, реже С. la¬ siocarpa, rostrata. Из мхов доминируют чаще Drepanocladus verni- cosus, intermedius, Acrocladium cuspidatum, часто Scorpidium scor- pioides и Bryum pseudotriquetrum. Здесь обильны субарктические виды и аркто-альпийцы. Эти зыбуны чрезвычайно распространены в озерной Мазурии. Менее мокры гипновые болота (Г. Гросс, Г. Стеф¬ фен) с иным набором видов. И здесь доминируют мелкие осоки — Carex Goodenoughii, panicea (иногда С. lasiocarpa), но ковер мхов менее развит и беднее видами, чем на зыбунах. Здесь мхи менее влаголюбивы: Climacium, Acrocladium cuspidatum, отчасти Aulaco- mnium palustre. Другие же резко гигрофильные виды как Drepano¬ cladus отходят на второй план. Наименее влажные болота — с гос¬ 186
подством крупных осок (Carex stricta, acutiformis, paradoxa, graci¬ lis, paniculata и др.). Мхи менее развиты, преобладают мезофиль- ные. Иногда,вместо осок, доминируют злаки. Эти «луга» (по Стеффену) частично полукультурные. Ключевые болота очень своеобразны. Они находятся у выхода ключей на склонах, дне долин и западин. Они плоски или куполо¬ видны, от 3 м и выше, а иногда даже до 12 м (II) (К. Бюлов, 1927). В залежи чередуются слои торфа и известкового туфа. Они без¬ лесны, реже с ольхой или березой. Перемена мест выхода ключей и направления течения ручьев изменяет местообитания растений, что благоприятно для видов с сильным вегетативным размножением (вахта идр.). Поэтому границы между фитоценозами часто резки, а перевес отдельных видов создает почти чистые заросли. Вода вес¬ ной и осенью здесь теплее, а вегетационный период длиннее, чем на гипновых болотах, и развитие растений более мощное. Некоторые ассоциации, например Rumex acetosa — Drepanocladus Kneiffiiy выходов ключей, необычны для гипновых болот. Здесь превалируют ассоциации с господством Carex rostrata, Equisetum palustre, Aula- comnium palustre, Camptothecium nitens, Marchantia. Реже до¬ минируют Betula humilis, вахта. Из лесных типов встречаются черноолыпаники. Выпуклые болота северо-восточной части провинции имеют сверху мощный слой олиготрофного, слабо гумифицированного сфагнового торфа. Под ним торф с остатками сосны. На юж¬ ной границе выпуклых болот этого района слабо выпуклые бо¬ лота от самого верха сложены мощным (1—2,5 м) сосновым тор¬ фом с обильными крупными пнями. Сфагновый торф отсутствует здесь вовсе (Г. Гросс, 1933). Также и олиготрофные сосновые болота из группы Zwischenmoore лишены сфагнового торфа. XII. ЗОНА РАВНИННЫХ ЭУТРОФНЫХ БОЛОТ И ТОРФЯНИКОВ Зона характеризуется господством эутрофных болот, в значи¬ тельной части без торфа или с маломощным слоем торфа. Типич¬ ные выпуклые болота со значительным слоем олиготрофного торфа встречаются лишь весьма спорадически, кроме западносибир¬ ского сектора, где они обычны. Эта зона протянулась от Запад¬ ной Сибири через Европейскую часть СССР и Германию, вплоть до северо-западной Германии. В Западной Сибири зона занимает юг болотно-березовой подзоны и лесостепь, в Европейской части СССР — зону широколиственных лесов, и лесостепь, в централь¬ ной Европе— широколиственную лесную зону. По своему строению территория принадлежит то к различным типам моренного ландшафта последнего или более раннего оледене¬ ния, то к ландшафтам, связанным с передним краем ледника (пред- ледниковые равнины, области древних ледниковых потоков). С во¬ стока на запад эта зона, естественно, делится на ряд провинций. 187
60. ЗАПАДНО-СИБИРСКАЯ ПРОВИНЦИЯ ТРОСТНИКОВЫХ И КРУПНООСОКОВЫХ БОЛОТ Провинция занимает в основном лесостепь Западной Сибири. Равнинность, обилие бессточных впадин, а также остатков древ¬ них русел, являвшихся в прошлом в обоих случаях скоплениями воды и потом заболоченных, близкий водоупорный горизонт и другие моменты,— все это объясняет большую заболоченность провинции. Так, в лесостепной Барабе по природным районам заболоченность колеблется в пределах от 35 до 25% всей территории, лишь редко доходя до 10 % (данные М. Кузьминой). Г. Танфильев (1902) оценивает заболоченность Барабы до 50%. В наиболее хорошо изученных районах — центральная Бараба (наши данные) и курганская лесостепь (А. Генкель и П. Кра¬ совский, 1937; А. Генкель, 1936) — можно выделить следующие типы высокотравных болот. Тростниковые болота — бывают одноярусные или под тростни¬ ком развивается второй ярус. Одноярусные тростниковые болота распространены чрезвычайно широко в различных условиях мине¬ рального и водного режима. Намечаются такие разности их: а) тростниковые заросли в озерах в той или иной мере соле¬ ных; тростнику сопутствуют здесь немногие водные растения, например Potamogetón pectinatus; б) тростниковые заросли с непостоянным слоем пресной воды; в очень влажное лето 1946 г. автор наблюдал в Барабе займища со слоем воды до 25—30 см, тростник сопровождают здесь ряска (Lemna trisulca, L. minor), Utricularia vulgaris, иногда водо- крас; иногда здесь полупогруженные дернины мха — Drepano- cladus aduncus; в) тростниковые заросли по берегам солоноватых озер с гало- фитными формами (Aster tripolium, Saussurea amara, Triglochin maritimum); г) обсыхающие летом и осолоняющиеся заросли вне связи с озерами; тростник здесь более или менее угнетен; из галофитов присутствуют — Aster tripolium, Triglochin maritimum, Scirpus maritimus, Plantago Cornuti; эти растения нередко образуют под тростником второй ярус; д) тростниковые зыбуны на пресных озерах. Осоково-тро тниковые болота — это обычно следующая стадия развития одноярусных тростниковых займищ в связи с их обсыха¬ нием. Во втором ярусе чаще участвуют кочкообразующие осоки. Здесь можно выделить: а) тростниковые займища с ярусом Carex caespitosa; они срав¬ нительно сухи; иногда здесь примесь мезофитов; этот тип очень обычен в центральной Барабе и часто возникает в результате осушки; б) вейниково-осоково-тростниковые займища с Carex caesp itosa и Calamagrostis neglecta; они летом обычно просыхают; развитию вейника отчасти способствуют пожары; 188
в) тростниковые займища с Сагех Hudsonii, иногда с ивами (Курганский район); иногда с осокой содоминирует вейник. Осоково-тростниковые болота без кочек подразделяются на следующие типы: г) тростниковые болота с ярусом Сагех riparia (Бараба, Курган¬ ский округ); д) тростниковые болота с ярусом Сагех orthostachys; в Барабе — по окраинам займищ с достаточно минерализованной водой; е) тростниковые болота с ярусом Сагех lasiocarpa; в Барабе в общем редки; ж) тростниковые болота с ярусом Сагех intermedia (Курганский округ). Из других двуярусных тростниковых типов встречаются: з) тростниковые болота с ярусом Scirpus maritimus и часто образуют узкую кайму вокруг тростниковых займищ в центральной Барабе в условиях достаточно минерализованных вод; и) болота, где содоминируют тростник и Scolochloa festucacea (Бараба). Тростниковые займища, или чистые заросли тростника, или с нижним ярусом из других растений, — господствующий тип болот западносибирской лесостепи. Они образуют здесь огромные, тянущиеся иногда на десятки километров, займища и особенно характерны для центральной части болот. Эти займища имеют более или менее постоянное зеркало воды и связаны с озерами и остаточ¬ ными водоемами прежней речной сети или лишены постоянного зеркала, являясь результатом полного или почти полного зараста¬ ния прежних водоемов. Меньшую роль на болотах играют заросли других растений. Из них наибольшая роль принадлежит крупным осокам. Крупноосоковые болота разделяются на ряд типов. а) Кочкарники из Сагех caespitosa. Резко переменный водный режим, значительное обсыхание летом, наличие мезофильных видов — характерные черты этого типа. Эти кочкарники часто есть результат усыхания более мокрых займищ, отчасти вследствие осушки человеком. В Барабе они занимают большие площади, образуя иногда самостоятельные займища. б) Кочкарники из Сагех Hudsonii широко распространены в южной лесостепи Курганского района, в очень плоских, слабо увлаж¬ ненных и пересыхающих летом депрессиях, что препятствует торфо- накоплению. В более глубоких западинах эти кочкарники окайм¬ лены высокими березами и частично облесены ивой — Salix sibirica (колочные болота — А. Генкель и П. Красовский, 1937). В Бара- бинской лесостепи кочкарники не особенно распространены. Роль их возрастает в южной Барабе. в) Крупноосоковые болота с Сагех riparia. В Барабе на неболь¬ ших займищах эта ассоциация иногда господствует. В очень дожд¬ ливое лето 1946 г. глубина воды достигала 25—35 см, причем вода была довольно мягкая. 189
г) Крупноосоковые болота с Carex ortostachys. Эта осока в со* господстве с другими видами образует в Барабе иногда узкую кайму вокруг тростниковых займищ, видимо, при менее устойчивом вод¬ ном режиме и большей минерализации. д) Болота с Carex intermedia Good характерны для Курган¬ ского округа. е) Болота с Carex lasiocarpa, часто с верхним ярусом тростника, обычны в Курганской северной лесостепи. ж) Болота с Carex rostrata отмечены там же. Нередко под обеими осоками образуется еще нижний ярус сабельника и вахты, а иногда имеется еще верхний ярус тростника. Ассоциации двух последних осок, особенно нитевидной, часто сменяют, при естественном развитии и увеличении олиготрофности, осоковые кочкарники. С появлением сфагнума возникают сфагно¬ вые ассоциации. В Барабе ассоциации двух названных осок встре¬ чены лишь на небольших участках. Ассоциации других высокотравных видов (не осок) распростра¬ нены значительно слабее. Здесь можно выделить следующие ассоциации. Трезубковые болота (Scolochloa festucacea) разных типов. а) Заросли трезубки в водоемах с участием водных растений (Курганский округ). В Барабе ассоциации трезубки были отмечены, за редкими исключениями, на местообитаниях, летом относительно сухих и часто осолоняющихся. В южной Барабе иногда встречаются целые болотные массивы с господством трезубки. В центральной Барабе последняя чаще образует кайму кругом тростниковых займищ. • Из болотных ассоциаций трезубки мы отмечаем: б) одноярусные заросли, иногда почти чистые; в) вейниково-трезубковые болота с Calamagrostis neglecta; г) кочковатые осоково-трезубковые болота; под трезубкой — вдесь ярус Carex caespitosa; д) кочковатые осоково-вейниково-трезубковые болота с Carex caespitosa и Calamagrostis neglecta. Вейниковые болота с Calamagrostis neglecta. Вейник в Барабе часто содоминирует с другими растениями, особенно с тростником и Carex caespitosa. По мнению В. Шелу- дяковой (1933), вейниково-тростниково-осоковые болота наиболее обычный тип болот Барабы. Это, вероятно, справедливо в отноше¬ нии районов, подвергшихся осушке и вообще сильному воздействию человека (пожары). Болота с господством одного вейника встре¬ чаются реже смешанных. Они занимают пересыхающие окраины болот и, повидимому, связаны с пожарами. Из других виДов высокотравья доминируют следующие. Ассоциации Scirpus Tabaernaemontani. Ассоциации рогоза — Typha angustifolia, Т. latifolia. Здесь различаются следующие типы: а) одноярусные, иногда в виде
Почти чйс^ыХ зарослей или со вторым ярусом; 6) из Сагех riparia; в) из Scolochloa festucacea. Как ассоциации камыша, так и рогозов требуют постоянного зеркала воды. Виды рогоза, по нашим наблюдениям, свойственны пресным водоемам. В Барабе роль их, а также камыша незначи¬ тельна. Облесенные эу- имезотрофные болота в западносибирской лесо¬ степи играют незначительную роль. Они окаймляют более или менее узкой каймой рямы (см. ниже) или представлены маленькими самостоятельными массивами — заболоченными колками. В Кур¬ ганском округе они облесены Betula pubescens, а в травостое домини¬ рует или Сагех intermedia с примесью Calamagrostisneglecta, или Garex riparia (А. Генкель и П. Красовский, 1937). Болота боровых районов в Курганском округе отличны от болот лесостепи. В частности, лесные эутрофные болота представлены здесь березово-вейниковыми и березово-осоковым типами. Оба, особенно первый, представляют начальные стадии развития. В пер¬ вом типе доминирует Calamagrostislanceolata. В березово-осоковых болотах доминируют то Garex orthostachys (более ранняя стадия), то Cares lasiocarpa. Растительность всех этих березовых болот нарушена человеком, и, возможно, они антропогенного происхождения и являются ре¬ зультатом заболачивания березняков, возникших на месте сгорев¬ ших и вырубленных коренных насаждений. Обычные в болотно¬ березовой подзоне Барабы болотистые березняки с ярусом Calamag- rostis lanceolata и часто еще с верхним ярусом тростника весьма похожи на эти курганские березняки и также, повидимому, антро¬ погенные. Из других типов болот борового района Притоболья в Курган¬ ском округе А. Генкель иП. Красовский выделяют березово-осоко¬ вые болота, с преобладанием Сагех rostrata и С. diandra и ярусом тростника, и осоково-гипновые болота. Весьма интересны рямы. Это — типичные выпуклые сосново¬ сфагновые болота. Их присутствие в западносибирской лесостепи резко отличает последнюю от лесостепи европейской. Рямы лесостепи или разбросаны островами среди обширных займищ, или опоясаны сравнительно узким кольцом низинных бо¬ лот. Это расположение рямов бок о бок с займищами чрезвычайно характерно для лесостепи (М. Нейштадт, 1936). В болотно-березо¬ вой подзоне рямы, по нашим наблюдениям в Барабе, располагаются уже среди лесных эу- и мезотрофных болот, а рямы хвойной зоны опоясаны хвойными лесами, то заболоченными сосняками, то сме¬ шанными березово-хвойными лесами из сосны, кедра, пихты, ели 'и березы (Б. Городков, 1916; Н. Кузнецов, 1915). Рямы в долине Иртыша, на юге лесной зоны, окружены осочниками (Garex gracilis, С. ortosthachys и др. — М. Спиридонов, 1928). Другая замечатель¬ ная особенность рямов лесостепи — это нередко близкое соседство их с засоленными почвами, от которых их отделяет часто лишь 191
узкая полоса займища (А. Гордягин, 1901; П. Красовский, 1925; Е. Нлкитина, 1927; Л. Трефилова, 1925). Интересная особенность лесостепных рямов — это нахождение здесь северных видов, что совершенно необычно для сфагновых болот европейской лесостепи. В центральной Барабе, по нашим наблюдениям, а также и по П. Кра¬ совскому (1925) и Е. Никитиной (1927), на рямах всюду до железной дороги (Убинские рямы) обычна морошка, иногда образующая ярус. Морошка обычна и часто обильна в б. Ишимском у. (Б. Го¬ родков, 1915; А. Гордягин, 1901) и встречается на рямах Курганской лесостепи (А. Генкель, П. Красовский). Гораздо реже встречается ерник: в Барабе — севернее Тюкалинска (А. Гордягин), в Курган¬ ском районе — несколько южнее 56-й параллели (А. Генкель, 1936). Из других северян в лесостепи обычна Oxycoccus microcarpa. Однако другие бореальные виды на рямах редки. В Курганском районе редко появляется голубика, имеющая здесь южную границу (А. Генкель). По нашим наблюдениям, она редка и на Убинских рямах и даже в болотно-березовой подзоне (водораздел Тара — Тартас) не играет заметной роли. Она редка особенно в центральной части рямов и встречается чаще по периферии. Обеднение флористи¬ ческого состава рямов Барабинской лесостепи сказывается и в ничтожной роли пушицы в центральной части рямов. Я почти не видел ее здесь в качестве доминанты и иногда в центре ряма не мог найти даже единичных экземпляров на пространстве нескольких десятков квадратных метров. Однако по периферии рямов она по¬ стоянно образует пояс. Растительность в центре барабинских рямов однообразна и всюду одна и та же. Здесь всецело господствует ас¬ социация с сосной в верхнем ярусе, густыми зарослями багульника и Sphagnum fuscum. Часто под багульником располагается ярус брусники, что отличает рямы лесостепи и болотно-березовой подзоны от рямов хвойной зоны (Б. Городков, 1915). Для болотно-березовой подзоны Барабы, по нашим наблюдениям, отмечена такая поясность: 1) сосново-багульниковое болото со Sphagnum fuscum и часто с ярусом брусники под багульником (центр ряма); —> 2) сосново-кас- сандрово-фусковое болото; —> 3) березрво-пушицевое (Eriophorum vagina tum) сфагновое болото со Sphagnum medium, S. recurvum—> 4) березово-осоково-сфагновое болото с Carex iasiocarpa s. 1. и ред¬ ким ярусом тростника. Для пояса березового болота весьма ти¬ пична княженика. Далее обычно идет сначала березовый, потом безлесный кочкар¬ ник с Carex caespitosa. Кочкарники, по Б. Городкову (1915), харак¬ терны вообще дЬя болотно-березовой зоны. На рямах б. Ишимского у. (Б. Городков, 1915), Курганского района (А. Генкель и П. Красовский, 1937), а по П. Красовскому (1925) и в Барабе в центре ряма преобладает не багульник, а Кас¬ сандра, первый же обильнее на периферии ряма. Иногда в центре ряма господствует Sphagnum medium (Ишимский район — Б. Го¬ родков, 1915), иногда совместно со Sphagnum fuscum (Курганский район — А. Генкель и П. Красовский). В последнем районе, нередко 192
на значительных площадях, в центре ряма сфагновый ковер заменен Pleurozium Schreberi. Схемы поясов растительности на рямах лесостеци приводят А. Генкель и П. Красовский, 1925; Л. Трефи¬ лова, 1925, стр. 32; Н. Кац, 1929, стр. 6. Весьма характерна здесь полоса кочкарников из Сагех caespi- tosa. Она граничит часто в лесостепных рямах с займищем, за кото¬ рым идут солончак и солонец. Рямы лесостепи обладают основными признаками типичных выпуклых болот: олиготрофной раститель¬ ностью, резко выпуклой поверхностью, мощным слоем олиготроф- ного торфа. Несмотря на сравнительно небольшую площадь — в Ба- рабе от 100 до 300 га, редко больше, — их выпуклость весьма значи¬ тельна. На профилях рямов у М.‘ Нейштадта (1936) и А. Бронзова (1930) наибольшая выпуклость 3,5 м. Склон настолько крутой, что отчетливо заметен на-глаз, как автор мог лично убедиться. Залежь рямов в Барабе в среднем 4 м (как максимум 9 м), причем свыше 3 м приходится на сфагновый, главным образом, фускум-торф. Сфагно¬ вая толща (по М. Нейштадту) подстилается осоково-тростниковым торфом, а затем сапропелем или же прямо сапропелем. Иногда же сапропель выпадает, и осоково-тростниковый торф залегает на мине¬ ральном грунте. Мы не нашли в Барабе сапропелей, хотя водоем¬ ное происхождение рямов в ряде случаев несомненно. Отсутствие сапропелей указывает, повидимому, на малый слой воды и, может быть, периодичность водоема. Тростниково-сфагновые, частью сфагново-осоковые, торфа в на¬ ших шурфах подстилают сфагновый торф. Займища, по нашим дан¬ ным, обычно сложены из осоково-тростниковых торфов. Иногда под тростниковыми торфами придонный слой тростниково-сфагно¬ вого (Sphagnum teres) торфа. Это показывает, что раньше минерали¬ зация вод, питающих болото, была слабее, чем в современный период. В Курганском районе тростниковые займища состоят из тростниковых торфов иногда с примесью осок. Осоковые займища в северной Курганской лесостепи подстилаются тем же тростнико¬ вым или осоково-тростниковым торфом. В южной Курганской лесо¬ степи осоковые кочкарники почти без торфа. Займища "южной Барабы часто имеют залежь до 1 м. Займища, как правило, во¬ доемного происхождения. 61. СРЕДНЕВ0ЛЖСК0-ЗАКАМСКАЯ ПРОВИНЦИЯ ТРОСТНИКОВЫХ И КРУПНООСОКОВЫХ БОЛОТ Провинция занимает Башкирию, кроме ее Приуралья и меж- речья Белой и Камы, большую часть Куйбышевской области, кроме юго-востока, восточную часть Пензенской области и правобережье Татарии. Это, в основном, область элювиально-делювиальных суглинков, желто-бурых в Приволжской возвышенности и красно- бурых в северо-восточном Заволжье (С. Яковлев, 1938). Эти суглинки близки к лёссу. Их пористость, глубокий уровень грунтовых вод, is н. я. Кац 193
развитая речная сеть, благодаря зрелости рельефа территории, лежащей вне Донского языка оледенения, а также климат объясняют слабую заболоченность и заторфованность области и расположение болот и торфяников в долинах рек на аллювии, в пойме, особенно притеррасной, или на надпойменной террасе. Реже — болота водо¬ раздельные в верховьях мелких речек и оврагов. Встречаются болота и в карстовых воронках. Точных данных по заболоченности не имеется. Заторфованность и средние размеры болот следую¬ щие (табл. 14): Таблица 14 ' Заторфованность в % ко всей^площ. Средняя площадь торфяников в га Башкирия, центральная лесная часть 0,6» 721 » центральная лесостепная » . 0,3» 401 Башкирия в целом менее 0,51 —■ Куйбышевская область 0,23* 35» Пензенская область, восточная часть более 0,231 * 3 4 5— Татарская АССР 0,63* (0,7)* — Из таблицы видно, что заторфованность и средняя площадь торфяников весьма невелики. Болота и торфяники приурочены к приречным аллювиальным районам. Так, в Куйбышевской обла¬ сти районы, более заторфованные, совпадают с районами аллювиаль¬ ных и аллювиально-озерных отложений (С. Яковлев, 1938). Таковы районы притеррасной низменной левобережной поймы Волги, приречные низменности и террасы Суры и Барыша. Заторфован- ный район по Суре идет далее в восточную часть Пензенской области с супесчаными подзолистыми почвами («Пензенская об¬ ласть», 1944). Притеррасные и овражные торфяники вытянуты вдоль поймы или оврага. Они эутрофные, питающиеся за счет грунтовых вод и аллювиальных или делювиальных. На песчаных надпойменных террасах и кое-где на песчаных водоразделах располагаются эутроф¬ ные торфяники более бедного питания. Здесь же изредка встре¬ чаются переходные и очень редко олиготрофные торфяники. Здесь, 1 По Б. Брадис (1946). Так как наиболее ваторфованный район между Камой и Белой не входит в нашу провинцию, то заторфованность этой части Башкирии менее, чем всей Башкирии, т. е. менее 0,5%. а Вычислено для большей, северной части области, где зарегистрированы торфяники («Торфяные болота Куйбышевской области», 1941). 8 Эта цифра несколько выше, чем для всей Пензенской области, так как ее восточная часть, входящая в нашу провинцию, заторфована больше, чем область в целом («Пензенская область», 1944). 4 Цифра для всей Татарии в целом по В. Баранову (1946). 5 Цифра для всей Татарии по В. Мофину (1929). 194
как и во всей зоне, резко преобладают эутрофные болота. В Башки¬ рии (Е. Брадис, 1946, а также ее устные сообщения) главный тип — тростниковые и крупноосоковые, а также осоково-тростниковые, отчасти гипново-осоково-тростниковые болота. Встречаются оль¬ шаники и осоково-гипновые болота, а по В. Матюшенко (1929) также еще березняки и сухие ивняки (в долинах рек бассейна р. Бе¬ лой в лесостепной Башкирии). По В. Матюшенко, ключевые осоково- гипновые торфяники лежат на склонах долин, имея иногда выпук¬ лую поверхность. Здесь же встречаются и торфяники, развившиеся на месте довольно крупных озер, нередко почти исчезнувших. Озера, где они сохранились, питаются ключами, за счет которых накапли¬ ваются сернистые соединения, иногда образующие вал по берегу озера, на дне же отлагается мощный 4—6-метровый сапропель. Растительность озерно-ключевых торфяников весьма своеобразна. Так, в долине р. Бирь одно болото имеет мочежины, где растут Chara, Schoenus ferrugineus. Моховой ковер состоит здесь из Drepa- nocladus sp. и Camptothecium. Низкие же кочки в центре болота — олиготрофные — из Sphagnum fuscum, с водяникой. багульником. Таким образом, здесь любопытное сочетание мочежин с жестковод¬ ной растительностью и олиготрофных повышений. Е. Брадис (1946) для северо-востока Башкирии отмечает обилие Schoenus ferrugineus, как доминанты, и своеобразное сочетание эутрофных и олиготроф¬ ных ассоциаций. По Е. Брадис, растительность болот Башкирии вообще богата редкими видами и своеобразными сочетаниями видов, например, большим участием молинии на эу- и мезотрофных болотах. Вероятно, наличие таких видов, как Schoenus ferrugineus, вдали от основного ареала и присутствие других редких видов объясняется консервацией их на богатых известью торфяниках, широко распро¬ страненных в некоторых районах Башкирии. Эутрофные торфяники сложены преимущественно тростниково¬ осоковыми, осоковыми, реже древесными, древесно-тростниковыми, гипново-осоковыми и другими торфами. Торфа высокозольные, часто известковые (Е. Брадис, 1946). В. Матюшенко (1929) для под¬ зоны лиственных лесов и лесостепи указывает, главным образом, ольховые и тростниковые торфа. Эти торфа с прослойками сильно минерализованного торфа и пахнут сероводородом. Мезотрофные болота в самой южной части провинции (Куйбы¬ шевская область) имеют такую поясность (А. Чигуряева, 1937, 1941): приболотный луг-* Carex vesicaria (с сабельником и вахтой) -* Carex rostrata (с сабельником и вахтой) -* Salix repens (с сабельни¬ ком и Sphagnum subsecundum) -*Calamagrostis lanceolata и Erio- phorum polystachium-* Carex lasiocarpa и Calamagrostis lanceolata с ковром Sphagnum subsecundum -* березово-ивовое болото с ивой (Salix lapponum), подбелом, Calamagrostis lanceolata -* Carex lasio¬ carpa -* Sphagnum subsecundum -* сосново-сфагновое болото с пу¬ шицей, подбелом—* Sphagnum medium и пр. (центр болота). Послед¬ няя ассоциация — уже олиготрофная заключительная стадия. Она отмечена лишь на одном болоте. 13« 195
62. ВЕРХНЕ-ДОНСКАЯ ПРОВИНЦИЯ ТРОСТНИКОВЫХ И КРУПНО¬ ОСОКОВЫХ БОЛОТ Провинция занимает область лёссовидных суглинков (С. Яков¬ лев, 1938) Донского ледникового языка и западнее последнего. Сюда входят западная часть Пензенской области, Тамбовская, Во¬ ронежская, Курская области, восточная часть Орловской. В лёссо¬ вых районах малое количество осадков, лёссовидные покровные породы, развитая речная, а местами и овражная сеть не способ¬ ствуют развитию болот и торфяников. Торфяники расположены, главным образом, в речных поймах, в оврагах и на песчаных над¬ пойменных террасах. К последним приурочены мезотрофные и ред¬ кие здесь олиготрофные торфяники («Торфяные болота Воронежской области», 1941). В Тамбовской области, по В. Матюшенко (1926), болота иногда целиком заполняют овраги и обычны на первых речных террасах. Болота встречаются также и в незаливаемых пологих котловинах и в небольших западинах среди песков. Общее распределение болот зависит от рельефа и почвенных условий и, в конечном счете, от позднечетвертичной истории. Низ¬ менности с песчаными зандровыми и флювиогляциальными отложе¬ ниями в области Донского языка наиболее заболочены. Таковы низменности по рекам Воронежу и Дне (В. Матюшенко, 1933). Наименее заболочено Курско-Орловское лёссовое плато. Заторфо- ванность провинции весьма невелика. Пензенская область заторфо- вана на 0,23%. В Тамбовской области, при несколько меньшей ее площади, площадь торфяников больше, следовательно, заторфован- ность выше, чем в Пензенской. В Орловской области (Ц. Минкина «Орловская область», 1940) даже Средне-Русская возвышенность, с ее лёссовым покровом, глубокой овражной сетью и глубоким стоянием грунтовых вод, заторфована на 0,57% благодаря овраж¬ ным торфяникам, мертвым, самоосушенным, засыпанным делювием и иногда размытым до столбовидных останцов. Наиболее заболо¬ чены и заторфованы северо-западный угол Пензенской области, бассейн Цны в лесной части Тамбовской области и низменность по р. Воронежу, где распространены пески. Средняя площадь торфя¬ ников очень мала: в Пензенской области — 19 га, в Тамбовской — 22 га, в Воронежской — 31 га. Редко встречаются торфяники свыше 100 га. Растительность болот слабо изучена. В. Матюшенко (1926) в Тамбовской области выделяет: 1) трост¬ никово-осоковые заливаемые болота поймы и тальвегов бывших речек; 2) черноолыпаники в притеррасной, также заливаемой, пойме; 3) березово-осоково-гипновые комплексы в пологих, не¬ заливаемых котловинах; 4) болота в западинах среди песков пред¬ ставляют генетический ряд, идущий от осоковых кочкарников до сфагновых болот с березой, сосной, пушицей и осоками. Сходные типы болот развиты и в других частях провинции* В древней заболоченной пойме р. Усмани (Воронежская область), в местах со слабый'течением имеются сплошные заросли тростника с 196
водными растениями (П. Никитин, 1925). В Курской области — тростниковые и крупноосоковые пойменные болота (В. Алехин, 1926), вероятно, широко там распространенные. По рекам Цне, Мокше, Во¬ роне в центральной пойме встречаются аллювиальные болота, частью с водой на поверхности, с ассоциациями Glyceria fluitans, G. aqua- tica, Scirpus lacustris, Carex vesicaria (В. Алехин, 1916). В притер¬ расной пойме, по тому же автору, имеются крупноосоковые болота того же типа. Они—с Carex vesicaria, gracilis и riparia. В Воронежской области на избыточно-увлажненных поймен¬ ных и балочных болотах широко распространены ассоциации трост¬ ника и рогоза («Торфяные болота Воронежской области», 1941). На болотах вне сферы речных разливов и на больших надпойменных террасах всюду обычны осоково-гипновые ассоциации с Carex rostrata, stricta, Acrocladium cuspidatum, Drepanocladus vernicosus (данные для Воронежской области). Из лесных болот весьма обычны черноолыпаники, правда, во многих местах уничтоженные. Типы черноолыпаников и их генезис подробно описаны для юго-восточной части б. ЦЧО [Ф. Яковлев, 1931 (1 и 2) и 1946]. На первой стадии развития болот отмечается увлажнение, избыточное и проточное. Деревья и торф здесь отсут¬ ствуют, но зато присутствуют другие растения, характерные для проточных ключевых болот — Scirpus silvaticus, Veronica Anagallis, V. Beccabunga, Scrophularia alata, Sonchus paluster, Carex rostrata, Cardamine amara. С отложением торфа, уменьшением влажности и проточности поселяется ольха с теневыносливыми—таволгой, Impa¬ tiens noli tangere, селезеночником, черной смородиной, папоротни¬ ками (Athyrium filix femina, Aspidium Thelypteris). Смыкание крон ольхи ведет к выпадению светолюбов и влаголюбов и господству теневыносливых и умеренно влаголюбивых видов ольшаников, кроме названных, еще Eupatorium cannabinum, Urtica dioica, хмель. На зрелой стадии развития болот массами разЕиваются крапива и крупные папоротники. Иногда черноолыпаники усыхают и сме¬ няются дубняками. Из лесных болот нередки также березняки. Они отмечены в Ор¬ ловской области (Ц. Минкина) и в северо-восточной части б. ЦЧО (Н. Калиниченко и Н. Пьявченко, 1932), где они с папоротниками, белокрыльником, вахтой, сабельником, рогозом, тростником и гип- новыми мхами. Лесные болота с сосной, елью, березой являются частью мезотрофными. Этот тип и мезо-олиготрофные болота в Орлов¬ ской области приурочены ко вторым песчаным террасам, а иногда и к водоразделам (Ц. Минкина). Мезотрофные болота на территории ЦЧО, и по Н. Калиниченко и Н. Пьявченко, то осоково-сфагновые с редкой или групповой сосной и березой, то осоково-пушицевые с бо¬ лее или менее развитым сфагновым ковром. Болота с господством в центре Eriophorum vaginatum и с вересковыми (багульник, Кас¬ сандра, клюква) относятся к мезо-олиготрофным. Олиготрофные тор¬ фяники встречаются на севере болотной зоны, например, в северо-за¬ падной чаоти Орловской области. Это, по Ц. Минкиной, «верховые 197
торфяники», сверху со слоем олиготрофного торфа. Островные на¬ хождения подобных болот известны, например, в б. Раненбургскому. (Н. Савич, 1928) и южнее. Леонидовское сфагновое болото под Пензой типично по своему строению (В. Доктуровский, 1925): верх¬ ние два с половиной метра залежи сложены мало разложившимся олиготрофным сфагновым торфом. В Пензенской области верховые болота есть и в других местах («Пензенская область», 1940). Основные черты строения торфяников провинции следующие. Пойменные и притеррасные болота б. ЦЧО сложены чаще тро¬ стниковыми и осоково-тростниковыми торфами (В. Матюшенко, 1933). В придеснинском Полесье (Ц. Минкина) залежь также из тростниковых и ольхово-тростниковых торфов, вверху часто с осо- ками. В Тамбовской и Воронежской области^ в пойменных, частью балочных болотах тростниковые торфа нередко составляют основную толщу залежи. Придонные торфа здесь часто с ольхой и березой. Сверху часто залегают осоково-гипновые торфа. На этой стадии развития болота уже выходят из сферы влияния разливов («Торфя¬ ные болота Тамбовской области», «Торфяные болота Воронежской области», 1941). В Пензенской области осоково-тростниково¬ древесные торфа наиболее часты, а осоково-тростниковые стоят на втором месте. Схема строения пойменных болот Воронежской и Тамбовской областей по названным источникам такова: 1) древний почвенный горизонт; 2) древесный, тростниково- или травяно-древесный торф с ольхой или березой; 3) тростниковый, осоково-тростниковый, иногда древесно-тро¬ стниковый торф; 4) гипново-осоковый (иногда осоковый) торф. Пойменные, особенно овражные торфяники покрыты минераль¬ ным наносом. На надпойменных террасах (например, Воронежской области) обычны осоково-гипновые торфа, а в верхнем слое гипно- вые и сфагново-гипновые. 63. УКРАИНСКАЯ ПРОВИНЦИЯ ТРОСТНИКОВЫХ И КРУПНО¬ ОСОКОВЫХ БОЛОТ Провинция занимает юго-западную часть зоны. К северу и к се¬ веро-западу от Харькова границей провинции, которая отделяет ее от предыдущей, является (условно) Средне-Русская возвышен¬ ность. Южная граница, как и для всей зоны, проведена по южной границе лесостепи, а северная — по северной границе широко¬ лиственных лесов (Н. Кац, 1936). Провинция целиком лежит в об¬ ласти лёссов (Яковлев, 1938), которые неблагоприятны для болото- образовация. Однако для левобережной части провинции низкие отметки несколько компенсируют неблагоприятный почвенный фактор, и заболоченность левобережья значительно выше, чем во¬ сточных частей болотной зоны. Провинция делится на две части: 198
левобережную, низменную, значительно заболоченную (Придне¬ провская низменность) и правобережную, слабо заболоченную, заня¬ тую Приднепровской и Волыно-Подольской возвышенностями. Приведем данные по заболоченности и заторфованности(табл. 15). Таблица 15 % болот к об¬ щей площади % торфяников к общ. площа¬ ди Левобережная лесостепь (Д. Зеров, 1938) . . . 6,2 3,0 Полтавский район левобережной лесостепи (Е. Лавренко, 1927) 5—10 данных нет Полтавско-Харьковский район левобережной ле¬ состепи (Е. Лавренко) 2,4-4,8 данных нет Правобережная лесостепь (Д. Зеров)1 2,0 1,2 Киевский лесостепной район (Е. Лавренко) . . 1,5—3,5 данных нет Подольский лесной район (Е. Лавренко) .... 0,3—1 данных нет Сравнение с заторфованностью восточной части воны (см. выше) показывает, что наша провинция заторфована и заболочена значи¬ тельно больше. Вместе с тем средний размер торфяников сильно возрастает, достигая 116 га, за счет многочисленных крупных болот, характерных для провинции. Распределение болот по рельефу в общем то же, что и везде (Д. Зеров, 1933). Наиболее обычны «долинные болота», нередко сплошь выполняющие ледниковые долины рисса, частью вюрма. Длина этих болот до 100 км и более, ширина всего 1—4 км. Следующий тип болот — древних (вюрмского возраста) старо- речий крупных рек, особенно Днепра. Пойменные притеррасные болота на начальных стадиях заливаются вешними водами, а позд¬ нее выходят из их влияния и переходят к ключевому питанию. Болота более высоких террас в УССР особой роли не играют, так же, как и небольшие болота песчаных террас. В распределении болотных типов замечается такая закономер¬ ность (Д. Зеров). В лёссовых районах широко распространены болота повышенного минерального питания («алкалитрофные» бо¬ лота Д. Зерова). Средняя зольность торфов здесь высокая (18,1— 40,7%), содержание СаО — до 4%, реакция воды от нейтральной до щелочной. В безлёссовых районах торфа менее зольные (8,0— 17,1%); содержание извести здесь обычно не выше 3,5%, а реакция воды слабо кислая или нейтральная. Эти эутрофные болота распро¬ странены в безлёссовом приднепровском (Переяславско-Черкас¬ ском) районе. По растительности различаются три типа (Д. Зеров, 1938; Е. Лавренко, 1927). Высокотравные болота (высокозольные, по Е. Лавренко) с господством тростника, рогоза (Typha angustifolia, Typha latifo- 1 Цифры заболоченности Украины, приводимые Д. Зеровым, по его мнению, преувеличены* 199
lia), камыша (Scirpus lacustris), аира (Acorus Calamus), Glyceria aquatica, некоторых крупных осок. По Е. Лавренко, высокотрав¬ ные болота наиболее распространены по всей Украине, начиная от Полесья. По Д. Зерову, эти болота уже в лесостепи, не говоря о По¬ лесье, не столь распространены. Они связаны с постоянным или временным затоплением водою. В лесостепи эти болота часто торфо- носны. Здесь можно выделить такие группы ассоциаций (Д. Зеров): а) одноярусные ассоциации с господством тростника, камыша и рогоза, обычно с водными растениями; значительно реже ассоциа¬ ция Glyceria aquatica; б) двуярусные ассоциации с тростником, иногда рогозом (Typha angustifolia) или камышом в первом ярусе; во втором ярусе домини¬ руют осоки — Carex Hudsonii, riparia, а иногда Glyceria aquatica, Aspidium Thelypteris; в) крупноосоковые ассоциации; из них осоковые кочкарники с Carex Hudsonii — одна из наиболее распространенных ассоциаций алкалитрофных болот лесостепи. Осоково-гипновые болота (по Д. Зерову) распространены в лесо¬ степи при застойном увлажнении. Моховой ковер из Calliergonella cusp idata и Drepanocladus aduncus обычен и на зутрофных и на карбонатных болотах. Drepanocladus Sendtneri — типично алкали- трофный вид и особенно характерен для лёссовых районов. Из осок на гипновых болотах лесостепи доминируют: С. limosa, diandra, Hudsonii. Лесные эутрофные болота — это черноолыпаники. В нижнем ярусе доминируют то папоротники (Athyrium filix femina, Aspidium Thelypteris), то осоки (Carex riparia), то последняя вместе с па¬ поротниками. Эутрофные и мезотрофньге сфагновые болота в лесостепи приуро¬ чены к песчаным террасам. Здесь доминируют Carex lasiocarpa, очеретник, молиния, Carex limosa, diandra, шейхцерия. Из сфагнов здесь S. papillosum, S. obtusum. Почти все сфагновые болота в бассейне Днепра и Дона возникли путем надвигания сплавины на мелкие озерки в котловинах песчаных террас (Е. Лавренко, 1936). Е. Лавренко описал подобные болота в Харьковской области [1922, 1927 (1 и 2)]. В центре они чаще осоково-сфагновые (с Carex lasiocarpa), нередко сплавинные. По периферии обычны осоковые кочкарники с Carex stricta. Для долинных болот лесостепи Д. Зеров приводит такую смену торфов рнизу вверх: 1) известковая юттья (в наиболее глубоких частях долин); 2) тростниковый торф; 3) осоково-тростниковый торф; 4) осоковый торф; 5) гипновый торф. Типичным примером подобных торфяников является болото по р. Трубежу (В. Матюшенко, 1928). Этот автор (1925) указывает, что в верховьях долин, где аллювиальный процесс слабый, слой 200
гипнового торфа наиболее мощный. В нижних же частях долин, где процесс резко выражен, наиболее развиты тростниковые торфа, гипновые же сведены до минимума. Сходное строение имеют и притер¬ расные торфяники, а также торфяники староречий (Д. Зеров, 1938). В сфагновых болотах надлуговых песчаных террас встречаются иногда остатки сфагнума до самого дна. Сфагновый торф или прямо залегает на сапропеле (Е. Лавренко, 1927; Г. Ширяев и Е. Лавренко, 1924), или отделяется от него осоковым торфом (Е. Лавренко, 1927; В. Матюшенко, 1928). Иногда осоково-сфагновый торф подсти¬ лается тростниковым (Д. Зеров, 1936). в4. ПРОВИНЦИЯ ВЫСОКОТРАВНЫХ БОЛОТ НИЗМЕННОСТЕЙ ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ БАЛКАНСКОГО ПОЛУОСТРОВА В эту провинцию входят: бассейн нижнего течения Дуная и Во- сточно-Румелийская и Фракийская низменности. В Румынии (Д. Арманд, 1946) «балты», т. е. затопляемые ежегодно поймы, боль¬ шей частью представляют высокотравные болота. Вместе с пресными водами, тоже в значительной части зарастающими, они занимают 3,5% территории страны. Главная масса болот сосредоточена в дельте Дуная. Они начинаются несколько выше Арджента и идут до устья Дуная. Сильно заболочена равнина вдоль Марицы — почти сплошь от Татар-Пазарджика и далеко ниже Адрианополя, с ее солеными и пресноводными болотами, затем низменности Варны и Бургаса, район между устьем Тимока и Дунаем у Неготина (Л. Ада¬ мович, 1909). Режим приречных болот определяется весенними и зимними разливами. Другие болота связаны со стоячими и мед¬ ленно текущими водоемами. Л. Адамович различает равнинные болота среднеевропейского и средиземноморского типа. Важней¬ шие компоненты первых: тростник, рогоз, камыши, осоки, ситники, виды Сурегиэ. Наибольшую роль играет, безусловно, тростник. Он часто безраздельно господствует на приречных болотах, особенно плавнях, характерных как для средней, так и восточной Европы. Наибольшую площадь занимают плавни в дельте Дуная — всего 72 000 га (Е. Поп, 1932), т. е. 3/4 всей площади дельты (Д. Арманд, 1946). По этим авторам (см. также М. РаШв, 1916, цит. по Е. Рю- белю, 1930), плапни, возникшие на месте морского залива, пред¬ ставляют, в основном, заросли тростника высотой в 5—6 м, при длине корневищ до 15 м, нередко с обильным рогозом и Азр1с1шт ТЬе^рЬепэ, а иногда также с камышом, хвощем, осоками и некото¬ рыми другими видами. Эти тростниковые заросли сомкнуты или более разрежены. В мелких местах они коренятся на дне водоема. В глубокой же воде тростник образует зыбуны (румынские «плав»), толщиной 80—200 см. Между корневищами тростника скопляются гумус и ил. Гумуса больше всего в верхнем слое зыбуна. Толща его слоистая. При помощи спускающихся в воду корневищ зыбуны при заносе дельты песком укореняются и закрепляются, или же оторван¬ ные куски сплавин образуют подвижные острова. В полую воду 201
они частично уносятся в море. По направлению к берегу тростни¬ ковые заросли сменяются осоковыми (Carex riparia). С выходом из сферы разливов наблюдается тенденция к осолонению плавней и переходу в солончаки с Salicornia herbacea. К среднеземноморскому типу относятся, по Л. Адамовичу, бо¬ лота и* «болотистые луга» (Sumpfwiesen) вблизи рек и вообще там, где близки грунтовые воды. Подобного типа болота у Варны, болота у Бургаса и по Марице в Румелийской и Фракийской низменностях. Болота этого типа богаче видами, чем болота среднеевропейского типа. Они бывают пресные, солоноватые и соленые. В восточнорумынских Карпатах на высоте 800—900 м довольно часты сфагновые болота с сабельником, белокрыльником, калужни¬ цей, вахтой, Epilobium palustre, Scutellaria galericulata, Juncus effusus и рядом других (E. Поп, 1932). Это, очевидно, переходные болота. Площадь торфяников значительнее, чем можно ожидать. В Ру¬ мынии установлено И 550 га эутрофных торфяников, из которых 90% осушены (Е. Поп). Наибольшие запасы торфа в дельте Дуная, на втором месте стоит большое болото Надь-Лап на границе с Венгрией (Д. Арманд, 1946). Торфяники Румынии внизу сложены илис¬ тыми отложениями, выше — тростниковым торфом, затем — осоковым. Зольность торфов высокая — от 21 до 55% (Е. Поп). 65. СРЕДНЕ-ДУНАЙСКАЯ ПРОВИНЦИЯ ВЫСОКОТРАВНЫХ БОЛОТ Эта провинция занимает Венгерскую низменность — левобе¬ режье среднего Дуная и бассейн Тиссы. Сведения о болотах в значи¬ тельной степени относятся к их прошлому, поскольку они давно и интенсивно осушаются. Болота, нередко обширные, распола¬ гаются, главным образом, по низменностям вдоль Дуная (например, у Белграда), по Саве и Тиссе. Низменность вдоль Тиссы, так назы¬ ваемая Альфельд, — самая низкая часть Паннонской низменности. Медленно текущие Тисса и ее притоки, подпираемые Дунаем, раз¬ ливаются по равнине отдельными рукавами, образуя обширные болота. Яркое описание природы болот Венгерской низменности дал в свое время А. Кернер (1929). Крупнотравные болота принад¬ лежат к трем «формациям» — тростниковой, Камышевой и осоковой (Zsombekformation), где господствует Carex stricta. Тростниковые болота — это часто необозримые заросли тростника с постоянным зеркалом проточной воды в речных поймах. Эти заросли разделены лабиринтом протоков, часто меняющих свое направление и пере¬ мещающих плавающие острова, образованные тем же тростником. Тростник сопровождают обычно водные растения — водяная ли¬ лия, Hippuris vulgaris, телорез, рдесты, водяные лютики, хары, виды рясок, Myriophyllum verticillatum, водяной орех, Villarsia nympho ides. По краям к тростнику примешиваются рогоз и камыш. Последний — Scirpus lacustris — иногда доминирует, образуя «фор¬ мацию» с теми же видами, что и тростник. Осоковые болота с Carex 202
etricta имеют громадное распространение. Колонновидные, высокие (до 90 см) кочки осоки стоят то более, то менее густо. Межкочья постоянно залиты водой, с водяной лилией, водяными лютиками и др. Султаны листьев соседних кочек смыкаются и закрывают межкочья, так что осочник напоминает зеленый луг. Вероятно, к крупнотравным болотам частично относится и «лу¬ говое болото» (Wiesenmoor). Для него характерны: Epipactis palustris, Orchis laxifolia, Gentiana Pneumonanthe, Plantago altis- sima, maxima, Cirsium brachycephalum, Iris spuria, Carex Daval- liana, Aspidium Thelypteris, Schoenus nigricans. Последний обра¬ зует густые заросли, бедные видами, тогда как вообще луговое болото имеет богатый набор видов. Луговые болота в значитель¬ ной части представляют торфяники. Наряду с тростниковыми и осо¬ ковыми болотами они довольно обычны в Малой Венгерской низмен¬ ности, где используются для торфодобычи. По указанию А. Кернера, торф на участках, где растет Schoenus nigricans, является наилуч¬ шим. Значительные площади торфа расположены на границе с Ру¬ мынией (болото Надь-Лап, см. Д. Арманд). Тростниковые и вообще крупнотравные болота бывают или минеральными с илистыми, часто гумусированными, отложениями, или образуют торф. Осушка привела в ряде случаев к исчезнове¬ нию болот (А. Кернер, R. v. Soo, 1931/32) или изменила их естествен¬ ный характер. Описание крупного равнинного болота «Ганшаг» в Венгрии (Hans‘ag), сильно измененного осушкой, дает В. Zoljomi (1934). В настоящее время наибольшая часть болота занята одно¬ тонными зарослями молинии с примесью Carex panicea, возникшими на месте тростниковых болот после осушки. Последние сохранились лишь в виде небольших участков по берегам водоемов. Ассоциация молинии связана переходами с ассоциацией Sesleria uliginosa (см. также R. у. Soo, 1933). Типичная ассоциация Carex stricta здесь в настоящее время уже не существует. Ассоциации Carex acutifor- mis — С. gracilis и С. stricta — С. acutiformis отмечены в районе озера Балатон (R. у. Soo, 1933). Из других травяных ассоциаций довольно обычна ассоциация Glyceria aquatica, ассоциации же рогоза и камыша редки. Отме¬ чена еще ассоциация Cladium Mariscus. В тростниковых зарослях массами растет Utrica kioviensis. Значительные площади занимают лесные болота. Они довольно обычны в Вецгерской низменности. Различаются: 1) болотистые леса из ясеня (А. Кернер, 1929), 2) черноолыпаники разного рода (А. Кернер, В. Zoljomi), 3) болотные березняки и 4) ивняки. Ясеневые болота образуют кайму по периферии тростниковых болот. Древесный ярус очень густой. Углубления между стволами наполнены водой и черным илистым грунтом, окаймлены тростни¬ ком и камышами. Из других растений здесь упоминаются: Viburnum opulus, Iris Pseudacorus и немногие другие. В общем, видовой со¬ став бедный, а общая картина напоминает черноолыпаники высо¬ кого бонитета. аоз
Ольшаники имеют более редкий древостой и пышно развитой и богатый видами травостой с массовыми Aspidium Thelypteris. Особенно богата растительность вдоль ручьев, медленно текущих среди ольшаников. Они окаймлены кустами ольхи, Salix cinerea, калины с хмелем, Clematis vitalba. Здесь среди дугах растет Leucojum aestivum. На болоте Ганшаг В. Zoljomi выделил ряд типов черноолыпаников с Aspidium Thelypteris, с крупными осоками, с ежевикой, с Deschampsia caespitosa, с Impatiens noli tangere и др. Естественный тип Ганшага — это черноолыпаники с Aspidium Thelypteris на кочках и зарослями Carex acutiformis, С. riparia — между кочками. По видовому составу ольшаники Венгрии весьма близки к черноолыпаникам других районов центральной Европы. Болотные березняки (Betula pubescens) в естественном состоя¬ нии с господством Aspidium Thelypteris. Ивняки (Salix cinerea) на неосушенных болотах образуют комп¬ лекс с зарослями тростника, зыбунами с Aspidium Thelypteris и Calamagrostis neglecta — и участками вахты (В. Zoljomi). В холмистых предгорьях хребта Бюкк встречаются болота с оли- готрофными сфагнами и переходные болота (В. Zoljomi, 1931). Наконец, в низменной Венгрии нередки болота с господством галофитов (подробнее об этом см. А. Кернер, 1929, стр. 66—71). XIII. ПРОВИНЦИИ РАВНИННЫХ ЭУТРОФНЫХ БОЛОТ СРЕДНЕЙ ЕВРОПЫ 66. ПОЛЬСКО-СЕВЕРОГЕРМАНСКАЯ ПРОВИНЦИЯ ЭУТРОФНЫХ БОЛОТ Провинция включает северную Германию и почти всю Польшу, кроме области распространения выпуклых болот восточнее Вислы и приморской части. На севере сюда относятся: большая часть «болотной провинции Прусской возвышенности» К. Бюлова (1928), его «материковая провинция северо-восточной Германии» и его «северогерманская провинция эутрофных болот» (область больших восточногерманских древне ледниковых долин). К. Бюлов допускает еще существование в северной части Германии (в пределах данной провинции) выпуклых болот водного происхож¬ дения, которые южнее сменяются олиготрофными болотами, всегда связанными с водоемами, а еще далее на юг вовсе исчезают. Г. Гаме и 3. Руофф (1929) относят олиготрофные болота северной Германии в основном к лесным, а Г. Гросс (1933) отрицает существование болот с выпуклой поверхностью в Западной Пруссии. Мы счи¬ таем, что в нашей болотной провинции все же спорадически встре¬ чаются слабо выпуклые олиготрофные болота, однако господствуют везде эутрофные. Провинция разделяется на две подпровинции: 1) Польско-северогерманскую подпровинцию эутрофных болот области последнего оледенения и 2) подпровинцию эутрофных болот древних ледниковых долин. 204
Польсво-Северогермансвая подпровинция эутрофпых болот об¬ ласти последнего оледенения» В состав подпровинции входит ряд бывших провинций Германии и часть современной Польши, Западная Пруссия, Мекленбург, Бранденбург, юг Восточной Пруссии и Померания. Подпровинция лежит вне области рас¬ пространения выпуклых болот и в области последнего оледенения. В этой последней водоупорные суглинки и мергелистые почвы или же песчаные с высоким уровнем грунтовых вод спо¬ собствуют развитию болот так же, как и климат (влияние моря и высоты Прусской возвышенности), а равно и обилие замкну¬ тых котловин в области конечной морены и наличие широких долин (К. Бюлов, 1927). В провинции различаются: полого-вол¬ нистая основная морена — на севере, конечная морена (Прусская возвышенность) и полоса зандров — на юге (К. Бюлов). Каждая область отличается по характеру болот (ibidem). В районе основной морены — крупные эутрофные болота в древних ледниковых доли¬ нах. Так, в Западной Пруссии в районах Нейштадт и Путциг пло¬ щадь этих болот около 19 тыс. га, в Мекленбурге (бассейн Вар- нова) — свыше 21 тыс. га, далее идут подобные же болота передней Померании и т. д. В районе выпуклой основной и конечной морен (Landrücken) — от Вислы до Одера — всюду болота одинакового типа. Это в основном котловинные болота, обычно у озер, зы¬ буны или лесные, эу- и мезотрофного типа. Их плотность весьма велика, иногда свыше 1 000 на 120 кв. км, а размеры невелики — от 150 га и менее (данные Ентша для б. Восточной Пруссии). Встре¬ чаются здесь также висячие и ключевые болота. В области зан¬ дров — обширные эутрофные болота сухопутного происхождения, часто в депрессиях неправильных очертаний. Заболоченность подпровинции характеризуется такими цифра¬ ми. Во входящей в провинцию южной части территории б. Восточ¬ ной Пруссии — южный склон Прусской возвышенности или «четвер¬ тая болотная область» Л. Ентша (1879) — заболоченность по бывшим трем административным округам — Иоганнисбург, Ортельс- бург, Нейденбург—равна 11,4; 9,8; 6,3% всей площади (данные Ентша). Здесь есть долинно-речные болота до 40 км длины и 1—2,5 км ширины (Г. Гросс, 1912). Заболоченность Померании — 13%, Мекленбурга с его почти 150 тыс. га болот — 9,2% (К. Бюлов, 1927). Бранденбург имеет 350 тыс. га болот, Познань — 320 тыс. га (К. Бюлов, 1929). Выпуклые болота не характерны для нашей подпровинции. Олиготрофные сфагновые болота Бран¬ денбурга описал К. Гюк (1925). Болота эти обычно озерного происхождения. Растительность образует пояса вокруг остаточного озера, причем более молодые стадии развития находятся ближе к озеру, чем более зрелые. Заболачивание начинается или с эутрофной стадии или же с мезо- или олиготрофной. Смена фитоценозов при зарастании олиготрофных озер идет следующим образом (К. Гюк, стр. 378, схематизировано): открытая вода —> плавающие ковры Sphagnum cusp ida tum—♦зыбун из Sphagnum cusp ida tum и Сагех 205
limosa (реже с другими цветковыми: шейхцерией, ринхоспорой и т. д.)—♦ зыбун из Sphagnum recurvum и Сагех limosa (реже с шейх¬ церией, очеретником и Eriophorum angustifolium) —► ассоциация Eriophorum vagina turn — Sphagnum recurvum —> сосново-пушицево- сфагыовое болото (Eriophorum vagina turn и Sphagnum recurvum) —► березово-пушицево-сфагновое болото с теми же доминантами —►сосновое или березовое болото со сфагнами и Bryales (при господстве березы преобладают Bryales). Особенно большую роль на болотах Бранденбурга играют ассо¬ циации Eriophorum vagina turn и Sphagnum recurvum. Сосново- пушицево-сфагновое болото нередко сплошь занимает среднюю часть маленьких болотных массивов, а безлесная ассоциация Erio¬ phorum vagina turn — Sphagnum reourvum часто целиком занимает болота, лишенные озер. На болотах Бранденбурга, как правило, нет мочежин, а поверхность их плоская. Всюду в пределах подпровинции распространены лесные болота (Waldmoore, Г. Гаме и 3. Руофф, 1929) из группы так называемых Zwischenmoore. Наиболее олиготрофные из них — с ярусом сосны, болотных вересковых и Eriophorum vaginatum и с преобла¬ данием олиготрофных сфагнов. Они близки к олиготрофным сосново¬ сфагновым болотам в нашем понимании, отличаясь от них участием мезо- и эутрофных видов 1. Это — болота сухопутного происхожде¬ ния. Несколько иной характер носят олиготрофные болота ближе к морскому побережью. Болота у Гданьска (Данцига) до осушки были лесные (сосна, частью береза), сфагновые, с обильными вересковыми, частью пушицей, сверху с мощным слоем сфагнового торфа (М. То¬ машевский, 1929, 19* *30)2. Другие приморские болота покрыты густыми зарослями кустарничков, багульника, Myrica gale, придаю¬ щей им атлантический характер. Болота эти не нарастают (К. Бю- лов, 1927). В удаленных от моря частях подпровинции отсутствуют, кроме отдельных благоприятных местообитаний, океанические виды (Sphagnum molle, molluscum, Drosera intermedia), зато не¬ редки континентальные восточные виды — Сагех limosa, paradoxa, шейхцерия, далее мхи, широко распространенные на наших болотах, как Campylium steПа turn, Sphagnum Warnstorfii, и, наконец, северные виды — Eriophorum alpinum, Сагех chordor- rhiza, Paludella, Cinlidium stygium, виды Meesea (В. Бенрат и Ф. Ионас, 1937). Подпровинция эутрофных болот больших древиеледнивовых долин. Подпровинция занимает область больших древних леднико¬ вых долин восточнее линии Люнебург — Эбисфельде (К. Бюлов, 1927). Рельеф здесь, в отличие от моренного, довольно сглаженный. Сюда местами заходят еще моренные гряды. Характерны здесь широкие, позднеледниковые долины, идущие с запада на восток и 1 Растительность этих болот дана выше в описании выпуклых болот Северо-Германской провинции. * Г. Гросс (1933) не считает, однако, эти болота выпуклыми. 206
сходящиеся западнее Берлина. В этих долинах лежат обширные эутрофные болота. Заболоченность по районам, входящим сюда целиком или частью, равна (по А. Ентшу, 1879): Бранденбург — 8,7%, Познань — 7%, Саксония — 3,3%, Силезия — 2,2%. Сле¬ довательно, заболоченность здесь меньше, чем в предыдущей подпровинции. В районе Верхне-Силезского плато и Средне- и Нижне-Силезской равнины болота расположены (по Л. Штарк, 1936, и К. Бюлову, 1927) в древних долинах рек: Бартш, Одер, Эльстер, Шпротте, Штобер, Просна. Эти болота — сухопутного заболачивания. До осушки и залужения, судя по составу торфа, это были черноолыпаники, или болота с ольхой, березой, сосной и елью, реже—переходные болота. По Просне, где развито застойное увлажнение, сохранились осоковые болота. Глубокие слои их сложены осоково-гипновыми и березовыми торфами. Выше залегают ольховые, реже тростниковые и осоково-гип- новые торфа, кое-где перекрытые сфагновыми. На севере Силезии болота озерного происхождения или олиготрофные сосново-сфаг¬ новые, часто типа Pineto—Ledetum. Те и другие типичны для предыдущей подпровинции. В холмистой Саксонии (Г. Френцель, 1930) болот мало. Это — заболоченные старицы и маленькие клю¬ чевые болота. Больше болот на северной Саксонской равнине со средними высотами 100—200 м. Болота эти долинные, целиком эутрофные, сложенные сверху торфом из ольхи и березы, внизу же осоковым (с гипновыми мхами). Изредка здесь тонкий слой сфагнового торфа. Растительность, где она сохранилась, осоковая, а где более мокро — тростник, рогоз. Иногда болота мезо-олиго- трофные, сосновые, с вереском, багульником, клюквой, Erica tet- ralix и др. В Познани (К. Бюлов, 1927) большие эутрофные болота лежат в древних долинах Варты, Нетце и Обры, не считая менее крупных. В Потсдамском округе (Бранденбург) в древних доли¬ нах — до 190 тыс. га болот. Залежь — эутрофная, без древесных остатков. Возможно, что верхний слой торфа использован. По Шпрее — разные черноолыпаники. На западе провинции (Альт- марк) — неглубокие эутрофные торфяники. Прежде они были покрыты смешанным лесом с елью. Х1Г. НИЗКОГОРНЫЕ ПРОВИНЦИИ ЭУТР0ФНЫХ БОЛОТ СРЕДНЕЙ ЕВРОПЫ 67. БОГЕМСКО-МОРАВСКАЯ ПРОВИНЦИЯ ЭУТРОФНЫХ БОЛОТ Сюда относится внутренняя холмистая Богемия и низкогорная Моравия (кроме Чешско-Моравской возвышенности). Провинция окружена горами — Рудными, Судетами и Гезенке, Богемским лесом, Австрийскими Альпами и Западными Карпатами. Во 207
внутренней Богемии, с высотными отметками не более 400 м и с го¬ довыми осадками не выше 700 мм, карта Ситенского (1891) отмечает в основном низинные болота, выпуклые же—лишь единично. Однако, по К. Рудольфу (1928), это — переходные болота, лишь с олиго- трофной растительностью. Болота здесь развиты в долинах рек и ручьев; они почти сплошь сухопутного образования. К. Рудольф выделяет четыре болотных района: Польцен, в области меловых песчаников северной Богемии, долину средней Эльбы, третичную котловину Будвейс — Зиттингау, котловину Эгер. В двух послед¬ них районах намечается переход болот в омброгепную стадию. В Польцене, по Ф. Фирбасу (1927), — на склонах ключевые болота, чаще лесные, если не превращены в луга. Это — или чернооль- шаники, или болота с сосной и елью. На более крупных болотах доминируют сосна и олиготрофные виды, но до выпуклой стадии дело не доходит. Болота на месте прудов, вырытых зачастую в XIV веке, представляют разные стадии зарастания. Это — заросли тростника, камыша, Glyceria a qua tica, крупных осок — Сагех rostrata, gracilis, acutiformis, vesicaria, lasiocarpa (особенно обиль¬ на), или же мелких (Сагех Goodenoughii, stellulata, ра ni cea, canes- cens, Davalliana, pulicaris). Затем встречаются Molinieta, реже Rhynchosporeta с гипнами и эутрофными сфагнами, наконец, черно- олыпаники и сосново-березовые переходные болота. В долине сред¬ ней Эльбы (К. Рудольф, 1928; Я. Клика, 1929) развиты ключевые жестководные осоковые болота с Сагех Davalliana, Hornschuniana, distans или Schoeneta nigricantis с обильной молинией, Сагех panicea и мхами — Drepanocladus intermedius, Campylium stellatum, Cte- nidium molluscum или, наконец, Molinieta с обильной Сагех panicea (широко распространенная конечная стадия) 1. Местами в Богемии (К. Рудольф) среди мокрых лугов — галофиты. Они же наблюдаютря и на болотах курорта Францискови Лаз с их термальными источ¬ никами, вместе с олиготрофными видами. Богемские болота иногда целиком сложены лесными торфами, внизу из ольхи и березы, вверху из сосны и ели. Иногда под ними лежит тростниковый или осоковый торф. В Моравии (А. Бервид и Ф. Кульда, 1911) имеется всего 150 болот. Общая площадь их 1 000 га. Более 4/5 их и половина болотной площади расположены на Чешско-Морав¬ ских горах. Здесь, на Гезенке и Бескидах, наряду с эутрофными, есть и выпуклые болота, в центральной же Моравии—только эутроф- ные, сухопутного происхождения. В залежи много древесных остатков. 68. ВЕЗЕРСКО-РЕЙНСКАЯ НИЗКОГОРНАЯ ПРОВИНЦИЯ ЭУТРОФНЫХ БОЛОТ Эта провинция соответствует западной части низкогорной 12-й провинции К. Бюлова (1928). Она занимает среднее правобережье, 1 О растительности болот в районе Праги некоторые данные приводит К. Домин (1928). 208
среднее и верхнее левобережье Рейна и верхнее и среднее течение Везера. Хребты Шварцвальд, Фогельсберг и Рен с их выпуклыми болотами описаны особо. Растительность болот низких уровней обычно или нарушена, или вовсе уничтожена. В Рейнском Пфальце болота (всего 2 700 га) сосредоточены в основном в Западно-Пфальц- ской низменности (Ф. Фирбас, 1934). Они сухопутного происхожде¬ ния. Залежь, в среднем 2 м, сложена внизу осоковыми торфами, иногда гипново-осоковыми и тростниковыми, а вверху — тор¬ фами с ольхой, березой, сосной, елью. До осушки здесь были черно- олыпаники с участками тростниковых и осоковых болот, а частью — переходные болота с березой, сосной, сфагнами и участием олиго- трофных видов. На Гунсрюке и Эйфеле (К. Бюлов, 1927) в депрес¬ сиях развиты небольшие болота. Лишь Гоэ-Фенн (Hohe Venn) на высоте 600 м имеет свыше 2 000 га (Залфельд, 1879). В глубоких частях болота торфа здесь олиготрофные, а растительность типа пустоши, где мельче — торфа эутрофные. Остатки эу- и олиготроф- ных торфяников встречаются на правых террасах Рейна от Зиг- бурга до Липпе (К. Бюлов, 1928). Вдоль верхнего Рейна—-равнин¬ ный район эутрофных болот (ibidem). По нижним Неккару и Май¬ ну на месте стариц — торфяники с сапропелем и торфом из ольхи и березы (С. Ротшильд). В общем, на низких уровнях преобла¬ дают эутрофные торфяники, выпуклые же здесь — лишь на воз¬ вышенностях. Провинция лежит на границе морского и континен¬ тального влияний (К. Троль и Г. Гаме). В восточной ее части болота еще с континентальным Sphagnum fuscum, хотя доминирует и здесь Sphagnum medium. На север провинции заходят атлантиче¬ ские типы болот и такие виды, как восковник. Севернее Майна на горных болотах есть багульник; южнее реки, вне провинции, —* Pinus mughus. 69. РЕННСКО-ВЕРХНЕДУНАЙСКАЯ НИЗКОГОРНАЯ ПРОВИНЦИЯ ЭУТРОФНЫХ БОЛОТ Провинция ограничена на западе горами Шварцвальда и Рей¬ ном, на севере — Майном, на востоке — Богемским лесом. На юге в провинцию входит внеморенный Альпенфорланд. Большая часть провинции — котловина, сложенная триасом и юрой (К. Бю¬ лов, 1927, 1928). Бедность осадками и характер почв — причина слабого развития здесь болот. В Баварии, севернее Дуная, болот всего 1 100—1 200 га, в верхнем Пфальце, включая пограничные горы, — 1 900 га. На низком уровне все болота эутрофные. На востоке провинции (река Фильс), где почвы песчаные и бедные, преобладают мезотрофные болота. Здесь (см.Г. Пауль, 1913): 1) Rhyn- chosporeta (чаще Rh. alba, реже Rh. fusca), 2) Cariceto — Sphagneta (Carex lasiocarpa, реже limosa), 3) Trichophoreta alpini, 4) болота с пестрым набором эу- и олиготрофных видов, 5) лесные болота с березой и елью, одной елью или сосной, с елью, березой и сосной; в нижнем ярусе — олиго- и эутрофные болотные виды, а из мхов — 14 Н. Я. Кац 209
сфагны и лесные мхи. Растительность сосновых болот иногда в основном олиготрофная. Эутрофные болота провинции — долинные. .В прошлом они были облесены. Теперь здесь лишь кое-где березняки и ольшаники« господствуют же осоковые, молиниевые и осоково-молиниевые болота. Есть здесь болота на месте прудов, вырытых несколько столетий назад. В ландшафте Кейпера есть болота с горной сосной (Г. Пауль, 1912). В известняковом районе Неккара торфа богаты СаСо3 (К. Бертш, 1927, 1928). На низкой Швабской Юре торфяники эутрофные; торфа—осоковые, тростниковые, гипновые, но есть и сла¬ бо выпуклые болота со сфагновым торфом до 2,5 м (К. Бертш, 1928). Вдоль Дуная, в его долине и вне ее, а также по реке Изару развиты обширные эутрофные болота на щебне, переходящем южнее в об¬ ласть щебнистых террас предморенного плато Альпенфорланда (К. Бюлов, 1927, 1928). Осадков здесь меньше, чем в моренном Альпенфорланде, и выпуклых болот здесь нет. Высокий же уровень известковых грунтовых вод вызывает образование больших эу- трофных болот, нередко с известковыми туфами в залежи (Г. Гаме и Р. Нордхаген, 1923). На щебнистой террасе Мюнхена свыше 40тыс. га болот площадью до 18—25 тыс. га (К. Бюлов, 1927). Здесь имеется большое болото у Дахау, где большую роль играет моли- ния. Для больших, богатых известью болот Баварского плато характерен ЗсЬоепш Гегп^теш (3. Руофф, 1922). 70. ТЮБИНГЕНСКАЯ ТРИАСОВАЯ ННЗКОГОРНАЯ ПРОВИНЦИЯ ЭУТРОФНЫХ БОЛОТ По К. Бюлову (1928 г.), в южной германской триасово-юрской котловине отсутствуют выпуклые болота. Немного здесь и эутроф- ных болот. Все эти особенности провинции зависят не только от неблаго¬ приятных климатических условий, но также и от почвенных. В этом — сходство Тюрингенской провинции с известняковыми болотными провинциями южной Швеции. ХГ. ЗОНА ТРОСТНИКОВЫХ И ЗАСОЛЕННЫХ БОЛОТ КАЗАХСТАНА, ЗАПАДНОЙ СИБИРИ И ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ СССР 71. ПРОВИНЦИЯ ТРОСТНИКОВЫХ И ЗАСОЛЕННЫХ БОЛОТ ЮГА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ И КАЗАХСТАНА Эта провинция занимает в основном области степей Западной Сибири и полупустынь и пустынь Казахстана. Характерно широ¬ кое расцространение здесь крупнотравных, в основном, тростнико¬ вых и засоленных болот. Последние обильно увлажнены и имеют в почве высокую концентрацию солей, соды, сульфатов или хлори¬ 210
дов. К засоленным болотам относятся солончаки с их галофитной растительностью, и соленые водоемы с водно-болотными расте¬ ниями. В пресных водоемах исключительно велика роль трост¬ ника. Е. Коровин (1934) дает такую характеристику солончаков Сред¬ ней Азии и Казахстана. Солончаковая растительность широко рас¬ пространена здесь не только в пустынной зоне. В некоторых районах полупустыни она так же характерна, как и растительность солон¬ цов. Однако вне пустынной зоны солончаковый тип неустойчив и имеет тенденцию к смене солонцовым типом. По Б. Келлеру (1940), солончаки в степной зоне распространены гораздо слабее, но все же местами характерны даже для лесостепи, в частности в Западной Сибири, где они образуют комплекс с солонцами, березовыми кол¬ ками и пр. Солончаки в Средней Азии приурочены к речным терра¬ сам, к безозерным впадинам, к впадинам соленых озер. Во всех этих случаях имеются данные для развития солончаков — близость засоленных грунтовых вод. Широко распространены от крайнего запада до крайнего вос¬ тока провинции солянки — прежде всего, Halocnemum strobi- laceum и Salicornia herbácea (Б. Келлер, 1940). Оба вида играют выдающуюся роль как пионеры предельно засоленных почв. Из других солянок со столь же широким распростране¬ нием Б. Келлер приводит Atriplex hastata, A. verrucifera, Suaeda marítima. По всей Средней Азии и Казахстану широко распро¬ странена Halostachys caspica (Е. Коровин, 1934). Некоторые типы сырых солончаковых лугов относятся к болотам. Для многих из них характерны сильные колебания увлажнения. Так, пырейные луга полупустыни, по А. Шенникову (1941), заливаются весной делювиальными водами и более или менее просыхают летом. Менее влажны луга с Aeluropus litoralis, обычные в Казахстане и Средней Азии. Некоторые разности чиевых лугов (Stipa splendens) харак¬ терны для полупустыни. В зоне полупустынь, в понижении, зали¬ ваемом рекой Сары-су, распространены влажные осоковые и камы¬ шовые луга-болота. Подобные болота с Heleocharis palustris и осоками распространены и в других долинах рек. Водная флора Средней Азии (Е. Коровин, 1934) бедна количествен¬ но и видами. В реках Средней Азии из-за быстрого течения и обилия взвешенных частиц растительность развита очень слабо, как и в минерализованных озерах. В солоноватых водоемах растут Ruppia marítima и Potamogetón pectinatus. Водная растительность Казах¬ стана богаче и ближе к растительности более умеренных широт. Ши¬ роко распространены в Средней Азии и Казахстане следующие вод¬ ные растения: Ruppia marítima, Zannichelia palustris, Najas marina, Utricularia vulgaris, сальвинпя, Myriophyllum spicatum, Ceratophyl- lum demersum и многие другие. Распределение растительности в озерах дельты Сыр-дарьи дает И. Райкова (1925). Характерный момент болотной провинции — это массовое развитие тростника по берегам стоячих водоемов (старицы, озерные котловины) и 14* 211
текучих вод (в долинах рек). В этих условиях первое место занимает тростник. Размеры и мощность зарослей тростника видны из описа¬ ний Л. Шапошникова и Н. Верещагина (1931). В .среднем течении Сыр-дарьи на 200 км вдоль реки, при ширине 20—50 км, тянутся необозримые, почти чистые заросли тростника высотою до 8 м. Местами тростник образует здесь сплавины. Зарастание озер и ста¬ риц тростником идет весьма быстро. Лишь местами здесь встре¬ чаются тростниково-рогозовые заросли или участки рогоза (Typha angustifolia), Bulboschoenus maritimus и немногих других растений. Такое же тростниковое море представляет и дельта Аму-дарьи (Ф. Русанов, 1934). Широкое распространение тростниковых за¬ рослей повсюду во всей пустынной и полупустынной зоне Сибири видно из работы А. Прозоровского (1940). Из других прибрежно¬ водных растений, гораздо меньше распространенных, можно указать Scirpus Tabernaemontani, Bulboschoenus maritimus, Typha an¬ gustifolia и немногие другие. А. Смиренский (1946) в монографии болот Казахстана класси¬ фицирует болота, в зависимости от рельефа и водно-минерального режима, следующим образом: 1. Болота-блюдца с устойчивым водным режимом; различается два типа их. Тростниково-осоковые болота (Carex omskiana) с отдельными кустами Betula pubescens и подушками сфагнов (Sphagnum teres). Это очень характерный тип северной (Кустанайской) степи. Подоб¬ ные болота встречаются и в Курганской лесостепи (А. Генкель и П. Красовский, 1937). Тростниковые сплавинньге (лабзовые) болота, нередко в виде чистых тростниковых зарослей. Сплавина образована рыхлым, сильно обводненным торфом. Этот тип свойственен степи. Южнее Кустаная он безраздельно господствует до 48° с. ш., т. е. до южной границы торфяных отложений. 2. Болота-блюдца неустойчивого режима и делювиального пита¬ ния, к которым принадлежат прежде всего осоковые кочкарники степной зоны (с Carex omskiana (?) и в южной степи с С. nutans) и затем заросли водолюбов. Последний тип в сухие периоды пере¬ ходит в осоковые кочкарники, пырейные болота и даже в солонцы. Далее для этих местообитаний во всем равнинном Казахстане характерны пырейные б олота — часто почти чистые заросли Agro- pyrum repens. Наконец, в полупустыне и северной пустыне — болота-блюдца сезонного характер ^ • Это — «болота-эфемеры». Довольно разно¬ образная флора разв сдается здесь лишь в период осадков — весной и ранним летом. Во второй половине лета западины высыхают, и здесь развиваются солонцеватые луга или соры. 3. Болота по берегам обширных мелководных озер с обширным центральным плесом, не зарастающим благодаря ветрам и волне¬ нию. Здесь берега озер заняты или зарослями водолюбов, или за¬ рослями тростника, часто чистыми. 212
Среди болот речного происхождения различаются болота стариц прирусловые, дельтовые и болота разливов. 4. Болота стариц, в зависимости от питания подразделяю¬ щиеся на: а) болота родникового питания — на равнине представ¬ лены лишь березово-осоковыми болотами (сограми) в семипала¬ тинском Прииртышье; б) болота, в питании которых не участ¬ вуют ни родники, ни поемные воды, это — «болота атмосферного питания»; здесь различаются осоковые кочкарники Северного Казах¬ стана — конечный член болотного ряда в долинах рек, и трост¬ никовые болота, идущие на юг до верхнего Иртыша; в) поемные болота — или регулярно заливаемые варосли водолюбов, или спорадически заливаемые заросли крупных осок (Сагех riparia, orthostachys и др.). 5. Прирусловые болота, представляющие собой заводи, или бо¬ лота стрежневого режима. В заводях наиболее распространены тростниковые болота, затем тростниково-осоковые. В условиях стрежневого режима господствуют тростниковые болота-плавни. 6. Дельтовые болота, для которых чрезвычайно характерны заросли тростника, создающие своим громадным подчас разви¬ тием дельтовый ландшафт (например, Уральский, Илийский ланд¬ шафты). 7. Болота разливов, развивающиеся от разливов как довольно крупных рек, так и мелких степных речек и ключей, стекающих с гор. Увлажнение здесь или устойчивое, или сезонное. Преобла¬ дает тростник, частью крупные осоки и другое высокотравье. При неустойчивом увлажнении болотные стадии чередуются с солон- чаковатыми. Торфообразование в Казахстане на равнине происхо¬ дит лишь в отрицательных формах рельефа (в озерных котловинах, старицах, понижениях речных террас) и притом при наличии сво¬ бодной воды (А. Смиренский, 1946). Равнинные торфяники озерного происхождения имеют обычно мощность от 1 м и ниже. Торф рых¬ лый, мало разложившийся, из тростника и осок. В речных долинах торф образуется обычно лишь при ключевом питании (семипала¬ тинское Прииртышье, предгорная полоса Заилийского Алатау, где стекающие с гор ручьи фильтруются через толщу пролювия и, выходя на поверхность, вызывают заболачивание). 72. ПРОВИНЦИЯ ТРОСТНИКОВЫХ И ЗАСОЛЕННЫХ БОЛОТ ЮГА ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ СССР Провинция занимает в Европейской части СССР подзоны ко¬ выльных и полупустынных степей. Общая обстановка здесь близка к существующей в азиатском секторе зоны. Сильное превышение испаряющихся осадков над выпадающими ограничивает торфо¬ образование. Оно происходит лишь в малых размерах и притом в связи с речными или озерными водами, а органические отложения имеют озерный или озерно-болотный характер. Широкое развитие солончаков, солоноватых болот и водоемов с болотно-водной растп- 213
тельностью характерно для провинции. Солончаки (как и солонцы) нередки уже в лесостепи и в зоне обыкновенных черноземов, хотя обычно встречаются лишь небольшими пятнами (К. Глинка, 1923; Л. Прасолов, 1927 и 1930). В зоне каштановых почв засоленных почв больше. Здесь местами распространены комплексы, где преобла¬ дают солонцы и солончаки. Последние в каштановой зоне, а также севернее, размещаются чаще в современных и древних долинах, а также балках. Южнее, на соленосных глинистых отложениях Каспия, эти комплексы—с большим участием наряду с солонцами и солончаков — занимают 50—75 % всей площади. Далее на юг в зоне светлобурых почв и сероземов, в Прикаспийской низменности в низовьях Урала, Волги, Кумы, Терека солончаки уже преобла¬ дают, занимая все понижения рельефа. Солончаки встречаются в долинах, древних и современных, по склонам, тальвегам и вер¬ ховьям балок, в западинах водоразделов, в плавнях, по берегам и на дне высыхающих соленых озер, по морским берегам. Водный режим их непостоянен. Они имеют вид то соленых озер, то соленых грязей, то пухлых солончаков с коркой солей. Засоленность и увлажнение меняются по годам и в один сезон. В связи с этим и растительность эволюционирует от прибрежно-водных, луговых, солоноватых и солонцовых ценозов до солончаков. Для солончако! к югу от Саратова характерны: виды Obione, Halocnemum strobila* ceum, Salicornia herbácea, Salsola Soda, Scirpus Tabernaemontani, Suaeda maritima, Triglochin maritima (H. Димо и Б. Келлер, 1907), В других районах видовой состав несколько иной. В Украине число галофитов убывает на северо-запад (Е, Лавренко, 1927). Различаются такие типы засоленных болот (частью по письменном} сообщению Е. Лавренко): 1) мокрые солончаки переменного увлаж* нения; господствуют Salicornia, Halocnemum, Obione, Salsola, Suaeda; 2) солоноватые болота с постоянным увлажнением со Scirpus Tabernaemontani и S. maritimus, Juncus maritimus (побережье Черного и Азовского морей); 3) тростниковые (иногда вместо трост¬ ника Scirpus lacustris и рогозы, при засолении особенно Typha Laxmanii) заросли в озерах разной степени засоления, переходя* щие, с одной стороны, в пресные плавни, с другой — в солон¬ чаки. Для провинции характерны также высокотравные болота по озерам и рекам. Особенно развиты они в нижних течениях и дельтах больших рек — Днепра, Днестра, Дона, Волги, Кубани, Терека. Это — плавни. Здесь чаще всего доминирует тростник, иногда Typha angustifolia, занимающий на нижнем Днепре громадные площади (И. Пачоский, 1927). Плавни низовьев Днепра, выше Запорожья (Е. Лавренко и Г. Зоз, 1931), весьма богаты болотами. Здесь на больших площадях преобладают тростник и Typha angustifolia, почти без сухих участ¬ ков. В других участках плавней песчаные гривы разделяют пони¬ жения, «бакаи», занятые пересыхающими и не пересыхающими озерами и болотами с тем же тростником, рогозом и, кроме того, 214,
Scirpus lacustris. Наряду с этим, обычны и осоковые болота с Сагех gracilis, часто содоминирующей с тростником и лугово-болотным разнотравьем, и болота с Сагех riparia, также с лугово-болотным разнотравьем. Водно-болотная растительность Волжской дельты описана К. Доброхотовой (1941). Дельта делится на надводную и подводную. В надводной дельте протоки, глубокие и со сравнительно быстрым течением, обрамлены по довольно сухим берегам стеной тростника, а в воде — неширокой полосой нимфейника. В отмирающих про¬ токах массами разрастается чилим, а окончательное зарастание их происходит за счет тростника и рогоза (Typha angustifolia). В морских заливах, в переходной полосе от надводной дельты к подводной особую роль играет Sparganium ramosum, частью со вторым ярусом сусака или водных растений — чилима, нимфей¬ ника, иногда кубышки. В бывших морских заливах, а теперь про¬ точных озерах — ассоциации того же чилима и нимфейника, а также водяной лилии. Подводная дельта — очень мелкая (глубина воды вблизи берего¬ вой линии от 0,3—0,5 м до 1,5 м) со слабым течением. Она подвер¬ жена действию сгонных и нагонных ветров и особенно отличается развитием Sparganium ramosum и сусака. Оба вида растут отдельными, часто небольшими зарослями. В глубь взморья они постепенно редеют, разбиваясь на отдельные экземпляры. В этой же части дельты широко распространены под¬ водные заросли Najas marina, местами с примесью N. minor и Val- lisneria spiralis. Роль тростника в зарастании водоемов дельты незначительна. Зато на новообразующихся отмелях тростник мощно разрастается, образуя, по-местному, так называемые «крепи», совершенно сухие летом (о зарастании вновь образующейся суши см. К. Доброхотова и М. Михайлова, 1938). Своеобразны болота в западинах степных водоразделов, часто правильной округлой или овальной формы, так называемые «поды». Лучше изучены причерноморские поды (М. Котов, 1927; И. Пачо- ский, 1917; А. Яната, 1913). Поды есть, видимо, на Северном Кав¬ казе (И. Новопокровский), а также в Куйбышевской обл. и Кал¬ мыцкой степи (А. Яната, 1913). Поды — это, по существу, степные болота с лугово-болотной, прибрежно-водной растительностью или с мокрыми солончаками. Растительность подов изменяется с севера на юг (А. Яната; И. Пачоский). К северу, вследствие вы¬ щелачивания и оподзаливания, болота подов заменяются кочкар¬ никами с Сагех stricta и осиновыми кустами. Благодаря колебаниям водного режима поды во влажные годы покрывает лугово-болотная растительность, а в сухие годы — лугово-степная (Е. Лавренко, in litteris). В более же северных подах болотная растительность, на¬ пример с преобладанием Heleocharis, сменяется луговой — Agro- pyrum repens (А. Яната). Поды — это эфемерные болота. Распашка степей ведет к заносу их почвой. Из более северных типов — черно- олыпаники, еще широко развитые в лесостепи, имеют здесь лишь 215
островное распространение (И. Пачоский, 1915; И. Спрыгин, 1931). Осоково-гипновые болота находят свой предел в степной зоне. Наиболее южный в Украине торфяник северного типа — Карда- шинский — в районе дельты Днепра на его надлуговой террасе, занят, главным образом, тростниковыми и рогозовыми ценозами и лишь частично Сагех stricta и Calamagrostis lanceolata. Лишь отдельные виды олиготрофных болот, например росянка, заходят в степную зону изолированными местонахождениями [Е. Лавренко, 1927(1) и 1927 (2)]. Вахта, Сагех lasiocarpa и Calamagrostis lanceolata доходят до низовьев Днепра (Е. Лавренко, in litteris), a Drosera rotundifolia, сабельник, Impatiens, Eriophorum angustifolium — до Днепропетровска (И. Пачоский, 1927). Зато в степной зоне появ¬ ляются новые виды —Ceratophyllum tanaiticum, Aldrovandia, сальвиния и галофиты черноморско-азовского и каспийского по¬ бережий. Лишь подам б. Херсонской губ. (по Пачоскому, 1917, а также по сообщению Е. Лавренко) и левобережью Днепра свойст¬ венны: Lythrum thymifolia, Elatine hungarica, Damsonium Stel¬ la tum. Провинцию можно разделить на две подпровинции. Подпровпнция в пределах отепной воны. Тростниковые и засо¬ ленные болота встречаются лишь спорадически. Заболоченность в степной Украине до 1,5%, в Бердянско-Мариупольском горсте и Донецком кряже, благодаря расчлененному рельефу, равна нулю. В районе днепровских плавней она доходит до 2,3—2,7% (Е. Лавренко, 1927). Прикаспийская подпровинция сплошных засоленных и тростнико¬ вых болот. Занимает прикаспийские полупустыни и отдельные участки далее на запад (присивашские солончаки). Граница под¬ провинции идет по границе комплексов с преобладанием солонцов. (Почвенная карта в масштабе 1:2 500 000,йзд. АН СССР 1929/1930). XVI. РАВНИННЫЕ ПРОВИНЦИИ ЮЖНОЙ ЕВРОПЫ 73. ПРОВИНЦИЯ ЭУТРОФНЫХ БОЛОТ РАВНИННОЙ ФРАНЦИИ Эта провинция бедна как болотами, так и торфяниками. Имеют¬ ся описания растительности черноолыпаников и некоторых иных типов болот (см., например, О. <1е Ваппе8-Р1Ц^1гоп, 1933). 74. ПРОВИНЦИЯ ТОРФЯНИКОВ ХОЛМИСТОЙ БРЕТАНИ В Бретани, в условиях холмистого рельефа, нередки торфяники среди обширных пространств верещатников. Так, в западной Бре¬ тани на возвышенности д'Арре на высоте всего 250 м в котловине с гранитным ложем, где собираются атмосферные воды, распола¬ 216
гается торфяник площадью в 1 500 га и со слоем торфа от нескольких сантиметров до 2 м (М. Дени, 1922). В зависимости от степени увлажнения, здесь различаются такие фитоценозы. 1. Гидрофиты, заселяющие водоемы: Potamogetón polygonifo- lius, Scirpus fluitans, Juncus supinus, Glyceria fluitans и др. 2. Фитоценозы влаголюбивых сфагнов: Sphagnum Gravetii, cuspidatum, recurvum, Pylaiei Brid. Из цветковых здесь домини¬ руют исключительно влаголюбивые виды: Narthecium ossifragum, Rhynchospora alba, Eriophorum angustifolium, Heleocharis multi- caulis E)ietz, palustris, Carex stricta Good. 3. Фитоценозы менее влаголюбивых сфагнов, образующих кочки и лишь случайно покрывающихся водой. Из цветковых здесь до¬ минируют уже кустарнички — Erica tetralix, ciliaris, Myrica Gale, а из сфагнов. — Sphagnum cymbifolium, acutifolium rubellum. По периферии живой, нарастающий сфагновый торфяник опоясан переходной к окружающим верещатникам полосой. Эта полоса — результат деградации торфяника под действием пожаров, выпаса и т. д. Здесь доминируют Scirpus caespitosus, или молиния, или Juncus silvaticus. Далее к периферии располагается Callunetum, представляющий последнюю стадию деградации торфяника. Автор считает, что как вмешательство человека, так и естественная само- осушка торфяника в процессе его нарастания ведет в конечном итоге к его деградации. Описанные здесь торфяники приходится считать крайними юго-западными форпостами олиготрофных сфаг¬ новых болот в Европе в равнинных условиях. 75. ПРОВИНЦИЯ ЭУТРОФНЫХ БОЛОТ РАВНИННОЙ И НИЗКОГОРНОЙ ЧАСТИ БАЛКАНСКОГО ПОЛУОСТРОВА Болота материковой равнинной и холмистой части Балканского полуострова приурочены к долинам Дуная, Савы, а также к доли¬ нам и устьям их притоков (Г. Бек ф. Манагетта, 1901). Обширные бо¬ лота вместе с озерами расположены по Дунаю у Белграда, Неготина, по реке Саве и другим рекам (Л. Адамович, 1909). По Г. Беку, здесь часты эаросли тростника, Scirpus lacustris, обширные заросли Scirpus maritimus, но еще чаще непроходимые заросли Cladium Mariscus. Иногда заметно участие рогозов и сусака. Видовой состав более мелких водоемов богаче. В средней и северной Боснии водоемы покрывает Isnardia palustris. В средней Албании болота с особенно роскошной растительностью — с обширными зарослями гигант¬ ской Cynara Cardunculus. Иллирийское высокогорие очень бедно озерами и болотами. Их флора — обедненная флора более низких уровней. В босний¬ ском и сербском высокогориях болота роли не играют. В пред¬ альпийском поясе плато Власины на высоте 1 215 м есть болота длиной до 6,5 км, шириной 400—1500 м, где широко распространены 217
Sphagneta, и имеются участки березово-ивового болота — Betula pubescens, Salix pentandra (Л. Адамович, 1909). В Хорватии и Славонии есть переходные и низинные луговые и частью лесные болота, повидимому, торфяные, на высоте 1 200— 1 300 м. Выпуклые болота, как обычно, располагаются здесь более высоко — на 1 200—1 500 м (А. Пиклер, 1931). На хребте Витоша (близ Софии) торфяные болота на высоте 1 680—2 200 м, поперечни¬ ком всего до нескольких сот метров, расположены большей частью выше границы леса. Глубина торфа большей частью не более 70 см. Все они озерного происхождения. Они пережили в прошлом сфагно¬ вую стадию, в настоящее время не нарастают, и растительность имеет характер луга, главным образом Deschampsietum caespitosae (Н. Стоянов и Т. Георгиев, 1934). Л. Адамович (1909) выделяет два типа высокогорных «выпуклых» болот. Один тип с ивами — Salix nigricans, grandifolia, lapponum, arbuscula, а также с голубикой. Эти болота более свойственны субальпийскому и нижнеальпий¬ скому поясу. Они более часты на Витоше, Пила- и Перин-Планине, реже на Родопе, Копаонике и других хребтах. Другой тип — Erio- phorum facies — всюду в высокогорных областях. Здесь растут пушицы — Eriophorum latifolium, vaginatum, angustifolium, gra¬ cile, некоторые осоки, вперемежку со сфагновыми подушками. О ра¬ стительности горных болот Болгарии см. И. Пачоский (1931). 76. ПРОВИНЦИЯ БОЛОТ РАВНИННОЙ ИТАЛИИ Предполагаемая площадь торфяников Италии составляет 100 тыс га (Д. Герасимов, 1932; М. Нейштадт, 1938; С. Тюремнов, 1940). Площадь же болот всех типов гораздо больше. Огромная часть болот й торфяников эутрофные. Олиготрофные торфяники можно встретить лишь в горах (Альпы). Горные болота Альп и Апеннин составляют лишь ничтожную часть болот. Подавляющее большинство болот и торфяников расположено в холмистых рай¬ онах и низменностях. Горные болота описаны в другом месте. По топографическому положению можно различить следующие типы (Д. Цейтлин, 1929). 1. Болота холмистого моренного ландшафта в предгорьях Альп (Пьемонт, Ломбардия, Венето), частью Апеннин (Ломбардия). В эту группу в значительной части входят торфяники, вероятно, также и выпуклые. 2. Пойменные болота (в долинах Бренты, Серкио, Пьяве, Арно). 3. Озерные болота. Во вторую и третью группу входят минеральные болота и торфя¬ ники. 4. Лиманные болота (в дельтах рек) и часто смежные с ними и близкие по характеру болота низменных морских побережий, в большинстве случаев связанные с обильными здесь озерами (Л.Ада- мович, 1929). Болота этой группы наиболее обширные, и на их долю приходится подавляющая часть всех болот. Имеются среди 218
них и торфяники, притом наиболее обширные в стране, хотя и малой мощности (Д. Цейтлин, 1923). Именно лиманные болота определяют местами ландшафт низменности по побережью Адриатического моря, притом как раз особенно в северной Италии, от Венеции до Равенны, где дельтовые болота в комплексе с болотами приморской низмен¬ ности и озерами с водной и болотно-водной растительностью (по итальянски «лагуны») определяют местами на целые мили характер болотистого ландшафта, прерывающегося косами (итальянские «лиди») и рядами дюн (Л. Адамович). Наиболее обширные дельтовые болота и торфяники находятся в устьях почти всех рек Венето, особенно же Адидже и По (на протя¬ жении свыше 40 км от устья). Дельтовые болота и торфяники есть также в устьях Арно и Тибра (Д. Цейтлин). Л. Адамович (1929) описывает суммарно болота приадриатичес- кой низменности как в Италии, так и вне ее. Он выделяет здесь соле¬ ные, солоноватые и пресные болота, водоемы с водной растительно¬ стью и заливаемые болота. Описание растительности этих болот дано на стр. 254. 77. ПРОВИНЦИЯ БОЛОТ РАВНИННОЙ ИСПАНИИ * М. Виллком (М. Willkomm, 1896) дает суммарное описание болотной растительности Иберийского полуострова. Здесь всего сто видов болотных растений. Пресноводные болота и водоемы немногочисленны и распространены слабо. Видовой состав почти тот же, что и в средней Европе. Наиболее распространены высоко¬ травные болота и в числе их тростниковые (Röhrichte). Они более обычны в нижней части береговой провинции, особенно на западе, юге и юго-востоке ее. Более редки эти болота в центре полуострова, в нижнем горном поясе по берегам озер и рек и вообще в условиях избыточного увлажнения. По берегам рек тростники сопровожда¬ ются еще рогозами, Scirpus lacustris, Eupatorium cannabinum, тавол¬ гой и др., т. е. среднеевропейскими видами. Из других растений прибрежных болот, а также болотистых лугов северной Испании указываются: молиния, очеретник, осоки, пушица, Triglochin palu¬ stris и др.В противоположность пресным, соленые приморские боло- та имеют большое распространение (видовой состав их см. М. Will¬ komm, 1896). XVII. ПРОВИНЦИИ ГОРНЫХ БОЛОТ 78 и 79. АЛТАЙ И ТЯНЬ-ШАНЬ Торфяники низкогорья и среднего пояса Алтая описал А. Сми- ренский[1946 (1) и 1946 (2)]. Торфяники здесь сосредоточены в ука¬ занных поясах Казахстанского Алтая и Джунгарского Алатау, в подгорных равнинах Заилийского Алатау и Александровского хребта. Болота подгорной лёссовой равнины Джунгарского Алатау с его полупустынным климатом мало отличаются от равнинных 219
торфяников Южного Казахстана. Это, большей частью, тростнико¬ вые болота, нередко довольно обширные, обязанные своим возник¬ новением разливам горных речек в подгорных равнинах. На подгор¬ ных равнинах западного Тянь-шаня имеются маленькие овраж¬ ные, осоково-тростниковые торфяники и тростниковые торфяники разливов. Низкогорные болота Казахстанского Алтая и Джунгарского Алатау представлены чисто тростниковыми и крупноосоково* тростниковыми ассоциациями с Сагех riparia, ortostachys и другими видами осок, т. е. опять-таки напоминают болота равнин. Как в низко-, так и в среднегорном ландшафте встречаются осоковые болота. Все эти болота или ключевые, или расположены на первой речной террасе. Мощность торфа в западном Алтае в среднем 1 м, в Джунгар¬ ском Алатау всего 40—80 см. Площадь торфяников невелика. В среднегорном поясе этих хребтов торфяники располагаются по горным склонам или же долинам и питаются ключами. Это, по преимуществу, осоково-гипновые торфяники, в западном Алтае местами облесенные березой. Встречаются здесь и осоковые болота. Болота склонов на пролювиальных шлейфах в среднегорном поясе представлены заболоченными ивняками. В предгорьях Алтая в райо¬ не Кузбасса болота пойм и надпойменных террас Томи и Ини осо¬ ково-гипновые, чаще же березово- и ивово-осоковые, или согры с елью. Г. Бронзова (1932), В. Баранов и М. Смирнов (1931) там же описывают кочковатые осоково-березовые согры с Сагех Hudsonii и др. в речных поймах. В верховьях рек согры сменяются осоково- вейниковыми болотами, где моховой покров обычно не сплошной. В высокогорном западном Алтае, Тарбагатае и северо-западном Тянь-шане характер рельефа, особенно первых двух хребтов, благоприятствует развитию процессов болотообразования; здесь распространены выровненные, всхолмленные или равнинные плато, покрытые моренным материалом \ В северо-западном Тянь-шане орография в общем сходная, но рельеф более расчленен (А. Смирен- ский, 1946). Ледниковые формы рельефа, цирки и озера, наблюдаю¬ щиеся, например, в северо-восточном Алтае, представляют удобные места для образования болот. Способствуют болотообразованию и значительное количество осадков (в северо-восточном Алтае свыше 500 мм в год), низкая температура и близкая вечная мерзлота. В северо-восточном Алтае Е. Никитина (1927) выделяет такие типы болот: 1) заболоченные моховые тундры; 2) торфяники на месте выхода грунтовых вод; 3) болота на месте озер: 4) бугристые болота разных типов. В заболоченной тундре сфагны встречаются лишь в виде отдельных пятен. Заболачивание у выхода грунтовых вод широко распространено. Здесь образуются сильно увлажненные луга, осоковые болота или 11 Широкое развитие на Алтае плато с обширными моховыми тундрами, напитанными водою, отмечает и П. Крылов (1931). 220 J
неглубокие моховые Торфяники. На месте бывших озер встречаются болота с грядами в 10 м длины и 30 см ширины. Они покрыты Scirpus caespitosus и разбросаны среди мокрого гипнового болота с Сагех rostrata и Drepanocladus. В юго-восточном Алтае моховая высоко¬ горная тундра, так же как ив северо-восточном Алтае, достаточно широко распространена (В. Баранов, 1931). Сфагновый покров и здесь слабо развит. Поверхность таких тундр крупнокочковатая или мелкобугристая. Между кочками — вода, моховой ковер и за¬ росли Сагех orbicularis. По речкам, прорезающим торфяной пласт на 50—80 см, располагаются осоково-гипновые болота, часто с мас¬ совой Eriophorum altaicum. В высокогорных падях Алтая, где средняя годовая температура падает до 2° С, а годовое количество осадков достигает 900 мм, встре¬ чаются сфагновые болота в понижениях рельефа на продуктах разрушения гранита (В. Баранов и М. Смирнов, 1931). Уклон по¬ верхности этих болот иногда достигает 15—20°. Одно такое болото площадью около 5 га в седловине, на абс. высоте 1 450 м, на границе леса имело сфагновый покров, главным образом из S. medium, squarrosum, Warnstorfii, и очень пестрый травянистый покров с обильной Veratrum album и с альпийцами — Potentilla nivea, Viola altaica, Schultzia compacta, а также Polygonum viviparum. Торф болот, сверху сфагновый, внизу осоково-гипновый, мощно¬ стью всего до 1,5 м. Осоково-сфагновые болота есть и в высокогорном западном АлтаеиТарбагатае, где они без торфа, а также в северо-западном Тянь-шане. Здесь встречаются также болота манжетковые искобре- зией (А. Смиренский, 1946). Интересны бугристые болота, описанные из разных районов Алтая. В юго-восточном Алтае, по В. Баранову (1931), на склонах встречаются конусовидные торфяные бугры, разделенные воронками с водой и пушицево-осоково-гипновой растительностью (болотные виды Drepanocladus, заросли Сагех orbicularis, Eriophorum altai¬ cum, latifolium). Сильно дренированные верхушки бугров одеты лишайниками и мхами, где наряду с Polytrichum strictum участвуют и горно-тундровые виды — Rhytidium rugosum, Dicranum elonga- tum. Из цветковых настоящие клумбы образуют здесь Aconitum, Napellus и дерновинки злаков — Festuca supina, Роа alpina. Ниж¬ ние части склонов более высоких бугров и вершины мелких одеты ковром мхов — Aulacomnium palustre, turgidum, Paludella squar- rosa, Camptothecium и др. Из цветковых здесь господствуют карли¬ ковые ивы. Наряду с конусовидными встречаются и куполовидные бугры диаметром в 10—15 м, где под торфом на глубине 45—70 см залегает мощная ледяная линза, лежащая на камне. Торф конусовидных бугров на глубину 60 см талый, сверху почти сухой и измельченный. Ниже залегает мерзлый торф. В северо-восточном Алтае (Е. Никитина, 1927) отмечены участки торфяников с буграми, имеющие в длину до 1,5 км. Бугры вытянутые, 221
от крупных, высотою до 1,5 м и площадью 44 X 200 м, до малень¬ ких кочек. Вершины бугров плоские, иногда с кратерообразным озерком. Озерки есть и между буграми. В растительном покрове наблюдается смесь альпийских и бореальных болотных и неболот¬ ных видов: Eriophorum angustifolium, Е. altaicum, морошка, бру¬ сника, черника, водяника, дриас, Festuca montana. Бугры сложены торфом, сверху осоковым, что говорит о происхождении бугров путем мерзлотного вспучивания. В торфе бугров — остатки березы, а в глине под торфом — стволы кедра, указывающие на то, что раньше граница леса проходила выше по склону. С. Яковлев (1911) наблюдал в Алтае болота с буграми до 1,5 м высоты, вытянутыми и расположенными по линии стока. Они обра¬ зовались благодаря замерзанию проточной воды. Сложены они осоковым торфом. Провалы на буграх объясняются оттаиванием ледяных болванок под ними. Можно думать, что бугристые торфяники Алтая образовались при более благоприятном климате, чем нынешний. Теперь они деградируют. Выше альпийского пояса, в западном Алтае и Тянь-шане, в поясе снежников и ледников встречаются небольшие болотца без торфа (А. Смиренский, 1946). Сравнительная бедность альпийского Алтая арктиками (здесь аркто-альпийцев 39%, а 61% исключительно альпийцев — Н. Крылов, 1931) отражается и на флоре альпийских болот. В списке видов альпийского пояса Алтая П. Крылова отсут- ствуют вересковые, росянка, ерник, а также шейхцерия, очеретник. 80. УРАЛ В горной области полярного Урала болота широко развиты (К. Игошина, 1935). В горных долинах левобережья Оби от впаде¬ ния р. Щучьей до Карского моря они занимают около 50% всей площади долин. Эти болота в общем сходны с болотами соседних тундровых равнин. Здесь распространены, главным образом, эутроф- ные болота с торфом самое большое до 0,5 м. Различается три типа болот. 1. Болота с Сагех a qua til is около стоячих и текучих водоемов на минеральном, слабо оторфованном грунте. 2. Пушицевые болота (с Eriophorum angustifolium). Это — гор¬ ные, ключевые болота с ковром болотных Bryales. 3. Мелкоосоковые и мелкопушицевые болота с Eriophorum Scheuchzerii. Южнее, в верхнем течении реки Соби на Полярном Урале болот также много по горным долинам, террасам и перевалам (Б. Город¬ ков, 1926). Болота различны в зависимости от местоположения — выше границы леса или на высоте ее, а также в зависимости от того, насколько они защищены снегом. Сфагновые болота (с преобладанием Sphagnum teres и примесью S. Warnstorfii) встречаются в защищенных от ветра местах, близ границы леса. В травянистом покрове здесь доминируют бореаль- 222
ные и арктические виды. На болотах, открытых ветрам, ка Повыше¬ ниях микрорельефа, откуда сдувается снег, сфагновые мхи отмирают и заменяются гипновыми—Aulacomnium turgidum, Dicranum angu- stum и др., а частью лишайниками. На сфагновых болотах выше границы леса также увеличивается роль гипновых мхов и лишай¬ ников. Слой торфа здесь неглубок, и на кочках нередко обнажается минеральная почва, с чем связано богатство цветковой флоры. Эти болота сравнительно сухи. Влаголюбивые Сурегасеае — Сагех chordorrhiza, rotundata, Eriophorum Chamissonis, angustifolium (особенно часто)—доминируют лишь в наиболее мокрых местах. На пологих перевалах болота часто также сфагновые (Sphagnum obtu- sum, teres) в центре сильно обводнены и заняты гигрофильными Сурегасеае, особенно Eriophorum angustifolium. Встречаются и ви¬ сячие сфагновые торфяники. Выше в горах сфагновые торфяники имеют уже характер горных тундр. В отличие от сфагновых болот более низких ступеней, сфаг- нумы горных тундр—S. lenense, Warnstorfii—мозаично перемешаны с бурыми мхами—Aulacomnium turgidum, Dicranum groenlandi- cum, Polytrichum strictum, Drepanocladus revolvens, Calliergon sarmentosum. Влажность этих болот меньше, а в цветковой флоре здесь участвуют типичные арктики. По ручьям близ верхней границы леса встречаются кустарнико¬ вые заросли обычных тундровых ив. Выше они заменяются высоко¬ горной ключевой тундрой с ручейками, с моховым ковром из Meesea trichoides, Drepanocladus revolvens и с обильной Сагех rigida. В до¬ лине Соби сфагновые болота не глубоки. Они с мелкой лиственицей и Sphagnum lenense, с примесью Sph. Russowii, и низкими буграми сплывающего по склону мелкозема. Далее здесь встречаются безлесные, довольно сухие сфагновые болота, с тем же Sphagnum lenense, и мокрые сфагновые болота с густой Сагех rotundata. Есть здесь и гипновые болота. В общем для Полярного Урала характерна большая заболочен¬ ность и малая мощность торфа. К северу и с высотой уменьшается роль сфагнов, и болота приобретают тундровый характер. В истоках Шугора и Северной Сосьвы (Северный Урал) В. Сочава (1933) наблюдал местами сильную заболоченность, особенно выше границы леса. Здесь есть осоковые и осоково-пушицевые, арктиче¬ ские болота с Сагех rariflora, magellanica, Eriophorum Chamis¬ sonis, Scheuchzerii, Сагех rotundata, aquatilis на плоских перевалах и пологих склонах. Встречаются и деградирующие, иногда мощные, торфяники. Это показывает, что в прошлом здесь были более благо¬ приятные условия для образования торфяников. При современных климатических условиях они разрушаются. На высоте 720—750 м здесь встречены крупнобугристые торфя¬ ники. Торфяные бугры в 5 и более метров высотою деградируют. Мерз¬ лота в буграх в августе наблюдалась местами на глубине 1 м. Встре¬ чаются также и торфяники с буграми-кочками, также дегради¬ рующими и окруженными осоково-сфагновыми мочежинами. 223
На Среднем Урале К. Игошина (1931) изредка встречала боло¬ тисто-моховую тундру с маломощным торфом. Моховой ковер обра¬ зует Aulacomnium turgidum (часто преобладает), Hylocomium рго- liferum, тундровые Dicrana, встречаются также Camp to thee ium trichoides, виды Drepanocladus, Sphagnum Warnstorfii. Из цветковых преобладают Carex rigida (особенно часто), Eriophorum angustifo- lium и некоторые другие. Заболоченность Среднего Урала меньше, чем Полярного. Аркти¬ ческих видов здесь меньше, а долинных и аркто-альпийских больше. Болота предгорий Среднего Урала исследовал Д. Герасимов (1926). Долина Камы в Приуралье богата болотами. На пойменной террасе — это лесные болота, то березово-осоковые, то с сосной и елью. На второй террасе расположены олиготрофные сфагновые болота, иногда площадью свыше 1 000 га. Иногда они на всей по¬ верхности представляют сосново-сфагновое болото, чаще же этот тип сменяется в центре комплексом с буграми из Sphagnum fuscum и мочежинами из Sphagnum parvifolium, S. Dusenii, шейхцерией и иногда с пушицей (см. также А. Генкель и П. Красовский, 1934). В западном предгорном Предуралье, в условиях уже отчетли¬ вого увалистого рельефа, болота приурочены к долинам рек Вишеры, Яйвы, Косьвы, Чусовой и их притоков (Д. Герасимов, 1926; В. Ва¬ хрушева, А. Генкель, М. Данилова и др., 1934). На слабо заливаемых пойменных террасах встречаются елово-ольховые (Alnus glutinosa, incana) болота «согры» с преобладанием Carex caespitosa, а также сфагновые участки с сосновым ярусом и безлесные участки с той же Carex caespitosa и, наконец, осоковые болота на месте стариц, иногда с господством Carex gracilis и обильной Carex rostrata (В. Ва¬ хрушева, А. Генкель и др.). Д. Герасимов описывает для незаливае- мой террасы Вишеры переходные болота, где доминируют осоки — Carex paradoxa, dioica, pauciflora и Sphagnum Warnstorfii, а на Яйве и Чусовой он встречал выпуклые сфагновые болота с довольно густой сосной. На гористых водоразделах болота очень редки. Они здесь с рыхлым, ровным сфагновым ковром из Sphagnum parvifo¬ lium, с господством шейхцерии и Carex limosa и с обычными видами олиготрофных сфагновых болот. В других случаях обильна Eriopho¬ rum alpinum, а в сфагновом ковре из того же S. parvifolium или же S. papillosum принимает участие S. Lindbergii. Все эти болота с заметным уклоном поверхности, а некоторые — настоящие ви¬ сячие. Болота восточных предгорий Среднего Урала иные (Д. Гераси¬ мов). Это — обширные, нередко до 8—10 тыс. га, массивы ключе¬ вого питания на склонах водоразделов. В центре их преобладает Sphagnum Warnstorfii, обильны ерник и осоки — Carex lasiocarpa, меньше С. dioica и С. teretiuscula. Ближе к краю массивов распола¬ гается сфагновое болото со Sphagnum medium, parvifolium, сосной или березой, а еще ближе к периферии сосново-кедрово-еловые бо¬ лота «согры». Эти болота при удалении от Урала сменяются олиго- 224
трофными торфяниками, близкими уже к нарымско-васюганскому типу. Южнее, между Н. Тагилом и Свердловском, болота в основном тоже долинные, ключевые или частью озерного происхождения, а у Свердловска — ключевые, но котловинные. Все они эутрофные, кроме тех, которые питаются водами, выходящими из гранитов. Эти последние торфяники сверху с мощным, до 5 м, торфом из Sphagnum fuscum. Между Кыштымом и У фа л ейским заводом почти все торфяники эутрофные, иногда с ерником, осоками и Sphagnum Warnstorfii, как и описанные выше. На Южном Урале Д. Герасимов наблюдал болота, прилегающие к хребтам, эутрофные с глубокой, до 7 ми выше, залежью. На скло¬ нах есть небольшие висячие осоково-сфагновые болота (Sphagnum Warnstorfii). Выше в горах попадаются торфяники с мощною, до 7 м, залежью почти нацело из Sphagnum fuscum и с грядово- мочежинным рельефом. В субальпийском поясе (Яман-Тау) в до¬ линах и седловинах встречаются висячие болота до 750 га (А. Ген- кель и Е. Осташева). Здесь преобладают березово-осоково-сфагно¬ вые болота. Флористический состав пестрый и состоит из видов сфагновых болот, лесного и лугового разнотравья. Глубина залежи в среднем всего 0,75 м и лишь местами до 1,5—2 м. На Южном Урале найдены любопытные крупнобугристые болота с реликтовыми торфяными буграми, разрушаемыми водой (Л. Тю- лина, 1931). Высокогорная осоково-пушицевая тундра Южного Урала с Са- rex rigida и Eriophorum angustifolium похожа на моховую тундру Среднего Урала. Особенности распределения болот на Урале следующие: 1) По¬ лярный Урал сильно заболочен; болота типа заболоченных земель напоминают по растительности тундровые равнинные болота и гор¬ ные тундры, большую роль играют арктические виды; 2) южнее (Средний, Южный Урал) заболоченность гораздо меньше, появля¬ ются торфяники; участие арктиков в растительном покрове слабее; 3) в общем, горный Урал не богат торфяниками и практическое их значение невелико. Повидимому, на Урале редки типичные выпук¬ лые болота. 81. ГОРЫ СКАНДИНАВИИ Горные болота Скандинавии описал Г. Дю-Риэ (1925), а подроб¬ ное монографическое описание болот района Силене в Норвегии дал Р. Нордхаген (1928). Здесь на высоте от 700 до 1762 м располагаются многочисленные болотные массивы. В субальпийской области это — разнообразные аапа. В одних случаях они представляют мозаичные комплексы, где участки олиготрофных болот то в виде островков, то в виде гряд чередуются с разнообразными по своей растительности мочежинами. В других случаях эти аапа «кольцевого» типа. Здесь 15 Н. я. Кац 225
олиготрофное болото образует кайму, окружающую центральную эутрофную часть болота. Все эти аапа весьма богаты видами и ас¬ социациями, что вообще характерно для западных аапа. В альпийском поясе значительные площади занимают различ¬ ные гипновые болота. Благодаря солифлюкции и эрозии они часто находятся в состоянии разрушения. 82. КАРПАТЫ О торфяниках в Карпатах, в том числе выпуклых, имеется до¬ вольно много данных. Для юго-восточных Карпат, Семиградии, горного хребта Бигар, Буковины Ф. Петершилке (1928) указывает выпуклые болота в среднегорном поясе (880—свыше 1 220 м). Это— болота растущие, сфагновые с набором обычных видов равнинных выпуклых болот: Eriophorum vagina tum (часто доминирует), подбел, водяника, клюква, иногда росянка, шейхцерия, очеретник и вереск. Из древесных пород встречается наряду с нашей сосной также и горная. Глубина торфа нередко весьма велика, как исключение до 12 м. Существенную часть залежи составляет верхний слой сфаг¬ нового торфа, внизу сильнее, сверху* слабее гумифицированного. Болота частью озерного происхождения. Другие описания из во¬ сточных Карпат (К. Люблинеровна, 1934) дают ту же картину. Из сфагнов преобладают Sphagnum medium и S. fuscum, иногда только последний. Из цветковых особую роль играет пушица. Здесь отме¬ чена Pinus pumilio. Другие виды те же, что и в предыдущем списке. На болотах смежного района — между Семиградпей, Буковиной и Молдавией (высота н. у. м. 800—1 200 м) господствуют тоже пу¬ шица и кустарники. Из сосен здесь преобладает Pinus silyestris (Е. Поп, 1929пореф. Г. Гамса). В восточных Карпатах болота выше границы леса (высота около 1 800 м) в ледниковых депрессиях на месте озер имели слой торфа до 250 см, не считая подсти¬ лающей юттьи (С. Толпа, 1928). На известковом хребте Пиенинах широко распространены осо- ково-гипновые болота с Сагех Davalliana, Cratoneuron falcatum и Philonotis fontana, питаемые жестководными родниками. В водо¬ емах долины Дунайца — ассоциация Glyceria plicata, эволюциони¬ рующая через стадию осоковых болот с Сагех hirta в гипновые бо¬ лота с Сагех Davalliana (С. Кульчинский, 1928). В соседнем хребте Татра гипновые болота также с Philonotis fontana и Cratoneuron decipiens с характерным для них Cardamine Opizii. Эти болота увлажняются холодной ключевой водой. Пионерная стадия заселе¬ ния водоемов здесь осоковая, с Сагех rostrata (В. Павловский, М. Соколовский и К. Валлиш, 1927). В северных предгорьях Карпат в верховьях Дунайца на высоте около 600 м н. у. м. располагается целая цепь болот, довольно обширных (В. Шафер, 1928). Одно из них — типичное выпуклое, площадью в 1 кв. км имело краевой склон, поднимающийся на вы¬ соту 2,5 м. Центральная часть болота занята ассоциацией Eriopho- 226
fum vagina turn. Эта ассоциаций йЯи без сфагнового Покрова, или последний образован Sphagnum acutifolium, fuscum, cuspidatum, rubellum. По ровному пушицевому болоту разбросаны группы сосен, как Pinus silvestris, так и Р. Mughus. Под соснами напочвен¬ ный покров образован сфагнами, лишайниками и мхами Bryales, частью лесными. Нарастающие участки болота заняты ринхоспоро- вой ассоциацией с участием сфагнов, главным образом Sphagnum cuspidatum, molluscum, отчасти papillosum, rubellum. Широко распространены водорослевые мочежины с Zygogonium. Эта водо¬ росль сообщает болоту, особенно осенью, красный оттенок, за что по¬ следнее и называется червонным болотом. Все же значительная дегра¬ дация сфагнума, в том числе и в мочежинах, при общем господстве его на болоте, широкое развитие в мочежинах Zygogonium — признаки мягкого и достаточно влажного климата. Наличие Pinus Mughus — альпийский признак, значительная роль Sphagnum acutifolium, вероятно, признак горных болот, a Sphagnum tenellum — суб¬ атлантический вид. 83. ОКРАИННЫЕ ГОРЫ БОГЕМИИ Сюда относятся: Богемский лес, Тюрингенский лес, Рудные горы, Судеты, Гезенке. Богемский лес. Нижний предел выпуклых болот в Богемии — 400 м совпадает с годичной изогиетой в 700 мм. Частота их возра¬ стает выше 600—700 м. Для высоты в 490 м годовые осадки равны 737 мм, средняя тем¬ пература года 1-6°,8 (К. Рудольф, 1928). Общая площадь болот Богемского леса (Г. Шрейбер, 1922, 1924) около 5 500 га, что со¬ ставляет около 1% всей площади. Болота, как и вообще в горах, невелики — в среднем всего 14 га. Средняя глубина 3—4 м, наиболь¬ шая — до 11 м. Из общего числа болот около 41% сфагновые с верх¬ ним слоем сфагнового торфа не менее 0,5 м, свыше 53% — лесные с верхним слоем в 0,5 м из лесного гумуса, и лишь 6% травяно¬ осоковых аутрофных. По рельефу выпуклые болота распределяются так (К. Рудольф, 1928) (табл. 16). Таблица 16 Высота в м •/• болот в долинах и котловинах •/• болот на склонах, гребнях и седловинах хребтов 400— 700 89 И 700— 800 87 13 800— 900 71 29 * 900—1 000 53 47 Выше 1 000 34 66 Таким образом, чем выше и чем больше осадков, тем чаще болота переходят на склоны, на низких же уровнях они сосредоточены 15* 227
ß Депрессиях* Такое распределение болот обычно для богатых осад* нами гор. К. Рудольф (1928) выделяет типы выпуклых болот Богем¬ ского леса. Первый тип Ledum — Waldhochmoore верхнего пояса холми¬ стых предгорий Богемии. Обычно большую часть поверхности их покрывает лес из прямоствольной горной сосны (Spirke). В перифе¬ рическом поясе болота — Vaccinietum. Сосна здесь около 10 м, под ней доминируют брусника, черника, в моховом ковре в основном Pleurozium Schreberi. Следующий пояс — Ledetum. Лес здесь ниже, но еще сомкнут, доминируют голубика и багульник, а далее вглубь лишь последний. Моховой ковер из Sphagnum medium. В центре болота ярус сосны разрежен, высотой 2—4 м, хорошо развит Sphag¬ num medium, обильны Egriophorum vaginatum и вереск. Это — ку- старничково-пушицевый сфагновый комплекс с сосной. Мочежины и озерки на этих болотах отсутствуют. С поправкой на увеличение облесенности и развитие кустарничков за счет пушицы, вследствие обычной здесь осушки, эти болота можно отнести к кустарничково- пушицово-сфагновым с сосной. Второй тип — это выпуклые болота в котловинах нижней горной ступени (Talhochmoore). Здесь хорошо выражен краевой склон, покрытый по периферии высокой горной сосной с массовой брусни¬ кой и Pleurozium Schreberi. Дальше вглубь лес ниже, господствует голубика (местами с пу¬ шицей), вместо багульника болот предгорий, и Sphagnum medium. Еще дальше — комплекс с редкой и низкой сосной, мочежинами и кочками. В травянистом ярусе господствует пушица, из мхов на кочках — Sphagnum medium (S. fuscum и S. rubellum как примесь), а в мочежинах Sphagnum cuspidatum и S. molluscum. Центральное плато — безлесное, также с мочежинным комплек¬ сом. Мочежины с той же растительностью, но широкие, сильнее развиты. На кочках доминируют та нее пушица, Sphagnum medium, rubellum и S. fuscum. В самом центре болота последний уже господ¬ ствует. Здесь много лишайников и Polytrichum strictum, усили¬ ваются кустарнички. Многие из подобных болот в результате осушки целиком обле¬ сены. В верхнем горном поясе болота переходят на склоны «или в виде систем одевают гребни гор и соседние склоны» (тип Höhen¬ hochmoore). Дно и поверхность этих болот наклонные и краевой склон развит на нижнем конце. Таким образом, эти болота асиммет¬ ричны. Они почти сплошь облесены сосной, в том числе и не осушен¬ ные. Однако сосна здесь в виде или многоствольной Latsche, или в виде криволесья (Kuscheln). Кустарнички образуют густой ярус. Господствуют черника и голубика, меньше вереска, водяники, брусники. В напочвенном покрове — смесь сфагнов, лишайников и лесных Bryales. Маленькие безлесные участки на этих болотах с как бы врезанными мочежинами, частью с голым торфом, частью со Scirpus caespitosus, кое-где со сфагнами. Повышенные участки — с лишайниками, печеночниками, пушицей и тем же Scirpus caespito- 228
sus. Словом, заметного торфообразованяя здесь не происходит. Это — Stillstandskomplexe Г. Освальда. Эти болота — сосново- кустарничковые. Еще выше болота приобретают такие признаки. Участки с сильным наклоном покрыты сосново-кустарничковыми комплексами описанного типа. На более ровных участках разви¬ ваются мочежинные комплексы. Там, где нарастания болота не происходит, мочежины в значительной части голые, а между ними ассоциация Scirpus caespitosus, голая, или с лишайниками и пе¬ ченочниками. В других местах — мочежины сфагновые, сфагнов много и на повышениях. Это — нарастающие комплексы. Иногда мочежины и кочки вытянуты перпендикулярно склону, как на грядово-мочежинных комплексах северных равнинных болот. Рудные горы. Пояс выпуклых болот здесь от 500 до 1 000 м, главная же масса их, и притом самые крупные, находится на высоте 700—1 000 м, на гребне гор. Здесь выпадает свыше 1 000 мм осадков в год, а средняя годовая температура до + 4° (М. Кестнер и В. Флос- снер, 1933). По морфологии различаются: висячие болота, болота гребней, котловин и долин (Г. Шрейбер, 1913, 1921). Этот автор исследовал 234 болота в Эрцгебирге. Из них 53% висячих болот, 36% на гребнях, 5,5% —в долинах и котловинах. Таким образом, преобладают, как и в Богемском лесу, болота гребней и склонов. Выпуклые болота гребня Эрцгебирге, подобно болотам верхнего пояса Богемского леса, являются Höhenhochmoore (К. Рудольф, 1928). Профили их, как обычно, асимметричны, поверхность на¬ клонная. Растительность описана К. Рудольфом и Ф. Фирбасом (1924), К. Рудольфом (1928) и М. Кестнером и В. Флосснером (1933). По К. Рудольфу (1928), высокогорные болота Эрцгебирге почти сплошь покрыты горной сосной. Лишь кое-где небольшие безлесные участки ненарастающие, где сфагны слабо развиты. Иногда (по М. Кестиеру и Флосснеру) безлесные участки занимают 40—50— 70% площади центрального плато. Типичной является такая кар¬ тина. Краевой склон облесен часто очень густой сосной типа Lat¬ sche (фиг. 36) выше человеческого роста, с примесью прямостволь¬ ных сосец (Spizke). Далее, по краю болотного плато идет широкий пояс более низкой Latsche. В центре обычно группы соснового криволесья (Kuscheln) 0,5—1,0 м высоты, среди безлесных участ¬ ков. Под ярусом сосны всюду доминирует черника, при значитель¬ ном участии голубики, брусники, вереска, водяники и иногда Erio- phorum vagina tum. Иногда в краевом Pine tum важную роль играют Betula carpa tica или ерник или багульник. В напочвенном покрове доминируют лесные мхи, особенно Pleurozium. Участие сфагнов обычно несколько меньше (М. Кестнер и В. Флосснер — см. опи¬ сания). Прогалины в центре болота или с мочежинами, или без них. Сфагновые кочки здесь невелики и редко разбросаны. Они образо¬ ваны чаще Sphagnum acutifolium, реже S. Russowii, еще реже S. medium. Цветковые доминанты здесь — вереск и пушица. Большую роль играют кладонии и часто Pleurozium, иногда с участием 229
печеночников. Из цветковых здесь чаще доминируют вереск и пу¬ шица. Пониженные мокрые участки—нередко сфагновые—со Sphag¬ num recurvum, часто с тою же пушицей, или же это настоящие мочежины со Sphagnum cusp ¡datum с тою же Eriophorum vagina tum или с Сагех limosa и господством Sphagnum cuspidatum и Dre- panocladus fluitans. Мочежины c Gymnocolea inflata и Zygogonium особенно обычны выше 1 000 м. В общем, безлесные участки в центре болот Эрцгебирге чаще заняты ненарастающими фитоценозами, и сфагновые мхи играют здесь обычно подчиненную роль. Физиономию таких участков, видимо, определяет доминанта верхнего яруса — пушица. До- вольно часты на болотах Рудных гор эрозионные ложбины. Встре¬ чаются и воронки. К. Рудольф (1928, стр. 33) относит Höhenhoch¬ moore Рудных гор и Богемского леса к одному типу. Для Богемского леса почти сплошная облесенность этих болот, по его мнению, не есть следствие лишь осушки, как и для Изерге- бирге, где есть сплошь облесенные и вовсе неосушенные Höhen¬ hochmoore (см. дальше). Таким образом, для верхней ступени окраинных гор Богемии сплошь облесенные болота, по крайней мере частью, естественные. Это сосново-кустарничковые болота. . Второй тип болот Рудных гор — это болота в центре с мочежин- ными, ненарастающими бедными сфагнами комплексами среди разбросанных групп соснового криволесья. Третий тип — тоже с группами криволесья в центре, но моче¬ жины слабо развиты или их почти нет. Эутрофные болота Рудных гор в основном Cariceta Goodenoughii — на местах выхода ключей, в заболачивающихся водоемах, в лаггах и ложбинах стока выпуклых болот. Это обычно гипновые болота с Paludella, Drepanocladus intermedius, vernicosus, exannulatus, Camptothecium trichoides, Aulacomnium, Philonotis fontana, Campylium stellatum, Calliergon cuspidatum (M. Кестнер и В. Флосснер). Судеты. В Изергебирге (К. Рудольф, 1928) болота распола¬ гаются преимущественно выше 800 м. На этой высоте встречаются еще хорошо растущие сфагновые болота. Намечаются дйа типа. Один — сфагновые болота с безлесными мочежинными комплексами в центре, более или менее симметрично выпуклые, со всесторонними склонами. Они близки к Talhochmoore нижней горной ступени Богемского леса. В центре здесь плоские мочежины с Сагех limosa и Sphagnum Dusenii, частью с Drepanocladus fluitans и Gymnocolea inflata, а в переходной к кочкам полосе — сфагновый ковер с Scir- риз caespitosus и Сагех paucillora. Большие, плоские, очень низкие кочки, главным образом со Sphagnum recurvum и rubellum. Доми¬ нирует здесь Eriophorum vaginatum, отчасти Scirpus caespitosus. Оба эти вида определяют физиономию центрального мочежинного комплекса. Это — ассоциация Trichophorum — Eriophorum. По периферии располагается пояс соснового криволесья. Оно выше и гуще на краевом склоне, к центру же реже и ниже. Под соснами здесь обычен ярус кустарничков (черники, голубики, вереска, 23Ö
водяники), ковер сфагнов и лесных мхов. Где сооны реже, там обильны пушица и Sphagnum recurvum. Болота другого типа почти на всей поверхности с сосновым комплексом описанного типа. Безлесные участки здесь очень малы (К. Рудольф, фиг. 2). Это — сосново-кустарничковые сфагновые болота. Иногда в центре сосна встречается лишь единично и господ¬ ствует пушица (Л. Штрак, 1936). Фиг. 36. Многоствольная форма горной сосны на выпуклом болоте. (По Г. Шрейберу, 1927.) Лежащие выше болота принадлежат к типу H6henhochmoore. Одни из них почти целиком облесены криволесьем. Оно с краю выше человека и почти непроходимо, с густым ярусом кустарничков и скудным моховым ковром. К центру сосна реже и ниже. Здесь доминируют пушица, Sphagnum recurvum s. 1. и S. rubellum. По растительности эти болота весьма близки к лежащим ниже сосново¬ сфагновым. 231
Другие болота — с безлесным плато, где обильны озерки, мо- чежины и кочки, а иногда и гряды, перпендикулярные уклону бо¬ лота. Сфагны играют здесь большую роль. Обилен Scirpus caespito- sus. На гребне Гезенке встречаются выпуклые сфагновые болота без сосны с единичной елью, а ниже лежащие — с прямоствольной горной сосной и обильным багульником. Особый тип представляют субальпийские болота на высоте 1 350—1 450 м, свойственные лишь Исполиновым горам (К. Рудольф и Ф. Фирбас, 1927; К. Рудольф, Ф. Фирбас и Г. Зигмонд, 1928) (фиг. 37). Поверхность этих болот расчленена на ступенчатые тер¬ расы, часто перпендикулярные наклону, что скрадывает выпуклость этих болот. На крутых склонах террас наблюдаются торфяные гряды — в 0,5 м высоты, 1—5 м ширины и много метров длины. На грядах заросли криволесья Pinus pumilio. Там, где сосновый ярус очень густ, растительный покров развит слабо. Где он реже — под сосной имеются заросли черники. На наветренной стороне гряд сосны мертвые и денудированный торф покрыт лишайниками. На подветренной стороне обилен Sphagnum Russowii, Polytrichiim strie tum и пушица. Части террас между грядами заняты озерками, мочежинами и Se irpeta caespitosi. Последние господствуют по пло¬ щади, причем нередко гряды и мочежины вкраплены среди них в виде островов. Trichophoreta то со сфагнами (особенно S. сотрас- tum), то с Gymnocolea inflata, то с лишайниками, особенно Cetraria islándica. В мочежинах и озерках доминирует Carex limosa со Sphag¬ num Dusenii и S. Lindbergii (особенно часто), иногда с Drepanocla- dus fluitans. Сильная подземная и поверхностная эрозия вызывает образование эрозионных ложбин, обвалов торфа и воронок, иногда расположенных по склону рядами, нередко наполненных водою и имеющих вид правильных, округлых озерков. Интересны ключе¬ вые висячие субальпийские болота (П. Рюстер, 1922; А. Златник, 1925, 1928). Здесь обильны осоки (Carex rostrata, limosa, canescens, Goodenoughii, stellulata и Trichophorum alpinum. Моховой покров здесь из бурых мхов: Calliergon sarmentosum, иногда массами, особенно там, где выходят ключи, Calliergon stramineum, Drepano- cladus exannulatus. Нередко здесь сфагны. Особенно же характерны Paludella, Philonotis fontana и некоторые другие мхи. Другие типы болот это — Molinie ta, со значительным развитием сфагнов, и болота с зарослями Salix lapponum, обильной Descham- psia caespitosa, довольно обильными Bryales. Своеобразны болота со Sweertia perennis, с богатым набором видов, обилием двудольных. Среди них есть аркто-альпийцы и ред¬ кие арктические и восточные виды: Pedicularis sude tica, Salix lap¬ ponum, Carex magellanica. Северные и восточные виды встречаются и на олиготрофных бо¬ лотах: морошка, имеющая здесь крайний южный форпост, северный Sphagnum Lindbergii (массовый вид), восточный Sphagnum Dusenii. Он здесь гораздо чаще, чем Sphagnum cuspidatum, и уже в восточ¬ ных Альпах встречается реже, 232
Флористическая особенность болот Судет — это господство Ртиз ритШо, притом исключительно в форме криволесья, тогда как в Рудных горах господствует Ршш ипста1а, в Богемском же лесу оба подвида вместе. Из района Чешско-Моравской возвышенности имеются краткие сведения о выпуклых болотах, поросших прямоствольной горной сосной (Уасстшт-Тур —К. Рудольф, 1928, стр. 46). Фи-. 37. Субальпийское болото. Исполиновы горы. (По К. Рудольфу. 1928.) Статиграфия болот. Для болот среднегорной ступени Богем¬ ского леса и Рудных гор нормальная схема строения снизу вверх такова (Г. Шрейбер, 1922; К. Рудольф и Ф. Фирбас, 1924; К. Рудольф, 1928): хвощево-осоковый (или тростниково-осоковый, тростниковый торф) Ф старый лесной торф (береза, менее обильны обыкновенная сосна и ель) Ф старый сфагновый торф или шейхцериевый I молодой лесной торф (горная сосна, кустарнички) молодой сфагновый торф (пушица и Sphagnum medium) l самый молодой (современный) лесной торф (из горной сосны и кустарничков). (См. также Ф, Мюллер, 1927.) 233
Наиболее мощный древесный горизонт между старым и молодым сфагновым торфом большей частью синхронен пограничному гори¬ зонту (К. Рудольф, 1928). Интересно, что теплолюбивые виды — тростник, цикута, Peucedanum palustre, Iris Pseudacorus в торфах встречаются выше их современного распространения. Встречаются валежи нацело эутрофные (К. Рудольф). Строение болот других горных цепей исследовано слабо. В Испо- линовых горах на высоте около 1 200 м между донным шейхцерие- во-осоковым и верхним пушицевым сфагновым торфом — слой еловых пней (К. Рудольф и Ф. Фирбас, 1927). Субальпийские болота Исполиновых гор моложе болот среднегорной ступени. Верхний сфагновый торф, нередко из Sphagnum medium, указывает на омбро- генную стадию, которую прошли эти, теперь деградирующие бо¬ лота. Здесь часто* слой соснового торфа, иногда кустарничкового, залегает среди пушицево-сфагнового торфа или иногда ниже его. Часто сфагновый торф идет до самого дна (К. Рудольф и Ф. Фир¬ бас, 1927). 84. АЛЬПЫ В Швейцарских Альпах: учтено 5 464 отдельных болота (считая более крупные); из них лишь 38% ныне существующих, осталь¬ ные же осушены (И. Фрю и К. Шретер, 1904). За отсутст¬ вием данных по площади приведем данные по плотности болот по названным авторам г. На одно болото приходится такая пло¬ щадь: Миттельланд — 2,7 кв. км, Юра — 8,4 кв. км, собственно Альпы—¿8 кв. км. В Миттельланде не только плотность болот, но и заболоченность наибольшая. Это видно из карты И. Фрю и "К. Шретера. Здесь главная масса болот Швейцарии, притом много крупных. Много болот и на границе Миттельланда и Альп. Круп¬ ные болота имеются также при впадении Роны и Рейна в Женевское и Боденское озера, близ крупных озер (между Цюрихским и Валерн- ским). Небольшая высота Миттельланда (400—800 м), ледниковые террасы, параллельные долинам и продольным моренам, притом ровные, покрытые продуктами разрушения глинистой морены и увлажненные ключами из основной морены, — все это способ¬ ствует развитию здесь болот (Г. Брокманн-Ерош, 1925, стр. 29—31) и напоминает горы Скандинавии и Мпттельгебирге с их обильными, довольно крупными выпуклыми болотами (И. Фрю и К. Шретер, 1904). Собственно же Альпы с их крутыми склонами и расчленен¬ ным рельефом бедны болотами, особенно крупными, в частности типично выпуклыми. В Юрских Альпах (именно в КеМе^ига) рельеф сильно расчленен из-за различной сопротивляемости вы¬ ветриванию известняков (мальм) и мергелей (оксфорд). Это, а также водопроницаемость пород ограничивают образование болот. Послед- 11 Подсчет произведен на основании данных И. Фрю и К. Шретера, площадь областей Альп взята у Г. Брокманн-Ероша (1925). 234
ний фактор является причиной бедности болотами и платообразной Юры. Впрочем, район Юры вдоль франко-швейцарской границы, в силу местных условий, богат болотами. Заражающие озера [Г. Гаме, 1Q27 (2)]. Альпы богаты озерами не только крупными, но и мелкими, особенно там, где морена водо¬ непроницаема (озерное плато Миттельланда северной Швейцарии, альпийский форлайд с его заросшими озерами). Особенно богата растительность озер низких уровней. Здесь обычны рдесты — Ро- tamogeton natans, lucens, perfoliatus, Polygonum amphibium. Из других рдестов встречаются: Р. praelongus, crispus, gramineus, panormitanus, затем хары, Nymphaea alba, Nuphar luteum, N. pumi- lum, иногда Myriophyllum verticilia turn, водяные лютики (Ranun¬ culus flaccidus, R. fluitans) и некоторые другие. Широко распро¬ странены в нижней, частью в средней, ступени на зарастающих озерах и речках Scirpus lacustris, Phragmites communis, значительно меньше Equisetum limosum. Иногда доминирует Typha latifolia, реже Glyceria aquatica, из осок — Carex rostrata, vesicaria, acuti- formis, особенно же Carex elata. Она играет наибольшую роль в зарастании озер от равнины до границы лесов (И. Фрю и К. Шре- тер, 1904, стр. 150—153), образуя Zsombek-Formation Венгрии (А. Кернер, 1863). Чрезвычайно распространены и в самых различ¬ ных условиях Molinieta. В то же время — это конечная стадия зарастания водоемов. Ассоциации камыша, тростника, Glyceria aquatica и многих других не идут выше среднего пояса гор 1. В среднегорном и особенно субальпийском поясе состав водной и водно-болотной флоры беднее. Большую роль в зарастании озер, особенно олиготрофных, играет здесь Carex rostrata и в меньшей степени Carex limosa. Впрочем оба вида встречаются и ниже. Cari- ceta rostratae в Пушлаве и в Австрийских Альпах поднимаются до 2 225 м (Г. Брокмаян-Ерош 1907, стр. 361; Г. Гаме, 1936) и широко распространены в эу- и олиготрофных озерах Штейермарка (Г. Цум- пфе, 1929), часто вместе b Equisetum limosum. Весьма широко и в различных условиях встречаются Cariceta goodenoughii, в том числе и при заболачивании небольших альпийских и субальпийских водоемов (Г. Брокманн-Ерош, стр. 349). Зыбуны, в частности сфагновые, довольно обычны на олиго- трофных' озерах. В Штейермаке они с Carex limosa и Sphagnum contortum (Г. Цумпфе), на озерах Лунца — со Sphagnum teres и S. amblyphyllum (Г. Гаме, 1927) и т. д. Эутрофные болота Альп — Schoeneta nigricantis очень типичны для нижней и средней ступени (например, в долине Линте — В. Кох, 1926), именно для ключевых болот на скалах, орошаемых жесткими водами, иногда с отложениями туфов. Schoeneta встречаются и в. котловинах озер с меловым дном. Это болота — с моховым ковром Drepanocladus intermedius, Campylium stellatum и др. 11 О зарастании водоемов Миттельланда см. И. Фрю и К. Шретер, 1904 (там же многочисленные схемы зарастания), а также Б. Мессикоммер, 1928; Юры — Г. Шпиннер; долины Линте — В. Кох, 1926. 235
Для нижних и средних Альп типичны также Schoeneta ferruginei. В Шанфигге они поднимаются до 1 540 м (В. Кох, 1926; Г. Ве¬ тер, 1922). Они очень характерны для висячих болот Миттельланда (Г. Брокманн-Ерош, 1925). Как и Schoeneta nigricantis, они раз¬ виваются при избыточном увлажнении, но при меньшем содержа¬ нии солей, и представляют дальнейшую стадию развития. Schoenus ferrugineus может накапливать гумус (А. Кернер, 1863; В. Кох, К. Ветер). Часто оба вида Schoenus занимают центр болота, опоя¬ санный мо линией. Molinieta coeruleae широко распространены. Молиния, имея широкую амплитуду, доминирует как на болотах, так и на сухих склонах (И. Фрю и К. Шретер, стр. 65; Г. Брокманн-Ерош, стр. 365). Болотные Molinieta (по И. Фрю и К. Шретеру) встречаются на висячих болотах, часто с тростником, на окраинах болот, на осушенных болотах, на лесных болотах и при зарастании озер. Видовой состав Molinieta изменяется от луговых до болотных фитоценозов, а высотная амплитуда их весьма велика. Мелкоосоковые болота — здесь наиболее важны Cariceta flavae. Они растут то на очень мокрых склонах (Е. Шмид, 1923), то на приозерных болотах [П. Келлер, 1926, 1928 (1)], частью как заклю¬ чительная стадия (в Штейермарке с Drepanocladus intermedius — Г. Цумпфе, 1929). Высотные отметки 1 000—1 500 м. Cariceta Davallianae — ассоциация, главным образом, суб¬ альпийского пояса. Избыточное ключевое увлажнение, жесткие воды, обычно сплошной моховой покров (Drepanocladus revolvens, uncinatus, Cratoneuron filicinum) — характерныё черты ассоциации (Г. Гаме, 1936; В. Хен, 1930; Г. Цумпфе, 1929). Эти Cariceta широко распространены на болотах (Гроссглокнер, Штейермарк). Иногда они встречаются на приозерных болотах (район Лунца—Г. Гаме, 1927). Cariceta ferrugineae свойственны альпийскому и субальпий¬ скому поясам. Высота их в Граубюндене 1 900—2 450 м (Г. Брок¬ манн-Ерош, 1907), в Обериберге — от границы леса и выше (В. Хен, 1936). Они спускаются и ниже, до 750 м (ШтеблериК. Шретер, 1892). Cariceta fuscae широко распространены в высокогорных Альпах. В Бернских Альпах они покрывают большую часть площади круп¬ ных альпийских болот, имеющих более или менее ровную поверх¬ ность (Г. Брокманн-Ерош, 1907). Столь же распространены они и в Австрийских Альпах (Г. Гаме, 1936). Goodenovietum часто имеет весьма бедный видовой состав и развивается на кислом торфе. Как указано выше, участвует и в зарастании озер. Trichopkoreta caespitosi. Scirpus caespitosus образует, глав¬ ным образом, олиготрофные ассоциации, реже эутрофные. Те и другие свойственны субальпийскому поясу. В Шанфигге (К. Бегер, 1922) эутрофные Trichophoreta безраздельно господствуют на вы¬ соте 1 900—2 000 м. Eriophoreta angustifolii — обычная группа ассоциаций. В Бер¬ нинских Альпах поднимается до 2 500 м (Г. Брокманн-Ерош, 1907), в Австрийских — ее границы от 1 200 до 2 300 м (Г. Гаме, 1936). 236
Eriophoreta Scheuchzeri — группа ассоциаций высокогорных альпийских болот(в Гроссглокнер от 2150 до 2 350 м—Г. Гаме, 1936). Выпуклые болота Альп. Хорошо развитые, нарастающие выпук¬ лые болота расположены в Альпах, главным образом, между 500 и 800 м. Они не идут выше 1 000 м в северных Альпах и выше 1100 м в Лунгау и Тироле (Г. Гаме, 1931/32). В Швей¬ царии выпуклыми болотами богата складчатая Юра по франко¬ швейцарской границе и затем Миттельланд, особенно переходная зона от него к собственно Альпам, где на высоте 700—1000 м в разных условиях рельефа обильны выпуклые болота и притом часто крупные (И. Фрю и К. Шретер). Для выпуклых болот Швейцарии, по данным авторам, характерны такие признаки (стр. 71—110): 1) хорошо развитой сфагновый покров с кочками и понижениями то более сухими, с кустарничками, то в виде мокрых сфагновых мочежин; встречаются здесь и маленькие, неправильной формы озерки 1—2 м длины и 0,5—1 м ширины; 2) присутствие Pinus montana Mill. v. une inata Ramond, то рослой одно- или много¬ ствольной, то низкорослой; 3) господство кустарничков на более сухих болотах, пушицы и Scirpus caespitosus — на более влажных. Выпуклые болота Альп можно подразделить на ряд типов. Пер¬ вый — с ярусом горной сосны по всей поверхности, без мочежин и озерков (Das Hochmoorwald — И. Фрю и К. Шретер). Эти бо¬ лота бывают более сухие, с более рослой (в среднем 10 м и выше) и густой сосной, с преобладанием кустарничков — главным обра¬ зом вереска, голубики — и с обильным Pleurozium наряду со сфаг- нами. Второй тип — более влажные болота, сосна реже и ниже; наряду с кустарничками много Eriophorum vagina tum (это Eriophoreto — Sphagneto — Callunetum), моховой ковер здесь сфагновый. Первый тип можно назвать сосново-кустарничковым, второй — сосново-кустарничково-пушицево-сфагновым. Облесенные болота обычно в той или иной степени затронуты осушкой. Однако, видимо, многие из них и до осушки бщли облесены по всей площади. Во всяком случае второй тип с пушицево-кустар- ничковыми комплексами является естественным. Положение гор¬ ных лесных выпуклых болот на склонах и их обычно малые раз¬ меры способствуют естественному дренажу и зарастанию их лесом. В. Люди (1922) обнаружил в Бернских Альпах на высоте 950 м густо облесенное, нетронутое осушкой, растущее сфагновое болото с зарослями пушицы и голубики (лесной кустарничково-пушицевый сфагновый тип). 1 Более крупные болота низкогорного пояса Альп относятся к другому типу. Это сфагновые болота с мочежинами в централь¬ ной часта1 — энергично растущие болота, ясно выпуклые, с 1 Безлесные выпуклые болота, иногда с мочежинами и озерками у И. Фрю и К. Шретера представляют начальную стадию развития (Offenes Hochmoor) и не относятся к этому типу. 237
наклонной поверхностью, с лаггом, обычно развитым на верхней стороне склона и там же с мокрым краевым поясом. Деградация и эрозия сфагнового кЪвра здесь не имеют места. В центре большую роль играет ассоциация Eriophorum vaginatum — Sphagnum me¬ dium и нередки вторичные озерки (Г. Гаме, 1931/32, стр. 27—29). На фото одного такого болота в Штейермарке (Г. Гаме, табл. 2) заметен довольно густо облесенный краевой склон и редколесное центральное плато с обильными мочежинами и кочками. По Г. Цумпфе (1929) за мокрой окраиной этого болота идет краевой склон с вересково-пушицево-сфагновой ассоциацией и далее центральное плато с мочежинами и озерками с плавающими сфагнами и обиль¬ ным очеретником. На повышениях обильны пушица, Sphagnum medium и разбросаны карликовые стелющиеся сосны. Выше пояса развитых выпуклых болот торфяники обнаруживают явления дегра¬ дации. В Обериберге (Швиц) на высоте 1300 м болота еще близки к сфагновыммочежинным болотам, описанным выше (В. Хен, 1936). В центре болота мочежины и кочки, частью высокие из Sphagnum acutifolium, с прямоствольной Pinus montana, до 7—8 м высоты, с пушицей и голубикой, с участием черники, вереска и др. Меньше здесь низких кочек из Sphagnum medium. Мочежины нередко пере¬ сыхают, они с Сагех limosa, шейхцерией, сфагновые, или же сфагнум деградирует, и развиваются Scirpus caespitosus и Gymnocolea in¬ fla ta, причем иногда обнажается торф. Лагг здесь отсутствует, зато есть эрозионные ложбины. Деградация сфагнума, появление Scirpus caespitosus и эрозии, а также частичная смена Sphagnum medium на S. acutifolium зависят от положения болот у верхнего предела выпуклых болот. В Штейермарке, на высоте 1 260 м, также происходит размыв торфа и образуются обширные площади с Gym¬ nocolea inflata (Г. Цумпфе, 1929). Болота Гроссглокнера (высота 1 600—1 800 м) еще сфагновые (Г. Гаме, 1936, фиг. 13). В центре они сильно обводнены с обширными площадями со Sphagnum Dü¬ sen ii, Сагех rostrata, limosa, кое-где с озерками и небольшими участками голого торфа, почти без сосен. К периферии развита ассоциация Scirpus caespitosus — Sphagnum compac- tum, местами в виде сплошного кольца, за нею нередко кольцо Eriophorum vaginatum — Sphagnum medium, а еще ближе к краю, на краевом склоне, — кольцо Pinus montana — Sphagnum acutifolium. В кантоне Гларис (выс. ок. 1 600 м) подобный же выпуклый торфяник, в центре очень мокрый с обильной Сагех limosa, по пери¬ ферии с Сагех rostrata, частью с Eriophorum vaginatum по сфагно¬ вому ковру и с Сагех fusca у самого края (А. Гоффман-Гробети, 1938). С подъемом вверх типичные выпуклые болота с пологих склонов и котловин переходят на более крутые склоны и даже гребни гор и замещаются субальпийскими солигенными болотами или же олиготрофными болотами, связанными с озерками. Эти при¬ озерные болота в центральных Альпах (1 500—1 800 м и выше) дают такой обобщенный ряд поясов (П. Келлер, 1930): водная расти¬ 238
тельность—»Caricetum rostratae —» Caricetum limosae —♦ Caricetum fusci —» Trichophoretum caespitosi—» Sphagnetum medii—> Sphagne- turn acutifolii —* кустарничковые ассоциации (вереск, Vaccinia), позднее c Pinus montana-^еловый лес (см. также П. Келлер, табл. VI, рис. 27). В Шанфигге (Г. Бегер, 1922) за осоковыми фитоце¬ нозами со сфагнами также следует пояс Scirpus caespitosus, а затем, ближе к периферии, появляются кусты горной сосны. Солигенные субальпийские болота склонов и гребней гор (близ¬ кие к Terrainbedeckende Hochmoore Г. Освальда) отличаются: отсутствием нарастания, сильным развитием эрозии и голых тор¬ фяных площадей, слабым развитием сфагнового ковра и господ¬ ством Scirpus caespitosus. В Форарльберге (Ф. Фирбас, 1926) на высоте около 2 000 м на таких болотах возникают эрозионные кочки с обильным Scirpus caespitosus и лишайниками. Между коч¬ ками — площади размыва, то с Scirpus caespitosus на голом торфе, то с Carex rostrata и Eriophorum angustifolium, то обнаженный торф, почти без растительности. Ручейки, соединяясь в ручьи, дренируют участки болота. Они заселяются белоусом и щучкой. Состав торфа (местами Sphagnum medium с пушицей) показывает, что в прошлом эти болота нарастали. Теперь они мертвы и раз¬ рушаются эрозией (Г. Гаме, 1931), торфонакопления же здесь не происходит. Выпуклые болота на верхнем пределе сменяются олиготроф- ными Trichophoreta caespitosi на маломощном кислом торфе или гумусе. Это — или весьма характерная ассоциация Scirpus со Sphagnum compactum — Gymnocolea inflata (в Гроссглокнер на высоте 1 600—2 200 м — Г. Гаме, 1936), или Trichophoreta на голом торфе (в альпийском поясе), например, на перевале Гримзель на высоте 2 200—2 400 м на слое кислого гумуса всего в 10—30 см, который нередко нацело смыт (В. Люди, 1932). Подобные же Tri¬ chophoreta есть в восточной Швейцарии на высоте около 2 000 м [П. Келлер, 1928 (1)]. Высокогорные «снежные долинки» (Schneeta- Ichen) частью представляют своеобразные болота крайнего верх¬ него предела. Они встречаются часто рядом с Trichophoreta и белоусниками, имеют тонкий слой гумуса, а в видовом составе ряд альпийцев: Salix herbácea (часто доминанта), Luzula spa dicea, Carex foetida, Polytrichum sexangulare и др. (Г. Гаме, 1936; В. Люди, 1932). Строение торфяников Альп. Г. Шрейбер (1911, 12) дал для Зальцбурга таку и» схему строения болот нижнего горного пояса (то же и у Фирбаса, 1923): 1) современный лесной торф из гор¬ ной сосны с обильными вересковыми; 2) молодой торф из сфагнов и пушиц; 3) молодой лесной торф (ель, горная и обыкно¬ венная сосна, реже береза, обильны вересковые); 4) старый сфагно¬ вый торф; 5) старый лесной торф (ель, береза, черная ольха, дуб, реже сосна); 6) эутрофный торф (чаще тростниковый). В Форарльберге на высоте 450—1 000 м (Г. Гаме, 1931) под молодым сфагновым торфом тоже обычен лесной торф. В районе 239
Боденского озера и Юры, а taftfte ß Предальпах [Voralpen *— П. Келлер, 1928 (1), 1928 ( 2)] от 1 000 м и ниже сфагновый торф обычно лежит на осоковом, часто с тростником. У самого дна до* вольно обычен гипновый торф из Galliergon trifarium. Таким обра¬ зом, от Зальцбурга до Невшательского озера схема строения тор¬ фяников нижнего пояса такова: сфагновый торф — осоковый (или тростниковый) — гипновый (иногда Trifarium-торф). Имеются в нижнегорном поясе и чисто сфагновые по залежи торфяники. Высокогорные торфяники лишены омброгенного сфагнового торфа, тростниковых и настоящих лесных торфов, но строение их иногда довольно сложно. Так, в Форарльберге (высота 2 200 м) наблюда¬ лось еще три слоя торфа: хвощевый, гипновый и верхний пушице- вый с остатками ивы (Ф. Фирбас, 1926). Высокогорные болота со Scirpus caespitosus, осоками (Carex fusca, Carex inflata), Eriopho- rum angustifolium и слабо развитыми мхами, в настоящее время разрушающиеся, развились частью из омброгенных сфагновых болот теплого периода с пушицей и Sphagnum medium, когда шло нарастание торфа (Г. Гаме, 1931/32, стр. 31). В это время теплолю¬ бивые виды (черная ольха, тростник и др.) заходили вверх выше, чем теперь, на что указывают их остатки в торфах. Региональные черты альпийских болот и их отличия в пределах провинции. Выпуклые болота нижней ступени Альп отличаются от равнинных наличием Pinus montana вместо Pinus silvestris и отсутствием багульника. Eriophorum vagina tum и Sphagnum medium так же широко распространены в Альпах, как и на равнине. В суб¬ альпийском поясе первый вид заменяется Scirpus caespitosus, второй, отчасти, Sphagnum acutifolium, вместо редкого в Альпах Sphagnum rubellum. Sphagnum fuscum широко распространен в вос¬ точных Альпах. Уже в Альгейских и Швейцарских Альпах он редок и вовсе отсутствует, как и Scorpidium scorpioides, в долине Роны и во Французских Альпах- (Г. Гаме, 1931/32). Также ведут себя ерник, оба вида клюквы, Sphagnum Dusenii (редок начиная с верхнего Штейермарка и далее на запад), Paludella, Meesea triquetra, longiseta, Calliergon trifarium, Betula humilis. Все они отсутствуют в долине Роны. Это, по Г. Гамсу, связано с тем, что северные и восточные Альпы, в отличие от западных, лишь в слабой степени подверглись послед¬ нему оледенению. Поэтому указанные восточные виды и не могли проникнуть далеко на запад. Лишь на крайнем востоке Альп встре¬ чаются Sphagnum Lindbergii и Aulacomnium turgidum. Из двух форм Pinus montana прямоствольная встречается, главным об¬ разом, к западу от Изара и Инна, кустарниковая же — к востоку (Г. Гаме). 86. АЛЬПЕНФОРЛАНД Альпенфорланд — страна к северу от Альп. Она занимает юг Баварии и частью южный Вюртемберг. К болотной провинции принадлежит моренная область Альпенфорланда (см. Г. Бюлов, 240
1927), богатая болотами, особенно в области последнего оледенения. Из 140 тыс. га болот Альпенфорланда на область моренного ланд¬ шафта падает в Баварии 50 тыс. га, а в Вюртемберге — большая часть его болот. Площадь отдельных болот Вюртемберга — 1 400— 3 600 га. Наиболее интересны выпуклые болота провинции. Можно различить несколько типов их. В Вюртемберге близ Исни (высота 670 м) болото целиком покрыто прямоствольной горной сосной высотой в 2—6 м, с ярусом голубики, кое-где с брусникой и чер¬ никой. В моховом ковре господствуют сфагны и лесные мхи (Ну1осо- Фиг 38 Выпуклое болото Альпенфорланда с многоствольной формой горной сосны. (По Г. Пауль и 3. Руофф. 19^7.) mia и Dicrana —К. Бертш, 1925,1930). Подобные болота —сосново- кустарничково-сфагновые. Болото «Brunnholzried», севернее Боден¬ ского озера, также сплошь облесено горной сосной [К. Бертш, 1925 (2)]. В центре сосна 3—X м, к краю она постепенно гуще и выше— до 10—12 м. В центре болото сосново-пушицево-сфагновое. К пери¬ ферии — пояс голубики, далее — пояс с господством черники, где наряду со сфагнами обильны лесные Hylocomia и, наконец, мокрый безлесный лагг. Это болото относится к сосново-кустар- ничково-пушицево-сфагновому типу. Густо облесенные горной сосной болота южной Баварии — это Latschendickichtmoore (фиг. 38) (Г. Пауль и 3. Руофф). Они то с обильной Eriophorum vaginatum (ассоциация Eriophorum vaginatum — Sphagnum recur- 16 н. Я. Кац 241
vum), то с ассоциацией Pinus montana — Vaccinium uliginosum — Sphagnum recurvum. Первая произрастает на участках, где сосна реже, вторац — на более густо облесенных. Эти болота приурочены к боковым ветвям ледниковых ложбин. Они, очевидно, того же типа, что и описанные ив Вюртемберга. Облесенные болота имеют иной вид, когда горная сосна приобретает форму Kuscheln, т. е. криво- лесья, высотой в 0,3—0,8 м (К. Бертш, 1928). Эта сосна иногда покрывает все болото большими группами, лишь с небольшими прогалинами. Под деревьями Pleurozium образует пятна в не¬ сколько квадратных метров. На прогалинах — сфагновый ковер,' весьма обилен вереск, а у основания кочек много пушицы. Местами сфагнум деградирует, и развиваются лишайники. Возможно, что осушка усилила облесение подобных болот. Другой тип болот — со значительными безлесными площадями, где чередуются кочки и мо^ежины. Те и другие, в отличие от крупных равнинных болот, невелики. Мочежины то мокрые, со Sphagnum cuspidatum и очерет- ником, то суше — со Sphagnum medium, S. rubellum. S. papillosum, пушицей и подбелом. Растительность облесенных участков та же, что и на болотах первого типа. Болота с мочежинами обширнее, чем облесенные. Это — болота основных ледниковых ложбин. Их выпуклость от 4 до 8 м. Большие уклоны поверхности (до 33%) и эксцентрическая выпуклость свойственны им, как и вообще гор¬ ным болотам. Эутрофные болота разнообразны по растительности. В Хегау и в районе Боденского озера (высота 400—850 м) развиты следую¬ щие типы болот (И. Бартш, 1925). 1. Ключевые известковые висячие болота, иногда с известко¬ выми туфами. Эти болота с подушками мхов — Cratoneuron fili- cinum (L.) Sull., falcatum Roth., Rhynchostegium rusciforme, Br. Eur. У русла ручьев нередко на моховом ковре доминирует Schoe- nus nigricans. Далее от ручья его сменяют Schoenus ferrugineus и молиния с богатым набором цветковых. 2. Ключевые болота более ровных мест с господством также мхов, особенно Philonotis. Из цветковых здесь виды Juncus, мелкие осоки, иногда Equisetum Telmateja. 3. Болота с Schoenus ferrugineus — приозерные (К. Бертш, 1929) и на заросших моренных озерах. При накоплении торфа и уменьше¬ нии влажности Schoenus ferrugineus сменяется молинйей. Одно подобное болото (К. Бертш, 1928) в центре было с ассоциацией Schoenus и слабым развитием мхов, а также с осоково-гипновыми ассоциациями (Carex Goodenoughii, lasiocarpa, rostrata, Drepanocla- dus intermedius, Gampilium stellatum, Camptothecium). По пери¬ ферии — большие площади сравнительно сухих Molinieta. 4. Молиниевые болота — широко распространенный тип. 5. Болота с господством Trichophorum alpinum, иногда озерного генезиса (К. Бертш, 1929). Здесь нередки сфагны. Мезотрофные болота с Trichophorum alpinum и массовыми Sphagnum subsecun¬ dum очень обычны в южной Баварии (Г. Пауль и 3. Руофф). 242
В зарастании водоемов в Хегау (И. Вартш) участвуют водные растения — Scirpus lacustris, тростник, рогозы (Typha angustí- folia, latifolia), Gladium Mariscus, крупные осоки. Конечное звено зарастания — покосный луг. Мезотрофные болота бывают сфагновые (Sphagnum recurvum, cymbifolium) и с бурыми мхами (Camptothecium nitens, Calliergon cusp ida tum). Цветковые растения присутствуют здесь как оли- готрофные (клюква, росянка, Rhynchospora alba), так и мезо- и эутрофные (Сагех filiformis, Schoenus ferrugineus и ряд других) (К. Бертш, 1929). Эутрофные болота провинции похожи на болота нижнего и среднего пояса Альп (обилие Schoenus ferrugi¬ neus, Molinia и т. д.). Стратиграфия болот Альпеифорланда. Схема строения торфя¬ ников главных ветвей ледникового ложа с полной серией слоев в южной Баварии такова (Г. Пауль и 3. Руофф): осоковый торф, часто с тростником, —> переходный торф (сфагново-осоковый) олиготрофный сфагновый торф. Лесной переходный торф для этой серии не характерен, но обычен для других серий. Наряду с олиготрофными профилями встречаются также и нацело мезо- или эутрофные. Для вюртембергского Альпеифорланда много данных приводят К. Бертш (1924, 1925, 1928, 1930) и П. Штарк (1925, 1927). Строение этих болот более или менее близко к бавар¬ скому Альпенфорланду. Здесь довольно часто вместо старого сфаг¬ нового торфа — шейхцериевый. Довольно обычны лесные торфа, хотя возможно, что горизонты пней здесь слабее развиты, чем в окраинных горах Богемии. По мнению ряда авторов (Г. Пауль и 3. Руофф, ч. II, стр. 230; П. Штарк, 1927, 2, стр. 157) в Альпен- форланде эти горизонты не синхронны, в том числе и горизонты между старым и молодым сфагновым торфом, и представляют эда- фическое явление. К. Бертш (1928, стр. 59) для южной Германии также считает, что смена слоев залежи зависит от местных причин, а не от смены климата. 86. ГОРЫ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ГЕРМАНИИ Гарц. Высотные отметки Гарца от 700 до 928 щ, наивысшая точка (Брокен) 1 142 м. Наиболее заболочен Брокеифельд. Здесь и платообразный рельеф, и климат, со средней годовой температу¬ рой + 3°,8 и количеством осадков свыше 1 400 мм в год, очень благо¬ приятны для развития болот (К. Гюк, 1928). Площадь болот Гарца— 700 га (К. Бюлов, 1927) и, кроме того, еще свыше 1 200 га заболо¬ ченных ельников (К. Гюк), которые характерны для Гарца (К. Бю¬ лов, 1937). Величина болот, как обычно в горах, невелика — в среднем около 13 га (К. Гюк). Этот автор подробно описал выпук¬ лые болота Верхнего Гарца. Болота ниже 800 м представляют собой растущие сфагновые болота. Большую часть поверхности болота, а нередко сплошь всю занимает здесь Wachstumskomplex. Этот комплекс образован ассоциацией Calluna — Sphagnum (S. me- 16* 243
dium, fuscum, rubellum) и пятнами ассоциации Eriophorum vaginá* tum — Sphagnum. Поверхность здесь ровная, мочежин нет, роль лишайников невелика. Кроме этого комплекса, встречается другой, где господствует вересково-лишайниковая, иногда вересково-сфагно¬ вая ассоциация па кочках и значительную роль играют мочежины с голым торфом. На ровных участках они неправильной формы и бес¬ порядочно разбросаны. Где наклон сильнее, они параллельны друг другу и вытянуты перпендикулярно склону, а повышения в виде гряд. Эти комплексы, где нет нарастания, получают перевес, вместе с эрозионными комплексами на высоте 900, особенно 1 000 м, а ниже 800 м господствуют растущие комплексы. Эрозионные комплексы с голым размытым торфом и эрозионные ложбины особенно развиты на краевых склонах болот. Торфяные воронки в Германии свой¬ ственны только Гарцу, где они особенно развиты, и Исполиновым горам. Ассоциации Scirpus caespitosus в Гарце обычны по краям СЕежих воронок и там, где сильный наклон. Для болот Гарца харак¬ терен окраинный пояс сфагновых ельников. Тюрингснский лес (К. Гюк, 1928). Площадь выпуклых болот этого хребта всего 16 га, а отдельных болот — всего до 3—4 га (К. Бюлов, 1927). Причина этого — отсутствие обширных плато и крутизна склонов. Болота — типичные выпуклые, с отчет¬ ливым до 3 м высоты краевым склоном, с безлесным, иногда с елями, центральным плато, занятым почти сплошь вересково-сфагновой ассоциацией (Sphagnum fuscum, medium, rubellum). По краю бо¬ лота, как и в Гарце, еловый лес на торфе. Мочежин обычно нет. Scirpus caespitosus встречается всюду, но как доминанта роли не играет. Фогельсберг. Выпуклое болото на высоте* 700 м покрыто вересково-сфагновой ассоциацией или, там где влажнее, Eriophorum vaginatum, с редкой сосной (Г. Шмиц, 1929). Тип болота, очевидно, тот же, что и в Тюрингенском лесу. Рён (Г. Реймерс, 1924). Рён примыкает с запада к Тюринген- скому лесу. Базальтовый Высокий Рён, самая высокая часть хребта (750—950 м), представляет почти плато, лишь слабо вол¬ нистое. Рельеф и обильные осадки (1 000 мм) благоприятны для развития 6(^iот. Преобладают ключевые болота. Они возникли, главным образом, после вырубки леса. Встречаются и переходные березовые болота (Übergangsmoore). Лучше сохранились выпуклые болота (на высоте около 800 м) с центральным плато, которое выше соседнего низинного болота на 4—7 м, и с краевым, часто крутым, склоном. Это плато местами с обильными мочежинами и иногда с озерками. Мочежины со Sphagnum cusp ida tum и Drepanocladus fluitans иногда вытянуты и параллельны друг другу, глубиной 0,5—1,5 м и наполнены водой. На повышениях микрорельефа доми¬ нирует вереск; на самых сухих местах он вместе с водяникой вообще определяет физиономию болота. На кочках обильны лишайники, Sphagnum fuscum — здесь лишь отдельными дернинами. На более пониженных участках—ассоциация Eriophorum vaginatum со Sphag¬
num medium, rubellum, а также S. molle, нередко с обильными печеночниками. Вокруг мочежин сфагновый покров также хорошо развит. На плато лишь единичная Pinus silvestris, часто не выше 0,5 м. Таким образом, сохранившиеся в естественном виде болота Рёна — хорошо растущие сфагновые Hochmoore (хотя и с обиль¬ ными лишайниками и отчасти печеночниками), с мочежинными, частью грядово-мочежинными комплексами. Выпуклое болото окру¬ жено обычно переходным березовым болотом. За ним следует без¬ лесное эутрофное болото. Стратиграфия болот. Строение болот Гарца отлично от бо¬ лот окраинных гор Богемии. Залежь часто нацело сложена олиготрофным пушицево-сфагновым торфом, а горизонты пней здесь не выражены (Г. Гесмер, 1928). Для других хребтов данные отрывочные. Два профиля Тюрингенского леса (К. Гюк, 1928) под толщей сфагнового, лишенного древесных остатков торфа имеют придонный лесной торф. В Фогельсберге (высота 700 м) под сфагно¬ вым торфом залегает пушицево-сфагновый, осоковый и, наконец, придонный лесной торф. Иногда на границе сфагнового и пушице- вого торфа — древесные остатки (Г. Шмиц, 1929). Особенности болот провинции следующие: 1) отсутствие горной сосны, характерной для окраинных гор Богемии, ее заменяет здесь Pinus silvestris; 2) отсутствие багульника — массового растения болот нижнегорной ступени Богемии; 3) малая роль голубики в отличие от болот среднегорного пояса Богемии; 4) исключитель¬ ная роль вереска; 5) безлесье центральной части; 6) малая пни- стость сфагновой толщи (по крайней мере, болот Гарца). 87. ГОРЫ ЮЖНОЙ ГЕРМАНИИ Шварцвальд. Эти горы довольно богаты выпуклыми болотами. Ве¬ сьма краткое описание В. Брохе (1929) позволяет наметить три типа. 1. Малые лесные выпуклые болота, иногда с елью, часто на¬ именее нарушенные, с хорошо развитым сфагновым ковром в центре и зарослями Vaccinia, главным образом по краям болота. 2. Болота обширных котловин в центре безлесные, мокрые и с краевым поясом, облесенным горной сосной, с ярусом голубики и черники и кое-где с брусникой. В центре чередуются сфагновые кочки с обильной пушицей и вереском и мочежины. Последние более или менее сухие и без мохового покрова или покрыты лишай¬ никами (можёт быть, результат осушки), но чаще мокрые, с водой на поверхности и сфагнумом. Эти болота в естественном состоянии представляют нарастающие сфагновые торфяники. «Wildseemoor» в северном Шварцвальде (высота 300 м) — хороший пример подоб¬ ных болот (К. Мюллер, 1927). Хорошо растущий сфагновый ковер, мокрые сфагновые мочежины, обилие вереска на повышениях, — все это показывает, что болото сохранило естественный характер. Оно лишь в большей степени заросло лесом. 245
3. Болота третьего типа — висячие с более или менее одно¬ родными площадями, то сфагновыми, то со Scirpus caespitosus. Строение сфагновой толщи выпуклых болот таково (В. Брохе): под сфагновым торфом залегает обычно сфагново-пушицевый, а ниже его торфа с шейхцерией, часто в роли основного компонента. В случае сухопутного происхождения развитие болот прямо начи¬ нается с мезо- или даже олиготрофной стадии. На болотах озерного происхождения под торфами с шейхцерией залегает эутрофный торф (часто тростниковый), а ниже сапропель. 88. ГОРНЫЕ МАССИВЫ ФРАНЦИИ В западной Европе (Франция, Бельгия) выпуклые торфяники встречаются, как правило, на значительной высоте над уровнем моря. Они приурочены к отдельным возвышенностям, сосредото¬ ченным, главным образом, в западной, частью центральной Фран¬ ции. Описания подобных торфяников имеются для Севенн (Ф. Фир- бас, 1931), для Мон-Дор (Ф. Фирбас; Chassagne et Denis, 1927), для Мюлтонн (П. Аллорж, 1926), для Мон-Д’Обрак (П. Аллорж и М. Дени, 1927), Гоэ-Фенн и Арденн (Г. Эрдтман, 1928), плато de Sault (П. Келлер, 1929). Высотные пределы, к которым приурочены болота этого типа, — от 400 до 1 200 м. Болота здесь обычно раз¬ виваются на месте водоемов и часто связаны с существующими озерами. Растительность этих болот проходит в своем развитии ряд стадий, в общем повторяющихся в разных районах и хорошо изученных. В обобщенном виде эта сюкцессия представляется в следующем виде: чистый водоем или с Nuphar pumilum, Potamogetón natans, P. polygonifoluis, Myriophyllum alternifolium и др.—>Scirpetum (Scirpus lacustris, Phragmites, Equisetum limosum и др.)^—*► Caricetum fili- formis, надвигающийся на водную растительность в сопровождении сначала Bryales (Scorpidium, Acrocladium), а затем сфагнов (на этой стадии мы имеем уже переходное болото и отлагается торф)—* Caricetum limosae. или Rhynchosporetum albae (обе стадии со Sphagnum Gravetii, отчасти Sphagnum cuspidatum) —* Sphagnetum fusci или Tetralicetum sphagnosum -♦стадия деградации сфагнового торфяника в разного рода «ланды». Стадия выпуклого, оптимально развитого торфяника характе¬ ризуется хорошим ростом сфагнового покрова. Та ассоциация, которую названные исследователи болот Франции обычно назы¬ вают Sphagnetum fusci, имеет сфагновый ковер из Sphagnum fus- cum (повидимому, часто доминирует), S. médium, papillosum, cym- bifolium. Характерными являются также (П. Аллорж и М. Дени, 1927) Sphagnum rigidum, molluscum, subnitens, Gravetii. В этом списке обращает внимание обилие эу- и субатлантических видов сфагнов. Из цветковых характерны: Eriophorum vagina tum, вокруг которой так же, как и вокруг молинии, сфагны образуют кочки, а затем клюква, подбел и Drosera гоtundifolia. Растительный покров 246
растущего сфагнового болота слагается из нескольких фитоцено¬ зов. Один тип — это более сильно увлажненное болото, где сфагно¬ вые кочки часто, главным образом из Sphagnum medium, образу¬ ются кругом дернин пушицы. Роль кустарничков здесь ограничена (М. Дени, Г. Эрдтман, Ф. Фирбас, 1927). Другой тип — это более сухое сфагновое болото с обильными кустарничками. Господство здесь нередко получает вереск. Сюда же относится и Tetralicetum sphagnosum (IL Аллорж, 1926), где наибольшую роль играют вереск и Erica tetralix, а из сфагнов наиболее часты Sphagnum tenellum у. Klinggr. и S. papillosum. Tetralicetum sphagnosum на массиве Мюльтон наиболее распространен на болотах и является, повиди- мому, на невысоких уровнях довольно обычным во Франции от Сены до Пиринеев (П. Аллорж). Все описанные здесь сфагновые фитоценозы образуют более или менее диференцированные кочки. Среди них нередко встречаются понижения — мочежинки с «рин- хоспоровыми» ассоциациями, где доминируют очеретник, шейхце- рия, Sphagnum cusp ida tum, S. Gravetii и др. (П. Аллорж и М. Дени, 1927; М. Дени, Г. Эрдтман, Ф. Фирбас, 1927; П. Аллорж, 1926). Иногда эти понижения—с мезотрофными видами, реликтами стадии переходного болота. Все вместе образует характерный для расту¬ щих частей выпуклых болот комплекс. Части торфяника, подвергшиеся осушке, частью искусственной, или в результате эрозии, частью в процессе естественной эволюции, лишены сфагнового торфяного покрова и являются мертвыми. Часто здесь получает преобладание вереск с участием лишайников (М. Дени, Г. Эрдтман, Ф. Фирбас). Дальнейшей стадией развития могут быть ланды. Иногда эти части болот бывают облесены горной сосной с обильными кустар¬ ничками (голубика, черника, вереск) (Chassagne et Denis, 1927; М. Дени, Г. Эрдтман, Ф. Фирбас, 1927; П. Келлер, 1929). Наконец, на остановивших свой рост торфяниках большие площади нередко занимает Scirpus caespitosus. Особую роль приобретает последний, повидимому, на более зна¬ чительных высотах. Торфяники этого рода так же, как и выпуклые сфагновые, весьма напоминают торфяники соответствующих сту¬ пеней Богемских окраинных гор. Во флористическом отношении они отличаются богатством эу- и субатлантических видов. Выпук¬ лые торфяники имеют отчетливо повышенную в центре поверхность. Судя по профилям, выпуклость достигает 1,5 и более метров, а крае¬ вой склон — иногда с очень резким падением. Иногда развивается и лагг (М. Дени, Г. Эрдтман, Ф. Фирбас). Залежь нередко глубокая с довольно мощным (240—230—375—190 см) слоем олиготрофного пушицевого или пушицево-сфагнового торфа, в общем высокой гумификации. Этот торф подстилается осоковым или другими видами эутрофного торфа (данные П. Келлера, 1929; Ф. Фирбаса, 1931; М. Дени, Г. Эрдтмана, Ф. Фирбаса). Часто на горных торфяниках большую роль играет мезотрофная растительность, которая иногда господствует. 247
89. KABRA8 Болота низменностей Кавказа1. В равнинных областях Кавказа встречаются лесные болота, открытые травяные болота и сфагно¬ вые торфяники. Лесные болота особенно обширные площади занимают на при¬ морских болотистых равнинах западной Грузии, но встречаются и в восточной Грузии (Алазанская долина), а также в других рав¬ нинных районах Закавказья — в Кахетии, низменном Талыше и т. д. (А. Гроссгейм, 1931). Наиболее обширны и известны болота Колхидской низменности (Рионская, Кобулетская низменности и низменность Ингур-Хопи). Уже из описаний Г. Радде (1901) и, отчасти, Н. Серединского (1874) видно, что болота эти лесные и открытые. Господствует здесь ольха— Ainus barbata с примесью других древесных пород, в том числе третичного реликта — лапины (Pterocaria fraxinifolia). Благодаря густому древесному ярусу травянистый покров слабо развит, но на прогалинах развивается весьма буйно. Эти ольшаники растут на торфе, обычно не глубже 0,5—1,0 м, редко больше. Наряду с ними имеются затопляемые болотистые леса на аллювии, обычно с господ¬ ством той же ольхи или со смешанным древостоем. Эти болота чере¬ дуются с лесами, также затопляемыми, и образуют в Колхидской низменности более удаленную от моря зону, следующую за зоной торфяных болот, — безлесных и ольшаников (А. Флеров). Среди болотистых лесов из ольхи попадаются водоемы, постоянные и вре¬ менные, с водной и водно-болотной растительностью, а в ольшани¬ ках обычны лианы — Periploca graeca и Smilax exelsa (А. Грос¬ сгейм, 1931), что отмечает также и А. Флеров. Последний для Ко- булет отмечает наличие в ольшаниках сфагнов и местами целых зарослей Osmunda regalis. Вечнозеленый подлесок в ольшаниках не развивается (А. Гроссгейм). Однако С. Голицын считает, что подлесок из самшита и падуба характерен для ольшаников. Воз¬ можно, что развитие подлеска связано с вырубкой ольхи. Ольша¬ ники, повидимому, древний тип болот, поскольку пыльца ольхи в глубоких торфяниках господствует до самого дна (В. Доктуров- ский). Травянистые болота (А. Гроссгейм, 1930) встречаются по всему Закавказью, особенно в низменностях Колхиды и восточного За¬ кавказья, затем в нагорьях с горно-степной растительностью. В Колхиде, Талыше на этих болотах господствуют крупные Суре- гасеае. К этим Magnocyperetum близки и травяные болота быв. Кубинского у., Кахетии и Закатало-Нухинской низменности (А. Гроссгейм). В зарастающих водоемах западной Колхиды, по А. Гроссгейму, преобладают виды Schoenoplectus (камышевые болота). Также и по 1 Болота низменностей Кавказа настолько своеобразны, что не могут быть включены ни в одну из равнинных провинций. Поэтому их описание дано здесь.
П. Панютину, в Абхазии много камышей (главным образом Scir- pus lacustris, реже S. Tabernaemontani, S. mucronatus и др.), a рав¬ ным образом широко распространены заросли Typha latifolia и Sparganium neglectum. Роль же тростника вдесь гораздо меньше, чем в восточном Закавказье. Из ситников в Колхиде наиболее распространен Juncus effusus, характерный для нарушенных место¬ обитаний. В Колхидской низменности обычны заросли камыша, рогозов, аира, Iris Pseudacorus и Sparganium neglectum, а также болотное разнотравье (А. Флеров). По А. Панютину, подобная растительность с преобладанием бореальных видов характеризует более глубокие, сравнительно холодные водоемы. Из других водных растений в этих водоемах много кувшинки и кубышки (Nuphar luteum), видовой же состав рдестов обеднен (Potamogetón crispus, P. lucens — часты, P. perf olia tus, natans — реже). Таким образом, и водная флора носит бореальный характер. Мелкие, хорошо прогреваемые водоемы Колхиды, по П. Паню¬ тину, носят иной характер. Здесь растут Ruppia rostellata, R. al¬ pina, Zanichelia palustris, Alisma Plantago, наши обычные плакун- трава и водяная сосенка и, что особенно интересно, южные виды, наряду с эндемами Колхиды. Сюда относятся тяготеющие к Среди- земью: Hydrocotile vulgaris, Ludwigia palustris, Sium laricinifo- lium и некоторые другие. Затем южные виды и эндемы: Trapa col- chica, Hibiscus ponticus, представитель тропического рода Rham- phicarpa Medwedewi Alb., а также обычные в мелких водоемах роды Cyperus и Pycreus, среди которых есть, видимо, древние эндемики. Менее обводненные травяные болота Колхидской низменности, по А. Флерову, бывают осоковые с Cladium Mariscus, с ситниковыми и с господством болотного разнотравья. Все эти типы болот и забо¬ лоченных водоемов — как с торфом, так и без него. П. Панютин отмечает, что осоки в общем слабо представлены на черноморском побережье Кавказа. В восточной Грузии (по А. Гроссгейму) травяные болота беднее видами. В Талыше обилен Iris Pseudacorus, а из южных видов встре¬ чаются: Bergia aquatica, Ludwigia palustris, виды Ammania, Rotala indica, Trapa hyrcana. В южной Колхиде и Аджарии, по П. Панютину, усиливаются на травяных болотах восточные элементы по сравнению с северной Колхидой. Typha latifolia согосподствует здесь с T. angustiíolia, а аир образует даже заросли. Для Тамани, по этому же автору, характерны обширные заросли тростника и камышей (Scirpus trique ter). Те же мощные заросли тростника характерны для плавней Кубани, причем из рогозов явное преобладание получает Typha angustiíolia. Те же Phragmiteta, при¬ том гигантского роста, покрывают громадные площади низменностей восточного Закавказья, а равно и Эриванской котловины (по А. Гроссгейму), а из рогозов на Куре и Араксе всецело господствует рогоз узколистный (П. Панютин). Плавни Терека и Кумы также тростниковые, а из рогозов обычны Т, angustiíolia, Laxmanii, ?49
minima, но не Т. latifolia (П. Панютпн). Безраздельно господствует тростник и далее на восток, в Казахстане. Плавни Кубани, Терека, Куры и Аракса с их однообразными зарослями тростника бедны видами по сравнению с травяными болотами Колхиды, а третичные реликты, по П. Панютину, на западном побережье Каспия отсут¬ ствуют. Примером травяных болот обедненного типа служат кубан¬ ские плавни (А. Флеров, 1930). Более глубокие водоемы, то пресные, то солоноватые, сообща¬ ющиеся с морем или отрезанные от него, заняты водной раститель¬ ностью (лиманный тип). Здесь иногда слой ила достигает 1—1,5 м. Наибольшую площадь занимают тростниковые дельтовые болота. Здесь — это или постоянно, или временно затопленные заросли трост¬ ника. Поверх ила обычно отлагается слой торфа в 60—70 см мощ¬ ности. Наконец, третий тип болотных местообитаний представляет собой слабо заливаемые (после спада воды грунтовые воды здесь на 20—40 см ниже поверхности) заросли тростника с лугово-болотными растениями или галофитами. Сфагновые болота—замечательное явление западного побережья Кавказа. Они описаны В. Доктуровским [1931 (1), 1931 (2), 1936], О. Зедельмейер (1927) и А. Флеровым, а в настоящее время интен¬ сивно осушаются. В Рионской низменности среди ольшаников и об¬ ширных безлесных осоково-тростниковых кочковатых болот разбро¬ саны торфяники площадью иногда до 12 квадратных километров с торфом мощностью до 4—4,5 м и даже до 6—7 м (например, у озера Палеостом близ Поти). Среди этих торфяников есть и сфагновые участки, иногда во много квадратных километров. Впрочем сфаг¬ новая стадия здесь молодая (В. Доктуровскпй). Для этих торфяни¬ ков характерен Cladium Mariscus. А. Флеров для этих болот приво¬ дит большой список растений: помимо Cladium, который обилен на мокрых местах, еще Сагех lasiocarpa, Drosera rotundifolia, Azalea pontica, Osmunda regalis, Rhynchospora alba, caucásica и много других. Эти болота лишь с редкими деревьями. Повидимому, это дальнейшая стадия развития болот с Cladium, но без сфагнумов, которые встречаются рядом с ними. Подушки сфагнума, по Флерову, есть и на марискусо-осоковых и марискусо-разнотравных болотах. Мощность сфагнового торфа под такими участками всего 0,5 м. Ниже идет осоковый торф с примесью сфагнов, далее осоковый торф у дна с примесью ольхи и тростника. Из сфагнов на Палеостомских болотах отмечены S. cymbifolium, S. subbicolor, crassicladum. Другие болота были с густыми зарослями Juncus effusus, с ков¬ ром Sphagnum cymbifolium и S. papillosum и с верхним слоем сфаг¬ нового торфа в 0,5 м. Особого типа сфагновые торфяники наблюдали у Кобулет В. Доктуровский, О. Зедельмейер и А. Флеров. Это—выпуклые сфаг¬ новые торфяники, где превышение середины над краем бывает до 4,5 м, а мощность ма л opa з ложившегося сфагнового торфа до 4—5 м, при общей мощности до 8—9 м. Эти сфагновые торфяники близки 250
к настоящим выпуклым северным сфагновым болотам. Нахождение их здесь, в жарком климате, на первый взгляд парадоксально. Оно объясняется тем, что высокая температура компенсируется большим количеством осадков. Сфагновый покров этих болот образуют, глав¬ ным образом, Sphagnum cymbifolium и S. acutifolium. Из других видов встречаются Sphagnum cusp ida tum, papillosum, crassicladum, imbricatum. Два последних вида — атлантические и океанические. В травянистом покрове первую половину лета доминируют осоки, главным образом Carex lasiocarpa, а во вторую половину — Molinia litoralis Host и появляются заросли Rhynchospora alba, R. caucásica, Bulbostilis tenerrima. Интересно совместное нахождение третичных видов — Osmunda regalis, Rhododendron flavum, R. ponticum, Vaccinium Arctostaphylos и северных видов — угнетенной Rhamnus frángula, Drosera rotundifolia, вахты. В. Доктуровский указывает здесь сфагновые мочежины площадью 1—4 кв. м. Горные торфяники и болота Кавказа. Горные торфяники Кав¬ каза приурочены преимущественно к высокогорному поясу как главного хребта, так и Малого Кавказа (О. Зедельмейер, 1927). Торфяники очень редки в среднегорном поясе Колхиды вслед¬ ствие крутизны склонов, узости ущелий, энергичной эрозии. Однако заболоченность увеличивается при приближении к гребням гор (П. Панютин, 1942). Р. Бленевский также отмечает для высо¬ когорного пояса Кавказского государственного заповедника оби¬ лие болот в благоприятных петрографических условиях. Высоко¬ горные болота по преимуществу связаны с ледниковыми формами и местами, например в западном Кавказе, являются неотъемлемой принадлежностью ледниковых цирков, — именно в углублениях морены и в днищах каровых лестниц (Р. Бленевский, 1939). По способу образования можно различить такие типы высокогорных торфяников. Болота, связанные с озерами, образуются в результате зарастания водоемов растениями, укореняющимися в их дне, а иногда разви¬ ваются на месте спущенных ледниковых озер (Б. и Н. Буш, 1926; П. Панютин, 1942). Болота, возникающие в результате подпруживания и разлива горных речек, там, где течение замедленно. Подобные болота очень обычны в Абхазии (П. Панютин). Ключевые болота, часто типа «висячих» торфяников, на склонах. Это, видимо, вообще частый на Кавказе тип, например в Колхиде (П. Панютин), местами на северо-восточном склоне Кавказа (Гузе- рипль — Р. Бленевский). Эти болота особенно приурочены к слан¬ цевым массивам, где между слоями породы всегда сочится вода, создающая даже на крутых склонах постоянное избыточное увлаж¬ нение. На Кардываче иПсеашхо ключевые болота, по наблюдениям автора, нередко покрывают склоны на значительном протяже¬ нии. По растительности можно выделить такие типы высокогорных болот. 251
Осоково-гипновые болота с господством Сагех daoica, с густой щеткой этой осоки, мешающей внедрению других видов и поэтому с очень бедным видовым составом из Primula auriculata, Cerastium trigynum, Swertia ibérica и немногих других. Подобные болота очень часто являются ключевыми (Р. Еленевский, 1939; П. Паню- тин, 1939). Осоковые болота. Из осок на северном склоне западного Кавказа, по Р. Еленевскому (1940), всюду распространены Сагех canescens и С. stellulata. Последняя и в Колхиде является самой обычной в приручьевых участках горных болот, а равно и в других условиях (П. Панютин). Осоковые болота описаны из центрального Кавказа (Е. и Н. Буш, 1926 и Н. Буш, 1932). Осоково-сфагновые болота, видимо, довольно обычны на месте зарастающих ледниковых озер. Е. Буш и Н. Буш (1926) и Н. Буш (1932) описывают в Балкарии и Дигории осоковые болота с участ¬ ками сфагнов, нередко довольно обширными, наряду с гипновыми участками. Из осок здесь Сагех rostrata и С. stellulata. В южно^ Осетии озера иногда почти сплошь затянуты сплавиной (Н. Бу1п и Е. Буш, 1931). На главном Кавказском хребте и Кельском нагорье также есть высокогорные сфагновые болота (Д. Тарноградский, 1925). П. Панютин описывает зарастание озер в Колхиде. Пионером зарастания является часто Equisetum Heleocharis или Eriophorum angustifolium, в обоих случаях с примесью Сагех rostrata. В даль¬ нейшем господство переходит к последнему виду, развивается мохо¬ вой, чаще сфагновый ковер, и начинается торфообразование. На следующей стадии к Сагех rostrata (а также С. canescens) прибав¬ ляются другие осоки, а роль сфагнума ослаблена. Видимо, наиболее обычные высокогорные осоки, по крайней мере западного и централь¬ ного Кавказа, — это Сагех stellulata, canescens, rostrata, dacica. Характерная особенность болот — смешение болотных, луговых (белоус, душистый колосок, Briza и др.) и альпийских видов (Р. Еленевский). Последний автор и П. Панютин отмечают изме¬ нение флористического состава болот с северо-запада на юго-восток, а также северного склона по сравнению с южным. При общем гос¬ подстве на болотах бореальных видов их роль возрастает в западном Кавказе и особенно дальше на восток. Но за перевалом Эпчик, при переходе в центральный, приэльбрусский горно-ксерофитный, район, ослабевает роль обычных бореальных видов. Здесь исчезают осо¬ ково-сфагновые болота с Сагех stellulata и редкими для Кавказа ледниковыми реликтами — С. limosa, heleonastes и чаще встреча¬ ются осочники с сибирскими видами — Сагех dichroa, Juncus trig- lumis, J. Schischkini и др. В Колхиде северный склон хребта богаче болотами и бореальными, и даже арктическими болотными видами, чем южный, приморский. Так, в Абхазии нет Сагех limosa, lasio- carpa, chordorrhiza, Eriophorum vaginatum, Geum rivale, Filipen- 2§2
dula ulmaria, Equisetum palustre, lie найдены Juncus atratus, J. triglumis. Из сфагновых мхов нах Кавказе часты Sphagnum Girgensohnii, S. teres, отмечены также Sphagnum Warnstorfii, S. subsecundum и др. Более редки Sphagnum fuscum, medium, parvifolium. Особен¬ ность горных болот Кавказа — их бедность бореальными и аркто- альпийскими видами. В Закавказье—в Армении (А. Магакьян, 1941) в нижнем поясе гор наиболее распространены болота из гигантского средиземноморского тростника Phragmites isiaca (Casson), Kunth. Они приурочены к избыточно увлажненным и периодически зали¬ ваемым берегам рек (Араке, Арпа-чай, Кара-су и др.) и озер. В среднегорной зоне по озерам (оз. Гилли, оз. Арпа-гел) —заро¬ сли тростника (описание растительности оз. Гилли — О. Зельдель- мейер, 1925). Они окаймлены осоковыми болотами, где часто гос¬ подствует Carex gracilis. Пояс осочников переходит дальше от воды в луговой. Иногда, благодаря водоупорному солонцовому гори¬ зонту, происходит заболачивание и развивается осоковое болото, уже без тростника, где господствует та же Carex gracilis (Айридж). Для болот среднегорного пояса характерно присутствие северных видов — вахты, Stellaria crassifollia, белозора и некоторых дру¬ гих. В субальпийском поясе на осоковых болотах обычно доминирует Carex leporina или Goodenoughii, иногда, по берегам рек — Carex gracilis, местами же — С. rostrata или С. tomentosa.Y выхода клю¬ чей и родников встречаются разнотравные болота с Caltha polype- tala Höchst, Valeriana tiliaefolia N. Troitzk., Trollius patulus Salisb. и др. При переменном увлажнении развиваются болота с Descham- psia caespitosa и Alopecurus ventricosus. В альпийском поясе настоящих болот почти вовсе нет. Болота встречаются у озер, в цирках, у родников и снежных пятен. К расте¬ ниям более низких поясов относятся Carex Goodenoughii, rostrata, Caltha polype tala и др.; на этих болотах прибавляются высоко¬ горные виды Carex nigra All., С. a trata, С. caucásica Stev., Primula algida Adams и другие. Из обычных на северных сфагновых боло¬ тах здесь вовсе отсутствуют подбел, багульник, Кассандра, клюква, морошка, Pinguicula, росянка. Все эти виды, кроме последнего, отсутствуют и на Черноморском побережье. Отличительные особенности болот Кавказа следующие: 1) южный характер болот приморских низменностей, особен¬ но Черноморского побережья, богатство их реликтами и энде- мами; 2) значительная заторфованность этого побережья и нахожде¬ ние здесь выпуклых сфагновых болот с мощным слоем сфагнового торфа; по морфологии и рельефу эти болота напоминают северные выпуклые болота, но с особой растительностью; 3) бедность горных болот бореальными видами и, видимо, отсут¬ ствие в горах выпуклых сфагновых болот. 253
&0. ГОРНЫЕ СТРАНЫ БАЛКАНСКОГО ПОЛУОСТРОВА Болота в vгорных странах Балканского полуострова сосредо¬ точены, главным образом, в поясе низменностей. На побережье Адриатического моря (Л. Адамович, 1929) большие болота нахо¬ дятся на албанском побережье. Далее, болота располагаются у озер Врана, Скутари и большей частью у устьев рек, впадающих в Адри¬ атическое море. Устьевые болота образуют реки албанского побе¬ режья, начиная от реки Дрины, Мати, Ишми и т. д. до Валонской бухты. Болота адриатического побережья в значительной части связаны с лагунными озерами. Вне адриатического побережья обширные болота расположены в низменностях рек Дуная (Л. Ада¬ мович, 1909), Савы, притока последней—Кульпыив устьях прито¬ ков Дуная и Савы—Моравы, Тамнавы, Дрины, Босны(Г. Бек ф. Манагетта, 1901). Особый тип представляют болота замкнутых котловин, так называемые Poljen. Котловины заливаются посто¬ янно или периодически стекающими с гор или просачивающимися водами. В постоянно увлажняющихся котловинах находятся бо¬ лота, нередко довольно обширные. Общая площадь их в пределах бывших Боснии и Герцоговины около 19 тыс. га. Располагаясь на высоте от 300 до 1 200 м, они имеют на разной высоте различную растительность. Малую роль играют болота в горных районах полуострова. На побережье Адриатики можно различить такие типы болот (Л. Адамович, 1909, 1929). Тростниковые болота — это часто почти чистые заросли трост¬ ника Phragmites communis или Arundo Donax. Они широко распро¬ странены в приморской полосе восточного адриатического побе¬ режья. Рогозовые болота — заросли рогозов (Typha latifolia и angusti- folia), часто также почти чистые. Оба эти типа являются господствующими и лишь местами сме¬ няются третьим типом с участием разнообразных растений: камышей (Scirpus lacustris, maritimus, Holoschoenus), частухи, сусака, земноводного горца (Polygonum amphibium), ситников (Juncus glaucus, compressus, Cyperus longus, flavescens). Особенно характерны здесь горцы (Polygonum Hydropiper, mite, Persicaria) и щавели (Rumex pulcher, Hydrolapathum). Далее здесь виды Ro- ripa и ряд других* Болота лагунного типа подвергаются влиянию моря. Это солоно- водные болота. Другие лежат дальше от моря — это солоноватые и пресные болота. Данные о влиянии засоления на растительность противоречивы. Для соленых и солоноватых болот хорактерны сит¬ ники—Juncus maritimus, acutus (Г. Бек ф. Манагетта, 1901), а по Л. Адамовичу (1929)—Ruppia marítima, Statice ferulacea, Spartina stricta, Polygonum maritimum, Triglochin marítima, Rumex mari¬ timus и ряд других видов. Пресные болота, по Г. Беку, окаймляют пресноводные водоемы. Это — заросли Scirpus lacustris, maritimus, рогозов (Typha latifolia, angustifolia), Cyperus, непроходимые 254
заросли Cladium Mariscus. Здесь *ке — Iris Pseudacorus и Leucojutti aestivum. По краям этих болот заросли Vitex Agnus Castus и Salix alba, на ключистых местах — массовое развитие Roripa Nasturtium а в водоемах среди болот растут Nymphaea alba, Nuphar luteum и нимфейник. Приречные заливаемые болота образованы Alnus glutinosa, ивами (Salix aurita, cinerea, incana, alba, fragilis, purpurea), тама¬ рисками (Tamarix gallica, T. africana), Vitex Agnus Gastus. Цвет¬ ковая флора здесь разнообразная — много болотных видов, есть лианы — Periploca, хмель. В списке видов болот в Poljen (Г. Бек) фигурируют Phrag- mites, Arundo, некоторые осоки (Carex riparia, vulpina, hirta, rost- rata), Cyperus (rotundus, fuscus, serotinus), камыши (Scirpus Holo- schoenus, maritimus, lacustris), рогозы и многие другие виды. 91. АПЕННИНЫ Горные торфяники в Апеннинах занимают ничтожную площадь по сравнению с равнинными (Д. Цейтлин, 1929). Выпуклые тор¬ фяники в Италии встречаются лишь в горах. В Апеннинах торфя¬ ники приурочены, так же как в Альпах, главным образом, к хол¬ мистому моренному ландшафту. О растительности этих болот мы почти не имеем данных. 92. ГОРНЫЕ РАЙОНЫ ПИРЕНЕЙСКОГО ПОЛУОСТРОВА Торфяники на Пиренейском полуострове встречаются (Е. de Villar, 1930) в следующих районах: 1) в приатлантической северо- западной части полуострова; в гористой Галиции в условиях влаж¬ ного климата; по П. Аллоржу (1927), в провинциях Луго и Ла- Корунья и на севере Португалии; 2) в горных массивах континен¬ тальной части полуострова — в Сиерра-де-Гвадаррама, С.-де-Гре- дос, С.-де-Эстрелла, С.-Невада. В Галиции и на севере Португалии торфяники лежат прямо на гранитном ложе или на продуктах раз¬ рушения гранита, иногда же приурочены к четвертичным песчаным отложениям среди гранитов. Залежь представлена здесь слоем ки¬ слого гумуса мощностью 60—80 см. Е. de Villar различает торфяники сухие (les sols xero-tour¬ beux) и перманентно мокрые (Sphagnetum). Первый тип бо¬ лее распространен. В Галиции есть районы, где торфянис¬ тые почвы с ксерофитной растительностью и торфяники — гос¬ подствующий тип почв. Настоящие влажные сфагновые тор¬ фяники в гористой Галиции все же местами настолько часты среди влажных разностей ланд, что вместе с ними на больших пло¬ щадях определяют ландшафт так называемого «gandaras». По П. Ал¬ лоржу, сфагновые торфяники в Галиции в депрессиях гранитных плато располагаются обычно кругом озер. Растительность их скла¬ дывается из трех элементов: 1) растительность медленно текущих 255
водоемов среди торфяников, 2) мокрый Rhynchosporetum; 3) срав¬ нительно сухой Tetralicetum sphagnosum, где напочвенный покров образован умеренно влаголюбивыми сфагнами кочек. Список видов ринхоспорового фитоценоза: Sphagnum Pylaiei, subsecundum, cu- spidatum, molluscum, Lycopodium inundatum, Juncus supinus, Rhynchosjiora alba, Pinguicula lusitanica, Drosera intermedia, Nart- hecium, некоторые осоки и др. В списке Tetralicetum sphagnosum: Sphagnum acutifolium, compactum, cymbifolium, papillosum, sub- nitens, tenellum, Leucobryum glaucum, Campylopus brevipilus, polytrichoides, Erica tetralix, ciliaris, Genista anglica, вереск, мо- линия, белоус и ряд других. В растительности есть черты общие с торфяниками Нормандии, например обилие эуатлантического Sphagnum Pylaiei. Участие немногих иберийско-атлантических эндемиков особенно заметно в Португалии. Это — Carex Durieui Stend, Genista berberidea. Ос¬ новная же масса видов — широко распространенные атлантиче¬ ские. В центральных Кордильерах (Е. de Villar) торфяники ксерофит- ного типа чаще на западе (Сиерра-де-Эстрелла) и реже встреча¬ ются на востоке (Сиерра-де-Гвадаррама), где они начинают появляться с высоты 1 300—1 600 м. В Кордильерах они приуро¬ чены к гранитам и гнейсам. В Сиерра-Неваде островки торфяников влажного типа приурочены, в основном, к долинам ледникового происхождения.
Часть вторая ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ БОЛОТ Региональное описание равнинных болот в первой части книги производилось на основе болотных зон и провинций. Зоны отра¬ жают широтную закономерность в распределении болот, а про- винциии — меридиональную. ЯВЛЕНИЯ ШИРОТНОЙ ЗОНАЛЬНОСТИ Широтная зональность болот, как и общая ботанико-географи¬ ческая зональность, проявляется в равнинных странах благо¬ даря постепенному изменению в пространстве климатических факто¬ ров. В Евразии широтная зональность болот прекрасно выражена в Западной Сибири и на Восточно-Европейской равнине. Ниже эта зональность приведена на обобщенной схеме (см. стр. 258). На схеме видно: во-первых, большое сходство в болотной зо¬ нальности Европейской части СССР и Западной Сибири, при неко¬ торых отличиях; во-вторых, выпадение одних болотных зон с во¬ стока на запад и появление новых; в-третьих, интерференция (или смещение) болотных зон относительно зон ботанико-геогра¬ фических. Так как это смещение особенно ясно при сравнении зон Европейской части СССР и Центральной Сибири, то мы не будем здесь на нем останавливаться. Появление в Западной Сибири наиболее северных болотных зон на схеме объясняется более суровым климатом востока по срав¬ нению с западом Евразии. Зона арктических минеральных осоко¬ вых болот выклинивается с востока на запад, почти не заходя на материке в Европейскую часть Союза. Зона плоскобугристых болот выклинивается, повидимому, в районе Тимана. Зато в Европейской части СССР появляется зона болот аапа, которая вряд ли есть в За¬ падной Сибири. В Карелии и на Коле, где она типично выражена, развитию типа аапа способствует умеренно прохладный и довольно влажный климат. 17 Н. я. Кац 257
СХЕМА в$апиоотнотеннй болотных и ботаниво-географнчесвих зов Восточно-Европейская равнина Западная Сибирь Ботанико-географиче¬ ские зоны Болотные зоны Болотные зоны Ботанико-геогра¬ фические ЗОЙЫ Зона арктических ми¬ неральных осоковых болот Арктическая тунд¬ ра Типичная тундра и лесотундра Зона плоскобугристых торфяников Типичная тундра и лесотундра На востоке лесотунд¬ ра и север лесной зо¬ ны. На западе тунд¬ ра Зона крупнобугристых торфя¬ ников Северная тайга Северная тайга Зона болот аапа Средняя часть хвой¬ ной зоны Зона выпуклых грядово-моче- жинных торфяников Подзона средней тайги Юг хвойной зоны Зона эутрофных и олиготроф- ных сосново-сфагновых торфя¬ ников Южная тайга, се¬ вер болотно-бере¬ зовой подзоны Подзона широколист¬ венных лесов и лесо¬ степь Зона тростниковых и крупно¬ осоковых болот Болотно-березовая подзона, лесостепь Степь, полупустыня Зона тростниковых и засолен¬ ных болот Степь, полупусты¬ ня, пустыня 258
Проанализируем явление широтной зональности болотных типов на примере лучше изученной Европейской части СССР (табл. 17). Несмотря на то, что цифровые данные таблицы далеко не точны, тем не менее базироваться на них при сравнении болотных зон мож¬ но. Ряд признаков болотных зон закономерно и постепенно нара¬ стает с севера на юг, достигает максимума в зоне олиготрофных грядово-мочежинных торфяников и далее на юг постепенно падает, сходя на-нет в южной болотной зоне. Эти признаки следующие: 1) средняя мощность торфа, 2) средняя площадь торфяника, 3) про¬ цент площади торфяников к общей площади болот, 4) интенсивность торфонакопления в современный период, 5) отношение площади олиготрофных болот к площади эутрофных, 6) роль сфагнов в расти¬ тельности и в торфе. Все эти признаки имеют свой минимум в самой северной и самой южной болотной зоне, а максимум — в зоне олиготрофных грядо¬ во-мочежинных торфяников. Именно в этой зоне климатические условия во второй половине послеледникового периода, как и со¬ временные, были наиболее благоприятны для торфонакопления. Здесь отложились мощные толщи торфа, что обеспечило переход болот в выпуклую стадию, создало олиготрофный режим, благо¬ приятный для пышного развития олиготрофных сфагновых мхов и накопления ими мощного сфагнового торфа. Весьма вероятно, что быстрое и мощное развитие процессов заболачивания в ряде райо¬ нов уже приостановилось или закончилось (ср. К. Мальмстрем, 1931, и Э. Гранлунд, 1932), а благодаря энергичному торфообразо- ванию, продолжающемуся и теперь, основная масса прежде образо¬ вавшихся заболоченных земель превратилась в нынешние торфяни¬ ки. Отсюда — высокий процент торфяников к общей площади бо¬ лот, что характерно для этой зоны. В этой зоне на олиготрофных болотах развиты сфагновые мхи, а цветковые подавлены. Это соот¬ ношение между мхами и цветковыми отражается и на составе оли¬ готрофных торфов. В них резко преобладают остатки сфагнов, при¬ месь же цветковых часто ничтожна. Выпуклые торфяники этой зоны в наибольшей степени способны к автогенезу. В процессе развития они формируют собственный рельеф и водный режим и в большей степени автономны по отношению к окружающей среде, чем болота других зон. К северу и югу от зоны оптимально развитых торфяников климатические факторы удаляются от своего оптимума. Менее интенсивно торфонакопление, а в связи с этим уменьшается глубина торфа, средняя площадь торфяников. Ухудшаются условия для роста олиготрофных сфагновых мхов и для отло¬ жения сфагновых торфов, а олиготрофные болота уступают место эутрофным. Заболотившиеся ранее площади, благодаря замед¬ ленному торфообразованию, лишь постепенно превращаются в тор¬ фяники, отчего и происходит уменьшение отношения площади торфяников к общей площади болот. На юге торфообразование идет лишь при наличии скоплений воды. Как к северу, так и к югу от 17* 259
оптимальной зоны уменьшается способность болот к автогенезу и возрастает зависимость от внешних условий. Поэтому как на севере, так и на юге болота легко разрушаются физическими аген¬ тами, — отсюда их эфемеризм. Другие признаки изменяются несколько иначе. Так, заболочен¬ ность в среднем выше всего в трех северных болотных зонах, иначе говоря, в тундре и лесотундре, причем, повидимому, наме¬ чается увеличение заболоченности, с одной стороны, в зоне аркти¬ ческих минеральных болот Западной Сибири, а с другой стороны, — в лесотундре. В средних же подзонах тундры зоболоченность не¬ сколько меньше (Б. Городков, 1935). К югу от лесотундры заболо¬ ченность постепенно и непрерывно падает. Причины этого кли¬ матические. С севера на юг, особенно на юго-восток, уменьшается климатический коэфициент, т. е. отношение выпадающих осад¬ ков к испарению за тот же период (Б. Оношко, 1931). Чем выше этот коэфициент, тем благоприятнее условия для заболачивания и тем больше заболоченность. Другая причина громадной заболочен¬ ности северных зон — это неглубокий водоупорный слой вечной мерзлоты. Изменяется с севера на юг и тип заболоченных земель. В тунд¬ ровых болотных зонах это в основном будут заболоченные тундры, в зоне грядово-мочежинных болот — заболоченные леса, по крайней мере в тех районах, где наименее сказалось влияние человека. В двух южных болотных зонах заболачивание в большой мере лим- ническое. Здесь происходит зарастание водоемов растительностью. Впрочем зарастание часто, особенно в самой южной зоне, не приво¬ дит к образованию болот, тем более торфяников, как на севере. Внешние факторы — занос водоемов илом, высыхание ихит. д. — преобладают над эндодинамическим процессом зарастания водной растительностью. В южной зоне, а отчасти и севернее, болотообразо- ванию препятствует еще засоление. В южной зоне зарастающие водоемы и засоленные болота заменяют северные заболоченные земли. Элементы ландшафта болот тоже изменяются по зонам, в част¬ ности микрорельеф. Для трех болотных зон, от зоны плоскобуг¬ ристых болот до зоны грядово-мочежинных включительно, харак¬ терен мозаичный микрорельеф (или мезорельеф). Его особенность — мозаичное, более или менее правильное чередование повышений (кочек, гряд или крупных бугров) и мочежин. Нередко повышения и понижения невелики и правильно чередуются друг с другом, что создает настоящий мозаичный комплекс. С диференцировкой микро¬ рельефа связана и диференцировка растительности. Причины рас¬ членения микрорельефа в северных болотных зонах в основном физи¬ ко-географические. Они различны в разных зонах, как и характер микрорельефа. Преимущественно в зоне арктических минеральных болот Сибири встречаются болота с поверхностью, разбитой трещи¬ нами на четырехугольники или полигоны (трещиновато-бугристые, полигональные, тетрагональные арктические болота — В. Андреев, 260
1938). На этих болотахтрещины в основном морозобойного происхож¬ дения. Невысокие же валики вдоль трещин и небольшие повыше¬ ния, разбросанные кое-где среди осоковых болот («мелко-бугристые комплексы» Б. Городкова), обязаны своим происхождением мерзлот¬ ному пучению. Однако роль последнего фактора в формировании мик¬ рорельефа здесь ограниченная. Зависит это от того, что за холодное и короткое лето мало образуется талой воды, и эффект ее при замер¬ зании невелик — бугры и валики невысоки. В зоне плоскобугристых, и особенно крупнобугристых болот, вследствие более глубокой снеговой покрышки морозная трещино¬ ватость не играет столь большой роли. Зато благодаря более теп¬ лому лету больше образуется талой воды и ее действие при замер¬ зании сильнее, а потому бугры на болотах выше. Наиболее развиты эти бугры в зоне крупнобугристых торфяников, где они являются элементами уже мезорельефа. В зоне выпуклых грядово-мочежинных болот характерный микрорельеф вырабатывается под действием не вечной мерзлоты, а неравномерного промерзания и оттаивания различных участков болота, но также и под влиянием факторов скольжения и флукту¬ ации частью полужидких торфяных масс по склону болота 1. От¬ сюда — характерная для выпуклых болот этой зоны ориентировка длинных и сравнительно узких гряд и разделяющих мочежин парал¬ лельно высотным линиям и перпендикулярно склонам выпуклого моховика, В Западной Сибири грядово-мочежинный микрорельеф еще встречается на осоково-гипновых болотах южнее зоны грядово- мочежинных болот, но вообще он быстро угасает к югу от этой зоны. Начиная с зоны эутрофных и сосново-сфагновых торфяников и осо бенно в южных болотных зонах, микрорельеф там, где он выражен, формируется за счет биогенных факторов — кочкообразующих растений. Режим мерзлоты в болотах также изменяется по зонам. В аркти¬ ческих и обычно в плоскобугристых болотах мы имеем неглубокую повсеместную вечную мерзлоту, хотя там, где залежь мелкая, торф, вероятно, оттаивает к концу лета целиком до минерального дна. В крупнобугристых торфяниках вечная мерзлота залегает под буг¬ рами, мочежины же обычно оттаивают до минерального дна (дан¬ ные Б. Городкова, которые подтверждаются и нашими наблюде¬ ниями). Южнее зоны крупнобугристых болот мерзлота в болотах обычно лишь сезонная. Изменения растительности по зонам в основных чертах следую¬ щие. В арктических болотах фон образуют растения, принадлежа¬ щие к узколистной жизненной форме (немецкое Gräser), главным образом осоки, особенно арктическая Carex stans. К ней присоеди¬ няются другие эоарктики — Dupontia Fischeri и др. Из мхов доми¬ нируют гипны, причем особенно характерны высоко арктические 1 Эта флуктуация возможна благодаря мобильности болотных вод при отсутствии вечной мерзлоты. 261
виды — Calliergon sarmentosum, Drepanocladus revolvens, Cynodon- tum Wahlenbergii. Поскольку повышения на этих осоковых болотах невелики, физиономическая роль более мезофильных элементов, в том числе и кустарничков, невелика. Обеднение кустарничками арктической тундры Западной Сибири сказывается и на повыше¬ ниях микрорельефа болот. Роль обычных на плоских буграх массо¬ вых кустарничков-гипоарктиков на повышениях здесь резко умень¬ шается, а некоторые из них (например, ерник) вовсе выпадают в арктической тундре Западной Сибири (В. Андреев, 1934). На плоскобугристых болотах на буграх доминируют тундровые лишайники и Dicrana, а из гипоарктиков еще нередко и Polytri- chum strictum. Из цветковых фон образуют кустарнички-гипоаркти- ки, впрочем растущие отдельными группами. Наибольшая роль при¬ надлежит багульнику (по крайне мере, в восточном секторе Евро¬ пейско-Западносибирской зоны плоскобугристых торфяников), также ернику и, кроме того, морошке. В мочежинах этих торфяни¬ ков фон, как и везде в подобных местообитаниях, образуют осоко¬ вые, но вместо Сагех stans растут здесь тундровые Сагех rotundata и rariflora, а из гипоарктиков очень обычна Сагех chordorrhiza. В отличие от арктических болот в мочежинах возрастает роль сфагнов за счет гипновых мхов. Из сфагнов наряду с обычными везде доми¬ нантами Sphagnum balticum и отчасти S. Lindbergii, также мезо- и эутрофные виды — Sphagnum subsecundumn Sphagnum riparium. На крупнобугристых болотах физиономия и видовой состав расти¬ тельности мало отличаются от плоскобугристых. Однако на вер¬ шинах бугров, благодаря их большей высоте, сдувание снега при¬ водит к денудации торфа и, как кажется, к большему участию кор¬ ковых лишайников. Зато нижние части склонов бугров, в отличие от плоских бугров с их групповым расположением крайне угне¬ тенных и низкорослых кустарничков, одеты густыми и сравнительно высокими зарослями тех же гипоарктиков — ерника, багульника ( в восточном секторе крупнобугристой зоны), всюду с нижним яру¬ сом морошки \ В мочежинах, наряду с обычными тундровыми Сагех rotundata и С. rariflora, часто доминируют и бореальные осоки — Сагех rostrata, а также вахта и другие. В мочежинах, наряду с обычными Sphagnum balticum, особенно характерно мас¬ совое развитие Sphagnum Lindbergii, по крайне мере в европей¬ ском секторе зоны (см. Л. Кудряшов). На крупнобугристых болотах впервые появляются деревья, правда, единично и спорадически, тогда как болота более северных зон вовсе безлесны. В зоне олиготрофных грядово-мочежинных торфяников господ¬ ствуют уже всецело бореальцые виды. На повышениях микрорель¬ ефа в центре болота в бодее континентальных областях — всюду сосна, то единично, то группами, в приморских же районах повы¬ шения часто вовсе без деревьев. По краевым же склонам выпуклых 11 Для западной части европейского сектора цоцы характерно массовое развитие на буграх водяники, 262
болот обычно растет более или менее густое сосновое насаждение. Ив бореальных цветковых главная роль в мочежинах принадлежит пушице, шейхцерии, отчасти очеретнику (на западе зоны) и немно¬ гим другим, а из сфагнов — Sphagnum Dusenii, cuspidatum, balti- cum. Общая физиономия растительности в мочежинах та же, что и на мокрых участках болот более северных зон. На сплошном мохо¬ вом ковре, который, впрочем, в приморских районах в той или иной мере деградирует, в более же континентальных развит даже более мощно, чем на северных болотах, осоки и другие узколистные растения образуют редкий и низкий ярус. На буграх и грядах, как указано выше, доминируют бореальные виды — пушица, а из кустарничков Кассандра, подбел, а в западных районах еще вереск. Из гипоарктиков значительна роль багульника, правда, больше в периферическом поясе болот, а на севере болотной зоны еще морошки и водяники. В зоне эутрофных и сосново-сфагновых болот и южнее всецело доминируют бореальные виды. Бореальные олиготрофные виды несколько суживают в этой зоне, а особенно южнее, свою ампли¬ туду. Они теснее приурочены здесь именно к олиготрофным болотам, тогда как севернее легко переходят на мезотрофные болота. Особенно строго приурочены к олиготрофным болотам гипоарктики, в част¬ ности багульник и морошка. Первый широко распространен всюду и притом доминирует; вторая в европейской части болотной зоны имеет лишь островное распространение, притом на севере, где она часто образует морошковый вариант сосново-сфагновых болот. Дру¬ гие гипоарктики — водяника и ерник — имеют лишь редкие и изо¬ лированные местонахождения и физиономической роли не играют. Богаче гипоарктиками олиготрофные болота (рямы) в западносибир¬ ском секторе зоны. Морошка местами встречается на рямах повсе¬ местно и обильно. Проникают сюда и другие гипоарктики — ерник и княженика. В следующей, на юг, болотной зоне фактически выпадают гипоарктики. Лишь багульник и морошка заходят в Западной Сибири на рямы в зону осоковых и тростниковых болот. Основу растительности болот в этой зоне составляют бореальные виды. Видовой состав их здесь обеднен, и многие из обычных массовых бореальных видов не играют здесь той роли, как в таежной зоне, например, Сагех rostrata, lasiocarpa, limosa и некоторые другие. Ель отсутствует на болотах, как и большинство ее спутников, кото¬ рые вместе с нею обычны на болотах более северных зон. Изме¬ няется и физиономия болот. Мелкоосоковые болота в значительной части уступают место высокотравным — тростниковым и крупно¬ осоковым. Здесь заметно возрастает по сравнению с таежной зоной роль-некоторых видов высокотравья, например, Сагех riparia, acu- tiformis, stricta, orthostachys, Glyceria aquatica, видов Typha и неко¬ торых других. Олиготрофные болота в европейском секторе этой болотной зоны весьма редки и притом лишены ряда признаков типичных болот. Лишь р Зададной Сибири полноценно развитые 263
выпуклые болота нередки в лесостепи. Особый отпечаток водно¬ болотной флоре европейской лесостепи придают третичные ре¬ ликты — сальвиния, чилим, альдровандия. В самой южной болотной зоне безраздельно господствуют в прес¬ ных и солоноватых водоемах немногие ассоциации, часто почти чис¬ тые заросли представителей прибрежноводного крупнотравья. Всюду в этих болотах выдающуюся роль играет тростник, широко распро¬ странены также заросли рогозов (ТурЬа 1аШоНа и авдизШоИа, а также Т. Ьахтапш). В условиях крайнего засоления преобла¬ дают галофиты, образующие засоленные болота. Бореальные болот¬ ные виды исчезают при движении с севера на юг, и лишь некоторые из них изолированными местонахождениями продвигаются далеко на юг. Взамен бореальных видов появляются новые, правда, нем¬ ногочисленные. Среди них в Европейской части СССР встречаются названные выше третичные реликты водной флоры. Для Западной Сибири общая схема географических зон соответ¬ ствует в целом Восточно-Европейской равнине. Хотя цифровых данных для характеристики зон Западной Сибири нет, но можно сказать, что такие признаки, как мощность торфа, средняя площадь торфяников, процент торфяников к общей площади болот, интен¬ сивность торфонакопления в современный период, отношение пло¬ щади олиготрофных болот к эутрофным, роль сфагнов в раститель¬ ности и торфе, также как и на Восточно-Европейской равнине, до¬ стигают максимума в зоне олиготрофных грядово-мочежинных торфяников и постепенно уменьшаются как к северу, так и к югу. Выше были попутно отмечены некоторые различия между Запад¬ но-Сибирской и Восточно-Европейской равнинами. Дальнейшие от¬ личия между ними следующие. Зона повышенной заболоченности в Западной Сибири сдвинута к югу, по сравнению с соседней, восточ¬ ной частью Восточно-Европейской равнины, а также сдвинута и отно¬ сительно ботанико-географических зон. Наличие болотно-березовой подзоны и болотистой лесостепи (Бараба), где заболоченность места¬ ми достигает 50%, — совершенно особое специфическое явление За¬ падной Сибири, не свойственное Европейской части СССР. В отличие от последней страны, где наиболее заболочены тундра и лесотундра, в Западной Сибири наибольшая болотистость наблюдается в лесной зоне. Громадная заболоченность хвойной и болотно-березовой зон, а отчасти и лесостепи Западной Сибири зависит не только и, может быть, не столько от равнинного рельефа, сколько от геологической истории края. Как известно, предледниковые равнины, если они рас¬ положены в соответствующем климате, обычно сильно заболочены. Значительная часть хвойной зоны Западной Сибири, а также область далее к югу представляют предледниковую равнину. Ее громадная длощадь, особенно благоприятные условия для существования здесь предледниковых озер, запруженных ледником, создали усло¬ вия, особенно способствовавшие мощному развитию заболачивания. Раз начавшись, оно продолжалось и далее: торфяники, разрастаясь 264
вширь на равнинной местности, создавали особый водный режим и, вероятно, особый местный климат. И тот, и другой фактор усиливали темпы заболачивания и заторфовывания. Обстановка предледнико- вых равнин Восточно-Европейской равнины была менее благопри¬ ятной для развития этих процессов. Зона максимальной заторфо- ванности в Западной Сибири совпадает в общем с зоной максималь¬ ной заболоченности, занимая среднюю часть и юг хвойной зоны. В Восточно-Европейской равнине зона наибольшей заторфованности сдвинута заметно южнее, чем зона заболоченности. Широтная зональность болот проявляется лишь в условиях рав¬ нинного рельефа. В Центральной и Восточной Сибири она нарушена благодаря горному рельефу. Здесь на громадном протяжении с се¬ вера на юг наблюдается большая стабильность отношений, напри¬ мер, по меридиану Якутска типы болот на севере и на юге отли¬ чаются лишь в деталях. Болота, как и всякий другой тип растительности, изменяются и в вертикальном направлении. При подъеме вверх в горных райо¬ нах изменяется не только растительность болот, но и приурочен¬ ность их к определенным формам рельефа, состав торфов, интенсив¬ ность торфонакопления, степень влияния внешних факторов (кли¬ мат, эрозия) на жизнь болот и т. д. Некоторые явления вертикаль¬ ной поясности рассмотрены при описании горных болот. ЯВЛЕНИЯ МЕРИДИОНАЛЬНОЙ ЗОНАЛЬНОСТИ Соображения о меридиональной зональности болот в Евро¬ пейской части СССР были высказаны мною еще в 1928 г. Эта зональность интереснее и сложнее широтной зональности. Смена болотных типов проявляется в Европе на пространстве от Урала до берегов Атлантического океана, а затем по другую сто¬ рону Уральского хребта до тихоокеанского побережья. Эта смена зависит от смены континентального климата морским при прибли¬ жении к морским побережьям. Наиболее просто меридиональная зональность выражена в Европе. Здесь от Урала к побережью Ат¬ лантики постепенно затухают черты болот более континенталь¬ ного типа и усиливаются признаки приморских болот. Это — про- стая меридиональная зональность, наиболее простая форма явле¬ ния. Кроме того, западно-восточная зональность проявляется и в более сложной форме. В этом случае крайний западный и крайний восточный тип болот во многих отношениях ближе друг к другу, чем к типу, встречающемуся в промежуточной об¬ ласти. Это — двусторонняя симметрия или двусторонняя ме¬ ридиональная зональность (Н. Кац, 1946). Можно различить в умеренной зоне Евразии большую евразийскую двустороннюю ме¬ ридиональную зональность и малую. Первая проявляется в сходстве болотных типов на крайнем западе и крайнем востоке — на побе¬ режьях Атлантического и Тихого океанов. Малая двусторонняя симметрия резко выражена в Сибири, Выпуклые болота Западно- 265
Сибирской низменности в некоторых отношениях сходны с боло¬ тами Камчатки и побережья Японского моря. На громадных про¬ странствах континентальной Центральной Сибири болота резко от¬ личны как от западносибирских, так и от тихоокеанских. Это — ма¬ лая сибирская двусторонняя симметрия. Выпуклые болота Западной Сибири в некоторых отношениях ближе к прибалтийским, чем к соседним европейским по другую сторону Урала. Это будет евро¬ пейско-западносибирская малая двусторонняя симметрия. Прежде чем переходить к анализу меридиональной зональности, надо отметить, что она наиболее ярко выражена в умеренной зоне Евразии, где распространены выпуклые болота и их замещаю¬ щие типы. Это не удивительно, так как именно выпуклые болота являются особенно тонким показателем климата, образуя при изме¬ нениях последнего особые региональные типы. В менее четком виде меридиональная зональность проявляется и в иных климати¬ ческих зонах. Большая евразийская двусторонняя симметрия. Она проявляется в следующем: 1) в большой интенсивности торфообразовательных процессов, по крайней мере в сравнительно недалеком прошлом как в приатлантических, так и в прилегающих к Тихому океану странах; 2) в явлениях деградации торфа как здесь, так и там в позднейший период; 3) в сходстве морфологии, строения и гидро¬ логии приморских болот Европейского Запада и Дальнего Востока; 4) в некотором сходстве флористического состава болот того и другого района. В прилегающих к Тихому океану странах, там, где рельеф рав¬ нинный, заторфованность весьма велика. На ровных морских тер¬ расах западного побережья Камчатки, а также, повидимому, на приморских террасах Сахалина водоразделы покрыты почти сплош¬ ным плащом торфа значительной мощности, на Камчатке до 8 м. Здесь зачастую покрыты торфом даже и перовности водоразделов. Это явление, которое в литературе называют иногда региональным заболачиванием («regionale Vermoorung»), или сплошное покрытие торфом больших площадей наблюдается часто во всех условиях рель¬ ефа. Это явление свойственно областям с морским климатом. В Ев¬ ропе оно отмечено, например, в северо-западной Германии, в Ан¬ глии, Шотландии, Ирландии; в последних странах — в условиях холмистого и низкогорного рельефа. Как для притихоокеанских, так и приатлантических областей с почти сплошной «региональной» заторфованностью характерна законченность плоскостного торфооб¬ разовательного процесса. Признак этой законченности — высокий процент площади торфяников к общей площади болот, а также отсут¬ ствие или ослабление явлений заболачивания. В западной Камчатке заторфованность водоразделов достигает 80% (М. Нейштадт, 1938). Констатировано отсутствие заболачивания на окраинах западнокам¬ чатских торфяников (Е. Любимова, 1940), хотя здесь оно, повиди¬ мому, есть не только выражение законченности торфообразова¬ тельного процесса, но зависит и от других причин (см. выше). Па
всем данным, подобное же явление ярко выражено на островах Англии на более высоких уровнях. Здесь не только отсутствует за¬ болачивание, но идет обратный процесс — разрушение торфяни¬ ков, и окраинные участки с мелкой залежью представляют не ново¬ образование торфа, а наоборот, результат его деградации. Эта де¬ градация наблюдается опять-таки как на крайнем западе, так и на крайнем востоке Евразии. Как на Камчатке, так и в западной При¬ балтике (например Швеция) идет размывание торфяников, в том числе подторфяными водами с образованием провальных воронок. И здесь, и там широко развито прогрессивное вымокание, ведущее к образованию денудированных мочежин, так называемых римпи, и нередко многочисленных озерков. Обладая выпуклой поверхностью, торфяники западной Кам¬ чатки имеют в то же время черты солигенных олиготрофных болот резко приморского климата, торфяной плащ которых покрывает не¬ ровности рельефа. Они занимают в отношении своей морфологии промежуточное положение между типичными выпуклыми болотами и так называемыми Terrainbedeckende Hochmoore Г. Освальда (1925) областей с океаническим климатом (Англия). Что касается строения, то как на западе, так п на востоке боль¬ шую роль играют олиготрофные торфа. Основное сходство между приморскими торфяниками запада Евразии и Дальнего Востока заключается в морфологии их, в ходе торфообразования в прош¬ лом и в настоящем, гидрологии, отчасти в составе торфов. Известные общие черты есть все же и в растительном покрове, а именно: 1) от¬ сутствие древесной растительности, 2) наличие близких викарирую- щих видов, появляющихся после перерыва во много тысяч кило¬ метров на побережье Тихого океана. Это будут: Myrica Gale и Lo¬ belia dortmanna на западе и Myrica tomentosa и Lobelia sessilifolia на востоке. Того же порядка — появление на Камчатке таких сфаг- нов, как Sphagnum pulchrum п S. tenellum (Л. Савич, 1932) — ви¬ дов, свойственных приатлантической Европе и не найденных в континентальной Сибири, а также Sphagnum imbricatum, широко распространенного в океанической Европе, редкого в Сибири и встречающегося на Камчатке и южнее, по побережью Японского моря. Два океанических типа торфяников, западный и восточный, разделены обширпыми пространствами центральной Сибири, где торфяники с неглубокой вечной мерзлотой и редким насаждением даурской лиственицы резко отличны от океанических. Далее к за¬ паду расположены грядово-мочежинные болота Западной Сибири и Европейской части СССР. Что касается морфологии тех и других, некоторых черт гидрологии и степени выраженности явлений дегра¬ дации и ряда других признаков (например, облесекность), то эти континентальные выпуклые болота отличаются от крайнего за¬ падного и восточного океанического типа больше, чем оба послед¬ них между собою. В сходстве крайних членов меридионального ряда и резком отличии их от средних Я заключается явление двусторонней симметрии. 867
Причина сходства болот приморских областей запада и востока— это сходство в климатах и их истории во вторую половину послеледниковой эпохи. Первый период развития торфяников, когда были накоплены мощные толщи олиготрофного торфа, характери¬ зовался, повидимому, более теплым климатом, благоприятным для торфообразования. Позднейшее ухудшение климата вызвало замед¬ ление в нарастании, частичную деградацию торфа и развитие ре¬ грессивных явлений на болотах. Для Дальнего Востока, для более южных районов, подобная смена климатов весьма вероятна на осно¬ вании данных пыльцевого анализа (Ц. Минкина и Р. Федорова, 1936). Сходство флористического состава болот океанического запада и востока объясняется историческими условиями развития раститель¬ ности. Виды, распространенные в более теплые климатические эпохи в умеренной зоне Евразии, с наступлением оледенения вы¬ мерли частично или нацело' в континентальной части Евразии и сохранились в условиях более благоприятного климата в обла¬ стях тихоокеанского и атлантического побережий. От присутствия этих растений (см. выше) и зависит симметрия флористического состава. Симметрия флоры и растительности обоих океанических по¬ бережий проявляется не только на болотах. Эта симметрия общего ботанико-географического порядка. Она сказывается в наличии широколиственных лесов в северо-западной Европе и в южной части Дальневосточного края, причем эти леса в значительной части обра¬ зованы викарирующими видами деревьев. Малая сибирская двусторонняя симметрия. Она проявляется в известном сходстве выпуклых болот Западной Сибири и даль¬ невосточного побережья при резком отличии их от континен¬ тальных болот промежуточных областей. Признаки, общие тор¬ фяникам Западной Сибири и торфяникам Камчатки, Сахалина и побережья Японского моря, следующие: 1) сплошная затор- фованность равнин («региональное заболачивание»), ярко выра¬ женная на необозримых, сплошь заторфованных водоразделах Обь- Иртыпгского межречья и проявляющаяся в меньшем масштабе на Камчатке и Сахалине, 2) выпуклая поверхность, 3) мощный слой олиготрофного торфа, 4) широкое развитие мозаичных комплексов с повышениями (кочки, гряды) и мочежинами, 5) регрессивное вы¬ мокание, появляющееся в Западной Сибири в образовании обиль¬ ных вторичных озерков. Впрочем здесь это явление в значитель¬ ной степени зависит от обширных размеров болот и затрудненно¬ сти стока из центральных частей их. Флористическая и фитоценологическая симметрия лишь наме¬ чена. Как в Западной Сибири, так и на тихоокеанском побережье на болотах встречаются Rhynchospora alba и Scirpus caespitosus, ареал которых, повидимому, прерван в Центральной Сибири на значительном протяжении, а может быть, то же значение имеет воз¬ растание роли Sphagnum papillosum и S. rubellum на мозаичных торфяниках Западной Сибири и Камчатки. Более показателен в
этом отношении второй вид, который можно назвать субокеаниче- ским и который, по словам Л. Савич (1936), вообще редок в Сибири. Следует отметить, что этими мелкими чертами флористического и фитоценологического сходства противопоставляются крупные черты различия. Общая ботанико-географическая симметрия проявляется в наличии в Западной Сибири остатков реликтовых широколиствен¬ ных лесов с некоторыми сопутствующими им травянистыми элемен¬ тами. Малая европейсво-западносвбирсвая симметрия. Как уже от¬ мечалось выше, выпуклые торфяники Западной Сибири в неко¬ торых признаках более похожи на торфяники восточной При¬ балтики, чем на более близкие к ним восточноевропейские. Эти признаки следующие: 1) очень большая выпуклость, 2) хо¬ рошо развитое горизонтальное плато на очень крупных торфя¬ никах, достигших значительной стадии развития, 3) большая мощ¬ ность торфа, и в том числе верхней олиготрофной толщи, 4) малая степень гумификации, 5) подавляющее господство Sphagnum fuscum на более сухих участках болот, 6) значительное обилие лишайников, 7) обилие вторичных озер, собранных в комплексы, 8) присутствие карликовой формы болотной сосны f. pumila Abolin. Многие из этих признаков показывают, что как грядово-мочежинные торфяники Западной Сибири, так и торфяники ильменско-западнодвинского типа находятся и в настоящее время в оптимальных условиях. Клас¬ сическая для приморских болот форма поверхности с хорошо ди- ференцированным центральным плато, большая выпуклость, мощ¬ ная залежь, мощный слой мало разложившегося сфагнового торфа,— все эти признаки стоят в кажущемся противоречии с суровым, континентальным климатом Западной Сибири. Причины этого ука¬ заны выше. Благоприятная физико-географическая обстановка после отступания ледника сразу определила грандиозный размах заболачивания и торфообразования, а, раз начавшись, эти процес¬ сы продолжались далее усиленным темпом. В процессе автогенеза создались условия, компенсировавшие неблагоприятную клима¬ тическую обстановку, так что в целом здесь при менее благоприят¬ ном климате создалась обстановка, способствовавшая образова¬ нию оптимально развитых выпуклых болот, как и в Прибалтике. Расположенные на запад от Урала лично известные автору тор¬ фяники средней Печоры носят некоторые континентальные чер¬ ты: малая выпуклость (правда, данных мало), обилие на повыше¬ ниях микрорельефа наряду со Sphagnum fuscum также Sphagnum medium и S. angustifolium. Озерки здесь не так распространены, роль лишайников на значительна, a Pinus silvestris f. pumila не от¬ мечена. Далее к западу, в области распространения ильменско-за¬ паднодвинского типа, выпуклые болота приобретают черты опти¬ мально развитых выпуклых моховиков, напоминая грядово-моче¬ жинные болота Западной Сибири. Флористически эти последние все же стоят ближе к болотам Припечорья, чем к западным боло¬ там бассейна Ладоги, Ильменя и Западной Двины. 269
СМЕЩЕНИЕ БОЛОТНЫХ ТИПОВ И БОЛОТНЫХ ЗОН Северные болотные виды, в частности гипоарктики, например, морошка, ерник, заходят в Западной Сибири далеко на юг, сравни¬ тельно с Европейской частью СССР, встречаясь даже в лесостепи (Н. Кац, 1929). Подобное смещение имеет место и в отношении типов болот, а также болотных зон. Следует различать, во-первых, абсолютное смещение тех и других относительно параллелей, во- вторых, смещение относительно ботанико-географических зон. Сме¬ щение по широте зависит от климата и других причин. Типы расти¬ тельности, связанные с влажным климатом и малой испаряемостью, как выпуклые болота, по берегам морей идут больше на юг, чем в глубине континентов. Так, в Западной Сибири эти болота заходят лишь немного южнее 55-й параллели, по побережью же Японского моря в равнинных условиях они доходят до широты Владивостока. В Англии они встречаются на самом юге острова (примерно 50-я параллель). Типы тундр, свойственные холодному и достаточно влажному климату, в частности пушицевые тундры, в условиях влажного и притом холодного климата охотского побережья также идут далеко на юг, примерно до 60-й параллели. Приведем еще примеры абсолютного (т. е. широтного) смещения зон. Крупнобугристые болота довольно широко распространены на северном Канине, севернее 68-й параллели (примерно до 68° 30',— см. В. Андреев, 1931, стр. 66, карта). В Западной Сибири область их распространения лежит примерно между 64-й и 66-й параллелью, восточнее же Енисея они спускаются почти до 60-й параллели. Их граница в Евразии, по Б. Городкову, в общем следует южной границе вечной мерзлоты. На смещение болотных зон относительно ботанико-географи¬ ческих зон указывали Б. Городков (1935) и Н. Кац (1936). Это явле¬ ние значительно сложнее, чем абсолютное смещение зон (попытку объяснения его см. Н. Кац, 1936). Остановимся на нем несколько подробнее. Плоскобугристые болота широко распространены в , мохово-лишайниковой тундровой подзоне острова Колгуева. В более южной кустарниковой тундровой подзоне северного Канина они уже уступают место крупнобугристым. На востоке Большой Земли плоскобугристые болота обычны в лесотундре. За Енисеем в Хет- ской равнине, в подзоне лиотвенных редколесий,—это преобладаю¬ щий тип болот. Таким образом, в направлении с запада па восток они ясно смещаются в более южные ботанико-географические зоны. Крупнобугристые болота обычны в кустарничковой тундре север¬ ного Канина. Далее на запад, в Припечорье, их, повидимому, нет уже в Нарьян-Маре. В Припечорье они, вероятно, не заходят даже севернее 67-й параллели, т. е. не доходят до северной границы ле¬ сотундры. В Западной Сибири они смещаются в северную часть хвойной зоны, а за Енисеем в подзону средней тайги, где они широко распространены. Таким образом, и в отношении этого типа весьма 270
отчетливо заметно смещение его йа востоке в более южные ботанийо* географические зоны. Смещение северных болотных типов в более южные ботанико¬ географические зоны по мере увеличения континентальности кли¬ мата находит свое объяснение в неодинаковом отношении к клима¬ ту разных типов растительности, в частности тундры, леса и болот. Сибирская хвойная тайга, особенно тайга из даурской лпственицы,— явление, свойственное суровому и вместе с тем континентальному климату. В этих условиях в Сибири лес продвигается на север дальше всего. В частности, в наиболее континентальной области Сибири, между Леной и Енисеем, хвойные леса идут на север дальше, чем где бы то ни было в Евразии. Здесь, чем далее на восток, тем севернее отклоняются летние изотермы, т. е. тем севернее мы встре¬ чаем летние температуры, дающие возможность расти лесу, и тем севернее отодвигается граница леса и тундры. Более глубокое про- таивание мерзлоты в условиях континентального лета, а также меньшая сила ветров, чем на побережье Полярного моря, также благоприятны для леса в континентальных частях Сибири. Холод¬ ный, влажный и ветреный климат морских побережий, наоборот, неблагоприятен для леса. Он отступает, как мы видели выше, перед тундрой, продвигающейся здесь далеко на юг. Для образования болот с крупными или плоскими торфяными буграми нужен изве¬ стный запас влаги — атмосферной и почвенной, образующейся при таянии мерзлоты летом. К северу, в сибирской тундре, количество осадков уменьшается, а талой воды, благодаря короткому и холод¬ ному лету, образуется мало. Кроме того, ближе к морскому побе¬ режью ветры усиливаются, снега же здесь меньше. Поэтому непри¬ крытые снегом бугры легко разрушаются сильными морозными ветрами. К востоку, с увеличением континентальности, бугристые болота смещаются сначала в более южные широты, где больше осад¬ ков, глубже летнее протаивание и более глубокий снеговой покров, а затем в Центральной Сибири выклиниваются, повидимому, вовсе. Таким образом, климат континентальных центральносибирских тундр неблагоприятен для торфонакопления, образования торфя¬ ных бугров, и поэтому бугристые болота обнаруживают здесь тен¬ денцию к передвижке из тундровой зоны в лесную. В западной части тундровой зоны (Канин, Колгуев) климат более мягкий, усло¬ вия для торфообразования более благоприятны, осадков больше, а равным образом, благодаря более продолжительному лету, больше талой воды и, следовательно, условия для образования торфяных бугров и бугристых болот более благоприятны, чем в сибирских тундрах. Поэтому здесь бугристые болота свойственны тундре, тогда как в континентальной Сибири они связаны с лесной зоной и лесо¬ тундрой. С другой стороны, леса, для которых холодный примор¬ ский климат неблагоприятен и которые на западе лесной зоны вдоба¬ вок образованы породами, малостойкими в отношении вечной мерзло¬ ты (ель), отступают к югу, «выходя» из области господства примор¬ ских тундр и бугристых болот. Таким образом, схематизируя и 271
с известной оговоркой, мы можем считать бугристые болота на западе Евразии в основном «тундровым» типом, а в Западной, и осо¬ бенно в Центральной Сибири, «лесотундровым» и даже «лесным». Остановимся теперь на пространственных взаимоотношениях между лесной зоной и зоной выпуклых торфяников. В западной и восточной приокеанских частях зоны выпуклых торфяников эти последние располагаются среди лиственных лесов. На западе (юж¬ ная Прибалтика, северо-западная Германия, Ютландия, Англия, Шотландия, Ирландия) это будут широколиственные леса, на вос¬ токе — широколиственные леса маньчжурского типа и мелколист¬ венные леса каменной березы. В восточноевропейском и западноси¬ бирском секторах болотной зоны выпуклые болота в основной массе не выходят за пределы хвойной зоны, занимая ее в Европейской ча¬ сти СССР почти целиком, а в Западной Сибири среднюю и отчасти южную ее части, выходя за пределы хвойной зоны в болотно-бере¬ зовую подзону и частью лесостепь в виде островных сосново-сфаг¬ новых болот — рямов. Таким образом, в восточной и западной при¬ морских областях выпуклые болота смещаются в более южные ботанико-географические зоны, переходя из хвойной зоны в зону широколиственных лесов. Зависит это от того, что широколи¬ ственные леса Восточной Европы и их аналоги в Западной Сибири (березовые леса) представляют более ксерофитную разновидность ле¬ тнезеленых лесов. Они расположены в условиях континентального климата, неблагоприятного для развития выпуклых болот. Леса же восточной, а особенно западной, океанических областей представ¬ ляют резко выраженный мезофильный тип океанического климата, благоприя*ного для выпуклых болот. На основании сказанного здесь сформулируем закономерность общего порядка следующим образом. Типы бугристых болот с мер¬ злотой в океанической (западной) области смещаются в более север¬ ную (тундровую) зону, в континентальной же части Евразии (Восточ¬ ная Европа, особенно Западная Сибирь) переходят в более южные зоны (лесотундру и лесную зону). Выпуклые же болота ведут себя обратно. В обоих океанических секторах они переходят в более юж¬ ную зону летнезеленых лесов, в континентальном же восточноевро¬ пейско-западносибирском секторе остаются в основном в пределах более северной, хвойной зоны. БОРЕАЛИЗАЦИЯ БОЛОТНЫХ ТИПОВ И ПРОВИНЦИАЛЬНЫЕ (МЕРИДИОНАЛЬНЫЕ) ВАРИАНТЫ1 Со смещением болотных типов на востоке в более южные бота¬ нико-географические зоны связана их бореализация — обогащение бореальными видами и обеднение арктическими. Бореализация ясна при сравнении крупнобугристых торфяников северного Канина (В. Андреев, 1931) и Игарки (наши данные). На Канине в мочежинах 1 Н. Кац, 1946. 272
доминируют арктические осоки (Carex aqua til is, rotunda ta, rariflora), а бореальные виды образуют лишь примесь. Здесь имеются также арктические виды с малым обилием Salix myrsinites, Luzula Walhen- bergii, Salix lanata, Poa arctica и некоторые другие. Деревья на буг¬ рах отсутствуют. На высоких торфяных буграх преобладает или обилен арктический лишайник Ochrolechia tartarea с заметной при¬ месью тундровых Cetraria nivalis, cuculata, Cladonia mitis, иногда C. amaurocrea. Обычные бореальные кладонии — С. rangiferina, silvática, alpestris вовсе незаметны. Из цветковых на буграх доми¬ нируют водяника, морошка и ерник. Из бореальных же видов, кроме постоянной, но мало обильной брусники (гипоарктик), лишь изредка встречаются черника, седмичник и очень немногие другие. Зато до¬ вольно много тундровых видов—Arctous alpina, Salix herbácea, Lu¬ zula confusa, multiflora, Walhenbergii, Poa arctica и некоторые другие. У Игарки, как отмечалось выше, в мочежинах доминантны нацело чисто бореальные виды — Carex rostrata, limosa, вахта, иногда Equi- setum heleocharis. Немассовые виды — тоже бореальные, тундровых среди них нет вовсе. Бугры в Игарке облесены. Кроме доминант — багульника, ерника, морошки (где влажнее) — всюду растет брус¬ ника, притом обильная, нередко черника и Carex globular is. Две последних на сильно облесенных буграх с более мелким (около 0,5 м) торфом иногда доминируют. Такие бугры по растительности близки к окружающим лесам. Напочвенный покров бугров в Игарке —из Pleurozium и бореальных кладоний — С. alpestris, rangiferina. Тун¬ дровые виды не замечены здесь вовсе. Крупнобугристые торфяники между Чуней и Подкаменной Тунгуской — также с чисто бореаль- ной растительностью (Л. Шумилова, 1931). Даже в высоких широтах Дудинки в мочежинах всецело доминируют бореальные виды. Они играют видную роль и на буграх, где, однако, есть и тундровые ли¬ шайники. Наличие в этом районе таких ярко выраженных бореаль¬ ных лесных и болотных видов, как Pleurozium, Hylocomium proli- ferum, подбела и даже Кассандры, весьма примечательно (Н. Кузне¬ цов, 1932). Даже для плоскобугристых болот, где вообще бореали- зация невелика вследствие их северного положения, она резче выра¬ жена на востоке. На Колгуеве (И. Богдановская-Гиенэф, 1938) в мочежинах доминируют только тундровые виды — Carex aquatilis, rariflora и некоторые другие. Но доминанты здесь также почти нацело арктические: Dupontia Fischeri, Luzula Walhenbergii, тундровые Saxifraga, Poa alpígena, Salix herbácea и мн. др. Бореальных видов почти нет, да и гипоарктики представлены слабо. На старых, закон¬ чивших рост, плоских буграх, кроме доминанты — тундровой Ochro- lecl^ia tartarea, много тундровых видов, например, Cetraria nivalis и Cladonia mitis, а иногда еще Dicranum elongatum. Немногочислен¬ ные бореальные виды здесь — Pleurozium, Cladonia rangiferina, брусника, Dicranum angustum (?). При этом все они, кроме по¬ следнего, мало обильны и связаны чаще с зачаточными буграми и очень мелким торфом. Основная же масса видов плоских бугров — эу- или гипоарктики. Плоскобугристые болота восточнее Енисея ?73 18 Н. Я. Кац.
по Пясине, Дудыпте, Хатанге, Попигаю отличаются, йовидимому, о* болот Колгуева, несмотря на более северное положение, некоторым усилением бореальных видов (М. Авраамчак, 1937; В. Алексан¬ дрова, 1937; А" Виноградова, 1937; Ф. Самбук, 1937; Л. Тюлина, 1937). Сагех chorvdorrhiza встречается здесь в мочежинах и заходит даже в лишайниково-моховую подзону, а в кустарничковойуже обыч¬ на. Изредка в мочежинах встречаются Сагех limosa, подбел и даже шейхцерия. Усиление мхов, в том числе бореальных (Pleurozium, Camptothecium, а особенно Hylocomium proliferum) за счет аркти¬ ческих лишайников (Ochrolechia) есть характерное отличие от Кол¬ гуева. Брусника обильна в Центральной Сибири даже в мохово- пушицевой подзоне тундры. Смещение плоскобугристых болот в более южные зоны — не единственная причина их бореализации. Уменьшение мощности торфа за Енисеем, видимо, способствует поселению на болотах бореальных видов. ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ЧЕРТЫ Б0Л0Т00БРА30ВАНЙЯ И Т0РФ00БРА30ВАНИЯ Обзор болотных провинций приводит к выводу, что размещение болот и торфяников подчиняется определенным закономерностям. Как по обилию болот и торфяников, так и по общему направлению болотообразования и торфообразования провинции можно объеди¬ нить в определенные группы. Описание этих групп и составляет предмет настоящей главы. Провинции о климатическими и почвенными условиями, благо¬ приятными для широкого развития минеральных болот, но с огра¬ ниченным торфообразованием. Здесь мы различаем следующие группы провинций. 1. Провинции со сплошной заболоченностью и малой заторфо- ванностью. Рельеф равнинный. В этих провинциях к благопри¬ ятному влиянию климата и почвы присоединяется еще влияние равнинного рельефа, тоже способствующего заболачиванию. Это будут все провинции, входящие в подзоны равнинной арктической тундры и смежной части типичной тундры. Факторы, благоприят¬ ствующие заболачиванию, суть незначительная испаряемость, близ¬ кое залегание водоупорного, вечно мерзлого горизонта и равнин¬ ный рельеф, в частности в полосе низменностей вдоль сибирского побережья Полярного моря. Сюда надо прибавить повсеместное обилие озер, окруженных болотами и заболачивающихся. Средняя заболоченность арктической тундры достигает 50 и более процен¬ тов. К этой же группе принадлежит Новая Земля и, повидимому, Центрально-Сибирская провинция плоскобугристых болот, где вследствие холмистого рельефа заболоченность несколько меньше. Преобладающий тип болот здесь всюду — минеральные, осоковые, кое-где с мелкими, мерзлого происхождения буграми или, на плоско-бугристых болотах, с плоскими буграми и очень мелким слоем торфа. Торфонакопление в этих провинциях все же проис- 274
Ходит, Хотяйочейь медленно. Слои Торфа обычно лишь в немногб сантиметров толщины. Редкие здесь торфяники — реликтовые. Они образовались в более теплый климатический период. 2. Провинции, частично сильно заболоченные и с малой затор- фованностью. Рельеф горно-равнинный. Сюда относятся: про¬ винции сфагновых болот и кочкарников, Центрально-Сибирская и Даурско-Амурская провинции болот и заболоченных лиственични- ков. Малая испаряемость и близкая вечная мерзлота способствуют и здесь заболачиванию. Отсутствие же сплошной заболоченности и ее местный характер объясняются рельефом. Горные массивы забо¬ лочены слабее, хотя и здесь болота нередки в долинах и иногда и на склонах. Где имеются обширные депрессии между горными систе¬ мами, а также равнины — заболоченность велика, а заторфован- ность незначительна по сравнению с заболоченностью; однако про¬ цент торфяников как к общей площади, так и к площади болот все же выше, чем в предыдущей группе провинций. Для некоторых районов северо-восточной Сибири отношение площади торфяников к общей площади болот — порядка 1,2—5%. Южнее, в Даурско- Амурской провинции, эти цифры выше —порядка 15%, а процент заторфованности всей территории близок к 3 — цифра, близкая к средней заторфованности умеренной зоны Европейской части СССР. В отличие от предыдущей группы провинций, торфяники здесь часто не реликтовые, а представляют новообразования, особенно в Даур¬ ско-Амурской провинции. Характерная черта этих провинций — широкое распространение сфагнового заболачивания, видимо недавнего. 3. Провинции с региональной (сплошной) заторфованностыо. Тип торфообразования преимущественно олиготрофный. Сюда относятся территории, расположенные в полосе умеренного климата, благо¬ приятного для торфообразования, и кроме того, по преимуществу равнинные. Здесь выделяются океанические и приморские провин¬ ции и континентальная провинция выпуклых торфяников Западной Сибири. Океанические провинции представлены тихоокеанской и атлантической группами. Тихоокеанская группа включает запад¬ ное побережье Камчатки и части Сахалина. Атлантическая — зна¬ чительную часть Англии, Шотландию, Ирландию и расположенные севернее островные группы. К приморским провинциям относится Прибеломорская провинция выпуклых торфяников и провинция выпуклых торфяников побережья Северного моря. Там, где затор- фованность наибольшая, процент торфяников может доходить до 80, как на западной Камчатке (примерно то же, вероятно, в При- беломорье), и торфяники занимают сплошь равнинные водоразделы, сливаясь в обширные торфяные системы. В океанических и примор¬ ских провинциях климат значительной части голоцена весьма спо¬ собствовал плоскостному и вертикальному нарастанию торфяников, благодаря чему могли накопиться мощные толщи торфа. В исклю¬ чительно благоприятном для торфообразования климате островной атлантической провинции солигенные торфяники, местами на 18* 275
значительном протяжении, покрывают даже холмистый рельеф. Во всех остальных случаях наблюдается региональное равнинное затор- фовывание, причем равнины имеют различное происхождение. Это — или морские террасы (на Камчатке, Сахалине), или области мор¬ ских трансгрессий (Поморский берег Белого моря), озерно-гляци- альных, моренных аллювиальных отложений (южный берег Белого моря) или, наконец, области древнего оледенения (часть провинции выпуклых болот побережья Северного моря). Исключительная по мощности и площади торфяного пласта и притом единственная конти¬ нентальная провинция олиготрофных торфяников Западной Си¬ бири в значительной части представляет предледниковую равнину. Для ряда провинций этой группы характерна завершенность торфообразовательного процесса. Последний захватил все пло¬ щади, оставив незаболоченными нередко только узкие полосы вдоль рек (западное побережье Камчатки, Обь-Иртышский водораздел). Для ряда провинций оптимум торфообразовательного процесса от¬ носится уже к прошлому. В областях с наиболее выраженным океа¬ ническим климатом в современный период разрушение торфяников водной эрозией идет полным ходом (атлантическая островная про¬ винция). В западной Камчатке торфяники деградируют — обра¬ зуются римпи и осоковый торф поверх ранее отложившегося сфагно¬ вого, что, в связи с прекращением плоскостного роста, зависит не только от климатических, но и других условий (см. выше). Регрес¬ сивное вымокание и частичная остановка роста наблюдаются и на прибеломорских торфяниках. Однако западносибирские торфяники и теперь переживают период оптимального роста. Во всех провин¬ циях этой группы преобладает олиготрофный тип торфообразо- вания. 4. Провинции с большой, местами сплошной заболоченностью. Преобладает эутрофное торфообразование. Сюда относятся равнин¬ ные провинции плоскобугриотых болот (кроме, вероятно, Централь¬ но-Сибирской) и провинции крупнобугристых торфяников. Осо¬ бенности климата, а равным образом и равнинный рельеф являются здесь, как и в зоне арктических болот, причиной большой заболо¬ ченности. Однако климатические условия были более благоприятны для торфонакопления, и поэтому заторфованность довольно высока. Торфообразование в прошлом проходило в основном по эутрофному типу — эутрофные торфа преобладают. Появление менее влаголю¬ бивых олиготрофных сфагнов вызвало образование кочек. Кочки под действием мерзлоты эволюционировали в крупные или плоские бугры, и их вершины, лишенные снеговой покрышки, прекращали торфонакопление и частично деградировали. Отсюда вытекает малая мощность олиготрофных торфов на кочках и непродолжительность олиготрофной стадии. Видимо, и в мочежинах эта стадия непродол¬ жительна, так как слой олиготрофного торфа там, где он есть, по- видимому, тонкий. Разница лишь та, что торфонакопление здесь идет и в настоящее время. Поэтому нельзя считать торфяники типич¬ ной тундры реликтовыми, как это часто делают. Наступление сфаг¬ 276
новой стадии, как и образование бугров, недавнее и связано, веро¬ ятно, с субатлантическим похолоданием. 5. Провинции умеренной зоны, сильно заболоченные и заторфо- ванные. Торфообразование эутрофное. Сюда относятся Западно-Си¬ бирская и Среднеднепровско-Припятская провинции эутрофных и олиготрофных сосново-сфагновых торфяников. По происхождению— это так называемые полесья. Крайне выравненный рельеф благо¬ приятен для заболачивания; в собственно Полесье последнему способствуют и особенности речного режима. В Западной Сибири (Бараба) причины широкого развития болот до сих пор не выяснены вполне. Водный режим в Полесье и резко континентальный режим Западной Сибири, в связи со сравнительно южным положением обеих провинций, обусловили преобладание эутрофных болот над олиготрофными и безусловное господство в обеих провинциях эутрофного торфообразования. 6. Провинции с преобладанием выпуклых торфяников. Эти про¬ винции, за исключением тех, где имеет место региональная заторфо- ванность, показывают обычно локальные скопления болот и тор¬ фяников. Эти скопления, которые можно назвать «торфяными бас¬ сейнами» (см. М. Никонов, 1946), по этому автору, характеризуются такими особенностями: 1) располагаются на территориях, понижен¬ ных по сравнению с окружающей местностью (низины); 2) уклоны местности здесь не более 2%; 3) глубина местных базисов эрозии не превышает 25 м, реже она 25—50 м; 4) четвертичный покров об¬ разуют отложения, связанные по преимуществу с ледниковыми водами, текучими или стоячими (ленточные глины, древнеозерные, древнеаллювиальные или флювиогляциальные пески, озерно-аллю¬ виальные пески и супеси); 5) коренные породы под торфяными бассейнами образуют обычно прогибы или эрозионные про¬ мывы. Такие особенности имеют торфяные бассейны ЛаДожско-Иль- менско-Западнодвинской провинции (Волхово-Ильменская, Поли- стовско-Ловатская, Западно-Двинская, Молого-Шекснинская низ¬ менности), где заторфованность составляет от 11 до 31% всей площади г. В этих торфяных бассейнах преобладают крупные торфяники в несколько тысяч га и доминирует олиготрофный тип торфообра¬ зования. Подобные торфяные бассейны имеются и в зоне эутрофных и олиготрофных сосново-сфагновых торфяников (Мещерская, Балах- нинско-Ветлужская низменности, низменность по среднему течению р. Вятки). Однако здесь наряду с олиготрофными распространены также мезо- и эутрофные болота и тип торфообразования смешан¬ ный. В континентальных провинциях выпуклых торфяников (кроме Западно-Сибирской с ее выравненным рельефом и региональной заторфованностью), благодаря умеренному количеству осадков, 11 Считая границу промзалежи —- 0,7 м (М. Никонов), 277
торфяники приурочены к депрессиям рельефа, тогда как в при¬ морских провинциях они развиваются часто на горизонтальных, а в наиболее резко океанических даже на выпуклых поверхностях. Меньшая выщелоченность почвы в континентальном климате огра¬ ничивает плоскостную экспансию торфяников и слияние их в болотные системы, особенно характерные для провинций с регио¬ нальной заторфованностью. 7. Провинции крупноосоковых и тростниковых болот. Они более характерны для Западной Сибири и Европейской части СССР. Они лежат целиком вне границ последнего оледенения. Заболоченность и заторфованность здесь незначительные, что связано с засушливым и жарким климатом. Связь болот с депрессиями рельефа здесь осо¬ бенно четкая. Многие болота водоемного происхождения. Часть из них представляет заросли крупных прибрежноводных растений. При господстве эутрофного торфообразования характерна его пре¬ рывистость, а иногдаполное прекращение благодаря минеральным, аллювиальным и делювиальным наносам. Минеральные болота и болота с постоянным слоем воды роспространены гораздо шире, чем торфяники. Большой заболоченностью и значительной заторфо- ванностыо отличается лишь Западно-Сибирская провинция. Довольно значительно заболочена и заторфована также Украинская провинция. В обеих провинциях болота связаны с древними лед¬ никовыми стоками, а в Украинской провинции также и со старо- речиями. В этих условиях как раз и расположены характерные для этих провинций крупные болота и торфяники. В Западной Сибири крупные болота столь же обычны и в озерных впадинах, также зачастую представляющих озеровидные расширения древней речной сети. В Германии равнинные провинции эутрофных болот занимают большую площадь в различных ландшафтах: в моренном ланд¬ шафте последнего оледенения (в отличие от Восточной Европы и Западной Сибпрп), в полосе зандров и в области долин больших ледниковых потоков. В зависимости от ландшафта, условия боло- тообразования и торфообразования различны. Заболоченность и заторфованность здесь в общем выше, чем в Восточной Европе, что отчасти зависит от более мягкого и влажного климата, а тип торфо¬ образования, повидимому, отличается от восточноевропейского и западносибирского большим участием лесных торфов и меньшим— тростниковых и осоково-гипновых. Повидимому, это зависит от большей выщелоченности минеральной почвы и меньшего богат¬ ства торфов солями. 8. Провинции тростниковых и засоленных болот. Они зани¬ мают юго-восток Европейской части СССР, юг Западной Сибири и равнинный Казахстан. Резко засушливый климат и засоленность почв кладут предел торфообразовательному процессу. Болота здесь высокотравные, э пресных иди солдноватых водоемах или со* лончаках. 278
ТИПОЛОГИЯ ВЫПУКЛЫХ БОЛОТ Выпуклые болота являются чутким реагентом на условия среды, в первую очередь на климат и на топографию. В силу способ¬ ности этих болот к автогенезу, к выработке собственного рельефа, специфического торфяного субстрата и водного режима, физико-хи¬ мические свойства подстилающего торфяники минерального грунта, а равно и грунтовое питание играют роль лишь на первых стадиях развития, а на стадии выпуклого торфяника обусловливают в основ¬ ном лишь характер периферического пояса торфяника — его ра¬ стительность, крутизну склона. Такие же признаки, как макро- и микрорельеф выпуклого болота, растительный покров, водный ре¬ жим и характер верхней сфагновой толщи концентрируют, как в фокусе, влияние современного климата (в широком смысле слова), а также в значительной степени отражают влияние рельефа. Рельеф в* равнинных районах — в основном косвенно действую¬ щий фактор. Размер котловины определяет площадь самого торфя¬ ника, возможности стока из его центральной части, а следовательно, и степень обводненности и в конечном счете микрорельеф и расти¬ тельность. Поэтому типы выпуклых болот, выделенные по указан¬ ным признакам, это, в основном, климатические, а отчасти топо¬ графические типы. Они весьма удобны для крупного геоботаниче- ского и болотного районирования. Это — региональные типы. Это об¬ стоятельство, а также сравнительная простота структуры расти¬ тельности выпуклых болот и их хорошая изученность являются причиной того, что районирования крупного масштаба, так же как и то, которое дается здесь, основаны именно на выпуклых болотах. Различные типы выпуклых болот и замещающие их к северу типы положены в основу широтных зон и особенно меридиональных провинций. Эутрофные (топогенные, в смысле Л. Поста) болота, целиком зависящие в своих признаках от рельефа, свойств грун¬ товых аллювиальных и делювиальных вод, мало пригодны для широкого районирования. Их приходится привлекать для этой цели, главным образом там, где отсутствуют выпуклые болота. Широтная смена болотных зон, а также смена олиготрофных болот и типов их замещающих была приведена выше. Гораздо ме¬ нее изучена смена выпуклых олиготрофных торфяников в меридио¬ нальном направлении. Она дает возможность выделить болотные провинции, которые характеризуются провинциальными вариан¬ тами, или типами выпуклых болот. Южную часть той широтной по¬ лосы, где распространены выпуклые болота, составляет зона эу- трофных и олиготрофных сосново-сфагновых торфяников. Эти по¬ следние являются здесь устойчивой заключительной стадией раз¬ вития. От Западной Сибири до Западной границы Союза ССР они образуют меридиональные варианты, хотя и близкие друг к другу, но все же достаточно четко отграниченные. Гораздо интереснее и сложнее соотношения в зоне господ¬ ства выпуклых олиготрофных болот. Здесь можно выделить целую ■ч 279
гамму болотных типов; они настолько резко отличны друг от друга, что являются уже не вариантами, а провинциальными типами. Мы можем объединить региональные (провинциальные) типы и варианты выпуклых болот в группы, попытавшись связать эти группы с климатическими условиями, и вместе с тем наметить об¬ щий характер изменений ландшафтных признаков, в зависимости от климата и географического положения. Эти группы типов показаны в таблице 18. Сосново-сфагновые торфяники. Сосново-сфагновые торфяники представляют южно-континентальную группу. На южной границе выпуклых болот Восточной Европы й Западной Сибири сосново¬ сфагновые торфяники представляют длительную, устойчивую стадию развития. Севернее они чаще являются начальной стадией выпуклых болот, представлены обычно небольшими массивами и в процессе разрастания переходят в следующую стадию—круп¬ ные массивы или болотные системы с мозаичными центральными комплексами. В приокеанских областях Атлантического и Тихого океанов сосново-сфагновые болота отсутствуют, за Енисеем в равнинной Якутии сменяются плоскими кустарничко-сфагновыми болотами, облесенными сосной и даурской лиственицей, с очень мелкой залежью, ничтожным слоем олиготрофного торфа и нередко с неглубокой мерзлотой. Особенности сосново-сфагновых торфя¬ ников: отсутствие вторичных озерков и мочежин, относительная сухость, древесный ярус по всей поверхности болота, нередко значительная гумификация торфа (кроме западносибирских рямов), часто обилие пней в залежи. Эти признаки в основном зависят от континентального климата и частью от небольших размеров болот¬ ных массивов, что облегчает сток из центральной части. С востока на запад можно выделить ряд вариантов сосново¬ сфагновых торфяников (см. таблицу 18). Эти изменения сводятся частью к смене доминант. В Западной Сибири, частью на востоке Европейской части СССР, эти болота — сосново-кустарничково- сфагновые. Здесь господствуют багульник и Кассандра; роль пушицы невелика. Далее на запад роль ее возрастает — она или содоми- нирует с кустарничками (сосново-кустарничково-пушицевые болота) или доминирует (сосново-пушицево-сфагновые болота). Начиная с южного Полесья сходит на-нет сибирский элемент — Кассандра, на крайнем западе (северо-восточная Польша) прибавляется новая доминанта — вереск. Здесь же начинают играть некоторую роль западные виды, например Sphagnum rubellum. Западно¬ сибирские рямы отличаются своей резко выпуклой поверхностью и мало разложившимся сфагновым торфом. Настоящие, в буквальном смысле слова сфагновые торфяники о грядовыми мозаичными комплексами в центре. В эту группу вхо¬ дят: нарымско-васюганский, среднепечорский, ильменско-западно¬ двинский тип, выпуклый тип юго-восточной Финляндии. Эти типы свойственны континентальному, но еще с достаточным количеством летних осадков, климату с суровой зимой и сравнительно теплым 280
Географические варианты еосново-сфагнового типа выпуклых болот Таблица 18 Тип болота Распространение Степень вы¬ пуклости Верхняя сфагновая толща Господствующие цветковые Господствую¬ щие сфагны Северные виды Западноси¬ бирский вариант Соеново-кустарнич- ково-сфагновый Западно-Сибирская провинция эутроф¬ ных и олиготрофных сосново-сфагновых торфяников Значительная, до 3 м и бо¬ лее Очень мало гумифи¬ цированный фускум- торф Багульник, Кас¬ сандра обильна, обычно в краевом поясе Sphagnum fuscum Морошка всю¬ ду и со значи¬ тельным оби¬ лием Восточноевро¬ пейский вариант 4 Сосново-куста рнич- ково-пушицево-сфаг- новый Средне-Русская и Московско-Верхие- днепровская провин¬ ции эутрофных и оли¬ готрофных сосново¬ сфагновых торфяни¬ ков Незначитель¬ ная Умеренно гумифи¬ цированный меди¬ ум-торф со Sphagnum angustifolium, часто с заметным участи¬ ем пушицы Багульник, Кас¬ сандра, Ег10рЬогит л^шагит Sphagnum medium и Sphagnum angustifolium Морошка лишь местами, притом на се¬ вере провин¬ ции ЯБ Я X н £3 К в Я 0, Я ев ап а Сосново-кустарнич- ково-пушицево-сфаг- новый и сосново-пу- игацево-сфагиовый Среднеднепровско- Припятская провин¬ ция эутрофных и олиготрофных сосно¬ во-сфагновых торфя¬ ников Незначитель¬ ная» не более 1 м ЕгЮрЬогит vagi- пают, багульник, Кассандра лишь спорадически, притом на восто¬ ке провинции Морошка не характерна Северогерманский вариант Сосново-куста рнич- ково-пушицево-сфаг- новый, иногда в цен¬ тре лишь с очень редкой сосной Северо-Германская провинция эутроф¬ ных и олиготрофных сосново-сфагновых торфяников Весьма значи¬ тельная 2—5 м, иногда выше» лишь на южной гра¬ нице распро¬ странения 0,5—0,75 м Сфагновый торф значительно гуми¬ фицированный, мо¬ жет быть вследст¬ вие осушки, с уча¬ стием пушицы ЕПорЬогит yaginatum, ве¬ реск, багульник, вероятно, больше в краевом поясе. Кассандра редко, роли не играет Sphagnum fus¬ cum, medium и Sphagnum rube Hum Морошка спо¬ радически, на юге не встре¬ чается
летом. Эта комбинация климатических факторов наиболее благо¬ приятна для сфагнов. Они образуют здесь мощный и энергично на¬ растающий ковер и или безраздельно господствуют повсюду, или частично уступают место на повышениях микрорельефа лишайни¬ кам (нарымско-васюганской, тип юго-восточной Финляндии). Это не влечет, однако, остановки нарастания торфа, так как лишайни¬ ковая и сфагновая стадии все время сменяют друг друга во времени. В областях с более низкой летней температурой лишайники преоб¬ ладают на повышениях микрорельефа, и торфообразование прекра¬ щается на более или менее длительное время. Возможно, известную роль играет здесь и зимняя обстановка. На торфяниках указанных районов повышения микрорельефа хорошо защищены зимой сне¬ говым покровом, накоплению и сохранению которого способствуют сравнительно слабые ветры (по сравнению, например, с примор¬ скими районами — см. Л. Берг, 1938) и защита древесным яру¬ сом и зарослями кустарников. Это также дает преимущество сфаг- нам перед более холодоустойчивыми лишайниками. Небольшая высота повышений, редко более 70 см, обеспечивает постоянное ка¬ пиллярное увлажнение их, высота которого, по Е. Гранлунду (1932), определяется близкой цифрой — около 70 см. В более северных районах, при большей высоте гряд, иссушение их поверхности способствует замене сфагнов более засухоустойчивыми лишайни¬ ками. Так же, как на кочках и в мочежинах, сфагновые мхи мощно вегетируют и нарастают. Думается, что существенную роль играет здесь теплая, континентальная весна, благодаря которой ослабляется вредное влияние на сфагны длительного затопления мочежин холодной снеговой, талой водой. Мощное развитие сфагнума и энергичное нарастание торфа на этих болотах продолжалось в течение всего субатлантического периода, об этом говорит верхняя толща мало разложившегося сфагнового торфа, часто почти без примеси цветковых растений. Этот же процесс продолжается и теперь. О благоприятных условиях для нарастания мха и для торфонакопления в течение значительного промежутка времени говорит не только большая мощность торфа, но и степень выпуклости этих торфяников. На наиболее развитых васюгано-нарымских п ладожско-ильменских торфяниках превы¬ шение средины над краями достигает рекордных величин — для первых 7,5—10 м, для вторых 8,5 м. Повышения микрорельефа в форме узких вытянутых гряд — характернейший признак этих болот. Этот тип микрорельефа вы¬ рабатывается при наличии двух условий: во-первых, достаточной обводненности болота, которая обеспечивает флуктуацию торфа на наклонных поверхностях болота, и, во-вторых, при наличии до¬ статочно интенсивного промерзания поверхности болота зимой. Правильность этих положений доказывается географией микро¬ рельефа. Грядовый микрорельеф как на олиготрофных, так и на гип- новых торфяниках угасает к югу и к юго-западу от зоны грядово- мочежинных торфяников, т, е. там, где зимы менее суровые. Этот 282
микрорельеф также отсутствует и на сравнительно сухих сосново¬ сфагновых болотах. На обособленных болотных массивах гряды и разделяющие их мочежины располагаются обычно параллельно Друг другу и перпендикулярно склону болота. На сложных болот¬ ных системах с двумя или несколькими выпуклыми «шапками» в местах срастания прежде обособленных болотных массивов эта пра¬ вильность нарушается. Сильная обводненность выпуклых болот вызывает появление здесь: 1) вторичных озерков и 2) естественной дренажной системы. Впрочем, озерки обычно встречаются лишь единично. Лишь на нарымско-васюганских болотах грядово-озерные комплексы имеют огромное распространение. К естественной дренажной системе от¬ носятся ложбины стока с очень плоским руслом (типа шведских дроггов) и лагги, т. е. западины между склоном болота и его бе¬ регом. Эти образования при соответствующих условиях так же характерны для описываемой группы типов, как для более запад¬ ных приморских болот, неотъемлемыми прерогативами которых их считают. Эрозия на болотах не получает заметного развития. Это, может быть, есть не столько следствие умеренного количества осадков, но и следствие наличия сплошного мощного сфагнового ковра, препятствующего энергичному движению воды и размыву его. Остановимся на растительности болот. Облесенность гряд (кон¬ тинентальный признак) свойственна особенно нарымско-васю- ганскому типу. На среднепечорских болотах гряды или облесены, или с единичными деревьями, а иногда вовсе без них. На ильмен¬ ско-западнодвинских болотах гряды или вовсе без деревьев, или сосны единичны, в юго-восточной Финляндии (Карельский перешеек) сосны обычны по всему болоту, в том числе и на грядах. Набор доминант на всех четырех типах отличный — отсюда и раз¬ личие в основных ассоциациях. Это иллюстрирует табли¬ ца 19. Наиболее заметны изменения в ряду ассоциаций повышений. На нарымско-васюганских болотах на обезлесенных грядах доми¬ нируют высокорослые багульник и Кассандра, роль же пушицы невелика. Далее на восток багульник стягивается в окраинные части болот, встречаясь в центре обычно лишь в небольших ко¬ личествах. Кассандра на средней Печоре, наряду с подбелом, при постоянном ярусе морошки, определяет физиономию в центре болот. Дальше на запад на ильменско-западнодвинских болотах редкий верхний ярус гряд образован, главным образом, пушицей, роль Кассандры резко падает, и она отступает к периферии мозаич¬ ных комплексов и особенно к краевым склонам. В юго-восточной Финляндии Кассандра близка к своей западной границе. Роль ее, как доминанты вообще, не велика. В западной части Ладожско- Ильменско-Западнодвинской про¬ винции и далее на запад на грядах доминирует вереск, то образуя 283
верхний ярус, то второй ярус под пушицей. Морошка доминирует всюду в Печорско-Онежской провинции и, видимо, на Карельском перешейке (ее северная граница в районе Ленинграда, — см. Ю. Цинзерлинг, 1934). Интересно, что даже на нарымских болотах, судя по описаниям А. Бронзова (1930), морошка доминирует не везде, хотя это растение в западной Сибири проникает далеко на юг, в лесостепь. Региональная смена сфагновых мхов видна из таблицы 19. Ра¬ стительность мочежин не так резко отличается. При повсеместном господстве шейхцерии на западе начинает играть некоторую роль очеретник, а к доминирующим на востоке сфагнам в. Ьизепп и Э. ЬаШсит прибавляется на западе еще Б. сизр1с1а1шп. Торфяники с мозаичными комплексами лишайниково-сфагновых гряд и сфагновых мочежин. Сюда относятся два типа торфяников: тип юго-западной Финляндии и тип восточной Швеции. Оба они весьма близки друг к другу, разделены, главным образом, терри¬ ториально или являются лишь вариантами, или даже принадлежат к одному варианту. Это торфяники климата внутреннего моря. Признаки, связанные с довольно влажным и прохладным клима¬ том, этих районов Балтики следующие: 1) почти полное отсутствие деревьев в центре болота, 2) обилие на грядах лишайников. На одном болоте в районе Ужалы лишайниковые ассоциации за¬ нимали 39% всей площади гряд (Г. Дю-Риэ и И. Наннфельдт, 1925). Для юго-западной Финляндии И. Паасио (1933) также отме¬ чает большую роль на грядах наряду с ассоциацией Са11ипа-8р1од- пит ГиБсит и ассоциаций вереска с лишайниками, иногда с замет¬ ным участием печеночников. Если на грядах сфагны уступают значительную площадь лишай¬ никам, то мочежины в основном сфагновые. Деградация сфагнума и образование мочежин типа римпи почти отсутствует, как и на кон¬ тинентальных выпуклых болотах. Безраздельное господство вереска на грядах и отсутствие Кас¬ сандры в восточной Швеции и в части юго-западной Финляндии — все это западные черты. Мочежины, в отличие от торфяников с резко выраженными морскими чертами, здесь сфагновые. Деграда¬ ция сфагнума в значительном масштабе не имеет места, так же как и эрозия. Гряды в юго-западной Финляндии, по И. Паасио (1933), видимо, менее четко оформлены и, вероятно, ниже, чем на более континентальных грядово-мочежинных торфяниках. На болотах с горизонтальными плато ориентировка гряд беспорядочная. Озерки на болотах юго-западной Финляндии чисты. В мочежинах этих бо¬ лот, как и на востоке, господствует, главным образом, шейхцерия, а из сфагнов — Б. БиБепп, ЬаШсит и Б. си8р1с1а1ит. В восточной Швеции восточный Э. Бизеии сходит вовсе иа-нет. Играет ли там шейхцерия такую же роль, как в юго-западной Финляндии,—не ясно. 284
Таблица 19 Провинциальные географические тииы выпуклых болот Западной Сибири и Восточной Европы Тип юго-восточной Финляндии Тип ильменско-западно- двинский Тип среднепечорский Тип нарымско-ваглогаиский g tf ca & о о ca tc © 5 в е- S u Ф Я Й ей PQ СаИипа-ЭрИадпит ^сит, иногда с ярусом морошки S 5 св С •а СО ► 1 ■а о Н -Calluna-Sph. fuscum (на ва- > паде) или-And- romeda-Sph. fuscum о я ф VO в я в со В № -Cassandra -Andromeda W Св 5 в ..2 ¡“•§ Iss се В . се в _ о - С S в 00 в ^ 2 Я о *9 в со V3 Р^рВ ад О-В СО 60 В в -Ledum, Cas¬ sandra, -Andromeda > -Sph. fuscum + Lichenes. Scheuchzeria- Sphagnum balti¬ cum, Scheuchze- ria-Sphagnum Du- senii. (Eriopho- rum-S. balticum), (Rhynchospora- Sphagna) m Л -Sph. Dusenii -Sph. cuspida- tum -Sph. balticum о s 'S CO -Sph. Dusenii -Sph. balticum (Rhynchospora-Sphagna) (Eriophorum-Sph. balti¬ cum) (Eriophorum-Sph. balticum) -Sph. Dusenii -Sph. balticum (Eriophorum-Sph. balticum)
ТОРФЯНИКИ С ЦЕНТРАЛЬНЫМИ МОЗАИЧНЫМИ КОМПЛЕКСАМИ СФАГНОВО-ЛИШАЙНИКОВЫХ ГРЯД, МОЧЕЖИН ТИПА РИМПИ И С УЧАСТИЕМ ОЗЕРКОВ Этой группе принадлежат следующие типы: 1) советско-прибал¬ тийский (Н. Кац, 1937), 2) южно-прибеломорский тип с двумя вариантами — поморским и приархангельским и 3) тип северной Сатакунты (Л. Ларио, 1932; И. Паасио, 1933). Все это — типы кли¬ мата внутреннего моря, но более холодного, чем климат преды¬ дущей группы. Характерные признаки этих торфяников: 1) хорошо оформленные, высокие (в приархангельском районе 50—60 см вы¬ соты — Н. Кац, Л. Кудряшов, В. Эпштейн, 1935) гряды, обычно параллельные друг другу и перпендикулярные уклону болота; 2) обилие лишайников в центре болота на грядах и иногда на ров¬ ных участках; лишайники часто преобладают над сфагнами, покры¬ вая до 70 и даже 95% площади гряд (Л. Бегак, 1932; И. Паасио, 1935); 3) широкое развитие регрессивного вымокания: образова¬ ние, во-первых, вторичных озерков, нередко собранных в ком¬ плексы, притом иногда в большом числе, и, во-вторых, мочежин типа римпи, где вместо сфагнов растут печеночники или отлагается торфяной ил — продукт разрушения торфа. Низкие летние темпе¬ ратуры, сравнительно сильные зимние ветры, сдувающие снег с высоких безлесных гряд, что усиливает их промерзание, их высота и как следствие этого — их сухость, — все это неблагоприятно для сфагнов и ведет к смене их лишайниками. И. Богдановская-Гые- нэф (1928) считает, что на плоской вершине болота, где располагается «регрессивный комплекс» с обилием лишайников, создается более северный климат. Холодная, поздняя весна ведет к длительному затоплению понижений холодной талой водой. Поэтому здесь сфаг¬ новый ковер нередко деградирует и заменяется печеночниками или торф денудируется. Характерные для приморских болот комплексы с лишайнико¬ выми грядами и римпи занимают часто плоскую вершину болота в приленинградской Прибалтике (И. Богдановская-Гиенэф, 1928). В этих условиях сток воды из центра болота особенно затруднен и неблагоприятное действие на сфагны застойной воды в мочежинах особенно сильно (И. Богдановская-Гиенэф). Однако на болотах северной Сатакунты римпи образуются не в центре болота, а пре¬ имущественно на пологих краевых склонах. Другие признаки болот этой группы следующие: 1) или полное отсутствие деревьев в центральной части, или они встречаются лишь единично; 2) безраздельное господство среди сфагнов в. ^сит на повышениях, на центральном плато и на склонах болота; 3) из ли¬ шайников на грядах преобладают С1а(1оша гагщ1£егта и С. а1рез1пз. При этом в приленинградской Прибалтике и, повидимому, в дри- архангельском районе доминируют С. гап§1Гегта, а в Сатакунте С. аХревЬгЬ (И. Паасио, 1931); 4) из цветковых на грядах безраздель¬ но господствует вереск. 286
Выпуклоеть торфяников, еще значительная на южном побережье Финского залива (до 4 м — И. Богдановская-Гиенэф, 1928), в север¬ ной Сатакунте заметно падает. Повидимому, темп роста торфяников этой группы был более медленным, чем в Ладожско-Ильменско-Запад¬ нодвинской провинции с ее выпуклыми торфяниками. Мало разло¬ жившаяся верхняя толща сфагнового торфа, повидимому, указы¬ вает, что раньше эти торфяники развивались по сфагновому типу и что, позднее, с ухудшением климата, началась деградация сфагнового ковра и развитие лишайникового покрова. Обладая общими признаками, отдельные типы все же суще¬ ственно отличаются друг от друга. На южном побережье Белого моря римпи сравнительно слабо распространены, часто лишь по краям сфагновых мочежин. На поморском берегу роль их, видимо, велика (К. Маляревский, 1926). В приленинградекой Прибалтике регрессивный комплекс с большим развитием римпи играет боль¬ шую роль на центральных плато болот (И. Богдановская-Гиенэф). В Сатакунте денудированные римпи (Torfschlammoore И. Паасио) чрезвычайно распространены. Роль сфагнума в мочежинах нара¬ стает к востоку, а явления деградации — к западу, особенно к се¬ веро-западу. Так же ведет себя и Scirpus caespitosus. Он редок в приленинградской Прибалтике, а в приархангельском районе вместе с шейхцерией распространен в сфагновых мочежинах гря- дово-мочежинного комплекса, вокруг центрального озеркового комплекса. В Сатакунте ассоциации Scirpus caespitosus также рас¬ полагаются на склонах, уступая место в центре сфагновым ассо¬ циациям шейхцерии и очертника. Однако, в отличие от южного Прибеломорья, Scirpus caespitosus приурочен здесь к римпи. Такие римпи пользуются здесь громадным распространением. На приар- хангельских болотах широко распространен Sphagnum Lindbergii. На поморском берегу и в Сатакунте он, видимо, играет меньшую роль. На приленцнградских болотах он редкость. Сопоставим признаки рассмотренных региональных типов (табл. 20). Центральношведский тип выпуклых болот — Комоссе. Комоссе (Г. Освальд, 1923) относится к типу умеренно морского климата, но с резче выраженными чертами морского климата, чем в области распространения болот предыдущей группы. Низкая летняя тем¬ пература вызывает здесь появление тех же признаков, что и на болотах этой группы, а именно: широкое развитие регрессивных явлений. Сфагнум на кочках, даже в нарастающих комплексах («регенерационный комплекс» Г. Освальда), в значительной степени заменен лишайниками, в комплексах же, где нет нарастания (Stillstandskomplexe), он уступает последним нередко большую часть площади. В понижениях рельефа широко развито регрессивное вымокание. Результатом последнего являются многочисленные озерки и мочежины, где сфагнум нацело или частично заменен водорослями. Эти мочежины распространены шире, чем чисто сфагновые. Более мягкая, чем в области распространения 287
грядово-мочежинных болот, аима вызывает отличия в микро* рельефе. Центральношведские болота уже нельзя назвать грядово-моче- жинными, так как этот тип микрорельефа выражен лишь на ограни¬ ченных площадях. Уже незначительная площадь, занятая мочежи- нами, и их сравнительно малые размеры (см. результат таксации — Г. Освальд, 1923), что также весьма характерно для болот типа Ко- моссе, показывают, что ландшафт этих болот резко отличается от грядово-мочежинных болот, где узкие, высокие, хорошо оформлен¬ ные гряды разделены обширными мокрыми мочежинами. Слабое раз¬ витие гряд, а может быть, также и мочежин, преобладание ассоциа¬ ций «средних» уровней со Sphagnum magellanicum есть, вероятно, следствие мягкой зимы. Пониженные участки, не скрепленные сфаг¬ новой дерниной, при большом количестве осадков легко подверга¬ ются размыву. Эрозионные явления, к которым относятся эрозион¬ ные стоки ложбин, эрозионные комплексы, воронки, получают значительное распространение. Растительность этих болот имеет такие особенности: 1) деревья почти нацело отсутствуют, встречаясь лишь вдоль ложбин стока, по берегам озерков и на очень мелком торфе; 2) участие восточных видов — багульника, Sphagnum Dusenii — незначительно, не го¬ воря о Кассандре, западная граница которой проходит далеко во¬ сточнее. Sphagnum balticum — массовый вид на востоке — почти вовсе не образует ассоциаций, роль шейхцерии и Sphagnum fuscum резко падает; 3) Sphagnum fuscum уступает здесь место Sphagnum megellanicum, а шейхцерия в значительной степени очеретнику; 4) заметную роль играют океанические и субокеанические элемен¬ ты — Narthecium ossifragum, Erica tetralix, Sphagnum imbricatum, S. tenellum. Сфагновые торфяники e центральными мозаичными комплексами со слабо выраженными грядами. К этой группе относятся выпук¬ лые болота западной Литвы, смежной части Калининградской области, приморской Латвии и Эстонии. Это — болота умеренно морского климата с сравнительно теплым, благодаря южному по¬ ложению, летом. Здесь намечается, несмотря на географическую близость и незначительную разницу в климате, несколько вариан¬ тов, может быть даже типов. Общие для них признаки следующие (табл. 21): 1) хорошо развитой сфагновый ковер как на повыше¬ ниях, так и в понижениях; 2) слабое участие лишайников, слабое развитие римпи; регрессивное вымокание проявляется в основном лишь в образовании озерков, иногда многочисленных; 3) широкое развитие в центре комплексов с более или менее ровным микро¬ рельефом; 4) слабая диференцировка микрорельефа в мозаичных комплексах; преобладают здесь ассоциации средних уровней при меныпем участии ассоциаций высоких кочек и глубоких мочежин; 5) слабая роль грядово-мочежинных комплексов, занимающих обычно краевое положение, причем гряды сравнительно невысоки и слабо диференцированы. 288
«о Таблица 20 Провинциальные географические тины выпуклых болот Прибеломорья и Северной Прибалтики Тип северной Сатакунты Тип советско-прибалтийский Прибеломорский тип Вариант поморский Вариант приархангельский Комплексы озерков Центральное положение В верхней части склона Центральное положение Центральное положение Римпи Очень широко распро¬ странены на пологих скло¬ нах Широко распространены в регрессивном комплексе центральных плато Повидимому очень обычны Распространены огра¬ ниченно, к периферии от центральных озерных комплексов Важнейшие ассоциации гряд Calluna-Cladinae Calluna-Sphagnum fuscum СаИипа-ВрЬадпит ГиБсит Calluna-Cladinae СаПипа-ВрЬадпит £из- сит Calluna-Cladinae СаПипа-С^шае Са11ипа-ВрЬадпит йза- сит Важнейшие ассоциации мочежин Eriophorum-Sph. balticum Scirpus caespitosuS’Sph. balticum Scheuchzeria-Sph. cuspida- ta Rhynchospora-Sph. сиз pi- data Римпи: Scirpus caespito- sus ЕпорЬогит-врЬ. ЬаШсит ВсЬеисЬгепа-ВрЬ. ЬаШ¬ сит ВсЬеисЬгепа-ВрЬ. Бибепи- БрЬ. cuspidatum Римпи: Rhynchospora-Sphagna- cuspidata Повидимому мочежи- ны с Втгриз саеБрНозиз, очень часто типа «рим¬ пи» , широко распростра¬ нены ВсЬеисЬгепа-ВрЬа#- пит ЫпсШегдп Багрив саезрПозиа- ВрЬадпит ЬаШсит
Таблица 21 Провинциальные географические типы выпуклых болот южной Прибалтики Признаки болот Тип западной Эстонии Тип Кур¬ ляндский (Целау-тип) Тип Каманос (сев. Литва) Тип с ринхо- споровыми мо¬ чежинами и кочками со Sphagnum fuscum (Эс¬ тония) Вариант с пушицей и БсЛгриз саезрцозиз Вариант со 8с1гриз сае- врНозиз 1 2 3 4 5 6 Сфагнум Всюду гос¬ подствует Всюду гос¬ подствует Всюду гос¬ подствует Всюду гос¬ подствует Всюду гос¬ подствует Оаерки Имеются комплексы Имеются комплексы Обильны Обильны Имеются Лишайники Слабо развиты Слабо развиты Слабо развиты Слабо развиты Слабо развиты Римпи Слабо развиты Слабо развиты Слабо развиты Слабо развиты Слабо развиты Комплексы с грядами Не развиты Не развиты Имеются лишь по периферии. Площадь от¬ носительно не велика Распростра¬ нение огра¬ ниченное Не харак¬ терны Глубокие мокрые мочежины Слабо рас¬ пространены Слабо рас¬ пространены Распростра¬ нены уме¬ ренно В общем ши¬ роко распро¬ странены Очень широ¬ ко распро¬ странены. Господству¬ ющий тип мочежин Основной тип микро¬ рельефа Комплексы, где ровные площади сильно пре¬ обладают над кочками и мочежинами Тот же тип комплексов Комплексы, где преобла¬ дают ровные площади и неглубокие мочежины с «красными» сфагнами Комплексы с преоблада¬ нием ровных площадей и комплексы с хорошо развитыми мочежинами Комплексы с хорошо раз¬ витыми моче¬ жинами Эрозионные явления Не развиты Не развиты Не харак¬ терны Не харак¬ терны Не харак¬ терны Облесенность В центре нет деревьев, могут быть лишь у оэерков То же В центре редкие низ¬ кие сосны, чаще на гря¬ дах. Склоны и частью бе¬ рега озерков облесены В центре редкие сос¬ ны на грядах. Обычно скло¬ ны облесены Вероятно, на кочках единичные сосны
Таблица 21 (продолжение) Признаки болот Тип западной Эстонии Тип Кур¬ ляндский (Целау-тип) Тип Каманос (сев. Литва) Тип с ринхо- споровыми мо- чежинами и кочками со Sphagnum fuscum (Эс¬ тония) Вариант с пушицей и Scirpus caespitosus Вариант со Scirpus cae¬ spitosus 1 2 3 4 5 в Главные до¬ минанты по¬ вышений и средних уровней Scirpus cae¬ spitosus, Erio¬ phorum va- ginatum, вереск, Sphagnum rubcllum, balticum и др. Тот же набор доми¬ нант Scirpus cae¬ spitosus, вереск, Eriophorum vaginatum Sphagnum rubellum, medium, bal¬ ticum Вереск, Eriophorum vaginatum, Sphagnum rubellum (medium) Вереск, Eriophorum vaginatum (?), Sphagnum fuscum Главные до¬ минанты глу¬ боких моче- жин Глубокие мочежины слабо распространены Ринхоспора, шейхцерия (гл. обр. в комплексах с грядами) Sphagnum cuspidatum Ринхоспора (шейхцерия) Sphagnum cuspidatum Ринхоспора (шейхцерия?), Sph. cuspida¬ tum, S. Du¬ senii (?) Западные виды Scirpus caes¬ pitosus, Sphagnum tendflum Те же Те же Scirpus cae¬ spitosus, Sphagnum tenellum, оба единич¬ ны Scirpus cae¬ spitosus, и, вероятно, Sphagnum tenellum не характерны Восточные виды Кассандра не характерна То же Кассандра не характерна Кассандра обычна Кассандра, ве¬ роятно, обычна Образование римпи и развитие лишайников, обычные на боло¬ тах холодного климата, здесь, в более теплом климате, таким обра¬ зом, не характерны. Мягкие зимы — причина слабой диференци- ровки микрорельефа и слабого развития гряд. Болота эти, как и ильменско-западнодвинские, расположены в области, где со¬ временный климат близок к оптимуму для развития нарастания сфагновых мхов. То же имело место в течение субатлантического периода. Об этом говорит мощная толща слабо разложившегося сфагнового торфа и выпуклость болот, близкая к верхнему пре¬ делу. Ясно прослеживается ослабление роли восточных, континен¬ тальных элементов за счет западных. Совсем незаметно участие Sphagnum Dusenii, — он нацело заменён Sphagnum cuspidatum; теряют в значительной степени своё значение Sphagnum balticum, Sphagnum fuscum, в лучшем случае последний делит господство со S. medium и S. riibellum, а шейхцерия нередко уступает оче- ретнику. Зато усиливаются западные, субокеанические Sphagnum tenellum и Scirpus caespitosus и особенно последний, определяю¬ щий своим массовым развитием некоторые типы приморских болот. Несмотря на узость приморской полосы и незначительную разницу 19* 291
6 климате, мы имеем здесь целую гамму переходов между типами умеренно континентального климата (ильменско^-зацаднодвинский тип) и приморскими. Можно выделить некоторые звенья этой цепи не только как варианты, но даже как особые типы. 1. Крайний морской тип (западноэстонский тип И. Паасио, 1939) характеризуется следующими признаками. Сосна в центре болота вообще отсутствует, а-равно ir грядово-мочежинные ком¬ плексы. Кочки в-нарастающих центральных комплексах неопреде¬ ленной формы и беспорядочно расположены. Преобладают ассо¬ циации средних уровней с более или менее ровным ковром из Sphag¬ num rubellum и S. balticum. Здесь различаются три варианта (мо¬ жет быть даже типа): первый, свойственный лишь западной Эсто¬ нии с господством по всей площади болота Scirpus caespitosus; вто¬ рой, сходный с первым, но с господством Eriophorum vaginatum, свойственен средней Эстонии за пределами массового распростра¬ нения Scirpus caespitosus; третий (западная Эстония) представляет комбинацию первых двух типов, причем пушица доминирует в центре, а Scirpus — по периферии. 2. Тип Цещу (курляндский тип — И. Паасио, 1939) более облесен, чем приморские болота, сосна на краевом склоне образует ярус и встречается единично кое-где и в центре. Комплексы с гря¬ дами имеются, но занимают подчиненное положение и притом сдви¬ нуты к периферии. Повышения и понижения Обособлены более резко, и глубоко врезанные мочежины, очевидно, шире распростра¬ нены. Однако и здесь большие участки заняты ровным ковром Sphag¬ num rubellum с примесью S. medium и S. balticum. Scirpus caespi¬ tosus и Eriophorum vagina tum и на Целау являются главными доми¬ нантами. Этот тип несколько более континентальный, чем западно- эстонский, однако обилие мочежин, наличие гряд могут быть следствием и значительных размеров, и большой обводненности болота. К этому же типу, но к другому варианту, видимо, принадлежит и болото «Каманос» в северной Литве (К. Брундза, 1937), имеющее, может быть, несколько более континентальный характер (отсутствие трихофоровых комплексов). 3. Болота с достаточно резким расчленением поверхности на ринхоспоровые мочежины со Sphagnum cusp ida tum и кочки Sphag¬ num fuse um. Комплексы с грядами не характерны и для этих болот. К этому типу принадлежат преимущественно крупные болота за¬ падной Эстонии. Расчленение поверхности и обводненность зави¬ сят, возможно, от их величины. Болота с ринхоспоровыми мочежи- нами и кочками со Sphagnum fuscum наиболее близки к ильменско- западнодвинским, отличаясь от них, главным образом, отсутствием грядово-мочежинных комплексов. Взаимоотношения между всеми этими типами и вариантами весьма сложны и недостаточно изучены. Несомненно, нередко различные варианты существуют рядом друг с другом, в зависи¬ мости от различных топографических условий (например, размер 292
котловины) или представляют разные стадии развития. Иногда климатические факторы замещаются топографическими, или гене¬ тическими — например, крупные болота имеют более северный характер, чем соседние небольшие, и т. д. Выпуклые болота океанического типа« Сюда принадлежат рав¬ нинные болота Англии и Ирландии, расположенные на низких уровнях. Они сильно выпуклы, причем превышение середины над краем достигает иногда 7 м, т. е. почти предела. Падение склона бывает очень крутое. Неосушенные торфяники (Н. Godwin and М. Convay, 1939) этого типа представляют нарастающие болота с хорошо развитым ковром сфагнов на больших площадях и часто с комплексами кочек и мочежпн, занимающих местами до 40 и даже 60% площади. На повышениях микрорельефа, кроме сфагнов, распространены лишайники, а также характерные листо¬ стебельные мхи Lejcobryum glaucum и особенно Rhacomitrium lanuginosum. Мочежины частью с обильными сфагнами, частью водорослевые. Озерки бывают обильны, и те, которые на склоне, соединены друг с другом и с эрозиопными ложбинами, прорезаю¬ щими склон, в естественную дренажную систему. Значительные площади занимают комплекс с господством Seirpus caespitosus. Сфагны (S. tenellum) в этом комплексе слабее развиты, озерки имеются и здесь. Эти болота приближаются к! центральношвед¬ ским. Однако здесь больше развиты эрозионные явления, больше участие Seirpus caespitosus, а также Rhacomitrium, особенно харак¬ терно для северной Атлантики. Плоские сфагновые болота океанического типа« Сюда относятся частью еплоско-выпуклые» болота Г. Освальда (Flachhochmoore — Г. Освальд, 1925). Плоские сфагновые болота, как и плоско-выпук¬ лые, свойственны резко выраженному морскому климату на побе¬ режьях Норвегии и западной Швеции. Основной их признак — почти плоская, очень слабо повышающаяся к центру поверхность. Здесь, очевидно, в дальнейшем можно выделить несколько разностей, может быть частью генетических, частью географических вариан¬ тов или даже типов. Островной тип (о. Смёлен океаническая Норвегия) имеет следующие характерные признаки: 1) массовое развитие ровных площадей с господством Sphagnum rubellum, с ярусом вереска; 2) мочежины часто невелики и редки, так же как и площади моче- жинных комплексов; 3) характерно присутствие на кочках, наряду с лишайниками, мха Grimmia hypnoides. Иногда этот мох частично замещает сфагны. Несколько иные плосковыпуклые болота западьой Швеции, где в центре мелкокочковатый ковер из Spnagnum rubellum, magella- nicum и лишайников, над которыми располагается ярус вереска (Г. Освальд, 1930). К ним близки болота также с участием сфагнов, но с ровной поверхностью и господством Eriophorum vaginatum (Г. Освальд, 1923). Возможно, что эти типы представляют лишь стадии развития. 293
Плоские болота атлантического типа о лишайниками и Grimmia hypnoides (Г. Освальд, 1925). На том же острове Смелей в береговых районах, где особенно резко выражен океанический климат, поверх¬ ность плосковыпуклых болот на повышениях покрыта ассоциацией вереска с лишайниками или мхом Grimmia hypnoides. Мочежины в центре болота лишены вовсе растительности и частью эродиро¬ ваны или с водорослями. В краевой полосе резко выражена эро¬ зия. Здесь — эродированные площади, эрозионные ложбины, а ме¬ жду ними кочки с теми же лишайниками и Grimmia. Далее на север, вдоль норвежского берега (Андё), плосковыпук¬ лые болота несколько иные. Огромные площади заняты здесь озер- ковыми комплексами, а также широко распространены комплексы, где господствует водяника с ковром Sphagnum f uscum и печеночником Blepharozia ciliaris. Эти комплексы бывают без мочежин или с мочежинами, занятыми ассоциацией Andromeda — Ochrolechia. Другой тип комплексов — с напочвенным покровом из Grimmia или кладоний и ярусом водяники. Мочежины здесь частью такие же, что и в предыдущем комплексе, частью сфагновые. Grimmia, чрезвычайно распространенная на болотах Андё, доминирует в ком¬ плексах, где действует ветровая эрозия, .а также в промежутках между озерками. В других случаях между озерками господствует Sphagnum fuscum. Характерные признаки этих болот крайнего морского кли¬ мата с очень холодным летом (температура июля +11°) и почти безморозной зимой (температура января—Io) следующие: 1) необычайное обилие озерков; 2) громадное распространение Grimmia — типичнейшего мха северной Атлантики; 3) относи¬ тельно слабое развитие мочежин, может быть вследствие мягкой зимы. Sphagnum fuscum и водяника заменяют здесь Sphagnum rubellum и вереск более южных болот океанического побе¬ режья. Болота атлантического типа, покрывающие рельеф и лишенные напочвенного покрова из сфагнов. Сюда относятся, главным обра¬ зом, торфяники более высоких уровней Англии и расположенных к северу островных групп — так называемые Terrainbedeckende Hochmoore (Г. Освальд, 1925). Торфяная залежь этих болот как бы плащом одевает все формы рельефа, нередко холмистого. Другие особенности этих болот такие: 1) слабое развитие напочвенного пок¬ рова, причем участие в нем сфагнов вовсе незаметно; 2) Eriophorum vagina tum и Scirpus caespitosus определяют своим массовым разви¬ тием физиономию более влажных участков болота; 3) на эродируемых и дренируемых участках преобладает вереск; 4) широкое развитие естественных эрозионных ложбин, прорезающих иногда многометро¬ вую толщину торфа до самого дна и ведущих нередко к смыву значи¬ тельных толщ торфа; развитие эрозии зависит не только от большого количества осадков и положения болот зачастую на склонах, но и от отсутствия сфагновой дернины; 5) в растительном покрове этих болот заметно участие мха Grimmia и Erica tetralix. 294
К покрывающим рельеф болотам Англии близки некоторые бо¬ лота южной части западного побережья Норвегии, с господством то вереска, то пушицы, часто с участием мхов, но не сфагнов, a Pleu- rozium и Hylocomium proliferum и др. и также с эрозионными лож¬ бинами (Г. Освальд, 1923; Г. Дю-Риэ 1923, 1925). Сюда же отно¬ сятся некоторые разности «вогнутых болот» (concave bog—Г. Ос¬ вальд, 1930) западной Швеции с господством пушицы или вовсе без напочвенного покрова, или с водорослями между кочками пу¬ шицы. Другие болота с вогнутой поверхностью принадлежат к сфаг¬ новому типу.
ЛИТЕРАТУРА А б о л и я Р. Опыт эпигенологической классификации болот. — Болото¬ ведение, 1914, № 3. Аболин Р. К вопросу о классификации болот Северо-Западной об¬ ласти. М., 1928. Аболин Р. Геоботаническое и почвенное описание Лено-Вилюйской равнины. — Труды Комиссии по изуч. Якутской АССР, т. 10, М., 1929. Абрамчик М. Геоботаническая и пастбищная характеристика района реки Дудыпты. — Труды Арктич. ин-та, т. 63, 1937. Адамов В. и Ярошевич И. Обзор растительности Белорусского Полесья. — Материалы по изучению растительности Белоруссии, вып. 2, Минск, 1927. Алабышев В. Очерк растительности поймы правого берега р. Волхова от дер. Слутки до р. Пчевжи. — Материалы по исследованию р. Волхова и его бассейна, вып. 9, Л., 1926. Александрова В. Тундры правобережья реки Попигай. — Труды Арктич. шкга, т. 63, 1937. Алексеев Я. Условия существования, состав и распределение болот и заболоченных земель Западной области. — Зап. обл. компл. н.-и. инст. (ЗОНИ). Научные известия, Ботаника, вып. 2. Смоленск, 1935. Алехин В. Растительность лугов реки Вороны. — Журн. Моек. отд. Русск. ботан. о-ва, т. 1, 1922. А л е х и н В. Растительность лугов р. Цны и нижнего течения р. Мокши. Тамбов, 1916. Алехин В. Растительность Курской губернии. — Труды Курского губ. планового совещания, вып. 4, 1926. Андреев В. Растительность тундры северного Канина. — Оленьи пастбища Северного края, сборн. 1. Архангельск, 1931. Андреев В. Подзоны тундр Северного края. — Природа, 1932, № 10. Андреев В. Типы тундр запада Большой Земли. — Труды Ботан. музея АН СССР, т. 25, 1932. АндреевВ. Кормовые ресурсы оленеводства в западной части Болыпе- земельскои тундры. — Оленьи пастбища Северного края, сборн. 2, Л., 1933. У Андреев В. Кормовая база Ямальского оленеводства. — Сов. олене¬ водство, вып. 1, 1933. ^Андреев В. Растительность и районы восточной части Болыпеземель- ской тундры. —Труды Полярной комиссии АН СССР, вып. 22, М.—Л., 1935. Андреев В. и Панфиловский А. Л. Обследование тундровых пастбищ с помощью самолета. Л., 1938. (Труды Ин-та полярного земледелия. Серия оленеводства, вып. 1). ^Андреев В., Игошина К., Лесков А. Оленьи пастбища и ра¬ стительный покров полярного Приуралья. — Сов. оленеводство, вып. 5, 1935. Арманд Д. Румыния. Физико-географическое описание. М. — Л., 1946. (АН СССР, Ин-т географии. Научно-популярн. серия). 296
Атлас Московской области. Над. Мособлисполкома, М., 1933. Баранов В. Почвы и растительность Демьян-Иртышёкого водо¬ раздела. Новосибирск, 1928. (Районное переселенч. управление Сибири. Сер. Б. Исслед. колониз. фондов, вып. 1). Баранов В. Высокогорная тундра в юго-восточном Алтае. Юбил. сборник 25-летн. педагогич. и обществ, деятельности акад. Б. А. Келлера. Воронеж, 1931. Баранов В. иСмирнов М. Пихтовая тайга на предгорьях Алтая. Пермь, 1931. (Пермский гос. унив. Серия исследов. по Урало-Кузбассу. Естествознание — Экономика — Культура, вып. 1). Барышников М. Осоково-гипновые болота Западного Басюганья. — Бюллетени Ин-та лугов, и болотн. культуры, N° 2, 1929. Б е г а к Д. Перспективы развития торфодобычи в Северном крае. М.—Л., 1932. Беневоленский И. Обзор работ Архангельского болотного опыт¬ ного поля за 1914—1928 гг. — Труды Архангельск, болотн. опытн. поля, вып. 1. Архангельск, 1930. Берг Л. Рельеф Сибири и Средней Азии. — В кн. Растительность СССР, т. 1, М.—Л., 1938. Берг Л. Основы климатологии. Изд. 2. Л., 1938. Биркенгоф А. Краткий очерк лесов центральной части полуострова Камчатки. — В кн. Камчатский сборник, вып. 1, М.—Л., 1940. Благовещенский Г. Эволюция растительного покрова болотного массива «1007 км» у ст. Лоухи (Карелия). — Б кн. Геоботаника, вып. 3, М.—Л., 1936. (Труды Ботан. ин-та АН СССР, серия III). Благовещенский Н. Болен-Оджальский район Приморской области. — В кн. Предварит, отчет об орган, работ по исследов. почв Азиат¬ ской России в 1910 г. СПб., 1911. Богдановская-Гиенэф И. Ключевые болота Кингисепп¬ ского у. Ленинградской губ. — Журн. Русск. ботан. о-ва, т. 2, 1926. Богдановская-Гиенэф И. Растительный покров верховых болот русской Прибалтики. — Труды Петергофского естеств.-научного ин-та, N? 5, 1928. Богдановская-Гиенэф И. Образование и развитие гряд и мочежин на болотах. — Сов. ботаника, № 6, 1936. Богдановская-Гиенэф И. Природные условия и оленьи пастбища острова Колгуева. — В кн. Оленеводство на острове Колгуеве. Л., 1938. (Труды Ин-та полярного земледелия. Серия оленеводства, вып. 2). Богдановская-Гиенэф И. Принципы генетической классифи¬ кации торфов. — Ученые записки ЛГУ, Серия биол. наук, вып. 15, 1945. Боровиков Г. Очерк растительности восточного Заангарья. — Труды Почв.-ботан. экспед. по исслед. колониз. районов Азиатской России, ч. 2. Ботанические исслед. 1909 г., вып. 7. СПб., 1912. Боровиков Г. Очерк растительности западного Заангарья. — Труды Почв.-ботан. экспед. по исслед. колониз. районов Азиатской России, ч. 2. Ботанические исслед. 1910 г., вып. 5. СПб., 1913. Б р а д и с Е. Тезисы к докладу «Торфяные болота Башкирии», читанному на секции болотоведения Докучаевского почвенного съезда в декабре 1946 г. Бронзова Г. Торфяные болота Сибирской части Урало-Кузнецкого комбината. Торфяное дело, Ns 5, 1932. Бронзов А. Верховые болота Нарымского края. — Труды Н.-иссл. торфяного ин-та, вып. 3, 1930. Бронзов А. Гипновые болота на южной окраине западносибирской равнинной тайги. — Почвоведение, 1936, Ns 2. Буш Н. О болотах озерного происхождения в Балкарии и Дигории. — Труды Ботан. музея АН СССР, вып. 25, 1932. Буш Е. и Буш Н. Ботаническое исследование в Центральном Кавказе в 1925 г. — Труды Ботан. музея АН СССР, вып. 19, 1926. 297
БушЕ. иБушН. Ботаническое исследование Юго-Осетии в 1928— 1929 гг. — Изв. АН СССР, 1931, № 3. Варлыгин П. К познанию торфяных болот юго-зап. Мещеры. Ря¬ зань, 1930. Васильев В. Оленьи пастбища Анадырского края. — Труды Арктич. ин-та, т. 62; 1936. Вахрушева В., Генке ль А., Данилова М., Красов¬ ский П. Основные черты эволюции растительности долин некоторых рек Западного Приуралья.—Изв. Пермского биолог, н.-иссл. ин-та, т. 9, выл. 1—3, 1934. Виноградова А. Геоботанический очерк оленьих пастбищ района реки Пясины. — Труды Арктич. ин-та, т. 63, 1937. Властова Н. Растительный покров переходного болота Орехово- Зуевского района и некоторые технические свойства залежи. — Труды Всес. ин-та торфа, выл. 3, 1933. Властова Н. Торфяные болота нижнего течения р. Оби. — Сб. Торфя¬ ные болота Крайнего Севера и Аз. части СССР М., 1936. (Труды Центр, торфя¬ ной опытн. станции, т. I). Высоцкий Г., С а в и ч Л. иСавич В. По южной Белоруссии. Наблюдения при ботанической экскурсии. Минск, 1925. Галкина Е. Типы болот Тунгудского района Автономной Карельской ССР. — В кн. Геоботаника, вып. 3. М.—Л., 1936. (Труды Вотан, ин-та СССР, серия III). Ганешин С. Растительность Ангаро-Илимского края. — Труды почв.-ботан. экспед. по исслед. колонизац. районов Азиатской России, ч. 2. Ботанич. исслед. 1909 г., вып. 5, СПб., 1912. Ганешин С. Растительность поймы р. Волхова. Материалы по ис¬ следованию р. Волхова и его бассейна, вып. 4. Л., 1925. Генкель А. Водная и болотная флора б. Курганского округа западно¬ сибирской лесостепи. — Ученые записки Пермского гос. унив., т. I, вып. 4, 1935, Пермь, 1936. Генкель А. и Красовский П. Материалы по изучению расти¬ тельности древней террасы р. Камы и ее торфяных болот — Изв. Пермского биолог, н.-иссл. ин-та, т. 9, вып. 1—3, 1934. Генкель А. и Красовский П. Материалы по изучению озер, займищ, болот и торфяников Западно-Сибирской лесостепи. — Учен, за¬ писки Пермского гос. унив., т. 3, вып. 1, 1937. Пермь, 1937. Генкель А. и Осташева Е. Висячие болота окрестностей горы Яман-Тау на южном Урале. — Изв. Пермского биолог, н.-иссл. ин-та, т. 8, вып. 6—8, 1933. Герасимов Д. Научное исследование и районирование торфяников, как необходимое условие для прогресса торфяного дела. — Торфяное дело, 1924, № />. Герасимов Д. Научные и практические выводы при геоботаническом исследовании торфяных болот. — Торфяное дело, 1924, № 12. Герасимов Д. Геоботаническое исследование торфяных болот Урала. — Торфяное дело, 1926, № 3. Герасимов Д. Обследование болот Марийской области и Чувашской республики. — Торфяное дело, 1927, № 10. Герасимов Д. Торфяно-болотные районы. Доклад на совещании луговедов при Гос. луговом ин-те в феврале 1929 г. Герасимов Д. Торф, его происхождение, залегание и распростране¬ ние. М.—Л., 1932. Герасимов И. иМарков К. Четвертичная геология. М., 1939. Глинка К. Почвы России и прилегающих стран. М.—Л., 1923. Говорухин В. Очерки растительности летних пастбищ северного оленя в тундрах Обско-Тазовского полуострова. — Землеведение, 1933, т. 35, вып. 1. Г о ж е в А. Леса Удского района. — В кн. Амгунь-Селемджинская 298
экспедиция Академии Наук СССР, ч. 2. Л., 1934. (АН СССР. Труды СОПС, серия Дальне-Восточн., вып. 3). Г о ж е в А. Болота Удского района. — Там же. Голицын С. Опыт ботанико-географического картирования ю.-з. Закавказья.—Труды Воронежск. гос. унив., т. 7, Ботанич. отдел. Воро¬ неж, 1935. Гордягин А. Материалы для познания почв и растительности Запад¬ ной Сибири. — Труды О-ва естеств. при Казанск. унив., т. 34, вып. 3, 1900; т. 35, вып. 2, 1901. Городков Б. Подзона лиственных лесов в пределах Ишимского у. Тобольской губ. — Труды Почв.-ботан. экспед. по исслед. колониз. районов Азиатской России, ч. 2. Ботанические исслед. 1912 г., вып. 3. СПб., 1915. Городков Б. Опыт деления Западно-Сибирской низменности на ботанико-географические области. — Ежегодник Тобольского губ. музея, 1916 г., вып. 27. Городков Б. Полярный Урал в верхнем течении р. Соби. — Труды Боган, муз. АН СССР, т. 19, 1926. Городков Б. Крупнобугристые торфяники и их географическое рас¬ пространение. — Природа, 1928, № 6. Городковь. Вечная мерзлота и растительность. — В сб. Вечная мерзлота. Л., 1930. (АН СССР. Материалы КЕПС, № 80). Городков Б. Почвы Гыданской тундры. — Труды Полярной ко¬ миссии АН СССР, вып. 7, Л., 1932. Городков Б. Вечная мерзлота в Северном крае. Л., 1932. (АН СССР, Труды СОПС, серия Северная, вып. I). Городков Б. Растительность тундровой зоны СССР. М.—Л., 1935. Городков Б. Растительность Арктики и горных тундр СССР. — В кн. Растительность СССР, т. I. М.—Л., 1938. Городков Б. Полярные пустыни острова Врангеля. — Вотан, журнал СССР, 1943, т. 28, К» 4. Городков Б. Тундры Обь-Енисейского водораздела. — Сов. бо¬ таника, № 3, 1944. Городков Б. Естественные пастбищные угодья тундровой зоны ДВК: Сов. оленеводство, вып. 2, 1933. Городков Б. Геоботанический и почвенный очерк Пенжинского района Дальневосточного края. — Труды Дальне-Восточн. филиала АН СССР, т. 1. Серия ботаническая. М.—Л., 1935. Григорьев А. Типы тундрового микрорельефа субарктической Евра¬ зии, их географическое распространение и генезис.— Землеведение, 1925, т. 27, вып. 1—2. Григорьев М. и Герасимов Д. Шатурская болотная система. М., 1921. Гроссгейм А. Очерк растительного покрова Закавказья. (Азербай¬ джана, Армении и Грузии). Тифлис, 1931. Дедов А. Материалы к инвентаризации кормовой площади Таймырского округа. — Сов. оленеводство, вып. 2, 1933. Дедов А. Летние оленьи пастбища восточной части Малоземельской тундры. — Сб. Оленьи пастбища Северного края, сборн. 2. Л., 1933. Димо Н. и Келлер Б. В области полупустыни. Почвенные и бота¬ нические исследования на юге Царицына в Саратовской губ. Саратов, 1907. Доброхотова К. Ассоциации высших водных растений, как фактор роста дельты Волги.—Труды Астраханского гос. заповедника, вып. 3. М., 1940. Доброхотова К. и Михайлова М. Материалы к изучению фитоценозов приморской части дельты Волги. — Труды Астраханского гос. заповедника, вып. 2, М., 1938. Доктуровский В. Растительность Тырминско-Буреинского рай¬ она и Амурской области вообще. — Труды Почв.-ботан. экспед. по исслед. колониз. районов Азиатской России, ч. 2. Ботанические исслед. 1909 г., вып. 3. СПб., 1911. 299
Д октуровский Б. Мхи — торфообразоватвли Полесья. (Минской и Волынской губ.) — Вестник торфяного дела, № 3—4, 1916. Доктуровский В. Болота и торфяники. Строение и развитие их. М., 1922. Доктуровский В. О торфяниках Пензенской губернии. М„ 1925. (Отдел охраны природы Главнауки. Труды по изучению заповедников, вып. 3). Д о к т у р о в с к и и В. О границе сфагновых болот и о болотных райо¬ нах СССР. —Торфяное дело, № 8, 1927. Доктуровский В. О торфяниках Закавказья. — Торфяное дело, № 2, 1931. Доктуровский В. Материалы по изучению торфяников Закавказья. — Почвоведение, № 2, 1936. , Доктуровский В. и Ж у к о в Н. Ботанические исследования по среднему течению р. Птичь. — В кн. Материалы по исслед. рек и речных долин Полесья, под ред. Е. В. Оппокова, вып. 1. Киев, 1926. Драницын Д. О некоторых зональных формах рельефа Край¬ него Севера. — Почвоведение, № 4, 1914. Д р о б о в В. Растительные формации Лено-Киренгского края Верхо- лен. уезда Иркутской губ. — Труды Почв.-ботан. экспед. по исслед. колониз. районов Азиатской России, ч. 2. Ботанические исслед. 1909 г., вып. 1. СПб., 1910. Душечкин В. Оленьи пастбища в Хараулахских горах. (Якутия) — Труды Арктич. ин-та, т. 63, 1937. Еленевский Р. Горно-луговые этюды Кавказского заповедника. — Труды Кавказского гос. заповедника, т. 2, М., 1939. Еленевский Р. Высокогорный продольный ландшафтный профиль северного склона западного Кавказа. — Бюлл. Моек, о-ва испыт. прир., отд. биол., т. 49(1), 1940. Зедельмейер О. Очерк растительности озера Гилли. —Изв. Тиф¬ лис. гос. политехи, ин-та, вып. 2, 1925. Зедельмейер О. Распространение торфяных болот и сфагновых мхов на Кавказе. — Торфяное дело, 1927, № 7. 3 е р о в Д. Опис рослинности Рудня-Радовельсько1 болотно1 Досвидно! Станци. — Видання Рудня-Радовельско1 болотно1 досвидно1 станцИ, 1928. 3 е р о в Д. Ол1готрофт сфагнов1 болота твтчно — захщнеч частини Коростеньско1 округи. — В1ст1 Укринсторфу, вып. 1. Ктв, 1930. 3 е р о в Д. Болота УРСР. Рослинность 1 стратиграфия. Киев, 1938. Игошина К. Высокогорная растительность Среднего Урала. — Жури. Русск. ботан. о-ва, т. 16, 1931. « Игошина К. Ботаническая и хозяйственная характеристика оленьих пастбищ в районе Обдорской станции. — Сов. оленеводство, вып. I, 1934. « Игошина К. Болота левобережья. (Оленьи пастбища и растительный покров Полярного Приуралья). — Сов. оленеводство, вып. 5, 1935. Ильин М. Пшцальское болото Вятской губ. — Вестник торфяного дела, № 1—2, 1922. К а к с А. Болота окрестностей озера Дулова. — Материалы по изучению восточного болотного района Псковской губ., вып. 3. Псков, 1914. Калиниченко Н. и Пьявченко И. Торфяные болота с.-в. части ЦЧО. — Мелиорация и торф, № 8—9, 1932. Кац Н. Материалы к геоботаническим исследованиям болот Иваново- Вознесенской губ. в 1919 и 1920 гг. — Изв. Научно-эксперим. торфяного института, № 3—4, 1922. Кац Н. Отчет об исследовании болот Богородского у. Московской губ.— Материалы по опытному делу Московской губ., вып. 16. М., 1922. Кац Н. О типах олиготрофных сфагновых болот Европейской России и их широтной и меридиональной зональности. — Труды Ботан. н.-иссл. ин-та при Физ.-мат. фак. МГУ, 1928. Кац Н. Растительность южной половины Семеновского у. — В кн. Предварит, отчет о работах Нижегородской геоботанической экспедиции в 300
1927 г. Н.-Новгород, 1928. (Производительные сила Нижегородской губ., вып. 9). Кац Н. Растительность левобережья Краснобаковского уезда. — Произ¬ водительные силы Нижегородской губ., вып. 13. Н.-Новгород, 1929. Кац Н. Болота Биробиджанского района ДВК. — Мелиорация и торф. № 1, 1932. Кац Н. К изучению строения и методики учета торфоподстилочного слоя. — Торфяное дело, № 1, 1934. Кац Н., Кудряшов Л., Эпштейн В. О торфяниках дельты Северной Двины. — Землеведение, т. 37, вып. 4, 1935. Кац Н. иМинкина Ц. Торфяные болота северной части бассейна ?еки Печоры. — Сб. Торфяные болота Крайнего Севера и Аз. части СССР. М., 936. (Труды Центр, торфяной опытной станции, т. 1). К а ц Н. Болота Европейской части Союза ССР, ч. 1 и 2. — Ботан. журн. СССР, т. 21, № 3 и 4, 1936. Кац Н. Типы болот и их размещение на территории Европейской части СССР. — Землеведение, т. 39, вып. 4—5, 1937. Кац Н. Болота низовьев реки Оби. — В кн. Президенту Академии Наук СССР В. Л. Комарову к 70-летию. М.—Л., 1939. Кац Н. Болота Советской Азии (опыт районирования). — Бюлл. Моек, о-ва испыт. прир., отд. биол., т. 51(2), 1946. Кац Н.иКац С. История растительности болот севера Сибири, как показатель изменений послеледникового ландшафта. — Труды Йн-та географии АН СССР, вып. 37, 1946. Келлер Б. Растительность засоленных почв СССР. — В кн. Раститель¬ ность СССР, т. 2, М.—Л., 1940. Комаров В. Ботанико-географические области бассейна Амура. Труды СПб. о-ва естеств., т. 28, прот. № 1. 1897. ’ Комаров В. Типы растительности Ю.-Уссурийского края. — Труды почв.-ботан. экспед. по исслед. колониз. районов Азиатской России, ч. 2. Бо¬ танические исслед. 1913 г., вып. 2. СПб., 1917. Комаров В. Флора полуострова Камчатки, т. 1. Л., 1927. Комаров В. Ботанический очерк Камчатки. — В кн. Камчатский сборник, т. 1, М.—Л., 1940. Коновалов Н. Очерк растительности дельты р. Селенги. — Труды Комиссии по изуч. оз. Байкала, т. 3, 1928. Копачевская М. Отчет по командировке 1912 г. в Овручский уезд.— Б отанико-топографические очерки болот Волынской губернии. Житомир, 1914. Коржевин А. Растительность долины реки Алдана. Л., 1934. (АН СССР. Труды СОПС, серия Якутская, вып. 16). Коровин Е. Растительность Средней Азии и Южного Казахстана. Москва — Ташкент, 1934. Корчагин А. Тиманский отряд. — В кн. Экспедиции Всесоюзной Академии наук 1932 г. Л., 1933. Корчагин А. Растительность северной половины Печорско-Ылыч- ского заповедника. — Труды Печорско-Ылычского заповедника, вып. 2. М., 1940. Котов М. Ботанико-географические исследования в причерномор¬ ских степях. — Науков1 записки по бюлоги, 1927. Красовский П. О болотообразовательном процессе в Барабе. — Изв. Биолог, н.-иссл. ин-та при Пермском гос. унив., т. 4, вып. 5. 1925. К р а с ю к А. Очерк почв Северного края и Карельской АССР с их агро¬ номической характеристикой. — В кн. Материалы 2-й конференции по изуче¬ нию произв. сил Северного края, т. 2. Растительный мир и почвы. Архангельск, 1933. Кречетович В. Ледниковые псевдореликты осок во флоре Кавказа и Средней Азии. — В кн. Материалы по истории флоры и растительности СССР, вып. 1. М.—Л., 1941. 301
К риштофович А» Ботанико-географические исследования в об* ласти Березового хребта и Балаганской степи в Иркутской губ. — Труды Почв.- ботан. экспед. по исслед. колониз. районов Азиатской России, ч. 2. Ботаниче¬ ские исслед. 1908 г., вып. 3. СПб., 1910. Криштофович А. Очерк растительности Око-Ангарского края (Иркутской губ.). — Труды Почв.-ботан. экспед. по исслед. колониз. районов Азиатской России, ч. 2. Ботанические исслед. 1910 г., вып. 3. СПб., 1913. Крылов П. Фитостатистическид очерк альпийской области Алтая. — Изв. Томск, отд. Русск. ботан. о-ва, т. 3, № 1—2, 1931. Кудряшов В. Второе моховое болото Московск. губ. — Вестник торфяного дела, № 1—2, 1922. Кудряшов В. Отчет об исследовании болот по линии Московско- Виндавскои ж. д. — Вестник торфяного дела № 1—2, 1922. Кудряшов В. Торфяники Белушьего полуострова (Новая Земля). — Труды Пловучего морского научного ин-та, вып. 12, 1925. Кузенева О. Эволюция болотных формаций Амурской области и опыт их классификации. — Почвоведение, № 2, 1911. Кузнецов И. Приморская область. Растительность Болен-Оджаль- ского района. — В кн. Предварит, отчет о ботанич. исследованиях в Сибири и Туркестане в 1910 г. СПб., 1911. Кузнецов И. Растительность Амгунского района. — Материалы к исслед. колониз. районов Азиатской России, вып. 2, СПб., 1912. Кузнецов Н. Растительность бассейна левых притоков Шилки (За* байкальской обл.). — Труды Почв.-ботан. экспед. по исслед. колониз. райо¬ нов Азиатской России, ч. 2. Ботанические исслед. 1909 г., вып. 4. СПб., 1912. Кузнецов Н. Очерк растительности Нарымского края Томской гу- берн.—Труды почв.-ботан. экспед. по исслед. колониз. районов Азиатской Рос¬ сии, ч. 2. Ботанические исслед. 1911 г., вып. 1. Пг., 1915. Кузнецов Н. Лайды в низовьях р. Енисея, их строение, образование и место в классификационной системе болотно-лесных образований. — Труды Полярной комиссии АН СССР, вып. 12. Л., 1932. Лавренко Е. Болота Харьковской губернии. — Сельскохоз. жизнь, № 4—8. Купянск,. 1922. Лавренко Е. Материалы к изучению сфагновых болот Харьковской губ. — Наукови записки по бюлоги, 1927. Лавренко Е. Опись сфагнових та гипново-осокових болот колин- ныя Харшвщини. — Сб. Охрана памятников природи на УкраМ, Харт в, 1927. Лавренко Е. Рослинн1сть Укради. — В1сник природознавства* №№ 1, 2. Хартв, 1927. Лавренко Е. Болота Укранш. — В1сник природознавства, № 3—4. Харшв, 1928. Лавренко Е. и Зоз И. Растительность конкских плавень реки Днепра Запорожского округа. — Материалы по проблеме Нижнего Днепра, кн. 2. Л., 1931. Лавренко Е. О генезисе сфагновых болот в пределах степной зоны в бассейнах рек Буга, Днепра и Дона. — Сов. ботаника, № 3, 1936. Левина Ф. Болота черниговского Полесья.— Ботан. журнал СССР, т. 22, № 1, 1937. Левицкий А. Верхне-Зейская экспедиция. — В кн. Предварит, отчет о ботан. исслед. в Сибири и Туркестане в 1909 г. СПб., 1910. Леонтьев А. Беломорско-Кулойский отряд. — В кн. Экспедиции Всесоюзной Академии наук 1932 года. Л., 1933. Лепин Л. Торфяной фонд СССР на начало 1936 г.— В кн. Энергетиче¬ ские ресурсы СССР, 1. 1. М., 1937. Л е с к о в А. Фитоценологический очерк редколесий бассейна р. Полуя.— В кн. Геоботаника, т. 4. М.— Л., 1938. (Труды Ботан. ин-та АН СССР, серия III). 302
Любимова Е. Некоторые данные о болотах западного побережья Камчатки. — В кн. Камчатский сборник, т. 1. М.—Л., 1940. Магакьян А. Растительность Армянской ССР. М.—Л., 1941. Маляревский К. Колонизационные обследования территории, отведенной Мурманской ж. д. — Сб. Второй год колониз. работы Мурман, ж. д. за 1924—1925 гг. Л., 1926. Матюшенко В. Торфяные болота Украины и их использование.— Торфяное дело, № 3—4, 1925. Матюшенко В. Исследование болот ЦЧО геоботаническим кабине¬ том. — Торфяное дело, № 12, 1926. Матюшенко В. Исследование торфяных болот в долине р. Трубежа, левого притока Днепра. — Труды Н.-иссл. торфяного ин-та, вып. 1, 1928. Матюшенко В. Обследование болот Башреспублики. — Торфяное дело, № 2, 1929. Матюшенко В. К вопросу о районировании торфяных болот. — Тру¬ ды Н.-иссл. торфяного ин-та, вып. 9, 1931. Матюшенко В. Торфяные ресурсы для сахзаводов ЦЧО. — Торфя¬ ное дело, № 8, 1933. Мещеряков Д. Типы болот, как отражение особенностей геоморфоло¬ гических районов. — Труды Совещания геоботаников-луговедов в 1927 г. при Гос. луговом ин-те, М., 1927. Мещеряков Д. Природные условия мелиорации приозерной Мещеры. (Геоботанич. очерк). — Сб. Мещерский край. Рязань, 1930. (Труды О-ва исслед. Рязанск. края, вып. 29). Мещеряков Д. Геоботанический очерк лугов и болот юго-восточ¬ ной Мещеры. — Бюллетени Ин-та лугов и пастбищ, № 4. М., 1930. Мещеряков Д., Шмырев В. и Горленко А. Природные и хозяйственные условия мелиорации Нарского лугово-болотного мас¬ сива Звенигородского у. Московской губ. — Труды Гос. лугового ин-та, вып. 4, 1927. Минкина Ц. и Федорова Р. Смена лесов и история развития торфяников Дальневосточного края по данным ископаемой древесной пыльцы.— Сов. ботаника, № 4, 1936. Минкина Ц. Орловская область. Михайличенко В. Эскиз растительности северо-восточной оконеч¬ ности полуострова Ямала. — Журнал Ин-та ботаники У АН, № 7 (15), 1935. Молотовская область. М., 1944. М о ф и н В. Из отчетных данных по торфяному делу в Татреспублике.— Вестник торфяного дела, № 3, 1929. Назаров М. Основные типы растительности Бурят-Монгольской АССР. — Вотан, журнал СССР, т. 19, № 1, 1934. Нейштадт М. Торфяные болота Барабинской лесостепи. — Сб. Торфяные болота Крайнего Севера и Азиатской части СССР. М., 1936. (Труды Центр, торфяной опытной станции, т. 1). Нейштадт М. Торфяные болота западной Камчатки. — Там же. Нейштадт М. Торфяные запасы Азиатской части СССР. М., 1938. (Труды Центр, торфяной опытной станции, т. 4). Нейштадт М. и Короткина М. Торфяные болота юго-во¬ сточной Камчатки. — В кн. Торфяные болота Крайнего Севера и Азиатской части СССР. М„ 1936. (Труды Центр, торфяной опытной станции, т. 1). Нейштадт М. и Карпова М. Торфяные болота Горьковской области. М., 1940. Никитин П.0 речной растительности рек Воронежа, Дона иУсмани.— Народное хозяйство ЦЧО, вып. 4, 1925. Никитина Е. Материалы к изучению торфяников Западной Сибири. Рямы Барабинского округа по исследованиям 1926 г. — Изв. Томск, отдел. Русск. ботан. о-ва, т. 2, № 1—2, 1927. Никитина Е. Альпийские болота левых притоков Уйменя, притока Вии. — Изв. Томск, гос. унив., т. 79, вып. 1, 1927. 303
Никольский П. и Изотов И. Очерк растительности полосы вдоль Парандово-Ругозерского тракта (Карелия). — В кн. Геоботаника, т. 3. М.—Л., 1936. (Труды Ботан. ин-та АН СССР, серия III). Никонов М. Торфяные болота Ивановской области. М., 1940. Овчинников П. Очерк растительности поймы р. Волхова от дер. Завижье до с. Пчевы. — Материалы по исслед. р. Волхова и ее бассейна, вып. 9. Л., 1926. О н о ш к о Б. Растительный покров болот долины р. Яхромы. — Труды Яхромского болотного опытного поля, вып. 2, 1924. О н о ш к о Б. Культура болот с основами болотоведения. — Болото¬ ведение, вып. 1, 1931. Оппоков Е. Некоторые сведения о болотах-торфяниках Черниговской губ. — Труды совещания по торфу и бурому углю, ч. 2. Киев, 1917. Павлов С. Сведения о полезных ископаемых на полярном побережье Чукотского округа и на притоках Колымы. — Бюлл. Арктич. ин-та № 5, 1934. Павлов С. Практическое значение торфяных месторождений для се¬ верного побережья Чукотского полуострова и нижнего течения реки Колымы.— Бюлл. Арктич. ин-та № 1, 1936. Панютин П. Болота Колхиды. Высокогорные болота. — Ботан. жур¬ нал СССР, т. 27, № 5, 1942. Пачоский И* Описание растительности Херсонской губ., вып. 1. Леса. Херсон, 1915. Пачоский И. Описание растительности Херсонской губ., вып. 2. Степи. Херсон, 1917. Пачоский И. Описание растительности Херсонской губ., вып. 3. Плавни, пески, солончаки. Херсон, 1927. Пензенская область. М., 1944. Поле Р. Материалы для познания растительности северной России.'—- Труды Ботан. сада им. Петра Великого, т. 33, вып. 1, 1915. Пояснительный текст к карте растительности СССР в масштабе 1:5 000 000. Сост. Я. Я. Васильев, Б. Н. Городков и др. М.—Л., 1941. Прасолов Л. Почвенная карта Европейской части СССР. — Природа, М 9, 1927. Прасолов Л. Почвенная карта Европейской части СССР. Масштаб 1:7 000 000. Краткий объяснит, текст. Л., 1930. (Атлас промышленности СССР, т. 5). Прозоровский А. Полупустыни и пустыни СССР. — В кн. Расти¬ тельность СССР, т. 2, М.—Л., 1940. Прохоров Н. Амуро-Гилюйский район Амурской обл. — В кн. Предварит, отчет об организации и исполнении работ по исследованию почв Азиатской России в 1910 г. СПб., 1911. Прохоров Н. Северная часть Амурской области. — В кн. Предварит, отчет об организации и исполнении работ по исследованию почв Азиатской Рос¬ сии в 1911 г. СПб., 1912. Работнов Т. Болота б. Никольского уезда Северо-Двинской губ.— Изв. Гос. лугового ин-та, № 4, 5, 6, 1929. Работнов Т. О болотах Калужской губернии. — Торфяное дело, № 1, 1929. Работнов Т. О болотах Архангельской губ. — Торфяное дело, № 5, 1930. Работнов Т. Природные районы южной части Якутской АССР. — Бо¬ тан. журнал СССР, т. 20, № 2, 1935. Работнов Т. Ландшафты песчаных образований в низовьях Вилюя.— Землеведение, т. 37, вып. 4, 1935. Работнов Т. Растительность высокогорного пояса бассейна верховьев рек Алдана и Тимптона. — Изв. Гос. геогр. о-ва, т. 69, вып. 4, 1937. Работнов Т. Растительность «наледей». Изв. Госуд. геогр. о-ва, т. 69, вып. 3, 1937. 304
Работнов Т. О болотах центральной Якутии. — Йзв. Гос. геогр. о-ва, т. 71, вып. 4, 1939. Радде Г. Основные черты растительного мира на Кавказе. — Записки Кавказ, отд. Русск. геогр. о-ва, кн. 22, вып. 3, 1901. Ракочи А. О растительности некоторых болот Черниговской губ.— Записки Киевского о-ва естеств., т. 16, вып. 2, 1900. Райкова И. Материалы по растительности озер Камышлыбашского района. — Бголл. Ср.-Азиатского гос. унив., вып. 8, 1925. Регель К. Растительность болот северного Полесья и влияние на нее осушки и орошения. — Труды Бюро по прикладной ботанике, год 6, JV? 9, 1913. Рынкевич М. Отчет о командировке 1912 г. в Ковельский я Владимир- волынский уезды. — В кн. Ботанико-топографические очерки болот Волын¬ ской губ. Житомир, 1914. Рынкевич М. Болото при с. Озерецком Московского у. Его происхож¬ дение и развитие. — Труды Гос. лугового ин-та, № 5, 1928. Русанов Ф. Растительность дельты Аму-Дарьи и ее хозяйственное значение.—Сб. Каракалпакия, т. 2. Л., 1934. Р у о ф ф 3. Морфология и возраст прослоев в верхней толще сфагнового торфа среднерусских болот. —Труды Н.-иссл. торфяного ин-та, вып. 14,1934. С а в и ч В. Типы растительного покрова севера Приморья. Владиво¬ сток, 1928. С а в и ч Л. Бриологическая поездка на Новую Землю летом 1935 г. Сов. ботаника, № 4, 1936. С а в и ч Н. Результаты геоботаничеысих исследований в бывш. Рогачед- ском уезде летом 1923 г. Минск, 1926. С а в и ч Н. Данные геоботанических исследований в Раненбургском у. Рязанской губ. 1926 г. Рязань, 1928. (Труды О-ва исслед. Рязанского края, вып. 14). Салазкин А. Естественные кормовые угодья Мурманского края.— Сов. оленеводство, вып. 1, 1934. Салазкин А. Очерк растительности бассейна р. Умбы. — В кн. Геоботаника, вып. 3, М.—Л., 1936. (Труды Ботан. ин-та АН СССР, серия III). Самбук Ф.иДедов А. Подзоны прилечорских тундр. — В кн. Гео¬ ботаника, вып. 1. Л., 1934. (Труды Ботан. ин-та АН СССР, серия III). Самбук Ф. Наблюдения над сосновыми борами и ключевыми болотами долины и бассейна реки Облы, притока реки Луги. — Труды Ботан. музея АН СССР, вып. 22, 1927. Самбук Ф. Методика маршрутных исследований тундровых пастбищ.— Труды Полярной комиссии АН СССР, вып. 6. Л., 1931. Самбук Ф. Геоботаническая характеристика зимних оленьих пастбищ в устье Печоры.—Сб. Оленьи пастбища Северного края, сборн. 1. Архан¬ гельск, 1931. Самбук Ф. Пастбищные угодья первого ненецкого оленеводческого колхоза.—Сб. Оленьи пастбища Северного края, сборн. 2, Л., 1933. Самбук Ф. Кормовые угодья тундр Ненецкого округа Северного края.— Сов. оленеводство, вып. 1, 1933. Самбук Ф. Краткий очерк растительности Таймыра. Проблемы Арктики, вып. 1, 1937. Сапожников В. иНикитина Е. Нижняя Обь и Обская губа в 1919 г. — Изв. Русск. геогр. о-ва, т. 55, вып. 1, 1919—1923. Семягин М. Описание растительности Охотского побережья острова Сахалина. — Матер, по исслед. колониз. районов Азиатской России, вып. 3, СПб., 1911. Серединский Н. Очерк растительности Рионского бассейна. — За¬ писки Новоросс. о-ва естеств., 1874. Скобеев Д. Полезные ископаемые Московской области. М., 1946. Смелов С. Лугово-болотный комплекс водораздела Волги, Днепра и оз. Ильмень. — Ботан. журнал СССР, т. 21, JV- 2, 1936. 20 н. я Кац 305
СмиренскайА. К вопросу о влиянии зональных и локальных факто¬ ров на характер торфяных болот Казахстана. — Проблемы физ. географии, т. 12, 1946. Смирнова 3. Лесные ассоциации северо-западной части Ленин¬ градской области. — Труды Петергофского естеств.-научного ин-та, JV® 5, 1928. Соколова Л. Отчет по экспедиции Ботанического сада АН СССР в Боровичский и Череповецкий округа летом 1930 г. — Изв. Ботан. сада АН СССР, т. 30, вып. 5—6, 1932. Соколова Л. Растительность района Лоухи-Кестенгского тракта (Карелия). — В кн. Геоботаника, т. 3. М.—Л., 1936. (Труды Ботан. ин-та АН СССР, серия III). Солоневич К. Геоботанический очерк района западной части Кемь- Ухтинского тракта (Карелия). — В кн. Геоботаника, вып. 1, Л., 1934. (Труды Ботан. ин-та АН СССР, серия III). Сочава В. По тундрам бассейна Пенжинской губ. — Изв. Гос. геогр. о-ва, т. 64, вып. 4—5, 1932. Сочава В. Естественные кормовые угодья тундровой зоны Якутии.— Сов. оленеводство, вып. 2, 1933 (1). Сочава В. Тундры бассейна реки Анабары. — Изв. Гос. геогр. о-ва, т. 65, вып. 4, 1933 (2). Сочава В. На истоках рек Шугора и Северной Сосьвы. — Изв* Гос. геогр. о-ва, т. 65, вып. 6, 1933 (3). Сочава В. Растительные ассоциации Анабарской тундры. — Ботан. журнал СССР, т. 19, № 3, 1934. Сочава В. Растительный покров Буреинского хребта к северу от Дульниканского перевала. <— В кн. Амгунь-Селемджинская экспедиция АН СССР, ч. 1. Л., 1934. (АН СССР. Труды СОПС, серия Дальневост., вып. 2). Спиридонов М. Материалы к изучению озер и болот в южной части Западной Сибири. — Изв. Зап.-Сиб. музея, № 1, Омск, 1928. Спрыгин И. Растительный покров Средне-Волжского края. Сама¬ ра — Москва, 1931. Станков С. Очерки физической географии Горьковской области. Горький, 1938. Степанов Е. Очерк растительности поймы правого берега р. Волхова от г. Новгорода до дер. Слутки и левого берега от г. Новгорода до р. Водосьи.— Материалы по исслед. р. Волхова и его бассейна, вып. 9, Л., 1926. Сумгин М., Качурин С., Толстихин Н., Тумель В. Общее мерзлотоведение. М.—Л., 1940. Сукачев В. Растительность верхней части бассейна р. Тунгира Олек- минского окр. Якутской обл. — Труды Амурской экспедиции, вып. 16. Ботан. исслед., 1910 г., т. 1, СПб., 1912. Сукачев В. Бассейн реки Верхней Ангары. — В кн. Предварит, отчет об организации и исполнении работ по исследованию почв Азиатской России в 1912 г. СПб., 1913. Танфильев Г. Болота и торфяники Полесья. Изд. Отдела земельных улучшении. СПб., 1895. Танфильев Г. Геоботаническое описание Полесья. — Приложение к очерку работ Западной экспедиции по осушению болот. СПб., 1899. Танфильев Г. Бараба и Кулундинская степь в пределах Алтайского округа. СПб., 1902. Танфильев Г. Пределы лесов в полярной России по исследованиям в тундре тиманских самоедов. Одесса, 1911. Тарноградский Д. Отчет о деятельности Северо-Кавказской гидробиологической станции при Горском с.-х. институте за 1923—1925 гг.— Работы Северо-Кавказ. гидробиол. станции, т. 1, вып. 1, 1925. Толмачев А. Флора центральной части восточного Таймыра« Ч. I —• Труды Полярной комиссии АН СССР, вып. 8. Л., 1932. 306
ТолстихяныМ. я Н. Материалы к геоморфология Онего-Двии- ского междуречья. — Изв. Гос. геогр. о-ва, т. 67, вып. 3, 1935. Томин М. Очерк растительности Манзурской возвышенности и отрогов Березового хребта в Верхолен. у. Иркут, губ. — Труды Почв.-ботан. экспед. по исслед. колониз. районов Азиатской России, ч. 2, Ботанические исследова¬ ния 1908 г., вып. 6. СПб., 1910. Торфяные болота Воронежской области. М., 1941. Торфяные болота Горьковской области. М., 1940. Торфяные болота Ивановской области. М., 1940. Торфяные болота Куйбышевской области. М., 1941. Торфяные болота Рязанской области. М., 1940. Торфяные болота Смоленской области М., 1941. Торфяные болота Тамбовской области. М., 1941. Торфяные болота Ярославской области. М., 1940. Трефилова Л. Растительность солонцов и солончаков Барабинской степи.—Изв. Ботан. ин-та и Биол. станции при Гос. Перм. унив., т. 3, вып. 8, 1925. Т ю л и н а Л. Материалы по высокогорной растительности Южного Урала. — Изв. Гос. геогр. о-ва, т. 63, вып. 5—6, 1931. Тюлина Л. О лесной растительности Анадырского края и ее взаимоот¬ ношении с тундрой. — Труды Арктич. ин-та, т. 40, 1936. Тюлина Л. Лесная растительность Хатангского района у ее северного продела. — Труды Арктич. ин-та, т. 63, 1937. Тюремнов С. Геоботаническое исследование болот восточной части ЦПО. —Торфяное дело, № 7, 1928. Тюремнов С. Болота Белорусской республики. — Торфяное дело, № 1, 1931. Тюремнов С. Торфяные месторождения. М.*—Л., 1940. Тюрин И. Основные закономерности в распределении почв СССР.— В кн. Растительность СССР, т. 1. М.—Л., 1938. Т ю ш о в В. По западному берегу Камчатки. — Записки Русск. геогр. о-ва по общ. геогр., т. 37, № 2, 190о. Удмуртская АССР. М., 1944. У р а н о в А. Растительность Лысковского уезда. — В кн. Предварит, отчет о работах Нижегородской геоботанической экспедиции в 1927 г. Н.-Новгород, 1928 (Производительные силы Нижегородской губ., вып. 9). У р а н о в А. Растительность песчаного Заволжья Лысковского уезда, 1929 (Производительные силы Нижегородск. губ., вып. 13. Н.-Новгород). Флеров А. Типы растительности дельты и низовьев р. Кубани и р. Анапки. Ростов-на-Дону, 1930. (Труды Сев.-Кавк. ассоц. н.-исслед. ин-тов, № 83). Фокин А. Три года работы геоботанического отряда Вятской почвенной экспедиции. Вятка, 1930. Фомин А. Болота в Европейской России. СПб., 1898. (Экспедиция по исслед. источников главнейших рек Европейской России). Фромгольдт-Трей. Экологические элементы, слагающие болот¬ ный массив Кукутелки. — Болотоведение, № 2, 1915. Хаустов А. Геоморфологические наблюдения в Егорьевском у. Мо¬ сковской губ. — Землеведение, т. 33, вып. 3—4, 1931. Цейтлин Д. Торфяное дело в Италии. — Вестник торфяного дела, № 2, 1923. , Цинзерлинг Ю. Очерк растительности болот по среднему течению р. Печоры. — Изв. Главн. ботан. сада СССР, т. 28, вып. 1—2, 1929. Цинзерлинг Ю. География растительного покрова северо-запада Европейской части СССР. — Труды Геоморфолог, ин-та, вып. 4, 1934. Цинзерлинг Ю. Материалы по растительности северо-востока Кольского полуострова. М.—Л., 1935. (АН СССР. Труды СОПС, серия Коль¬ ская, вып. 10). 20* 307
Черйова*Л епилова Г. Верховые торфяники Куровицкого плато (быв. Кингисеппский у. Ленинградской губ.) — Труды Петергофского естеств. научного ин-та, № 5, 1928. Чигуряева А. К характеристике торфяников юго-восточной гра¬ ницы ледника.—Ученые записки Саратовск. гос. унив., биол. сер., вып. 1 (XIV), 1937. Чигуряева А. Ивановские торфяники. — Ученые записки Саратовск. гос. унив., т. 15, вып. 7. Биология. 1941. Шапошников Л. и Верещагин Н. Озера среднего течения реки Сыр-Дарьи. — Изв. Гос. геогр. о-ва, т. 63, вып. 5—6, 1931. Шелудякова В. Растительность бассейна реки Индигирки. — Сов. ботаника, № 4, 1938. Шенников А. иГолубева М. Растительность болотного участка Архангельского болотного опытного поля. — Труды Архангельск, болотного опытного поля, вып. 1. Архангельск, 1930. Шенников А. Геоботанические районы Северного края и их значение в развитии производительных сил. — В кн. Материалы второй конференции по изучению произвол, сил Северного края, т. 2. Растительный мир и почвы. Архангельск, 1933. Шенников А. Луговедение. Л., 1941. Ширяев Г. и Лавренко Б. La tourbière de «Kljukvennoe» dans les environs de la ville Charkov.—Acta Soc. Sei. natural. Moravicae, t. 1, fase. 7, sign. F. 7. Brno, 1924. Шифферс-Рафалович E. Приазовские лиманы и плавни нижнего течения реки Кубани. — Изв. Главн. ботан. сада, т. 27, 1928. Шишкин И. Материалы по растительному покрову Шантарских остро¬ вов. — Изв. Тихоокеанской научно-промысловой станции, т. 2, вып. 4. Владивосток, 1928. Шмидт Р. Амгуно-Буреинская и сахалинская флора. — Труды Сибирской экспедиции ИРГО. Физич. отд., т. 2. Ботанич. ч. СПб., 1874. Шумилова А. О бугристых торфяниках южной части Туруханского края. — Изв. Томск, отдел. Русск. ботан. о-ва, т. 3, JV* 1—2, 1931. Шумилова А. Материалы по изучению оленьих пастбищ в районе озера Пясино и Норильских гор в Туруханском крае. — В кн. Материалы по изучению Сибири, т. 4. Томск, 1933. Эйдельман Г. Торфяные болота Енисейского севера. — Сб. Торфя¬ ные болота Крайнего Севера и Азиатской части СССР. М., 1936. (Труды Центр, торфяной опытной станции, т. 1). Эйдельман Г. Торфяные болота Дальневосточного края. Там же. Эттинген Г. Нижне-Амурская экспедиция. — В кн. Предварит, отчет о ботанических исследованиях в Сибири и Туркестане в 1909 г. СПб., 1910. Яковлев С. Об одном типе дислокации болот. — Почвоведение, № 1, 1911. Яковлев С. Геоморфология и четвертичные отложения Европейской части СССР и ее окраин. — В кн. Растительность СССР, т. 1, М.—Л., 1938. Яковлев Ф. Очерк сравнительного экологического и анатомического изучения растений ольшаников ЦЧО. — В кн. Юбил. сборник 25-лети, общественной и педагогической деятельности акад. Б. А. Келлера. Воро¬ неж, 1931. Яковлев Ф. Поемные леса в ю.-в. части ЦЧО. — Труды О-ва науч¬ ной смены по изуч. естеств.-произв. сил ЦЧО, т. 1, вып. 2. Воронеж, 1931. Я н а т а А. Флора степи Мелитопольского и ю.-вост. части Днепров¬ ского у. Таврической губ; — Труды естест.-истор. музея Таврич. губ. Зем¬ ства, т. 2, 1913. Яровой М. Растительность бассейна-реки Яны и Верхоянского хреб¬ та.— Сов. ботаника, JV* 1, 1939. 308
A a p i o L. Pflanzentopographische und paläogeographische Moorunter¬ suchungen in N.-Satakunda. —Fennia, 65, N 1, 1932. A a r i o L. Die Verbreitung der Kermihochmoore von N-Satakunda und darauf einwirkende Faktoren-Fennia, 59, «N? 3, 1933. A a r i o L. Die postglazialen Niveauverschiebungen im mittleren Uusmiaa mit Berücksichtigung ihrer Beziehungen zu steinzeitlichen Wohnplätzen. — Annal. Acad. Sei. Fennicae, ser. A., T. 44, «N? 1, 1935. / Adamovic L. Die Vegetationsverhältnisse der Balkanläder. — Engler und Drude. Die Vegetation der Erde, Bd. 11, Leipzig, 1909. Adamovic L. Die Pflanzenwelt der Adrialänder. —Jena, 1929. Allorge P. Remarques sur quelques asscciations végétales du Massif de Multonne. — Bull, de- Mayenne Sciences, 1924, 1925, 1926. Allorge P. Sur la végétation des bryéres à Sphaignes de la Galice.— C. R. Acad, des Sei. t. 184, Séance du 24 Janv., 1927. Allorge P. et Denis M. Notes sur les complexes végétaux des lacs- tourbiéres de PAubrac. — Archives de Botanique, Bull, mensuel, № 2, 1927. AnderssonG. Die jetzige und fossile Quartärflora Spitzbergens, als Zeugnis von Klimaänderungen. —C6. Die Veränderungen des Klimas seit dem Maximum der letzten Eiszeit. Stockholm, 1910. Anufriew G. A short account of the stratigraphy and plant associations of sphagnous bogs in the environs of Leningrad. Leningrad, 1930. Auer V. Über die Entstehung der Stränge auf den Torfmooren. — Acta Forestalia Fennica, 12, 1920. Auer V. Die postglaziale Geschichte des Vanajavesisees. — Bull, de la Gomiss, Geol. de Finnlande, JV? 69, 1924. Auer V. Untersuchungen über die Waldgrenzen und Torfböden in Lap- ?land. — Communicationes ex Inst. Quaestionum Forestalium Finlandiae, editae 2, 1927. Backman A. Torfmarksundersöknigar i mellersta Österbotten. — Acta Forestalia Fennica, 12, 1919. Banne s-P u j g i r o n de G. Le Valentinois mébdional. Esquisse phyto- sociologique, Communications de la station internationale de Gèobotanique mediterrannéene et alpine. Montpellier. № 19, 1933. Bartsch J. Die Pflanzenwelt im Hegau und nordwestlichen Bodensee — Gebiete. —Schriften d. Vereins für Geschichte des Bodensees, Beiheft 1, 1925. Beckv. Managetta G. Die Vegetationsverhältnisse der Illyrischen Länder. — Engler und Drude, Die Vegetation der Erde, Bd. 4, 1901. B e g e r H. Assoziationsstudien in der Waldstufe des Schanfiggs. — Mitt. aus dem Botan. Museum der Univ. Zürich. Bd. 96, 1922. Benrath W. und Jonas F. Ioachimstal, ein Beispiel für die Auswertung eines postglazialen Pollendiagramms. — Fedde Beih. z. Repertorium, Bd. 91, 1937. Bertsch K. Paläobotanische Untersuchungen im Reichermoos. — Jahres¬ heft d. Ver. f. Vaterländ. Naturkunde in Württemberg, Bd. 80, Jahrg. 1924. Bertsch K. Ein untergegangener Fichtenwald im Württembergischen Algän. — Veröffentl. d. Staatl. Stelle für Naturschutz beim Württemb. Landesamt. f. Naturdenkmalpflege, H. 2, 1925. Bertsch K. Das Brunnenhabzried. Там же. Bertsch К. Blütenstaubuntersuchungen in südwestdeutschen Mooren. — Aus der Heimat, H. 10, 1927. Bertsch K. Der Egelsee bei Gornhafen. — Verröffentl. d. Staatl. Stelle für Naturschutz beim Württemb. Landesamt. f. Naturdenkamalpflege, H. 4,1928. Bertsch K. Wald — und Florengeschichte der Schwäbischen Alb. — Там же. H. 5, 1928. Bertsch К. Von Schutzgebieten und Naturdenkmälern. Blütenstaubun¬ tersuchungen im Federseegebiet. Там же. Bertsch К. Blütenstaubuntersuchungen im Württembergischen Ne¬ ckargebiet. — Jahresheft d. Ver. f. Vaterländ. Naturkunde in Württemberg Bd. 85, Jahrg. 1929. 309
Bert sch K. Klima. Pflanzendecke und Besiedelung Mitteleuropas in vor — und frühgeschichtlicher Zeit nach den Ergebnissen der pollenanalytischen Forschung. —18 Bericht, d. Römisch-Germanischen Kommission, 1928, Frank¬ furt a. M., 1929. Bertsch K. Waldgeschichte des Württembergischen Bodenseegebie¬ tes. — Schriften d. Ver. Geschichte des Bodensees, H. 56, 1929. Bertsch K. Beitrag z. Waldgeschichte Württembergs. — Veröffentl — d. Staatl. Stelle f. Naturschutz beim Württemb. Landesamt. f. Naturdenkmalpflege, H. 7, 1930. Berwid A. und K u 1 d a F. Nachweis der Moore in Mähren 1911. Booberg G. Gisselosmyren. — Norrländskt Handbibliotek, 12, Akad. avhandl., Uppsala och Stockholm, 1930. Broche W. Pollenanalytische Untersuchungen an Mooren des südlichen Schwarzwalds und der Baar, 1923. Dissert. Brockmann-Jerosch H. Die Flora des Puschlav. Leipzig, 1907, Brockmann-Jerosch H. Die Vegetation der Schweiz. — Pflan zengeographische Kommission der Schweiz. Naturf. Gesellschaft. Beiträge z. geobot. Landesaufnahme, 12, 1925. Brundza K. Kamanos. Aufbau und Pflanzendecke. — Jahrb. d. lan- dwirtsch. Akad. in Dotnuva, H. 3—4. 1936. Kaunas. 1937. B ü 1 o w K. Die deutschen Moore. — Jahrb. d. Preuss. Geol. Landesanstalt. Bd. 48, 1927. B ü 1 o w K. Die deutschen Moorprovinzen — Jahrb. d. Preuss. Geol. Lan- desanstalt, Bd. 49, 1928. B ü 1 o w K. Allgemeine Moorgeologie. — Handbuch d. Moorkunde, Bd. 1, Berlin, 1929. B ü 1 o w K. Die oberharzer Vermoorung als geologisches Phinomen.— Cent ^ ralbl. f. Mineral. Geol. Abt. B, H. 2, 1932. Bunge A. Naturwissenschaftliche Beobachtungen und Fahrten In Lena* Delta. — Bull, de 1‘Acad. Imp. des Sei de St.-Petersb., t. 29, 1884. Cajander A. Studien über die Vegetation der Allusionen des nördlichen Eurasiens, 1. Die Alluvionen des unteren Lena-Tales. — Acta Societ. Scient. Fenn., Vol. 32, № 1, 1902. Cajander A. Ein Beitrag z. Entwicklungsgeschichte d. nordfinnischen Moore.—Fennia, 20, 1902—1903. Cajander A. Studien über die Moore Finnlands. — Fennia, 35, № 5, 1913. Chassagne M. Et Denis M. Principales Séries dynamiques observées dans la Végétation turfo-lacustre des Monts Dores. — Bull. Soc. Hist. nat. d'Auvergne, 1927. Davis E. Figyn Black Brefi: a Welsh Upland Bog. — The Journal ol Ecology, vol. 32, № 2, 1946. Denis M. Esquisse de la végétation du Yeun-Elez (Finistère). — Bull. Soc. Linnèenne de Normandie, 7-e série, t. 5, 1922. Denis M., Erdtman G., Firbas F., Premières analyses polliniques effectuées dans les tourbières auvergnates. — Archives de Botanique, Bull, mensuel, № 10, 1927. Dokturowsky W. Sphagnum:Moore in Westkaukasien. — Ber. d. Deutsch. Botan. Ges., Bd. 49, H. 3, 1931. Dreyer J. Die Moore Kurlands.—Veröffentl. d. Geograph. Inst, d. Albertus Univers, zu Königsberg, H. 1, 1929. D o m i n K. The Plant associations of the Valley of Radotin. — Preslia vol. 7, 1928. Du-Rietz G. Nagra iakttagelser ôver myrar i Tome Lappmark.— Botan. Notiser, 1921. Du-Rietz G. Kern der Art und Assoziationsprobleme.— Botan.— No- tisch., 1923. 310
Du-Rietz G. Gotländische Vegetationsstudien — Svenska Växtsoc. Sällsk. Handl. 2, 1925. D u-R ietz G. u. Nannfeldtl., Ryggmossen und Stigsbo Rödmosse, die letzten lebenden Hochmoore der Gegend von Upsala. — Svenska Växtsoc. Sällsk. Handl., 3, 1925. Du-Rietz G. De norrländska myrarnas Växtvärld.—Sveriges Na¬ tur, 1933. D u-R e i t z G. Klimat och Jordman, 1935. Erdtman G. Studies in the Micropalaeontology of Postglazial Deposits in Northern Scotland and Scotch Isles, with special reference to the history of the woodlands. —Linn. Soc. Journal (Botany) vol. 46, November, 1924. Erdtman G. Etudes sur D histoire postarctique des forêts de P Europe nord-ouest, III. Recherches dans la Belguique et au nord de la France. — Geol. Foren, i Stockholm Forhandl., Bd. 50, 1928. Erdtman G. Studies in the postarctic History of the forests of northwe- stern Europe, I. Investigations in the British Isles. — Geol. Foren, i Stockholm Forhandl., Bd., 50, 1925. Feuerstein P. Geschichte des Viller Moores und des Seerosenweihers an den Lanser Köpfen bei Innsbruck.— Beihefte z. Botan. Centralbl., Bd. 51, Abt. 2, 1933. Finnska Mosskulturföreningens Arsbok, Jahrg., 15, H. 3, 1911. F i r b a s F. Pollenanalytische Untersuchungen einiger Moore der Ostal¬ pen.— Naturwissensch. Zeitschr. «Lotos», Bd. 71, 1923. F i r b a s F. Über einige hochgelegene Moore Vorarlbergs und ihre Stellung in der regionalen Waldgeschichte Mitteleuropas.—Zeitschrift f. Botanik, Bd. 118, 1926. F i r b a s F. Die Geschichte der nordböhmischen Wälder und Moore seit der letzten Eiszeit. — Beihefte z. Botan. Centralbl., Bd. 43, Abt. 2, 1927. F i r b a s F. Über die Waldgeschichte der Süd-Sevennen und über die Bedeutung der Einwanderungszeit für die nacheiszeitliche Waldentwicklung. — Planta (Arch. f. wissensch. Botanik) Abt. E, Bd. 13, H. 4, 1931. F i r b a s F. Zur spät-und nacheiszeitlichen Vegetationsgeshichte der Rheinpfalz.-Beihefte z. Botan. Centratlbl., Bd. 52, Abt. 13, H. 1, 1934. Frenzei H. Entwicklungsgeschichte der sächsischen Moore und Wälder seit der letzten Eiszeit. — Abh. d. Sächsish. Geol. Landesamtes, H. 9, Leipzig, 1930. Fries Th. Botanische Untersuchungen im nördlichsten Schweden-Ve- tensk. och prakt. Undersökn. i Lappland, Uppsala, 1913. Früh J. und S c h r ö t er C. Die Moore der Schweiz. Bern, 1904. Galenieks M. Pollen Analysis from some Bogs in Eastern Latvia.— Latvijas — Universitates Raksti. Lauksaimniecibas Fakult., Ser. I, №4, 1931. Gams H. Die Geschichte der Lunzer See, Moore und Wälder. — Intern. Revue d. gesammten Hydrobiol. und Hydrogr., Bd. 18, H. 5/6, 1927. Gams H. Von den Follatères zur Dent de Mordes. — Pflanzengeo¬ graphische Kommission der Schweiz. Naturf. Gesellsch. Gams H. Das Graumoos (Racoftiitrium lanuginosum) und seine Begleiter, als Torfbildner. — Midrokosmos, Jahrg. 24, H. 10, 1930/31. Gams H. Die Waldgeschichte Vorarlbergs.—Heimat, Jahrg. 12, H. 4,1931. Gams H. Beiträge zur Kenntnis der Alpenmoore. — Abh. Herausgeg, vom naturwissen. Verein zu Bremen, Bd. 18, Sonderheft, 1931/32. Gams H. »Zur Geschichte der Moore der Kurischen Nehrung und des Sam- lands — Schriften d. Phys.—Ökonom. Ges. zu Königsberg in Pr., Bd. 67, H. 3/4, 1932. Gams H. Die Vegetation des Grossglocknergebietes.— Abhandl. d. Zool Botan. Ges. in Wien, Bd. 16, H. 2, 1936. Gams H. und Nordhagen R. Postglaziale Klimaänderungen und Erdkrustenbewegungen in Mitteleuropa. — Landeskundl. Forschungen, hrsg. v. der Geogr. Gesell, in München, H. 25. 311
Gams H. und R u о f f. S. Geschichte, Aufbau und Pflanzendecke des Zehlaubruches. — Schriften d. Phys. — Ökonom. Ges. zu Königsberg i Pr., Bd. 66, H. 1, 1929. Godwin H. and Conway V. The Ecology of a roised Bog near Tre- garon, Cardiganshire. —The Journal of Ecology, vol. 27, № 2, 1939. Granlund E. De svenska Högmossarnas Geology. — Sverig. geolog. Undersöknings. Arsbok, 26 (1932). Gross H. Ostpreussens Moore mit besonderer Berücksichtigung ihrer Vegetation.—Schriften d. Phys.—Ökonom. Gesell, zu Königsberg i. Pr. Jg. 53, 1912. Gross H. Zur Frage des Weberschen Grenzhorizontes in den östlichen Ge¬ bieten der ombrogenen Moorregion. — Beihefte z. Botan. Centralbl., Bd. 51, Abt. 2, 1933. Herzog Th. Geographie der Moose, Verl. y. 9, Fischer, 1926. H e s m e r H. Die Waldgeschichte der Nacheiszeit des nordwestdeut¬ schen Berglandes auf Grund pollenanalytischen Mooruntersuchungen. — Zeitschr. f. Forst-und Jagdwesen, H. 4, und 5, 1928. H i 11 e г W. Ein Pollendiagramm aus Mittelpommern. — Jahrb. d. Preuss. Geol. Landesanstalt, 1927, Bd. 48. Hoffmann-Grobety A. Analyse pollinique d’une tourbière ele- vèe â Braunwald, Canton de Glaris. —Bericht Ober das Geobot. Forschungsinst. Rübel in Zürich für das Jahr 1938. Höhn K. Vegetationsstudien in Oberiberg (Schwiz). Die hygrophilen Pflanzengesellschaften. — Ber, d. Schweizer. Botan. Ges. Bd. 46, 1936. H u e с к К. Vegetationsstudien auf Brandenburgischen Hochmooren. — Beitr. z. Naturdenkmalpflege, Bd. 10, H. 5, 1925. H u e с к К. Die Vegetation und Oberflachengestaltung der oberharzen Hochmoore. — Beitr. z. Naturdenkmalpflege, Bd. 12, H. 2, 1928. H u e с к К. Zur Kenntnis der Hochmoore des Thüringer Waldes. — Beitr. z. Naturdenkmalpflege, Bd. 12, H. 3, 1928. Hueck K. Die Moore im unteren Lebatal.— Der Naturforscher, Jahrg.'7, H. 5, 1930. Hueck K. Erläuterung z. vegetationskundlichen Karte des Memeldel¬ tas. — Beitr. z. Naturdenkmalpflege, Bd. 15, H. 4, 1934. H У У p p ä E. Die postglazialen Niveauverschiebungen auf der Karelischen Landenge. — Annal. Acad. Sei. Fennical, Ser. A. T. 37, № 1, 1932. Ilvessalo J. The Forest Resources of Finnland in 193—1938. A summary of the main results of the second national, survey of the Forests-Fennia, 66, № 5, 1940. Jentsch A. Über die Moore der Provinz Preussen. — Schriften d. Phys. Ökonom. Ges. zu Königsberg i Pr. Jhag. 19, 1879. К а 1 e 1 a A. Über Wiesen und Wiesenartige Pflanzengesellschaften auf der Fischereihalbinsel in Petsamo Lappland. — Acta Forestalia Fennica, 48, № 2, 1939. Kästner M. und FlössnerW. Die Pflanzengesellschaften der Erzgebir- gischen Moore. — Veröffentl. d. Landvereins Sächsischer Heimatschutz z. Erfor¬ schung des Freistaats Sachsen und der angrenzenden Naturgebiete, 1933. K a t z N. Die Sphagnum-Moore im nördlichen Teile des Moskauer Gou¬ vernement. — Бюлл. Mock, о-ва испыт. природы, отд. биол., т. 36, 1927. Katz N. Zur Kenntnis der Niedermoore im Norden des Moskauer Gouverne¬ ment. — Fedde, Repertorium Beiheft 56, 1929. K a t z N. Zur Kenntnis der Moore Nordosteuropas. — Beihefte z. Botan. Centralbl., Bd. 46, Abt. 2, 1930. K a t z N. Zur Kenntnis der Moore des Fernen Ostens. — Ber. d. Deutsch. Botan. Gesell., Bd. 50, H. 6, 1932. Keller P. Beiträge zur Kenntnis der nacheiszeitlichen Waldentwicklung in der Ostschweiz. — Beihefte z. Botan. Centralbl, Bd. 45, Alt. 2, 1928. Keller P. Pollenanalytische Untersuchungen an Schweizer Mooren und ßi2
ihre florengeschichtliche Deutung. — Veröff. d. Geobot. Forschunginst. Rübel in Zürich, H. 5, 1928. Keller P. Pollenanalytische Untersuchungen an einigen Mooren des St. Gallischen Rheintales. — Jahrb. d. St. — Gallischen naturwissensch. Ges. Bd. 64, 1928, St.—Gallen, 1929. Keller P. Analyse pollinique de la tourbière de Pinet. Archives de Bo¬ tanique, Bull, mensuel, № 4, 1929. Keller P. Postglaziale Waldperioden in den Zentralalpen Graubündens. — Beihefte z. Botan. Centralbl., Bd. 46, Abt. 2, 1930. Kerner A. Das Pflanzenleben der Donauländer, 2-te Aufl., 1929. Kihlman 0. Pflanzenbiologische Studien aus russischen Lappland. — Acta Soc. pro Fauna et Flora Fennica, t. 6, № 3, 1890. Kjellman F. Ober den Pflanzenwuchs an der Nordküste Sibiriens. — Die wissenschaftlichen Ergebnisse der Vega Expedition, 1883. K 1 i k a J. Une contribution â D étude sociologique des associations de la vallée de l'Elbe. — Vestnik Krâl. Ces. spol. Nauk, Tr. 2, Roc. 1929. Knothe H. Spitzbergen. Eine landeskundliche Studie. Gotha, 1931. (Petermanns Mitteilungen, Ergänzungsheft, № 211). Koch W. Die Vegetationseinheiten der Linthebene.—Jahrb. d. St.— Gallischen naturwissensch. Ges. Bd. 61, Teil 2, 1925. St. —Gallen, 1926. K u j a 1 a V. Untersuchungen über Waldtypen in Petsamo und in agrenzen- den Teilen von Inari-Lappland. — Communicat. ex Inst. Quaest. Forest. Fin- land-editae, 13, 1929. Kulczynski St. Die Pflanzenassoziationen der Peninen.-Bull. de PAcad. Polon. des Sei. et des Lettres, Classe des Sei. mathem. et nat. ser. B, 1927 (1928). Kulczynski St. Die Ergebnisse der Moortorffuntersuchungen in Poles- sie, eine vorläufige Mitteilung. — Transact, of the Internat. Soc. of Soil Science. 6-th Commission. Vol. A. Groningen, 1932. Lewis F. The plant Remains in the scottish Reat Mosses. — Transact. Roy. Soc. Edinburgh, vol. 41, pt. 3; vol. 45, pt. 2; vol. 46, pt. 1. 1905—1907. Lippmaa Th. Grundzüge der pflanzengeographischen Methodik nebst einer Klassifikation der Pflanzenassoziationen Estlands. — Acta Inst, et Korti Botan. Universit. Tartuensis, vol. 3, fase. 4, 1933. Lublinerowna K. Zur Kenntnis der Hochmoorflora in den Ost- Karpathen. — Spraw. Kom. fizjogr. Polsk. Akad. Umiej. t. 62, Analyses pollini- ques des tourbières de la zone située en dehors de l'àire naturell d* épicéa. — Inst, de recherches des forêts domanioles, Ser. A, JY? 5, 1934. L ü d i W. Das Siehenmoos bei Eggwil im Emmetal und siene Geschichte.— Mitteil. d. naturforsch. Ges. Bern aus dem Jahre 1929. Bern, 1929. L ü d i W. Die Waldgeschichte der Grimsel. —Beihefte z. Botan. Centralbl. Bd. 49, Ergänzungsband. 1932. Malm E. Torvmarkerna och torvmarksodlingen i Finland. — Svenska Mosskulturföreningen Tidskrift, Argang 41, JY? 3, 1927. Malmström C. Degerö stormyr. — Meddelanden fran statens Skog- sförsökanstalt, H. 20, JY? 1, 1923. Malmström C. Ueber die Gefahr der Versumpfung des Waldbodens in Norrland (Nordschweden). — Meddelanden frän Statens skogsfärsökanstalt, H. 26, JY? 1, 1931. Melin E. Studier över de Norrländska myrmarkernas végétation. — Norrländskt Handbibliotek, 7, Uppsala, 1917. Messik ommer E. Verlandungserscheinungen und Pflanzensukzes¬ sionen im Gebiete des Pfläffikersees. — Viertelsjahrssehr. d. Naturforsch. Ges. in Zürich, Bd. 73, Beibl. JY? 15, 1928. M i 1 j a n A. Vegetationsuntersuchungen an Naturwiesen und Seen im Otepä- äischen Moränengebiete Estlands, I. — Acta et communicat. Univest. Tartuensis, Bd. 35, H. 5, 1933. M o s s C. Vegetation of the Peak district. Cambridge, 1913. Müller K. Das Wildseemoor bei Kaltenbronn, Karlsruhe, 1924. 313
Malier F. Paläofloristische Untersuchungen dreier Hochmoore des Böhmerwaldes-Lotes, Bd. 75, H. 1—6, 1927. Nordhagen R. Vegetationsstudien auf der Insel Utsire im Westlichen Norwegen. — Borgens Museums Aarbok, Naturwidensk. Raekke, N 1, 1920—21. Nordhagen R. Die Vegetation und Flora des Silenegebietes, 1. Die Vegetation. Oslo, 1928. 0 s v a 1 d H. Die Vegetation des Hochmoores Komosse. —Svensk Väat. Soc. Sällsk. Handling, I, 1923, Uppsala. 0 s y a 1 d H. Die Hochmoortypen Europas. — Festschrift Carl. Schröter. Veröff. d. Greobot. Forschungsinst. Rübel in Zürich, H. 3, 1925. 0 s v a 1 d H. Zur Vegetation der ozeanischen Hochmoore in Norwegen- Svens. Växtsoc. Sällsk. Handl., 7, 1925. 0 s v a 1 d H. Valinge, vier Aufsätze über Boden und Vegetation. — Sverig. Allmänna Landsbrukssällsk. Skrifter, № 37, 1929. 0 s v a 1 d H. Södra sveriges Mosstyper. —Meddeland. fran Lunds Universt. Geografis. Institut, Ser. G, № 5, 1930. Overbeck F. Jüngen Christian Findorf, als Botaniker und Moorfor¬ scher.—Mitt. d. Provinzialstelle f. Naturdenkmalpflege, Hannover, H. 3, 1931. Overbeck F. u. Schmitz H. Zur Geschichte der Morre, Marschen und Wälder Nordwestdeutschlands, I, TaM nee. P a a s i o J. Ueber die Flechten der Moore in Nord-Satakunta. — Annal. Soc. Zool. — Botan. Fennical Vanamo, t. 15, «N? 4, 1931. P a a s i o J. Ueber die Vegetation der Hochmoore Finnlands-Acta For- estalia Fennica, 39, 1933. P a a s i o J. Ueber die Vegetation der Kermihochmoores Häädetkeidas in Westfinnland. — Annal. Soc. Zool.-Botan. Fennicae Vanamo, t. 6, «N» 2, 1935. P a a s i o J. Untersuchungen über das Typensystem der Weissemoore Fin¬ nlands. — Acta Forestalia Fennica, 44, 1936. P a a s i o J. Zur Vegetation der eigentlichen Hochmoore Estlands.—Annal. Societ. Zool. — Botan. Fennicae Vanamo, t. 11, № 2, 1939. Paczoski J. Eine botanische Reise durch Bulgarien. — Sylvana, publi. de la Soc. forest, de Pologne, t. 49, 1, 1931. P a 11 i s M. The structure and history of Plav: the footing fen of the delta of the Danube. Journ. Linnean Soc. Botany, vol. 43, 1916. Paul H. Zur Pflanzenwelt des Fichtelgebirges und des angrenzenden ober¬ pfälzischen Keupers. — Mitt. d. Bayer. Botan. Ges. z. Erforsch, d. heimall. Flora, Bd. 2, № 22, 1912. Paul H. Die Flora einiger Moore in der Oberpfalz. — Denkschr. d. K. Bo¬ tan. Ges. am Regensburg, Bd. 12 (N. F. Bd. 6), 1913. Paul H. und Ru off S. Pollenstatistische und stratigraphische Moorun- tersuchugen im südlichen Bayern.—Ber. d. Rayer Botan. Ges. Bd. 19, u. 20,1927. Pawlowski B., Sokolowski M. u. Wallisch R.Die Pflanzenas¬ soziationen des Tatra-Gebietes, Teil VII. — Bull, de 1‘Acad. Polon. des Scie¬ nces et des Lettres, CI. des Sei. mathnem. et nat., ser. B., 1927 (1928). P a x F. PflanzengeographievonPolen.— Beitr. z. polnischen Landeskunde, Reihe A., Bd. 1, 1918. Peterschilke F. Pollenanalyse einiger Hochmoore Neurumäniens.— Ber. d. Deutsch. Botan. Ges. Bd. 46, H. 3, 1928. Petybridge G. and Praeger R. Die Vegetation of the Dostrict, lying south of Dublin. — Proceed. of the Roy. Irish. Academy, vol. 25, Sect. B„ JY- 6, 1905. Pickler A. Contributionälaconnaissancedessphaignesde Jougoslavie.— Acte Botanica Inst. Botan. Univ. Zagreb, vol. 6, 1931. Pohle R. Pflanzengeographische Studien über die Halbinsel Kanin und das angrenzende Waldgebiete.—Acta Horti Petropol. Bd. 21, Lief. 1, 1903. Pop E. Pollenanalyse einiger Hochmoore der Ost-Karpathen. — Bull. Grad. Bot. Cluj, 9, 1929. 314
P o p E. Die Flachmoore in Rumänien. — Proceed. and papers of the Second Internat. Congress of soil Science. Leningrad — Moscow. Vol. 6. Commission VI. Moscow, 1932. Post L. Einige Aufgaben der regionalen Moorforschung. — Sverig. Geolog. Undersöknings. Arsbok, 19 (1925), № 4, 1926. Post L. oeh Granlund E. Södra Sveriges Torvtillgangar. —Sverig Geolog. Undersöknings. Arsbok 19 (1925), № 2, 1926. Potonie H. Die rezenten Kaustobiolithen und ihre Lagerstätten, Bd. 2. — Abh. d. Königl. Preuss. Geol. Landesanst, JV? F, H. 55, II, 1911. • Raitcken H. Torfmarkernas Utweckling i Lappland. — Finska Mos- skulturföreningens. Arsbok, 1911, Helsingfors, 1912. Regel K. Die Pflanzendecke der Halbinsel Kola. Lapponia Varsugae — Mem. de la Faciilt. des Sei. de 1‘Univers. de Lithuanie, Kaunas, 1928. Regel K. Pflanzengeographische Skizze von Litauen. — Fedde Reperto¬ rium Beiheft 61, 1930. Regel K. Die Vegetationsvorhältnisse an der Meteoliai-Seengruppe. — — Matematikas-Gamtes Fakult. Darbu, 1930—1931. Re?el K. Pflanzensoziologische Studien aus dem nördlichen Russland, III. Die Reliktenvereine in der Arktis. Die Moore von Nowaja Semlja. — Beiträge zur Biologie der Pflanzen, Bd. 23, H. 2, 1935. Regel K. Litauen und Rumänien, ein Vergleich. — Veröffentl. d. Geo- botan, Inst., Rübel in Zürich. H. 10, 1933. Reimers H. und H u e c k K. Vegetationsstudien auf lithauischen und ostpreussischen Hochmooren.—Abhandl. Bayer. Akad. Wiss., math.-nat. Abt., Suppl. — Bd. JY* 10, 1929. Reimers H. Die Vegetation der Rhönmoore. — Fedde Repertorium Beiheft, Bd. 26, 1924. Resvoll T. Rubus chamaeniorus. Die geographische Verbreitung der Pflanze und ihre Verbreitungsmittel. — Festschrift Carl Schröter. Veröif. d. Geob. Firschungsinst. Rubel in Zürich, H. 3, 1925. Rotschild S. Zur Geschichte der Moore und Wälder der oberrheini¬ schen Tiefehene. — Beihefte Z. Botan. Centralbl. Bd. 54, Abt. B, 1935. Rudolf K. und F i r b a s F. Die Hochmoore des Erzgebirges.— Beihef¬ te Z. Botan. Centralbl. Bd. 41, Abt. 2, H. 1—2, 1924. Rudolf K. und Firbas F. Die Moore des Riesengebirges.— Beihefte Z. Botan. Centralbl., Bd. 43, Abt. 2, H. 2—3, 1927. Rudolf K. Die bisherigen Ergebnisse der botanischen Mooruntersuchun¬ gen in Böhmen. — Beihefte Z. Botan. Centralbl., Bd. 45, Abt. 2, H. 1, 1928. Rudolf K. Paläof loristische Untersuchung einiger Moore in der Umgebung von Marienbad.—Lotos, 79, 1931. Rudolf K. und Firbas F. und Sigmond H. Das Koppenplan¬ moor im Riesengebirge. — Lotos, Bd. 76, 1928. Rudolf K. und R u o f f S. Das Dachauer Moor. — Ber. d. Bayer. Botan. Ges. Bd. 17, 1922. Rübel E. Pflanzengesellschaften der Erde. Bern—Berlin, 1930. Rüster P. Die sübalpinen Moore des Riesengebirgskammes. Breslau, Dissert, 1922. Salaschek H. Paläof loristische Untersuchungen Mährisch — Schlesi¬ scher Moore. — Beihefte z. Botan. Centralbl., B. 54, Abt. B, 1935. Salefeld. Bericht über das Hohe Venn. I. Boden und Vegetalion. 10. Protok. d. Zentral. — Moor-Kommiss., Berlin, Die Post, 1879. Samuelsson G. Scottish Peat Mosses. — Bull, of Geology, 1909. Schimper A. Pflanzengeographie auf physiologischer Grundlage, Bd. 1—2, Jena, 1935. Schmidt E. Vegetationsstudien in den Urner Reusstälern, 1923. Schmitz H. Beiträge zur Geschichte des Vogelsbergs. — Planta, Arch. f. wissensen. Botanik, Bd. 7, H. 5, 1929. Schreiber H. Vergletscherung und Moorbildung in Salzburg. — österr, Moorverein., Staab. 1911—1912. 315
Schreiber H. Das Moorwesen Sebastiansbergs.—Verl. Deutsch,— österr. Moorverein, Staab. 1913. Schreiber H. Die Moore und die Torfgewinnung im Ergebirge. — Ar¬ beit. d. deutsch. Sektion des Landeskulturrates in Böhmen, H. 28, 1921. Schreiber H. Auen und Filze des Böhmerwaldes. — Budweiss, 1922. Schreiber H. Moore des Böhmerwaldes und des deutschen Südböh¬ men. — IV Bericht, d. Moorerhebungen d. Deutsch. — österr. Moorvereins. Sebastiansberg, 1924. Schubert E. Zur Geschichte der Moore, Marschen und Wälder Nordwe¬ stdeutschlands, II. — Mitt. d. Provinzialstelle f. Naturdenkmalpflege Hannover, H. 4, 1933. Sirgo V. Plantunions of the swamps at the Mouth of theRiver Ernajogi. — Acta Inst, et Horti Botan, Univers. Tartuensis, vol. 4, Fase. 3—4, 1935. Sitensky F. Über die Torfmoore Böhmens in naturwissenschaftlicher und nationalökonomischer Beziehung. — Arch. d. naturw. Landdesdurchfor¬ schung. v. Böhmen, Bd. 6, 1891. S m i t h W. and M о s s G. Geographical distribution of Vegetation in Yor- kshire, Part. 1. Leeds and Halifax district.—Geogr. Journ. vol. 21,1903. London. S о о R. Floren — und Vegetationskarte des histoirschen Ungarns. — Mitt. d. Kommiss, f. Heimatkunde, Bd. 8, 1931—1932. S о о R. Die Pflanzengesellschaften des Balatongebietes. — Mathem. u. naturwiss, Anzeiger d. Ungarischen Akad. d. Wiss., Bd. 50, 1933. S о z a w a W. Das Anadyrgebiet. — Zèitschr. d. Ges. f. Erdkunde zu Ber¬ lin, 1930, JY« 7—8. Spinner H. Le Haut — Jura neucbâtelais nord — occidental. Bern, 1932. (Matériaux pour le levé geobotanique de la Suisse, fasc. 17). Stark L. Zur Geschichte der Moore und Wälder Schlesiens in postglazialer < Zeit. — Engler Botan. Jahrbücher. Bd. 67, H. 5, 1936. Stark P. Die Moore des Badischen Bodenseegebietes 1 u. 2 — Berichte d. Naturf. Ges. zu Freiburg i. Br., Bd. 24, 28; 1925, 1927. Stebler G. und Schröter C. Beiträge zur Kenntnis der Matten und Weiden der Schweiz. —Landwirtsch. Jahrb. d. Schweiz. Bd. 10, 1892. Steffen H. Zur weiteren Kenntnis der Quellmoore des Preussischen Landrückens mit besonderer Berücksichtigung ihrer Vegetation. — Mez. Botan. Archiv., Bd. 1, 1922, Königsberg i Pr. Steffen H. Vegetationskunde von Östpreussen. Jena, 1931. Stojanoff N. und GeorgieffT. Pollenanalytische Untersuchungen auf dem Vitosa — Gebierge. — Запис. Болгарок. Ак. наук, кн. 47, 1934. S z a f e г W. Das Hochmoor «na Czerwonem» bei Nowy Targ. — Excursion phytogeographique internationale. — Guide des excursions en Pologne. Partie 3, Krakow, 1928. Tessendorf F. Vegetationsskizze vom Oberlaufe der Schtschara — Ber. d. Fr. Verein f. Pflanzengeogr. und systemat. Botanik, 1920, Berlin, 1921. Thomaschewski M. Pollen analytische Untersuchung des Torfmo¬ ores Kalmussen in Pomerellen. — Bull, de PAcad. Polonaise des Sei et des Let¬ tres, CI. des Sei. Mathem. et nat., ser. В, 1, 1929 (1930). Thomaschewski M. Pollenanalytische Untersuchung der Moore Stangenwalde und Saskoschin im Gebiet der Freien Stadt Danzig. — Там же. Thomson P. Vorläufige Mitteilung über neue Fundorte und Verbrei¬ tungsgebiete einiger Moorpflanzen in Estland — Sitzungsber. d. Naturforsch. Ges. d. Univers. Dorpat, Bd. 31, 3—4, 1924. Thomson P. Die regionale Entwickelungsgeschichte der Wälder Est¬ lands. — Acta et comment. Univers. Dorpatensis, vol. 17, 2, 1929. Thomson P. Beitrag zur stratigraphie der Moore und zur Wald geschicte S. —W. Litauens. — Geol. Foren, i Stockholm Förhandl., 1931, Bd. 53, H. 3. Thomson P. Charakterpflanzen der Kalknoore Estlands. 316
Thomson P. Morstratigraphische Notizen aus Estland.—Beiträge z. Kunde Estlands, Bd. 18, H. 3, 1933. T o 1 p a S. Pollenanalytische Untersuchungen über einige hochgelegene Torfmoore in Szarnohora. — Acta Soc. Botanicor. Poloniae, vol. 5. № 3, 1928. T o 1 p a S. Torfowisko Wyzynne «Mak» kolo Antonowki na Polesie. — Acta Soc. Botanicov. Poloniae, vol. 9, Suppl. Troll K. u. Gams H. Pflanzenwelt und Vorbedingungen der Pflanzenuir- tschaft. — Der Rhein. Bd. I, Buch. 3, Berlin, 1931. V i 1 b e r g- G. K astre — Peravalla loduskaitse reservaadi taimkattest. Tartu Ülikooli Metsaosakonna toimetustest, JV* 15, 1929. Tartu. Villar del E. Les sols mèditerranèes étudiés en Espagne. — Assoc. internat, de la science du sol., Comiss, V-eme, Madrid, 1930. Wangerin W. Vegetationsstudien im nordostdeutschen Flachlande, 1. —Schriften d. Naturforsch. Ges. zu Danzig, 1926. Waren H. Sphagnumreiche Pflanzengesellschaften der Moore Finnlands. — Acta societ. pro Fauna et Flora Fennica, 55, № 8, 1926. Weber C. Über die Vegetation und Entstehung des Hochmoores von Au- gstumal im Memeldelta, Berlin, 1902. Weber C. Aufbau und Vegetation der Moore Norddeutschlands. — Engler Botan. Jahrb., Bd. 40, 1, 1908. Willkomm M. Grundrüge der Pflanzenverbreitung auf der Iberischen Halbinsel. — Engler und Drude, Die Vegetation der Erde, Bdl. 1, Leipzig, 1896. Z e r o w D. Postglaziale Geschichte der Wälder und des Klimas der nord¬ westlichen Ukraine auf Grund der pollenstatistischen Untersuchungen. — Beihefte z. Botan. Centralbl., Bd. 52, Abt. B., 1934. Zerow D. Etude stratigraphique des tourbières ä sphaignes des deuxièmes terrasses du Systeme fluivial du Dniepr. — Univers, d état de Kiev, t. 2, 1936. Zlatnik A. Lew Associations de la Végétation des Krkonose. — Mem. de la Soc. des Sei. de Boheme, Cl. des Sei., 1925 (1926). Zolyomi B. Klima und Vegetationsänderungen seit dem Pleistocen um das Bükkgebirge im Mittelungarn.— Arb. d. II. Abt. d. wissensch. Stefan Tisza Ges. in Debrecen. Bd., 4, H. 1, 1931. Zolyomi B. Die Pflanzengesellschaften des Hansag. 1934. Z u m p f e H. Obersteirische Moore. — Abhand. d. Zool. — Botan. Ges. in Wien, Bd. 15, H. 2, 1929.
ОГЛАВЛЕНИЕ Стр. Предисловие 3 Введение 5 Часть первая. Региональная характеристика болот 9 I. Болота высокой Арктики 9 1. Острова Восточно-Сибирского моря 9 2. Шпицберген 10 II. Болота атлантической Арктики 10 3. Исландия 10 III. Горно-равнинные провинции Восточной и Центральной Сибири И 4. Провинция сфагновых болот и осоцово-пушицевых кочкар¬ ников Северо-Восточной Сибири И 5. Якутская провинция Пушицевых кочкарников, заболочен¬ ных лиственичников и сфагновых болот 14 6. Центрально-Сибирская провинция заболоченных лиственич¬ ников и болот 15 7. Даурско-Амурская провинция сфагновых болот и сфагновых лиственичников 16 IV. Зона арктических минеральных осоковых болот 20 8. Якутская провинция арктических минеральных осоковых болот 24 9. Центрально-Сибирская провинция арктических минеральных осоковых болот 25 10. Западно-Сибирская провинция арктических минеральных осо¬ ковых болот 26 И. Болыиеземельская провинция арктических минеральных осоковых болот 28 12. Новоземельская провинция арктических минеральных осоко¬ вых болот 28 V. Зона плоскобугристых болот 29 13. Центрально-Сибирская провинция плоскобугристых болот . . 33 14. Западно-Сибирская провинция плоскобугристых торфяников 39 15. Болыпеземельская провинция плоскобугристых торфяников 45 16. Малоземельская провинция плоскобугристых торфяников . . 46 17. Провинция плоскобугристых болот о. Колгуева 49 VI. Зона крупнобугристых торфяников 50 18. Центрально-Сибирская провинция крупнобугристых торфя¬ ников 52 19. Западно-Сибирская провинция крупнобугристых торфяников. 58 20. Болыпеземельская провинция крупнобугристых торфяников 59 21. Тиманско-Мезенская провинция торфяников с участием круп¬ нобугристых комплексов 60 22. Провинция крупнобугристых торфяников п-ва Канина . . 62 23. Зимнебережная провинция крупнобугристых торфяников . . 64 24. Провинция крупнобугристых торфяников Северной Колы . . 64 25. Фенноскандийская провинция крупнобугристых болот ... 67 318
VII. Зона торфяников аапа-типа 70 26. Провинция припечорских аапа 71 27. Провинция карело-финских аапа 73 28. Провинция лапландских аапа лесной Колы 77 29. Шведская провинция аапа 80 30. Южно-Норвежская провинция аапа . . . • 84 VIII. Зона выпуклых олиготрофных торфяников 84 31. Камчатка 85 32. Сахалин 89 33. Приморская провинция сфагновых болот и торфяников . . 89 34. Провинция олиготрофных грядово-мочежинных торфяников Западной Сибири 93 35. Печорско-Онежская провинция олиготрофных грядово-моче¬ жинных торфяников 98 36. Прибеломорская провинция торфяников с лишайниково¬ сфагновыми грядами, мочежинами и озерками 105 37. Провинция карельских торфяных систем смешанного типа 109 Провинции выпуклых торфяников Финляндии 112 38. Провинция выпуклых торфяников юго-западной Финляндии 116 39. Провинция торфяников северной Сатакунты 116 40. Провинция торфяников юго-восточной Финляндии и Карель¬ ского перешейка 118 41. Ленинградская приморская провинция торфяников с лишай¬ никово-сфагновыми грядами, мочежинами и озерками . . . 119 42. Ладожско-Ильменско-Западнодвинская провинция олиготроф¬ ных грядово-мочежинных торфяников 121 43. Эстонско-Латвийская приморская провинция выпуклых тор¬ фяников * • . . . 130 44. Южно-Балтийская приморская провинция 134 45. Провинция выпуклых торфяников побережья Северного моря 135 Провинции выпуклых болот Швеции 137 46. Восточно-Шведская провинция выпуклых торфяников . . . 137 47. Центрально-Шведская провинция выпуклых торфяников . . 140 IX. Островные и прибрежные провинции приатлантической Европы . . 142 48. Западно-Шведская приморская провинция 142 49. Южно-Норвежская атлантическая провинция 144 50. Северо-Норвежская атлантическая провинция 145 51. Провинция торфяников Англии, Шотландии, Ирландии и прилегающих островных групп 148 X. Провинции Заенисейской Сибири с преобладанием эутрофных тор¬ фяников 153 52. Провинция лесной равнинной Якутии 153 53. Верхне-Енисейская болотная провинция 156 XI. Зона эутрофных и олиготрофных сосново-сфагновых торфяников 158 • 54. Западно-Сибирская провинция эутрофных и олиготрофных сосново-сфагновых торфяников 159 55. Камско-Ветлужская провинция эутрофных и олиготрофных сосново-сфагновых торфяников 165 56. Средне-Русская провинция эутрофных и олиготрофных тор¬ фяников 168 57. Московско-Верхнеднепровская провинция эутрофных и оли¬ готрофных сосново-сфагновых торфяников 174 58. Среднеднепровско-Припятская провинция эутрофных и оли¬ готрофных сосново-сфагновых торфяников 178 59. Северо-Германская провинция эутрофных и олиготрофных сосново-сфагновых торфяников 184 XII. Зона равнинных эутрофных болот и торфяников. 187 319
60. Западно-Сибирская провинция тростниковых и крупноосоко- вых болот , 188 61. Средневолжско-Закамская провинция тростниковых и крупно¬ осоковых болот 193 62. Верхне-Донская цровинция тростниковых и крупноосоковых болот 196 63. Украинская провинция тростниковых и крупноосоковых болот 198 64. Провинция высокотравных болот низменностей восточной части Балканского полуострова 201 65. Средне-Дунайская провинция высокотравных болот .... 202 Kill. Провинции равнинных эутрофных болот средней Европы .... 204 66. Польско-Северогерманская провинция эутрофных болот . . . 204 XIV. Низкогорные провинции эутрофных болот средней Европы .... 207 67. Богемско-Моравская провинция эутрофных болот .... 207 68. Везерско-Реинская низкогорная провинция эутрофных болот 208 69. Рейнско-Верхнедунайская низкогорная провинция эутроф¬ ных болот 209 70. Тюрингенская триасовая низкогорная провинция эутрофных болот 210 XV. Зона тростниковых и засоленных болот Казахстана, Западной Сибири и Европейской части СССР 210 71. Провинция тростниковых и засоленных болот юга Западной Сибири и Казахстана 210 72. Провинция тростниковых и засоленных болот юга Европей¬ ской части СССР 213 XVI* Равнинные провинции южной Европы 216 73. Провинция эутрофных болот равнинной Франции 216 74. Провинция торфяников холмистой Бретани 216 75. Провинция эутрофных болот равнинной и низкогорной части Балканского полуострова 217 76. Провинция болот равнинной Италии 218 77. Провинция болот равнинной Испании 219 XVII. Провинции горных болот 219 78 и 79. Алтай и Тянь-шань 219 80. Урал 222 81. Горы Скандинавии 225 82. Карпаты 226 83. Окраинные горы Богемии 227 84. Альпы 234 85. Альпенфорланд 240 86. Горы центральной Германии 243 87. Горы южной Германии 245 88. Горные массивы Франции 246 89. Кавказ 248 90. Горные страны Балканского полуострова 254 91. Апеннины 255 92. -Горные районы Пиренейского полуострова 255 Часть вторая. Общие закономерности распределения болот . . . 257 Явления широтной зональности 257 Явления меридиональной зональности 265 Смещение болотных типов и болотных зон 270 Бореализация болотных типов и провинциальные (меридио¬ нальные) варианты 272 Географические черты болотообразования и торфообразования 274 Типология выпуклых болот 279 Торфяники с центральными мозаичными комплексами сфаг¬ ново-лишайниковых гряд, мочежин типа римпи и с участием озерков . . . . 286 Литература 296
Условные обозначения.
Таблица 17 Характеристика торфяйо-болотных элементов, условий торфообразовайия, Типов торфяных массивов и пр. по болотным зонам* 1 Европейской части Союза Болотные / зоны / Торфяио- болотные элементы и яр. I зона Осоковые, за¬ болоченные земли аркти¬ ческой тундры II зона Торфяники ти¬ пичной тундры с мерзлыми дик- раново-лишайни- ковыми буграми и мочежинами III зона Торфяники с крупными мерз¬ лыми буграми и мочежинами V зона Олиготрофные торфяники таеж¬ ной полосы с комплексом гряд и мочежин VI зона Эутрофные и сосново-сфагно¬ вые торфяники юга хвойной зоны VII зона Эутрофные осоковые тор¬ фяники и тростниковые болота широ¬ колиственных лесов и лесо¬ степи VIII зона Плавни и засо¬ ленные болота степной полосы 1 2 3 4 5 6 7 8 1. Средняя заболо¬ ченность в процентах к общей площади8 Не менее 50 Около 50 Не менее 50 От 40 до 15 (в отдельных райо¬ нах сьыше 50) От 25 до 10 (в отдельных райо¬ нах до 40) 1 От 10 до 0 (в отдельных районах свы¬ ше 10) В западной части (Украина) от 1,5 до 0, в отдельных районах около 30, на Ю-В воны воз¬ растает за счет со¬ лончаков 2. Характер господ¬ ствующих заболочен¬ ных пространств Заболоченные земли (тунд¬ ры) Заболоченные земли (тундры) Заболоченные эемли (леса и пр.) Заболоченные земли (леса, луга) Заболоченные земли (леса, луга) Заболоченные воды (зарас¬ тающие водое¬ мы), отчасти заболоченные эемли (луга и пр.) Солончаки (без торфа) и заболо¬ ченные воды (за¬ растающие водо¬ емы) 3. Процент площади торфяников ко всей заболоченной площа¬ ди* Близок к 0 Выше, чем в I зо¬ не (в Малоземель- ской тундре, на севере ее, ориен¬ тировочно 20—50) Выше, чем ро II 8оне Около 50 Около 50 От 25 до 10 Близок к 0 4. Средняя мощность торфа Обычно до немногих де¬ сятков санти¬ метров Больше, чем в I зоне 1,5-1,05 м 2,62 м 2,02 м 1,76 м 1,52 м Ъ. Интенсивность на¬ копления в современ¬ ный период Незначитель¬ ная. Реликто¬ вые торфяни¬ ки, в настоя¬ щее время деградируют В общем слабая, главным образом в понижениях ми¬ крорельефа. Ши¬ роко распростра¬ нено разрушение торфа водой и др. агентами Значительная в мочежинах и на невысоких сфагновых коч¬ ках. На круп¬ ных буграх тор¬ фяников слабее, часто разруше¬ ние Большая во вся¬ ких условиях ми¬ крорельефа. Де¬ градация имеет лишь местное значение Большая повсюду 1 Слабее, чем в VI зоне. Де¬ градация тор¬ фяников бла¬ годаря размы¬ ву их оврага¬ ми и пр. Торфонакопление слабое, почти ис¬ ключительно ЛИМ- ническое или лим- ническо-тельмат- ческое. Повсюду деградация торфя¬ ников благодаря заносу, осолоне- ишо и пр. 6. Средняя площадь торфяных массивов в га*. Небольшая Больше, чем в I зоне Больше, чем во II воне 1 060 га 330 га 116 га 166 га* 7. Тип растительно¬ сти болотных масси¬ вов Чисто эутроф- ные массивы Обычно смешан¬ ные массивы. Олиго- и эутроф- ные участки чере¬ дуются, нередко образуя комплекс Обычно смешан¬ ные массивы с чередованием олиготрофных и эутрофных участков, часто I- в комплексах Особенно типич¬ ны олиготрофные массивы с перифе¬ рической каймой эутрофнон расти¬ тельности Чисто эутрофные или олиготрофные (с эутрофной кай¬ мой) массивы бо¬ лее характерны, чем смешанные 'почти исклю¬ чительно эу¬ трофные массивы Исключительно эутрофные, в том числе зарос¬ ли водных расте¬ ний и засоленные болота 8. Отношение площа¬ ди олиготрофных бо¬ лот к эутрофным бо¬ лотам4 Близко к 0. Эутрофныс за¬ болоченные земли безраз¬ дельно господ¬ ствуют Оба типа торфя¬ ников широко распространены Вероятно, оли- готрофные тор¬ фяники преоб¬ ладают над эутрофными Олиготрофные торфяники сильно преобладают, при¬ мерно в отноше¬ нии 3,8.1 Эутрофные торфя¬ ники преобладают в отношении 1:0,5 Лишь эутроф¬ ные торфяни¬ ки. Олиго¬ трофные почти отсутствуют. Отношение близко к 0 Отношенце=0. - Исключительно эутрофные обра¬ зования (заболо¬ ченные воды и засоленные боло- 1 та) 1) Роль сфагнов в растительном покро¬ ве и в торфах Незначитель¬ ная как в ра¬ стительном покрове, так и в торфах На повышениях микрорельефа # слабая, в мочежи- нах иногда значи¬ тельная. В торфе местами сфагны играют значитель¬ ную роль В мочежинах и на невысоких кочках боль¬ шая, на круп¬ ных буграх сла¬ бая. В торфе— большая На олиготрофных торфяниках сфаг¬ ны почти повсюду безраздельно гос¬ подствуют. В тор¬ фе они достигают максимального значения На олиготрофных торфяниках сфаг¬ ны хотя и всюду сплошь, но менее заметны, чем в зоне V, маскиру¬ ясь остальной ра¬ стительностью. В торфах роль их меньше, чем в зо¬ не V Незначитель¬ ная как в ра¬ стительном покрове, так ив торфах Практически отсутствуют Ю. Температурный режим Сплошная не¬ глубокая веч¬ ная мерзлота Сплошная мерзло¬ та в торфе кочек и мочежин (по¬ следние иногда оттаивают) Бугры вечно¬ мерзлые, моче- жины обычно оттаивают до дна Вечная мерзлота отсутствует совершенно 1 IV зона не приведена за недостаточностью данных. а Цифры р графах 1, 3, б имеют не абсолютное, а лишь сравнительное значение. 8 Цифра преувеличена, так как в подсчет вошли, главным образом, крупные торфяники юго-западной части зоны (Украина). 1 Мезотрофные торфяники причислены к эутрофным. 1
ПРИЛОЖЕНИЕ К КАРТАМ
список БОЛОТНЫХ ЗОН И ГРУПП БОЛОТНЫХ ПРОВИНЦИЙ СССР И ЗАПАДНОЙ ЕВРОПЫ I. Болота высокой Арктики. II. Болота Атлантической Арктики. III. ГорнО'равнинные провинции Восточной и Центральной Сибири. IV. Зона арктических минеральных осоковых болот. V. Зона плоскобугристых болот. VI. Зона крупнобугристых торфяников. VII. Зона торфяников аапа-типа. VIII. Зона выпуклых олиготрофных торфяников. IX. Островные и прибрежные провинции приатлантической Европы. X. Провинции Заенисейской Сибири с преобладанием эут- рофных торфяников. XI. Зона эутрофных и олиготрофных сосново-сфагновых торфяников. XII. Зона равнинных эутрофных болот и торфяников. XIII. Провинции равнинных эутрофных болот Средней Ев¬ ропы. XIV. Низкогорные провинции эутрофных болот Средней Ев¬ ропы. XV. Зона тростниковых и засолённых болот Казахстана, Западной Сибири и Европейской части СССР. XVI. Равнинные провинции Южной Европы. XVII. Провинции горных.болот. 2
список БОЛОТНЫХ ПРОВИНЦИЙ СССР И ЗАПАДНОЙ ЕВРОПЫ I. Болота высокой Арктики. 1. Острова Восточно-Сибирского моря. 2. Шпицберген. II. Болота атлантической Арктики. 3. Исландия. III. Горно-равнинные провинции Восточной и Центральной Сибири. 4. Провинция сфагновых болот и осоково-пушицевых коч¬ карников Северо-Восточной Сибири. 5. Якутская провинция пушицевых кочкарников, забо¬ лоченных лиственичников и сфагновых болот. 6. Центрально - Сибирская провинция заболоченных лиственичников и сфагновых болот. 7. Даурско-Амурская провинция сфагновых болот и сфагновых лиственичников. IV. Зона арктических минеральных осоковых болот. 8. Якутская провинция арктических минеральных осо¬ ковых болот. 9. Центрально-Сибирская провинция арктических мине¬ ральных осоковых болот. 10. Западно-Сибирская провинция арктических минераль¬ ных осоковых болот. 11. Большеземельская провинция арктических минераль¬ ных осоковых болот. 3
12. Новоземельская провинция арктических минеральных осоковых болот. V Зона плоскобугристых болот. 13. Центрально-Сибирская провинция плоскобугристых болот. 14. Западно-Сибирская провинция плоскобугристых тор¬ фяников. 15. Болыиеземельская провинция плоскобугристых тор¬ фяников. 16. Малоземельская провинция плоскобугристых торфяни¬ ков. 17. Провинция плоскобугристых болот о. Колгуева. VI. Зона крупнобугристых торфяников. 18. Центрально-Сибирская провинция крупнобугристых торфяников. 19. Западно-Сибирская провинция крупнобугристых тор¬ фяников. 20. Болыиеземельская провинция крупнобугристых тор¬ фяников. 21. Тимано-Мезенская провинция торфяников с участием крупнобугристых комплексов. 22. Провинция крупнобугристых торфяников п-ва Канина. 23. Зимнебережная провинция крупнобугристых торфя¬ ников. 24. Провинция крупнобугристых торфяников Северной Колы. 25. Фенноскандийская провинция крупнобугристых тор¬ фяников. VII. Зона торфяников аапа-типа. 26. Провинция припечорских аапа. 27. Провинция карело-финских аапа. 28. Провинция лапландских аапа лесной Колы. 29. Шведская провинция аапа. 30. Южно-Норвежская провинция аапа. VIII. Зона выпуклых олиготрофных торфяников. 31. Камчатка. 32. Сахалин. 4
33. Приморская провинция сфагновых болот и торфяников. 34. Провинция олиготрофных грядово-мочежинных торфя¬ ников Западной Сибири. 35. Печорско-Онежская провинция олиготрофных грядо¬ во-мочежинных торфяников. 36. Прибеломорская провинция торфяников с лишайни¬ ково-сфагновыми грядами, мочежинами и озерками 37. Провинция карельских торфяных систем смешанного типа. 38. Провинция выпуклых торфяников юго-западной Фин¬ ляндии. 39. Провинция торфяников северной Сатакунты 40. Провинция торфяников юго-восточной Финляндии и Карельского перешейка. 41. Ленинградская приморская провинция торфяников с лишайниково-сфагновыми грядами, мочежинами и озерками. 42. Ладожско-Ильменско-Западнодвинская провинция оли¬ готрофных грядово-мочежинных торфяников. 43. Эстонско-Латвийская приморская провинция выпук¬ лых торфяников. 44. Южно-Балтийская приморская провинция 45. Провинция выпуклых торфяников побережья Север¬ ного моря. 46. Восточно-Шведская провинция выпуклых торфяников. 47. Центрально-Шведская провинция выпуклых торфя¬ ников. IX. Островные и прибрежные провинции прпатлантической Европы. 48. Западно-Шведская приморская провинция. 49. Южно-Норвежская атлантическая провинция. 50. Северо-Норвежская атлантическая провинция. 51. Провинция торфяников Англии, Шотландии, Ирлан¬ дии и прилегающих островных групп. X. Провинции Заенисейской Сибири с преобладанием эутроф ных торфяников. 52. Провинция лесной равнинной Якутии. 5
53. Верхне-Енисейская болотная провинция. XI. Зона эутрофных и олиготрофных сосново-сфагновых тор¬ фяников. 54. Западно-Сибирская провинция эутрофных и олиго¬ трофных сосново-сфагновых торфяников. 55. Камско-Ветлужская провинция эутрофных и олиго¬ трофных сосново-сфагновых торфяников. 56. Средне-Русская провинция эутрофных и олиготроф¬ ных торфяников. 57. Московско-Верхнеднепровская провинция эутрофных и олиготрофных сосново-сфагновых торфяников. 58. Среднеднепровско-Припятская провинция эутрофных и сосново-сфагновых торфяников. 59. Северо-Германская провинция эутрофных и сосново¬ сфагновых торфяников. XII. Зона равнинных эутрофных болот и торфяников. 60. Западно-Сибирская провинция тростниковых и круп¬ ноосоковых болот. 61. Средневолжско-Закамская провинция тростниковых и крупноосоковых болот. 62. Верхне-Донская провинция тростниковых и крупно¬ осоковых болот. 63. Украинская провинция тростниковых и крупноосо¬ ковых болот. 64. Провинция высокотравных болот низменностей восточ¬ ной части Балканского полуострова. 65. Средне-Дунайская провинция высокотравных болот. XIII. Провинции равнинных эутрофных болот Средней Европы. 66. Польско-Северогерманская провинция эутрофных бо¬ лот. XIV. Низкогорные провинции эутрофных болот Средней Ев¬ ропы. * 67. Богемско-Моравская провинция эутрофных болот. 68. Везерско-Рейнская низкогорная провинция эутроф¬ ных болот. 6
69. Рейнско-Верхнедунайская ни^огорная провинция эу- трофных болот. 70. Тюрингенская триасовая низкогорная провинция эу- трофных болот. XV. Зона тростниковых и* засоленных болот Казахстана, Западной Сибири и Европейской части СССР. 71. Провинция тростниковых и засоленных болот юга Западной Сибири и Казахстана. 72. Провинции тростниковых и засоленных болот юга Европейской части СССР. XVI. Равнинные провинции Южной Европы. 73. Провинция эутрофных болот равнинной Франции. 74. Провинция торфяников холмистой Бретани. 75. Провинция эутрофных болот равнинной и низкогор¬ ной части Балканского полуострова. 76 Провинция болот равнинной Италии. 77. Провинция болот равнинной Испании. XVII. Провинции горных болот. 78. Алтай. 79. Тянь-шань и Памир. 80. Урал. 81. Горы Скандинавии. 82. Карпаты. 83. Окраинные горы Богемии. 84. Альпы. 85. Альпенфорланд. 86. Горы Центральной Германии. 87. Горы Южной Германии. 88. Горные массивы Франции. 89. Кавказ. 90. Горные страны Балканского полуострова. 91. Аппенины. 92. Горные районы Пиренейского полуострова.