obl.pdf
Ivanter-Mlekopitaushiye.indd.pdf
Text
                    Ивантер Эрнест Викторович --- член-корреспондент РАН, доктор
биологических наук, профессор, заведующий кафедрой зоологии
и экологии, декан эколого-биологического факультета Петроза-
водского государственного университета, главный научный сотруд-
ник Института биологии Карельского научного центра РАН. Об-
ласть научных интересов: зоология и биогеография, популяционная
и эволюционная экология, биоценология и математическая биоло-
гия, проблемы охраны и рационального использования природных
ресурсов. Автор более 330 печатных работ, в том числе 15 моно-
графий, 6 учебных пособий и 11 научно-популярных книг о приро-
де и животном мире Карелии. Основал и возглавил известную сво-
ими достижениями в России и за рубежом отечественную научную
школу популяционной экологии животных. Под его руководством
создан международный научно-образовательный экологический
центр. Э. В. Ивантер --- вице-президент Всероссийского териоло-
гического общества, действительный член Российской академии
естественных наук, почетный член зоологических и териологиче-
ских обществ Финляндии, США, Польши и Германии. Награжден
орденом Почета. Заслуженный деятель науки Российской Федера-
ции и Республики Карелия.
Э. В. Ивантер
Млекопитающие Карелии
Э. В. Ивантер
Млекопитающие
Карелии


ИЗДАТЕЛЬСТВО ПЕТРОЗАВОДСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА PETROZAVODSK STATE UNIVERSITY PRESS
ПОПУЛЯРНЫЕ МОНОГРАФИИ ПО ЭКОЛОГИИ
Млекопитающие Карелии Петрозаводск Издательство ПетрГУ 2008 Э. В. Ивантер Федеральное агентство по образованию Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования ПЕТРОЗАВОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
УДК 599 ББК 28.693.36 И 228 Рецензенты --- докт. биол. наук П. И. Данилов докт. пед. наук Т. А. Бабакова Ивантер Э. В. Млекопитающие Карелии / Э. В. Ивантер. --- Петро- заводск: Изд-во ПетрГУ, 2008. --- 296 с. (Популярные монографии по экологии) ISBN 978-5-8021-0767-6 В книге с современных экологических позиций анализируется фауна Карелии и ее важнейший компонент --- млекопитающие. Рассказывается о распространении, численности, местах обитания и образе жизни от- дельных видов млекопитающих таежного Северо-Запада России --- их повадках, особенностях питания, размножении, устройстве жилищ, миг- рациях, внутри- и межвидовых отношениях, поведенческих адаптациях, росте и развитии, структуре популяций и их динамике, роли и месте в экосистемах и др. Издание рассчитано на самый широкий круг читателей --- от препо- давателей и учащихся средних и высших учебных заведений до специа- листов-зоологов, экологов, географов, охотоведов, а также краеведов, биологов-натуралистов и просто любителей природы, заинтересованных в ее благополучии и охране. УДК 599 ББК 28.693.36 © Э. В. Ивантер, 2008 © Издательство Петрозаводского государственного университета, 2008 И 228 ISBN 978-5-8021-0767-6
5 Предисловие Предлагаемая вниманию читателей книга открывает новую серию изданий, объединенных под названием «Популярные моно- графии по экологии». В этом, казалось бы, несовместимом, смешан- ном «жанре» мы попытались максимально сблизить и даже объ- единить такие трудно сочетаемые вещи, как строгость серьезно- го научного исследования и живое восприятие окружающего мира, достоверный анализ полученных фактов и красочный рассказ об увиденном. В принципе содержанием подобной популярной моно- графии могли бы стать любые, самые разные --- и научные, и обще- человеческие --- проблемы, но мы для начала выбрали экологию --- науку о природе, ее живых компонентах, связях и, конечно же, о взаимоотношениях человека и биосферы, а в качестве непосред- ственной темы --- экологию и животный мир близкой нам Карелии. Конечно же, затрагиваемые в книге проблемы достаточно сложны и серьезны, но мы старались рассказать о них так, чтобы они стали понятны и близки каждому, --- просто и по возможности доступно, на ярких запоминающихся примерах, без скучного и сухого науко- образия. Главное, чтобы читать такую монографию было не только полезно и познавательно, но и интересно. Насколько нам это удалось --- судить, конечно же, читателям. Вот почему мы будем искренне благодарны им за любые высказывания о нашей книге, за критические замечания, пожелания и рекомендации. Все это мы обязательно учтем на будущее. Данное издание посвящено млекопитающим --- высшему классу позвоночных животных, венчающему собой все животное царство. Им свойственна совершенная организация всех систем и органов, и прежде всего --- высокий уровень развития коры полушарий пе- реднего мозга, обеспечивающий им весьма сложные и совершенные приспособительные реакции на условия среды. Сложность рефлек- торной деятельности и прогрессивное развитие психики обеспечи- вают, как говорил И. П. Павлов, «деятельность разумного типа», позволяют млекопитающим быстро приспосабливаться к изменению жизненных условий и наиболее полно использовать «арену жизни».
6 Из других прогрессивных черт развития млекопитающих сле- дует назвать живорождение (зародыш питается за счет организ- ма матери с помощью особого органа --- плаценты) и выкармлива- ние детенышей продуктом материнского организма --- молоком, что позволяет приносить и выращивать потомство при крайне разнооб- разных условиях жизни. Не меньшее значение в успехе млекопита- ющих в борьбе за существование имеет и высокоразвитая способ- ность к терморегуляции, обусловившая постоянно высокую (37--- 42 С) температуру тела. Это обеспечивается, с одной стороны, адаптивной перестройкой теплообразования при окислительных процессах (так называемая химическая терморегуляция), с другой --- регулированием отдачи тепла путем изменения кожного кровоснаб- жения и испарения воды при дыхании и потоотделении (так называ- емая физическая терморегуляция). Огромное значение в регулиро- вании теплоотдачи имеет шерстный (меховой) покров, а у некоторых (кабан и морские млекопитающие) и подкожный жировой слой. Наряду с перечисленными особенностями, характеризующими общий прогрессивно-высокий уровень организации млекопитающих, им свойственны и другие, более частные морфофизиологические черты. Кожа млекопитающих богата разнообразными железами и покрыта волосами, дифференцированными на направляющие, остевые и пуховые. Характерна сезонная линька меха. Череп соч- ленен с позвоночником двумя затылочными мыщелками. Шейных позвонков всегда 7. Зубы представлены резцами, клыками, пред- коренными и коренными, сидящими в ямках (альвеолах) челюстей, и сменяются в течение жизни. При этом нижняя челюсть состоит только из зубной кости. Квадратная и сочленовая кости черепа превращаются в слуховые косточки, располагающиеся в полости среднего уха и создающие характерную трехкосточковую передачу: молоточек --- наковальня --- стремечко. Конечности располагаются под телом, а их суставы направлены: локтевой --- назад, коленный --- вперед. При полном разделении потоков артериальной и венозной крови сердце четырехкамерное, сохраняется лишь одна левая дуга аорты, эритроциты безъядерные, что повышает их кислородную емкость. Из органов чувств наиболее развиты слух и обоняние. Эти особенности, равно как и ряд других, более специальных черт организации, обусловили возможность широкого распростра- нения млекопитающих в самых разнообразных экологических усло- виях. Помимо многочисленных наземных видов есть летающие,
7 планирующие, полуводные, водные, древесные, норные и, наконец, живущие в толще почвы. Нельзя забывать и о той огромной и разнообразной роли, кото- рую играют млекопитающие в природе и жизни людей. Пушные звери (куница, норка, лисица, выдра, ондатра, бобр, белка и дру- гие) дают нам ценные меха; насекомоядные млекопитающие (кро- ты, землеройки, летучие мыши) вместе с птицами контролируют и регулируют численность беспозвоночных животных --- вредите- лей лесов, полей и огородов, не позволяют им размножаться до опасных пределов; зайцы, кабаны и лоси служат объектом увлека- тельной спортивной охоты. Но есть среди наших животных и такие, которые при извест- ных условиях, особенно когда их становится слишком много, могут причинять ущерб человеку, наносить вред его здоровью и хозяй- ству. Это, например, мышевидные грызуны (в том числе различные полевки, мыши и крысы), ондатры и зайцы --- переносчики инфек- ционных и паразитарных заболеваний, вредители лесных посадок и сельскохозяйственных культур, волки --- главные враги лосей и оленей и, наконец, лисицы и енотовидные собаки --- истребители пернатой дичи и других наземно гнездящихся птиц. Вместе с тем хотелось бы предостеречь читателя от слишком утилитарного (с позиции «выгоден --- не выгоден») подхода к оценке значения того или иного вида. Не секрет, что мы иногда удивительно легко и безапелляционно выносим животному суро- вый приговор, основывая его на односторонней, субъективной оценке. Этот вид, говорим мы, вреден и его надо уничтожать, а этот --- полезен и заслуживает охраны. Между тем в природе нет ни одного абсолютно вредного или абсолютно полезного вида. Каждый из них служит важнейшим компонентом природы, необ- ходимым звеном биологической цепи и каждый по-своему под- держивает Великое Равновесие --- главное условие существова- ния жизни. Казалось бы, что может быть лучше для леса и его обитателей, чем уничтожение хищников? Но оказывается, это не так. Освобо- дившиеся из-под пресса хищников травоядные животные начинают безудержно размножаться. Они объедают побеги деревьев и кус- тарников, «стригут» траву, в конце концов, подрывают собствен- ную кормовую базу и гибнут от бескормицы. В результате страда- ют и лесная растительность, и населяющие лес животные.
8 Вот конкретный пример. В начале прошлого века в американ- ском штате Аризона для сохранения и приумножения обитающей на плато Кайбаб небольшой, в 4 тысячи голов, популяции черно- хвостого оленя был введен полный запрет на его добычу и одно- временно объявлена беспощадная, до полного истребления, война всем местным хищникам --- от волков и койотов до пум и медведей, поскольку именно их посчитали главными виновниками снижения численности оленей. И что же? Оставшиеся без контроля со сторо- ны хищников олени стали сильно размножаться и уже к 1924 году достигли фантастической численности в 100 тысяч голов. Однако прокормиться за счет местных кормовых ресурсов, достаточно ог- раниченных вообще и к тому же подорванных неумеренным потреб- лением со стороны многократно выросшего поголовья оленей, такой огромной массе животных оказалось не под силу. Неизбежным следствием этого стала бескормица, вызвавшая массовую гибель животных от голода и почти 8-кратное, до 13 тысяч голов, сокраще- ние их численности к 1964 году. Пришлось не только разрешить охоту на оленей, но и ввозить хищников и организовывать специ- альные меры по их охране. Подобных примеров можно привести тысячи, достаточно вспом- нить недавнюю историю с катастрофическим сокращением числен- ности копытных Беловежской Пущи, вызванным все той же неоп- равданной борьбой с хищниками. Но и сказанного достаточно, что- бы понять, насколько рискованны однозначные оценки и опасны непродуманные решения, когда они касаются диких животных и их сложных взаимосвязей. Помочь природе сохранить равновесие, под- держать «слабых» и ограничить деятельность «сильных» видов --- вот главная задача, которую должен решать человек. Это не исклю- чает практического использования дикой фауны, в том числе охоты и рыбной ловли. Однако такое использование должно строго регла- ментироваться с учетом возможностей живой природы и не нару- шать биологического равновесия. Подобное относится и к борьбе с так называемыми «вредны- ми» видами. Прежде чем начинать ее, нужно убедиться в действи- тельной «вредности» данного животного, в том, что масштабы его нежелательной деятельности заслуживают принятия соответству- ющих мер, и в том, что эта борьба не скажется отрицательно на со- обществе в целом. В любом случае следует избегать «глобальных
9 методов» химической борьбы (массовое применение ядов и т. п.), не разбирающей, «кто прав, кто виноват», и нередко приводящей к гибели «полезной» фауны. Нужно находить способы щадящей биологической борьбы, при которой численность «вредных» ви- дов снижается до определенного уровня, исключающего опасность. Например, в борьбе с «вредными» беспозвоночными наиболее пер- спективно использование насекомоядных птиц и млекопитающих, а с задачей сокращения численности мышевидных грызунов успеш- нее всего справляются четвероногие и пернатые хищники. И все же главное значение млекопитающих, как и других жи- вых организмов, заключается в выполнении ими важнейших био- ценотических функций, участии в протекающих в биосфере про- цессах биологического круговорота вещества и энергии, в фор- мировании и развитии устойчивых экосистем и природы в целом. И если мы хотим существовать в нормальной и здоровой среде, мы просто обязаны заботиться о ее сохранении и воспроизвод- стве, создавая гармоничную систему единой планетарной жизни, где человек и природа будут находиться в постоянном динамиче- ском равновесии, без опасных для обеих сторон кризисов, борьбы и конфронтаций. В современной фауне Карелии насчитываются 60 видов мле- копитающих, принадлежащих к 8 отрядам. Среди них мы встре- чаем самые разнообразные жизненные формы. Одни виды вели- колепно приспособлены к наземному образу жизни (лось, волк, заяц), другие --- к подземному (крот), третьи --- к древесному (белка, летяга), четвертые --- к водному (нерпа, морской заяц, бе- луха) или полуводному (бобр, ондатра, водяная полевка, выдра, норка, кутора), наконец, пятые прекрасно освоили воздушную среду (летучие мыши). В предлагаемой читателю книге подробно описываются особен- ности образа жизни карельских млекопитающих, местообитания, закономерности и факторы динамики их численности, биоценоти- ческие связи с другими компонентами экосистем. Видовому обзору зверей предпосланы очерки животного мира Карелии в целом, его истории и ландшафтного распределения. Эти главы помогут чи- тателям создать более полное и целостное представление о фауне наших млекопитающих, среде, которая их окружает, роли в природ- ных комплексах, связях с другими животными и значении для че-
10 ловека. Дана информация о том, какие из наших млекопитающих нуждаются в защите, а какие требуют регулирования или снижения численности. Автор адресует свой труд специалистам-биологам и экологам, преподавателям и учащимся высших и средних учебных заведений и конечно же самому широкому кругу любителей природы Карелии, ее верным друзьям и защитникам, всем, кому дорого дело сохране- ния и приумножения природных богатств, кто интересуется живот- ным миром и хочет о нем побольше узнать.
11 Происхождение и современный облик фауны Карелии Богат и разнообразен животный мир Карелии. Одних только позвоночных насчитывается здесь более 370 видов. Из них млеко- питающих --- 60 видов, птиц (считая только гнездящихся) --- 277, пресмыкающихся --- 5, земноводных --- 5, рыб --- 63 вида. Карелия расположена в таежной зоне, поэтому ее фауна имеет характерный лесной облик. Этим она сближается с соседними областями --- Мурманской, Архангельской, Вологодской, Ленинградской. Но у фауны Карелии есть и свои специфические особенности, неповто- римые, самобытные черты, обусловленные ее географическим поло- жением и необычным сочетанием природных условий. Существующая в Карелии фауна --- сравнительно молодая, сложилась в послеледниковый период, то есть в течение последних 10---15 тысяч лет. Она представляет собой довольно сложный ком- плекс видов животных, сформировавшийся под влиянием большого числа разнообразных воздействий. Начало этого процесса относит- ся к тому времени, когда территория современной Карелии освобо- дилась наконец из-под вод древнего Балтийско-Беломорского бас- сейна и начала покрываться тундровой и лесотундровой раститель- ностью. В этот период, получивший в науке название Иольдиевого времени, сюда проникли многие арктические виды зверей и птиц, и в первую очередь обитатели морских побережий и озер: кулики, гагары, гуси, утки, белая куропатка, северный олень, лемминг, пе- сец и другие. Из рыб к северянам, то есть эмигрантам, заселившим водоемы Карелии с севера, следует отнести налима, бычка-подка- менщика, палию, ручьевую форель, сигов, озерную корюшку. Из-за суровых условий и недостатка корма животный мир древней тундры, с ее топкими болотами и мхами, лишайниками и чахлой кустарниковой порослью, отличался бедностью, осо- бенно в видовом отношении. Дальнейшее потепление климата и освобождение от воды все больших участков суши привели к широкому распространению
12 в Карелии древесной растительности и интенсивному заселению этой территории видами животных как с северо-востока (таежная фауна), так и с юга (фауна европейских широколиственных лесов и степи). С востока и северо-востока проникли сюда крошечная и равнозубая землеройки, лесной лемминг, красная и красно-серая полевки, летяга, гусь-гуменник, луток, пухляк, трехпалый дятел, чечевица, зеленая пеночка, снегирь, овсянка-ремез, таловка, живо- родящая ящерица, сиг-пыжьян, ряпушка; с юга и юго-запада --- еж, лесная куница, норка, черный хорек, обыкновенная полевка, садо- вая соня, желтогорлая мышь, клинтух, славка-черноголовка, черный дрозд, уж, веретеница, прыткая ящерица, синец, атлантический осетр, голавль, красноперка, пескарь, чехонь, судак и другие. В последовавшую затем атлантическую эпоху, характеризовав- шуюся теплым и влажным климатом, лиственные, смешанные и со- сновые леса достигают в Карелии максимального развития и фауна все более приобретает современный, типично лесной облик. Это подтверждают остатки животных, найденные при археологических раскопках на ладожских и онежских стоянках доисторического че- ловека (их возраст определен приблизительно в 4---8 тысяч лет). Из млекопитающих среди них обнаружены тюлень, заяц-беляк, бобр, водяная крыса, соболь, куница, хорек, выдра, волк, лисица, два вида собак, бурый медведь, северный олень, лось, плосколобый бык, из птиц --- беркут, канюк, чайки, ястребы, ворона, глухарь, тетерев, белая куропатка, гусь, лебедь-кликун и различные виды уток, из рыб --- сом, судак, налим, сиги, окунь, плотва и другие. Большинство из них относятся к типично лесным (таежным) видам животных, но наряду с ними при раскопках неолитических стоянок были найдены и лесостепные виды --- зубр, тур, косуля, кабан, дикий кот, серая цапля, крачка-мартышка и другие. Это свидетель- ствует о том, что облесенность тогда была, по-видимому, меньше, чем в настоящее время, да и климат был, очевидно, мягче. 6---3 тысячи лет до нашей эры теплый и влажный атлантичес- кий период сменился сухим и жарким суббореальным, а затем более влажным и холодным климатом субатлантического периода (3--- 1 тысяча лет до нашей эры). В это время в Карелии наиболее широ- кое развитие получили темнохвойные (еловые) леса, а широколист- венные породы начали отступать. Соответственно, и в фауне явно увеличивалось число таежных видов, прибывавших с севера и вос- тока. Это белка, росомаха, бурый медведь, а из птиц --- рябчик, глухарь, совы, дятлы и многие другие.
13 В дальнейшем, уже в историческое время, формирование жи- вотного мира происходило под прямым или косвенным влиянием человека. С появлением в Карелии человеческих поселений связано проникновение сюда большой группы так называемых синантроп- ных видов (домовая мышь, серая крыса, полевой и городской воро- бьи, сорока, деревенская и городская ласточки, скворец), с расши- рением посевов и сведением леса --- вторжение обитателей откры- тых пространств (полевая мышь, мышь-малютка, обыкновенная полевка, заяц-русак, серая куропатка, перепел, жаворонок и другие), а с развитием охоты --- исчезновение песца, бобра, соболя, резкое сокращение поголовья дикого северного оленя, лося, выдры, куни- цы, гаги, глухаря, лебедя и гусей. Значительно снизилась числен- ность и некоторых ценных видов рыб, особенно лососевых и сигов. Деятельность человека оказывает существенное влияние на фа- уну и в настоящее время. В результате широкого применения ядо- химикатов сокращается поголовье многих водных и наземных жи- вотных. Особенно сильно страдают от пестицидов хищные птицы, куропатки, тетерева, зайцы, мелкие лесные и полевые грызуны. Увеличение площадей открытых угодий в результате интенсив- ных рубок леса на одних видах сказывается отрицательно (напри- мер, белка, глухарь, трехпалый дятел), вызывая снижение их чис- ленности, а для других (крот, лисица, заяц-русак, серая куропатка, коростель, чечевица, славки) играет положительную роль. Вырубки создают мозаичность угодий, разнообразие и пестроту ландшафтов, улучшают условия существования и приводят к более широкому рас- пространению и увеличению численности второй группы животных. Однако и для обитателей девственной тайги лесоводство и ле- соэксплуатация не всегда являются фатально вредными. При пра- вильном, рациональном лесопользовании, в частности при замене сплошных концентрированных рубок на больших площадях выбо- рочными (постепенными), сохранении от порубки колок леса и за- рослей кустарника, отмене или перенесении на раннюю весну огне- вой очистки лесосек и других подобных мероприятиях, эти типично лесные животные не будут страдать от изменения их исконного местообитания. Таким образом, интересы лесного хозяйства и охра- ны животного мира, которые кажутся иногда совершенно не сов- местимыми, на самом деле вполне можно примирить. С середины нашего столетия появились новые формы воздей- ствия человека на фауну, уже не стихийные, а направленные на со- хранение и воспроизводство животного мира: охрана и привлече-
14 ние полезных и уничтожение вредных животных, обогащение фа- уны посредством завоза и акклиматизации хозяйственно ценных видов и т. д. На территории нашей республики действуют пусть не всегда идеальные, но достаточно обоснованные и рациональные с точки зрения охотничьего и рыбного хозяйства правила охоты и рыбной ловли. Запрещена добыча таких ценных животных, как лебедь, гага, серая куропатка, заяц-русак, бобр, северный олень; регламентирован путем введения лицензий промысел куницы, выдры и лося, строго ограничена добыча медведя и рыси. Запрещены расточительные, опасные для животных методы охоты, в том числе применение нарезного оружия, охота с автомашин, раскапывание нор пушных зверей, использование петель и некоторых других самоловов. Имеется ряд ограничений и в рыболовстве --- на сроки рыбной ловли, применение некоторых орудий лова и т. д. Все это благотворно сказывается на фауне Карелии, приводит к восстановлению подорванных неумеренным промыслом запасов охотничьих животных, увеличению численности полезных видов. Наглядным примером могут служить куница и лось, почти полно- стью истребленные в нашем крае 50---100 лет назад. Введение вре- менных запретов на добычу этих видов привело к росту поголовья, и теперь их можно отнести к самым многочисленным в Карелии промысловым млекопитающим. Наряду с двумя заповедниками и двумя национальными парка- ми на территории Карелии организовано несколько заказников для охотничьих животных, где введен строгий режим охраны, регулярно проводятся учеты животных, различные биотехнические мероприя- тия. Вокруг городов установлены зеленые зоны. Мощным стимулом к дальнейшему расширению и совершен- ствованию природоохранных мероприятий служит принятие ряда новых российских законодательных актов, таких как законы об охране природы, животного мира, лесов, атмосферного воздуха, водных ресурсов и др. Все мероприятия законодательного характера положительно сказываются на состоянии нашей фауны. Однако необходимо отме- тить, что законы и постановления, направленные на сохранение наиболее ценных животных, не всегда выполняются должным об- разом. До сих пор не изжито браконьерство. В государственных охотничьей и рыбной инспекциях каждый год регистрируются мно-
15 гочисленные случаи незаконного отстрела лосей, охоты на запре- щенные виды животных и в неположенные сроки, разорение птичь- их гнезд, применение запрещенных способов и орудий лова рыбы и другие нарушения, от которых страдает как животный мир, так и природа в целом. Серьезные опасения вызывает еще имеющее место загрязне- ние некоторых водоемов промышленными и бытовыми стоками, что ухудшает условия нереста рыб, снижает численность водо- плавающих птиц и некоторых обитающих в водоемах млекопи- тающих. В Карелии успешно проведены мероприятия по обогащению фа- уны. Завезены и выпущены в водоемы республики ондатра и амери- канская норка. Эти звери хорошо прижились и теперь занимают важное место в пушном промысле. Таким же «гостем» в Карелии яв- ляется енотовидная собака, которая проникла сюда самостоятельно из Ленинградской области. Вновь, после более чем столетнего от- сутствия, появился в Карелии бобр. Нарушив государственную гра- ницу, он проник из Финляндии и расселился по некоторым озерно- речным системам южной половины Карелии. Из других «наруши- телей границ» можно назвать кабана и косулю. Постоянными обитателями Карелии их считать пока преждевременно, хотя числен- ность кабана достигает уже 400---450 экземпляров. В водоемы рес- публики вводятся новые виды рыб: байкальский омуль, северодвин- ская стерлядь, карп, чир, чудской сиг, угорь, пелядь и другие. Разнообразие природных условий, связанное с большой протя- женностью территории с севера на юг и хозяйственной деятельнос- тью человека, преображающей ландшафт, наряду с историческими особенностями формирования фауны обуславливает совместное распространение в пределах Карелии видов животных с разными требованиями к среде, определяет смешанный состав животного мира. На территории республики обитают как типично среднетаеж- ные виды, так и виды, более характерные для южной лесной и даже степной природных зон, а также многие представители фауны север- ной тайги и тундры. Из общего числа зарегистрированных в Карелии млекопитаю- щих наиболее обширную группу (17 видов, или 26%) составляют широко распространенные по всей лесной полосе виды: обыкновен- ная землеройка, рысь, бурый медведь, белка, заяц-беляк, рыжая полевка, лось и некоторые другие.
16 Хорошо представлены лесные западно-европейские формы (13 видов, 20 %), такие как лесная куница, норка, черный хорь, лесная мышовка. Третье место принадлежит «таежному» (сибирскому) комплексу (7 видов, 10,8 %). Это средняя и равнозубая бурозубки, лесной лем- минг, красная и красно-серая полевки, росомаха, северный олень. Далее следуют виды-убиквисты (транспалеаркты) --- так на- зывают животных, широко распространенных по всей Евразии и встречающихся в самых разнообразных ландшафтных зонах. К ним относятся 6 видов (9,2 %): волк, лисица, горностай, ласка, выдра и барсук. 5 видов (7,5 %) образуют группу млекопитающих южного про- исхождения --- обитателей лесостепных и степных пространств: поле- вая мышь, мышь-малютка, обыкновенная полевка, заяц-русак и еж. Песец, норвежский лемминг и тундровая бурозубка представ- ляют арктический элемент (4,6 %). Кроме того, фауна млекопитающих Карелии включает 3 си- нантропных вида (домовая мышь, серая и черная крысы), 6 видов, появившихся на территории республики в результате акклиматиза- ции (интродукции и реинтродукции) (ондатра, европейский и ка- надский бобры, американская норка, енотовидная собака и кабан), и 6 видов ластоногих и китообразных Белого моря и Ладожского озера (морской заяц, гренландский тюлень, кольчатая нерпа, белу- ха, морская свинья и косатка). В географическом облике орнитофауны наиболее выражено преобладание элементов, свойственных европейскому широколист- венному лесу. Всего лесных западно-европейских видов птиц на- считывается в Карелии 69 (34,8 % от общего числа гнездящихся). Это коростель, дупель, вяхирь, клинтух, обыкновенная неясыть, козодой, стриж, седой дятел, иволга, юла, лазоревка, славка-чер- ноголовка и др. Далее следует обширная группа транспалеарктов (убиквис- тов) --- 57 видов (28,8 %): чеглок, пустельга, обыкновенный ка- нюк, тетеревятник, кукушка, вертишейка, длиннохвостая синица и другие. Почти так же многочисленна группа «сибирских» (таежных) форм восточно-азиатского происхождения --- 51 вид (26 %). Среди них можно назвать глухаря, мохноногого сыча, ястребиную сову, желну, кукшу, свиристеля, белобровика.
17 Арктический элемент выражен слабо (20 видов, 10,2 %). В чис- ле его представителей гагара, морская чернеть, гуменник, гага, зим- няк, белая куропатка, галстучник, круглоносый плавунчик, малый веретенник, полярная крачка и другие. Пресмыкающиеся и земноводные Карелии представлены 4 та- ежными видами (40 %), 3 видами с транспалеарктическим рас- пространением (30 %) и 3 южными формами, характерными для европейских широколиственных лесов. К первой группе принад- лежат живородящая ящерица, гадюка, травяная и остромордая лягушки, ко второй --- жаба, обыкновенный тритон и веретеница, к третьей --- прыткая ящерица, уж и гребенчатый тритон. Несколько схематизируя, можно сказать, что фауна наземных позвоночных Карелии на 35 % состоит из западно-европейских и южных форм, свойственных полосе широколиственных лесов, на 33 % --- из широко распространенных в Евразии видов (транспа- леарктов), на 24 % --- из таежных (сибирских) форм и на 8 % --- из арктических (полярных) видов. К этому надо добавить, что ее в значительной степени (почти наполовину) образуют виды, обита- ющие здесь у границ ареалов. Так, из общего числа зарегистри- рованных на гнездовье птиц 68 видов (34,3 %) находят в Карелии северный предел распространения, а 24 вида (12,1 %) --- южный. Территорию республики пересекают также северные границы распро- странения 15 видов млекопитающих (30 % от общего числа) и 5 видов земноводных и пресмыкающихся (50 %). Фауна пресноводных рыб Карелии также неоднородна и сфор- мировалась в основном за счет выходцев с юга (проникших к нам через Ладожское и Онежское озера), с севера (ледовитоморская фауна) и с запада (из северной части Ботнического залива). При этом северный и северо-западный элементы выражены в ихтио- фауне сравнительно слабо. К ним можно отнести ручьевую миногу, налима, хариуса, палию, корюшку, пыжьяна. Наоборот, южный элемент представлен шире. Мигрантами из южных водоемов явля- ются голавль, красноперка, жерех, линь, пескарь, синец, чехонь, сом. Из 52 отмеченных здесь представителей ихтиофауны около 27 % видов приходятся на арктический элемент, 20 и 26 % прина- длежат, соответственно, к бореальным предгорному и равнинному комплексам, 2,6 % --- к древнему верхнетретичному, 10,4 % --- к понтийскому и 13 % --- к морскому. Как и у других позвоночных животных, у рыб достаточно четко проявляется закономерная смена
18 доминирующих фаунистических комплексов по мере продвижения с севера на юг; в ихтиофауне озер бассейнов Баренцева и Белого мо- рей отчетливо прослеживается преобладание арктического и боре- ального элементов, а в пресных водоемах Балтики --- более южных понтийского и морского. Итак, современная фауна Карелии сложилась в основном за счет эмигрантов с севера, юго-запада и востока. Процесс проник- новения в Карелию южных и юго-западных форм продолжается и в настоящее время. Наиболее активное движение к северу демон- стрируют черный хорь, крот, мышевидные грызуны (желтогорлая мышь, лесная мышовка, мышь-малютка) и ряд птиц: черный дрозд, иволга, обыкновенная чайка, чечевица, седой дятел, вертишейка, трещотка и др. Главной причиной изменения ареалов этих и многих других видов является в основном деятельность человека, причем не столько ее прямое воздействие (промысел и другие формы пре- следования), сколько косвенное, через изменение естественных усло- вий обитания животных в связи с рубкой лесов и развитием сельско- го хозяйства. Это привело к коренному изменению таежных биоце- нозов, и прежде всего к смене коренных типов ельников и сосняков лиственными лесами, зарастающими вырубками и кустарниками. Расчистка земель от леса для культурных угодий, осушка болот и другие мелиоративные мероприятия, а также массовые рубки лесов для промышленных целей преображают естественные ланд- шафты, сужают первоначальные области распространения типич- но лесных животных (например, глухаря, кукши, трехпалого дятла, королька, клестов, рыси, росомахи, белки) и значительно улучшают условия обитания жителей лиственных лесов, перелесков, кустар- никовых зарослей, полуоткрытых и открытых участков. Такие виды, как крот, мышь-малютка, пашенная полевка, тетерев, белая и жел- тая трясогузки, каменка, чибис, жаворонок и другие, размножаются и увеличивают свой ареал. Развитие земледелия обусловило появление в Карелии и про- движение на север зайца-русака, крота, обыкновенной полевки, чибиса, жаворонка, садовой овсянки, коростеля, серой куропатки и скворца. Правда, в последние годы, в связи с переориентацией сельского хозяйства республики с зернового на выращивание кор- мовых трав, картофеля и овощей, некоторые из них (обыкновенная полевка, полевая мышь, серая куропатка, перепел, заяц-русак) сно- ва отступили к югу.
19 Смена хвойных, монотонных по составу лесов лиственными и смешанными насаждениями влияет на увеличение общего коли- чества видов и численность птиц. В связи с лесозаготовками число обитателей густых лесных массивов (пищуха, королек, московка, глухарь, филин) заметно сокращается или они переходят во вто- ричные лиственные и смешанные леса с обилием ели. Зато птицы светлых лесов и вырубок (лесной конек, весничка, славки, жулан), наоборот, получают более широкое распространение и увеличи- ваются в численности. Вблизи возделываемых земель светлые или разреженные леса имеют фауну, которая в значительной степени отклоняется от фа- уны первичных лесов. Характерные здесь виды --- барсук, лисица, ворона, сорока, обыкновенная овсянка, большая синица, рябинник, вертишейка. Многие из них селятся в этих лесах, чтобы добывать себе корм на соседних возделываемых полях. В кустарниковых за- рослях, занимающих бывшие пашни и луга, а также в черте посел- ков обитают чечевица, садовая камышевка, речной сверчок, камен- ка, сорокопут-жулан и др. Из этой группы по крайней мере зеле- нушка, коноплянка и щегол являются пришельцами, появившимися в Карелии с развитием полеводства и увеличением числа населен- ных пунктов. В результате интенсивной трансформации коренных местооби- таний и резкого изменения экологической обстановки не только расширяются ареалы редких в Карелии форм и обогащается новы- ми видами местная фауна, но и увеличивается численность некото- рых фоновых, широко распространенных в регионе животных. Прежде всего это относится к типичным обитателям лиственных лесов, вырубок, перелесков и кустарниковых зарослей --- лисице, зайцу-беляку, лосю, темной полевке, тетереву, белой и желтой тря- согузкам, лесному коньку, полевому жаворонку, серой мухоловке, обыкновенной овсянке, большой синице, рябиннику, луговому чека- ну, садовой славке. Таким образом, в населении наземных позво- ночных Карелии южные фаунистические элементы по числу видов и особенно по общей численности особей занимают все более гос- подствующее положение. Если расселение представителей фаунистического комплекса широколиственных лесов идет в основном по ландшафтам, преоб- разованным деятельностью человека, то сибирские виды, распро- страняясь в западном направлении, двигались преимущественно
20 по коренным таежным типам местообитаний. Часть из них прочно закрепилась на новой территории (например, малая мухоловка), но у многих форм экспансия на запад продолжается. Так, для сине- хвостки и двух видов пеночек (таловки и зеленой) Карелия пред- ставляет пока область нерегулярного гнездования, а для глухой ку- кушки, зарнички и белой лазоревки --- зону периодических залетов. Тенденцию к расселению в южном направлении в последние 40 лет обнаруживает северный олень, когда-то населявший всю территорию Карелии, но почти истребленный к середине тридцатых годов прошлого столетия. Однако подавляющее большинство севе- ротаежных видов не проявляют стремления к расширению ареала, и южные границы их распространения пока остаются относительно постоянными. Известно, что начиная со второй половины XIX века в Евра- зии наблюдалось некоторое потепление климата. Одновременно было замечено продвижение на север ряда животных. В Карелии это еж, лесной хорь, черный дрозд, красноголовый нырок, чомга, лысуха, камышевки и некоторые другие. Таким образом, помимо хозяйствен- ного преобразования ландшафтов, причиной некоторого «объюжне- ния» животного мира Карелии и наступления многих видов на се- верные районы было соответствующее изменение климата. И все же ведущую роль в этих изменениях играет преобразование место- обитаний животных в результате деятельности человека. Быстрое изменение экологической обстановки на больших территориях вле- чет за собой фрагментацию или разрушение коренных и формиро- вание производных биогеоценозов, в которых аборигенные виды могут и не найти возможностей для существования. С другой сто- роны, возникновение новых условий в производных типах ланд- шафтов приводит к их освоению новыми видами --- представителя- ми других фаунистических комплексов. Существенное воздействие на изменение распространения жи- вотных оказывают также ежегодные и многолетние естественные изменения численности, особенно накопление так называемых «ре- зервов» популяций, искусственное поддержание высокой плотности населения некоторых видов на определенных территориях, работы по интродукции новых видов (кстати, далеко не всегда безопасные для местной фауны) и некоторые мероприятия по охране природы. За последнее столетие общий облик ландшафтов Карелии сильно изменился. Обширные площади, покрытые массивами ко-
21 ренных лесов, сменились вырубками, облесившимися преимущест- венно лиственными и смешанными древостоями разного возраста. Расширились площади сельскохозяйственных угодий, главным об- разом за счет крупных массивов мелиорированных болот при одно- временном сокращении последних. Существенно и на больших тер- риториях изменились заболоченные леса в результате лесоосуши- тельных мероприятий и т. д. Все это серьезно отразилось на общем облике фауны наземных позвоночных животных и распространении отдельных ее представителей. За обозримый период значительно продвинулись на север гра- ницы распространения прыткой ящерицы, ужа, гребенчатого трито- на, серой жабы. Из птиц продвижение в северном направлении, помимо видов, перечисленных выше, демонстрируют красноголовый нырок, лысу- ха, белый и черный аисты, камышовый, степной и полевой луни, чибис, озерная чайка, обыкновенная горлица и многие воробьиные. Расселение некоторых птиц идет довольно высокими темпами. Так, черный дрозд, о гнездовании которого в Карелии до 1965 года не было достоверных сведений, за 10---12 лет освоил всю южную половину республики и сейчас регулярно гнездится до 63 с. ш. Достаточно быстро шло и заселение северной Карелии чечевицей. Первоначально, продвигаясь в западном направлении, этот юго- восточный вид освоил южную часть республики, а в последние 35--- 40 лет северо-западная граница его ареала переместилась в Мур- манскую область. Среди млекопитающих высокую скорость экспансии в северном направлении продемонстрировали крот, еж, лесная мышовка, обык- новенная полевка, мышь-малютка, лесной хорек, барсук, волк, косуля. Но совершенно фантастическое и до сих пор малопонятное явление --- это стремительное расселение на север кабана, наблю- давшееся в 1960---1980-е годы на всей Европейской части России. Этот феномен, подробно проанализированный известным карель- ским зоологом П. И. Даниловым, заслуживает того, чтобы остано- виться на нем более подробно. Начнем с того, что и в очень далеком прошлом --- 2---3 тысячи лет до нашей эры, и в исторически обозримый период --- последние 2---3 столетия --- кабана ни в Карелии, ни даже на большей части территории современной Ленинградской области не было. Самые северные места находок костей кабана среди кухонных остатков на
22 стоянках неолитического человека --- это южный берег Ладожского озера и южное побережье Финского залива. Согласно данным спе- циалистов, на большей части Северо-Запада России кабан не встре- чался вплоть до начала ХХ столетия. Более того, считалось, что его и не могло быть севернее изолинии средней максимальной глу- бины снежного покрова в 40 см и продолжительности его залегания свыше 160 дней. Самым близким к Карелии местом, где кабаны жили постоянно, была Прибалтика. Первые кабаны в Ленинградской области были замечены в 1947---1948 годах. Но всего 20 лет потребовалось этому виду, что- бы оккупировать всю территорию области и появиться в Карелии, и еще 15 лет для того, чтобы достичь Северного полярного круга. Однако, по справедливому замечанию П. И. Данилова, сверх- дальние встречи одиночных или даже мелких групп животных при отсутствии убедительных доказательств их размножения в данной местности не могут рассматриваться как факт непосредственного расширения области распространения не только кабана, но и лю- бого другого вида наземных позвоночных. Исходя из этого реаль- ная северная граница современного постоянного обитания кабана в Карелии может быть проведена по условной линии, соединяющей населенные пункты Толвоярви --- Медвежьегорск --- Пяльма --- Колодозеро. Из видимых причин, объясняющих экспансию кабана на север, прежде всего можно назвать уже упоминавшуюся ситуацию с фор- мированием высокой плотности населения вида на смежных терри- ториях, откуда и происходило расселение животных. В данном слу- чае для всего Северо-Запада России это Прибалтика и Белоруссия, а для Карелии --- Ленинградская область. Сказалась, очевидно, и серия теплых и малоснежных зим конца 1960 --- начала 1970-х годов. Несомненно, свою роль сыграла и высокая подвижность самих кабанов, обусловившая появление их в значительном удале- нии от мест постоянного обитания. Такое поведение можно объяс- нить не только особенностями экологии вида, но и скудностью естественных кормов кабана на Европейском Севере и трудностью их добывания зимой вследствие раннего и глубокого промерзания почвы. В то же время нельзя сбрасывать со счетов и известную гипотезу о «волнах жизни», согласно которой многие широко рас- пространенные виды (в Карелии это, в частности, лось, а также ряд доминирующих по численности мелких млекопитающих, таких как
23 рыжая полевка, обыкновенная бурозубка и ряд других) испыты- вают многолетние (по А. Л. Чижевскому, одному из основополож- ников космической экологии, это короткие, 11-летние, и длитель- ные, 100-летние) периодические колебания, происходящие более или менее синхронно на огромных площадях и не связанные с действием каких-либо конкретных экологических факторов или их совокупностью. Стремление к освоению более северных территорий в последнее время проявляется у многих представителей фаунистического комп- лекса широколиственных лесов. Это связано главным образом с заменой коренных хвойных лесов северной и средней тайги лист- венными и смешанными древостоями, появлением обширных про- странств вырубок и молодняков. У большинства представителей северотаежной фауны не отме- чается заметных тенденций расселения к югу. Напротив, в силу вышеназванных причин для многих из них характерно смещение южных границ ареалов к северу (сероголовая гаичка, щур, трех- палый дятел, крохаль-луток, белая куропатка). Для охотничьих животных отступление к северу стало следствием как прямого преследования человеком (росомаха, лесной северный олень), так и возрастания фактора беспокойства, связанного прежде всего со строительством многочисленных дачных кооперативов и значитель- ным увеличением числа выходов людей, в том числе и с собаками, в окрестные леса. Особенно сильно пострадал от этого глухарь, но и популяции многих других, и прежде всего гнездящихся на земле, видов птиц испытывают на себе усиливающееся в последнее вре- мя губительное влияние рекреационного фактора. Все реже на юге Карелии регистрируется гнездование лебедя-кликуна, гуся-гумен- ника, скопы и беркута, сокращается численность медведя, рыси и выдры. Основными причинами сокращения ареала и численнос- ти росомахи стало использование яда в ходе развернувшейся в 1960-е --- начале 1980-х годов так называемой «борьбы с волка- ми», а также прямое преследование зверей на снегоходах. Характерные изменения происходили и с лесным северным оленем. После прекращения в Карелии домашнего оленеводства и, соответственно, преследования и истребления оленеводами диких животных началось довольно быстрое восстановление численности и прежней области распространения дикого лесного северного оленя. В результате уже в середине 1970-х годов численность попу-
24 ляции достигла 6 тысяч, а южная граница распространения вида продвинулась до условной линии, соединяющей населенные пункты Куолисма --- Поросозеро --- Масельгская и далее вдоль побережья Онежского озера до административной границы с Вологодской областью. Однако в конце 1980 --- начале 1990-х годов в силу известных событий, произошедших в нашем обществе, в Карелии, как и в дру- гих регионах бывшего СССР, начался невиданный ранее «расцвет» браконьерства. В результате в настоящее время поголовье оленей насчитывает в Карелии немногим более 3,5 тысячи животных, юж- ная граница распространения отступила на север почти до Сегежи, а ареал вида на юге вновь стал фрагментированным. Представители сибирского фаунистического комплекса рассе- ляются преимущественно в западном направлении. Часть из них закрепилась на занятой территории, но у многих видов экспансия на запад продолжается и в настоящее время. Так, для синехвостки, пеночек (таловки и зеленой) Карелия все еще остается областью нерегулярного гнездования, а для глухой кукушки, зарнички и бе- лой лазоревки --- зоной периодических залетов. Иногда в силу резких экологических сдвигов после продолжи- тельной экспансии в одном направлении вид отступает с завоеван- ных позиций. Так получилось с серой куропаткой: наблюдавшееся в XIX --- начале XX века расселение этого вида на север привело к освоению им территории Карелии до широты Сегежи. После же изменения направления ведения сельского хозяйства в регионе, а именно прекращения посевов зерновых, серая куропатка исчезла с территории республики полностью (последняя встреча отмечена в 1961 году). Примерно то же произошло с зайцем-русаком, в не- большом количестве сохранившемся лишь в наиболее южных сель- скохозяйственных районах Карелии. Яркий пример быстрого освоения северных территорий, сме- нившегося затем постепенным отступлением с занятых позиций, дает обыкновенный скворец. В первой половине ХХ столетия он проник до Кольского полуострова, стабильно и в большом количе- стве гнездился там, но начиная с середины 1970-х годов его числен- ность в северных районах Северо-Запада России, равно как и на севере Скандинавии, повсеместно быстро сократилась. В последнее время этот процесс коснулся и Центральной России. Весьма своеобразный характер носит изменение ареала рыси. На севере Карелии этот хищник встречается редко и далеко не еже-
25 годно. Наблюдается своеобразная пульсация северной границы рас- пространения вида. В течение 40 лет наблюдений в Лоухском райо- не --- самом северном районе Карелии, граничащем с Мурманской областью, следы рыси встречались только в конце 1960 --- начале 1970-х годов. Прослеживающаяся достаточно отчетливая 7---10-лет- няя периодичность в динамике численности хищника позволяет свя- зать ее с соответствующими изменениями плотности популяции зай- ца-беляка --- основной жертвы рыси в северной тайге. В Карелии максимальная численность зайца отмечалась в начале 1960-х, 1970-х и 1980-х годов. Соответственно, и годы наиболее высокой числен- ности хищника приходились на середину этих периодов. Отсюда можно предположить, что появление рыси в северных районах Карелии связано с расселением молодых животных из более юж- ных районов, что происходит в условиях достаточной обеспеченнос- ти кормом. И, наконец, последнее из рассматриваемых здесь проявлений деятельности человека, но исключительное по силе воздействия на фауну --- это интродукция новых видов животных. Многие из подобных мероприятий, весьма, кстати, популярных во второй половине прошлого века, вполне справедливо рассматриваются те- перь как весьма опасное для природы «биологическое» загрязнение. В Карелии все началось в 1932 году выпуском ондатры в Пудож- ском районе. В результате последующих выпусков и естественного расселения вид распространился по всей республике и за ее преде- лами. Пройдя через стадию акклиматизационного взрыва, ондатра прочно вошла в состав прибрежных экосистем Карелии и всего Европейского Севера, хотя и занимает здесь весьма неоднозначные позиции с точки зрения нормального функционирования местных природных комплексов. Вслед за ондатрой в 1934 году вблизи Петрозаводска выпусти- ли небольшую партию американских норок. Сейчас (в том числе и за счет постоянного притока в природу зверьков, убежавших из местных звероводческих хозяйств) этот вид стал весьма многочис- лен и встречается в Карелии повсеместно. Однако успех акклима- тизации американской норки обернулся трагедией для аборигенного вида --- норки европейской. Последняя исчезла в Карелии и лишь предположительно встречается на северо-востоке Пудожского райо- на у границы с Архангельской областью. По той же причине (вы- теснение европейской норки со стороны американской) европейская норка исчезла в Ленинградской области и на значительной части
26 территории Новгородской, Псковской, Вологодской и Тверской областей. В начале 50-х годов прошлого столетия в Карелии появился еще один представитель североамериканской фауны. Из Финлян- дии к нам иммигрировали канадские бобры, ранее выпускавшиеся в этой стране и успешно в ней закрепившиеся. Расселяясь самосто- ятельно и с помощью человека, они распространились на большей части территории Карелии и к настоящему времени достигают здесь численности 2500 экземпляров. Спустя 10 лет после появления канадских бобров, т. е. в начале 1960-х годов, в Карелию проникли и европейские бобры, расселив- шиеся из соседних районов Ленинградской области. Сегодня общая численность европейских бобров не превышает в республике 1000 экземпляров, что, вероятнее всего, объясняется внутривидовой конкуренцией и вытеснением европейского бобра экологически более сильным канадским собратом. В целом за последние полвека состав фауны наземных позво- ночных животных и распределение видов по территории Карелии существенно изменились. Териофауна пополнилась 7, а орнитофау- на --- 25 новыми видами. Анализ этих явлений и их причин выявил весьма характерный для всего Северо-Запада России и Фенноскан- дии высокий динамизм и даже некоторую неустойчивость всего животного населения этих территорий. При этом обращает вни- мание неоднородность выявленного процесса. Для одних видов отмечается выраженная тенденция продвижения на север, для дру- гих --- на юг и на запад. Ряд видов демонстрируют неопределенную пульсацию ареалов, смену сплошного ареала на фрагментирован- ный и обратно. Наряду с глобальными процессами, например 100-летними циклами, наблюдаются значительно более кратковременные и арит- мичные изменения. Очевидно, что и причины этих разнонаправ- ленных динамических процессов различны, причем для одних слу- чаев они вполне очевидны, а для других неясны. Тем не менее есть и аналогии, позволяющие говорить о влиянии на популяции отде- льных видов и все животное население регионов как общих, так и более частных экологических факторов экзогенной и эндогенной природы, действующих комплексно и констелляционно. В связи со значительной вытянутостью территории в мериди- ональном направлении Карелия представляет для населяющих ее
27 животных весьма неоднородную биологическую среду. Одни виды предпочитают северотаежные хвойные леса и концентрируются преимущественно в северных районах, другие тяготеют к листвен- ным насаждениям и открытому ландшафту и живут главным обра- зом в южной Карелии. В соответствии с основными различиями в составе и численности фауны на территории Карелии можно вы- делить три основных широтных зоогеографических района: северо- карельский, среднекарельский (переходный) и южнокарельский. Эти районы отличаются специфическими природными условиями, составом и численностью животного населения. Далее представле- на их краткая характеристика. Северокарельский зоогеографи- ческий район. Занимает всю север- ную часть Карелии и простирается к югу до линии Лендеры --- Уросозе- ро --- Нюхча (63 30' с. ш.). Характе- ризуется неоднородным рельефом (че- редованием высоких и длинных кряжей, вытянутых в северо-западном направ- лении, с узкими ложбинами, занятыми озерами и болотами), довольно суро- вым, с продолжительной и холодной зимой и коротким прохладным летом, климатом, супесчаными и песчаными почвами и лесными массивами с пре- обладанием сосны. Болота занимают около половины поверхности террито- рии. Уже одно это накладывает на ландшафт северный отпечаток. Животный мир имеет типично северный облик. Основная часть «си- бирских» (северотаежных) и арктиче- ских видов обитает именно здесь. Из птиц наиболее характерны белая куро- патка, сероголовая гаичка, свиристель, трехпалый дятел, краснозобая гагара, луток, турпан, синьга, юрок, чечетка. Своеобразно пернатое население Бело- морского побережья: гага, длинноно- А Б В Д Г З Ж Е 1 2 3 Зоогеографическое районирование Карелии. 1 --- Северокарельский подрайон, 2 --- Среднекарельский подрайон, 3 --- Южнокарельский подрайон. А --- Северо-западный участок; Б --- Прибеломорский участок; В --- Центральный участок; Г --- Западный участок; Д --- Заонежский участок; Е --- Приладожский участок; Ж --- Олонецкий (южный) участок; З --- Пудожский (юго-восточный) участок
28 сый крохаль, атлантический чистик, камнешарка, кулик-сорока, гал- стучник, сизая и серебристая чайки, полярная крачка и ряд других. Из млекопитающих типичными представителями фауны севе- рокарельского района являются средняя бурозубка, лесной лем- минг, красная полевка, росомаха, северный олень. Совершенно отсутствуют в этом районе многие южане, в частности полевые и лесные мыши, ушан, русак, коростель, козодой, седой дятел, жулан, славка-черноголовка и другие. В сравнении с остальной территорией животный мир северока- рельского района относительно беден в видовом отношении и отли- чается низкой суммарной численностью. Южнокарельский зоогеографический район. Располагается к югу от 62-й параллели и характеризуется холмисто-равнинным рельефом, более плодородными, чем на севере, почвами, сравни- тельно мягким климатом, богатой и разнообразной растительно- стью, мозаичностью ландшафта и пестротой условий. Заболочен- ность (по сравнению с более северными районами) невелика. Мир птиц этого района отличается высокой численностью ви- дов и значительным их разнообразием. Средняя плотность гнез- дования 300---600 пар на 1 км2, тогда как на севере 50---200. Характерно широкое представительство южных форм. Среди них иволга, чечевица, соловей, клинтух, галка, зеленушка, козодой, жу- лан, чибис, широконоска, коростель, лысуха, черный дрозд, седой дятел и многие другие. Из земноводных и пресмыкающихся только здесь встречаются уж, веретеница и гребенчатый тритон (севернее они отсутствуют), из млекопитающих наиболее характерны пришельцы с юга --- ушан, водяная ночница, русак, еж, полевая, лесная и желтогорлая мыши, обыкновенная полевка и другие. Более высокой, чем на севере, численности достигают широко распространенные лесные виды --- зяблик, весничка, лесной конек, теньковка, большой пестрый дятел, рябчик, тетерев, рябинник, желна, лось, горностай, ласка, медведь, рыжая и темная полевки, обыкновенная и малая бурозубки и другие. Совершенно отсутствуют или очень редки многие арктические и северотаежные животные --- северный олень, сероголовая гаичка, морская чернеть, турпан, зимняк, галстучник, полярная крачка, краснозобая гагара и другие.
29 Среднекарельский зоогеографический район. Лежит меж- ду северо- и южнокарельским районами, располагаясь по обе сто- роны от ландшафтной границы между северотаежной и среднета- ежной подзонами. В ландшафтном отношении занимает промежу- точное положение, но все же несет в себе больше черт южной тайги. Для фауны наземных позвоночных характерно взаимопроник- новение северных и южных элементов и, как результат, --- смешан- ная фауна, чему способствует также пестрота природных условий. Здесь живут как типичные среднетаежные виды (рыжая полевка, белка, заяц-беляк, медведь, рябчик, свистунок, гоголь, весничка, травяная лягушка), так и северяне (трехпалый дятел, луток, чечет- ка, дербник, мохноногий сыч, овсянка-ремез, средняя землеройка, лесной лемминг, красная и красно-серая полевки), а также обитате- ли широколиственных лесов и даже степных просторов (коростель, осоед, иволга, трещотка, черный дрозд, мышь-малютка, мышовка, веретеница и другие). Правда, большинство из них не достигают высокой численности и встречаются довольно редко. От северокарельского зоогеографического района рассматрива- емая территория отличается отсутствием многих арктических форм, в частности морской чернети, синьги, краснозобой гагары, галстуч- ника, северного оленя, и присутствием ряда южных форм, а также более высокой плотностью населения позвоночных. От южнока- рельского района --- более низкой численностью фауны, исчезнове- нием многих южан (лесной сони, ежа, желтогорлой мыши, седого дятла, галки, щегла, ужа, прыткой ящерицы) и присутствием неко- торых северотаежных зверей и птиц. В соответствии с лесным обликом территории Карелии основу фауны республики составляют виды закрытого лесного ландшафта, или, как их называют ученые, дендрофилы («любящие лес»). Они наиболее многочисленны, широко распространены и преобладают над прочими, составляя более 60 %. Также довольно хорошо пред- ставлены животные, связанные с водоемами (гидрофилы). К этой группе относятся 30 % всех видов млекопитающих и птиц. Обитатели же открытого, преимущественно культурного, ландшаф- та немногочисленны: на их долю приходится менее 10 % видов.
30 Ландшафты Карелии и их животное население Каждый из видов млекопитающих, птиц, пресмыкающихся и земноводных, будучи тесно связан с окружающей средой, предъ- являет свои особые требования к этой среде, чутко реагирует на ее изменения. Однако если одни животные, как, например, лисица, горностай, заяц, рыжая полевка, зяблик, гаичка-пухляк, мухолов- ка-пеструшка и травяная лягушка, могут существовать в самых разнообразных условиях, то другие гораздо менее покладисты и из- за своей более узкой «специализации» вынуждены придерживаться строго определенных мест обитания. Таковы кутора, крот, выдра, норка, бобр, ондатра, белка, глухарь, большинство водоплавающих птиц, клесты, дятлы, мохноногий сыч, королек, славки и многие другие. Таким образом, в пределах одного географического района, в данном случае Карелии, позвоночные животные распределяются по территории в зависимости от природных условий и собственных потребностей. Каждый вид избирает тот тип местообитания, кото- рый ему необходим для нормального питания и размножения и под- ходит по кормовым свойствам, защитным условиям (характеру убе- жищ, укрытий и т. п.) и микроклимату. Поэтому мы можем гово- рить о животном населении еловых, сосновых и смешанных лесов, побережий водоемов, болот и других угодий, в случае необходимо- сти уточняя эти подразделения до более мелких. Путешествуя по лесам Карелии, по ее озерам и рекам, болотам, полям и лугам, с особой ясностью осознаешь фауну не как отде- льные виды, а как целые комплексы, естественные группировки животных, приуроченные к подходящим для них местам обитания. Наше представление о животном мире Карелии будет неполным, если мы не познакомимся, хотя бы вкратце, с наиболее характерны- ми из этих жизненных сообществ, с основными типами местооби- таний и группами животных, населяющими их. Это тем более важ-
31 но, что правильно понять жизнь и поведение любого животного можно, лишь рассматривая его в непосредственной связи с той сре- дой, той природной обстановкой, в которой оно обитает. ВОДОЕМЫ И ИХ ПОБЕРЕЖЬЯ КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ Среди различных типов природных ландшафтов Карелии осо- бенно выделяются богатством и разнообразием животного мира водоемы и их побережья. Они служат подходящей средой обитания для многих зверей и птиц. Одних привлекают сюда неограниченные запасы корма в виде водных растений, беспозвоночных, рыб и вла- голюбивых видов мышевидных грызунов, других --- густые зарос- ли прибрежной и водной растительности, в которых они находят не только достаточно пищи, но и укромные убежища и удобные места для гнездования. Водоемы Карелии настолько разнообразны, что дать одну обоб- щенную характеристику для всех их типов было бы весьма затрудни- тельно. Поэтому для ознакомления с животными этих мест обитания мы рассмотрим отдельные группы водоемов, объединенные по сход- ству их фауны и флоры. При этом не будем касаться здесь таких узкоспециализированных водных форм, как рыбы. У них гораздо бо- лее тесная связь с водоемами, чем у птиц и млекопитающих, и к тому же имеет совершенно иной характер. Это не позволяет рассматривать рыб вместе с другими позвоночными животными. Закономерностям их распределения по различным типам водоемов Карелии и самой типологии водоемов, разработанной на основе их заселенности ры- бами, будет посвящена одна из книг предлагаемой серии. Травянистые озера. Эти небольшие, площадью до 200--- 300 га, мелководные водоемы очень характерны для Карелии, осо- бенно для южной ее половины. Во многих из них идет интенсив- ный процесс зарастания, продвижения растительности вглубь озера. В результате у берегов образуется широкий бордюр из зарослей водно-болотных растений. Травянистые озера --- подходящие и даже предпочитаемые местообитания для многих типично водных зверей и птиц. Обилие растительного и животного корма и хорошие за- щитные условия привлекают сюда водяную крысу, ондатру, полев-
32 ку-экономку и водяную кутору, иногда по берегам этих озер поселя- ются выдра и норка, а летом часто кормятся лоси. Весьма благоприятные условия существования находит здесь большинство водоплавающих птиц. Густая и разнообразная расти- тельность скрывает их от врагов, обеспечивает ценным раститель- ным кормом, а масса беспозвоночных животных позволяет выкар- мливать выводки. Такие озера населены птицами с наибольшей плотностью. На травянистых озерах чаще, чем в других местах, встречаются выводки благородных уток, лысухи и поганок; здесь же находятся главные места кормежки водоплавающих после подъ- ема молодых на крыло и места отдыха пролетных стай. В гнездовой период наиболее характерны и многочисленны кряквы, чирки-свис- тунки, малая и обыкновенная чайки. Травянистые озера --- основ- ное местообитание гусей и свиязи. Встречаются тут хохлатая чер- неть, фифи, бекас, погоныш, а в период расселения и миграций --- выпь, серая цапля, стаи морских чернетей. Нередки луни и большой кроншнеп. Из воробьиных птиц в тростниковых и ивовых зарослях по бе- регам озер селятся камышевки (чаще всего барсучок), а на безле- сых островах, прибрежных лугах и в кустарниках --- камышовая овсянка, желтая трясогузка, речной сверчок. Своеобразна орнитофауна смешанного леса, вплотную под- ступающего к берегам травянистых озер. Помимо многочисленных и в других местообитаниях зяблика, веснички, лесного конька, си- ниц, здесь могут гнездиться дрозд-рябинник, ворона, овсянка-ре- мез. Из амфибий для озер этого типа характерны травяные лягуш- ки. Они держатся тут в период размножения, затем к середине лета покидают водоем, а осенью вновь возвращаются, чтобы зарыться в ил на зимовку. Каменистые озера. Отличие этих водоемов заключается в ка- менистом грунте дна и берегов и очень плохом развитии при- брежной и водной растительности. Они слабо заселены животны- ми, что объясняется неудовлетворительными защитными и кормо- выми условиями. Из млекопитающих на каменистых озерах сравнительно часто селится выдра. Ондатра и водяная крыса встречаются редко, лишь в устьях ручьев или речек, где водная флора богаче. Пернатое население этих водоемов также отличается беднос- тью. Более или менее регулярно отмечаются здесь только рыбояд-
33 ные птицы --- гагары, крохали, крачки и чайки, а при наличии дуп- листых деревьев --- гоголь. Иногда гнездятся кряква, кулик-пере- возчик, белая трясогузка. Из хищных птиц встречаются скопа, чеглок, сарыч и луни. Озера смешанного типа. Эти водоемы широко распростране- ны в нашей республике. По занимаемой площади и количеству они стоят на первом месте. Озера смешанного типа совмещают в себе ряд признаков травянистых и каменистых озер. Они характеризу- ются большими размерами, значительной глубиной, широкими про- странствами открытой воды и сильно изрезанной береговой линией со множеством больших и малых заливов, кос и островов. Большая часть побережья бедна растительностью, но в губах и заливах она достигает мощного развития, и по кормовым и за- щитным свойствам эти участки приближаются к травянистым озе- рам. Именно здесь создаются особенно благоприятные условия для жизни водоплавающих птиц и некоторых промысловых зверей. Озера смешанного типа служат основным местообитанием чернозо- бой и краснозобой гагар. Очень характерны на гнездовье гоголь, кряква, крохали, чирок-свистунок, чайки, крачки, перевозчик, зуек, кроншнепы и некоторые другие кулики. Реже отмечаются шилох- вость, свиязь, хохлатая чернеть и лебедь. Особенно хорошо представлена пролетная фауна водоплава- ющих, среди которых на этих водоемах часто останавливаются по- ганки, лебеди, благородные утки, морянки, синьги, турпаны. Обыч- ны гуси, а по топким участкам берега --- журавли и кроншнепы. Из млекопитающих в заросших губах и заливах в большом количестве обитают ондатра и водяная крыса. По берегу часто встре- чаются следы лосей, зайцев, лисиц, росомах и медведей. В при- брежном мелколесье селится ряд видов мышевидных грызунов и насекомоядных: полевка-экономка, рыжая полевка, обыкновенная бурозубка, водяная кутора и другие, а также многие воробьиные птицы --- камышевки, трясогузки, луговые коньки, камышовые овсянки, дрозды-белобровики, зяблики, синицы, вороны и другие. Из амфибий для озер смешанного типа характерны травяная лягушка и серая жаба. Черные ламбы. Эти водоемы незначительны по площади (обычно от 2---3 до 50---60 га) и располагаются в понижениях между сельгами, среди моховых болот или окружены сфагновым сосняком. Берега в связи с этим заболоченные, иногда поросшие
34 низкой сосной или мелким кустарником. Прибрежно-водная расти- тельность почти не развита, только местами появляются редкие заросли осок, вахты, хвоща или тростника. Защитные условия, создаваемые редкой угнетенной растительностью, очень плохи. Кормовые ресурсы скудны и однообразны. Все это обуславливает бедность фауны черных ламб. На черных ламбах регулярно гнездятся только гагары, при- влекаемые рыбой и топкими, пологими берегами, удобными для устройства гнезд. Если имеются дупла, обычны также гоголи. Значительно реже и только при наличии прибрежных зарослей встречаются чирок-свистунок, кряква и лебедь-кликун. Из млеко- питающих иногда наблюдается ондатра, но численность ее крайне низка --- почти в сто раз меньше, чем на травянистых озерах. Летом берега черных ламб посещают лоси. Они кормятся здесь сочными побегами вахты, кувшинок и осок, спасаются от гнуса, за- бираясь в воду. Иногда в светлые июньские ночи проносятся почти над самой водой летучие мыши. Это северные кожанки и ушаны, прилетающие сюда на водопой. Рек и. Общее количество рек и речек достигает в нашей рес- публике 11 тысяч. Большинство из них имеют ярко выраженный горный характер: почти все падение рек приходится на пороги и во- допады. Между порогами часто располагаются широкие плесы с тихим течением, где на мелководьях образуются пышные заросли водных и прибрежных растений. Но особенно мощного развития достигает растительность в устьях рек. В этих местах и концен- трируется основная масса живущих на реках водоплавающих птиц и влаголюбивых млекопитающих. Условия существования животных на реках крайне разнообраз- ны. Реки --- излюбленные места обитания выдры и норки. В зарос- лях осоки и других водных растений обычны ондатра и водяная кры- са. Остальные связанные с речными поймами звери обитают в при- брежных зарослях --- ольшаниках, осинниках и березняках. Здесь обычны крот, серые и рыжие полевки, водяная кутора и другие зем- леройки. Берега рек часто навещают зайцы и лоси --- они кормятся в прибрежных ивняках и осинниках, а из хищников --- горностай, лисица, енотовидная собака и барсук. Эти звери приходят сюда для охоты за полевками, лягушками, а также утками, куликами и други- ми речными птицами. Рыская по берегу, они разоряют птичьи гнез- да, поедают птенцов, а если повезет, то и их родителей.
35 Особенно богата и разнообразна водная и береговая фауна птиц, которая по своему видовому составу и численности напоми- нает комплекс, свойственный озерам смешанного типа. Из утиных характерны и многочисленны крохали (реки для них --- основное местообитание) и гоголь. Обильный растительный и животный корм привлекает сюда на гнездовье крякв, чирков, шилохвостей и свиязей. Весной и осенью во время пролета тут останавливаются многочисленные стаи морянок, синьги, турпанов и гусей. На неза- мерзающих порогах иногда зимуют кряквы, гоголи, большие кроха- ли и даже лебеди. Нередко на реках можно встретить сизую и серебристую чаек и крачек, из куликов --- перевозчиков, зуйков, чернышей, а на пой- менных лугах --- бекаса и фифи. Обилие рыбы, водоплавающих птиц и их выводков, а также концентрирующихся по берегам мы- шевидных грызунов привлекает в поймы рек хищных птиц --- ско- пу, чеглока, камышового луня, сапсана и сарыча. По берегам рек в кустарниковых зарослях, прибрежном мел- колесье и на зарастающих лугах в большом количестве гнездятся камышовая овсянка, луговой чекан, садовая славка и многие другие воробьиные птицы, представляющие так называемый «пойменный комплекс» --- особую группировку птиц, гнездящихся в лесных и кустарниковых насаждениях по берегам рек. Обычны на кормеж- ке серые вороны, ласточки и стрижи. На камнях у самой воды регу- лярно держатся, а часто и гнездятся белые трясогузки. Зимой здесь же наблюдаются оляпки, а в ольшаниках и березняках --- масса чечеток. Численно преобладают в прибрежных зарослях широко распространенные по всем местообитаниям виды --- весничка, зяб- лик, белобровик, садовая славка, зарянка, пухляк и многие другие. Пресмыкающиеся представлены часто встречающейся на при- речных лугах гадюкой и живородящей ящерицей, а земноводные --- травяной лягушкой и гораздо реже --- серой жабой. Лесные ручьи. Для ручьев Карелии характерны довольно крутой наклон русла и в связи с этим повышенная скорость тече- ния. Очень часто они скрыты подступающим вплотную лесом, обильно зарастают прибрежно-водной растительностью (особенно в устьях) и в отличие от рек имеют менее значительные простран- ства открытой воды. Защитные условия ручьев несколько более благоприятны, чем на реках, но кормовые ресурсы (особенно жи- вотные корма) однообразнее.
36 Отличительной чертой фауны ручьев является количественное преобладание относительно мелких влаголюбивых видов и отсут- ствие или низкая численность крупных животных. В местах с оби- лием бурелома и водной растительности встречается кутора, а на заболоченных, с густым высоким травостоем берегах в большом количестве живет водяная крыса; в приустьевых участках много- численна ондатра. Ручьи --- излюбленное местообитание выдры и особенно норки. Зимой здесь держится горностай, иногда наве- дывается хорь. Из птиц гнездятся и кормятся чирки-свистунки. Значительно реже встречаются кряква и гоголь. Почти совершенно отсутствуют мелкие кулики, за исключением черныша, так как густо заросшие кустарником и травой берега не представляют для них подходящих условий гнездования. Лишь на небольших разливах можно встретить фифи. Прибрежное мелколесье тоже сравнительно бедно птицами. В гнездовой период их насчитывается не более полутора десятка видов: овсянка-ремез, чечевица, длиннохвостая синица, пересмешка, черноголовая славка, белобровик, рябинник, черный дрозд и др. Из амфибий для лесных ручьев характерны обычная повсюду травяная лягушка и реже встречающийся тритон, а из рептилий --- гадюка и уж. Морское побережье и острова. Очень своеобразный комп- лекс естественных угодий представляет собой побережье Белого моря с многочисленными мелкими и крупными островами. Несмотря на то что это в основном открытые местообитания, защитные усло- вия для многих гидрофильных видов птиц здесь достаточно благо- приятны. Хорошим укрытием для гнезд служат кусты можжевель- ника, стелющиеся формы ели, густой воронично-моховой покров, мелкие сосенки, каменистые россыпи, плавник и т. д. Чрезвычайно богата и разнообразна кормовая база, особенно на литорали (приливно-отливной зоне) --- съедобные морские рас- тения, насекомые, моллюски, черви, ракообразные и рыба. В гнездовой период ядро птичьего населения этих угодий со- ставляют гага, длинноносый крохаль, сизая и серебристая чайки, полярная крачка, атлантический чистик, камнешарка, кулик-сорока, галстучник и белая трясогузка. Реже гнездятся кряква, шилохвость, морская и хохлатая чернети, свиязь, турпан, синьга, гоголь. В основ- ном только на кормежку или в период линьки (самцы) залетают сюда большие крохали, лебеди, краснозобые гагары, гуси.
37 Особенно оживленно царство птиц Белого моря во время про- лета. На отдыхе и кормежке здесь держатся нередко тысячные стаи морянок, синьги, турпана, морской чернети, гоголей, гусей, казарок и других водоплавающих; многочисленны пролетные кулики --- чернозобик, галстучник, тулес, морской и белохвостый песочники, травник, турухтан, малый веретенник, ржанки и другие. Главным пристанищем этих птиц служат мелкие островки (луды и баклыши), корги и мели, во множестве разбросанные близ материка и вокруг более крупных облесенных островов. Большая часть свойственных этим местам воробьиных селится в окаймляющей берег невысокой и густой поросли шириной всего в несколько метров. Наиболее обычны гаичка-пухляк, чечетка, лес- ной и луговой коньки, дрозды, вороны, вьюрки, веснички и другие. На островах встречаются каменка, белая куропатка, тетерев. Из хищников характерны орлан-белохвост, пустельга, скопа и ястреби- ная сова. Фауна млекопитающих беднее. Представлена она в основном морскими ластоногими, из которых наиболее обычны морской заяц, гренландский тюлень и кольчатая нерпа. На некоторых островах много зайцев-беляков, а зимой по льду сюда забредают лоси, дикие северные олени и росомахи. В море, но непременно вблизи устья какой-нибудь речки или ручья, можно встретить ондатру и даже выдру. Мышевидные грызуны и насекомоядные сравнительно ред- ки. Это красная, рыжая и темная полевки, экономка, обыкновенная и средняя бурозубки. Они концентрируются в прибрежно-листвен- ном и хвойно-лиственном лесу и совершенно отсутствуют на без- лесных скалистых островах и голых участках побережья. Земноводные и пресмыкающиеся представлены всего тремя видами: травяной лягушкой, серой жабой и обыкновенной гадюкой. Из них только травяную лягушку можно считать обычной, другие виды очень редки. ЛЕСА И ИХ ЖИВОТНЫЙ МИР Лесной ландшафт Карелии отличается большой неоднороднос- тью. Он включает несколько типов закрытых местообитаний, ха- рактеризующихся специфическим набором кормовых и защитных условий, благоприятных для одних и неблагоприятных для других
38 видов животных. Это накладывает своеобразный отпечаток на ви- довой состав и численность лесной фауны и позволяет выделять в ней характерные и достаточно стойкие группировки, называемые жизненными сообществами, или биоценозами. Каждой из них со- ответствует определенный тип местности, или биотоп, представля- ющий собой местообитание биоценоза. В Карелии можно выделить 8 лесных биотопов с характерным для них животным населением. Лишайниковые («чистые») сосняки. Эти леса наиболее рас- пространены на севере Карелии (до 20 % лесной площади), где встречаются на вершинах и склонах холмов и на выходах кристал- лических пород. В южной части республики они занимают гораздо меньшую площадь (5 %) и приурочены в основном к водоразделам. Фауна лишайниковых сосняков значительно беднее фауны других лесов. Встречающиеся здесь виды малочисленны. Собственно гово- ря, нельзя назвать ни одного вида, для которого эти сосняки слу- жили бы основным прибежищем, и большинство встречающихся здесь животных можно с полным основанием считать заходящими. Такая обедненность местообитания объясняется прежде всего скуд- ным запасом кормов и их крайним однообразием, а также неудов- летворительными защитными условиям. Слабая сомкнутость древостоя, сухость почвы, отсутствие лис- твенного подлеска, редкий подрост, слабое развитие дернового слоя и подстилки, незначительное число дуплистых деревьев и старых пней --- все это затрудняет устройство убежищ и гнезд и отрица- тельно сказывается на видовом составе и численности животных. Редкий наземный покров, представленный кустистыми лишай- никами, вереском или разреженными ягодниками, не позволяет се- литься здесь мышевидным грызунам и, соответственно, тем хищ- никам, которые ими питаются. Здесь трудно встретить даже таких, обычных для всех местообитаний животных, как землеройки, заяц- беляк, рыжая полевка, белка. Эти угодья служат удовлетворительным зимним пастбищем для лося, объедающего молодые сосенки, и дикого северного оленя, выбирающего участки ягельников. Численность белки зависит от урожая семян сосны и в годы обильного ее плодоношения достигает значительной величины. Тогда на снегу во множестве попадаются беличьи «столовые» --- остатки поеденных белкой сосновых ши- шек: кучки чешуи, тонкие стержни, легкие крылышки и мелкие темные оболочки семян, выеденные в виде бочонка. Иногда встре-
39 чаются норы лисицы и барсука (песчаная почва удобна для уст- ройства подземных убежищ), но, как правило, они располагаются по краям лишайниковых сосняков, вблизи водоема или болота. Временами сюда наведываются зайцы, куницы, горностаи и волки. Немногим богаче пернатое население лишайниковых сосняков: общая численность его в гнездовой период --- около 100 пар на 1 км2. Из-за редкой встречаемости и слабого плодоношения ягод- ников плотность заселения этих лесов боровой дичью невелика. Лишь глухарь здесь --- более или менее постоянный обитатель, особенно зимой, когда питается почти исключительно хвоей и поч- ками сосны. Прочие же виды тетеревиных --- рябчик, тетерев, белая куропатка --- используют чистые сосняки лишь в качестве временного местообитания: в конце лета и осенью кормятся брус- никой, собирают гальку и «купаются» в песке, освобождаясь от паразитов. Из мелких птиц постоянно придерживаются этих лесов только большой пестрый дятел, желна, пухляк, дрозд-деряба, серая мухо- ловка и лесной конек, но и эти виды здесь немногочисленны. Кроме них можно упомянуть ворона, зяблика, клеста-сосновика, кукшу, горихвостку, хохлатую синицу и чижа. Рептилии представлены в этом местообитании живородящей ящерицей, изредка попадающейся среди камней и в расщелинах скал. Из земноводных можно встретить травяную лягушку и се- рую жабу. Сосняки-зеленомошники. Это один из наиболее распростра- ненных в Карелии типов лесных угодий, занимающий около 40 % лесной площади. Основу его составляет большая группа воронично- брусничных, черничных и чернично-травных сосняков, произраста- ющих на незаболоченных равнинах, склонах и вершинах песчаных холмов. Значительная сомкнутость крон, присутствие елей, дуплис- того сухостоя и бурелома, а также обильный местами подрост и под- лесок и хорошо развитый травяно-кустарничковый покров создают сравнительно хорошие защитные условия во всех ярусах. Довольно благоприятны и кормовые свойства сосняков-зелено- мошников. Здесь много семян сосны, березы и ели, хорошо пред- ставлены грибы, зеленые и веточные корма, многочисленны насеко- мые и другие беспозвоночные. В сравнении с лишайниковыми со- сняками эти леса --- гораздо более благоприятное местообитание для мелких млекопитающих, особенно землероек-бурозубок. В со-
40 ответствии с этим и население их здесь богаче, особенно в качест- венном отношении. Наиболее часто встречаются обыкновенная бурозубка и рыжая полевка, реже --- темная полевка, лесной лемминг, малая и средняя бурозубки. Из промысловых млекопитающих обычны белка, заяц- беляк и куница. Лось также характерен, но встречается реже, чем в «чистых» сосняках. В небольшом количестве держатся медведь и горностай. Удобная для рытья почва привлекает различных нор- ников. Здесь можно встретить норы лисиц и барсуков, особенно вблизи водоема или болота, а в период вывода молодняка полюбо- ваться и на самих зверей. Птичье население сосновых боров характеризуется разнооб- разным видовым составом, но сравнительно невысокой плотностью: 150---200 гнездящихся пар на 1 км2 (при средней для всей лесной территории численности птиц 200---300 пар на 1 км2). Эт о т ле с служит основным местообитанием глухаря, часто тут встречается рябчик, а по разреженным древостоям --- и тетерев. Обычными обитателями сосняков-зеленомошников являются дятлы --- боль- шой пестрый и желна, кукушка и ряд воробьиных птиц, в первую очередь хохлатая синица, пищуха, лесной конек, певчий дрозд, деря- ба, мухоловка-пеструшка, пеночка-теньковка, ворон, кукша, чиж, свиристель и клесты. В очагах елового подроста появляются зарян- ка и лесная завирушка. Из птиц, характерных для других местооби- таний, здесь встречаются зяблик, вьюрок, горихвостка, белобровик, чечетка, большая синица, пухляк, серая мухоловка, трещотка и дру- гие. Зимой в таких сосняках концентрируются в большом количест- ве дятлы, желтоголовые корольки, пищухи и различные синицы --- гаички, хохлатые и другие. Можно встретить мохноногого сыча. Из рептилий на опушках и лесных полянах более или менее обычны живородящая ящерица и веретеница, а в зарослях багуль- ника --- гадюка. Амфибии представлены травяной лягушкой и встре- чающейся по сырым затененным местам серой жабой. Елово-сосновые леса характеризуются пестрым составом дре- востоя, в котором в различных пропорциях сочетаются сосна и ель. Распространены они главным образом в средней и северной Каре- лии (до 10 % от лесопокрытой площади), а на востоке и юге уступа- ют по площади другим типам лесных угодий. Густота древостоя, большое участие елей, присутствие дуплистых деревьев, бурелома и валежа создают хорошую защиту как для обитателей верхнего
41 яруса (белка, куница, птицы-кронники), так и для животных, селя- щихся внизу (полевки, землеройки, мелкие куньи, зайцы, назем- но гнездящиеся птицы). Сравнительно благоприятны и кормовые условия --- много ягод, грибов, семян сосны и ели, местами обиль- ны разнотравье и веточный корм, многочисленны беспозвоночные животные. Из мелких зверьков в этих лесах водятся рыжие и крас- ные полевки, обыкновенная и малая бурозубки. С относительно благоприятными кормовыми и защитными условиями елово-сосно- вых древостоев связана довольно высокая плотность их заселения промысловыми животными, среди которых преобладают виды, тяготеющие к закрытым местообитаниям. Из куриных птиц обыч- ны рябчик и глухарь, белая куропатка редка, тетерев отсутствует. Эти угодья --- одно из основных местообитаний белки и лесной куницы. Характерны, но встречаются в меньшем количестве заяц- беляк, рысь, медведь, лось и росомаха. В высокоствольных участках старого леса постоянно держатся желна, большой пестрый дятел и стрижи. Весьма разнообразны воробьиные. Типичны для этих лесов клест-еловик, кукша, чиж, хохлатая синица, королек, пищуха, певчий дрозд, зарянка, лесная завирушка и ряд широко распространенных по всем биотопам ви- дов --- зяблик, весничка, вьюрок, лесной конек, пухляк, мухоловки (серая и пеструшка), теньковка, трещотка, белобровик, горихвостка и другие. Обычны травяная лягушка и серая жаба, а у дорог и по опуш- кам можно встретить живородящую ящерицу и гадюку. Ельники-зеленомошники (воронично-брусничные, чернич- ные, кисличные и другие) располагаются на пологих склонах хол- мов и в неглубоких понижениях между ними, а также по берегам некоторых рек и озер. В северной части республики они занимают более 10 % лесной площади и уступают по значению только сосно- вым и елово-сосновым древостоям, а на юге являются господству- ющим типом угодий (до 1/3 всей лесопокрытой территории). Высокая сомкнутость древесного полога, местами густой еловый подрост и разнообразный лиственный подлесок, присутствие дуп- листых осин, богатый травяно-кустарничковый покров, обилие ва- лежа, бурелома и старых замшелых пней создают благоприятные защитные условия во всех ярусах. В этом отношении ельники-зеле- номошники напоминают предыдущий тип местообитания и даже несколько превосходят его.
42 Благоприятны и кормовые условия. Растительные кормовые ресурсы образуют семена ели, урожаи которых повторяются через каждые 3---6 лет, семена и плоды сосны, березы, рябины и других лиственных деревьев, входящих в древостой ельников в качестве лиственной примеси, различные ягоды (черника, брусника, голуби- ка и др.), древесно-веточные корма (побеги, почки, листья, кора), зеленая масса травы и кустарничков, грибы. Особенно хорошо пло- доносят ягодники и семенные деревья по опушкам леса и прогали- нам. Богато представлены животные корма --- насекомые, моллюс- ки и другие беспозвоночные. В отличие от сырых ельников здесь нет таких неблагоприятных для жизни животных условий, как излишняя сырость, труднодо- ступная для рытья почва и т. п. Обилие корма, большая затененность почвы, ее умеренная влажность, наличие старых пней, богатых личинками насекомых и подходящих для устройства убежищ, многочисленные муравей- ники, рыхлая толстая подстилка --- все это создает хорошие усло- вия для жизни лесных грызунов и землероек, обуславливает высо- кую их численность и видовое разнообразие. Вместе с тем распространение зверьков в пределах этого леса неравномерно. Наиболее высокой численности достигают они в раз- реженных участках с густым и высоким травяным пологом, богатой примесью березы в древостое и обилием подлеска. Напротив, в чис- тых, почти без примеси лиственных деревьев зеленомошных ельни- ках, частоствольных, темных и бедных подлеском, со скудным тра- востоем и слабо выраженной тонкой подстилкой, мелкие зверьки селятся сравнительно редко. Это характерно и для других живот- ных, например для птиц и промысловых зверей, которые тяготеют к более богатым участкам ельников и избегают глухих и однообраз- ных по условиям чисто еловых насаждений. Отсутствие лиственной примеси и редкий подлесок, низкие урожаи семян ели и ягод, бед- ные кроны и слабая освещенность создают неблагоприятные усло- вия для заселения этого леса птицами и зверями, что сказывается прежде всего на численности большинства видов. Из мелких млекопитающих в ельниках-зеленомошниках наибо- лее обычны рыжая, красная и темная полевки, обыкновенная, малая и средняя бурозубки. Численность белки неустойчива, так как тесно связана с урожайностью еловых семян --- ее основного корма. Но все же ельники --- главное местообитание этого зверька,
43 по крайней мере в период размножения. В зимнее время и весной в еловом лесу держатся лоси и зайцы, особенно в местах с густым подлеском. Здесь они находят лучшие, чем в сосняках, корма и бо- лее благоприятные защитные условия. Охотясь за лосями и зайца- ми, еловые леса посещают волки. Нередко в густых ельниках они устраивают свои логова для выводков. Обилие мышевидных гры- зунов привлекает куниц, горностаев и других мелких хищников- миофагов. Характерны также рысь, медведь и летяга. Фауна птиц гораздо богаче, чем в борах: общая плотность гнездования 250---350 пар на 1 км2. Ельники-зеленомошники --- излюбленное местообитание рябчика, предпочитающего разрежен- ные участки с густым подлеском и примесью лиственных пород. В крупноствольных еловых лесах, чаще всего черничниках, дер- жится глухарь, в сыроватых местах --- белая куропатка, а по учас- ткам негустого мелколесья --- тетерев. Из других птиц для ель- ников-зеленомошников типичны большой пестрый и трехпалый дятел, кукушка, воробьиный сыч, клест-еловик, чиж, снегирь, пищуха, певчий дрозд, мухоловки (малая и пеструшка), кукша, крапивник, московка. По густым участкам гнездятся корольки, вьюрки и зарянки. На стволах и в кронах деревьев можно увидеть зябликов, пухляков, лесных завирушек. Довольно многочисленны здесь лесной конек и пеночки (теньковка и трещотка), устраива- ющие гнезда на земле, в лесной подстилке. В разреженных участ- ках ельников с примесью лиственных пород обычны белоспинный дятел, весничка, вяхирь, сойка (на севере ее замещает кукша), дрозд-белобровик и горихвостка. К зиме облик птичьего населения заметно меняется. В период послегнездовых перемещений увеличивается численность пухляков, хохлатых синиц и дятлов, а доминирующая роль зябликов, коньков и пеночек резко падает. В большом количестве попадаются дрозды, много чечеток. Поздней осенью исчезают перелетные формы и гла- венствующую роль начинают играть зимующие птицы --- пухляк, чечетка, большой пестрый и трехпалый дятлы, хохлатая синица, клест-еловик, пищуха. Чаще попадаются щуры, кукши и сойки. Зимой, кроме перечисленных, обычны желна, рябчик, желтоголо- вый королек и ворон. Из рептилий в ельниках этого типа встречаются живородящая ящерица и гадюка, придерживающаяся солнечных полян с густым, но невысоким травяным и кустарниковым покровом. Из амфибий
44 обычна травяная лягушка; в лужах по краям лесных дорог можно встретить тритона. Ельники приручейные и болотно-травяные (логовые). Эти леса широко распространены в Карелии (16 % лесной площади) по долинам рек и ручьев, на дне логов и пологих основаниях скло- нов. Для них характерны обилие и разнообразие кормов, как расти- тельных, так и животных, и прекрасные защитные условия, особен- но для птиц, которые используют кустарниковый и верхний ярусы лесной растительности. Эти угодья обладают еще одним ценным для позвоночных животных качеством --- ленточным расположени- ем, вкрапленностью в другие угодья, благодаря чему они представ- ляют собой как бы непрерывную опушку, которую, как известно, предпочитают многие виды животных. Благоприятна также бли- зость воды. Вместе с тем приручейные и болотно-травяные ельники имеют и отрицательные свойства. Главное из них --- излишняя сырость, заболоченность, препятствующие жизни в подстилке и верхнем слое почвы. Именно поэтому здесь немногочисленны мелкие лесные грызуны и насекомоядные и, соответственно, те хищники, которые ими питаются. Все эти животные концентрируются преимущест- венно на более сухих возвышенных местах. Среди типичных обитателей этих ельников можно назвать по- левку-экономку, темную и рыжую полевок, кутору и обыкновенную бурозубку. Из промысловых зверей характерны белка, для которой при- ручейные ельники --- основное местообитание, заяц-беляк и лось, находящие здесь в изобилии сочную зелень и веточные корма, и куница, которую эти ельники привлекают хорошими защитными свойствами и обилием животного корма. Значительно реже и пре- имущественно только по ручьям и лесным речкам встречаются лисица, горностай, ласка, хорек и водяная полевка. Изредка посе- щают эти леса рысь, северный олень и росомаха. Основу промысловой орнитофауны приручейных и болотно- травяных ельников как летом, так и зимой составляет рябчик, тяго- теющий именно к такому местообитанию. Эти же леса избирают для своего летнего пребывания вальдшнепы, бекасы и особенно тетерки с выводками, привлекаемые обилием насекомых, зеленого корма и местами клюквы. Зимой обычна белая куропатка, постоян- но встречается глухарь.
45 Из воробьиных птиц присутствуют многие типичные обитатели еловых лесов --- клест-еловик, чиж, хохлатая синица, московка, ко- ролек, лесная завирушка, зарянка, крапивник и другие. Характерны также овсянка-ремез, пищуха, горихвостка и различные виды дят- лов. Как и всюду, многочисленны зяблик, пеночка-весничка и лес- ной конек. Общая плотность гнездования достигает 300 пар на 1 км2. Зимой в сырые ельники перекочевывают различные синицы --- гаички, хохлатые, большие и длиннохвостые, а к осени по берегам ручьев скапливаются многочисленные стаи вьюрков, чижей и чече- ток, привлекаемые семенами ольхи и березы. Из земноводных постоянными обитателями сырых ельников являются травяная лягушка и реже --- серая жаба; в заполненных водой воронках и канавах можно встретить обыкновенного тритона. Лиственные леса представлены в Карелии березовыми, оси- новыми и ольховыми насаждениями, образовавшимися на местах вырубок и пожарищ различных хвойных лесов. Их называют вре- менными, поскольку рано или поздно они вновь сменяются корен- ными сосновыми или еловыми лесами. Для этого местообитания характерно резкое изменение защит- ных и кормовых свойств по сезонам. В бесснежный период они весьма благоприятны, а зимой ухудшаются, причем значительно резче, чем в большинстве других угодий. В результате ряд зверей и птиц, живущих здесь летом, откочевывают на зиму в ельники и сосняки, где кормовые и защитные условия в этот период лучше. Из животных кормов особенно многочисленны в лиственных лесах различные насекомые, дождевые черви и другие беспозвоноч- ные, обитающие в подстилке, верхнем слое почвы, гниющих пнях, валежнике, под корой деревьев и т. д. Благоприятные микроклиматические условия, оптимальная ос- вещенность и умеренная влажность, обилие и разнообразие кормов, хорошее развитие древесного яруса, кустарникового полога и травос- тоя, наличие мощного слоя рыхлой лесной подстилки, валежника, старых дуплистых осин и пней, а также близость открытых про- странств (полей, лугов, вырубок и т. п.) --- все это делает лиственный лес очень удобным для заселения его разнообразными животными. Лиственный лес --- типичное местообитание крота, лося, зайца-бе- ляка и лисицы. Характерны, но встречаются в меньшем количестве барсук, куница, хорь, горностай и ласка. Изредка посещают листвен- ные леса медведи и рыси. Мелкие лесные грызуны и землеройки
46 достигают в этих угодьях наибольшей численности. К доминиру- ющим повсеместно рыжей полевке и обыкновенной бурозубке здесь прибавляются темная полевка, экономка, лесная мышовка, малая и равнозубая бурозубки и кутора. По опушкам и вдоль дорог встре- чаются вечерами летучие мыши --- северные кожанки, ушаны, ночницы. По богатству и разнообразию гнездящихся пернатых листвен- ные леса уступают разве только пойменному комплексу (общая плот- ность гнездования 350---400 пар на 1 км2). Но к зиме орнитофауна лиственного леса беднеет как в качественном, так и в количествен- ном отношении, и по значению в жизни зимующих птиц такие угодья занимают одно из последних мест, что объясняется ухудшением зи- мой кормовых и защитных условий, которое в этом местообитании проявляется сильнее, чем в других. Постоянно зимуют в листвен- ных лесах лишь тетерева, рябчики, чечетки, пухляки и пищухи. Остальные зимующие виды (ворона, сойка, щур, дятлы, различные синицы --- лазоревка, большая хохлатая, московка, желтоголовый королек) посещают их спорадично, только во время кочевок. В состав летней орнитофауны лиственных лесов, помимо широ- ко распространенных по всем типам леса видов --- зяблика, вьюрка, лесного конька, пухляка, серой мухоловки, пеночек (веснички, теньковки, трещотки) и ряда других, входят стриж, желна, обыкно- венная горлица, большой пестрый и белоспинный дятлы, ворона, сойка, иволга, мухоловка-пеструшка, малая мухоловка, чечевица, большая и длиннохвостая синицы, лазоревка, пересмешка, садовая и черноголовая славки, дрозды (рябинник и белобровик). Все эти виды --- характерные обитатели именно таких лесов или, по край- ней мере, гнездятся здесь с гораздо большей, чем в других местах, плотностью. Лиственные леса --- типичное местообитание рябчика, тетерева, вальдшнепа и вяхиря (особенно в период гнездования, а для тетерева и зимой), но если рябчик выбирает здесь более глу- хие, с еловой примесью, участки, то тетерев --- разреженные дре- востои среди поросших молодняком полян и пожен. В осенне-зим- ний период в лиственных лесах встречается белая куропатка. Отличия в численности и видовом разнообразии пернатого населения осинников и березняков не очень велики. В осинниках, где много старых дуплистых деревьев, более широко представлены дуплогнездники, в том числе клинтух и совы, а по берегам водо- емов --- также гоголь и крохали. В то же время в березняках,
47 где почти всегда присутствует ель, более многочисленны птицы еловых лесов. Лиственные леса населены амфибиями и рептилиями значи- тельно больше, чем хвойные насаждения. Здесь можно встретить живородящую ящерицу, веретеницу и гадюку. На сырых участках леса многочисленна травяная лягушка. Характерна для этого мес- тообитания, но встречается в меньшем количестве серая жаба. В при- дорожных лужах не редкость тритон. Смешанные хвойно-лиственные леса. Этот своеобразный и очень ценный для позвоночных животных тип лесных угодий представляют в Карелии леса, произрастающие на водораздельных пространствах и по берегам крупных рек и озер. Для него особенно характерны пестрота состава и непрерывное чередование участ- ков различных типов леса, что создает мозаичность местообитаний и большую протяженность опушек, всегда отличающихся наилуч- шими защитными и кормовыми свойствами. В смешанных лесах богато представлены растительные и животные кормовые ресурсы: дающие здесь высокие урожаи семена хвойных, ягоды и грибы, зеленые и древесно-веточные корма, насекомые и их личинки, мол- люски, дождевые черви и другие беспозвоночные. Удобны такие леса и для устройства убежищ. С этой целью используются дерн, опавшая листва, корни деревьев, гниющие пни, еловая крона, валежник, дупла, пышный травяной покров и т. д. Сомкнутость крон достаточно велика и создает специфиче- ский микроклимат, устойчивый в разные годы и сезоны. Все это обуславливает повышенную концентрацию многих позвоночных животных. Высока численность мышевидных грызунов и насекомоядных, представленных рыжей, красной и темной полевками, экономкой, лесной мышовкой, различными видами землероек-бурозубок и кро- том. Встречается, хотя и не часто, летяга. Смешанные леса --- одно из основных местообитаний лося, зайца-беляка, лесной куницы и горностая. Первые два вида в изобилии находят зеленые тра- вянистые и древесно-кустарниковые корма, а два последних --- мышевидных грызунов, боровую дичь и ягоды --- основную пищу в осенне-зимний период. Охотно селится здесь барсук, особенно в понижениях и по склонам лесных оврагов. Численность белки в общем невелика, но по границе с ельниками она достигает значи- тельной величины.
48 Орнитофауна этих угодий имеет смешанный характер. В ней сочетаются птицы хвойных и лиственных лесов, поэтому она так богата и разнообразна. Хорошо представлены промысловые птицы. Летом часто встречаются, особенно в период линьки, тетерева- косачи, а также самки рябчика и тетерки с выводками. Здесь же, среди прогалин, нередко проходит весенний тетеревиный ток. Зимой в этих лесах тетерева кормятся почками и сережками березы, ягодами можжевельника. В более сырых местах держится белая куропатка, а по участкам с господством сосны --- глухарь. Смешанные леса, особенно опушки и поляны, где развиваются богатый травостой и кустарники, привлекают также вальдшнепа, дупеля, бекаса и вяхиря. Мелкие птицы представлены видами, большинство из которых уже знакомо нам по описаниям орнитофауны хвойных и листвен- ных лесов. Это зяблик, вьюрок, лесной конек, сойка, ворона, чечет- ка, клест-еловик, пищуха, различные виды синиц, пеночек и мухо- ловок, садовая славка, лесная завирушка, зарянка, горихвостка, кукушка, большой пестрый и белоспинный дятлы. Общая плот- ность гнездования 300---350 пар на 1 км2. Из пресмыкающихся в смешанных лесах живут ящерицы, веретеницы и гадюки. Амфибий представляет травяная лягушка. Изредка встречаются серая жаба, остромордая лягушка и тритон. Лесные вырубки. Для Карелии характерно значительное из- менение естественных лесных ландшафтов в результате промыш- ленных рубок леса, что особенно наглядно проявилось в изменении процента лесистости. Этот показатель с 73 % в 1696---1700 годах и 67 % в 1914 году снизился к настоящему времени до 55 %. Одна- ко лесозаготовки приводят не только к сокращению лесных площа- дей, но и к изменению возрастного состава леса и смене пород. Например, в 72 % возобновленных в Карелии насаждений господ- ствуют лиственные породы с незначительной примесью хвойных. Спелые же леса по всей территории республики составляют сейчас только 50---60 % древостоев. Сведение коренных лесов, изменение их породного и возраст- ного состава, осветление лесных насаждений оказывают глубокое воздействие на микроклиматические, кормовые и защитные усло- вия местообитаний, влекут за собой смену населения животных. При этом вырубки разного возраста, находящиеся на различных стадиях возобновления, имеют неодинаковое значение для живот-
49 ных и, соответственно, отличаются по их видовому составу и чис- ленности. Свежие, еще не облесенные вырубки 2---5-летней давности из-за отсутствия древесного яруса, высокой инсоляции и прогре- вания почвы неблагоприятны для большинства животных, так как не обеспечивают их необходимой защитой и убежищами. Лишь мелкие лесные грызуны и землеройки находят здесь хорошие усло- вия существования. Сухие пни, кучи валежника, неубранные ство- лы деревьев, бурно развивающаяся травянистая растительность создают для них множество укромных уголков, а масса насекомых и отлично плодоносящие ягодники --- богатую кормовую базу. Особенно много этих зверьков в затененных и захламленных учас- тках вырубок. Здесь доминируют рыжая полевка и обыкновенная бурозубка. Характерны для молодых лесосек и другие мелкие мле- копитающие --- темная полевка, экономка, малая и средняя буро- зубки, лесной лемминг, крот. Многочисленные мышевидные грызуны привлекают на вы- рубки хищников-«мышеядов» --- горностая, хорька, ласку, лисицу. В местах, где сохранились лиственный подлесок и обильный тра- востой, кормятся зайцы-беляки и лоси. Сразу после сведения леса коренным образом изменяется ха- рактер орнитофауны такого участка. За исключением лесного конь- ка, как правило, исчезают все птицы, гнездившиеся в лесу, а вместо них появляются несколько других видов. Первыми осваивают вы- рубки луговые чеканы и козодои, по ручьям проникают белые тря- согузки, а на завалуненные участки --- каменки. В дальнейшем на 3---5-летних вырубках поселяются жулан, чечевица, славки, бело- бровик, обыкновенная овсянка, тетерев и некоторые другие птицы. Обилие зеленого корма, ягод и насекомых привлекает сюда вывод- ки тетеревов, рябчиков и глухарей; в осенне-зимний период встре- чаются стайки белых куропаток. При этом обилие и разнообразие животного населения свежих вырубок в немалой степени зависит и от степени очистки лесосек. При значительной захламленности, обилии порубочных остатков в кучах, валах и просто разбросанных по всей лесосеке видовое разнообразие зверьков в первые 2---3 года после рубки восстанав- ливается гораздо быстрее. При сохранении отдельных участков леса (недорубы, семенные куртины) они могут служить временным пристанищем для лесных млекопитающих и даже пунктами их пос-
50 ледующей вторичной иммиграции. Именно эти местообитания слу- жат резерватами, своеобразными «стациями переживания» для до- минирующего здесь вида --- рыжей полевки, особенно в период, когда основная часть вырубленной территории представляет собой открытые участки и не пригодна для жизни этих зверьков. Тем не менее на 3-й год ситуация резко изменяется: рыжая полевка исчезает, и ее место временно занимают представители зеленояд- ных серых полевок --- темная и экономка. В дальнейшем восста- новление лесной среды в процессе вторичной сукцессии приводит к ухудшению экологических условий для серых полевок. В резуль- тате преимущество вновь получает рыжая полевка, которая занима- ет лидирующее положение по обилию и доле участия в населении мышевидных грызунов. В то же время захламленные вырубки с обилием неубранных гниющих стволов, пней и валежа, представ- ляя оптимальные условия для массового развития беспозвоноч- ных, в свою очередь привлекают сюда их главных потребителей, таких как мелкие насекомоядные млекопитающие в лице земле- роек-бурозубок. К концу первого десятилетия после рубки, по мере появления молодой древесной поросли и формирования лиственных и сме- шанных молодняков, условия обитания для позвоночных живот- ных заметно меняются. Микроклимат все более стабилизируется. Уменьшается освещенность, снижаются температура и сила ветра, увеличивается влажность, постепенно накапливается подстилка. Появляется масса лиственного подроста и подлеска, создается хо- рошо выраженный кустарниковый ярус, дающий дополнительный корм и места гнездования для многих зверей и птиц. Позднее на- чинают восстанавливаться ягодники, а травянистая растительность сокращается. Увеличение влажности стимулирует рост численности беспоз- воночных под корой пней и бурелома, в наземном покрове и верхнем слое почвы. Разнообразие растительных и животных кормов, резкое улучшение защитных условий положительно сказываются на жизни многих животных. Увеличивается численность землероек и грызу- нов и, соответственно, их потребителей --- лисицы, горностая, лас- ки, куницы и других. В поисках насекомых сюда заходит медведь. Характерные следы его посещений в виде развороченных пней, разрытых муравейников и кочек, объеденных стеблей дудника, мо- лодых побегов осины и т. п. особенно часто встречаются по окраи-
51 нам лесосек, у самого леса. Обилие веточных и травянистых кормов привлекает на возобновляющиеся вырубки зайцев-беляков и лосей. Эти места служат для них важнейшими кормовыми угодьями. Постепенно обогащается и пернатое население зарастающих вырубок. Увеличивается численность лесного конька, дрозда-бело- бровика, пеночки-веснички, славок и чечевицы. К ним прибавля- ется ряд новых видов --- лесная завирушка, зарянка, вальдшнеп, а несколько позднее зяблик, певчий дрозд, серая мухоловка, пухляк. Дупла в одиноко стоящих сломанных деревьях охотно заселяют стрижи. Регулярно встречается сарыч, а иногда и пустельга, охотя- щиеся за многочисленными здесь полевками. На заболоченных участках держатся бекасы, черныши и другие влаголюбивые виды. Вырубки --- основное местообитание тетерева. Численность его достигает в этих местах наибольшей величины. Вместе с тем некоторые из птиц --- первых поселенцев выру- бок --- постепенно исчезают. К пятому-шестому году существова- ния вырубок на них почти перестают гнездиться белая трясогузка, луговой конек, козодой, луговой чекан. Позднее та же судьба пос- тигает каменку, жулана и камышовую овсянку. Уменьшается чис- ленность лесного конька и тетерева. Особенно большое значение приобретают вырубки в жизни местных, а также кочующих и пролетных птиц во второй половине лета --- начале осени. После окончания гнездового периода сильно заросшие участки, расположенные сравнительно недалеко от леса, привлекают кочующие выводки больших и длиннохвостых синиц, пухляков, дятлов, рябчиков, глухарей и некоторых других лесных птиц. В конце лета на вырубках формируются большие стаи бело- бровиков, зябликов, лесных коньков. Осенью на лесосеках подол- гу задерживаются и кормятся откочевывающие стаи дроздов --- рябинников и деряб. Так, по мере появления молодой древесной поросли и форми- рования лиственных и смешанных молодняков вырубки становят- ся одним из самых заселенных типов местообитаний животных. При этом, как уже говорилось, особенно высокая плотность зверей и птиц создается на лесосеках с островками и куртинами мелкото- варного невырубленного леса («недорубы»). Рубки леса способствуют улучшению условий обитания живот- ных не только на самих лесосеках, но и в окружающих угодьях, особенно по их границам. Например, численность мышевидных
52 грызунов, белки, лисицы, куницы, зайца, лося, рябчика и многих воробьиных птиц в участках леса, разбросанных среди вырубок, в 2---3 раза выше, чем в сплошных лесных массивах. Таким образом, если оценивать рубки леса в целом для всей фауны наземных позвоночных Карелии, то следует признать, что они оказывают в общем положительное влияние, поскольку приво- дят к разнообразию ландшафтов и увеличивают их кормовую про- дуктивность. Например, урожай ягод и зеленой массы на выруб- ках и по границе с ними в 3---5, а численность беспозвоночных в 2---4 раза выше, чем под пологом спелого леса. Что же касается таких типичных «таежников», как белка, глухарь, кукша, трехпа- лый дятел, клест-еловик, желтоголовый королек и др., то сплошные концентрированные рубки на несколько десятков лет лишают их ос- новного местообитания и потому ведут к сокращению поголовья. Однако при выборочных рубках снижения численности данных видов не отмечается. ЖИВОТНЫЕ БОЛОТ Болота в Карелии занимают третью часть территории и рас- пространены повсеместно, но больше в районах, занятых в прошлом озерами и морем. К ним относятся Беломорская равнина, Куйтозер- ская впадина, равнины Олонецкая, Выгозерская, Шуйская и дру- гие. По своему происхождению, развитию и характеру раститель- ности болота делятся на моховые (верховые) и травяные (низинные). Кроме того, в северной и средней частях республики встречаются так называемые болота карельского типа. Для них характерно пе- риферическое расположение растительности болот верхового типа и развитие растительности болот низинного типа в центральной, более проточной части. Как местообитание позвоночных животных болота карельского типа очень близки к моховым болотам, поэтому мы рассматриваем их вместе. Верховые, или моховые, болота. Наиболее распространены на севере Карелии и представляют собой обширные заболоченные пространства, открытые или поросшие редкими корявыми сосенка- ми высотой до 3---4 м. Кустарниковый ярус образует карликовая береза, а фон наземного покрова --- сфагновые мхи и пушица. Это местообитание отличается бедностью растительных кормовых
53 ресурсов для большинства животных. Здесь почти нет семян хвой- ных, густого травяно-кустарничкового покрова и грибов. В кормовом отношении известную ценность представляют лишь некоторые виды болотно-травяной растительности (осока, пушица, хвощ) и ягоды (клюква, голубика, морошка). Древесно-веточные корма в виде угнетенного соснового подроста и карликовой березы рассеяны в небольшом количестве. Животный корм также однооб- разен и скуден. Открытые пространства не представляют крупным зверям и птицам необходимых укрытий и убежищ, а заболоченность поч- вы препятствует норению. Все это обуславливает бедность фауны моховых болот. Из млекопитающих более или менее постоянными обитателя- ми этих мест являются немногие влаголюбивые виды: кутора, водя- ная крыса, полевка-экономка, но и они живут в основном по краям болот. Из других мелких млекопитающих изредка встречаются обыкновенная бурозубка, рыжая и темная полевки. На первый взгляд необъяснимо обитание мышевидных грызу- нов и землероек на болотах, где, казалось бы, нет ни подходящих мест для устройства гнезд, ни достаточного количества корма. Однако эти животные неприхотливы и прекрасно приспосаблива- ются к суровым условиям северных моховых болот. В качестве убе- жища они выбирают моховые кочки, в вершинах которых устраива- ют гнезда, а питаются найденными здесь же семенами трав и сосны, ягодами клюквы, голубики, вороники, черники, морошки, а также зелеными частями сочных болотных растений. Труднее приходится землеройкам, но и они находят здесь корм --- прячущихся во мху влаголюбивых насекомых и их личи- нок, моллюсков и других беспозвоночных, семена и т. п. Из прочих видов здесь держится и кормится осокой и другими болотными травами заяц-беляк, иногда забегают горностай, черный хорек и ласка. В пору урожая ягод верховые болота посещает бурый медведь. Еще из крупных хищников заходят волки. На сухих ле- систых островах среди болот они иногда устраивают логова, где вы- водят потомство. Изредка встречается лось, который летом поедает влаголюбивые травы, а зимой объедает сосенки, кусты карликовой березы и ивняк. Орнитофауна тоже бедна. В конце лета и осенью сюда вылета- ют кормиться голубикой, морошкой и клюквой все виды боровой
54 дичи, но круглый год держится только белая куропатка. Иногда по краям болот, в участках сфагновых сосняков располагаются токо- вища глухарей и тетеревов. Среди топких верховых болот обычен серый журавль, а из куликов --- большой улит, фифи, черныш, бекас, большой и средний кроншнепы, на севере распространены также турухтаны. По окраинам болот с зарослями кустарника концентрируются немногочисленные на моховых болотах мелкие птицы --- луговой чекан, желтая трясогузка, овсянки (крошка и ремез), луговой конек. Здесь же, на небольших лесных островках, гнездятся хищники --- пустельга, чеглок, реже скопа и сапсан. Из рептилий на болотах этого типа можно встретить гадюку и живородящую ящерицу, из амфибий --- травяную лягушку и се- рую жабу. Низинные, или травяные, болота. Образуются главным об- разом путем зарастания водоемов или заболоченных лугов и при- урочены в основном к долинам рек и берегам озер. В средней части республики они занимают иногда до 50 % заболоченной площади, а в северной и южной Карелии редки. Защитные и кормовые свойства травяных болот благоприятны лишь для типично влаголюбивых животных. Остальные виды поз- воночных испытывают здесь серьезные трудности, связанные с из- быточным увлажнением, вязкостью грунта, отсутствием подходя- щих сухих убежищ и скудностью кормовой базы. Из чисто таежных млекопитающих эти угодья регулярно посе- щают только лось и северный олень, для которых осоковые болота служат излюбленным летним пастбищем, в неограниченном коли- честве снабжающим их сочным травянистым кормом. В первой половине зимы по окраинам травяных болот держатся зайцы-беляки. Они кормятся здесь осокой и побегами ивы. Участки, непосредственно примыкающие к водоемам или с блюд- цами чистой воды, заселяют ондатра, водяная крыса и кутора, а ме- нее топкие и сырые места --- полевка-экономка, темная полевка и обыкновенная бурозубка. Из птиц характерны болотные кулики --- бекас, гаршнеп, крон- шнеп, фифи, черныш, дупель. Можно встретить также погоныша, камышовую овсянку, желтую трясогузку, а по границе с лесом --- свиристеля, пухляка, хохлатую синицу и ряд других видов. На ни-
55 зинных болотах часто ночуют, а нередко и гнездятся кряквы и чир- ки-свистунки, на кормежке встречаются гуси. Обычны, а местами даже многочисленны амфибии. Травяная и остромордая лягушки держатся здесь всю весну и начало лета, когда идет откладка икры. В период размножения встречается так- же серая жаба, а в прогреваемых участках и по канавам --- обыкно- венный тритон. ЖИВОТНЫЕ ПОЛЕЙ, ЛУГОВ И ПОСЕЛКОВ ЧЕЛОВЕКА Луга и другие сельскохозяйственные угодья покрывают в Каре- лии сравнительно небольшую площадь (около 2 % всей террито- рии), но играют важную роль в жизни позвоночных животных. Они обязаны своим существованием хозяйственной деятельно- сти человека и занимают чаще всего потенциально лесные земли. На территории этих угодий дикие животные находят обиль- ные естественные корма --- растительные и животные, а вблизи человеческого жилья --- кухонные отбросы и отходы, играю- щие заметную роль в зимнем питании некоторых хищных зверей и грызунов. Но защитные условия лугов и полей, если не считать поросших кустарником и молодым лесом окраин, весьма неблагоприятны для крупных зверей и птиц, а непосредственная близость человека и домашних животных, особенно собак и кошек, еще более усугуб- ляет это. Поэтому луга и поля в окрестностях населенных пунк- тов представляют для большинства промысловых млекопитающих только временное местообитание. Довольно часто посещают их зай- цы, особенно весной, когда они совершают сюда регулярные кормо- вые перемещения, чтобы полакомиться молодой зеленью на полях. Обилие мышевидных грызунов привлекает лисицу, горностая, лас- ку и хорька. Во время зимних кочевок заходит волк. Из постоянных обитателей лугов и полей можно назвать осо- бенно многочисленного здесь крота и водяную крысу. Первого при- влекает обилие дождевых червей, личинок насекомых и рыхлая, удобная для рытья почва, а для второй луг --- основное местооби- тание в осенне-зимний период.
56 Фауна мелких млекопитающих отличается богатством и разно- образием и включает почти всех представителей данной груп- пы животных, обитающих в нашей республике. Это объясняет- ся своеобразием «культурного ландшафта» Карелии, сочетающего в себе естественные и измененные человеком участки природы. Обработанные земли, поля, огороды и сенокосы нередко вклинива- ются в участки естественного ландшафта, перемежаются и тесно соприкасаются с ними, благоприятствуя контакту диких зверьков с давними спутниками человека --- синантропными видами. Даже жилые постройки, складские помещения и фермы в сельской мест- ности бывают заселены не только сопутствующими человеку вида- ми --- серой крысой, домовой мышью, но и представителями дикой лесной фауны --- рыжей и темной полевками, обыкновенной буро- зубкой и другими. С конца лета, когда на полях появляются скирды и стога, в них переселяются многие мышевидные грызуны; кроме уже на- званных --- полевка-экономка, полевая и желтогорлая мыши, мышь-малютка, обыкновенная полевка. Из других млекопитаю- щих в черте поселков и в непосредственной близости от них мож- но встретить летучих мышей --- ушана и северного кожанка, а также водяную крысу, хорька, ласку, зайца-русака и других. Обычные виды птиц на полях и лугах --- жаворонок, желтая и белая трясогузки, овсянка-дубровник, чибис, луговой чекан, ка- менка, коростель, перепел. Из хищных можно встретить пустельгу и сарыча, реже черного коршуна, луней и болотную сову. Их при- влекают сюда многочисленные полевки, которыми они питаются. Нередко поля посещают дикие голуби --- вяхири, а с конца лета --- журавли, скворцы, вороны, воробьи, грачи, сизые и обыкновенные чайки и многие другие птицы. Тетеревиные птицы встречаются нерегулярно. Наиболее харак- терен тетерев, на сырые участки лугов вылетают кормиться белые куропатки, в окружающем мелколесье обычен рябчик. Здесь же, в зарослях кустарника и тростника, устраивают гнезда камышовая овсянка, садовая и болотная камышевки. Заболоченные приозер- ные луга --- излюбленное местообитание некоторых куликов, осо- бенно кроншнепов и бекаса, а также уток --- кряквы и чирков. По краям полей и лугов проходит весной интенсивная тяга вальд- шнепов. На кормежке в этих угодьях часто встречаются журавли,
57 гуси, шилохвости и некоторые другие водоплавающие, особенно в период пролета. Своеобразна орнитофауна сельских поселков. Как и фауна млекопитающих, она совмещает в себе черты «синантропности» и «дикости». Наряду с типичными спутниками человека и птица- ми открытых пространств (полевой и городской воробьи, скворец, сорока, городская и деревенская ласточки, стриж, каменка, луго- вой чекан, овсянка, жаворонок, белая трясогузка, сизый голубь, галка, ворона и другие) здесь живут виды-дендрофилы --- эмиг- ранты из закрытых лесных угодий: весничка, горихвостка, бело- бровик, зяблик, серая мухоловка, пухляк, большая синица, лесной конек, различные виды славок, щегол, зеленушка, коноплянка и другие. Изредка поселения человека посещают хищные птицы, особенно ястребы и сарычи. В щелях домов, чаще всего фундаментов, а также в огородах, по обочинам дорог и на лугах обитают живородящие ящерицы. На пожнях среди камней нередко можно встретить гадюку. Из зем- новодных многочисленна травяная лягушка, обычны серая жаба и в придорожных канавах --- тритон.
58 Видовой обзор млекопитающих --- Mammalia ОТРЯД НАСЕКОМОЯДНЫЕ --- INSECTIVORA Насекомоядные --- один из древнейших отрядов млекопита- ющих, довольно примитивных по своему строению и своеобразных по образу жизни. К нему относятся весьма различные по внешнос- ти, анатомическим особенностям и экологии животные: как неуклю- жие с иглистым панцирем ежи и короткопалые с вальковатым туло- вищем кроты, так и очень маленькие, юркие землеройки. Как гово- рит название отряда, они питаются главным образом насекомыми. Зубы у насекомоядных мелкие, режущего типа, с хорошо выражен- ными корнями и острыми эмалевыми бугорками; четкой дифферен- циации на резцы, клыки, предкоренные и коренные нет. Такими зубами очень удобно разгрызать твердый хитиновый панцирь насе- комых. Число зубов варьирует от 26 до 44. Череп характеризуется вытянутостью лицевого отдела и небольшой мозговой коробкой. Для насекомоядных характерны вытянутая в подвижный хобо- ток морда, маленькие, спрятанные в мехе глаза и уши, когтистые, чаще всего пятипалые конечности и относительно низкий уровень организации центральной нервной системы. Небольшие гладкие полушария свидетельствуют о примитивности их мозга, а следова- тельно, и психики. В Карелии этот отряд представлен 8 видами. СЕМЕЙСТВО ЕЖОВЫЕ --- ERINACEIDAE Обыкновенный еж --- Erinaceus europaeus L. Самый крупный представитель отряда насекомоядных. Внешний облик этого зверька всем хорошо известен. Сверху его тело покры- то твердыми и острыми иглами (видоизмененные волосы), а бока и морда --- грубым, жестким мехом. На голове иглистый панцирь
59 разделен узкой бороздкой на две половины. Поверхность игл глад- кая, без продольных борозд, валиков и бугорков. Особая подкож- ная мускулатура позволяет ежу свертываться в клубок и поднимать иглы. В таком положении он почти неуязвим. В Карелии еж встречается крайне редко и только в самых южных районах --- на побе- режье Ладожского озера, в ок- рестностях городов Сортавала, Питкяранта, Олонец и поселка Вяртсиля. Единичные случаи поимки ежей на окраинах Пет- розаводска и Кондопоги объяс- няются исключительно завозом человеком. Населяют ежи разнообраз- ные местообитания, избегая обширных болот и сплошных хвойных лесных массивов. Тяготеют к опушкам лиственных и смешанных лесов, кустарниковым зарослям среди полей, перелескам, лесным по- лянам, побережьям озер и поймам рек. Часто обнаруживаются непо- далеку от человеческого жилья, привлекающего зверьков кухонными отходами и мелкими грызунами, концентрирующимися на огородах, пашнях и в складских помещениях. К зиме нагуливает жир и впадает в спячку. Начинается она в наших условиях с начала --- середины сентября, при наступлении холодов и ненастья, а завершается в середине --- конце апреля, пос- ле таяния снега и прекращения ночных заморозков. Сроки пробуж- дения и залегания в спячку варьируют в зависимости от хода весны и наступления осенних холодов. Спячку проводит в большом назем- ном гнезде, устроенном из сухой травы, листьев и прочего расти- тельного мусора, помещенном под корнями деревьев, пней, под ку- чами хвороста и тому подобными прикрытиями. По некоторым дан- ным, ежи иногда на зиму роют норы. Так, знаменитый исследователь Русского Севера К. Ф. Кесслер (1868) описывает обнаруженную им в бывшей Олонецкой губернии нору ежа, выстланную осиновыми листьями, с несколькими выходами. По его мнению, в одной такой норе могут проводить зиму одновременно несколько ежей. Питается различными, преимущественно мелкими животны- ми --- насекомыми, слизнями и другими беспозвоночными и их ли- Обыкновенный еж
60 чинками, а также лягушками, полевками и т. д. Иногда поедает птенцов из гнезд, расположенных на земле. Может нападать и на гадюк, к яду которых сравнительно мало восприимчив. Изредка ест ягоды, но, вопреки широко распространенному мнению, запасов на зиму не делает и яблоки на колючках не переносит. Как и другие насекомоядные, еж ведет сумеречно-ночной образ жизни. Днем он прячется в логове, устроенном наподобие шалаша из листьев, мха или травы в каком-нибудь углублении почвы, под корнями деревьев или в куче хвороста. Размножается еж один раз в год. Спаривание --- в первой по- ловине мая, сразу по окончании спячки, после чего, примерно через 40---45 дней, самка рождает 3---6 ежат. Осенью они становятся самостоятельными, а весной достигают половой зрелости. Естественные враги ежа --- лиса и барсук, добычей которых он иногда становится. Нападают на него также некоторые крупные хищные птицы и совы. Чаще всего остатки его находят в погадках филина. Как хозяин ряда паразитов (клещи, блохи), переносчиков при- родноочаговых трансмиссивных болезней (в том числе туляремии и энцефалита), еж может представлять известную опасность (прав- да, с учетом низкой численности, явно небольшую), но, участвуя в подавлении вспышек размножения лесных насекомых и грызунов, безусловно полезен и подлежит охране. В качестве вида, нужда- ющегося в поддержке и охране, внесен в Красную книгу Карелии. СЕМЕЙСТВО КРОТОВЫЕ --- TA L PIDA E Обыкновенный крот --- Talpa eurоpaea L. Крот великолепно приспособлен к подземному, роющему обра- зу жизни. Размеры его небольшие: вес около 100 г, длина тела с хвостом не более 18 см. Массивное вальковатое туловище с корот- кой, толстой шеей почти незаметно переходит в крупную широ- кую голову с вытянутой в подвижный хоботок мордочкой. На конце ее --- розовый расширенный «пятачок». Ушные раковины отсут- ствуют. Глаза очень малы и скрыты в мехе. Передние лапы служат для прокладывания подземных ходов: они укороченные, мощные, с широкими пятипалыми ладонями-лопатами, вывернутыми нару- жу. Короткие пальцы вооружены крупными сплющенными когтя-
61 ми. Задние конечности значительно слабее пе- редних, с длинными и узкими ступнями. Хвост толстый, небольшой, с хорошо заметными че- шуйками. Все тело крота, кроме ступней и пя- тачка, покрыто густым бархатистым мехом без ворса --- волосы поставлены вертикально и сво- бодно ложатся в любом направлении. Благодаря этому крот одинаково свободно передвигается по узким земляным ходам как вперед, так и на- зад. Окраска меха обычно черная или черно-се- рая, но встречаются и вариации --- буроватые, аспидно-серые и даже пегие кроты. Распространен крот по всей Карелии, но на севере он очень редок и встречается лишь в от- дельных, очень немногих мес- тах. Наиболее многочисленны кроты в Прионежском и Оло- нецком районах. Здесь на 1000 га насчитывается от 500 до 1000 зверьков. В Пряжинском, Кон- допожском и Пудожском райо- нах численность их средняя (200---400 на 1000 га), а на остальной территории --- низкая (не более 30 экземпляров на 1000 га самых лучших угодий). Крот --- типичный обитатель разреженных лиственных лесов, огородов, пашен, суходольных лугов, опушек смешанного леса, лес- ных полян. Почва в этих местах плодородная, рыхлая, умеренно влажная, богатая дождевыми червями и другими беспозвоночными. В таких участках на 1 км пути можно встретить от 15 до 40 крото- вых ходов. Значительно беднее кротом ельники и особенно сухие зеленомошные сосняки, а на болотах и в скальных сосняках эти животные вообще не встречаются. Распределение кротов по местообитаниям и их численность могут сильно изменяться, главным образом под влиянием метеоро- логических условий. Во время засух беспозвоночных становится меньше, к тому же они перемещаются в нижние, более влажные горизонты почвы. Этот процесс особенно выражен в открытых, безлесных местообитаниях и влечет за собой гибель и перекочевку Передняя лапа крота Обыкновенный крот
62 зверьков под полог леса. Пагубные последствия имеют для кротов малоснежные, суровые зимы. Но и в обычных условиях кроты на протяжении года совершают регулярные перемещения в соответ- ствии с изменениями гидроклиматического режима почв на склонах разной экспозиции и высоты, а также в разных стациях. Весной они переходят из затопляемых низин на возвышенности, а к зиме покидают луга и перебираются в леса. В последние десятилетия в связи с хозяйственным освоением территории республики площади угодий, пригодных для крота, зна- чительно расширяются. Этим объясняется дальнейшее продвиже- ние крота на север и некоторое увеличение его численности в преде- лах старого ареала. Поселения крота легко обнаружить по характерным следам его роющей деятельности, степень проявления которых зависит не только от уровня численности животных, но и от типа почвы и характера раститель- ного покрова. Верными признаками обита- ния крота служат так называемые кротови- ны, или кучки измельченной земли, выбра- сываемые кротом из нор при их прокладке. Обычно кротовины имеют вид холмиков с диаметром до 1 м, высотой до 20---30 см и выше и располагаются группами, от не- скольких штук до многих десятков. Всю жизнь крот проводит в земле, в сложной системе ходов, располагающихся иногда в несколько этажей. В сухих, плот- ных грунтах ходы прокладываются на до- вольно большой глубине, от 10 до 60см, а на сырых участках и в местах с более рых- лой, податливой почвой --- гораздо ближе к поверхности. Глубина залегания, длина и сложность устройства подземных галерей крота зави- сят также от их назначения. Поверхностные охотничьи (жировочные) ходы, в которых крот добывает себе пищу, лежат на глубине 3---10 см и характеризуются значительной разветвленностью и длиной. Роя их, крот Кротовины
63 выскребает поперечную щель, работая попеременно то одной, то другой передней лапой, втискивает в щель тело и, упершись мощ- ными передними лапами, приподнимает свод. Такие ходы хорошо заметны на земле в виде вальковатых возвышенностей с рассыпа- ющейся на поверхности почвой. Глубинные (магистральные) ходы, соединяющие различные охотничьи участки крота, залегают в 15--- 16 см от поверхности и слабо разветвлены. Сооружая их, крот уже не может приподнять потолок хода и вынужден выталкивать избыток грунта на поверхность земли через специально прорыва- емые наклонные ходы --- кротовины. Вереница кротовин довольно точно соответствует направлению глубинного хода. Вся система подземных галерей (поверхностных и глубинных), устраиваемая одним зверьком, занимает довольно большую пло- щадь, иногда до 50 м2, а общая длина его ходов колеблется от 10 до 90 м. В одном из основных глубинных ходов крот устраивает свое логово --- гнездовую камеру. Расположена она на глубине 20---50 см и обычно имеет вид овальной или шарообразной плоскости диамет- ром до 15 см, выстланной сухими листьями, травой, мхом и раз- личным растительным мусором. Вокруг гнездовой камеры зверьки устраивают очень сложную систему кольцевых и радиальных ходов. Поэтому кротовина над ней бывает особенно большой, высотой до 60---70 см. Основной пищей кроту служат дождевые черви. Другие бес- позвоночные поедаются главным образом в очагах их массового размножения и лишь при недостатке червей. В этих условиях кроты уничтожают много жуков-щелкунов и их личинок (проволочников), личинок и взрослых форм майского и июньского хрущей, гусениц и куколок пядениц, жужелиц и других вредителей леса. Реже едят муравьев, многоножек и моллюсков, в основном слизней. Крот необычайно прожорлив. Чтобы утолить голод, ему необ- ходимо съесть не менее 60---70 г пищи, то есть значительно боль- ше половины веса собственного тела. Чтобы добыть такое коли- чество корма, зверьки вынуждены активно разыскивать пищу днем и ночью, почти без отдыха. Голод они выдерживают не более 14---17 часов. Давно замечено, что крот основную массу корма добывает в одних и тех же жировочных ходах, многократно возвращаясь сюда за все новыми и новыми порциями. По-видимому, ходы крота чем-то привлекают к себе дождевых червей и личинок насекомых.
64 Приманкой для почвенных беспозвоночных может быть запах кро- тового мускуса или просто более высокая температура в полости хода, чем в окружающих слоях почвы. В наших условиях крот размножается раз в году. Хотя соотно- шение числа самцов и самок среди взрослых животных этого вида обычно равное, кроты принадлежат к полигамам. Спаривание у них происходит в зависимости от хода весны во второй половине апре- ля --- начале мая. В этот период самцы очень подвижны, самки же ведут более скрытный образ жизни и держатся преимущественно в глубинных ходах. Массовое рождение молодых --- в конце мая --- июне (беременность длится около 40 дней). Детеныши рождаются голыми, слепыми и совершенно беспомощными, но развиваются быстро (глаза открывают на 18---20-й день). Количество их в по- мете бывает от 2 до 7, в среднем 5. Период кормления молоком про- должается около месяца, а через 30---40 дней после рождения, обычно уже в середине июля, молодые кроты начинают вести само- стоятельный образ жизни и в массе появляются в ходах нор. В это время они достигают 2/3 размера взрослых, но легко отличаются от них более светлой окраской меха и темной (синеватой) кожей на внутренних поверхностях передних лап. В природе продолжи- тельность жизни крота, по данным кольцевания, составляет не ме- нее 3 лет. Кроты ведут в общем оседлую жизнь, но в случае ухудшения условий обитания переселяются на новые участки. Особенно под- вижны молодые животные. Расселяясь, они проходят иногда рас- стояние до 1---2 км и больше. Крот линяет три раза в год. Весенняя линька, в процессе кото- рой высокий и густой зимний мех полностью сменяется коротким и более редким летним, начинается в первых числах мая и заканчи- вается в середине июня. Летняя («компенсаторная») линька наблю- дается со второй половины июля до конца августа. В это время у кротов частично сменяются наиболее потертые участки волосяно- го покрова. Осенняя линька длится с середины сентября по ноябрь, когда на смену редкому и короткому летнему меху отрастает более длинный, густой и темный зимний мех. Благодаря подземному образу жизни врагов у крота немного. После сильных дождей и при глубоком промерзании почвы, когда кроты чаще выходят на поверхность, они становятся иногда добы- чей канюков и сов, а из млекопитающих --- куниц, хорьков, горно-
65 стаев, лисиц и домашних собак. Обычно хищники лишь умерщвля- ют их, но не едят из-за свойственного кроту резкого мускусного запаха. Однако в годы неурожая мелких грызунов --- основной пищи большинства хищных зверей --- кроты в желудках хищников встречаются чаще. В условиях Карелии численность крота определяется в основ- ном глубиной промерзания почвы зимой. В суровые малоснежные зимы сильное промерзание почвы вызывает массовую гибель дож- девых червей и личинок насекомых, заставляя крота либо опускать- ся довольно глубоко в землю, где он почти не находит пищи, либо выходить на поверхность, где его подстерегают холод и хищники. Неблагоприятно сказывается и засушливое лето, когда снижается численность дождевых червей, а также дождливая и холодная осень, когда большая часть нор оказывается залитой водой и промерзает. Крот --- ценное промысловое животное, обладатель неболь- шой, но прочной и красивой шкурки. Добывают его особыми прово- лочными капканчиками --- кротоловками, которые устанавливают попарно в посещаемый ход, так, чтобы отверстия их были направ- лены в противоположные концы хода. И все же главное --- это до- статочно существенная, хотя противоречивая и неоднозначная роль крота в лесных экосистемах. С одной стороны, поедая обитающих в почве опасных для леса насекомых, он сдерживает рост их чис- ленности и тем самым приносит определенную пользу. Но с другой стороны, в массе уничтожает дождевых червей, обеспечивающих лесным почвам необходимую структурированность, аэрацию и ув- лажнение. А это уже отрицательное значение. СЕМЕЙСТВО ЗЕМЛЕРОЙКОВЫЕ --- SORICIDAE Землеройки --- самые маленькие наши млекопитающие (вес их от 2 до 10 г), обычные повсюду, но мало известные из-за скрыт- ного образа жизни. По складу тела они очень похожи на мышей и полевок, с которыми их часто путают, но в отличие от них имеют бархатистую из короткого и ровного ворса шкурку и вытянутую в хоботок заостренную мордочку. Ушные раковины небольшие, утопленные в мехе. Глаза крошечные, в виде черных бусинок. Хвост сравнительно равномерно покрыт волосами. У куторы на нижней его стороне имеется оторочка («киль») из белых длинных
66 волос. Верхняя часть тела окрашена в черно-бурые или буровато- коричневые тона, брюхо беловатое, часто с примесью серого цвета. Череп характерной конической формы, совершенно лишенный скуловых дуг. Передние верхние резцы крупные, сильно вытяну- тые вперед. Остальные резцы, клыки и предкоренные имеют оди- наковое строение и образуют группу так называемых промежуточ- ных зубов. С каждой стороны верхней челюсти имеются обычно по 5 мелких одновершинных промежуточных зубов с красно-буры- ми кончиками. Отсюда и название самых многочисленных из на- ших землероек --- бурозубки. Вместе с размерами черепа строение верхних промежуточных зубов, их соотношение по высоте позво- ляют отличать между собой разные виды бурозубок, которые по другим признакам очень похожи. В Карелии встречаются 6 видов землероек, один из которых принадлежит к роду кутор, а остальные --- к роду бурозубок. По внешнему виду и образу жизни землеройки-бурозубки имеют много сходного, поэтому мы даем им общее описание, указав толь- ко некоторые особенности отдельных видов. Кутора же заслужива- ет специального рассмотрения. Землеройки-бурозубки --- Sorex L. В Карелии живут 5 видов бурозубок --- обыкновенная (Sorex araneus L.), средняя (S. caecutiens Laxm.), малая (S. minutus L.), равнозубая (S. isodon Tu r o v) и крошечная (S. minutissimus Zimm.). Внешне они отличаются только по размерам, что и нашло отражение в видовых названиях. Только равнозубая бурозубка имеет специфические внешние черты, позволяющие определять ее, не при- бегая к измерениям. У нее очень темная однотонная окраска и круп- ный, ярко пигментированный пятый верхний промежуточный зуб. Все наши бурозубки встречают- ся в Карелии повсеместно, но числен- ность их различна. Наиболее много- численна обыкновенная бурозубка, составляющая в общем населении мышевидных грызунов и мелких на- секомоядных около 45 %. На втором месте --- малая бурозубка (9,5 %), затем следуют средняя (6 %), равно- зубая (0,7 %) и крошечная (0,3 %). Обыкновенная бурозубка
67 Селятся землеройки в разнообразных местах, предпочитая спе- лые лиственные и смешанные хвойно-лиственные леса, зеленомош- ные сосняки и ельники, а также зарастающие вырубки. Эти же биотопы отличаются самым богатым видовым составом и высоким уровнем численности зверьков. Избегая открытых и забо- лоченных пространств, моно- тонных лесных массивов и су- хих лишайниковых боров, они тяготеют к тенистым, влаж- ным и захламленным участкам с хорошо развитым кустарни- ковым подлеском, мощным сло- ем рыхлой подстилки и густым, высоким травостоем. Здесь на одном гектаре леса может жить до 100 и более зверьков, тог- да как в других местах --- ме- нее 10. Именно защитные свойства и кормовая продуктивность угодий определяют степень их заселенности землеройками, соотно- шение же видов обусловлено, главным образом, конкуренцией и во многом зависит от численности вида-доминанта. Для бурозубок особенно важно наличие гнилых пней, буре- лома, куч хвороста и т. п. Именно в таких местах, под подстилкой и в пустотах среди корней деревьев и пней, они любят устраивать небольшие овальные гнезда из мха, лишайника, сухих листьев и другого растительного мусора. Видовая специфика био- топического распределения выражена относительно сла- бо. При общей политопно- сти обыкновенная бурозуб- ка тяготеет к лиственным, преимущественно березо- вым, насаждениям с приме- сью ели, смешанным хвой- но-лиственным лесам, травя- но-зеленомошным ельникам и изобилующим кормами Средняя бурозубка Малая бурозубка
68 и убежищами участкам возобновляющихся лесосек. Средняя буро- зубка --- к соснякам и ельникам, малая бурозубка сравнитель- но равномерно заселяет все перечисленные биотопы, равнозубая бурозубка предпочитает смешанные и спелые лиственные леса, а крошечная бурозубка --- смешанные леса, зеленомошные сосняки и ельники. При этом у всех видов наблюдаются закономерные сезонные и годовые изменения биотопического размещения, свя- занные с плотностью. В годы и сезоны высокой численности насе- ление землероек широко расселяется по основным биотопам, а при снижении численности --- концентрируется в немногих, наиболее благоприятных местообитаниях, служащих стациями переживания, своеобразными резерватами видов. Заслуживает внимания и территориальное поведение землероек. Взрослые (зимовавшие) самки составляют самую оседлую часть по- пуляции. Они имеют достаточно четко выраженные индивидуаль- ные участки, площадь которых составляет в среднем около 1300 м2 (от 200 до 2000 м2), причем между собой они в большей или мень- шей степени перекрываются. Большинство взрослых самок весь пе- риод размножения проводят на одной и той же территории, но кон- фигурация индивидуального участка может несколько изменяться. Некоторые из них в промежутке между выкармливанием выводков могут переходить на новые участки, которые обычно располагаются недалеко от старых (новые и старые участки чаще всего соприка- саются). После окончания размножения отдельные самки покида- ют свои участки и либо совершают беспорядочные передвижения по ближайшей территории, либо совсем покидают ее. Взрослые самцы --- са- мая подвижная часть по- пуляции. Большинство из них собственной постоян- ной территории не имеют и хаотично перемещаются по лесу, тяготея к индиви- дуальным участкам самок. Прибылые зверьки зани- мают в этом отношении промежуточное положение. Часть из них, что особенно Крошечная бурозубка
69 характерно в годы высокой численности для оптимальных биото- пов, имеет небольшие, но ясно очерченные индивидуальные участ- ки площадью от 350 до 500 м2, другие же свободно перемещаются по всей территории. Существенной особенностью территориальных отношений всех видов землероек-бурозубок, помимо их значитель- ного динамизма и лабильности, является также и то, что индиви- дуальные участки взрослых самок и сеголеток по одним и тем же предпочитаемым местообитаниям распределены независимо друг от друга и очень сильно перекрываются. Землеройки очень осторожны и большую часть времени прово- дят в ходах под поверхностью подстилки и почвы. Вопреки своему названию, они плохие землерои и не имеют никаких специальных приспособлений для рытья почвы. Поэтому сами они проклады- вают ходы только в рыхлой лесной подстилке, во мху или под снегом, а в остальных случаях пользуются норами мышевидных грызунов, кротов или естественными пустотами. Благодаря чрезвычайно высокому уровню обмена веществ зем- леройки на редкость прожорливы. Чтобы насытиться, им необхо- димо потреблять в сутки количество пищи, нередко превосходящее их собственный вес в 1,5---2 раза. Добыть такую массу корма не- легко. Для этого им приходится почти без отдыха, днем и ночью разыскивать его, ведя бродячую жизнь и кормясь до 100---120 раз в сутки. Основная пища бурозубок --- различные беспозвоночные, веду- щие напочвенный и почвенный об- раз жизни. Прежде всего это мел- кие жуки и их личинки, такие как жужелицы и стафилины, а также щелкуны, долгоносики и листоеды, прочие жесткокрылые поедаются спорадически и в небольших коли- чествах. Существенна в питании роль двукрылых, особенно их личи- нок, а также гусениц бабочек. Реже и в меньшем количестве поедаются клопы и равнокрылые. Второе после насекомых место в пищевом рационе землероек стабильно принадлежит дождевым червям. Но если для крупных видов (обыкновенной и равнозубой бурозубок) этот корм служит важней- Равнозубая бурозубка
70 шим пищевым объектом и с учетом высокой интенсивности пот- ребления его пищевое значение в сравнении с насекомыми зна- чительно выше, то мелкие виды (малая, крошечная и др.) либо не едят дождевых червей вообще, либо поедают их в незначитель- ном количестве. Велика частота потребления бурозубками паукообразных --- пауков и сенокосцев, меньше и реже поедаются клещи --- иксодо- вые, гамазовые и панцирные. Редким кормом являются многонож- ки (губоногие) и моллюски (в основном слизни). Иногда они ловят лягушек, еще реже отваживаются нападать на полевок, но чаще довольствуются трупами этих животных и их детенышами. Зимой большую роль в питании землероек играют семена дре- весных пород, особенно сосны, ели и березы. В этот сезон с его низкими температурами (вызывающими повышенные кормовые потребности в связи с необходимостью поддерживать подорванный энергетический баланс) и скудностью кормовой базы (резким сни- жением численности и доступности живущих в подстилке и верхних слоях почвы беспозвоночных) для бурозубок создается критическая экологическая ситуация. И если бы не переход на массовое потреб- ление семян хвойных, эти прожорливые и чрезвычайно подвижные зверьки вряд ли могли, бодрствуя, успешно переживать нашу суро- вую северную зиму. В поисках пищи им помогают обоняние и осязание. Кроме того, они, очевидно, способны пользо- ваться эхолокацией --- ориентиро- ваться по отражению собственных звуков. Не все знают, что земле- ройки очень нуждаются в воде, много и охотно пьют. Это следу- ет учитывать при содержании их в неволе. В противном случае ве- лик риск потерять лишенных воды питомцев буквально за несколько часов. Сезон размножения занимает у землероек весь теплый период года, с мая по сентябрь. Начина- ется он сразу после схода снега Следы обыкновенной бурозубки на разных «аллюрах»
71 с резко возрастающей активности зверьков, преследующих друг друга с резким, высоким цирканьем (гон). Самки обыкновенной бу- розубки успевают принести за сезон до трех, а остальных видов --- два выводка по 5---11 голых, слепых детенышей. Гнездовое раз- витие идет очень быстро, и в возрасте около месяца молодые почти не отличаются от взрослых. Период гнездовой жизни, как и срок беременности, составляет около трех недель. В это время зверьки редко выбегают на поверхность, предпочитая охотиться в под- стилке или отсиживаться в гнезде. Выходя на прогулку, выводок выстраивается вереницей, образуя своеобразный «паровозик»: каж- дый из следующих друг за другом детенышей цепляет зубами впе- реди идущего, а первый прикрепляется таким же образом к воз- главляющей эту процессию матери. В дальнейшем молодые отселя- ются от родителей и переходят к самостоятельной жизни. Однако половой зрелости они достигают только весной следующего года, так что в размножении участвуют лишь зимовавшие взрослые зверьки. Продолжительность жизни землероек невелика, обычно они умирают осенью, сразу же после сезона размножения, т. е. в воз- расте 12---15 месяцев. На протяжении жизни у землероек бывает 3 линьки. Первая --- в год рождения, в сентябре---октябре, вторая (двухфазная) --- вес- ной, после зимовки, и третья, так называемая старческая, --- в кон- це лета и осенью, перед самой смертью зверька. В процессе осенней линьки формируется более длинный, шестисегментный зимний волос, а во время весенней он сменяется на короткий четырехсег- ментный летний. Численность землероек сильно колеблется по годам главным образом в зависимости от условий зимовки. В суровые малоснеж- ные зимы почва глубоко промерзает и бурозубки гибнут от холода Выводок землероек («паровозик»)
72 и недостатка пищи. Напротив, глубокий снежный покров хорошо защищает их от морозов, обеспечивает лучшие кормовые условия и благоприятствует сохранению зимующего поголовья. Врагами бурозубок являются многие четвероногие и пернатые хищники. Они хотя и ловят землероек, но обычно не едят их, очевид- но, из-за резкого мускусного запаха. Лишь в годы неурожая основ- ного корма --- мышевидных грызунов --- мелкие насекомоядные начинают играть в питании хищников более существенную роль. Практическое значение землероек противоречиво. С одной сто- роны, они контролируют численность опасных для леса насекомых, разрыхляют и аэрируют почву и подстилку и служат пищей для многих хищных зверей и птиц, но, с другой --- растаскивают семе- на и являются прокормителями («донорами») для клещей и других кровососущих эктопаразитов, которые считаются источником и пе- реносчиками некоторых заболеваний, например туляремии и энце- фалита. Водяная кутора --- Neomys fodiens Pennant В Карелии встречается повсеместно. Хорошо отличается от дру- гих землероек крупными размерами (вес 10---20 г, длина тела 70--- 100 мм) и резко двуцветной окраской: сверху она черная, а брюхо светлое, серебристо-белое. Кутора хорошо приспособлена к полувод- ному образу жизни, превосходно плавает и ныряет. Лапы и пальцы у нее окаймлены оторочкой из довольно длинных и жестких волос, ушные раковины в воде замыкаются. Мех настолько густ, что не пропускает воду, и кутора, выходя из воды, всегда остается сухой. По суше она бегает столь же проворно, как и другие землеройки, а в воде у нее расправляются плавательные оторочки, которые в со- стоянии покоя плотно прилегают к пальцам и краям кисти, и она пользуется конечностями, как веслами, а хвост служит ей рулем. Плавает водяная кутора быстро и легко, но ныряет с заметным усилием, преодолевая сопротивление воды. Локомоторные качества хвоста не ограничиваются функцией руля --- наряду с конечностя- ми зверек гребет им воду. Когда кутора плывет по воде, она одно- временно работает ногами и хвостом, ритмично двигая им из сторо- ны в сторону и ударяя по воде. Селится кутора по берегам водоемов --- озер, рек и ручьев, по окраинам болот, мелиоративным канавам и другим сырым местам. По численности она значительно уступает обыкновенной, средней
73 и малой бурозубкам, составляя немногим более 1 % от общего пого- ловья землероек. Близость воды --- непременное условие местооби- тания куторы. Лишь в исключительных случаях и всегда в период расселения молодых прибылые зверьки попадаются на более значи- тельном удалении от ближайшего водоема, на расстоянии не дальше 1 км. Особенно предпочитает топкие берега, поросшие разнотравь- ем, кустарниками и деревьями, с многочисленными пустотами под корнями и между ними, охотно селится по сырым берегам. Живут куторы в гнездах, которые устраивают в пустотах или норах других животных --- мелких мышевидных грызунов, водя- ных полевок, ондатр. Иногда роет норы сама и тогда весь участок, на котором поселяется зверек, бывает изрыт массой ходов, имею- щих диаметр около 4 см. Нора в некоторых местах бывает расши- рена, образуя жилую камеру. Однако гнезда куторы помещаются не только под землей, в специальных камерах, но и в пустотах меж- ду корнями деревьев и кустарников, растущих на берегу в непосред- ственной близости от воды или сообщающихся с нею. Бывают гнез- да и наземные в дерновинах и кочках. Гнездо строится из сухих, тонких стебельков травянистых растений, листьев, мха и лишай- ника и представляет собой шарообразное сооружение с рыхлыми стенками и обычно с постоянным входным отверстием, ориентиро- ванным в направлении ближайшего хода к воде. Как и другие землеройки, кутора деятельна в течение всего года и в спячку не впадает. Зимой она концентрируется около неза- Водяная кутора
74 мерзающих участков рек, ручьев и ключей, в непромерзающих под толщей снега заболоченных местах. В снегу и под снегом в травя- ном и моховом покрове кутора в поисках пищи прокладывает ходы и может выбираться на поверхность снега. Кутора менее прожорлива, чем другие наши землеройки, ее су- точный рацион не превышает 100---120 % веса тела самого зверька. Соответственно, она более стойка и к голоду: способна прожить без пищи более двух суток. В воде же нуждается не меньше других сво- их собратьев: средняя суточная норма составляет около 8 см3 воды. Питается дождевыми червями, насеко- мыми и их личинками, моллюсками, лягуш- ками, головастиками, мелкой рыбой. Иногда делает запасы пищи, затаскивая в нору круп- ных плавунцов, лягушек и даже рыбок. Период размножения зимовавших кутор продолжается в Карелии с апреля по август. У большинства самок за это время бывает по меньшей мере два помета из 2---8, в сред- нем 5 детенышей. В отличие от бурозубок куторы достигают половой зрелости и могут размножаться уже в год своего рождения. Но это характерно только для тех молодых осо- бей, которые родились в начале лета. Поэто- му общее количество участвующих в размно- жении сеголетков (так называют зверьков, ро- дившихся в текущем году) не превышает 25 %. В общем кутора --- полезное животное. Она в большом количестве истребляет вред- ных беспозвоночных и этим значительно перекрывает вред, приносимый рыбному хо- зяйству. ОТРЯД РУКОКРЫЛЫЕ --- CHIROPTERA Представители рукокрылых в отличие от всех прочих млекопи- тающих приспособлены к длительному активному полету. В связи с этим у них выработался ряд особенностей в строении. Передние конечности превращены в крылья. Крыло образует тонкая эластич- ная летательная перепонка, натянутая между четырьмя длинными Подводная охота куторы
75 пальцами передних конечностей, плечом и предплечьем, боками тела, задними конечностями и хвостом. Свободными остаются только первый палец передних конечностей и ступни задних лап. Кости скелета тонкие и легкие, некоторые из них с воздушными по- лостями. На грудной кости имеется киль, к которому, как и у птиц, прикрепляются сильно развитые грудные мышцы. Форма тела грушевидная, приплюснутая. Задние конечности короткие. Тело покрыто коротким бархатистым волосяным покровом. Весьма сильно развиты кожные железы. Череп довольно крупный, мас- сивный, кости его очень рано срастаются. Зубная система насе- комоядного типа. Глаза очень малень- кие, почти утопленные в коротком мехе, так что видят летучие мыши, ве- роятно, плохо и ориен- тируются в основном с по- мощью слуха. Ушные раковины очень большие и служат для звуковой эхолокации. Во время полета летучие мыши непрерыв- но издают ультразвуки (от 20 до 200 тысяч колебаний в секун- ду), отражение которых от ок- ружающих предметов воспринимается слуховым аппаратом живот- ного. Это позволяет летучим мышам чувствовать приближение мелкой подвижной добычи, точно схватывать ее и даже в полной темноте избегать столкновения с любым препятствием. Все наши рукокрылые --- ночные животные, вылетающие на охоту только с наступлением сумерек. Днем они спят, подвесив- шись вниз головой, в каком-либо закрытом убежище --- дупле, под отставшей корой дерева, в пещерках, на чердаке, в трещинах скал, в старых амбарах, каменоломнях и штольнях. В одном месте их собирается по нескольку штук, а иногда они держатся целыми колониями, состоящими из многих десятков и даже сотен зверьков одного или разных видов. Питаются летучие мыши мелкими ночными насекомыми, кото- рых ловят на лету. Это различные комары и мошки, бабочки и мел- кие жуки. Многие из них --- вредители сельского и лесного хозяйс- Крыло летучей мыши
76 тва. Поэтому, уничтожая их, летучие мыши приносят большую пользу. Как и другие мелкие насекомоядные, летучие мыши очень прожорливы. Однако в холодную ненастную погоду они совсем не вылетают из убежищ и способны переносить довольно длитель- ное голодание, не слишком при этом худея и сохраняя способность летать. Летучие мыши нуждаются в воде. Пьют они на лету, совер- шая «бреющий полет» над гладью озера или реки. Охотятся летучие мыши в са- мых разнообразных местах --- на лесных полянах, просеках и опуш- ках, около болот и озер, иногда и на улицах небольших городов и деревень. Будучи активны в су- меречные и ночные часы и поедая большое количество недоступных для дневных насекомоядных птиц весьма опасных массовых вреди- телей леса, таких как хрущи, сов- ки, пяденицы и др., летучие мыши как бы продолжают их полезную деятельность и обеспечивают здоровое состояние лесов в условиях, когда другие санитары леса защитить его не в силах. Этому спо- собствует и необычайная прожорливость рукокрылых. С одной сто- роны, она вызвана характерным для них чрезвычайно быстрым Бурый ушан в полете Особенности строения ушной раковины у летучих мышей: 1 --- северный кожанок; 2 --- прудовая ночница; 3 --- водяная ночница; 4 --- ушан; 5 --- усатая ночница 123 45
77 пищеварением и прохождением пищи через короткий, слабо диффе- ренцированный на отделы кишечник (что эволюционно закрепилось как важная адаптация к максимальному снижению веса тела, необ- ходимому для осуществления нормального полета), а с другой --- острой потребностью в восстановлении затрачиваемых на полет энергетических ресурсов. Большинство летучих мышей зимуют в местах их летнего оби- тания, впадая в глубокую спячку, длящуюся 5---7 месяцев. Однако в сильные оттепели зверьки иногда пробуждаются и даже летают. Во время спячки все жизненные процессы у них замедляются. Число дыхательных движений сокращается до пяти-шести, а серд- цебиений --- до шести-семи в минуту, температура тела па- дает до 10 С и ниже, тогда как в активном состоянии превышает 40 С. В сильные морозы летучие мыши иногда гибнут в большом коли- честве. Губительна для них и затяж- ная холодная весна, задерживающая вылет насекомых, которыми они питаются. Вместе с тем среди наших рукокрылых есть виды (напри- мер, северный кожанок), со- вершающие, подобно птицам, регулярные осенние и весенние перелеты. Спариваются летучие мыши один раз в году, осенью либо зи- мой, но выход зрелых яйцеклеток (овуляция) и их оплодотворение спермой, способной подолгу сохра- няться в половых путях самки, происходят только весной. В вы- водках, появляющихся чаще всего в июле, 1, реже 2 детеныша. Сразу после рождения они взбираются по телу матери и прочно прикрепляются к соскам. Первые дни они вообще не отпускают сосок, и самка летает на охоту, нося на себе молодых. Способность к полету и самостоятельность молодые ле- Северный кожанок Водяная ночница
78 тучие мыши приобретают в возрасте около 1,5 месяца. В природе живут до 14 лет. В Карелии обнаружены 5 видов летучих мышей: ушан (Pleocotus auritus L.), северный кожанок (Vespertillio nilssoni Keserling et Blasius), водяная (Miotis dauben- toni Kuhl), прудовая (M. dasycne- me Boie) и усатая (M. mystacinus Kuhl) ночницы. Из них первые два вида могут считаться обычны- ми и встречаются повсеместно. Ночницы же редки и найдены только в окрестностях Водлозера и Кончезера. Постоянным местом зимовки этих видов служат, в част- ности, пещеры на юге Кондопож- ского района Карелии. Внешне и по образу жизни все 5 видов наших рукокрылых очень похожи. И все же их можно отли- чить друг от друга. Характерная особенность ушана --- огромные ушные раковины, длина которых почти равна длине тела. Кожанок --- самая крупная из наших летучих мышей (длина тела 50---60 мм), а ночницы --- самые мелкие (длина тела 35---40 мм), с широкими и тупыми крыльями. ОТРЯД ЗАЙЦЕОБРАЗНЫЕ --- LAGOMORPHA Зайцеобразных выделили в самостоя- тельный отряд совсем недавно, а до этого их включали в отряд грызунов в качестве подотряда двупарнорезцовых. Однако с гры- зунами зайцы имеют только внешнее сход- Усатая ночница Прудовая ночница Ушан в зимней спячке
79 ство, приобретенное в результате близкого образа жизни. Существенные отличия этих двух групп по многим особенностям строения, эмбрионального развития, биологии и происхождению не оставляют сомнений в правильности их обособления. От грызунов зайцеобразные отличаются прежде всего тем, что в верхней челюсти у них не одна, а две пары резцов, из которых вторая пара развита слабее и находится позади первой. Другой характерный признак зайцеобразных --- строение костного нёба. Оно имеет вид не широкого, а узкого поперечного мостика между левым и правым рядами коренных зубов. Кроме того, у зайцеоб- разных обычно короткий хвост, крупные трубкообразные уши, от- носительно более длинные задние ноги и желудок с двумя пищева- рительными отделами: в одном происходит бактериальное, а в дру- гом --- химическое (ферментативное) переваривание пищи. В фауне Карелии этот отряд имеет двух представителей. Заяц-беляк --- Lepus timidus L. Внешний облик зайца так хорошо известен, что подробно описывать его нет никакой надобности. Крупная голова с тупой, закругленной мордочкой, длинные уши, короткий вздернутый хвос- тик, длинные задние ноги с широкими, густо опушенными по- дошвами --- вот признаки, по которым нетрудно определить зайца- беляка. От своего собрата руса- ка беляк отличается мень- шими размерами (длина тела 50---60 см, хвоста 5---9 см, вес 3---5 кг), более плотным складом тела и несколько бо- лее короткими ногами и уша- ми. Если ухо беляка при- гнуть к концу мордочки, то оно дойдет лишь до кончи- ка носа, тогда как у русака значительно выдается за него. Хвост беляка в те- чение круглого года сверху белый, а у русака --- черный. Резко отличается и зимняя окраска меха. У беляка она чисто белая (черные только кончики ушей), Заяц-беляк
80 отсюда и название «беляк», у русака же на спине сохраняется довольно много окрашенных волос, которые образуют по хребту широкую и темную полосу. Летний мех у беляка рыжевато-бурый, русак окрашен несколько светлее. Заяц-беляк хорошо при- способлен к передвижению по глубокому рыхлому снегу и не вязнет в нем. На бегу он широко растопыривает длин- ные, густо опушенные паль- цы задних ног, поэтому его ступня занимает большую площадь и мало провалива- ется в снег. Следы беляка очень характерны: они име- ют два более крупных, пос- тавленных рядом овальных и широких отпечатка задних лап, а за ними --- два мень- ших отпечатка передних лап, располо- женных один за другим (делая свои огромные скачки, заяц забрасывает длинные задние ноги далеко вперед). При быстром беге следы всех четы- рех лап сильно растягиваются в дли- ну, при медленном передвижении --- сближаются. В Карелии заяц-беляк обитает по- всеместно, но далеко не равномерно. Наибольшая плотность населения вида отмечается в южных районах, особенно в Приладожье, Прионежье и Заонежье, где преобладают елово-березовые и вторичные лист- венные леса (15---40 экземпляров на 1000 га). В большинстве цен- тральных районов численность беляка характеризуется средними цифрами (10---17 на 1000 га), а с продвижением к северу сокраща- ется, достигая минимальных значений в заболоченных и скальных сосняках Кемского и Лоухского районов (5---10 и менее на 1000 га). Даже в периоды подъема численности она в два раза уступает здесь таковой на юге в годы депрессий. Зайцы --- беляк (с лева) и русак в зимнем меху Ступни задних лап зайцев в зимнем опушении --- беляка (с лева) и русака
81 Заяц-беляк --- типичный обитатель лесов. Он встречается в самых разнообразных лесных угодьях, но избегает сплошных массивов тайги, предпочитая молодые смешанные насаждения по опушкам, на вырубках и гарях, приручейные ельники, елово-бере- зовые леса, окраины болот, берега озер и долины рек, т. е. такие места, где много травы и кустарника. Тем не менее на разных фазах динамики численности характер биотопического распределения жи- вотных закономерно меняется. В годы высокой численности зайцы в течение всего года встречаются во всех биотопах, хотя наиболь- шая плотность их населения сохраняется в лучших угодьях. В годы же депрессий вполне очевидной становится мозаичность разме- щения животных и еще ярче проявляется приуроченность их к тем же наиболее благоприятным местообитаниям. Именно эти участки и становятся очагами или стациями, в которых животные пережи- вают худшие для них годы. Чаще всего это биотопы окуль- туренного ландшафта --- окраины сельских поселков, окруженные вторичными лесами с преоблада- нием лиственных пород и с кур- тинами елового подроста, сеть мелкоконтурных полей, сенокосов, пожен, небольших зарастающих вырубок, побережий водоемов. В Карелии --- стране тыся- чи озер --- особое значение в ка- честве заячьих угодий приобрета- ют побережья водоемов. Особен- но благоприятны они в зимний период, привлекая животных обилием веточного корма и укрыти- ями в складках микрорельефа, в заметенных снегом кустах и снеж- ных надувах. Здесь у зайцев особенно отчетливо выявляются места жировок и отдыха, между которыми образуются тропы, использу- емые животными довольно регулярно, особенно в период глубо- коснежья. Такие же тропы формируются и в наиболее ценных для зайцев угодьях, в местах основных их жировок --- по краям полей, сенокосов, болот, опушкам леса и т. п. Наиболее активны зайцы в вечерние и утренние зори, но часто жируют и ночью. Днем же они отлеживаются где-нибудь в укры- Следы зайцев --- беляка (слева) и русака
82 тии, причем места кормежки часто не совпадают с местами днев- ных лежек. Идет заяц на лежку мелкими скачками и, прежде чем залечь, путает след, сдваивает и страивает его, петляет и кружит, после чего делает несколько прыжков в разные стороны (скидки) и затаивается. Как правило, беляк ложится головой против ветра, что позволяет ему лучше слышать приближающуюся опасность. Лежка зайца представляет собой небольшое углубление в земле или снегу, расположенное на открытом месте или, чаще, в лесу --- под нависшими или склоненными под снегом кустами, под засыпан- ным снегом высокотравьем, у валежин или пней, под защитой ело- вых лап или просто в густой высокой траве. Зимой помимо обычных лежек зайцы устраивают настоящие снеговые норы. Во время сильных морозов они используются чаще (до 30 % жилищ), а в более теплую погоду преобладают убежища открытого типа. Длина такой снежной норы может достигать 4---5, но обычно не превышает 1,5 метра. Летом зайцы довольно часто перемещаются, зимой же, особен- но в период многоснежья, ведут оседлый образ жизни на сравни- тельно небольшой площади в несколько гектаров. Иногда на таком участке, богатом кормом, обитает не один, а несколько зверьков, пользующихся общими тропами и кормовыми местами. По данным троплений, средняя протяженность суточных перемещений живот- ных составляет: в северных районах Карелии, характеризующихся довольно бедной кормовой базой, --- 1600 (750---3800) метров, в южных, более благоприятных для зайцев, --- 1290 (400---2500). Удлиняется суточный ход и к концу зимы. Соответственно, меняет- ся и площадь участка обитания --- от полутора до нескольких де- сятков и даже сотни гектаров. Средняя площадь индивидуального участка зайца-беляка составила в Карелии 27,4 га. Зимнее питание зайцев однообразно --- преимущественно ве- точки и молодая кора различных деревьев и кустарников. Особенно часто грызут они иву, осину и березу. Ольха, можжевельник, ряби- на, черемуха, ягодные кустарнички и трава потребляются в этот пе- риод реже и играют в питании второстепенное значение. Кормовой рацион зайца зависит от того, какие породы преобладают в его мес- тообитании. Известно, что зайцы предпочитают самые тонкие, концевые побеги древесно-кустарниковых растений, отличающиеся наиболь- шей питательной ценностью. Зимой по мере роста снегового покро-
83 ва часть этого корма скрывается под снегом, но взамен становятся доступными срединные и верхушечные побеги более крупных кус- тарников. Кроме того, под тяжестью снега склоняются, а часто и ломаются довольно крупные кусты ив, и зайцы получают возмож- ность кормиться корой этих растений. В северных частях ареала зайца вполне возможен дефицит его зимних кормов. Обычно это происходит в годы высокой численнос- ти животных, потому что в однообразных биотопах северной тайги мест с богатыми кормовыми ресурсами зайца немного. Кроме того, чем дальше на север, тем меньше становится на вырубках осины и ивы в составе возобновляющихся пород, да и сам процесс лесово- зобновления на севере замедлен. В бесснежный период животные полностью переходят на пита- ние травянистой растительностью: осоками, хвощами, клеверами, различными злаками и сочным разнотравьем. Дефицита кормов они в это время, естественно, не испытывают. В Карелии заяц-беляк размножается обычно два раза в год, а при благоприятных условиях может давать иногда и три помета. Первый гон, сроки и интенсивность которого связаны с ходом вес- ны, продолжается на юге республики с конца февраля --- начала марта до конца марта --- начала апреля, а на севере он проходит на одну-две недели позже. В период гона зверьки часто попадаются парами или даже небольшими группами. Встречаются участки утоптанного снега с большим количеством заячьих следов --- места свадеб и драк самцов-соперников. Гон проходит бурно, самка не- редко спаривается с несколькими самцами. Продолжительность беременности 50---52 дня, по истечении которых, обычно в середине мая, самка приносит от 2 до 9, чаще 3---6 детенышей. Для выводка зайчиха не устраивает никакого особого логова, а рождает на своей очередной лежке. Зайчата появляются на свет хорошо развитыми, покрытыми шерстью, зрячими, с открытыми стоячими ушами и в первый же день способны проворно бегать и даже совершать небольшие прыж- ки. Вес новорожденного зайчонка 90---130 г. Первое время молодые одного выводка держатся вместе, дале- ко не разбегаясь. Покормив зайчат, самка оставляет их на неко- торое время, а затем возвращается для нового кормления. Заячье молоко очень питательное и сытное, оно содержит около 15 % белка и до 20 % жира. Благодаря этому зайчонок, насосавшись молока,
84 может долго, до 2 дней, жить без пищи. В это время он почти не передвигается, что в какой-то мере спасает его от нападения хищников. Интересно, что зайчиха, по-видимому, не отличает сво- их детенышей от чужих и кормит каждого встреченного зайчонка, пока не израсходует все молоко. Период молочного кормления про- должается всего около 10 дней. В дальнейшем самка покидает выводок, и зайчата переходят на самостоятельное питание травой. Вскоре после родов самка беляка спаривается вторично и в кон- це июня --- начале июля приносит второй выводок. Зайчат в нем бывает обычно несколько больше, чем в первом, и выживаемость их лучше. Кроме того, если в весеннем размножении участвуют около 80---85 % самок, то в летнем --- все взрослые самки. Третий помет (спаривание --- в первой половине июля, рождение вывод- ка --- в конце августа) наблюдается не более чем у 10---15 % самок, причем только в благоприятные годы. Продолжительность жизни беляка в природных условиях обычно не превышает 6 лет. Линяет заяц-беляк дважды в год. Весенняя линька начинается в конце марта (на севере на 1,5---2 недели позже) и заканчивается в двадцатых числах мая. Осенняя линька очень растянута и длится с последней декады сентября по конец ноября. Численность зайцев сильно колеблется по годам. В Карелии она меняется с кратностью 5---10 раз, а в других областях даже 50---100 раз. За последние десятилетия периодичность в колебани- ях численности зайцев составляла в среднем 9---11 лет. Основная причина периодических сокращений численности зайца-беляка --- эпизоотии (вспышки массовых заболеваний, осо- бенно кокцидиоза), повторяющиеся довольно регулярно, через каж- дые несколько лет, и вызывающие массовую гибель («мор») зайцев. Больше всего зверей погибает от различных глистных и прочих инвазий (легочных и кишечных), а также от инфекционных болез- ней, в частности туляремии. Массовые заболевания, а вслед за ними и высокая смертность зайцев возникают, как правило, при их большой численности (скученность способствует передаче заболеваний) и благоприятных условиях для распространения возбудителей болезней. Обычно этому способствует холодная, затяжная весна и сырое лето. На численность зайцев оказывают влияние некоторые хищни- ки. Больше всего уничтожает их рысь, в меньшем количестве --- лисица, еще реже куница, волк и росомаха. Из птиц врагами зайца
85 являются филин, беркут и ястреб. Урон, который терпит поголовье зайцев от нападения хищников, зависит как от численности зайцев, так и от количества хищников. Особенно ощутим он в годы, когда поголовье зайцев начинает сокращаться, а численность хищников очень высока, а также в период «мора» зайцев. В последнем случае хищники могут играть и положительную роль, поедая больных зверьков и тем самым предотвращая распространение заразы и ос- лабляя эпизоотию. В целом же не столько хищники влияют на по- головье зайцев, сколько изменения в популяции жертв влекут за собой и определяют изменения населения хищников. В Карелии заяц-беляк, бывший когда-то чуть ли не главным объектом пушного промысла (число сдаваемых охотниками шкурок доходило до 40 тысяч в год), к настоящему времени утратил значе- ние в пушных заготовках, но по-прежнему остается весьма попу- лярным спортивно-охотничьим видом. Добывают его самыми раз- нообразными способами, но особенно часто охотятся с гончими со- баками или отыскивают на лежке. Следует упомянуть и заметный вред, который могут причинять зайцы, повреждая молодые деревца в питомниках и посадках и фруктовые деревья в садах и на дачных участках. Заяц-русак --- Lepus europaeus L. Отличается от беляка более крупными размерами (длина тела 55---70 см, вес 4---5 кг), большей длиной ушей (14---17 см), кото- рые, будучи пригнутыми вперед вдоль головы, заходят за кончик носа, и более длинным хвостиком с черным пятном сверху. Окраска летнего меха жел- товато-палево-рыжая, с хорошо заметной рябью. Зимний мех слегка курчавый, на брюхе и бо- ках белый, а на хребте темный, рыжевато-серый. Следы русака похожи на следы беляка, но отпечатки лап ýже, более вытянуты в длину и сильно заострены спереди. Заяц-русак --- типичный обитатель степных и лесостепных пространств нашей страны. В Карелию он проник сравнительно недавно, всего около 100 лет Заяц-русак
86 назад, и за четыре-пять десяти- летий расселился до широты села Пергуба. Однако после сокра- щения площадей под зерновые, а также в связи с химизацией сельскохозяйственного производ- ства (широкое применение пес- тицидов и минеральных удобре- ний) северная граница распространения русака в 1950-е годы вновь отступила к югу, проходя по условной линии, соединяющей населен- ные пункты Вяртсиля --- Суоярви --- Шуньга --- Куганаволок. Сейчас сколько-нибудь значительных изменений численности и рас- пространения зайца-русака в Карелии не происходит. Следы его от- мечаются почти ежегодно во всех южных районах --- Лахденпохском, Сортавальском, Питкярантском, Олонецком и Пудожском. Но даже на самом юге республики он встречается почти в 1000 раз реже бе- ляка. Добывают русаков здесь же, хотя и очень редко. В отличие от зайца-беляка русак избегает леса и придержи- вается открытых мест, таких как сельскохозяйственные угодья, опушки леса, вырубки и гари, сенокосы, перелески, заросли кустар- ников в окрестностях населенных пунктов, старые мелиоративные поля с зарастающими канавами, долины рек и т. п. В глубину хвой- ных насаждений не заходит, т. к. из-за узкой лапы плохо при- способлен к передвижению по глубокому, рыхлому снегу и вязнет в нем, зато тяготеет к человеческому жилью --- садам, полям и ого- родам, в том числе дачным участкам. Здесь он находит сено, остат- ки огородных растений, садовые деревья, у которых обгладывает кору, нанося тем самым довольно серьезный ущерб. По образу жизни русак имеет много общего с беляком. В лет- нем питании преобладает травянистая растительность, в частности озимь, а в зимнем --- веточные корма (кора и молодые побеги дере- вьев и кустарников). Самка приносит в течение лета два (а в отде- льные годы и три) выводка из 2---5 зайчат. Половозрелыми они становятся на втором году жизни. Численность русака, хотя и в меньшей степени, чем преды- дущего вида, испытывает влияние глистных инвазий, зависит она и от погодных условий, в частности, весенний возврат холодов может привести к гибели рано появившегося первого выводка. Из-за крайней малочисленности зайца-русака в Карелии охота на него запрещена. Он внесен в республиканскую Красную книгу. Хвосты зайцев --- беляка (с лева) и русака
87 ОТРЯД ГРЫЗУНЫ --- RODENTIA Грызуны составляют самый обширный в Карелии отряд млеко- питающих, насчитывающий более трети всех обнаруженных здесь видов. Они успешно завоевали «арену жизни» благодаря питанию растительной пищей и необычайной плодовитости. Наиболее характерная особенность грызунов --- строение зуб- ной системы. Резцы у них лишены корней, растут непрерывно в те- чение всей жизни и обладают свойством самозатачивания. Твердая, медленно снашивающаяся эмаль покрывает их только спереди, а сза- ди они состоят из более мягкого дентина. Передняя и задняя стен- ки зуба стачиваются неравномерно, поэтому вершина резца имеет долотовидную форму и всегда острая. Клыков нет, и между резца- ми и коренными зубами остается широкий беззубый промежуток --- диастема. Морда притуплена, верхняя губа рассечена, и из-под нее выглядывают большие острозаточенные резцы. Поразительная способность грызунов к быстрому размно- жению компенсирует их массовую гибель от неблагоприятных по- годных условий, врагов и болезней. В хорошие годы численность их резко увеличивается, а в неблагоприятные --- падает в десятки и даже сотни раз. Значение грызунов в природе и хозяйстве человека велико и мно- гообразно. Среди них имеются как ценные пушные звери (белка, бобр, ондатра), так и виды, повреждающие лесные посадки, сажен- цы плодовых деревьев и кустарников, корнеплоды и другие огород- ные культуры, а также носители туляремии, лептоспироза и других опасных для человека и домашних животных болезней (мышевид- ные грызуны). Однако многие из этих грызунов приносят и извест- ную пользу, так как служат кормом для ряда ценных промысловых животных. В Карелии обитают 22 вида грызунов, принадлежащих к 6 семействам. СЕМЕЙСТВО БЕЛИЧЬИ --- SCIURIDAE Обыкновенная белка --- Sciurus vulgaris L. Кто не знает белку? Внешность этого маленького, очень под- вижного и деятельного зверька так хорошо известна, что вряд ли нужно ее описывать. Но вот о том, что в наших лесах водятся белки
88 двух вариантов окраски («бурохвостки» и «краснохвостки»), знают не все, и об этом стоит упомянуть. У так называемых «бурохвос- ток» окраска зимнего меха серая, средней темноты или светло- серая, летнего --- рыжая или буроватая; хвост и кисточки на ушах бурые; волосы на хвосте у основания серые, посередине коричне- вые, а на концах черные. «Краснохвостки» имеют светло-серую зимнюю и ярко-рыжую летнюю окраску меха; хвост и кисточки на ушах рыжие; остевые волосы на хвосте у основания серые, на конце рыжие. В Карелии примерно две трети белок --- «бурохвостки», и только одна треть --- «краснохвостки». Встречаются животные и с промежуточным окрасом. При этом темноокрашенные живут обычно в еловых лесах, а светлоокрашенные --- в сосновых. Зимний наряд у белок-еловок с преобладанием стального, у белок-сосно- вок --- светло-серого оттенка. В лесах Карелии белка распространена повсе- местно, но неравномерно, как неравномерны и условия ее обитания на обширной, вытя- нутой с севера на юг территории респуб- лики. Наиболее высокая плотность на- селения вида отмечается в южных районах, где на значительной пло- щади господствует ель (Мед- вежьегорский, Пудожский, Прионежский, Олонецкий и Сортавальский). Здесь на 1000 га лесных угодий живут в среднем 25---40 белок. Значительно ниже численность их в север- ной и центральной Каре- лии (15---20 на 1000 га), особенно в районах с пре- обладанием сосновых лесов --- Калевальском, Сегежском и Кемском (5---15 на 1000 га). Тяготение животных к южной части региона объясняется, по- мимо наличия ели, еще и тем, что хвойные леса тут более разно- образны по составу и возрасту и потому более благоприятны для белок. Даже в годы общего неурожая еловых семян они всегда мо- гут найти хорошо плодоносящие участки ельников или же перейти Белка
89 на питание сосновыми семенами (время плодоношения разных дре- весных пород, как и деревьев одной и той же породы, но разного возраста, обычно не совпадает). Кроме того, более молодые насаж- дения южных районов плодоносят относительно чаще и обильнее, чем старые хвойные леса севера. Излюбленное местообитание белки в зимний период --- хвой- ные леса, особенно приручейные, болотнотравяные и зеленомошные ельники и спелые сосняки (зеленомошники и брусничники), а также смешанные елово-сосновые насаждения по берегам водоемов. Эти угодья в достаточной степени обеспечивают белок основным зим- ним кормом --- семенами ели и сосны. В лиственных лесах и на зарастающих вырубках, которые в этот период бедны кормом, они встречаются редко, а сфагновых сосняков вообще избегают. В летний период, характеризующийся значительно большим разнообразием кормов, белки распределяются по угодьям равно- мернее. Значительно чаще, чем зимой, они встречаются в смешан- ных и лиственных лесах, а также в молодых сосняках и на старых вырубках. Но все же основным местообитанием остаются спелые хвойные леса. В поисках пищи белки часто перекочевывают из одного угодья в другое. В годы урожая ели они переходят в еловые насаждения, а в годы обильного плодоношения сосны --- в сосновые. Неурожай обоих видов хвойных семян заставляет белку заселять лиственные и смешанные хвойно-лиственные насаждения, которые относитель- но бедны семенами сосны и ели, но зато отличаются разнообра- зием и обилием кормов-заменителей и второстепенных видов пищи Следы белки на глубоком и мелком снегу
90 (ягоды, почки деревьев, грибы, насекомые и др.). Даже в одном и том же лесном массиве численность белок неодинакова: их боль- ше на опушке и на границе с насаждениями другого типа и меньше в глубине леса. Это объясняется тем, что на опушках и близ лесных окон хвойные деревья плодоносят лучше, чем в глубине леса. Особенности биотопического размещения животных зависят и от фазы динамики численности популяции. В годы ее подъема зверьки населяют территорию более равномерно, а в периоды де- прессий --- мозаично, с заметной концентрацией в районах с преоб- ладанием смешанных разновозрастных насаждений. В таких лесах даже в годы полного неурожая семян ели или сосны существуют плодоносящие группы деревьев на опушках, окраинах полей и сено- косов, границах разных выделов. Такие смешанные разновозраст- ные насаждения преобладают в южных районах, где леса осваива- лись человеком в течение длительного времени и разными спосо- бами. В результате именно здесь --- в Приладожье, Прионежье и Заонежье --- стабильно высокая численность белки сохраняется на протяжении многих лет, тогда как в самом лесистом Пудожском районе, при преобладании здесь сплошных массивов ельников, она и ниже, и гораздо менее устойчива. Но если само по себе лесохозяйственное освоение территории и не представляет для популяции белки фатальной угрозы, то сам его характер, степень и стратегия сказываются на жизни вида более существенно. Это прежде всего сплошные рубки леса на больших площадях. До 1950---60-х годов при промышленном освоении ле- сов на обширных по площади делянках всегда оставались довольно крупные участки так называемых недорубов. Они и служили насто- ящими островами спасения для всех диких лесных животных, в том числе и белок, поскольку в недорубах оставались и спелые деревья, а плодоношение их после осветления заметно увеличивалось. Но кар- тина коренным образом изменилась в 1970-е и особенно в 1980-е годы, когда с переходом практики лесного хозяйства на сплошно- лесосечные рубки такие участки перестали оставлять на лесосеках. В результате значительные территории сплошных вырубок потеря- ли какую-либо ценность для белки, более того, они превратились в своеобразные барьеры, препятствующие и расселению молодых животных, и сезонным перемещениям всего населения белок, и свой- ственным им широким миграциям, и просто обмену особями между разными лесными массивами.
91 Но особенно катастрофическими для белок и других типично лесных животных оказались коренные изменения характера рубки леса, начавшиеся с 1990-х годов. Общий объем лесных заготовок в Карелии сократился в это десятилетие почти вдвое, но велись они в основном в насаждениях, уже пройденных рубками главного пользования, и преимущественно в южных районах республики, где сохранилась сеть старых лесовозных дорог. В итоге были окон- чательно вырублены небольшие массивы спелых лесов, сохраняв- шиеся нетронутыми после рубок 1950---60-х годов, в том числе росшие по берегам малых водоемов и в труднодоступных местах. В результате многие животные, и в первую очередь белка, лиши- лись значительных площадей предпочитаемых ими местообитаний. Это окончательно подорвало нормальное существование местных популяций белок, не только нарушив их воспроизводство, но и ос- лабив возможности сопротивления всему процессу коренного раз- рушения их исконной среды обитания. Белка --- типичный древесный зверек. Она отличается изуми- тельным проворством и ловкостью в лазаньи и прыжках по деревь- ям. Распластав по воздуху свой пушистый хвост и пользуясь им как рулем, белка совершает иногда затяжные прыжки с дерева на дере- во на расстояние до 4 м. Иногда спускается на землю и идет «низом». Передвигается по земле прыжками длиной от 30 до 100 см, с силой отталкиваясь задними лапами и оставляя четко отпечатанные сле- ды всех четырех лап. В бесснежный период, а также в начале зимы, особенно в густых лесах, зверьки передвигаются преимущественно по деревьям и не уходят далеко от своего постоянного убежища, обитая на площади до 1 га. Протяженность суточного хода в этих условиях не превышает 200---400 м. В разомкнутых же насаж- дениях, особенно при появлении «кухты» (снег, осевший на ветвях деревьев) и в бескормицу, белка увеличивает суточные переходы и больше идет «низом». Длина дневного маршрута достигает в этих случаях 1000 м, из которых до 90 % приходится на пробежки по земле. Площадь же суточной деятельности увеличивается в зимний период до 2---4 га. Летом зверьки активны почти все светлое время суток, но на- иболее деятельны в утренние и вечерние часы, а в середине дня, особенно в жаркую погоду, отдыхают. Зимой в связи с сокращени- ем долготы дня период активности белки сокращается до 4---5 ча- сов в сутки, обычно с 10---11 и до 16---17 часов; полуденный отдых
92 у них отсутствует. Продолжительное ненастье летом, метели и силь- ные морозы зимой сокращают период дневной активности и загоня- ют зверьков на долгое время (иногда на несколько дней) в гнездо. В условиях Карелии белка редко селится в дуплах и обыч- но строит гнезда (гайна). Они бывают зимними и летними. Зимние гнезда располагаются преимущественно на соснах или елях и имеют вид шара с на- ружным диаметром 30---60 см, внутри которого находится гнез- довая камера диаметром 15--- 25 см. Снаружи гнездо строит- ся из веточек ели, реже сосны или березы, и стеблей ягодных кустарничков. Средний слой со- стоит обычно из древесных висячих лишайников, мха, лубяных волоконец ивы и т. п. Внутри камера выстилается мелкими сухими травинками, стебельками мха, лишайником, растительным пухом, древесным мочалом, шерстью зверей и перьями птиц. В гнездо ведет один, реже два входа, которые в холодное время белка заты- кает изнутри кусочками мха. В гнезде очень тепло. При температу- ре наружного воздуха 15---20 мороза температура в гайно держит- ся на уровне 18---20 тепла. В зимнем гнезде белки живут до вес- ны; в нем самка выводит и обычно выкармливает свой первый, весенний, выводок. Летние гнезда, в которые белки переселяются в июне, устро- ены проще. Они сложены из мелких прутиков, и подстилка в них гораздо тоньше. В летних гайнах белки приносят второй (а иногда и третий) помет. Белка предпочитает делать гнезда в кронах деревьев, распо- лагая их у ствола или в развилках ветвей, на высоте от 3 до 15 м с южной, юго-западной или юго-восточной стороны дерева. Боль- шинство гнезд размещаются на опушках, около просек, полян, по берегам рек и озер. В глубине леса их встречается мало. У одной белки бывает несколько гнезд (чаще всего 2---4), расположенных группами на расстоянии 30---150 м друг от друга, на участке в 2--- 5 га. Однако постоянно зверек живет в одном, редко в двух из них. Беличье гайно
93 Вблизи постоянного гайна находятся 2---4 временных гнезда. Они выглядят как простой лоток из сучьев без мягкой подстилки, но дно бывает покрыто чешуйками шишек. Иногда под временное жилье белка использует гнезда крупных птиц. Особенно частые смены гнезд отмечаются обычно в годы, когда у белок много блох. Пища белки весьма разнообразна, изменяется в зависимости от условий года, сезона и местности. Основной корм --- семена хвойных деревьев, преимущественно ели, и в несколько меньшей степени (главным образом в северных районах) --- сосны. Добывая семена из шишек, белка обгрызает почти все чешуйки и оставляет лишь голый стержень с несколькими чешуйками на верхнем конце. При этом она достает семена не только из шишек, снятых с деревь- ев, но и из лежащих на земле (сбитых ветром или клестами). Семена в такой шишке-падалице долго сохраняют свои кормовые свойства, не высыпаются и часто служат белке основным кормом, особенно в весенне-летний период. Помимо хвойных семян в рацион белки входят шляпочные и подземные грибы, ягоды и зеленые части травя- нистых растений. Весной она иногда пьет сок березы. Лишайники, кору, почки, побеги и сережки древесных растений белка ест лишь при недостат- ке основного корма. Поедает она и жи- вотные корма: насекомых и их личин- ки; птичьи яйца, птенцов в гнездах, но эта пища занимает в рационе незна- чительное место. Питание белок изменяется по се- зонам. Весной они едят семена из «кис- лой» шишки (так называют шишку- падалицу), грибы (в основном подзем- ные), почки ели и сосны, сережки ивы и побеги лишайников. Летний корм помимо хвойных семян и грибов включает ягоды, зеленые части травянистых растений и насекомых. Поздней осенью и зимой пища белки однообразна: она кормится почти исключительно семенами хвойных деревьев и лишь при недо- статке их потребляет грубые корма --- почки и сережки деревьев, лишайники. Еловые шишки, погрызенные белкой (две слева), белкой и лесными полевками (третья) и лесными полевками (четвертая)
94 Резко изменяется состав пищи зверька и по годам в связи с не- равномерностью урожая его основных кормов. В годы обильно- го плодоношения ели в питании белок преобладают еловые семена, а при урожае семян сосны --- сосновые. При отсутствии и тех, и других (неурожай семян хвойных) белки вынуждены в значитель- ной мере питаться грубыми и малопитательными второстепенными кормами --- корой, веточками и почками ели и сосны, лишайника- ми. Это понижает общую упитанность зверьков, вызывает механи- ческое повреждение кишечника и в итоге ведет к снижению плодо- витости и гибели значительного числа белок. Осенью белки часто заготавливают грибы на зиму, для чего предварительно высушивают их, развесив на ветках деревьев. О своих запасах они обычно «забывают» и находят их только слу- чайно, обыскивая места, где можно чем-нибудь поживиться. При этом каждый зверек обнаруживает и ест не только заготовленные им самим, но и чужие запасы. Обладая тонким обонянием, белка отыскивает корм иногда даже под слоем снега толщиной более 1 м. Весьма характерны для белок миграции, наибо- лее выраженные там, где преобладают монотонные ландшафты с однообразным составом лесов и где неурожай основного корма захватывает большие тер- ритории. В Карелии это северные районы --- Лоух- ский, Калевальский, Кемский, а также Сегежский и Пудожский. При этом за доволь- но продолжительный период наблю- дений ясно вырисовывается доста- точно четкое северное направле- ние перемещений, что многие авторы относят за счет отчетливо выражен- ной зональности наших лесов --- преобладания ели на юге и сосны на севере и, соответственно, разли- чий в сроках богатого плодоноше- ния этих пород. Между тем, как нам кажется, гораздо правильнее свя- зывать массовые миграции белок не впрямую с урожаем или неуро- жаем основного корма, а непосред- ственно с подъемами численности Грибные заготовки белок
95 животных, что в свою очередь бывает обусловлено активным раз- множением в связи с предшествующим улучшением кормовых усло- вий (в том числе и вследствие урожая корма). В этой ситуации миграции должны рассматриваться не как поиск богатых кор- мом мест, вызванный его неурожаем в исконных местообита- ниях (т. е. не как кормовые миграции), а как стремление популяции не допустить опасного для нее самой переуплотнения путем массо- вого выселения не в меру многочисленного приплода, появившегося в ответ на хороший урожай основного корма. Происходят миграции обычно с августа по октябрь. В другое время года они бывают в ноябре, декабре, редко в январе, марте и июле, но, как правило, выражены гораздо слабее. Варьирует по годам и общая их продолжительность --- от 1---2 месяцев до почти полугода. При этом конкретные сроки и длительность кочевок, как и общая интенсивность миграций белки, во многом определя- ются сроками и масштабами расселения молодых зверьков разных выводков. Весьма симптоматичен и тот факт, что сами эти мигра- ции, широко известные и не раз описываемые многими исследо- вателями, касаются в основном периода до 1970-х годов. Позднее их зарегистрировано не было, что, очевидно, связано с изменением лесистости и структуры лесных площадей республики. Эти процес- сы привели к глубокому и весьма продолжительному снижению плотности популяции белки в Карелии и сделали бессмысленным действие популяционного тормоза. В середине февраля --- начале марта у белок начинается брач- ный период. В это время на снегу можно заметить множество сдвоенных, а иногда и строенных следов белок, идущих от одного дерева к другому. Зверьки гоняются друг за другом, прыгают по деревьям, бегают по снегу, суетятся. За каждой самкой ухажи- вают нередко 5---6 самцов, между которыми вспыхивают ожесто- ченные драки. Гон продолжается обычно весь март, но может про- ходить быстрее или, наоборот, растягиваться до середины апреля. Сроки гона, его продолжительность и интенсивность зависят от хода весны, погодных условий и особенно от упитанности зверь- ков, то есть в конечном итоге от состояния кормовой базы белки. В тихую солнечную погоду и при обилии кормов гон протекает дружно и заканчивается в 15---20 дней. Напротив, в холодную, вьюжную погоду и после зимней бескормицы течка сильно растя- гивается, и часть самок остается непокрытой. На севере Карелии
96 гон белок наблюдается на 1,5---2 недели позже, чем в южных районах. Спустя 35---40 дней после спаривания, обычно в середине апреля, самка приносит от 2 до 10, но чаще 5---7 детенышей. Бельчата появляются на свет голыми, слепыми и беспомощными, весом около 8 г, но развиваются довольно быстро. Глаза у них открываются приблизительно в месячном возрасте, а на 40-й день они уже начинают поедать «взрослый» корм и вскоре оставляют материнское гнездо, переходя к самостоятельной жизни. Самцы покидают самок сразу же после спаривания и в воспитании потом- ства участия не принимают. В июне, часто еще до того, как разойдется первый выводок, у белок наступает второй гон. Проходит он менее дружно, и в нем участвуют только 40---70 % взрослых самок. Массовое рождение бельчат второго помета (количество их на самку несколько меньше, чем весной) происходит обычно во второй половине июля --- начале августа. К концу сентября выводки распадаются и молодые живут самостоятельно. В годы с хорошими кормовыми условиями почти все самки дают два, в исключительных случаях даже три помета, число бель- чат в выводках возрастает и выживаемость их гораздо выше. Соответственно, варьирует и прирост популяции: в годы интен- сивного размножения он достигает 400 и даже 500 %, а в неблаго- приятные не превышает 70---80 %. Половозрелыми молодые зверьки становятся на 5---6-м меся- це. Предельный возраст белок в естественных условиях --- 8 лет. Линяет белка два раза в год --- весной и осенью. С конца мар- та по середину мая она меняет пышный пепельно-серый зимний мех на редкий, рыжего цвета летний, а осенью (в сентябре --- ок- тябре) --- наоборот. Весной линька начинается с головы и закан- чивается на огузке, осенью начинается с огузка и заканчивается на голове и лапах. Окончание осенней линьки можно определить по отрастанию кисточек волос на ушах белки. В связи с изменением условий обитания численность белок в Карелии сильно колеблется по годам. Быстрые спады численнос- ти могут сменяться не менее быстрыми подъемами, в результате чего плотность популяции белки то резко возрастает, то снова па- дает. На численность белки влияет ряд условий, но решающее --- урожай семян ели и сосны. Как правило, сокращение поголовья
97 белок наблюдается на следующий год после неурожая хвойных семян, а подъем численности --- после года с богатым урожаем кормов. В соответствии с этим численность белки меняется с пери- одичностью в 5---6 лет. Но так происходило лишь до начала 1960-х годов. В дальнейшем же цикл увеличился до 9---11 лет, характе- ризуясь при этом более глубоким падением, длительным периодом депрессии и замедленным ростом численности. В целом наблю- дения последних десятилетий позволяют говорить об аритмичном характере колебаний численности вида, изменяющейся с интерва- лом в 4---9 лет. Считается, что это стало следствием антропогенной трансформации лесов и нарушения периодичности урожая семян хвойных деревьев. Поголовье белки сокращается и в результате массовой гибели от болезней, а также в связи с неблагоприятными погодными усло- виями. Например, поздневесенние заморозки могут вызвать гибель первого выводка, а холодное и дождливое лето и осень --- высокую смертность бельчат второго помета. Определенное воздействие на популяцию белок могут оказывать и хищники. Из млекопита- ющих это в основном куница и лишь в какой-то мере лисица, а из птиц --- ястреб-тетеревятник, канюк, филин, уральская и длинно- хвостая неясыти. С колебаниями численности белки тесно связаны миграции --- массовые перекочевки зверьков на большие расстояния. Причиной миграций, как уже говорилось, служит обычно высокая интен- сивность размножения зверьков, обусловленная предшествующим урожаем, но совпадающая по времени с неурожаем кормов в данной местности. Во время переселений белки двигаются широким фрон- том в одном направлении со скоростью 3---4 км в час. Они пересе- кают обширные открытые пространства, переплывают реки, забега- ют даже в города и селенья. Такие перекочевки совершаются обыч- но осенью и продолжаются до первых морозов. Но иногда и морозы не останавливают зверьков, и они продолжают свой путь до тех пор, пока наконец не достигнут урожайных лесов. Протяженность пути переселяющихся белок порой достигает 300---400 км. Хотя белка и продолжает, по-видимому, сохранять важное мес- то в пушных заготовках республики, промысловое значение ее в пос- ледние годы резко снизилось. Это объясняется прежде всего измене- ниями, происходящими в структуре лесных насаждений, а именно --- уменьшением площади спелых и перестойных лесов в результате
98 рубки. Постепенное исчезновение подходящих местообитаний при- водит к снижению численности белки и соответствующему падению ее роли в пушном промысле. В то же время реально оценить про- мысловое значение белки, как, впрочем, и любого другого вида, в настоящее время вообще невозможно. После полного разрушения системы статистического учета заготавливаемой в Карелии пуш- нины о количестве добытых охотниками белок нам остается лишь догадываться. Тем не менее, как и раньше, на белку у нас чаще все- го охотятся с ружьем и собакой лайкой. СЕМЕЙСТВО ЛЕТЯЖЬИ --- PTEROMYIDAE Летяга --- Pteromys volans L. Этого зверька часто называют белкой-летягой, однако к извес- тной всем белке он не имеет никакого отношения. Внешне летяга может быть и похожа на белку, но меньше ее (длина тела 13---18 см, хвоста 10---14 см) и имеет по бокам натянутые между передними и задними лапами летательные перепонки --- широкие складки кожи, которые при прыжках растягиваются и вместе с вытянутым хвостом служат зверьку парашютом. Спереди перепонка прикреп- ляется к особой длинной косточке, которая отходит от запястья наружу. Такое строение позволяет летяге, забираясь на деревья и бросаясь вниз, совершать планирующие полеты (точнее, громад- ные прыжки) на расстояние до 50 и даже до 100 м. Оттолкнувшись от ствола или ветки задними лапами, зверек растопыривает лапы так, что перепонка расправляется и вместе с длинным пушистым хвостом более чем на 170 % увеличивает планирующую площадь тела. Передние конечности при этом вытянуты в сторону и не- сколько вперед, задние же --- в сторону и назад. Движением туло- вища, конечностей и хвоста летяга корректирует направление поле- та в горизонтальной и вертикальной плоскостях. При приземлении она вытягивает лапки вперед и вниз, благодаря чему перепонка приобретает вогнутую снизу парашютообразную форму, обеспечи- вая тормозящий эффект. На земле, куда она спускается редко и не- охотно, летяга передвигается прыжками 20---25 см длины, причем задние конечности никогда не заносятся за передние, как это свой- ственно большинству грызунов. В связи с этим следы летяги на снегу имеют характерный рисунок: впереди располагаются малень-
99 кие отпечатки передних лапок, а сзади большие вмятины от на- правленных несколько в сторону задних лап. По земле летяга бежит медленно и неуклюже, и ее может свободно догнать любой хищник, отчего наземные перебежки зверька никогда не бывают продолжительными. В то же время по древесным стволам лазает легко и свободно, как вверх, так и вниз головой, цепляясь за малей- шие неровности коры. Голова у летяги небольшая, округлая, с крупными глазами и короткими ушами без кисточек. Волосяной покров очень неж- ный, шелковистый, густой. Зимний мех сверху серебристо-серый, иногда с темной рябью, летний --- буровато-серый, брюхо белое. Летяга распространена по всей Каре- лии, но везде малочисленна. Селится пре- имущественно в старых смешанных или лиственных лесах по долинам рек и ручь- ев; в чисто хвойных насаждениях встре- чается редко и только если в них имеется достаточная примесь лиственных пород. Большое значение для существования ле- тяги имеет и наличие старых дуплистых деревьев. Недаром в лесах южной Фин- ляндии давно, еще в прошлом веке, обнару- жили вполне достоверную прямую связь численности летяги с обилием дятлов. Летяги активны в ночные и сумереч- ные часы. Зимой они выходят из гнезда около 19---20 часов, летом --- около 21--- 22 часов. Днем зверьки спят, свернув- шись клубком, но остаются очень чуткими и пугливыми. Потревоженная днем, летяга мгновенно выскакивает из гнезда и, забравшись повыше, некоторое время сидит на месте, а потом вновь возвращается в свое убежище. Поражает способ- ность летяги затаиваться: маленькие детеныши, застигнутые на земле, прижимаются к ней, закрывают глаза и съеживаются, совер- шенно сливаясь с бурой подстилкой. Взрослые зверьки благодаря своей покровительственной окраске почти неотличимы от наростов Летяга
100 на березовой и осиновой коре, покрытой лишайниками. Испражня- ются животные в строго определенном месте, отчего в природе гнездо летяги или, по крайней мере, точное местонахождение животного в лесу легко обнаружить по скоплению под деревом или непосредственно на стволе экскрементов. Отличается летяга и удивительной чистоплотностью. Даже при испражнении зверька, висящего вниз головой, мех его всегда остается чистым. Много времени летяга проводит и непосредствен- но за своим «туалетом», особенно тщательно вылизывая хвост и подошвы задних лапок. Потревоженная летяга издает негромкое урчание, а в минуту сильного раздражения --- резкие стрекочущие звуки. В обычное время --- кормясь или играя --- зверьки «переговариваются» высо- ким и мелодичным отрывистым свистом. Летние гнезда чаще всего помещаются в дятловых дуплах или старых беличьих гнездах и выстилаются тонким (6---12 см) слоем небогатой подстилки из древесной трухи, хвои, измельчен- ных лишайников, лубяных волоконец и сухой травы. К зиме они строят шарообразные гнезда с достаточно толстыми стенками, при- чем делают это, находясь внутри будущего гнезда и наматывая строительный материал вокруг себя. Питается в основном грубым растительным кормом. Круглый год это мелкие побеги и кора древесно-кустарниковых пород, разно- образные, чаще висячие лишайники, сережки ольхи и березы, почки лиственных деревьев, хвоя, побеги и семена ели и сосны, чешуйки шишек, ягоды и грибы. При этом если весной они охотно поедают молодые почки сосны и ели, набухающие почки березы и осины, соцветия березы и ольхи, то с началом лета почти исключительно переходят на мужские соцветия и концевые побеги сосны и молодые осиновые и березовые листья, а осенью --- на более частое потреб- ление вегетативных частей, и прежде всего почек черники, чешуек молодых сосновых шишек, хвои, почек и коры веточек березы, оси- ны, ели и можжевельника. В течение же зимы летяги питаются при- камбиальными частями веток и почками березы, осины, ивы, сосны, сережками ольхи, хвоей сосны и в меньшем количестве --- чешуйка- ми сосновых и еловых шишек. Как показывают наблюдения в нево- ле, выбирая те или иные растения или их части, летяги используют наиболее калорийный и богатый витаминами в данное время года корм. Имеет значение и присутствие его в местах обитания летяги.
101 Размножение изучено недостаточно. Можно предполагать, что в Карелии летяга приносит один, редко два выводка в год: пер- вый --- в мае --- июне, второй --- в июле --- августе. Детеныши в количестве от 1 до 5 рождаются голыми и слепыми, и первое время мать укутывает их своей покрытой мехом перепонкой. Прозревают они на 15---17-й день, но продолжают питаться моло- ком. Окончательно покидают гнездо, переходят на растительную пищу и становятся полностью самостоятельными не ранее месяч- ного возраста. К этому времени они уже хорошо лазают по стволам деревьев и планируют. Из-за опасности дальнейшего сокращения численности и в свя- зи с необходимостью охраны летяга занесена в Красную книгу Карелии и Восточной Фенноскандии. СЕМЕЙСТВО БОБРОВЫЕ --- CASTORIDAE Европейский бобр --- Castor fiber L. Бобр --- самый крупный из грызунов Карелии. Длина его тела 70---100 см, хвоста 20---25 см, вес 15---30 кг. Туловище бобра массивное, неуклюжее, с толстой, короткой шеей. Голова большая, округлая, с тупой мордой и маленькими, покрытыми шерстью ушами. Бобр прекрасно приспособлен к жизни в воде. Слуховые отверстия и ноздри при погружении в воду замыкают- ся. Глаза большие, с прозрачной мигательной перепонкой («тре- тьим веком»). Закрываясь при нырянии, она защищает глаза от непосредственного действия воды, позволяя в то же время видеть окружающее. Верхняя губа раздвоена, благодаря чему губы могут смыкаться позади резцов и зверь под водой грызет растения, не захлебываясь. Хвост имеет характерную лопатооб- разную форму и покрыт крупными роговыми чешуйками. При плавании и нырянии он служит рулем, а когда бобр находится на суше, выполняет роль опоры для поддержания туловища в верти- кальном положении (во время сгрызания деревьев или перета- скивания корма на передних лапах). Передние лапы вооружены большими сильными когтями, приспособленными для рытья нор, а более крупные задние конечности имеют плавательные пере- понки и играют роль весел.
102 Мех бобра очень густой, с пушистым и мягким подшерстком и блестящей грубоватой остью. Цвет его варьирует от светло-корич- невого до почти черного. В прошлом бобры широко заселяли всю лесную зону нашей страны, в том числе и территорию современной Карелии. Об этом свидетельствуют дошедшие до нас памятники эпохи неолита --- наскальные рисунки (петроглифы), а также сохранившиеся пре- дания, названия селений и водоемов, древние записи и археоло- гические раскопки. Однако по не совсем понятной причине уже во второй половине XIX века эти ценные пушные звери повсемест- но начали исчезать. Такая же судьба постигла бобров и во многих других районах. Они сохранились в небольшом количестве лишь в отдельных местах Белоруссии, на севере Украины, на Смолен- щине, в Воронежской области и в Зауралье. Новейшая история европейского бобра, в недалеком прошлом вполне благополучного и даже процветающего вида, тысячелети- ями успешно существовавшего на огромной территории Евразии --- от Пиренейского полуострова и Северной Скандинавии до Северо- Восточной Азии и Дальнего Востока, а затем, к концу XIX столе- тия, после катастрофического сокращения численности неожиданно и почти повсеместно исчезнувшего, столь же драматична, сколь и загадочна. Не будем спешить с объяснениями, но сводить их к одному лишь усиленному истреблению бобров охотниками вряд ли правильно. Бобровый промысел существовал в Европе и рань- ше, причем отнюдь не менее интенсивный, чем, например, на рубе- же XVIII---ХIX веков, однако на численности и распространении вида он практически не сказывался. Разгадку стоит , наверное, поискать и в так называемых внутрипопуляционных явлениях, свя- Бобр
103 занных, в частности, с неизбежным и естественным для любого вида процессом эволюционного старения. Что же касается воздей- ствия человека, то вряд ли разумно ограничивать его одной лишь охотой. Для бобра как узко специализированного и стенотопного вида (последнее означает приуроченность к немногим, наиболее подходящим местообитаниям) не меньшую роль должна играть и антропогенная трансформация среды обитания. В предвоенные и первые послевоенные годы в связи с необходи- мостью восстановления поголовья бобра в пределах его исконного ареала в ряде европейских стран начались интенсивные работы по завозу и расселению животных в места их былого обитания («реак- климатизация»). В пределах России эти мероприятия охватили и все граничащие с Карелией области: Мурманскую, Архангельскую, Вологодскую, Ленинградскую, не коснувшись лишь непосредствен- но территории республики, а также Карельского перешейка. Но бобры появились и в Карелии. Они проникли к нам из Ленинградской области, где в 1957---1959 годах была произведе- на целая серия выпусков бобров в речки бассейна реки Свири, в том числе и в непосредственной близости от административной грани- цы нашей республики. Отсюда они попали и на реку Обжанку (Олонецкий район) --- место, где в 1967 году П. И. Даниловым было обнаружено первое поселение европейского бобра в Карелии. В тот же год стало известно о бобрах на реке Гумбарке, а затем на реке Пай (1968 г., Прионежский район) и водоемах Пряжинского района --- реках Важинка (1969 г.), Совда (1972 г.), Тукша (1974 г.) и Проккойльских озерах (1974 г.). Причем эти места располагались уже более чем в 40---50 км от границы с Ленинградской областью. В середине 1970-х годов европейские бобры появились в Пудож- ском и Сегежском районах, но произошло это в результате расселе- ния животных из Архангельской области. Расселение европейских бобров преимущественно в северо-западном направлении продол- жается в Карелии и сейчас. При этом, вопреки распространенному мнению об обязательном вытеснении европейских бобров канад- скими, в Карелии, по крайней мере на юге республики, наблюдает- ся обратное явление: успешно расселившиеся здесь европейские бобры вытеснили и заместили канадских, выпущенных и вполне благополучно существовавших здесь ранее. Объяснить это можно только одним: согласно известному экологическому правилу, при интродукции пришельцы всегда вытесняют аборигенов (представи-
104 телей местной фауны), но поскольку в данном случае аборигенами были канадские бобры, гораздо раньше европейских появившиеся и заселившие юг Карелии, именно они и оказались в роли проиг- равших конкуренцию своим европейским собратьям. В настоящее время европейские бобры населяют Олонецкий, Прионежский, часть Пряжинского, Питкярантского и Сегежского районов. Всего здесь насчитывается около 400 поселений с общей численностью животных, приближающейся к 2000 экземпляров. Селятся бобры по берегам лесных речек и озер с зарослями оси- ны, ивы, березы и другой древесно-кустарниковой растительности, ветки и кора которых служат им главной пищей зимой. Места пре- бывания бобров легко обнаружить по пням сгрызенных деревьев и характерным сооружениям --- хаткам, норам, плотинам и каналам. В Карелии основной тип жилища бобра --- хатка. Внешне она представляет собой конусообразную кучу хвороста и тонких ство- ликов, скрепленных травой, водорослями и промазанных землей и илом. Каждая хатка имеет два или три входа, всегда из-под воды, которые ведут в обширную гнездовую камеру, расположенную в се- редине этого сооружения. Высота хатки в среднем составляет около полутора метров, диаметр основания --- 4 м. В каждой хатке одна обширная гнездовая камера со сферическим сводом, размеры ее могут варьировать от 0,5 до 0,8 м в высоту и от 0,7 до 1,3 м в ди- аметре. Стены и свод камеры тщательно «заштукатурены» грязью. Хатки бывают и весьма солидных размеров. Например, на ручье Безымянном хатка, в которой обитала семья из 6 бобров, имела высоту около 3 м и 5---6 м в основании. Хатка бобра
105 Когда позволяет характер берегов, бобры роют норы, довольно длинные и сложно устроенные. Вход в нору располагается под во- дой, а гнездовая камера --- выше уровня воды, в нескольких метрах от входа. Нора часто имеет несколько ответвлений, отнорков и по длине не превышает 10 м. Заканчивается нора гнездовой камерой диаметром около метра и высотой 40---60 см. Она выстлана сухой травой, мелкими прутиками, щепками. Жизнь бобров в норах --- сравнительно редкое для Карелии явление (около 25 % от общего числа учтенных жилищ). Его удается наблюдать лишь там, где бе- рега высокие и сухие. Если поселение бобров существует на одном месте несколько лет, то берег бывает изрыт целой сетью подземных ходов. При обрушении свода гнездовой камеры или ее подтоплении при подъеме воды животные нередко надстраивают нору, складывая над ней своеобразный шатер из веток, обрубков сучьев и тонких древесных стволов. Такой комбинированный тип жилища называ- ется полухаткой. Чтобы выходы из норы или хатки всегда были под водой, бобры, живущие на мелких речках и ручьях, строят плотины для подъема уровня воды. Кроме того, поддерживаемый благодаря плотинам высокий и относительно постоянный уровень воды позволяет боб- рам осваивать более обширный кормовой участок, сплавлять заго- товленные корма и обеспечивает животным непосредственный до- ступ к корму и строительному материалу. Для постройки плотины используются крупные и мелкие деревья, сучья, хворост, палки, дерн и другие подходящие строительные материалы. Эта древесная основа укладывается поперек реки и цементируется илом и землей. В результате плотина получается очень прочной. Строительные ра- боты бобры ведут ночью, заканчивая их с рассветом. Бобры живут семьями. Семья состоит из стариков и молодых, родившихся в этом и прошлом годах, и насчитывает, как правило, 5---8 зверей. Каждая семья имеет свой участок обитания, с соб- ственными хатками, норами, тропами и плотинами. Летом бобры питаются преимущественно сочными частями вод- ных и береговых травянистых растений и их корневищами, а осенью, зимой и в начале весны --- главным образом молодой корой и побе- гами различных лиственных пород деревьев. При этом основным древесным кормом бобров в средней Карелии служит береза, а в юж- ной части республики --- осина и ива; другие мелколиственные породы в связи с их слабым распространением используются редко.
106 Осину со стволом диаметром в 10---15 см бобры легко подгрызают и валят за 15---20 минут. Более крупные деревья они грызут посте- пенно, в течение нескольких ночей. Кора со ствола поваленного дере- ва обгрызается на месте. Ветки же, а иногда и вершину дерева бобры разгрызают на куски и сплавляют по воде к своим жилищам. Они де- лают на зиму солидные запасы дре- весных кормов, затапливая их в реке под нависшими берегами или затас- кивая в норы. Речные бобры --- животные с хо- рошо выраженным циклом сезонной активности. Первый ее максимум приходится на осень --- конец сентября --- первую половину ноября, когда идет массовая заготов- ка корма на зиму, ремонтируются и строятся жилища и плотины. Однако семьи с молодняком могут продолжать ремонтные работы также весной и летом --- верный признак наличия у них приплода. Зимой бобры большую часть времени проводят подо льдом водоема, в норе или хатке, питаясь запасами корма, заготовленного с осени. Они мало подвижны, на поверхность выходят сравнитель- но редко и на короткое время, лишь при недостатке пищи или в от- тепели, так как голые ступни их лап и хвосты очень чувствительны к морозу. Прокладывая траншеи в снегу, бобры идут к деревьям и кустам ивняка, расположенным поблизости от воды, и обгрызают с них кору, даже валят небольшие деревья. Заметное увеличение подвижности животных, знаменующее второй пик активности, наблюдается в конце зимы --- начале вес- ны, что соответствует началу гона. В это время они чаще и на боль- шее время выходят на поверхность и иногда совершают довольно большие, до километра, переходы по льду и заснеженным берегам. Летом бобры полностью заняты выкармливанием потомства. Годовики держатся в стороне от родителей с сеголетками и, хотя живут на том же участке, особенной активности не проявляют. Двухлетки же к этому времени отселяются, формируют пары и на- чинают строительство вначале плотин, а к осени и жилищ. Погрызы бобра
107 Поздней весной и летом в течение суток бобры наиболее актив- ны ранним утром и в вечернее и ночное время, а осенью, в период наиболее оживленной сезонной жизни, к периоду суточной актив- ности прибавляются и дневные часы. Размножаются бобры один раз в год. Течка у них в феврале--- марте. Беременность длится 102---108 дней. В конце мая --- июне самка рождает от 2 до 7, обычно 3---4 детеныша. Бобрята появляются на свет зрячими, физически развитыми, покрытыми густой темно-бурой шерстью. Уже в первые дни жизни они смело идут в воду и довольно хорошо плавают, но нырять еще не могут. Материнским молоком бобрята питаются около двух ме- сяцев, но уже с 3---4-недельного возраста начинают поедать и зеле- ные корма. Молодые остаются вместе с родителями в течение двух лет и только в конце второго года жизни, достигая половой зрелос- ти, покидают родное гнездо и начинают вести самостоятельную жизнь. Часто они поселяются невдалеке от места обитания родите- лей или же отправляются бродяжничать по рекам и дают начало новому поселению. Продолжительность жизни бобра --- до 20 лет. У бобра немало врагов. Особенно опасны для него медведи, волки, росомахи, рыси, бродячие собаки, а для бобрят --- лисицы, выдры, енотовидные собаки и американские норки, а также перна- тые хищники --- крупные совы, ястреб-тетеревятник, орлан-бело- хвост, из рыб --- крупные щуки. Тем не менее даже все хищники, взятые вместе, не могут нанести сколько-нибудь существенного ущерба популяции бобра и повлиять на ее численность. К сожалению, в ряде мест врагом бобра является и человек. Несмотря на строгий запрет, отмечаются случаи браконьерства, разрушения хаток и плотин. Вопреки постановлению, запреща- ющему рубки леса в районе бобровых поселений, здесь нередко продолжают заготовку древесины. В результате поголовье бобров в Карелии увеличивается довольно медленно, а в некоторых райо- нах даже сокращается. Не теряет актуальности и другая проблема. Возвращение боб- ра в экосистемы, покинутые им более 100 лет назад, не могло не вызвать существенных изменений в структуре лесных сооб- ществ, преобразовать среду обитания и затронуть существование как растительных, так и животных группировок. Влияние бобра на лесную растительность в процессе его жизнедеятельности вы-
108 ражается не только в непосредственной валке деревьев и кустарни- ков с целью употребления их в пищу, но и в изменении прибреж- ных насаждений под влиянием строительной деятельности жи- вотных. Меняется породный, да и возрастной состав древостоя, задерживается лесовозобновление. В результате вызванных воз- ведением плотин частых затоплений нарушается гидрологический режим местности, что приводит к переувлажнению и гибели хвой- ных и лиственных пород. Особенно велико значение строительной деятельности бобров на магистральных каналах лесоосушитель- ной мелиорации, где все это нередко заканчивается реставрацией болотных и субболотных ассоциаций. Развитые системы бобровых плотин и прудов, существующие продолжительное время, изменяют и гидрологический режим не- больших водоемов, регулируя их сток, а иногда даже меняя отрезки русла рек и вызывая образование островов. Это сказывается и на растительности, и на животном мире, но по-разному, тем более что «интересы» их здесь далеко не всегда совпадают. Если для древес- ной растительности, а значит, и лесного хозяйства, деятельность бобра, как правило, нежелательна или, по крайней мере, может быть таковой, то для многих лесных животных она играет позитивную роль. В первую очередь это касается лося и зайца-беляка, для кото- рых бобровые кормовые участки представляют очень важный до- полнительный источник зимнего питания. Не менее важна средооб- разующая деятельность бобра и для некоторых других растительно- ядных животных, таких, например, как ондатра и водяная полевка. Поднимая уровень воды в водоеме, бобры создают благоприятные условия для развития водно-болотной растительности --- основы питания этих грызунов, увеличивая площадь водоема, пригодную для их обитания. На той же основе складываются взаимоотношения бобра и с миром птиц, особенно с водоплавающими, которым изме- няющая гидрорежим водоемов деятельность бобра, вызывая зарас- тание бобровых прудов водно-болотной растительностью и значи- тельное увеличение численности водных беспозвоночных, сущест- венно улучшает кормовые и защитные условия обитания. Канадский бобр --- Castor сanadensis Kuhl. По окраске меха, весу и размерам тела канадские бобры прак- тически не отличаются от европейских. Определить их можно толь- ко по деталям строения черепа (более коротким и округлым носо-
109 вым костям, характерному строению выемки основной затылочной кости --- у канадского бобра она более вытянутая и узкая, харак- терной форме носового и большого затылочного отверстий, которые у канадского бобра меньше по высоте и больше по ширине), а также по набору хромосом: у европейского их 48, а у канадского --- 40. Первые канадские бобры появились в Сортавальском и Суояр- вском районах Карелии в начале 1950-х годов в результате расселе- ния из Финляндии, где были выпущены в середине 1930-х годов. Скорее всего, они проникли к нам по общим для Карелии и Фин- ляндии речным системам, таким как Кокколанйоки, Киттенйоки, Юваньйоки, Лиекса --- Лендерка. Преодолев границу, они быстро продвигались на юг и восток и в конце концов достигли самых восточных районов республики --- Беломорского и Сегежского. При этом средняя скорость их расселения без учета водных путей достигала по прямой 18 км в год, а по водным путям --- 30 км. При этом новые колонии возникали обычно вверх по течению реки, через каждые два-три года, то есть с интервалом, соответству- ющим сроку, в течение которого молодые бобры приобретают само- стоятельность, становятся половозрелыми и приносят потомство. В настоящее время канадские бобры образовали в Карелии обширную популяцию, насчитывающую более 800 жилых поселе- ний бобров, в которых обитает не менее 4000 животных. Интересна динамика процесса расселения канадского бобра, демонстрирующая типичный «акклиматизационный взрыв»: в начале 1960-х годов в процессе учетов в Карелии было выявлено 37 поселений с общей численностью 120---160 особей, в начале 1970-х годов --- 139 посе- лений и 550---600 зверей, в 1976 году (т. е. уже через 5 лет) чис- ленность животных почти удвоилась --- 235 поселений с 1100--- 1200 животных, а через 10 лет (в 1986 г.) --- 410 поселений и приблизительно 2000 экземпляров. С учетом приведенных выше результатов последней инвентаризации бобров (2000---2001 гг.), всего за 40 лет акклиматизации популяция канадского бобра увеличила свою численность в Карелии почти в 30 раз. При этом за первое десятилетие ежегодный прирост популяции составлял 31%, за второе --- 17%, за третье --- 7,5%, за четвертое --- 5%. Налицо вполне ожидаемое постепенное снижение темпов роста численности интродуцированного вида. По особенностям биотопического распределения канадский бобр практически не отличается от европейского. В условиях Карелии
110 его поселения встречались на всех типах естественных водоемов --- от небольших ручьев до крупных рек и озер, даже таких, как Ладож- ское озеро, равно как и на искусственных водных системах --- от мелиоративных канав и лесных пожарных водоемов до водо- хранилищ гидроэлектростанций. При этом животные одинаково охотно селятся как на тихих плесах, так и на порогах и перекатах рек. Пожалуй, можно отметить лишь относительно более частые случаи поселения канадского бобра на озерах и ручьях, что, впро- чем, можно отнести и за счет ландшафтных особенностей занима- емой видом территории (северо-западная часть Карелии, где водо- емов этого типа гораздо больше, чем в других местах). Обращает внимание и ставшее особенно заметным в последние годы тяготе- ние поселений канадских бобров к канавам лесоосушительной и даже сельскохозяйственной мелиорации. Нет существенных различий и в характере питания обоих видов бобров. Как и его европейский собрат, канадский бобр пот- ребляет кору и ветви мягких лиственных пород --- осины, ивы, бе- резы. Летом используются листья тех же деревьев и кустарников и тот же, что и у предыдущего вида, набор наземных травянистых, прибрежных и водных растений. Бобры подгрызают и валят в основном молодые деревья, но иногда и диаметром до 1---2 м. На их месте остаются пни с харак- терной конусовидной формой среза. У поваленного дерева бобры отгрызают ветви, а ствол разделывают на куски разной длины, об- гладывая их на месте или предварительно сплавляя по воде и при- тапливая возле жилья. Тонкие ветки съедают целиком, у более тол- стых ветвей и стволов обгладывают кору. Остатки ветвей и тонких стволов идут на постройку хаток и плотин. Осенью бобры заготав- ливают особенно много деревьев и кустов и устраивают под водой запасы ветвей, порой достигающие объема 30 м3. Там, подо льдом, они и кормятся, но в более теплые зимние дни выходят и на берег, пробираясь через специальные лазы во льду или полыньи. Обращают внимание общие у обоих видов географические раз- личия в характере питания, связанные с природными особенностя- ми региона. Например, на севере, где осина встречается гораздо реже и в меньшем количестве, чем на юге, эта повсеместно пред- почитаемая европейскими бобрами порода меньше представлена и в кормовом рационе канадских бобров (2 % против 60 % на юге). И наоборот, многочисленная на севере, но не очень привлекающая
111 бобров береза превалирует в их питании на севере региона (67 %), но почти не поедается на юге (5 %). В общем, как и у европейско- го вида, спектр питания канадского бобра определяется не столько предпочтением, оказываемым животными тому или иному виду корма, сколько его наличием и количеством в местообитаниях. Близки виды и по особенностям сезонного питания. Вместе с тем и для канадского, и для европейского бобров на севере ареала более характерно значительное участие в летнем рационе древесно-кутар- никовой растительности, особенно коры, молодых побегов и лис- тьев ив. Однако это никак не связано с вкусовыми пристрастиями животных, а целиком и полностью является следствием бедности видового состава и массы водно-болотной растительности в север- ных частях описываемого региона. Следует иметь в виду, что жизнь бобров на севере лимитиру- ется не только скудностью кормовой базы, но и необходимостью потреблять более питательный и калорийный корм для удовлетво- рения резко возрастающих в условиях севера (в том числе в связи с преобладанием здесь низких температур) энергетических потреб- ностей. Об этом говорят и результаты экспериментов по опреде- лению необходимой бобру в зимний период суточной нормы пищи. По этим данным, взрослый канадский бобр летом за сутки съедает 800 г осиновой коры, а зимой --- 960 г. Участки обитания бобровых семей в Карелии, при крайнем разнообразии типов населяемых ими водоемов, также значительно варьируют и по расположению, и по конфигурации, и по площади. Семья может занимать отдельное небольшое озерко, берег ручья, ограниченный участок побережья крупного озера или реки, ручей, участок магистрального мелиоративного канала и даже часть при- дорожного кювета. Размеры участков зависят от величины семьи, но главным образом от запаса корма, и по протяженности занятой ими береговой линии варьируют от 300---500 м до 1,5 км на реках, от100до500м набольших озерах и от300мдо1км на мелиора- тивных канавах. По характеру и интенсивности строительной деятельности ка- надский бобр не отличается от европейского. Географические же особенности одинаково проявляются у обоих видов и заключаются, в частности, в большей строительной активности бобров на севере. Среди жилищ здесь преобладают хатки и гораздо чаще сооружа- ются плотины, которые, в свою очередь, более громоздкие и сложно
112 устроенные, нередко они принимают вид системы каскадов, состоя- щих из двух-трех и даже пяти последовательно возведенных запруд. Одну из характерных видовых особенностей размножения канадского бобра --- сравнительно раннее половое созревание --- этот вид сохранил и на новой родине. Если в наших условиях у при- былых самок европейского бобра доля участвующих в размножении не превышает 40 %, то у канадского --- не менее 55 %, а нередко и больше. То же касается и второго отличия канадского бобра от европейского --- его более высокой плодовитости. Если у живущих в Карелии европейских бобров среднее число бобрят в выводке составляет 2,2, то у канадских --- 3,3. В то же время по срокам размножения существенных видовых отличий не выявлено. Как и у предыдущего вида, массовый гон у канадских бобров прохо- дит в Карелии в феврале --- марте, а рождение молодых (после 105-дневной беременности) --- в конце мая --- июне. Родятся боб- рята зрячими, покрытыми густой шерстью и через 1---2 дня мо- гут плавать. В течение двух месяцев они выкармливаются молоком, а затем переходят на питание растительностью и становятся само- стоятельными. Добыча канадского бобра официально разрешена в Карелии с 1977 года, но как тогда, так и теперь проводится строго по ли- цензиям. Тем не менее сколько-нибудь организованного промысла, равно как заготовки шкур и «бобровой струи» (так называют жид- кое пахучее вещество, выделяемое парой желез, расположенных около полового органа самца), в республике не ведется. Одна из об- щих причин --- отсутствие контролируемой государством и хорошо отлаженной системы пушных заготовок, приспособленной к новым условиям, а более частная --- слишком сложный порядок выдачи разрешений (лицензий) на добычу бобра. СЕМЕЙСТВО СОНЕВЫЕ --- MYOXIDAE Садовая соня --- Eliomys quercinus L. Маленький (длина тела 115---150 мм, хвоста 95---120 мм), до- вольно ярко окрашенный древесный зверек. Верх тела пепельно- серый, иногда буровато-коричневый, бока несколько светлее спины, горло, грудь, брюхо, лапы и уши белые, от глаза к уху проходит черная полоса. Хвост сверху резко трехцветный: основная часть
113 его коричневая, предконцевая четверть черная, а конец чисто бе- лый. Длинные волосы на конце хвоста как бы расчесаны на бока и образуют широкую плоскую кисть. Мордочка остренькая, «мы- шиная», с очень длинными, торчащими в стороны чувствительными волосками --- вибрисами. Эти вибрисы (они имеются также на пе- редних лапах) помогают зверькам ориентироваться в пространстве во время быстрого движения. Лапки «древесного» типа --- цепкие, с сильно развитыми мозолями на подошвах и острыми, загнутыми коготками. На передних лапках 4 пальца, на задних --- 5. Садовая соня --- очень редкий в Карелии зверек. Она обнаружена у нас толь- ко в Приладожье: в окрест- ностях Сортавалы, Импилах- ти и Кирьявалахти. Вопреки названию этот грызун в са- дах обычно не живет, а се- лится в лиственных, хвойных и смешанных лесах с густым и разнообразным по составу подлеском. Активен в основном в сумерки и ночью. Хорошо лаза- ет по деревьям, но больше передвигается по земле. Шаровидное гнездо, утепленное мхом, перьями, пухом, чаще всего устраивает в старом птичьем или беличьем гнезде, дуплах, пнях, дуплянках или просто в густых ветвях дерева, а то и просто в земле. После 3---4-недельной беременности, обычно в конце июня --- начале июля, самка приносит от 3 до 7 голых, слепых детенышей, прозревающих на 21-й день. Развиваются они быстро и уже в воз- расте полугода становятся совсем взрослыми. В природе средняя продолжительность жизни 8 лет. Питается садовая соня преимущественно животным кормом --- различными насекомыми, особенно жуками и гусеницами, дожде- выми червями, а также моллюсками, птенцами и яйцами мелких птиц. Довольно охотно поедает ягоды и семена, но растительный корм все же играет второстепенную роль. В зимнюю спячку залегает с наступлением первых осенних холодов, обычно в начале --- середине сентября, и пробуждается только в мае. Таким образом, более 8 месяцев в году она спит круг- лые сутки, а на протяжении остальных четырех --- бодрствует лишь Садовая соня
114 в ночные часы. За эту удивительную приверженность ко сну она и получила свое название --- соня. В наших условиях зверьки спят очень крепко, а в южных райо- нах могут прерывать спячку и подкармливаться запасенной заранее пищей. Спит соня, свернувшись клубком, тесно прижав мордочку и лапки к телу и «обвязавшись» длинным хвостом. Во время глу- бокой зимней спячки температура ее тела падает от нормальной (35---36 С) до 0,3---0,5 С. Как чрезвычайно редкий, находящийся в Фенноскандии на грани вымирания и крайне нуждающийся в охране вид занесена в Красную книгу Карелии и Восточной Фенноскандии. СЕМЕЙСТВО МЫШОВКОВЫЕ --- ZAPODIDAE Лесная мышовка --- Sicista betullina Pall. Очень мелкий подвижный зверек с длинным, цепким хвостом и характерной темной полосой вдоль хребта, ясно заметной на ры- жевато-коричневом фоне окраски спины. Внешне этот грызун на- поминает мышь, но гораздо меньше ее (длина тела до 75 мм, хвоста 90---100 мм). Кроме того, он имеет 4, а не 3, как у мышей, корен- ных зуба с каждой стороны верхней челюсти. Мордочка острая, уши сравнительно большие; на хвосте сквозь редкую короткую шерсть хорошо видны поперечные кольца. В Карелии лесная мышовка живет у северной границы ареала и является единственным пред- ставителей тушканчикообразных, обитающих в таежной зоне, зна- чительно севернее своих более теплолюбивых сородичей. Несмо- тря на это она здесь вполне обычна, а местами даже много- численна. И если ее не часто удается поймать, то только пото- му, что она ведет очень скрыт- ный, обычно сумеречный образ жизни, осторожна и плохо идет на «стандартную» приманку (черный хлеб, смоченный подсолнеч- ным маслом). Лесная мышовка
115 Распространена мышовка в южной половине республики, при- близительно до широты г. Беломорска (64 30' с. ш.). В общем на- селении мелких млекопитающих (землероек и мышевидных гры- зунов) на ее долю приходится немногим более 3 % (шестое место по численности). В целом численность лесных мышовок отличается стабильностью и колеблется по годам в сравнительно небольших пределах. Обитает мышовка в лесах различных типов, но тяготеет к лист- венным насаждениям, придерживаясь разреженных, хорошо про- греваемых солнцем участков с богатым травяным и кустарниковым ярусом и достаточным количеством убежищ в виде старых пней, куч валежника, упавших стволов и т. д. Не избегает она и хвойных, в особенности сосновых, лесов, но концентрируется здесь по опуш- кам, долинам ручьев и другим участкам с богатым лиственным под- леском и хорошим травостоем, более увлажненным и захламленным. Гнезда помещает обычно в высоких гнилых пнях, где в трухля- вой древесине прогрызает ходы общей протяженностью до 5---6 м. Реже устраивает их в расщелинах, низко расположенных дуплах или в самостоятельно вырытых земляных норах. Само гнездо обыч- но шаровидной формы, диаметром 7---10 см, имеет один-два вы- хода и строится из мелких корешков, травы, сухих листьев и мха. К гнезду ведут короткие, но разветвленные ходы, прогрызенные в трухлявой древесине или идущие вдоль отмирающих корней де- рева. При этом большая часть хода представляет естественные пустоты и лишь на небольшом протяжении роется или прогрыза- ется самим зверьком. Самки с детенышами, отселившиеся молодые и взрослые сам- цы, как правило, живут в отдельных гнездах, устроенных в разных естественных убежищах. Свободно передвигаясь по территории, зверьки тем не менее придерживаются определенных индивидуальных участков площа- дью от 0,3 до 1,5 га. При этом если у взрослых самок и самцов участки обычно перекрываются, то у молодых они и вовсе не имеют четких границ, что создает впечатление беспорядочного перемеще- ния зверьков в пределах обширной, не определенной по конфигу- рации территории. Мышовки более деятельны в сумерки и ночью, но активность их зависит от погоды. В холод и дождь они легко впадают в сонное состояние, а согревшись, так же быстро переходят к активной жиз-
116 ни. В хорошую погоду бывают деятельны и днем при ярком солнце, особенно если потепление наступило вслед за длительным ненастьем. Мышовки прекрасно лазают по ветвям и траве, помогая себе, как балансиром, длинным гибким хвостом. Сезон размножения мышовок начинается в начале июня, вско- ре после выхода из спячки. Продолжительность беременности 25--- 30 дней. Самки приносят за лето только один выводок из 3---11, но чаще 4---6, в среднем 5 детенышей. Первые 30---40 дней они живут в гнезде, а затем, после окончания периода лактации, отселяются от матери и переходят к самостоятельной жизни. Половозрелыми лесные мышовки становятся к 11---12 месяцам и впервые размножаются только на следующий год после рождения. По «годовым слоям» в костях черепа мы смогли определить возраст пойманных мышовок. Судя по этим данным, в естественных усло- виях лишь отдельные зверьки доживают до 4---5 лет, у большинства же продолжительность жизни не превышает 2---3 лет. Зимняя спячка мышовок длится в Карелии с конца сентября по конец апреля --- начало мая, то есть более 7 месяцев. Самая поздняя осенняя встреча --- 10 сентября, самая ранняя весенняя --- 9 мая. При этом конкретные сроки пробуждения и залегания в спячку колеблются по годам в зависимости от погоды и хода сезонных явлений. В годы с ранней и теплой весной мышовки пробуждаются раньше, а поздняя, теплая и сухая осень способна задержать наступление спячки почти на месяц. Обычно начало спячки совпадает с понижением температуры воздуха до 6---10 С. Зверьки к этому времени сильно жиреют, удваивая или даже утраивая свою массу. Питаются мышовки животной и растительной пищей, причем первая явно преобладает. Особенно охотно и много едят они раз- личных насекомых и их личинок, в частности мелких жуков, мура- вьев, тараканов, гусениц, а также дождевых червей, моллюсков, пауков. Растительный корм составляют зеленые части растений, семена и ягоды. В природе мышовки, возможно, могут доволь- ствоваться и росой, в неволе же охотно и регулярно пьют воду или молоко, а лишенные жидкости и при отсутствии сочного корма погибают через сутки. Среди потребляемых лесной мышовкой насекомых много вред- ных видов, в том числе проходящих развитие в древесине. Этим она приносит большую пользу лесному хозяйству.
117 СЕМЕЙСТВО МЫШЕОБРАЗНЫЕ --- MURIDAE Серая крыса (пасюк) --- Rattus norvegicus Berk. Внешность серой крысы хорошо известна и не требует подроб- ного описания. Укажем только, что это самый крупный предста- витель наших мышеобразных. Длина тела отдельных особей до- стигает иногда 23---25 и даже 29 см, а вес колеблется в пределах от 350---400 до 500---600 г. Ушные раковины толстые, но отно- сительно короткие, при сгибании вперед они достигают только вер- хней части глаз. Окрас спины серо-коричневый, живота --- белесый или с серо-желтым оттенком. Молодые темно-серые сверху и свет- ло-палевые снизу. Иногда среди крыс встречаются мутанты чуть ли не с черным окрасом. Согласно современным пред- ставлениям, родина серой кры- сы --- Юго-Восточная Азия, а если еще точнее --- Великая Китайская равнина. Отсюда, рас- селяясь, она проникла в Индию, а затем, в XV---XVI веках, с раз- витием транспортных путей --- в Европу. В Америке и Африке этот вид появился лишь в XVIII столетии. Теперь же он заселяет все континенты, кроме Антарктиды. Всюду следуя за человеком, серая крыса является очень непри- ятным его спутником. Это один из наиболее серьезных вредителей и опасных в санитарном отношении грызунов. Пасюк распростра- няет многие глистные заболевания, тифы, чуму, туляремию, холеру, бешенство, инфекционную желтуху, бруцеллез, загрязняет и портит пищевые продукты, повреждает мебель, кожевенные, текстильные и бумажные товары на складах, таскает цыплят, разоряет птичьи гнезда и т. д. Обладая высокой эколого-физиологической пластичностью, необычайной стойкостью к воздействию внешних факторов, в том числе к самому беспощадному преследованию со стороны человека, наконец, отличаясь мощными адаптивными способностями, серая крыса смогла приспособиться к жизни в самых экстремальных экологических условиях. Крысы не только выдерживают низкие Серая крыса
118 температуры (до минус 10---12 С), но и успешно в этих условиях размножаются, особенно при наличии большого количества кор- ма (например, в промышленных холодильниках, где хранится мясо). Переносят они и достаточно высокие температуры воздуха (до 28--- 30 С), поселяясь, например, в обшивках паровых котлов. Вслед- ствие многовекового соседства с человеком, постоянно стремящемся к уничтожению крыс, эти животные приобрели ряд важных особен- ностей защитного поведения, помогающих им скрываться от людей, находить даже в непосредственной близости от них, включая и их жилища, укромные и надежные убежища, избегать различных ловушек и отравленных приманок. Таким образом, серая крыса превратилась в специализированного синантропа, с одной стороны, благодаря свойственной этому виду исключительной адаптивной гибкости, а с другой --- постоянному воздействию человека, испы- тывая которое, она смогла выработать целый комплекс адекватных приспособительных реакций, позволяющих ей успешно справляться со всеми трудностями. Область распространения серой крысы охватывает всю Каре- лию, но особенно много ее в городах и крупных населенных пунк- тах, расположенных вдоль железных и шоссейных дорог, судоход- ных рек, по берегам больших озер и Белого моря. В глухих таежных селеньях, находящихся далеко от оживленных транспортных магис- тралей, пасюк редок или его вовсе нет, но таких мест осталось сегодня немного. Расселение серой крысы в Карелии имеет давнюю историю, начавшуюся с повсеместного вытеснения пасюком черной крысы. Последняя появилась здесь гораздо раньше и в отсутствие конкурента успешно завоевывала все новые и новые территории. Однако серая крыса оказалась сильнее своего черного собрата и картина кардинально изменилась: теперь уже пасюк за очень короткое время почти полностью вытеснил черную крысу, превра- тив ее в редкий краснокнижный вид. Сказались на пространственных отношениях видов и характер- ные для этого времени, особенно в городах, изменения в жилищ- ном строительстве человека: отказ от традиционных строительных материалов, появление бетонных и кирпичных сооружений вмес- то деревянных и глинобитных домов, исчезновение соломенных кровель, развитие сети подземных коммуникаций, исчезновение палисадников и цветников, сокращение площадей парков и скверов и т. п. Все эти изменения создали более благоприятные условия для
119 серой крысы и сузили экологический ареал черной. Сыграл роль и более высокий репродуктивный потенциал, характерный для се- рых крыс. Это позволило им быстрее заполнять вакуум освободив- шихся территорий и бесконфликтно занимать территорию, которую ранее населяли черные крысы. Особенно интенсивно пасюк заво- евывал территорию Карелии в годы Великой Отечественной вой- ны, занимая брошенные поселки, продовольственные склады и жи- вотноводческие фермы. Одновременно масса грызунов заселяла и природные биотопы. Обитает серая крыса в жилых и хозяйственных постройках человека: домах, подвалах, сараях, амбарах, магазинах, на скотных дворах. Летом часто переселяется из человеческих жилищ на ого- роды, пустыри и совхозные поля и устраивает здесь временные норы. Особенно много крыс живут в Карелии в летних лагерях для скота и в свинарниках. Внутри населенных пунктов они совершают иногда большие кочевки, передвигаясь на значительные расстояния. В Карелии в основном мы сталкиваемся с двумя варианта- ми жизненной стратегии серых крыс. Первая --- существование животных в природной среде, в том числе и сильно антропогени- зированном сельскохозяйственном ландшафте. Зимними местооби- таниями этих животных становятся здесь жилые и надворные пос- тройки, животноводческие фермы (в первую очередь свинарники), складские и другие хозяйственные помещения. Летом же большин- ство зверьков перебираются на окружающие открытые местооби- тания --- поля, луга, пожни и огороды. Как и в других частях аре- ала, летние поселения пасюка в природных ландшафтах Карелии в основном приурочены к водоемам --- пойменному мелколесью (преимущественно ольшаники), зарослям кустарника, захламлен- ным луговинам, заброшенным сенокосам и т. п. Второй вариант стратегии представляют чисто городские попу- ляции серых крыс. Для них характерно постоянное, в течение всего года, обитание в домах городского типа и других капитальных пос- тройках и сооружениях, включая разветвленные подземные ком- муникации (канализационные, водопроводные и тепловые город- ские сети, дренажные системы, уложенный в кожухи электрический и телефонный кабель и т. п.), круглый год создающих для крыс бла- гоприятные условия. И в городах, и в сельской местности более всего бывают засе- лены крысами деревянные строения, стены которых зверьки легко
120 прогрызают. В современных городах это не только деревянные жилые дома, но и самые мелкие дощатые постройки: ларьки, палат- ки, торговые павильоны, различные времянки, сараи, гаражи и т. д. В строениях серые крысы используют различные помещения, охотно занимают нижний ярус зданий --- подвалы, погреба, под- земные коммуникации. Часто поселяются и на объектах пищевого назначения --- продовольственных рынках, складах, в магазинах, столовых и т. д. В природе крысы ведут бродячий образ жизни, поэтому их жилища носят временный характер и не имеют сколько-нибудь оп- ределенного устройства. В населенных же пунктах они приобре- тают способность быстро скапливаться в местах концентрации кор- ма, которые служат им важнейшими жизненными ориентирами. В этих случаях они обычно совсем не роют нор, а устраивают отдельные гнезда где-нибудь в кулях и ящиках с комбикормом или в мешках и коробках с отходами, извлеченными из мусоропровода. В новых многоэтажных домах пасюки вообще предпочитают дер- жаться в подвалах непосредственно около камер мусоропровода. Вместе с тем серые крысы могут активно перемещаться и внутри населенного пункта, совершая дальние выходы, часто пользуясь для этого подземными коммуникациями. За счет своей миграцион- ной активности они могут из одного места достаточно быстро рас- селиться по всему населенному пункту, как бы ни был он велик и застроен. Гнезда, как открытые, так и в норах, строятся из любого име- ющегося поблизости пригодного материала. Это и старая вата, и об- рывки бумаги, и разнообразная ветошь, тряпки и солома, бытовой мусор, стружка и т. д. При этом в городах Карелии, и особенно в Петрозаводске, нашим крысам очень повезло. Благодаря сложив- шейся у нас практике держать мусорные контейнеры открытыми крысы даже в критический для них зимний период, вместо совсем недавней угрозы жестокого голода и смерти, получили невиданное изобилие корма и полное благоденствие. Недаром вполне обычным для городских популяций крыс стало у нас их зимнее размножение, а ведь раньше об этом даже не слышали. Пасюк --- довольно агрессивный и драчливый зверек, с кото- рым может справиться далеко не всякая кошка. Активны они в ос- новном в сумеречно-ночные часы, но наиболее четко это проявляет- ся у зверьков, живущих в природных местообитаниях. У остальных
121 суточный ритм активности менее стабилен и может изменяться как при сокращении или удлинении светового дня, так и в связи с температурой, влажностью, состоянием кормовой базы и даже повышением плотности популяции. Обычно пасюки очень подвиж- ны, ловки и бесстрашны, но вместе с тем достаточно осторожны и умело избегают самых хитроумных ловушек. Они хорошо лаза- ют по трубам и вентиляционным ходам и легко переходят в домах с этажа на этаж. По особенностям репродукции пасюки относятся к типичным полицикличным видам с множественной беременностью. Тем не ме- нее у крыс, живущих в природных биотопах, половой цикл при- обретает отчетливый сезонный характер, тогда как у обитателей отапливаемых помещений --- растянут и многократно повторяется на протяжении всего года, без какой-либо сезонной приуроченности. Городские крысы размножаются обычно с ранней весны и до позд- ней осени, однако при благоприятных условиях --- почти круглый год. Беременность длится 20---22 дня. Каждая самка приносит за сезон размножения 2---3, а иногда до 5 пометов по 7---10 крысят в каждом. Рождаются они голыми, слепыми, но развиваются очень быстро. На 10-й день покрываются шерстью, на 16---17-й --- про- зревают, а еще через полмесяца начинают вести самостоятельную жизнь. Половозрелыми молодые пасюки становятся рано, через 2---3 месяца после рождения, но большинство из них приступают к размножению лишь в возрасте около полугода. При этом в раз- реженных популяциях половозрелость у молодых крыс наступает раньше, а в переуплотненных --- позже. Весной крысы начина- ют размножаться при меньшем возрасте и весе тела, чем осенью. Репродуктивная активность у самок заканчивается обычно к 18 ме- сяцам, но у некоторых она сохраняется и до двух лет. Средняя про- должительность жизни крыс 3---4 года. Трудно найти более неразборчивое в еде животное, чем се- рая крыса. Обитая в жилых и сельскохозяйственных постройках, она поедает пищевые запасы человека, корма домашних животных, не брезгует кухонными отбросами и падалью, нападает на поросят и домашнюю птицу, грызет книги, обои, портит обитую кожей мебель. Все, что она может найти и что хоть отдаленно напоминает съестное, идет ей в пищу. Находясь вне жилья человека, пасюк питается в основном мелкими животными --- полевками, птицами, их птенцами и яйцами, лягушками, насекомыми и в меньшей степе-
122 ни растительной пищей --- семенами, ягодами и т. п. Средняя суточная норма потребления корма составляет для взрослых крыс 65 г, что соответствует 90 ккал. Обычно серые крысы живут группами, или кланами. Каждая такая группировка занимает определенный участок обитания, т. е. территорию, в пределах которой зверьки находят все необходимые условия для существования: пищу, воду, места для устройства убе- жищ и естественные укрытия. Участки отдельных группировок в той или иной степени обособлены друг от друга и активно охраняются от вторжения особей из других кланов. Для серых крыс типично мечение границ своего участка запаховыми метками (в основном мочей), чтобы предотвратить проникновение на него особей из дру- гих группировок. Правда, те же метки зверьки оставляют и внутри участка --- на поверхностных дорожках, около входов в норы и т. п. Наличие постоянных участков обитания дает зверькам опре- деленные преимущества: они многократно используются живот- ными и поэтому хорошо им знакомы. В итоге они чувствуют себя более уверенно и при необходимости могут быстро укрыться от непогоды, преследования хищником или другой опасности. Поэтому пасюки так держатся за освоенную ими территорию и очень неохот- но ее меняют. В Карелии, как и повсюду, серая крыса причиняет вред хозяй- ству и здоровью населения, и с ней нужно вести систематическую борьбу. Методы дератизации (истребления крыс) разнообразны: вылов различными ловушками, раскладывание приманки, заражен- ной микробами крысиного тифа, отравление газами и др. Однако все эти меры не дают должного эффекта без профилактики --- поддержания чистоты во дворах, складских и общественных зда- ниях, сельских постройках, в местах хранения продуктов. Работу по борьбе с крысами ведут специальные организации здравоохра- нения, сельского хозяйства, транспорта и др. Они действуют доста- точно энергично, но нуждаются в помощи широких слоев насе- ления, общественности. Без их содействия, силами одних только государственных организаций невозможно справиться с грозной «крысиной напастью». Черна я крыса --- Rattus rattus L. От серой крысы отличается меньшими размерами (не более 19--- 20 см), более длинными ушами и хвостом (превышает длину тела
123 или равен ей) и более темной окраской спины. Сверху она окраше- на в синевато-серые, коричнево-черные или совсем черные тона, а снизу лишь немного светлее с преобладанием серовато-желтых и ржаво-коричневых оттенков. Черная крыса гораздо раньше пасюка проникла в Европу и ког- да-то широко заселяла всю ее территорию. Однако появление более крупной и плодовитой серой крысы привело к вытеснению ее черно- го собрата. В результате черная крыса сохранилась лишь в немно- гих удаленных селениях, где живет небольшими обособленными колониями. В Карелии черная крыса была достоверно обнаруже- на в 1945 году в одной из деревень в окрестностях г. Сортавала. В других местах она пока не найдена. В противоположность пасюку черная крыса чаще встречается в сельских местностях, чем в городах. Обитает обычно в окульту- ренных районах в хлевах, подвалах, складских помещениях и на ко- раблях. Придерживается сухих и теплых мест, ведя преимущест- венно ночной образ жизни. Кроме того, она более оседла и способ- на лучше лазать, отчего чаще, чем пасюк, занимает верхние этажи и чердаки домов. Питается разнообразным кормом, но в отличие от пасюка предпочитает растительную пищу. Гнездо устраивает на чердаке, делает его из ветоши, древесного мусора, сухой травы. За год приносит 2---4 выводка из 4---9 детенышей. Средняя про- должительность жизни 6---7 лет. Практического значения из-за малочисленности не имеет. Занесена в Красную книгу Карелии и Восточной Фенно- скандии. Мышь-малютка --- Micromys minutus Pall. Самый маленький наш грызун. Длина его тела не превыша- ет 7 см, хвост равен длине тела или чуть короче. Вес 5---6 г. Мордочка слегка притуплена, ушки маленькие и из мехового пок- рова выделяются меньше, чем у остальных мышиных и крыс. Окрас спины летом рыже-коричневатый, с ржаво-желтым оттен- ком, зимой --- серовато-коричневый, переходящий на задней час- ти тела в ржаво-желтый цвет. Брюшко белое с желтовато-серым оттенком. Северная граница распространения мыши-малютки проходит через северную Финляндию (66 30' с. ш.), далее опускается к югу до Средней Карелии и идет на восток через Онегу, Архангельск,
124 Ухту и Северный Урал. В Карелии самая северная точка нахождения это- го вида --- с. Ругозеро (64 10' с. ш.). Южнее этого пункта мышь-малют- ка довольно обычный, но немногочис- ленный грызун, причем распростра- нение ее носит мозаичный характер. Она почти не встречается в лесных биотопах и предпочитает открытые местообитания --- поля, луга, окраины огородов и пожен, заросли кустарни- ка в поймах рек и по берегам озер, опушки леса и т. п. Не избегает сы- рых, заболоченных участков, нередко селится непосредственно у водоемов. Единственное требование к местоо- битанию --- хорошее развитие травя- ного яруса, обеспечивающего зверь- кам надежную защиту и обильный корм. К осени часто перебирается в скирды, на гумна, в стога сена и старые заброшенные постройки, где проводит всю зиму. Эти мес- та нередко служат для них характерными зимними резервациями и в отдельные годы буквально заполняются зверьками. Например, в окрестностях деревни Гумбарицы, расположенной на границе Карелии с Ленинградской областью, осенью 1968 года работни- ки орнитологического стационара наблюдали необычайно резкий подъем численности мыши-малютки. Буквально за несколько дней они поймали здесь более 300 зверьков, которые в массе забирались в большую стационарную ловушку для птиц, установленную на бе- регу Ладожского озера, и в жилые помещения. Численность мыши-малютки в Карелии повсюду невелика, но все же больше, чем других мышей. Например, в заповеднике «Кивач» на долю этого вида приходится в уловах мышевидных гры- зунов около 7 %. Правда, показатели, полученные для всей террито- рии южной части Карелии, выглядят более скромно --- 0,8---1,5 %. Мышь-малютка --- юркий, очень подвижный и ловкий зверек. Он настолько мал и невесом, что свободно лазает по стеблям тра- вянистых растений, помогая себе цепким хвостом. Ведет в основном сумеречный образ жизни, но иногда активен в дневное или ночное Мышь-малютка
125 время. Летнее гнездо шарообразной формы, свитое из тонких сте- бельков и листьев злаков, прикрепляется на траве или кустах на высоте 30---80 см от земли. Изнутри оно выстилается мелко изгрызенными травинками и растительным пухом и обычно имеет два расположенных в противоположных сторонах входных отвер- стия. Выводковые гнезда более крупные и прочные и обычно вы- стилаются тонкими стебельками трав, растительным пухом и шелу- хой от семян. Зимние гнезда располагаются на земле под снегом, хорошо утеплены и подстилка у них толще и богаче. В Карелии мышь-малютка чаще, чем в других местах, потреб- ляет насекомых и другой животный корм. Тем не менее и здесь она --- типичный семенояд, в рационе которого преобладают семе- на диких и культурных (рожь, овес, горох, ячмень и др.) травянис- тых растений, преимущественно злаков, а также семена и мелкие плоды различных деревьев и кустарников. Зеленые части растений поедаются реже и в меньшем количестве. Размножается со второй половины мая по август. В условиях Карелии самка приносит за лето два, редко три выводка с числом молодых от 4 до 9, в среднем 7. Беременность длится 21 день. Детеныши рождаются голыми и слепыми, весом менее 1 г, но быст- ро растут. Через две-три недели они переходят к самостоятельной жизни, покидают родное гнездо и поселяются в каком-либо назем- ном убежище --- среди валежника, в неглубокой норке, в углубле- нии между корнями и т. п. Половозрелыми становятся в полутора- двухмесячном возрасте. Численность мыши-малютки сильно колеблется по годам. «Урожайные» годы сменяются периодами почти полного отсутствия этих зверьков. Причиной таких колебаний служат изменения мете- орологических условий и отчасти хищники. Кроме того, в Карелии наблюдается и общая тенденция к снижению численности мыши- малютки, особенно заметная в последние годы. Это, несомненно, связано с переориентацией сельского хозяйства республики с зер- нового на овощное и соответствующим сокращением площадей, занятых посевами ржи и овса. Домовая мышь --- Mus musculus L. Эта маленькая длиннохвостая мышка хорошо всем известна. Ее нетрудно отличить от других видов мышей по характерному зубчику на задней стороне верхнего резца и по окраске, в которой
126 преобладают серые тона. Длина тела в пределах 5---10 см. Сред- ний вес около 15---20 г. У взрос- лых зверьков хвост короче тела. Глаза маленькие. Спина серо-ко- ричневая, иногда с желто-корич- невым оттенком. Живот серо- белый с легким охристо-желтым налетом. Между передними лапа- ми может быть слабо выражен- ный рыжевато-коричневый поя- сок. Цветовой переход от спины к брюшку у взрослых особей более четкий, часто в виде узкой зоны желтого цвета. Конечности грязно-коричневого цвета, за ис- ключением белых концов пальцев. Хвост голый, окрашенный в коричневый цвет, снизу немного свет- лее. Молодые особи более серого цвета. Домовая мышь --- давний и весьма неприятный спутник чело- века, распространившийся вместе с ним по всему земному шару. В Карелии, как и в других северных частях ареала, она живет исключительно в населенных пунктах, тогда как южнее в значи- тельном количестве в летнее время выселяется на поля. На терри- тории республики домовые мыши обитают во всех городах, посел- ках и деревнях, населяя жилые дома и хозяйственные постройки с достаточно высокой плотностью: в отдельных зданиях на 100 м2 площади пола их количество доходило до 30 штук, а средняя чис- ленность для городов и рабочих поселков Карелии составляет около 12 экземпляров на 100 м2. Встречаются мыши и в небольших населенных пунктах, распо- ложенных вдали от крупных транспортных магистралей, однако здесь они немногочисленны, возможно, из-за конкурирующего вли- яния «ложных синантропов» --- рыжих и темных полевок, а иногда и землероек-бурозубок, также тяготеющих зимой к жилью чело- века. Если в городах и поселках городского типа домовая мышь живет более или менее оседло круглый год, то в сельской местности она, начиная с весны, нередко расширяет «поле деятельности», пе- реселяясь на примыкающие к жилью сенокосные угодья, огороды, Домовая мышь
127 поля, приусадебные участки, в омета и скирды. Однако осенью с наступлением холодов зверь- ки вновь возвращаются к жилью человека, в теп- лые помещения, дома и подполья. Таким обра- зом, в зимний период вся популяция домовых мышей концентрируется только в поселках и за пределы приусадебных участков не выходит. Избавиться от домовых мышей очень трудно. Двери, стены и потолки не служат им препят- ствием. Они прогрызают их и легко проникают в любую часть здания, переходят с этажа на этаж, забираются между перекрытиями, за обои, в шкафы и буфеты. Они хорошо лазают даже по вертикальным стенам, быстро бегают и в случае опасности мгно- венно шмыгают в норку. Питается наша домовая мышь разнообразными продуктами из съестных запасов человека, а в сельскохозяйственных угодьях --- также семенами и зерном. Ведет преимущественно сумеречный и ночной образ жизни, вне этого времени увидеть ее бодрствующей довольно сложно. Гнездо устраивает в самых неожиданных местах --- под полом, за плинтусами, под клетью, в чулане, за печкой, среди брошенных старых вещей, в сломанной мебели и даже в старой обуви. Она натаскивает сюда все, что только может найти и притащить, --- тряпки, бумагу, сено, паклю и мастерит из этого материала уютное, теплое жилище. Обычно каждое такое гнездо занимает один зве- рек, иногда с выводком. Но встречаются и групповые гнезда. В Карелии, как, впрочем, и везде, домовые мыши размножа- ются необычайно быстро и, как правило, круглый год, при этом зимнее размножение не уступает по интенсивности летнему. Летом среди взрослых самок в размножении участвуют не менее 60 %, а зимой до 70 % и больше. В благоприятных условиях самка при- носит в течение года 5---6 пометов по 4---9, в среднем 5 мышат в каждом. На 13-й день они прозревают, месячными переходят к самостоятельной жизни, а в возрасте около 60 дней могут уже участвовать в размножении. Беременность длится 20---22 дня. Продолжительность жизни --- немногим более года. Домовая мышь --- вредное животное. Она разносит многие инфекционные заболевания и, кроме того, портит продукты, книги Верхние резцы домовой (слева) и желтогорлой мышей
128 и мебель, причиняет значительный ущерб домашнему хозяйству, магазинам, складам и амбарам. Борются с мышами, разбрасывая бактериальную приманку и отлавливая мышеловками. Но лучше всего с этой задачей справляется давний четвероногий друг челове- ка --- кошка. В доме, где есть хорошая кошка, мышам, как говорит- ся, делать нечего. Полевая мышь --- Apodemus agrarius Pall. Отличается от других видов мышей характерной окраской: верх тела рыжевато-бурый или желто-серо-коричневый, зимой более тусклый и размытый, с проходящей вдоль хребта от лба до основа- ния хвоста резко очерченной черной полосой шириной около 2 мм. Брюхо белесое, с отчетливым цветовым переходом и темными осно- ваниями волос. Внешняя сторона лап коричневого цвета, внутрен- няя --- светло-серого. Длина тела 7---11 см, хвоста 5---8 см, вес 15---25 г. В Карелии проходит се- верная граница ареала этого вида, с чем, очевидно, связа- на невысокая его численность и мозаичный, пятнистый ха- рактер распространения. Более- менее регулярно она встреча- ется только к югу от города Кондопоги, но и здесь мало- численна. Особенно редкой стала она в последние годы в связи со свертыванием зернового хозяйства и заменой его на выращи- вание овощей и картофеля. В результате полевые мыши лишились основных местообитаний. Определенную роль в исчезновении это- го вида сыграло, возможно, и применение пестицидов. Летом полевые мыши отчетливо тяготеют к сельскохозяй- ственным угодьям, особенно к полям зерновых, а также к посевам гороха, клевера, травосмесей, к сенокосным лугам и другим откры- тым угодьям. Охотно селятся эти зверьки на приусадебных участ- ках, краях пашни, увлажненных участках по берегам рек, опушках леса и зарастающих травой вырубках. Заметная концентрация полевых мышей наблюдается по окраинам полей и межам, где в ка- менистых грядах, поросших кустарником и сильно захламленных, зверьки находят хорошую стацию переживания. Полевая мышь
129 Осенью и зимой концентрируется в необмолоченных скирдах, ометах соломы, стогах сена и особенно в грудах камней, собранных с полей, поросших кустарником и сильно захламленных. Иногда переселяется в амбары и другие постройки. Живет в неглубоких (16---20 см от поверхности) норах простого устройства, с двумя- тремя выходами, одной гнездовой камерой и кладовыми. В каждой норе одно, иногда два гнезда шарообразной формы, слегка сплюс- нутые сверху, с наружным диаметром 10---12, внутренним 6---8 см. Строится оно из сухой травы, старой измельченной соломы и дру- гого растительного мусора и помещается обычно в земле у комля дерева, кочки, среди корней выкорчеванных кустов. Активна почти круглосуточно, но наиболее деятельна в утрен- ние часы и во вторую половину дня. В пасмурные и ветреные дни она малоактивна, а в дождливые и вовсе не выходит из убежищ. Питается в основном семенами культурных растений и диких трав, меньше --- зеленью, ягодами и различными насекомыми (кузнечиками, жуками и др.). Поселяясь в природных биотопах, полевые мыши поедают в основном семена и вегетативные части различных травянистых растений, в сельскохозяйственных же уго- дьях едят листья и зерна овса, ржи, ячменя и других культурных злаков, а также представителей многочисленной здесь сорной растительности, таких как осот, чина, тысячелистник, манжетка, мать-и-мачеха и др. И все же основное место в их питании занима- ет зерновой корм. Сезон размножения охватывает прочти весь бесснежный период, с апреля --- мая по август --- сентябрь, и проходит весьма интенсивно: в нем участвуют все взрослые и значительная часть прибылых самок, приносящих за сезон как минимум по три поме- та с числом молодых от 4 до 11 в каждом. Тем не менее в условиях Карелии основную репродуктивную нагрузку несут, по-видимому, перезимовавшие зверьки. Сеголетки составляют обычно не более 10---15, от силы 20% от общего количества размножающихся животных. Однако становясь половозрелыми уже в возрасте око- ло двух месяцев, они составляют существенный репродуктивный резерв популяции и в благоприятные годы, в массе вступая в раз- множение, могут обеспечить быстрый ее рост и высокий пик чис- ленности. В Карелии массовое размножение и соответствующий резкий подъем численности полевых мышей, происходившие ис- ключительно за счет активного участия молодых животных, наблю- дались в 1940, 1948, 1951 и 1961 годах.
130 Осенняя линька у молодых полевых мышей проходит со второй половины августа до конца октября. Взрослые же линяют дваж- ды --- в мае --- июне и сентябре --- октябре. Говорить о сколько-нибудь существенном практическом зна- чении этого вида в Карелии из-за крайне низкой его численности не приходится. Но, с другой стороны, заносить полевую мышь в Красную книгу и ратовать за ее охрану, тем более что ее крайняя редкость и малочисленность никак не связаны с преследованием со стороны человека, а целиком и полностью объясняются обита- нием на северном пределе ареала, тоже вряд ли разумно. Желтогорлая мышь --- Apodemus flavicolis Melch. Согласно современным данным, из всех евразийских предста- вителей рода настоящих лесных мышей на территории Карелии может обитать только один --- желтогорлая мышь. Что же касает- ся лесной мыши (Apodemus silvaticus Melch.), то ареал этого вида располагается гораздо южнее нашего региона. Таким образом, все имеющиеся в литературе указания на обнаружение лесной мыши в Карелии на самом деле относятся к желтогорлой. Внешне желтогорлая мышь напоминает домовую, но гораздо крупнее ее (длина тела до 14 см, вес 20---45 г) и имеет более длин- ный (равный или слегка превышающий дли- ну тела) хвост, более крупные уши и ясно выраженное охристо-желтое пятно на груди между передними лапками и выше их, иногда приобретающее форму поперечного пояска, но чаще размытое и не имеющее четких границ. Другой отличительный признак жел- тогорлой мыши --- гладкая, без зубчика, внутренняя поверхность резцов. Для взрос- лых особей характерна желтовато-коричне- вая, иногда с охристо-рыжеватым оттенком, окраска спины, а для молодых --- преобладание более светлых пепельно-серых тонов. Брюшко всегда светлое, с легким ржаво- бурым налетом. В Карелии северная граница распространения желтогорлой мыши проходит по линии, соединяющей северные оконечности Ладожского и Онежского озер. За всю более чем полувековую Желтогорлая мышь
131 историю фаунистических исследований и коллекционных сборов мелких млекопитающих Карелии общее число исследованных мы- шей этого вида не превысило здесь 35 экземпляров, причем боль- шинство из них было добыто в конце 1940 --- начале 1950-х годов в Прионежском, Олонецком и Лахденпохском районах республики. Понятно, что всех этих немногочисленных, разрозненных и отры- вочных данных совершенно недостаточно для получения досто- верной картины современного распространения и численности жел- тогорлой мыши в нашем регионе. Но то, что этот вид в Карелии крайне малочислен, встречается единично и спорадично, сомнений не вызывает. Тем не менее, если судить по местам поимки добытых в Каре- лии зверьков, здесь, как и в других частях ареала, желтогорлая мышь селится в самых разнообразных местообитаниях, предпочи- тая захламленные участки смешанных и лиственных лесов с густым и разнообразным подлеском, попадается как в глубине, так и по опушкам старых древостоев, в кустарниках, на лугах, иногда, осо- бенно осенью, на полях и в деревенских постройках. Жилищем служат вырытые самими зверьками норы, пустоты в грудах камней, в кучах хвороста и под валежинами, старые полусгнившие пни, при- корневые ниши и другие естественные укрытия. Гнездо строится из сухой травы, листьев и другого растительного мусора. В основном это ночное животное, которое отлично прыгает (в длину до полуметра), хорошо лазает по деревьям и плавает. Питание в целом вегетарианское, состоящее из зелени, семян дере- вьев и трав, ягод и грибов. В небольшом количестве потребляются также и насекомые. На зиму делает запасы. За лето приносит два-три помета по 4---10 детенышей в каж- дом. Беременность длится около 20 дней. Молодые первых вывод- ков развиваются очень быстро и уже в возрасте 70---80 дней могут приносить потомство. Остальные же созревают медленно и размно- жаются лишь в начале следующего лета, после зимовки. Практического значения из-за малочисленности не имеет. Занесена в Красную книгу Карелии и Восточной Фенноскандии. Лесной лемминг --- Myopus schisticolor Lill. Небольшой, размером с мышь, зверек, имеющий очень харак- терную внешность. У него округлые уши, притупленная мордочка, короткий, хорошо опушенный хвост и уплощенный коготь на край-
132 нем внутреннем пальце передних лап. Особенно своеобразна окрас- ка --- серая или аспидно-серая, с рыжим размытым пятном на спи- не. Брюшко немного светлее. Лапы и хвост сверху темно-серые, снизу белесые. Длина тела 75---115 мм, хвоста 9---18, уха 8---12 мм, вес 15---45 г. Подошвы узкие и голые снизу, с хорошо заметными мозолями. Лесной лемминг --- один из на- иболее характерных, хотя и не самый многочисленный у нас представитель северотаежной фауны. Распространен он по всей Карелии и в отдельные годы достигает довольно высокой чис- ленности. Например, в 1966---1967 годах из общего количества пойманных в заповеднике «Кивач» мел- ких грызунов на долю этого вида пришлось более 20 %. А за десять лет до этого, в 1957 году, еще более сильную вспышку размножения и массовое «нашествие» лесных леммингов наблюдали в северной Карелии (Калевальский и Лоухский районы). Здесь проходила настоящая миграция зверьков. Они лавиной шли по дорогам, забе- гали в дома и сараи, сотнями гибли, не выдерживая тягот пути. Очередные пики численности вида пришлись на 1970, 1979, 1988 и 1997 годы. Таким образом, для динамики населения лесного лем- минга в Карелии характерны неритмичные, редкие и кратковремен- ные подъемы, сменяющиеся длительными и глубокими депресси- ями. Средний многолетний показатель его численности --- 0,2 эк- земпляра на 10 канавко-суток, что от общего числа добытых этим методом мелких млекопитающих составляет немногим менее 2 %. Основными местообитаниями лесного лемминга в Карелии служат хвойные зе- леномошные леса --- сосняки и ельники. При этом главную роль играет присутствие зеленых мхов и развитие моховой подушки, где прокладывается сложная сеть скрытых ходов, сомкнутость же и состав древостоя, дренированность почвы, освещенность, на- личие подлеска и т. п. не имеют существен- ного значения. Менее благоприятные эколо- гические условия находят лемминги в лист- венных и смешанных лесах, зарастающих Лесной лемминг Передняя лапка лесного лемминга (сверху) и рыжей полевки
133 кустарником луговинах, в лиственном мелколесье. Даже в годы подъема численности они не живут здесь постоянно, а появляются только в период расселения молодняка. Деятельны лесные лемминги круглые сутки, но очень скрытны и малозаметны. Наиболее характерная их черта --- относительно небольшая подвижность и стремление ограничить свою деятель- ность небольшими участками с оптимальными кормовыми и защит- ными условиями. Отсюда --- кружевной характер распределения зверьков в пределах местообитания и редкая их встречаемость вне периода расселения. Малую подвижность лемминги компенси- руют активной деятельностью в границах небольшой территории, составляющей участок обитания. Здесь во множестве встречаются тропинки и ходы, прогрызенные в моховом покрове, характерные поеди и покопки, помет и т. п. Основной летний корм --- зеленые мхи, значительно реже и в меньшем количестве вместе с мхом потребляются зеленые части травянистых растений, особенно осоки, а также ягоды и семена. Зимнее питание еще однообразнее. Обычно это один только мох, который лемминг выедает пятнами, оставляя бесспорное свидетель- ство своего присутствия. Небольшие шарообразные гнезда, изготовленные из мха и су- хой травы и выложенные изнутри растительной трухой, устраива- ют в простых норках между корнями деревьев, в моховых кочках или среди камней. В течение года взрослые самки приносят не менее 2---3 вывод- ков, причем участие их в размножении стопроцентное. Начало раз- множения приурочено ко второй половине мая, когда проходит мас- совый гон, и завершается в начале --- середине сентября. Первые молодые появляются с середины июня, но в массе --- в июле. В конце этого месяца часть прибылых леммингов ранних выводков может достигать половой зрелости и участвовать в размножении. Однако большинство молодых перезимовывают неполовозрелы- ми при весе 18---20 г и созревают лишь весной следующего года. Общее же число размножающихся сеголетков не превышает 15 % у самок и20%у самцов. Величина выводка варьирует от 3 до 5 детенышей, что говорит об относительно низкой плодовитости, характерной для леммингов (по сравнению с другими нашими грызунами). Обычно это связы- вают с хорошей выживаемостью молодняка, обусловленной устой-
134 чивой кормовой базой и благоприятными защитными свойства- ми местообитаний. Однако не менее вероятна связь этого явления с большой частотой рождения потомства. В наших условиях, напри- мер, интервал между пометами обычно составляет у лесных леммин- гов 23---28 дней: самки спариваются через 3---4 дня после родов. Большая доля прибылых в июльских отловах (до 90 %) и их относи- тельная выравненность по весу говорят о том, что первое весенне- летнее размножение леммингов проходит в Карелии очень дружно, и именно оно, а не последующие генерации, определяет высокую численность популяции осенью. Тем не менее в благоприятные годы молодые лемминги развиваются быстрее и наравне со взрослыми принимают участие в летне-осеннем размножении. Это и вызывает резкие подъемы численности и массовые переселения зверьков. Весенняя линька взрослых лесных леммингов проходит в апре- ле --- мае, молодые же линяют долго, начиная с июля и до середины октября. Во второй половине октября линька заканчивается и все лемминги приобретают полностью сформированный зимний мех. В отдельные годы на северо-западе таежной зоны происходят резкие подъемы численности лесного лемминга, которая увеличи- вается при этом в десятки раз. Такие особенно высокие пики чис- ленности отмечались в Карелии в 1957, 1966---1967, 1970, 1977, 1988 и 1997 годах. В периоды подобных подъемов нередко наблю- далось настоящее массовое «нашествие» зверьков, которые лавиной шли по дорогам, забегали в дома и хозяйственные постройки и со- тнями гибли, не выдержав трудностей пути. Только за два дня ра- боты, 22 и 24 сентября 1957 года, на одной из улиц поселка Ухта сотрудники полевого зоологического отряда собрали 37 трупов лес- ных леммингов. В этот же год резкий подъем численности вида был зафиксирован и в соседних районах Финляндии. Трудно найти убедительное объяснение причинам столь резких и нерегулярных подъемов и снижений численности лесных леммин- гов. Однако ясно, что кормовой фактор здесь не при чем. Запасы зеленых мхов, которыми в основном питаются лемминги, практи- чески не меняются по годам. Не удается связать колебания их чис- ленности и с условиями погоды. В то же время совпадения колеба- ний численности лемминга с таковыми других грызунов (правда, эти совпадения не полные) позволяют искать общие причины дина- мики их численности. Гораздо легче объяснить резкое снижение численности леммингов на следующий год после подъема. Основную
135 роль здесь, видимо, играют смертность и миграции, регулируемые в соответствии с плотностью популяции. Возможно, у лесного лем- минга, как и у других лесных мышевидных грызунов, действуют определенные внутрипопуляционные механизмы стабилизации чис- ленности. Что же касается отмечаемых нами резких и неритмичных колебаний его численности, длительных глубоких депрессий, крат- ковременных подъемов, то все это свидетельствует не об отсут- ствии или несовершенстве подобных механизмов, а о том, что они работают без опережения и реализуются в основном через мигра- ции и смертность. Связанные с плотностью популяции изменения интенсивности размножения (в частности, неоднократно отмеча- емая нами разная степень участия в нем молодых животных) игра- ют в данном случае подчиненную роль. Водяная полевка --- Arvicola terrestris L. Водяную полевку часто неправильно называют водяной кры- сой. На самом же деле она относится к подсемейству полевок и от обычной серой крысы отличается тупой мордочкой, более мягким, темным и пышным мехом и коротким, не более половины длины тела, хорошо опушенным хвостом. Окраска меха на спине варьи- рует от светло-коричневой или сероватой до темно-бурой, брюха --- от ржаво-белесой до буро-серой. Длина тела 15---20 см, хвоста --- 9---11 см, вес 110---280 г. Распространена по всей Ка- релии, но, несмотря на обилие здесь озер и болот, характери- зуется сравнительно невысоким общим уровнем численности. Это связано с ограниченной емкостью угодий из-за их малокормности и неблагоприятного гидрологиче- ского режима. Все же и в Каре- лии популяция водяной полевки достигает местами довольно высо- кой плотности. Например, на некоторых водоемах Пудожского, Кондопожского, Прионежского и Калевальского районов можно встретить до 20 жилых нор и до 30 «кормовых столиков» (мест постоянной кормежки) водяной полевки на 1 км береговой линии. В меньшем количестве (до 3 нор и 5 «кормовых столиков» на 1 км Водяная полевка
136 берега) обитает она на водоемах Лоухского, Беломорского, Кемско- го и Суоярвского районов. В Карелии этот зверек заселяет прибрежные участки неболь- ших речек и ручьев, берега мелководных губ озер, заросшие водно- болотной растительностью, мелиоративные канавы по краям болот, заболоченные осоковые кочкарники, сырые пойменные луга и т. п. Это постоянные весенне-летние местообитания зверьков, где они живут вплоть до периода расселения молодняка. Ближе к осени, обычно начиная с конца июля, водяные полевки в массе покидают свои убежища и перебираются на более сухие участки --- прилега- ющие к водоемам и болотам луга, огороды и залежи. Здесь они перезимовывают, а весной (обычно в мае) вновь возвращаются к водоемам. В местах, где летние и зимние стации находятся по со- седству друг с другом, сезонные кочевки растягиваются на продол- жительное время и не принимают массового характера. Напротив, в районах, где стации разобщены, наблюдается хорошо выраженное массовое передвижение животных. На берегах водоемов, не замер- зающих зимой, водяные полевки живут иногда круглый год и се- зонных миграций у них не наблюдается. Во время кочевок водяные полевки встречаются во всех типах биотопов, в том числе и на участках леса, расположенных на значи- тельном удалении от воды. Однако лесные угодья представляют для них лишь пути миграции и постоянно они здесь не живут. Летом обитают в норах, вырытых по берегам водоемов, близ самой воды. Обычно нора представляет собой несложную систему подземных галерей с главным (магистральным) ходом, открыва- ющимся чаще всего выше уровня воды, реже --- под водой. Помимо главного входа в норе почти всегда имеются 2---4, редко больше, дополнительных хода, часто с отдельными выходами наружу. Весь подземный лабиринт норы лежит, как правило, в одной плоскости, в большей или меньшей степени наклоненной к воде, и имеет одну- две гнездовые камеры, расположенные в 10---30 см от поверхности земли. Однако там, где бывают резкие колебания уровня воды, зверьки строят более сложные, многоэтажные жилища с 2---4 гнез- довыми камерами, лежащими на разной высоте. Иногда можно на- блюдать и колониальные поселения, где нет отдельных нор, а весь берег изрыт магистральными и соединительными ходами. В Карелии встречается и другой тип жилищ водяной полевки --- длинные подземные ходы, отрытые горизонтально на сенокосных
137 лугах и огородах, с частыми выходами на поверхность и выбросами земли наподобие кротовых. Это в основном осенне-зимние убежи- ща, но иногда водяные полевки живут в них и летом. Зимой зверь- ки прокладывают сложную сеть подснежных коридоров, местами забивая их землей, которая после схода снега имеет вид длинных «колбасок». Обычно норы имеют по 1---3 гнездовых камеры, расположен- ные на глубине 5---20 см. В них находятся гнезда, сделанные из сухой травы. Размеры гнездовых камер: высота 12---18 см, длина 15---35, ширина 15---20 см. Поселившись на краю болота, зверек может построить и открытое гнездо, поместив его на вершине кочки в зарослях голубики, багульника и других болотных трав. О том, чем питаются водяные полевки, можно узнать по остат- кам их пищи на «кормовых столиках». Основным кормом служит водно-болотная растительность, главным образом различные виды осок, хвощей, вахты, тростника, кубышек и кувшинок. При этом, в отличие от ондатры и бобра, которые благодаря особому стро- ению губ, смыкающихся позади резцов, способны грызть растения под водой и не захлебываться, водяные полевки вынуждены до- вольствоваться лишь надводными частями этих растений. Видимо поэтому в летний рацион полевок входят также многие виды луго- вых и полевых трав: клевер, таволга, одуванчик, подорожник, осот, лютики, борец, сныть, различные злаки, бобовые и сочное луго- вое разнотравье. Осенью важным компонентом питания становится картофель и другие корнеплоды. В это время водяные полевки за- пасают корм впрок и все чаще наведываются на огороды. В их зим- них «складах» нередко хранится по нескольку килограммов корне- вищ различных водных растений, моркови и картофеля. Из живот- ных кормов изредка поедаются моллюски, насекомые и их личинки, а также мертвая рыба и лягушки. Размножается водяная полевка два раза в год. Первое спари- вание проходит в начале мая. В конце мая --- июне все взрослые самки либо беременны (таких большинство), либо кормят выводок. С начала июня попадаются первые молодые, но в массе они появля- ются лишь во второй половине этого месяца. Вторая, более растя- нутая и продолжительная волна появления молодых полевок при- ходится на август. Согласно наблюдениям, зимовавшие водяные полевки приносят у нас за сезон два выводка. Первый появляется на свет в мае --- первой половине июня, второй (его рождение более
138 растянуто во времени) --- в июле --- августе. В особо благоприят- ных условиях некоторые самки могут дать и третий выводок. Продолжительность беременности 18---21 день. Рождает самка от 2 до 10, но чаще 5---7 детенышей в каждом помете. Молодые развиваются очень быстро и в месячном возрасте уже самостоя- тельны. Нередко прибылые полевки ранних выводков в этом же году начинают размножаться. И хотя большинство участвующих в репродукции самок-сеголетков (до 70 %) успевают принести за первый сезон только один выводок и лишь около трети --- два выводка, значение прибылых зверьков в воспроизводстве популя- ции и нарастании ее численности к осени не менее существенно, чем зимовавших полевок. При этом раннее начало размножения и низ- кая весенняя численность перезимовавшей популяции вызывают более активное созревание и размножение молодых и роль их в вос- производстве популяции еще более возрастает. Таким образом, в Карелии, как и в других частях ареала водяной полевки, ведущее значение в нарастании численности популяции имеют зверьки пер- вого весенне-летнего помета, интенсивность размножения которых связана с весенними условиями существования и уровнем плотнос- ти популяции. Заканчивается сезон размножения в августе, причем зимовавшие самки завершают его на 2---3 недели раньше молодых. На протяжении репродуктивного сезона происходит постепен- ное «разбавление» зимовавшей части популяции сеголетками. В июне на долю последних приходится менее половины, в июле около 60 %, в августе --- сентябре --- 90, в октябре --- 100 %. При этом вместе с зимовавшими полевками исчезают и прибылые ранних выводков. Их, очевидно, можно отнести к скороспелой «весенней» генерации, сочетающей в себе быстрое половое развитие с коротким жизнен- ным циклом. Поэтому весеннее поголовье водяных полевок одно- родно в возрастном отношении и состоит преимущественно из зверь- ков, родившихся во второй половине лета прошлого года. Весенняя линька у взрослых водяных полевок протекает в Каре- лии с конца апреля по середину июня, но иногда затягивается до июля. Осенняя смена меха проходит в сентябре. Молодые зверьки линяют в течение почти всего лета, а затем практически без пере- рыва у них начинается осенняя линька. Численность водяной полевки в Карелии подвержена резким и неритмичным колебаниям по годам, что в период, когда массовый ее промысел еще проводился, заметно отражалось и на динамике
139 пушных заготовок. Максимальная за 50 лет величина добычи (1946 г.) превышала минимальную (1961 г.) в 22 раза, и даже за смежные годы изменялась в 3---6 раз. Основные причины резких изменений численности вида --- колебания уровня воды в водоемах, неожиданные ее спады и подъемы, а также вспышки инфекцион- ных заболеваний, главным образом туляремии, чему способствует значительная зараженность водяных полевок Карелии клещами --- основными переносчиками туляремии. Что же касается широко обсуждавшейся в специальной литера- туре связи массового размножения водяной полевки с цикличнос- тью солнечной активности, то на данных из Карелии она не просле- живается. Из четырех достоверных подъемов численности водяной полевки в Карелии с максимумом солнечной активности совпал лишь один (1949---1950 гг.), а остальные (1932, 1945---1946 и 1953 гг.) пришлись на минимум или спад цюрихских среднегодовых чисел Вольфа. Это, конечно, не значит, что космические факторы вообще не влияют на численность водяной полевки, но они опосредова- ны многолетними колебаниями гидрологического режима водоемов и сильно затушевываются действием внутрипопуляционных и био- ценотических факторов. Гораздо более четко выглядит связь интен- сивности размножения популяции полевок с весенними условиями существования. Ранняя и благоприятная по гидроклиматическим условиям весна способствует более дружному и раннему началу размножения зимовавших полевок, быстрому половому созреванию и более полному вступлению в размножение сеголетков весенне- летних выводков. При раннем начале сезона размножения как зи- мовавшие самки, так и прибылые первого весеннего помета дают за лето по «лишней» генерации. Но, с другой стороны, сроки и ха- рактер весны могут быть связаны и с солнечной активностью. Таким образом, численность водяной полевки, как и других описы- ваемых в этой книге млекопитающих Карелии, определяется сово- купным действием многих факторов, каждый из которых может превалировать в определенные годы и в определенных ситуациях. При малой численности водяные полевки не причиняют сущес- твенного вреда человеку. В годы же массового размножения они наносят значительный ущерб огородничеству и, что еще сущест- веннее, распространяют туляремию, которая передается от них человеку. Добыча водяных полевок (их ловят мелкими капканами) разрешается круглый год. Во избежание заражения туляремией
140 люди, ведущие промысел этих зверьков, должны соблюдать стро- гие меры предосторожности: обязательно сделать противотуля- ремийные прививки, шкурки снимать не со свежепойманных, а уже с остывших зверьков, следить за тем, чтобы кровь полевок не попа- дала на руки, и т. д. Ондатра --- Ondatra zibethica L. Телосложением ондатра похожа на водяную полевку, но гораз- до крупнее ее: длина тела взрослых особей достигает 36 см, а хвос- та --- 29 см. Вес ондатры колеблется от 575 до 1700 г. Ондатра хорошо приспособ- лена к жизни в воде. Она прекрас- но плавает и ныряет, причем мо- жет пробыть под водой до 5 минут и проплыть за это время расстоя- ние до 100 м. Длинный, сплющен- ный с боков хвост, покрытый че- шуйками и очень редкими волоса- ми, служит одновременно и рулем, и веслом. Лапы короткие, с боль- шими, широкими ступнями. Ступня и пальцы задних лап окаймле- ны густыми, жесткими щетинками, которые увеличивают при пла- вании площадь ступни, выполняя «гребную» функцию вместо почти не развитой у ондатры плавательной перепонки. Ушные отверстия и ноздри при нырянии закрываются, предохраняя дыхательные пути зверька от заливания водой. Благодаря особому устройству губ (ротовая полость замыкается губами позади резцов) ондатра, как и бобр, может грызть растения под водой, не захлебываясь. Мех длинный, блестящий, с очень густой подпушью. Окраска его однотонная, изменяется от золотисто-рыжей до темно-бурой, низ тела всегда несколько светлее спины и боков. Родина ондатры --- Северная Америка, где она распростране- на очень широко. В Карелии в 1932---1936 годах ее выпустили несколькими партиями в Заонежском, Медвежьегорском, Олонец- ком, Прионежском, Пряжинском, Кемском и Беломорском районах. Всего за это время расселили 3922 ондатры, из них 1707 зверь- ков доставили с Соловецких островов, а остальных отловили уже в Карелии. Что же касается возобновившихся после войны мероп- риятий по интродукции ондатры, то они затронули главным обра- Ондатра
141 зом средние и северные районы республики. В 1944---1946 годах здесь было выпущено 869, а в 1950---1952-м --- еще 375 животных. На этом работы по успешной акклиматизации ондатры в Карелии можно было бы и закончить, но новые выпуски, хотя и совершенно неоправданные, продолжались. В 1958---1965 годах на территории Карелии расселили 1418 особей, а в начале 1970-х, правда, на этот раз небольшими партиями и лишь в отдельных местах, дополни- тельно еще несколько сот. В целом акклиматизация ондатры прошла успешно: зверьки хорошо прижились, быстро размножились и расселились по всей Карелии. Тем не менее распределение ондатры по территории рес- публики остается крайне неравномерным. Это связано и с сильны- ми колебаниями численности животных, не синхронными на разных территориях и даже на отдельных водоемах в разные годы, и со сравнительным однообразием карельских озер, многие из которых в силу геологической молодости характеризуются каменистыми бе- регами и узкой прибрежной зоной, бедной водной растительностью. Такие водоемы особенно многочисленны на севере, соответственно, и численность ондатры здесь значительно ниже (на 100 га водопок- рытой площади насчитывается в среднем не более 0,3---1 семьи). На юге же республики, где типы водоемов разнообразнее и богаче, выше и численность животных (3---4 семьи на 100 га). Средняя Карелия занимает в этом отношении промежуточное положение (1---2 семьи на 100 га). Излюбленные места обитания ондатры --- небольшие мелко- водные озера с извилистой береговой линией и островами, а также медленно текущие речки и ручьи, заросшие по берегам водной и бо- лотной растительностью. Непременным условием нормальной жиз- ни ондатры, кроме наличия зарослей водно-болотной раститель- ности --- кормовой базы, является достаточная глубина водоема, не позволяющая ему промерзать зимой и пересыхать летом. В про- тивном случае животные либо лишаются корма, либо не могут до него добраться. Но особенно губительны для ондатры резкие пере- пады уровня воды. Высокий его подъем может вызвать затопле- ние жилищ и гибель молодняка, а падение, особенно в зимний пе- риод, --- отрезать зверьков от корма. Не менее важны для живот- ных и берега водоема, подходящие для устройства жилищ --- рытья нор или строительства хаток. Ондатры занимают определенные участки обитания, особенно выраженные в период размножения и выкармливания потомства.
142 В это время владельцы семейных участков отважно и решительно защищают примыкающую к жилищу территорию от вторжения непрошенных гостей, что, однако, не мешает семьям, живущим по соседству, вполне мирно уживаться друг с другом, совместно исполь- зуя и корма, и «кормовые столики», и даже так называемые «убор- ные». В высокопродуктивных, богатых кормами угодьях площадь участка обитания сравнительно невелика, а в бедных и малопродук- тивных --- в несколько раз больше. Живет ондатра в норах и хатках. При этом норы она, очевидно, предпочитает хаткам (особенно в весенне-летний период). Послед- ние строятся лишь там, где характер берегов или гидрологический режим водоема препятствуют норению, --- на водоемах с низкими, заболоченными берегами, периодически затопляемыми водой, на болотах и сплавинах. Строение нор зависит от характера берега, состава почвы и водного режима. В пологих берегах норы тянутся далеко (до 20 м) вглубь берега, но ходы и гнездовые камеры распо- лагаются неглубоко, в 20---40 см от поверхности земли. Норы же, вырытые в высоких берегах, значительно короче (2---4 м длиной) и лежат глубже (до 1 м от поверхности). Вход в нору устраивается под водой, реже на уровне воды. От него отходит основной ход ди- аметром до 20 см, который ведет в гнездовую камеру, выстланную мягкой, сухой подстилкой из остатков пищи и собственной шерсти зверька. Ниже гнезда обычно располагается еще одна камера, часть которой залита водой. Это «столовая», где зверьки поедают прине- сенную пищу. Как от гнездовой камеры, так и от «столовой» могут отходить дополнительные отнорки, самостоятельно открывающие- Строение норы ондатры
143 ся в воду или соединяющиеся с главным ходом. Чем «старше» нора, тем устройство ее сложнее, тем больше отнорков и выходов. При значительных колебаниях уровня воды ходы норы и гнездовые камеры делаются в несколько этажей. По мере спада воды ондатра покидает верхние этажи и пользуется нижележащими ходами и ка- мерами; при затоплении же переселение идет в обратном порядке. Хатки ондатра строит на заболоченных, топких берегах и на сплавинах. Внешне хатка представляет собой большую, сложенную конусом кучу из стеблей, листьев и корневищ травянистых расте- ний, скрепленных илом и тиной. Внутри такой кучи зверьки устра- ивают одну или несколько выстланных сухой травой гнездовых камер и «столовую», располагая гнезда на 10---30 см выше уровня воды. От гнездовой камеры и «столовой» идут ходы, открывающи- еся под водой. При этом в водоемах с резкими колебаниями уровня воды ондатра либо живет в многоэтажных хатках, устроенных по типу многоэтажных нор, либо строит хатки двух типов --- весен- не-летние (после спада воды) и зимние (перед ледоставом). В пер- вых ондатра обитает все лето, во вторых --- только зимой. Нередко в качестве летних жилищ зверьки используют норы, а осенне-зим- них --- хатки. Иногда встречается и другой тип приспособления к неблаго- приятному водному режиму водоема (обмелению его) --- образова- ние наполненных водой каналов (траншей), ведущих от обнажив- шихся выходов из нор к местам кормежки. Такие каналы специ- ально ондатрой не строятся, а создаются постепенно, вследствие постоянного передвижения зверьков по одному и тому же маршруту. Внутреннее устройство жилой (слева) и кормовой хаток ондатры
144 Летом ондатра особенно деятельна в сумерки и рано утром, зимой активна преимущественно в светлое время. Удивительно об- разно и точно суточную жизнь ондатр, закономерно меняющу- юся по сезонам, описал известный карельский ученый-натуралист П. И. Данилов: «Суточна я активность ондатры летом в Карелии в период белых ночей весьма неопределенна, тем не менее вечером в тихую погоду первые живот- ные появляются на воде в 17---18 ч. Это бывают своего рода разведчики. Поплавав немного у зарослей водной растительности, они возвращаются к норе или хатке. Вслед за тем на поверхности появляются другие живот- ные. Интенсивна я кормежка продолжается полтора-два часа, однако плава- ющих и кормящихся зверьков можно видеть почти всю ночь. Пауза насту- пает в период с 4 до 6 ч утра, после чего начинается утренний довольно короткий пик активности, завершающийся в 7---7.30 утра. Ранней осенью животные активны преимущественно в утренние и вечерние часы, а в пери- од становления ледяного покрова на озерах можно наблюдать кормящихся и отдыхающих на кромке льда животных в течение всего светлого дня». Питание меняется по сезонам. Весной основным кормом слу- жат перезимовавшие стебли осок, хвоща и тростника, корневища и стебли вахты и кубышки, иногда кора ивы. Летом и осенью он- датра поедает значительно большее число видов растений, особенно часто осоку, хвощ, тростник, камыш, рдесты, вахту и рогоз. Зимой в питании ее преобладают корневища, осенние побеги и отмира- ющие части хвоща, тростника и рогоза. Резко возрастает роль ку- бышки, кувшинки, рдестов, а местами и ежеголовника. Ондатра употребляет и животную пищу, отдавая предпочтение моллюскам --- катушкам и особенно беззубкам и ракам. Из других животных иногда ловит лягушек. Рыбу, как правило, не ест. И все же главный вид животной пищи ондатры, особенно на севере Карелии, --- это двустворчатые моллюски-анодонты, потребление которых особенно важно в подготовке животных к размножению. О количестве пое- даемых ондатрой моллюсков можно судить по числу их раковин, оставленных грызунами на «кормовых столиках». Например, общее число створок анодонты, найденных М. Я. Марвиным на одной из кормовых площадок ондатры в Лахденпохском районе, достига- ло 1700 пар общим весом 18,75 кг! Ондатра довольно прожорлива: ее суточный рацион равен при- близительно половине веса тела. Однако срезает она за это время
145 раза в четыре, а то и пять больше растений, чем может съесть, пос- кольку непосредственно использует в пищу только самые сочные, мягкие и питательные части стеблей и листьев. Более того, в ре- зультате скусывания ондатрой стеблей тростника, камыша, рогоза и некоторых других растений в подводной их части оставшаяся часть стебля заполняется водой и погибает, не дав других листьев, что препятствует нормальному возобновлению водно-болотной рас- тительности. При большом скоплении животных подобное «расто- чительство» легко может привести к быстрому уничтожению водно- болотной растительности, что нередко и происходит, вызывая рез- кое сокращение области распространения и численности ондатр из-за подрыва животными их собственной кормовой базы. В бес- снежный период ондатра поедает пищу на плавающих предметах или на «кормовых столиках», расположенных на берегу, представ- ляющих собой скопление недоеденных растений. Зимой кормится в норах, жилых хатках («столовых») или в специальных кормовых домиках, которые сооружаются над отдушинами во льду. В Карелии ондатра размножается дважды в год. Весенний гон совпадает с началом таяния льда, появлением первых заберегов и вскрытием рек. В это время зверьки держатся в основном парами и попадаются в полыньях и на кромках льда. В южных районах Карелии это происходит во второй половине апреля, а в северных на одну-две недели позже, обычно в конце апреля --- первой декаде мая. Однако и на юге, и на севере сроки размножения тесно связа- ны с ходом весны. В годы с поздней и холодной весной начало гона задерживается, а при более ранней и теплой --- наступает раньше. В период гона животные необычайно подвижны, плавают друг за другом, дерутся, издают звуки, похожие на резкий писк. Через 24---26 дней после спаривания, в конце мая --- середине июня, самка приносит от 2 до 11, но в большинстве случаев 6---8 детенышей (в благоприятных условиях численность пометов выше). Сначала они почти голые и слепые, весом около 20 г, совершенно беспомощные, но развиваются очень быстро. Уже к концу недели у них появляются резцы, а на 13---15-й день --- коренные зубы. На 8---9-й день после рождения молодые начинают обрастать гус- тым серым мехом, а через 11---12 дней у них открываются глаза и уши и они могут выходить из гнезда. К этому времени они уже хорошо плавают, но нырять еще не умеют. Период молочного вскар- мливания длится около месяца. В конце его родители прикармли-
146 вают детенышей нежными зелеными кормами, а в возрасте 35---40 дней молодые могут жить и питаться самостоятельно. Самки из первого выводка к концу лета становятся половозрелыми, но в раз- множении принимают участие лишь на следующий год. Второй гон у ондатры в Карелии наблюдается в конце июня --- июле, а массовое рождение второго помета --- в июле --- начале августа. Если в первом, весеннем, размножении участвуют, как правило, все взрослые самки, то во втором --- только 50---70 %. При этом в годы с благоприятными условиями доля участия самок во втором размножении и их плодовитость гораздо выше, чем в не- благоприятные. Отдельные самки могут давать и третий выводок, но это случается сравнительно редко, только в южных районах Карелии и лишь в особо благоприятные годы. Осенью расселения молодняка обычно не бывает. Приплод или вообще не покидает родителей до самой весны (особенно молодые второго выводка), или отселяется в хатки и норы, строящиеся поб- лизости от родительских (чаще всего зверьки, родившиеся весной). В обоих случаях семья ондатр, состоящая из 1---2 взрослых и 4--- 10 молодых животных, имеет свой обособленный участок в 1---2 га, на котором располагаются 2---4 хатки или норы (семейные, оди- ночные и кормовые). Зимой ондатра не прекращает жизнедеятельности, но на повер- хность выходит редко, добывая корм подо льдом. Если возле жи- лища водоем промерз, ондатре иногда удается сделать выход нару- жу, прогрызая стенку хатки или разрывая свод норы. В этом случае она покидает основное жилище и сооружает обширные и сложные подснежные лабиринты, ведущие к зарослям кормовых растений. Но чаще, запертая в своем жилище и отрезанная от кормовой базы, ондатра погибает от голода или задыхается от недостатка воздуха. Особенно губительно влияет на нее падение уровня воды. Зимнее промерзание водоемов наблюдается в этом случае значительно чаще, и, кроме того, ухудшаются кормовые условия. Промерзание прибрежной зоны приводит к изоляции корма --- он становится недоступным для ондатры. Многие растения, обнажаясь, высыха- ют, теряют питательность и нередко гибнут. Подводное добывание корма становится невозможным, и зверьки вынуждены выходить на поверхность, где их подстерегают хищники. Весной происходит массовое расселение перезимовавшего мо- лодняка, которое иногда принимает характер настоящей миграции
147 и сопровождается жестокими драками в борьбе за территорию. Однако там, где численность ондатры низка, весенние миграции почти отсутствуют: молодые расселяются на небольшие расстояния и часто живут на том же водоеме, где родились. Линяет ондатра один раз в год, но в течение очень длительного времени. Обычно линька растягивается с мая по февраль, с неболь- шим перерывом в середине лета. Сначала линяют спина и затылоч- ная область головы, затем бока и в последнюю очередь --- брюхо. Как уже говорилось, ондатра полностью заселила Карелию и достигла здесь максимальной численности в начале 1950-х годов. При этом первое резкое сокращение ее населения отмечалось уже в конце этого периода (1956---1958 гг.). Дальнейшее ступенча- тое падение численности произошло в 1960---1961, 1965---1966 и 1969---1971 гг. Упали и заготовки шкурок: с 20---24 до 16 тыс., с15до6тыс.,с8до4тыс.ис4до1,5тыс.штуквгодсоответ- ственно. Общая тенденция к неуклонному снижению поголовья ондатры продолжилась в Карелии и в последующие годы. В итоге с конца 1960-х до середины 1970-х годов численность популяции ондатры сократилась в 5---10 раз, а затем после небольшого подъ- ема в конце 1970 --- начале 1980-х годов еще в четыре раза. Из многих факторов, отрицательно влияющих на состояние и рост поголовья ондатры, первостепенное значение имеет небла- гоприятный гидрологический режим водоемов, особенно падения уровня воды перед ледоставом или зимой, в сочетании с низкими зимними температурами и маломощным снеговым покровом. След- ствие этого --- промерзание прибрежной зоны озер и рек, где со- средоточены основные кормовые запасы ондатры и пролегают ее пути от береговых жилищ к корму. Это отрезает зверьков от корма и делает его для них недоступным. В ряде водоемов Карелии росту численности ондатры препят- ствует также истощение кормовой базы. Одна из причин этого --- значительное недоиспользование запасов ондатры в годы ее макси- мальной численности (во время так называемого «акклиматиза- ционного взрыва»), что при относительной бедности карельских водоемов растительным кормом привело к перенаселению и нару- шению равновесия между растущим поголовьем животных и огра- ниченными кормовыми ресурсами местообитания. В этой ситуации новая волна лет, неблагоприятных в гидроклиматическом отноше- нии (1971---1974), отличавшихся чрезвычайно сухим, жарким летом
148 с количеством осадков много ниже нормы, привела к сильному обмелению водоемов и вызвала почти катастрофическое падение численности ондатры не только на крупных озерах --- Ладожском и Онежском, но и на большинстве малых и средних озер. Поголовье ондатры может сокращаться также в результате массовых заболеваний туляремией, кокцидиозом, а также, но в го- раздо меньшей степени, вследствие деятельности хищников. Из птиц основными врагами ондатры могут являться болотный лунь, канюк, орлан-белохвост и ястреб-тетеревятник, а из млекопитающих --- американская норка, лесной хорек, лисица, выдра, енотовидная собака и волк. Однако большинство из перечисленных животных не достигают в Карелии высокой численности, и вред от них ми- нимален. В пушном промысле нашей республики ондатра всегда зани- мала ведущее место. В 1970---80-х годах в Карелии ежегодно за- готавливали от 2 до 4 тысяч ценных ондатровых шкурок, но еще большее их количество не доходило до государственных заготови- тельных организаций --- оседало у охотников или незаконно реали- зовывалось ими на черном рынке. Для исправления создавшего- ся положения была организована сеть ондатровых промысловых участков, где, помимо отлова зверьков, проводились необходимые биотехнические мероприятия по улучшению кормовых и защитных свойств угодий, а добыча ондатры велась строго с учетом ее реаль- ных запасов. Внедрение этой системы принесло свои плоды, но те- перь, когда основным направлением развития охотничьего хозяй- ства Карелии стала спортивная охота, а о каком-либо порядке в ор- ганизации пушных заготовок остается лишь мечтать, она полностью прекратила свое существование и будущее промысла ондатры стало более чем туманным. Обыкновенная полевка --- Microtus arvalis Pall. Типичный представитель рода серых полевок (Microtus) --- зверьков, похожих на мышей, но с короткими ушами и хвостом и более тупой мордочкой. Окраска спины желтовато-серо-бурая или темно-коричневая, брюшко грязно-белое, иногда с охристым налетом. Хвост составляет около одной трети длины тела, двух- цветный: сверху черноватый, снизу беловатый. Зимний наряд свет- лее, цвет спины с преобладанием желтого оттенка. Молодые особи более темные. Длина тела 9---12, хвоста --- 3---4 см, вес 22---50 г.
149 От других серых полевок отличается стро- ением коренных зубов. Первый нижний коренной зуб с наружной стороны имеет у нее четыре выступающих угла, а на же- вательной поверхности --- семь замкну- тых эмалевых петель. Этим она отличает- ся от полевки-экономки, у которой обычно шесть петель и три угла. Строение второго верхнего коренного зуба также специфич- но. У обыкновенной полевки на жеватель- ной его поверхности имеется только четыре эмалевых петли и два выступающих угла на внутренней стороне, тогда как, например, у тем- ной --- соответственно пять петель и три угла. В Карелии обыкновенная полевка редка и встречается только в южных районах, до 62 20' с. ш. Средний многолетний показатель ее численности здесь крайне низок --- за пос- ледние десятилетия он не превысил одной тысячной экземпляра на 100 ловушко-суток и пяти тысячных --- на 10 канавко-суток. Доля этой полевки в общем населении мелких мле- копитающих составляет менее 0,03 %, а среди мышевидных грызунов --- 0,07 %. Между тем в конце 1940 --- начале 1970-х годов эти показатели, а значит, и численность вида были как минимум в 20 раз больше. Это связано не только с тем, что наш регион представляет для описываемого вида север- ную периферию ареала, но и с ухудшением в последние десятилетия условий его сущес- твования. Известно, что обыкновенная по- левка --- типичный полевой грызун, тесно связанный с пахотными и другими обраба- тываемыми землями. При этом к северу ареала «синантропность» ее увеличивается. Между тем в Карелии вот уже более полувека происходит резкое сокращение посевных площадей, прежде всего зерновых, в связи с переориентацией сельского хозяйства на про- пашные культуры. Это, а также вытеснение обыкновенной полевки Обыкновенная полевка Передний нижний коренной зуб обыкновенной полевки (слева) и полевки-экономки Второй верхний коренной зуб обыкновенной (слева) и темной полевок
150 видами грызунов, лучше приспособленными к таежным условиям (экономка, темная и рыжая полевки), является главной причиной и сокращения ее численности, и сужения экологического ареала. В наших условиях обыкновенная полевка селится в самых раз- нообразных местах, но предпочитает открытые участки --- воз- делываемые поля, посевы многолетних трав, пойменные луга, пож- ни, приусадебные земли, кустарники, лесные поляны и опушки. На зиму перебирается в стога сена и скирды соломы, в хозяйствен- ные и жилые постройки человека. Часто селится довольно тесными группами или колониями и устраивает сложную систему неглубоких нор с множеством выходов, несколькими гнездовыми камерами, кладовыми и уборными. Между выходами образуются характерные утоптанные дорожки, которые зимой превращаются в подснеж- ные ходы, ведущие к поверхностным гнездам, сплетенным из сухой травы. После таяния снега они остаются на поверхности в виде характерных «земляных колбасок». Ведет сумеречный и ночной образ жизни, но встречается и днем. Норы покидает часто, но на очень короткое время: отлучки ред- ко превышают минуту. Бегает быстро, а вот прыгает и лазает плохо. В воду заходит редко, но если попадает в водоем, то достаточно уверенно плавает. Питается обыкновенная полевка в основном зелеными частями растений, семенами и ягодами, но не гнушается насекомых и мол- люсков. Зимой обгладывает кору и побеги кустарников и молодых деревьев, в том числе саженцев в лесопитомниках, садах и пар- ках. За сутки каждый зверек съедает 10---15 г растительной массы, что составляет 30---35 % его живого веса. О размножении обыкновенной полевки в Карелии в последнее время мало что известно. Но в других областях Северо-Запада, например в Ленинградской, она размножается в течение всего теп- лого периода, а в благоприятных условиях и зимой. В течение года у одной самки бывает до пяти выводков, по 5---8 детенышей в каж- дом. Рождаются они голыми, слепыми и совершенно беспомощны- ми, но развиваются исключительно быстро. В возрасте 14---16 дней переходят на самостоятельное питание, а двухмесячными могут уже сами приносить приплод. Беременность длится 19---20 дней. Продолжительность жизни 8---10 месяцев. В районах с высокой численностью обыкновенная полевка принадлежит к вредителям сельского и лесного хозяйства и, кроме
151 того, опасна в эпидемиологическом отношении. В Карелии же ма- лочисленна и существенного вреда не приносит. Темная(пашенная)полевка ---Microtus agrestisL. Внешне похожа на обыкновенную полевку, но несколько круп- нее ее (вес до 45---55 г, длина тела 10---14 см), относительно более короткохвостая (хвост составляет 25 % длины тела) и имеет на же- вательной поверхности второго верхнего коренного зуба дополни- тельную, пятую, эмалевую петлю. Уши скрыты в меховом покрове, волосы на их концах длинные, редкие, пуховидные. Окраска спин- ной стороны темно-серо-коричневая, по бокам немного светлее, жи- вот и лапы серого цвета. Хвост резко двухцветный: сверху темный, серо-коричневый, снизу серебристо-белый. Зимний наряд светлее и ярче. Молодые полевки темнее взрослых, нередко почти черные. В Карелии распростра- нена повсеместно и является вторым по численности мы- шевидным грызуном (после рыжей полевки). В общем на- селении мелких млекопита- ющих (полевок и землероек) на нее приходится в среднем около 6 %, а среди грызу- нов --- 15 %. Средние мно- голетние показатели числен- ности --- 0,3 экземпляра на 100 ловушко-суток и 0,4 --- на 10 канавко-суток. В пе- ресчете на площадь это со- ответствует плотности 2---3 особи на 1 га. Такую в общем невысокую численность можно объ- яснить сужением экологического ареала темной полевки вблизи северной границы распространения, в частности, более тесной его связью с сельскохозяйственным ландшафтом, который занимает здесь весьма ограниченную территорию. Местообитания темной полевки весьма разнообразны. В усло- виях Карелии наиболее многочисленна она в сельскохозяйственных угодьях и по окраинам поселков, а также на вырубках с неубран- ными бревнами и гнилыми пнями. Довольно часто встречается на Темная полевка
152 сырых лугах, по опушкам травяных хвойных и лиственных лесов, по окраинам болот, в лиственном мелколесье и т. п. В пределах этих местообитаний она выбирает влажные захламленные участки с зарослями высоких травянистых растений и кустарников. Зимой часто поселяется в стогах сена и ометах, иногда забегает в сараи, животноводческие помещения и даже в жилые дома. В южной части Карелии темная полевка распространена более равномерно и населяет многие типы лесных угодий, хотя и с мень- шей плотностью, чем луговые и полевые угодья. На севере же она более прихотлива и встречается главным образом на лугах, лесных полянах, вырубках, по опушкам лиственных лесов, на обочинах дорог и полях, избегая закрытых местообитаний и особенно моно- тонных хвойных насаждений. Но все это зависит от сезона и чис- ленности популяции. В годы и сезоны высокой плотности населе- ние полевок широко растекается и они встречаются почти во всех биотопах. Совершенно иная картина наблюдается при депрессии численности. В этих условиях популяция распадается на отдель- ные поселения, приуроченные к «стациям переживания», которыми чаще всего служат поросшие кустарником и высоким разнотравьем и сильно захламленные каменные гряды, межи и прочие «неудоб- ные» земли на полях и сенокосах. В небольшом количестве сохраня- ются они на посевах трав, опушках, лесных полянах, молодых вырубках и в понижениях, где есть заросли кустарников, высокий травостой и ягодники черники. Жилищем темной полевки служат в равной мере как земляные норы, отрытые в верхнем слое почвы, непосредственно под слоем мха или в толще дерна, так и естественные пустоты под корнями деревьев и пней, в каменных грядах, кучах валежника, под упав- шими стволами деревьев и т. п. Помещенные там летние гнезда располагаются в расширениях ходов или в естественных нишах на глубине 5---10 см от поверхности земли, но встречаются и наземные гнезда, устроенные у основания куста, около кочки или просто в густой и высокой траве. Гнезда диаметром 10---12 см имеют шарообразную форму и строятся из расщепленных стеблей злаков. К ним ведет густая сеть хорошо заметных тропинок, проложенных в траве и мху, или система подземных коридоров, порой очень сложная, со множеством тупичков и входных отверстий. Зимой темная полевка приурочивает свою деятельность к поверхности земли, где под толстым слоем снега располагаются длинные развет-
153 вленные ходы и зимние гнезда. Последние отличаются от летних большими размерами, значительной толщиной стенок и двуслой- ностью. Внутренний слой состоит в основном из растительного пуха и самых тонких стебельков, а наружный --- из листьев злаков, иногда с примесью мха. Зверьки, зимующие в стогах и скирдах, выгрызают ходы и устраивают гнезда непосредственно в травяной толще, причем чаще всего в основании стога. Активна темная полевка круглые сутки, а не только ночью и в сумерках, как считалось раньше. Темная полевка --- типичный зеленоед, потребитель зеленой массы травянистых растений. Этот корм преобладает у нее во все сезоны. Семена, грибы, ягоды и насекомые занимают в рационе незначительное место и поедаются нерегулярно. Ранней весной, при недостатке сочных зеленых кормов, темная полевка поедает мох, нередко лишайники. В отличие от многих других полевок она не устраивает «кормовых столиков» и сгрызает корм прямо на мес- те. Зимой под снегом темные полевки часто повреждают молодые деревца и кусты, сплошь обгладывая у них кору, сгрызая мелкие веточки и повреждая саженцы. В лесопитомниках и садах это может приобретать значительные масштабы, особенно если для зверьков выдался трудный год, а численность их остается высокой. Размножение в условиях Карелии охватывает все теплое время года: начинается, в зависимости от хода весны, в середине или са- мом конце апреля и заканчивается в сентябре. За этот период каж- дая перезимовавшая самка успевает принести 2, а иногда и 3 поме- та. Продолжительность беременности составляет у этого вида 18, лактации --- 14 дней. Молодые первых выводков появляются на свет в конце мая --- начале июня, они быстро развиваются и уже в начале июля почти поголовно сами приступают к размножению. Массовый выход из гнезд прибылых второй генерации приходится на самый конец июня --- начало июля. Этим зверькам также свойс- твенно раннее половое созревание и возможность приносить потом- ство в молодом возрасте, но реализует эту возможность не более половины зверьков данной возрастной группы. Молодые, родивши- еся после середины июня, растут очень медленно и половозрелыми становятся лишь на следующий год жизни, уже после зимовки. Иными словами, прибылые темные полевки ранних выводков успе- вают принести за лето и начало осени один-два, а некоторые и три выводка, тогда как молодые, появившиеся на свет позднее, в год
154 рождения обычно не созревают и начинают размножаться лишь следующей весной. Этим достигается оптимальная для поддержа- ния численности популяции равномерность распределения репро- дуктивных функций между представителями разных возрастных групп. Сеголетки ранних выводков обеспечивают рост населения к осени текущего года, а молодые, родившиеся позднее, определяют численность вида весной будущего года. В результате у них разная продолжительность жизни. «Скороспелые», дав за лето два по- мета, быстро стареют и умирают осенью в возрасте 5---6 месяцев, а «позднеспелые» перезимовывают и гибнут лишь следующей осе- нью, после второго лета своей жизни, в возрасте 12---16 месяцев. Но и те, и другие размножаются один сезон --- или в год рождения, или на следующий год. Размер выводка колеблется от 2 до 10 и в среднем приближа- ется к величине 5,7. При этом плодовитость самок зависит от воз- раста и увеличивается вместе с ним. У прибылых самок поздних рождений среднее число детенышей в выводке равняется 4, у са- мок второй генерации --- 5,1, первой --- 5,6, у взрослых (зимовав- ших) --- 6,9. Интенсивность и сроки размножения темной полевки меняются по годам в зависимости от метеорологических условий и плотности населения зверьков. Это позволяет популяции в каждом конкрет- ном случае тонко «настраивать» механизмы репродукции на необ- ходимый в данных условиях темп собственного воспроизводства, успешно компенсируя и восполняя возможную убыль населения. Каждой весной и осенью у темных полевок проходит смена меха. Взрослые зверьки линяют с апреля по середину июня (весен- няя линька, во время которой они приобретают летний мех) и с июля по сентябрь (осенняя, приводящая к формированию более густого и длинного зимнего меха). У молодых линька начинается с момента выхода из гнезд (возрастная линька) и заканчивается к ноябрю --- декабрю, т. е. возрастная линька непосредственно переходит у них в осеннюю. Врагов у темной полевки немало. Ее ловят почти все четверо- ногие и пернатые хищники (куница, хорь, норка, горностай, лисица, канюки, совы), а также гадюки. И все же отнюдь не хищники опре- деляют резкие колебания ее численности по годам. Об этом гово- рит и сам ход многолетней популяционной динамики этой полевки,
155 демонстрирующий более или менее регулярные подъемы и спады, синхронно повторяющиеся по всей Карелии через 2---5 лет. За 55 лет постоянных наблюдений (1951---2007) достаточно отчет- ливые, хотя и разной высоты, пики численности темных полевок в Карелии отмечали в 1951, 1957, 1963, 1966, 1969, 1973---1974, 1977---1978, 1981---1982, 1986, 1990, 1994, 1997---1998 и 2005 го- дах. Все это говорит о свойственных темной полевке Карелии рез- ких и неритмичных флуктуациях численности, характеризующихся короткими и невысокими подъемами, сменяющимися весьма про- должительными и глубокими депрессиями. Причем этот вид здесь отнюдь не одинок: приблизительно такой же своеобразный темп популяционной динамики демонстрируют и другие виды мелких зверьков, живущих в Карелии на северном пределе ареала, такие, например, как рыжая и красная полевки, полевка-экономка и др. На численность темной полевки оказывают влияние разные факторы, но один из самых существенных --- метеорологические условия. Особенно важны сроки наступления и характер весны. Ранняя, сухая и теплая весна стимулирует массовое размножение взрослых и особенно молодых животных, родившихся в мае --- на- чале июня. Самки этой возрастной группы могут приносить за сезон до трех, а взрослые --- до четырех выводков, причем в размножении участвуют обычно все полевки этих генераций. Напротив, поздняя, дождливая и холодная весна задерживает размножение и сокращает число выводков до 1---2. Кроме того, благоприятные погодные условия в мае --- июне способствуют лучшей выживаемости моло- дых зверьков, тогда как холодная и дождливая погода увеличивает их смертность. Определенную роль могут играть и условия перези- мовки (особенно мягкая и теплая зима), обеспечивающие популяции более раннее и дружное начало репродукции, ее высокую интенсив- ность и в итоге быстрый подъем численности к концу сезона. На полях темная полевка приносит ограниченный вред, живя в посевах осенью и забегая на края пашен весной. Более сущест- венно то, что, забираясь в стога, она портит сено. О вредной де- ятельности в лесопитомниках, садах и парках говорилось ранее. Кроме того, темная полевка представляет значительную эпидеми- ологическую опасность, являясь природным носителем туляремии и других инфекционных болезней. В то же время как корм ценных пушных зверей она приносит известную пользу.
156 Полевка-экономка --- Microtus oeconomus Pall. От обыкновенной и темной полевок экономка отличается круп- ными размерами (длина тела взрослых зверьков 10---16 см, вес до 50---70 г), более длинным хвостом (около половины длины тела) и тем, что на жевательной поверхности первого нижнего коренного зуба имеет не более 6 замкнутых эмалевых петель, а на наружной его стороне --- только 3 выступающих угла. Общий тон окраски спины --- ржаво- или темно-коричневый, с большей или меньшей примесью желтого, бока светлее и с рыжеватым оттенком. Окрас живота и лап серый, цветовой переход, особенно зимой, четкий. Летний наряд темнее зимнего. Взрослые особи светлее молодых. Хвост резко двухцветный, сверху гораздо темнее. На жевательной поверхности среднего верхнего коренного зуба 4 (5) эмалевых пе- тель, первый коренной зуб на внешней стороне имеет 4 выступа. Широко распространена по всей Карелии, но в общем немногочис- ленна. В уловах мелких млекопи- тающих полевка-экономка состав- ляла у нас не более 0,4---0,8 %, а среди добытых грызунов --- 1--- 1,5 %. Средний многолетний пока- затель численности тоже невысок: 0,02 экземпляра на 100 ловушко- суток и 0,05 --- на 10 канавко- суток. Относительно низкий уровень численности вида в Карелии, характерный, кстати, и для большинства других соседних регионов таежного Северо-Запада, легко связать с ограниченным здесь рас- пространением подходящих биотопов и очень малой их кормностью. Травянистые болота и поросшие осокой берега лесных водоемов --- основные места обитания полевки-экономки в таежной зоне --- занимают в Карелии незначительные площади. Сочная водно- болотная растительность, представленная в основном редкими за- рослями, тянущимися узким пунктиром вдоль ручьев, таежных речек и по берегам травянистых озер, способна прокормить сравни- тельно небольшое поголовье этих зверьков. Росту их численности препятствуют также резкие перепады уровня воды, ведущие к еще большему сокращению кормности и ремизности угодий. В условиях Карелии полевка-экономка --- один из наиболее требовательных видов грызунов. Она явно предпочитает низинные, Полевка-экономка
157 увлажненные участки, приуроченные к берегам водоемов, сырые ольшаники и ивняки, заболоченные вырубки, пойменные луга, поля и огороды у озер или рек, кустарники среди сырых ельников, по границе с осоковыми болотами и по ручьям. Приверженность полевки-экономки к сырым местообитаниям объясняется специфи- кой ее питания, основу которого составляют сочные вегетативные части осок и других влаголюбивых растений. Тем не менее к концу лета и осенью спектр населяемых ею биотопов заметно расширя- ется, и прежде всего за счет расположенных у водоемов окуль- туренных участков --- огородов, полей, сенокосных лугов и пожен, а ближе к зиме все чаще попадается она в стогах сена и различных постройках человека. Полевка-экономка хорошо плавает и не боится воды. Активна круглые сутки, но больше --- в ночные часы. Гнезда устроены довольно просто и находятся на небольшой глубине. Обычно они имеют форму слегка сплющенного шара, свитого из сухой осоки, листьев и мха, спрятанного в естественных укрытиях: в лесной подстилке, под корнями деревьев и кустов, в высоких кочках, а иногда помещаются почти открыто на поверх- ности земли, в траве. В осоковых кочкарниках и других заболочен- ных местах они приурочены к кочкам, а на лугах и в лесу роются в верхнем слое почвы на глубине не более 10 см. В последнем случае общая протяженность подземных галерей может достигать 3---4 м. На болотах ходы более короткие и находятся только в кочках, про- низывая их во всех направлениях и располагаясь в несколько этажей. Между кочками образуются хорошо утоптанные тропинки с «кормовыми столиками» и кучками экскрементов. В зимовочных норах (они устроены сложнее и располагаются несколько глубже летних) имеются камеры-кладовые для зимних кормовых запасов, а также кормовые камеры, служащие зверькам столовыми. В стогах и копнах также есть жилые и кормовые гнезда, в последних хра- нятся и там же поедаются запасенные на зиму стебельки и семе- на луговых трав. Места, где живут экономки, нетрудно узнать по хорошо утоптанным тропинкам с многочисленными «кормовыми столиками» и кучками экскрементов. С помощью мечения полевок удалось выяснить их террито- риальное поведение. Каждый зверек всю жизнь обитает на одной и той же ограниченной площадке --- индивидуальном участке. Величина таких участков и их взаимное расположение зависят от
158 многих причин, но в первую очередь от пола и возраста животных, участия их в размножении, кормности и защищенности угодий. В среднем площадь индивидуального участка размножающейся самки составляет от 300 до 1000 м2, а самца --- от 900 до 1500 м2. При этом участки самок обычно изолированы друг от друга, а у самцов взаимно перекрываются и совмещаются с участками размножающихся самок. Такое рассредоточение зверьков очень выгодно, так как исключает конкуренцию при поисках корма и поз- воляет более полно и рационально использовать территорию. Полевка-экономка --- типичный зеленоед, потребитель вегета- тивных частей сочных травянистых растений --- осок, гигрофиль- ных злаков и разнотравья. Летом кормится в основном зелеными частями различных трав (особенно сочными и нежными молодыми проростками), отчасти ягодами, семенами и насекомыми. О том, ка- кие именно растения они поедают, узнать нетрудно. Для этого до- статочно разобрать остатки пищи у нор и на «кормовых столиках». Проделав это, легко убедиться, что чаще всего они едят различные виды осок, сабельник, кипрей, вахту, широколистные злаки, хвощи, тростник и некоторые другие гигрофильные растения. Зимой боль- шое значение в питании экономки имеют древесная кора, преиму- щественно ив, а также семена ели и сосны (чтобы достать их, зверь- ки грызут упавшие на снег шишки), а также корни пушицы, служа- щие на севере чуть ли не единственным зимним кормов экономок и выполняющие для них важную лимитирующую роль. Зимние запасы состоят в основном из клубеньков и корневищ различных луговых и болотных растений --- хвоща, дудника, пушицы и др., а у полевок, зимующих в стогах, из семян тимофеевки и других трав. Размножаются экономки в течение всего теплого периода года, с конца апреля по сентябрь, но конкретные сроки начала и окон- чания репродукции меняются по годам в зависимости от хода весны и экологических условий в конце вегетационного периода. В годы с поздней и холодной весной размножение может задерживаться на одну-две недели, по сравнению с более ранними и теплыми вес- нами. Раннее начало размножения позволяет самкам принести по одному «лишнему» выводку, что и обуславливает резкий подъем численности зверьков к осени. Кроме того, ранняя вегетация расте- ний способствует быстрому развитию и массовому размножению молодых животных, обеспечивая их полноценными витаминизиро- ванными кормами к моменту выхода из гнезд.
159 Благоприятные условия позволяют взрослым самкам принести в течение лета 2---3 помета, после чего они стареют и вымирают, и на смену им приходит молодняк текущего года рождения. Среднее число детенышей в помете 5---7. Молодые ранних выводков разви- ваются быстро, половозрелыми они становятся в возрасте 40---50 дней и в первое же лето принимают участие в размножении. Таким образом, поголовье экономок в первой половине лета растет благо- даря размножению перезимовавших самок, а во второй --- главным образом за счет самок первых выводков, родившихся в мае --- июне. Отсюда следует, что, как и у других видов мелких грызунов, популяция полевок-экономок состоит из нескольких возрастных ге- нераций, выполняющих разную роль в воспроизводстве поголовья. И хотя участие их в размножении отмечается в Карелии каждый год, значение этих поколений в воспроизводстве популяции и рост ее численности в разные годы неодинаковы. Если весна наступила рано, была теплой и умеренно влажной, с ранней и обильной веге- тацией травянистых растений, то взрослые полевки приступают к размножению гораздо раньше. Весной и в первую половину лета многие из них успевают принести по два выводка «скороспелых» прибылых, а те в свою очередь --- не менее двух пометов. В годы с поздней и холодной весной размножение взрослых самок начи- нается поздно и сильно растягивается. В результате в мае --- июне они успевают дать лишь один выводок, да и то не все. Молодые ранних выводков в такие годы растут и развиваются в менее бла- гоприятных условиях, достигают половозрелости позднее и в год рождения успевают принести лишь по одному помету. В первом случае численность популяции от весны к осени увеличивается чуть ли не в геометрической прогрессии, а во втором --- еле растет. Численность экономок подвержена резким колебаниям и зави- сит от условий зимовки и режима водоемов. Особенно много их гибнет в малоснежные холодные зимы с чередующимися оттепе- лями и заморозками, а также весной, во время высокого паводка. В благоприятные годы размножение проходит особенно интенсивно и высокая численность полевок быстро восстанавливается. В целом для многолетних изменений численности этого вида в Карелии характерны редкие, кратковременные, но дольно высокие подъемы, быстро сменяющиеся чрезвычайно продолжительными и стойкими депрессиями. Вместе с тем описанная выше сложная возрастная структура популяции полевок-экономок (в частности, существова-
160 ние в ней нескольких генераций, выполняющих важную, но неодно- значную роль в воспроизводстве поголовья, и самое главное --- адаптивная лабильность этой структуры, меняющейся вслед за изменениями условий существования) обеспечивает необходимую устойчивость населения вида, спасает его от вымирания в неблаго- приятных обстоятельствах. В первую половину лета прирост попу- ляции обеспечивают перезимовавшие особи, а во вторую --- моло- дые первых выводков, родившиеся в мае --- июне. В итоге каждая из генераций имеет всего один сезон размножения --- или в год рождения (прибылые ранних выводков, вымирающие к осени вмес- те с зимовавшими), или на следующий год (прибылые поздних выводков). Этим достигается более равномерное распределение вос- производительных функций на всю популяцию, экономное расхо- дование репродуктивных способностей каждого животного и в ито- ге --- получение более полноценного и многочисленного потомства. Адаптивное значение возрастной неоднородности популяции и раз- личной скорости полового созревания представителей разных гене- раций вполне очевидно. Благодаря структурно-популяционным адаптациям такого рода неблагоприятные условия, сложившиеся в какой-то из периодов жизни популяции, например весной, не уг- рожают ее дальнейшему существованию, так как могут успешно компенсироваться более интенсивным размножением молодых во второй половине лета. Время линьки взрослых зверьков --- с апреля по июнь (весен- няя), конец июля --- август (осенняя), у молодых --- до поздней осени. Повреждая молодые плодовые деревья и саженцы в лесопитом- никах, а также совершая набеги на прибрежные огороды, полев- ка-экономка может наносить некоторый ущерб хозяйству человека. Кроме того, она известна как носитель туляремии, лептоспироза и других природно-очаговых заболеваний. Однако при существу- ющей сейчас в Карелии невысокой численности полевка-экономка вряд ли может представлять для нас серьезную опасность. Рыжая полевка --- Clethrionomys glareolus Schreb. Мышеобразный грызун средних размеров. Вес 20---35 г, дли- на тела 8---12 см, хвоста 4---5 см. От серых полевок отличается менее притупленной мордочкой, более длинным (достигающим 50---60 % длины тела) хвостом и ушами, преобладанием в окраске
161 красновато-рыжих тонов. Темно-бурый цвет спины (с характерным углистым блеском, создаваемым окрашенной в интенсивно черный цвет остью) плавно переходит в желто-коричнево-серый по бокам. Брюшко белесое, рыжевато-серое, с четким цветовым переходом. Хвост резко двухцветный (темный сверху и беловатый снизу), пок- рыт короткими волосами, сквозь которые просвечивает чешуйчатая кожа. Зимой цвета более яркие. Молодые особи окрашены светлее с преобладающим серым оттенком. На внутренней стороне заднего верхнего коренного зуба 3 или 4 эмалевые бороздки. Задний край твердого нёба, в отличие от представителей рода Microtus, прямой и сплошной. Рыжая полевка --- самый много- численный и широко распространен- ный из мышевидных грызунов Каре- лии. В общем населении мелких мле- копитающих она составляет в среднем около 30 %, а грызунов --- более 70 %. Осенью в «урожайные» годы на каж- дую сотню расставленных в лесу мыше- ловок можно поймать до 15---20 этих полевок за сутки, что соответствует плотности 80---120 экземпляров на 1 га. Лидирует она и по среднему многолетнему показателю численнос- ти: 1,5 на 100 ловушко-суток и 1,1 на 10 канавко-суток. Тем не ме- нее территорию республики этот вид заселяет достаточно нерав- номерно --- более плотно некоторые северные, но особенно цент- ральные районы (Калевальский, Медвежьегорский, Суоярвский, Кондопожский), с меньшей численностью --- сильно затронутые хозяйственной деятельностью человека Лахденпохский, Прионеж- ский, Сортавальский и Питкярантский. В условиях Карелии рыжая полевка довольно равномерно засе- ляет все местообитания, но предпочитает все же ельники-зеле- номошники, лиственные и смешанные (сосново-елово-березовые) ягодные леса по берегам водоемов, а также чернично-травяные сосняки со значительной лиственной примесью и хорошо развитым, богатым подлеском. Сырых местообитаний и культурных угодий в обычное время избегает, но в периоды высокой численности (в конце лета и осенью) заселяет и их. Зимой часто живет в стогах сена и постройках человека. В годы и сезоны высокой численности Рыжая полевка
162 рыжие полевки расселяются шире, занимая с большой плотностью почти все подходящие местообитания, но предпочитают по-преж- нему смешанные и лиственные леса в поймах рек и ручьев, на вы- рубках и в ельниках. В периоды же депрессии численности полевки заселяют меньшее число биотопов, но опять-таки концентрируются в немногих названных выше излюбленных биотопах. Если по различным типам местообитаний рыжие полевки рас- пределяются более или менее равномерно, то в пределах одного и того же участка местности размещение их носит мозаичный характер и сильно зависит от рельефа, травяного покрова и степени захламленности леса. В сомкнутых древостоях они тяготеют к ре- динам и полянам с более развитым травостоем и наличием валеж- ника и старых пней, к обочинам дорог и просек и к опушкам, особенно если неподалеку находятся пахотные и луговые угодья. В общем численность рыжих полевок на опушках леса в несколько раз превышает их количество в центре лесного массива. В осветлен- ных сосновых и сосново-еловых лесах с моховым и лишайниковым покровом рыжая полевка заселяет тенистые участки с густо расту- щим подлеском и хорошо развитым травостоем, с обилием старых пней и куч хвороста. Определенную роль, как уже говорилось, играет также и общий уровень численности вида. Отсюда резкое чередование широкого растекания зверьков по территории в годы подъемов и значительное сокращение числа занимаемых стаций и переход к мозаичному распределению в годы депрессий. Рыжая полевка --- довольно плохой землерой и в качестве убежищ предпочитает использовать естественные укрытия. Гнезда ее можно найти в корнях вывороченного пня или в его трухлявой древесине, в комлевых дуплах, в кучах хвороста, в прогнившей сердцевине валежины, под неплотно прилегающими к земле ствола- ми упавших деревьев, в моховых кочках и т. п. Значительно реже располагаются они непосредственно под землей или, наоборот, сна- ружи, почти открыто на земле или в кустарнике. От гнезда идут разветвленные ходы, которые закладываются обычно неглубоко в толще лесной подстилки или сразу под ней, на поверхности земли, бывают небольшой протяженности и обычно скрыты в корнях древесных и кустарниковых растений. В мертвой древесине гни- ющих пней зверьки устраивают гнездовую камеру, от которой отхо- дит несколько сравнительно коротких (0,5---3 м) ходов, идущих наклонно вниз вдоль корней или под слоем мха и заканчивающихся
163 двумя-тремя выходами на поверхность. Камера располагается обыч- но на 10---20 см выше уровня земли и имеет овальную форму, диа- метром 10---25 см. Приблизительно так же устроены норы, распо- ложенные в прогнившей сердцевине упавших стволов, в перепле- тении корней и кучах валежника. В грудах камней часто вообще нет постоянных ходов и для выхода на поверхность используются многочисленные естественные отверстия в промежутках между корнями. В местах с богатым моховым покровом встречаются гнез- да, устроенные в моховых кочках или просто под слоем мха. В этом случае ходы, идущие от гнездовой камеры, могут достигать значи- тельной длины (до 10 м) и проходить непосредственно под мхом на поверхности почвы. Поверхностные ходы можно встретить и в дру- гих типах леса. Они располагаются в толще лесной подстилки, а то и прямо на земле, отличаются большой протяженностью и, как пра- вило, слабо разветвлены. Гнезда полевок --- шарообразной формы, диаметром 10---15 см. Обычно они сплетены из расщепленных травинок злаков, иногда с примесью мха, сухих листьев и древесной трухи; выводковые гнезда иногда, как и зимние, имеют также дополнительную выстил- ку из шерсти. Зимой эти грызуны живут в основном под снегом среди за- снеженных наземных укрытий, в толще мха и подстилки. Здесь они устраивают зимние гнезда, отличающиеся от летних большей толщиной стенок и наличием выстилки из шерсти. От гнезд отхо- дят длинные подснежные ходы, ведущие к местам кормежки. Термоизолирующие свойства снежного покрова обусловливают необходимый комфорт под защитой даже тонкого слоя снега. Температура здесь гораздо выше, чем снаружи, и к тому же отлича- ется несравненно большей устойчивостью. На поверхности снега зверьки появляются редко и ненадолго. Протяженность их следов не превышает в таких случаях нескольких метров. Одна и та же система ходов и нор может служить разным поко- лениям зверьков не один год и регулярно «подновляется». В каж- дой из них имеется от 1 до 4 гнездовых камер, вероятно, по числу лет использования, так как в одно лето бывает заселена лишь одна камера, а остальные (старые) пустуют или используются только как кладовые запасов. Повторно гнездовые камеры не заселяются, по-видимому, из-за паразитов, долго сохраняющихся в подстилке. Нередко можно встретить норы более простого или более сложного
164 устройства, но во всех случаях только небольшая их часть бывает вырыта самим зверьком. Рыжая полевка отличается значительной осед- лостью, особенно в зимнее время и в период раз- множения. Обычно зверек стремится жить на вы- бранном им индивидуальном участке постоянно, а если и покидает его, то только в случае изменения внешних условий, вызывающих недостаток корма, убежищ, либо в результате взаимоотношений со своими соседями. В то же время размеры участка могут сильно колебаться в зависимости от участия зверьков в размножении, численности вида, усло- вий сезона и года и т. п. Участки половозрелых самцов в сезоны размножения особенно велики (от 1000 до 4500 м2, в среднем 2700 м2); у размножа- ющихся самок и неполовозрелых самцов их вели- чина меняется в пределах от 100 до 1100 м2 (в сред- нем 600 м2); меньше всего площадь участков у мо- лодых зверьков. После прекращения размножения (осенью) различие это исчезает, и участки взрос- лых самцов и самок становятся почти равными. Взаимное расположение участков тоже зависит от пола и возраста животных. Размножающиеся сам- ки имеют участки, изолированные только друг от друга, а индивидуальные участки молодых полевок и взрослых самцов взаимно перекрываются и сов- мещаются с участками размножающихся самок. Рыжие полевки хорошо лазают по деревьям и кустам, иногда забираясь на высоту до 6 м. Активны они в разное время суток, но больше всего в утренние и вечерние часы. После дождя их де- ятельность также заметно оживляется. Ритм суточной активности меняется и по сезонам. Летом, в жаркую и сухую погоду, полевки резко снижают деятельность в середине дня, а осенью и весной, при похолодании и продолжительном ненастье, --- ночью. При этом затяжные дожди и длительное понижение температуры мо- гут не только сместить ритм суточной активности, но и сократить продолжительность всего активного периода. В условиях Карелии рыжая полевка отличается самой широ- кой эврифагийностью и способностью переключаться с одного вида Следы рыжей полевки (слева) и желтогорлой мыши
165 пищи на другой в зависимости от набора и доступности кормов в данный сезон, год или в данной местности. Основным кормом рыжей полевки во все сезоны года служат зеленая масса и семена, затем ягоды, кора и корешки, побеги и почки молодых деревьев и кустарников, грибы, мхи и лишайники. Не брезгует она и живот- ной пищей, поедая дождевых червей, насекомых и их личинок. И все же главным кормом рыжих полевок повсеместно оста- ются зеленые части растений. Значение этого корма особенно вели- ко в весенне-летний период (вот почему для популяции так важны условия, стимулирующие вегетацию трав, в частности осадки и бла- гоприятная температура), лишь с созреванием ягод и грибов и появ- лением семян частота его поедания снижается. Судя по остаткам пищи на «кормовых столиках» , наиболее охотно едят полевки листья и молодые побеги хвоща, кислицы, кипрея, осок, таволги, сныти, черники, мятликов, вейников, поленики и др. Вместе с тем, чтобы быть по-настоящему полноценным, рацион рыжих полевок обязательно должен включать семена, причем не только трав, но и древесных растений, в первую очередь сосны и ели. В условиях таежного севера кормовая роль семян хвойных особенно велика в зимний и весенний периоды. Зимой животные добывают их из опавших, так называемых кислых шишек, а весной и летом поедают также семена естественного опада. Ягоды --- в основном брусника, черника, малина и земляника --- достаточно характерный летне-осенний корм полевок, однако их потребление, как и семян, зависит от урожая. Связано с урожаем и потребление грибов. Такие грубые корма, как кора и корешки, побеги и почки молодых деревьев и кустарников, а также мхи и ли- шайники, поедаются в основном вынужденно, главным образом при недостатке других, более полноценных видов пищи. Другое дело животный корм --- насекомые, их личинки, моллюски и черви. Он тоже поедается мало, но будучи единственным источником полноценного животного белка, микроэлементов, витаминов и дру- гих необходимых организму питательных веществ, даже в неболь- шом количестве способен покрыть дефицит этих веществ в расти- тельной пище. В питании рыжей полевки хорошо выражены сезонные изме- нения. Весной кормится зелеными мхами и вегетативными частя- ми травянистых растений. Немалое значение имеют также семена, кора, корневища и личинки насекомых. Основу летнего питания
166 составляют зелень и ягоды; возрастает значение семян и грибов. Осенью главной пищей рыжей полевки становятся семена, а зеле- ная масса отступает на второй план. Снова, как и весной, увеличи- вается доля грубых кормов, особенно коры и корневищ. Наконец, зимой рыжая полевка питается главным образом семенами хвойных пород и лишайниками. Кроме того, часто обгладывает под снегом кору с тонких стволиков и ветвей различных, преимущественно лиственных деревьев и кустарников. Стаявший снег обнажает вес- ной следы ее зимних «пиршеств». У многочисленных ветровальных осин, погнутых снегом берез, кустиков ив видны аккуратно об- глоданная кора, погрызенные шишки и рядки из кучек помета. «Кормовые столики» располагаются под укрытием --- за отстав- шей корой, под валежниками, у пня или комля дерева, но никогда не в норах. У полевок, зимующих в стогах, содержимое желудков почти целиком состоит из остатков сена. За сутки каждый зверек съедает 7---10 г растительного корма, т. е. около 30 % его собственного веса. Иногда рыжая полевка за- пасает корм на зиму, пряча его небольшими порциями под стволами упавших деревьев, в корнях или во мху. Запасы состоят из ягод брусники, семян, мелких древесных побегов, скатанных клубочками висячих лишайников, сережек осины и т. д. Размножение начинается рано, обычно в конце апреля, и за- канчивается в сентябре. За это время взрослые самки успевают принести два-три помета. Первое спаривание происходит в конце апреля --- начале мая, рождение детенышей --- в третьей декаде мая --- начале июня, выход молодых из гнезд и расселение --- во второй половине июня. Второе спаривание (менее дружное) наблю- дается в конце июня --- начале июля, рождение малышей --- в сере- дине июля, выход и расселение их --- в начале августа. Третье раз- множение --- в августе --- сентябре, но в нем участвуют не все взрослые самки. Продолжительность беременности равна 18 дням, а наименьший срок между повторными выводками 45---55 дней. Число детенышей в выводке от 3 до 10, но чаще 5---7. Рожда- ются они совершенно беспомощными, голыми и слепыми, но уже в месячном возрасте переходят к самостоятельной жизни, а еще через одну-две недели могут и сами приносить приплод. В массе молодые полевки начинают размножаться с июля. В основном это зверьки, родившиеся в мае --- июне. Прибылые более поздних выводков отличаются медленным темпом роста и развития и созре-
167 вают лишь весной следующего года. Соответственно, именно они составляют основу взрослого населения полевок в следующий сезон размножения, тогда как их более старшие и быстро созревающие собратья не доживают до этого времени. Они рано стареют и поги- бают в первую осень, в возрасте 5---6 месяцев. Интенсивность размножения рыжих полевок меняется по годам в зависимости от условий зимовки и численности весеннего пого- ловья. В годы, когда зимовавших зверьков к весне сохраняется мало, они размножаются особенно интенсивно (взрослые дают за сезон больше выводков, а молодые раньше и в большем количестве вступают в размножение), и численность за лето возрастает в 20--- 25 раз. Напротив, в годы, когда весенняя численность бывает высокой, размножение полевок проходит вяло, и к осени поголовье их увеличивается всего в 3---5 раз. Таким образом, население ры- жих полевок само регулирует свою численность за счет разной интенсивности размножения. При обильном урожае кормов (семян деревьев, грибов и ягод) и благоприятной погоде в период раз- множения численность рыжих полевок резко возрастает. Но затем, по достижении критической величины, интенсивность размножения падает, множество полевок гибнет от врагов и болезней, и население вида быстро сокращается. Эти колебания повторяются нерегуляр- но, обычно через 2---5 лет. Итак, в условиях Карелии, как и в других частях ареала, скорость полового созревания сеголетков зависит не столько от аб- солютного, сколько от физиологического возраста, то есть от кален- дарного срока рождения. Чем раньше родились зверьки, тем быст- рее проходит их рост и развитие и тем раньше они созревают и всту- пают в размножение. Большинство самок, родившихся в мае --- июне, относятся к скороспелой «весенней» генерации. В течение второго месяца жизни они успевают принести один помет, в течение третье- го --- второй, а некоторые и третий выводок (обычно это зверьки майского рождения). В итоге самки, появившиеся на свет в начале мая и дожившие до осени, при благоприятных условиях приносят не менее трех выводков, а родившиеся позднее --- только один или два. Прибылые более позднего (июльского) рождения, если и раз- множаются в текущем году (что само по себе большая редкость), то дают за сезон не более одной генерации. Быстрое созревание ранних, несозревание поздних прибылых и вообще существование в составе населения рыжей полевки двух
168 разнокачественных возрастных генераций сеголетков служит важ- нейшим условием для нормальной жизни популяции, обусловлива- ет ее устойчивость, равномерное и успешное воспроизводство. Главная задача ранних прибылых --- обеспечение прироста чис- ленности в текущем году. Выполняя ее, они вынуждены быстро мобилизовывать все физиологические ресурсы и затем распла- чиваться за это ранним старением и смертью. Роль их выполнена, и они больше не нужны популяции, так что их исчезновение к осени вполне оправданно и имеет глубокий экологический смысл. Другое дело --- прибылые поздних выводков. Не достигнув половой зре- лости, они не размножаются в год рождения, организм их не подор- ван интенсивной репродукцией, рост замедлен и они уходят в зиму при более мелких размерах, незрелыми и с не растраченными на размножение энергетическими ресурсами. Все это: и мелкие размеры, и физиологическая незрелость, и повышенная стойкость к абиотическим факторам --- обеспечивает им успешную перези- мовку. В результате исключительно за их счет популяция начина- ет новый репродуктивный цикл и обеспечивает летний рост чис- ленности. Этим достигается последовательное, более равномерное и экономное распределение репродуктивных функций на все насе- ление зверьков, что обеспечивает популяции необходимую эколо- гическую лабильность и стойкость, а в итоге --- получение более полноценного и многочисленного потомства. Весенняя линька взрослых полевок проходит в мае --- июне, осенняя в августе --- сентябре. Молодые линяют все лето и осень. Как и другим представителям лесных грызунов Карелии, ры- жим полевкам свойственны достаточно резкие многолетние изме- нения численности. В целом для динамики ее популяции характерна значительная амплитуда колебаний с неправильным, рваным рит- мом и крайне нечеткой периодичностью. За 40 лет количественных учетов (1966---2006) на территории Приладожского стационара были зафиксированы 2 высоких и 7 средних по высоте пиков чис- ленности рыжей полевки. Все они были весьма кратковременны и чаще занимали один, очень редко два года, депрессии же, как и положено для северной периферии ареала, отличались глубиной и продолжительностью --- до 8 лет. При этом численность рыжей полевки определяется целым комплексом факторов. Ни один из них, взятый в отдельности, --- ни урожай корма, ни характер весны, ни условия перезимовки, ни хищники, ни болезни, ни внутрипопу-
169 ляционные процессы --- не был и не мог быть единственной, а тем более постоянно действующей причиной подъема или снижения численности. Следует также иметь в виду, что действие всех этих факторов не только не изолированно, но еще и опосредованно. Кроме того, оно обязательно накладывается на общее состояние популяции, ее структуру, плотность, фазу цикла и т. д., а это за- висит также и от конкретной экологической обстановки --- состо- яния кормовой базы, взаимоотношения с конкурентами, воздей- ствия хищников и паразитов, механизмов популяционного контроля и т. п. Только с учетом всего этого многообразия можно строить достоверный прогноз численности вида и грамотно управлять его популяциями. Рыжими полевками питаются многие хищные звери и птицы, в том числе и ценные в промысловом отношении (куница, лисица, горностай, лесной хорь и др.). Однако в годы массового размноже- ния полевки вредят лесным насаждениям, обгрызая кору деревьев и портя их корни, поедая большое количество семян древесных пород и т. д. Кроме того, они разносят туляремию, энцефалит и другие инфекционные заболевания человека и животных. И все же считать этот вид вредным, особенно с учетом его разнообразной и достаточно существенной биоценотической роли, было бы, конеч- но, неправильно. Красная полевка --- Clethrionomys rutilus Pall. Отличительные признаки этой полевки --- яркая краснова- то-рыжая окраска спины и относительно короткий, одноцветный, густо опушенный хвост. Бока желто-коричнево-серые, брюшко бе- лесое со светло-серым отливом. Зимний наряд более яркий и конт- растный. Молодые окрашены в более светлые сероватые тона. Вес 25---30 г. Длина тела 9---11 см, хвоста --- не более 4 см (обычно 3---3,5 см). На внутренней стороне заднего коренного зуба 4 эма- левых бороздки. Эта сибирская по происхождению полевка распространена по всей Карелии, но населяет территорию республики неравномерно. Более или менее обычна она лишь в северных районах, а на юге встречается довольно редко (не более 1---2 % от общего числа добы- тых грызунов). Любопытное исключение составляют годы низкой численности ее основного конкурента --- рыжей полевки. В этих условиях красная полевка может сильно размножиться и в южной
170 Карелии, как это было, например, в 1969 году в Приладожье. Сред- ний за все годы наблюдений показатель ее численности 0,06 экзем- пляра на 100 ловушко-суток (доля в общем отлове мелких млеко- питающих 1,5 %) и 0,03 --- на 10 канавко-суток (0,2 %). Причи- ны низкой численности красной полевки на северо-западе ареала не вполне ясны, но, скорее всего, они связаны с историей расселе- ния этого сибирского вида и его взаимоотношениями с доминиру- ющим аборигеном --- рыжей полевкой. В условиях Карелии красная по- левка селится исключительно в лесных биотопах, предпочитая еловые и сме- шанные сосново-еловые леса, где вы- бирает наиболее захламленные участки с богатым кустарничковым или разно- травным покровом. Осенью, в период расселения молодняка, она распростра- нена несколько шире и встречается так- же в лиственном мелколесье с примесью хвойных пород. Однако даже в это вре- мя избегает открытых местообитаний. Зимой часто встречается в постройках человека, на приусадебных участках, в стогах, ометах и скирдах. По характеру убежищ красная полевка --- типичный «подзем- ник», но не «норник». Свое жилище она устраивает в естественных укрытиях, обычно хорошо защищенных снаружи, особенно часто в пустотах между корнями елей. Здесь, в прикорневой полости, она размещает основные запасы мхов и шишек, «уборную», зимние «кормовые столики» и гнездовую камеру. Чтобы все это построить, зверьку нет надобности рыть землю. Он попросту проталкивает моховой слой и попадает в переплетения корней, где, слегка уплот- няя рыхлую подстилку, проделывает ходы. Иногда убежища крас- ной полевки располагаются не под корнями, а под моховым сло- ем или под обомшелой валежиной. Кроме основной норы красная полевка имеет непостоянные «выселки». Они отличаются отсут- ствием гнездовой камеры и постоянных запасов, здесь обычно рас- полагаются только «кормовые столики». Красная полевка не так хорошо, как рыжая, но все же лазает на деревья и нередко добывает здесь корм. Питается самой разно- образной пищей --- зелеными частями травянистых растений, семе- Красная полевка
171 нами хвойных, грибами и мхами. Существенную роль в питании играют также ягоды, висячие лишайники, а в первую половину лета --- зеленые части растений и насекомые. В общем зверьки ис- пользуют все имеющиеся в их местообитании корма, отдавая пред- почтение более разнообразным и питательным. Меняется питание и по сезонам. В апреле, мае и июне оно однообразно: пища в основ- ном состоит из свежей зелени, мхов и лишайников. В конце весны чаще, чем в другие сезоны, поедается животный корм. В июле --- августе пищевой рацион становится разнообразнее. Зеленая масса потребляется реже, и на смену ей приходят созревающие ягоды (зем- ляника, черника, брусника и др.), семена трав и хвойных деревьев, а также грибы. Осень --- период смешанного питания, а зимой, по- мимо подснежной зелени и семян хвойных, большую роль в пищевом рационе полевок играют грубые корма --- мхи, лишайники и кора. Для красной полевки, как и для многих других грызунов, характерна более или менее оседлая жизнь на постоянных индивидуаль- ных участках площадью 300---900 м2. Это не исключает довольно далеких перемещений (до 1---2 км), но они свойственны главным образом молодняку в период его массового расселения. Размножение растянуто с конца апреля по сентябрь. Взрослые самки дают за это вре- мя 2---4, а молодые (в основном родившиеся в мае --- июне) --- 2 выводка из 6---9 детенышей. У красной полев- ки, так же как и у рыжей, имеется обратная зависимость между плотностью населения и интенсивностью размножения. Этим обес- печивается динамическое равновесие между населением зверьков и ресурсами их местообитания. Снижение темпов размножения тор- мозит нарастание численности и предотвращает вредное для вида перенаселение. В выводке от 4 до 11, но чаще 6---7 детенышей. По первой генерации средний показатель плодовитости минимальный (5,8 на самку), а по второй и третьей заметно возрастает (6,6 и 6,7). Как и у других полевок, у красной во время репродукции наблюдается своеобразная «передача эстафеты» от зимовавших и ранних прибы- лых к молодым поздних выводков. В первой половине сезона раз- множения воспроизводство популяции происходит за счет взрослых Третий верхний зуб красной (слева) и красно-серой полевок
172 (зимовавших) зверьков, затем в него вступают прибылые ранних выводков. И те, и другие, завершив размножение, в массе погиба- ют к осени, а на их место приходят молодые поздних выводков, появившиеся на свет после июня. Эти зверьки отличаются медлен- ным ростом и поздним созреванием, но зато успешно перезимо- вывают и в массе обеспечивают репродукцию популяции в весенне- летний сезон следующего года. Весенняя линька у зимовавших самцов очень растянута. Она начинается в середине апреля и длится до конца июля. Самки линя- ют раньше. Подрост летнего волоса заканчивается у них в послед- ней декаде июня. У прибылых возрастная смена ювенильного меха на взрослый начинается в июле и без перерыва переходит в осен- нюю линьку, завершающуюся в сентябре --- октябре. Численность красной полевки в Карелии непостоянна и в отдель- ные годы достигает значительной величины. За последние 50 лет показатель ее учета изменялся примерно в 25 раз: от 0---0,01 до 0,26 экземпляра на 100 ловушко-суток. За это время наблюдалось 10 отчетливых, хотя и разных по высоте, подъемов численности --- в 1958, 1960, 1964, 1969---1970, 1973, 1976, 1978, 1986, 2000 и 2003 годах и 4 периода глубоких и продолжительных депрес- сий --- в 1961---1963, 1966---1968, 1979---1985 и 1987---1998 го- дах. При этом обращает внимание отсутствие какой-либо синхрон- ности в колебаниях численности красной и рыжей полевок. Более того, все подъемы численности красной полевки приходились имен- но на годы депрессии рыжей, а годы снижений --- на периоды пиков численности доминирующей рыжей полевки. Это позволяет говорить о лимитирующей роли межвидовой конкуренции. Красно-серая полевка --- Clethrionomys rufocanus Sund. Крупнее других лесных полевок. Длина тела 11---13 см, хвоста 3,5---4 см, вес 27---40 г. От рыжей полевки, помимо размеров, отличается коротким, хорошо опушенным хвостом, а от красной --- четкой границей между рыжеватым мехом спины и сероватым --- щек и боков, а также хорошо очерченным рыжеватым треуголь- ником на морде. Окрас со стороны спины темно-рыже-коричневый с одиночными остевыми волосами черного цвета. Бока темно- серые, брюшко серое, иногда с легким рыжеватым отливом. Лапы темно-серого окраса. Хвост относительно тонкий с прилегающим волосяным покровом, сверху темно-серый, снизу желтовато-серый.
173 В зимнем наряде и окраске молодых преобладают более светлые, серые тона. На внутренней стороне последнего верхнего коренного зуба три эмалевых бороздки. Типичный представитель сибир- ского фаунистического комплекса и более или менее обычна только к северу от 64-й параллели. Распро- странена по всей Карелии, но везде редка и крайне малочисленна. Тем не менее в северных районах встре- чается несколько чаще, чем в южных. Среднегодовой показатель числен- ности --- 0,001 экземпляра на 100 ловушко-суток (0,03 % в общем населении мелких млекопитающих) и 0,003 --- на 10 канавко-суток (0,02 %). Любит селиться в тем- ных, сильно захламленных и увлажненных еловых и сосново-ело- вых лесах, в каменистых россыпях и по краям болот. Осенью появ- ляется в жилищах человека. Ночное животное, но бывает активна и днем. Быстро бегает и неплохо плавает. Любопытный и смелый зверек. Особи разного пола и возраста имеют собственную территорию (индивидуальные участки) и постоянные убежища в виде неглубо- кой, просто устроенной норы с одним-двумя выходами у комля дерева, старого пня или под валежиной. Ходы расположены на поверхности земли под мхами и травой. Шарообразное гнездо из- готовлено из тонких веточек, травы и мха, а изнутри выстлано шерстью, пухом, иногда перьями. На деревья не лазает и довольствуется кормом, собранным на земле. По характеру питания красно-серая полевка --- типичный зеленоед. Она потребляет почти исключительно вегетативные части различных травянистых растений и кустарничков, ест также ягоды черники, голубики, семена марьянника. Под снегом обгла- дывает кору и мелкие веточки молодых деревьев и кустарников. Размножается с мая по август. Приносит за лето 2---3 помета из 4---7 детенышей. Молодняк быстро развивается и, достигнув возраста 25---30 дней, в массе участвует в размножении. Таким образом, у красно-серой полевки, как и у других лесных грызунов Карелии, к концу репродуктивного периода наблюдается резкое омоложение популяции за счет гибели завершивших летнее размно- Красно-серая полевка
174 жение зимовавших и прибылых особей ранних выводков. В резуль- тате осенью и зимой популяция более однородна и в основном пред- ставлена незрелыми сеголетками июльского и августовского рожде- ния, которые созревают и приступают к размножению лишь весной следующего года, после завершения зимовки. Численность вида подвержена значительным колебаниям (так называемые «урожайные» на полевок годы). Из-за малой численности практического значения не имеет. ОТРЯД ХИЩНЫЕ --- CARNIVORA Этот отряд объединяет млекопитающих разнообразной вели- чины и внешности: от миниатюрной, стройной ласки до могучего и грузного гиганта --- медведя. Общим для всех хищников явля- ется приобретенное в процессе эволюции приспособление к пита- нию теплокровными животными. В связи с этим у них высокий уровень развития психики, прекрасно развитые органы чувств, они сильны и ловки, хорошо вооружены и агрессивны. Такая всесторон- няя «одаренность» --- не каприз природы. Выследить и одолеть подвижную, чуткую и осторожную добычу гораздо труднее, чем мирно жевать траву или грызть сосновую шишку. Для того чтобы такой охоте сопутствовал успех, необходимо обладать многими спе- циальными приспособлениями. Главное из них --- мощное развитие зубной системы, в которой особенно выделяются клыки и так на- зываемые хищнические зубы. Клыки --- орудия нападения, свое- образные кинжалы, призванные умертвить сопротивляющуюся жертву, а хищнические зубы (в верхней челюсти это последний предкоренной, в нижней --- первый коренной) служат для разгры- зания кожи, мяса и сухожилий и для дробления костей. Как пра- вило, они достигают большой величины и имеют острорежущие зубчатые края. Дополнительное вооружение составляют когти. У наиболее специализированных хищников --- кошек --- когти сильно изогнуты, очень острые; с помощью особых мышц и связок они могут втягиваться внутрь, и поэтому не тупятся при ходьбе. У других хищных зверей когти не втяжные, но тоже достаточно хорошо развиты. Хозяйственное значение хищных очень велико. Многие из них сдерживают рост численности мышевидных грызунов (горностай,
175 ласка, хорек, лисица, куница). Но главная их ценность --- это чудесный мех, гораздо более прочный, ноский и красивый, чем мех других млекопитающих. В пушном промысле нашей республи- ки шкурки хищных зверей составляют по стоимости свыше 70%. Даже «серый разбойник» волк --- и тот приносит известную поль- зу. Добывая больных и слабых животных, он способствует оздо- ровлению их поголовья и регулирует численность. Встречающиеся в Карелии 13 видов хищных млекопитающих принадлежат к четырем семействам: куньих, кошачьих, собачьих и медвежьих. СЕМЕЙСТВО КУНЬИ --- MUSTELIDAE Лесная куница --- Martes martes L. Средних размеров (вес 950---1560 г, длина тела 40---57 см) зверек с удлиненным, гибким и стройным телом. Лапы относитель- но короткие, сильные. Уши большие, треугольной формы. Хвост пушистый, довольно длинный (равен почти половине длины тела). Окраска меха варьирует от буровато-желтой до темно-коричневой. Хвост цвета спины. Морда темно-коричневая. На горле и меж- ду передними лапами желтовато-коричневое или охристое пятно. Пуховой волос коричнево-серый, обрамленный темно-коричневым цветом. Конечности темно-коричневые. Ступни опушены. Самцы крупнее самок, и мех у них более грубый. Следы куницы легко отли- ч и т ьо тс л е д о вд р уг и хз в е р ей. Обычно она передвигается прыж- ками, ставя тесно сдвинутые зад- ние лапы в след передних, и остав- ляет парные отпечатки лап, причем след правой лапы располагается несколько впереди левой. Рассто- яние между следами спокойно иду- щей куницы равно 70---90 см, а сам отпечаток имеет вид овального, притупленного спереди углубления. При переходе на более резвый га- лоп куница часто «троит» --- то пе- Лесная куница
176 реносит, то не доносит одну из задних лап, и тогда ее след напоминает заячий. В Карелии куница распространена пов- семестно, но неравномерно. С наибольшей плотностью населяет она южные, средние и северо-западные районы, особенно Кале- вальский, Медвежьегорский, Прионежский и Пудожский (1,3---2 экземпляра на 1000 га). Довольно высокая численность отмечена также в Лоухском, Суоярвском и Кондо- пожском районах (1,2---1,3 на 1000 га). В юго-западной части Карелии, где куница, полностью истребленная еще в дореволю- ционный период, вновь появилась только в 1948---1950 годах, плотность ее популяции едва достигает промысловой (0,9 на 1000 га). На остальной территории численность куни- цы характеризуется средними показателя- ми (0,9---1,1 на 1000 га) и только в наименее лесистом Олонецком районе --- относитель- но низкими. Куница --- типичный обитатель старых высокоствольных хвойных и смешанных ле- сов. Охотно селится в спелых еловых насаждениях с примесью лиственных пород, борах-зеленомошниках с участием других лесо- образующих пород, богатых кормом и сильно захламленных, а так- же на зарастающих вырубках, то есть в угодьях с высокой числен- ностью основных жертв --- лесных полевок, белки, рябчика и др. Открытых болот, необлесившихся лесосек и лиственных молод- няков она избегает. В отдельные, «урожайные» на мышевидных грызунов годы наблюдается увеличение частоты встреч следов куницы в местах с повышенной численностью полевок. Это зарас- тающие вырубки, окраины полей, пограничные линии смешанных лесов с открытыми и полуоткрытыми стациями и др. Куница не из- бегает и окрестностей населенных пунктов, особенно старых нежи- лых деревень с заброшенными полями, сенокосами и фрагментиро- ванными лесами. Охотится куница преимущественно в сумерки и ночью, а днем спит в каком-либо убежище --- чаще всего в дупле дерева, в бели- Следы куницы
177 чьем гнезде --- гайне, на земле среди бурелома, в грудах камней и т. п. Постоянные жилища устраиваются лишь в период вывода молодняка. Ими чаще всего служат дупла старых сухих или засы- хающих, но стоящих осин, реже беличьи гайна. Обычно куница не сильно привязана к определенной мест- ности, поэтому ее «охотничий район» довольно обширен --- 1--- 5 тысяч га. Но за одну ночь хищ- ник осваивает лишь часть этой территории, и участок его суточ- ной деятельности не превышает 500 га. Чаще всего участки оби- тания довольно четко обособле- ны, но могут и перекрываться. Вместе с тем при наличии боль- шого количества корма в одном месте (например, туша павшего лося) здесь могут собраться и кор- миться несколько зверьков раз- ного пола. Длина суточных перемещений куницы зависит от наличия пищи. В годы урожая кормов она пробегает за сутки в среднем до 4 км, а при их недостатке --- 7---9 км. Соответственно, в север- ных и центральных районах Карелии, где численность ее основных жертв --- мелких млекопитающих, белки, тетеревиных птиц --- существенно ниже, чем на юге республики, размеры охотничьих участков и протяженность суточного хода больше, нежели на юге. По наблюдениям П. И. Данилова, в северных районах республики длина суточного охотничьего поиска куницы составляет в среднем 7,7 (с колебаниями от 2,1 до 16) км, при средней площади охот- ничьего участка --- 5,2 (0,1---23,9) км2 . В средней Карелии эти показатели несколько ниже --- соответственно 7,2 (1,1---17,8) км и 3,6 (0,3---12,2) км2 , а в южной еще ниже --- 5,5 (1,3---14,9) км и 2,3 (0,1---11,3) км2. Аналогичные различия, причем обусловлен- ные все тем же кормовым фактором, фиксируются и по годам, и даже в течение одного года. Необходимо, однако, учитывать, что изменение подвижности зверей в определенные сезоны, например увеличение ее весной, не всегда связано с ухудшением доступности Охота за белкой
178 и снижением численности основных жертв. В данном случае это всего лишь проявление так называемого ложного гона. Хотя куницы превосходно лазают по деревьям, большую часть пути они все же проходят по земле («низом»). Переходы «верхом» составляют обычно не более 1---3 % суточного хода, а ход под снегом всего 0,3 %. Форма суточного наследа куницы достаточно разнообразна, но особенно извилиста в местах охоты на мышевид- ных грызунов, где ее следы часто пересекаются, возвращаются к старым местам, уходят то в сторону, то назад. Охотясь, зверек двигается шагом, тщательно проверяет каждое естественное укры- тие, залезает под валежник, в кучи порубочных остатков, исследу- ет каменные гряды. После охоты некоторое время перемещается почти по прямой, используя при этом пограничные зоны биотопов. Периодичность посещения одних и тех же районов охоты --- 5--- 7 дней. В зимний период выбор куницей места дневки зависит в ос- новном от погодных условий и наличия подходящих убежищ. При этом в Карелии дневки куницы почти одинаково часто устраива- ются как на деревьях (в дуплах осин), так и в наземных укрытиях. Пища куницы разнообразна. Состав ее зависит от местности и урожайности кормов. В основном она питается теми животными, которые в этом месте, в данный год или сезон наиболее многочислен- ны. Охотится куница преимущественно в сумерках и ночью и в ос- новном на земле. Передвижения ее по деревьям непродолжительны и связаны либо с охотой на белку, либо с остановкой на дневку. Основное место в питании принадлежит мышевидным грызунам, белке и различным птицам. Белок ловит чаще всего ночью, нападая во время их сна в гнезде или же настигая после отчаянной гонки по деревьям. Зимой куницы уничтожают много рябчиков и тетере- вов. Нередко их жертвой становится даже глухарь, но чаще страда- ют мелкие птицы --- дятлы, синицы, пищухи и другие. Летом разо- ряют гнезда птиц, выпивая яйца и поедая птенцов. Едят лягушек, иногда ящериц. Важную часть летнего рациона куниц составляют насекомые и их личинки, а ближе к осени --- ягоды черники, брус- ники и рябины. В зимнем питании большое значение имеет падаль. В общем лесная куница --- ловкий и добычливый хищник. По на- блюдениям в Карелии, более 60 % ее охот заканчивается удачно. Суточная потребность в корме зависит от сезона и пола жи- вотного. У самцов она колеблется от 190 до 450 г, у самок --- от 140 до 360 г.
179 Спаривание (гон) куниц приходится на конец июня --- июль, окончание гона --- на август. Продолжительность беременности 240---280 дней. Столь долгий срок беременности объясняется тем, что в матке самки оплодотворенные яйцеклетки длительное время (до конца зимы) остаются в стадии покоя (латентный период). Лишь в конце февраля --- марте, после успешной имплантации, начинается быстрое созревание плода, и уже в конце апреля или в начале мая самка приносит 2---6 (обычно 3---4) слепых, беспо- мощных детенышей. Развиваются они довольно быстро: уже через две недели тело куничат покрывается густым темным мехом, а че- рез 30---40 дней они становятся зрячими. К концу августа выводки обычно разбиваются, и молодые, покидая гнездо, живут самостоя- тельно. Однако половой зрелости они достигают лишь в возрасте около 2,5 года. Продолжительность жизни куниц --- до 15 лет. Численность куницы в Карелии испытывает довольно значи- тельные колебания, с регулярными подъемами через каждые 9--- 12 лет. Особенно резкие подъемы численности вида приходились на 1922, 1932, 1947, 1956---1957, 1965, 1976 и 1985 год ы, демон- стрируя 8---10-летнюю периодичность. Первое установленное по заготовкам шкурок резкое снижение численности куницы наблю- далось в Карелии в 1934---1938 годах, после чего и был запрещен промысел. С момента запрета (1939 г.) численность куницы неук- лонно возрастала, чему способствовали чрезвычайно низкий уро- вень заготовок в 1940---1948 годах и введение лицензий на ее добы- чу. В начале 1950-х годов плотность населения куницы, по-видимо- му, достигла максимума. Достаточно высокая численность хищника в ряде районов сохраняется и в настоящее время. На протяжении последнего довольно длительного периода от- носительной стабилизации поголовья на высоком уровне отмеча- ются периодические, но достаточно короткие и незначительные по масштабам подъемы и спады численности, повторяющиеся через каждые 2---4 года. Амплитуда таких колебаний невелика и, как правило, не превышает 1,5---2 раз. Среди факторов, определявших описанный выше характер движения численности куницы, в первую очередь следует назвать промысел. Так, главной причиной депрессии численности вида в 1910---1938 годах явился неоправданно высокий уровень его до- бычи в 1920---1935 годах. Меньшую роль играет обеспеченность кормами, обуславливающая, по-видимому, только малые циклы
180 изменения численности. При этом решающее значение имеет общее состояние кормовой базы, а не наличие одного из пищевых ком- понентов. Годы подъема численности куницы следуют обычно за годами, благоприятными для нее в кормовом отношении, а спады численности наблюдаются уже на следующий год после «неурожая» основных кормов. Лесная куница приносит некоторый ущерб организованному охотничьему хозяйству, уничтожая белок и боровую дичь. Однако высокая стоимость ее меха и польза, которую она приносит уничто- жением вредных грызунов, с лихвой окупают наносимый ею урон. Промысел куницы за последние 40---50 лет претерпел значи- тельные изменения. В начале этого периода, при резком подъ- еме численности вида (1951---1960 гг.), в Карелии ежегодно заго- тавливали 2---3,5 тысячи шкурок лесной куницы (в среднем 2,1 со 100 км2); отдельные охотники (они имели специальные разре- шения --- лицензии) добывали за сезон 15---20 штук. Удельный вес куницы в пушном промысле республики по стоимости шку- рок достиг в послевоенные годы 40---45 %. Однако в дальнейшем, особенно после 1965 года, заготовки шкурок куницы, несмотря на стабилизацию ее поголовья на достаточно высоком уровне, неук- лонно сокращались, сначала до 1800, а затем и до 1200 штук в год. Причина этого кроется не в снижении численности животных, а в возросшем оседании пушнины и утечке ее на черный рынок. Лимитированный (лицензионный) промысел, введенный в целях сохранения запасов куницы, позволяет удерживать численность это- го зверя на высоком уровне и избегать переопромышления угодий. Горностай --- Mustela erminea L. Сравнительно мелкий (вес 110---260 г, длина тела 20---27, хвоста 7---10 см), но сильный и ловкий хищник. Тело его вытяну- тое, тонкое и гибкое. Ноги короткие, крепкие, с пятипалыми лап- ками, снабженными острыми коготками. Уши маленькие, стоячие, полукруглые. Мех довольно низкий, ровный, но мягкий и густой. Зимой он снежно-белый, а летом окрашен в рыжевато-коричневый цвет, грудь и брюшко желтовато-белые. Черный цвет кончика хвос- та сохраняется в течение всего года. Очень любопытный, энергичный и деятельный зверек. В дви- жениях быстр, хорошо плавает, прыгает и лазает (даже по деревь- ям). В случае преследования собакой легко взбирается на кусты
181 и деревья, иногда на высоту до 15 м. Хорошая опушен- ность лап позволяет ему лег- ко двигаться даже по рых- лому, глубокому снегу. След горностая несколько напо- минает след куницы, толь- ко он более мелкий. Бегает зверек «двучеткой», совер- шая прыжки в 20---50 см и оставляя на снегу пар- ные отпечатки лап. Нередко чередует короткие (20---35 см) и длинные (30---60, до 100 см) прыжки. Обычно следы задних лап перекрывают следы передних, но нередко горностай «троит» и «четверит» на ходу. Лапы расстав- ляет широко, при этом ширина следа --- 3---5 см. Может оставлять след и подобный заячьему, только, конечно, меньших размеров. Цепочка следов горностая обычно тянется сложными петлями, кру- гами от одного укромного местечка, где зверек искал нору, гнездо мыши или полевки, к другому. Нередко следы его уходят под снег, где горностай проходит довольно большие, иногда до 40---50 м, расстояния. Северный предел распространения горностая совпадает с бере- говой линией Баренцева моря. В Карелии встречается повсеместно, в том числе и на крупных островах Белого моря, Ладожского и Онежского озер, но на юге численность его несколько выше. Так, в среднем за последние пять десятилетий в северных районах Карелии показатель учета горностая (число зверьков на 1000 га) равнялся 0,7, в центральных --- 0,9, в южных --- 1,2. Относительно невысокой плотностью населения вида (0,6---0,8 на 1000 га) харак- теризуются наименее освоенные в хозяйственном отношении райо- ны с господством сплошных таежных массивов и моховых болот (Кемский, Лоухский, Калевальский, Беломорский), а наибольшей --- Лахденпохский, Питкярантский, Прионежский и Пряжинский районы. Территория последних вследствие сильной антропогенной трансформации представляет для горностая более благоприятную среду обитания --- сельскохозяйственные угодья, опушки леса, смешанные насаждения по берегам водоемов, заброшенные сенокосы и пожни, возобновляющиеся вырубки и другие мозаичные биотопы. Горностай в зимнем меху
182 Встречается в самых разнообразных био- топах, но чаще держится в долинах рек и ру- чьев, поросших мелколесьем и кустарником, на зарастающих вырубках и гарях, в окрест- ностях населенных пунктов и по опушкам лиственного леса. Во всех случаях выбор местообитания определяется обилием кормов, главным образом наличием мышевидных грызунов, составляющих основу его питания. Биотопическое распределение изменяется по годам в соответствии с динамикой численнос- ти мышевидных грызунов. В годы «неурожая» основных жертв численность горностая сни- жается и размещение его по территории приобретает выраженный очаговый характер, когда хищники встречаются преимущественно в стациях переживания полевок --- по окраи- нам сельскохозяйственных угодий, на опуш- ках леса, по берегам водоемов, в окрестностях населенных пунктов. В годы обилия грызу- нов следы горностая обнаруживаются во всех типах угодий. Каждый зверек имеет свой охотничий участок площадью от 7 до 30 га. Однако в течение суток горностай посещает лишь часть его (2---5 га), пробегая за ночь расстояние от 1 до 10, но обыч- но 1,5---3 км, в зависимости от обилия корма. В «неурожайные» на грызунов годы средняя протяженность охотничьего хода и площадь индивидуальных участков горностая бывают почти вдвое больше. При этом и размеры участка, и протяженность суточного пути у самок, как правило, меньше, чем у самцов. Различия достигают полутора и даже двух раз. Как показали специальные наблюдения, охотничьи территории зверьков, живущих по соседству, как прави- ло, не перекрываются. В годы высокой численности горностая ней- тральные зоны между индивидуальными участками почти не выра- жены, а в годы низкой численности могут достигать в ширину трех и более километров. В такие годы отмечается не только увеличение размеров участков обитания, но также их смена. Убежищем горностаю служат груды камней, дупла поваленных деревьев, кучи валежника, а также норы грызунов. Постоянное Следы горностая
183 гнездо, обычно устланное перьями и пухом мелких млекопитающих, устраивает лишь на период вывода молодых, а остальное время довольствуется случайным жильем. Ведет преимущественно сумеречно-ночной образ жизни, но не- редко охотится и днем. Питается в основном мышевидными грызу- нами (рыжими и серыми полевками, водяной крысой). Ловит так- же землероек, мелких птиц, ящериц и лягушек. Из растительных кормов наиболее охотно поедает ягоды черники, морошки, ворони- ки и плоды можжевельника. На севере, особенно в период бескор- мицы, значение этих кормов, а также насекомых и их личинок, увеличивается. Если горностай добудет больше, чем может съесть, он делает запасы пищи, пряча их в укромном месте. В сутки ему необходимо 70---100 г корма. Случается, что горностай кормится у остатков добычи более крупных хищников --- куницы, рыси и даже волка. Не гнушается и падалью --- остатками лосей, задавленных медведем, или недобранных охотниками «подранков». Охотничий наброд горностая извилистый с частыми возвра- щениями к уже исследованным местам и пересечениями собствен- ных следов. В поисках добычи он тщательно обследует пустоты под валежником, кучи хвороста, разрушенные постройки, стога и коп- ны сена, груды камней, основания пней и деревьев, не оставляя без внимания ни одно из мест возможного пребывания своих любимых жертв --- мышевидных грызунов. Они же во многом определяют и характер суточной активности горностая. Составляющие его ос- новной корм рыжие и серые полевки активны преимущественно в утренние и вечерние часы, соответственно, и деятельность хищ- ников приурочена к этому времени. Зимой активность горностая зависит и от погоды. В сильные морозы (при температуре ниже минус 30 С) зверьки редко покидают убежище, а иногда и вовсе не выходят на охоту по два-три дня подряд. Сезонная жизнь горностая достаточно отчетливо распадает- ся на два периода: первый --- одиночная жизнь (осень, зима), вто- рой --- гон и семейная жизнь (весна, лето). В Карелии брачный период у этого вида проходит в мае --- июне, щенение в середине --- конце апреля, а на севере --- в сере- дине мая. Беременность (с латентной стадией) длится около 10 ме- сяцев. Детенышей в выводке от 2 до 12, но чаще 3---6. Прозревают они в месячном возрасте и развиваются быстро. В середине лета уже способны добывать пищу, а к осени достигают размеров роди-
184 телей, покидают нору и ведут самостоятельную жизнь. Половая зрелость наступает в возрасте 1 года, и спариваются молодые уже на втором году жизни. Средняя продолжительность жизни 5---7, максимум --- 10 лет. Семейная жизнь горностая продолжается 3---4 месяца. Распад выводков и расселение молодых происходят в конце лета. Позднее --- в августе и сентябре --- встречаются лишь одиночные особи или молодые зверьки в паре. Весенняя линька начинается во второй половине марта и закан- чивается в начале мая; осенняя линька (становление зимнего меха) длится с начала октября до середины ноября. Численность горностая в Карелии сильно колеблется по годам (в 3---10-кратном размере), что прежде всего зависит от состояния кормовой базы. Подъемы и спады численности хищника следуют с запозданием на год за «урожаями» и «неурожаями» мышевидных грызунов. Это связано с интенсивностью размножения хищника (числа самок, участвующих в размножении, и их плодовитости), зависящей от условий его жизни в предшествующем году. Более или менее четко просматриваются два цикла --- один с продол- жительностью 3---4, второй --- 6---7 лет, причем оба в основном связаны с кормовым фактором. Четкой ритмики в колебаниях численности горностая не просматривается. Тем не менее, судя по промежуткам между периодами подъемов (в том числе годами наибольших заготовок), периодичность пиков численности вида лежит в пределах 4---7 лет. Отрицательное влияние на состояние популяции горностая, помимо корма, оказывают также глистные инвазии. В сравнительно недалеком прошлом (1924---1939 гг.) горностай принадлежал к числу важнейших объектов пушного промысла в Карелии, в год заготавливали до 8,5 тысячи его шкурок. В насто- ящее же время как один из объектов пушного промысла он полно- стью утратил свое значение. В год здесь добывают всего около 150 зверьков. Тем не менее горностай, безусловно, полезный зверек. Более того, его роль в подавлении вспышек численности грызунов и в будущем будет гораздо существеннее, чем в пушных заготовках. Ласка --- Mustela nivalis L. Ласка --- самый мелкий хищный зверек Карелии. Внешне он очень напоминает горностая, но значительно уступает ему в разме-
185 рах (длина тела 15---24 см, хвоста 4---7 см) и не имеет черной кисточки на хвосте. Окрас спины летнего наряда --- шоколадного или буровато-коричневого цвета, так же окрашены внешняя сторо- на конечностей и хвоста, грудь и брюшко белые. Коричнево-белый цветовой переход неровный и пятнистый. Зимний наряд --- снеж- но-белый, лишь изредка со слабым желтоватым отливом. Распространена ласка по всей Карелии, за исключением остро- вов Белого моря, но нигде не достигает высокой плотности. По ма- териалам маршрутных учетов, численность ее в различных районах республики колеблется от 0,1 до 1,4 экземпляра на 1000 га и со- ставляет в среднем для всего региона 0,4. Предпочитая участки окультуренного ландшафта (окраины населенных пунктов, кромки полей и пожен, зарастающие вырубки, перелески), ласка гораздо чаще встречается в старых сельскохозяйственных районах с боль- шим количеством мелких деревень (Лахденпохский, Пряжинский, Прионежский, Кондопожский), поэтому численность ее на юге Карелии заметно выше, чем на севере. Обитает ласка в самых разнообразных условиях: в лесу, на полях, по вырубкам и гарям, в зарослях кустарника по долинам рек и ручьев и даже в черте поселков --- на скотных дворах и в других хозяйственных и жилых постройках. Место обитания определяется наличием мышевидных грызунов --- ее главной пищи. Ласка в зимнем меху
186 Гнездо ласка устраивает в норах других зверьков или под пнями, корнями деревьев, в кучах валежника. Благодаря тонкому, гибкому телу ласка легко проникает в норы грызунов и уничтожает их столько, сколько встретит на своем пути. Ловит также мелких птиц и лягушек, иногда поедает насекомых. Как и горностай, ласка делает запасы корма. Одна ее кладовая иногда содержит до сотни и более мышей и полевок. Размножение ласки точно не изучено. В условиях Карелии гон происходит, по-видимому, с начала весны до середины лета. Первыми, в марте --- апреле, спариваются взрослые животные, затем, с отставанием на две-три недели, --- молодые ранневесенней генерации и, наконец, последними, в мае --- июне, --- зверьки, родившиеся в июле --- августе прошлого года. Отсюда и растя- нутость периода щенения: рождение молодых отмечается с апреля по август. Тем не менее большинство выводков появляются на свет в мае --- июне. Беременность у ласки протекает без задержки в развитии зародыша и продолжается 35---37 дней. В помете от 4 до 8 щенков. Ласка выполняет в природе очень важную миссию. Поедая мышевидных грызунов, она лимитирует их численность и наравне с другими хищниками поддерживает равновесие в биоценозе. Ее можно держать и как домашнее животное. Она хорошо живет в неволе, быстро привыкает к хозяину и со временем становится совершенно ручной. Лесной хорек --- Mustela putorius L. Довольно крупный и сильный хищник; длина тела самцов до 45 см, самок --- до 37 см, вес 500---1300 г. Удлиненное, несколько выгнутое горбом, стройное и гибкое туловище хорька опирается на короткие ноги, между пальцами которых имеются небольшие перепонки. Голова овальная, чуть притуплена. Уши короткие, закругленные, почти скрыты в густом мехе. Хвост относительно короткий (10---16 см), пушистый; у его основания имеются железы, выделяющие жидкость с неприятным, резким запахом. Общий тон окраски меха черно-бурый, с просвечивающей сквозь темную ость палево-ржавой, светлой подпушью. Бока и брюхо окрашены светлее спины. Губы и подбородок белые, а грудь, ноги и хвост почти чер- ные. Губы, верхняя часть морды, края ушей и пятно над глазами желто-белого цвета.
187 Хорь оставляет на снегу парные следы, похожие на куньи, но отпечатки лап у него почти вдвое меньше, прыжки слабее (40---70 см), а рисунок подушечек лап и когтей выражен гораздо резче. Нередко хорь «троит», как и куница, и даже «четверит», как заяц. За последние 100 лет граница распространения лесного хорька значительно продвинулась к северу. Если раньше (в середи- не XIX века) он был в Карелии крайне редок и не встречался се- вернее Петрозаводска (61 40' с. ш.), то теперь заселяет всю южную половину республики до линии, соединяющей поселки Реболы --- Сумпосад. Продвижение хорька на север связано с вырубкой ста- ровозрастных хвойных лесов и заменой их лесосеками разного возраста и смешанными молодняками, лесоосушительной мелиора- цией, способствующей зарастанию канав травянистыми растения- ми, лиственными деревьями и кустарниками, а также с увеличением площадей, занятых полями, лугами, перелесками (что создает бла- гоприятное для хорька разнообразие угодий). Возможно, это свя- зано и с процессом некоторого потепления климата, что также способствует расширению подходящих для хорька условий. Кроме того, на севере идет необратимый процесс вымирания населенных пунктов и зарастания окружающих их мелкоконтурных сельскохо- зяйственных угодий мелколесьем, улучшающий кормовые условия лесного хорька. Скорее всего, именно поэтому на северном преде- ле ареала --- в средней и южной Карелии --- хорек обнаруживает явную приуроченность к районам, наиболее освоенным и засе- ленным человеком: Лахденпохскому, Пряжинскому, Пудожскому, Питкярантскому (с плотностью населения вида 0,3---0,5 на 1000 га). Лесной хорек
188 В центральных районах Карелии, расположенных непосредствен- но у границ ареала (Медвежьегорский, Суоярвский, Муезерский), этот вид редок и встречается спорадически, преимущественно по участкам антропогенного ландшафта --- вдоль железных и шос- сейных дорог, по окраинам населенных пунктов и сельскохозяй- ственных угодий, а также на вырубках и по берегам водоемов. По средним многолетним данным, численность его в этих местах колеблется от 0,04 до 0,2 на 1000 га. Для южной Карелии показа- тель учета лесного хорька --- 0,4, для средней --- 0,12, а для всей территории республики --- 0,21 на 1000 га. Итак, в Карелии хорь встречается в самых разнообразных местах, но пред- почитает окраины населенных пунктов, полей и сенокосов, островные леса, рощи- цы, чередующиеся с пашнями и лугами, приручейные ельники, прибрежные оль- шаники, смешанные леса в поймах рек и по берегам озер, перелески, опушки раз- реженных лесов, зарастающие вырубки --- словом, места, так или иначе затронутые хозяйственной деятельностью человека. Часто забегает в населенные пункты (иногда даже в города), где живет в сара- ях, складах или подвалах жилых домов. Обширных лесных массивов хвойного леса и моховых болот избегает. Как и большин- ство других зверей, хорек выбирает места обитания в зависимости от наличия пище- вых запасов, удобных укрытий и убежищ. В связи с этим у него бывают сезонные перемещения. Как только зимой мыше- видных грызунов в поле и лесу становится меньше, он перекочевывает ближе к жи- лью человека, где пищи больше и добы- вать ее легче. К весне хорь возвращается в места летнего обитания. Постоянных жилищ в зимнее время у хорей обычно не бывает, но иногда они пользуются одними и теми же укрытиями по нескольку дней подряд. Местом дневок могут быть скирды соломы и кучи валежника, пустоты между корнями Следы лесного хорька
189 деревьев, груды камней и т. д. Селятся они также в подвалах, пог- ребах и картофельных ямах. Известен случай поимки хорька в под- вале дома, расположенного в самом центре Петрозаводска. Хорек питается главным образом мышевидными грызунами (в зимнем рационе на их долю приходится 90 %), преимущественно серыми полевками. Часто нападает и на других животных --- лягу- шек, землероек, кротов и ящериц. Ловит гнездящихся на земле птиц, разоряет их гнезда, поедая птенцов и яйца, не брезгует и па- далью. Иногда, в основном в осенне-зимний период, делает запасы пищи, состоящие из мелких грызунов и лягушек. Один из обнару- женных в Карелии складов лесного хорька содержал 18 лягушек, второй --- 9 полевок, третий --- 3 серых крысы, четвертый --- 1 ры- жую полевку и 4 лягушки. Сезонные различия сводятся в основном к достаточно частому потреблению летом лягушек и почти полному выпадению этого корма зимой. Нередко можно услышать мнение, что хорек в основном пита- ется домашней птицей. Однако для подавляющего большинства хорьков это неверно. Лишь отдельные звери, поселившиеся вбли- зи курятника, могут наносить серьезный урон птичьему поголовью, но и у них главной пищей остаются мышевидные грызуны. В поисках пищи хорьки бывают активны главным образом в ночное время, а днем находятся в укрытии. Однако при недостат- ке корма могут продолжать охоту и днем. Зимой суточная актив- ность зверей в значительной мере определяется и погодными усло- виями. В метели и сильные морозы они иногда по нескольку дней не покидают своих убежищ и крепко спят, свернувшись в клубок. На период размножения хорек устраивает постоянное жили- ще --- гнездо. Располагается оно в самых разнообразных, но обяза- тельно укромных местах: в нишах между корнями деревьев, в но- рах, под пнями, в дуплах поваленных деревьев, в кучах хвороста, среди камней, в подполье построек, под снопами сена и т. д. Гнездо хорь устилает сухой травой, пухом птиц, шерстью полевок, мхом и другим сухим и мягким материалом. Сроки половой активности хорьков зависят от фотопериода. В условиях Карелии гон длится с конца марта до середины апреля, иногда захватывая и третью декаду этого месяца. Одну самку обычно преследуют несколько самцов, которые настроены крайне воинственно и часто ожесточенно дерутся. Однако спаривание бы- вает только с одним самцом, который в дальнейшем поселяется
190 в отдельной норе. Спустя 40---43 дня после спаривания (обычно во второй половине мая --- начале июня) самка рождает от 3 до 9---10, в среднем около 6, совершенно беспомощных, слепых детенышей, покрытых короткой и редкой беловатой шерсткой. Уши у них от- крываются на 25---30-й день, а глаза --- через 30---35 дней после рождения. К этому времени молодые хорята покрываются густым и мягким мехом и достигают половины роста взрослых животных. В полутора-двухмесячном возрасте они уже могут оставлять гнездо и следовать за матерью. Несмотря на то что они быстро учатся самостоятельно добывать пищу, выводок распадается значительно позже, лишь в октябре --- ноябре, а иногда только к весне. Половой зрелости молодые достигают в возрасте 10---11 месяцев и первое потомство приносят на втором году жизни. В неволе хори дожи- вают до 12 лет. Весенняя линька проходит в апреле --- мае, а осенняя --- с ав- густа до середины ноября. Сколько-нибудь выраженной периодичности колебаний числен- ности лесного хорька в Карелии не прослеживается, кроме того, она вообще мало изменяется по годам. Зато зависимость уровня чис- ленности хищника от обилия мышевидных грызунов вырисовыва- ется достаточно ясно: снижение поголовья хорьков отмечается, как правило, на следующий год после «неурожая» полевок, а рост чис- ленности хищника --- через год-два после так называемых «мыши- ных лет». При этом сами «урожайные» (как и «неурожайные») на грызунов годы повторяются, как правило, через каждые 4---6 лет. Хорь --- ценный пушной зверь. Правда, в наши дни, в услови- ях полной деградации пушного промысла, этих зверьков добывают в Карелии единично. И объясняется это не столько низкой числен- ностью зверей, сколько отсутствием специальной охоты на хорьков: их добывают лишь случайно, попутно с промыслом других зверей. Помимо того что хорьки дают ценную шкурку, они приносит боль- шую пользу уничтожением массы грызунов, вредных для сельского и лесного хозяйства, переносчиков ряда опасных инфекционных болезней. Вред же от него невелик, поскольку домашняя птица при правильном ее содержании страдает от хоря мало. Европейская норка --- Mustela lutreola L. По внешнему облику, размерам и числу зубов (34) норка похо- жа на хорька. Но она имеет ряд существенных отличий. Голова нор-
191 ки, как вообще полуводных млекопитающих, несколько сплюснута сверху вниз и неясно отделена от шеи. Пальцы ног соединены неполной плавательной перепонкой, развитой значительно сильнее, чем у хорька. Кроме того, по бокам пальцев имеется оторочка из густых, жестких волос, растущих вперед. Такое устройство ног облегчает плавание и передвижение по вязким местам. Мех норки невысокий, гладкий, блестящий, состоит из очень густого подшерстка и мало поднимающейся над ним более грубой ости. Окраска меха однородная, темно-коричневато-бурая с замет- ным блеском. Обе, верхняя и нижняя, губы и небольшие два пятна на горле и груди --- белые. Подшерсток более темный, чем у хоря, и не резко отличается от цвета ости. Норка хорошо приспособлена к полуводному образу жизни: она прекрасно плавает и ныряет и может проплыть под водой рас- стояние 10---20 м. Ее мех не намокает. Ушные раковины, как и ноз- дри, при нырянии плотно замыкаются особыми складками кожи, не допуская попадания воды. Длина тела норки 31---42 см, хвос- та --- 13---16 см, вес колеблется от 450 до 1100 г. Самцы обычно крупнее самок и с более грубым телосложением. Следы норки напоминают следы хорька, но отпечатки ее лап более округлы, с менее четким рисунком подушечек и когтей; расстояние между отдельными следами не такое большое, и отпе- чатки левых и правых лап расставлены более широко. Европейская норка
192 До конца 1950 --- начала 1960-х годов облас- тью распространения европейской норки счита- лась вся Карелия, и северная ее граница почти совпадала с административной границей Каре- лии и Мурманской области. Правда, на севере этот зверек всегда встречался единично и лишь в отдельных местах, зато в центральных и неко- торых южных районах (в частности, в Медвежье- горском, Прионежском и Пудожском) был вполне обычным и заселял реки с плотностью 0,2---0,5 экземпляра на 1 км русла. В последующие годы ситуация резко изменилась. Широкое расселение американской норки привело к постепенному вытеснению и исчезновению европейской. В итоге более экологически пластичная и физически сильная американ- ская норка, обладавшая к тому же известным преимуществом но- вого для местной фауны вида-«вселенца» (эффект так называемого «биологического загрязнения»), заняла все подходящие местооби- тания и на большей части территории полностью замещает европей- скую. Местная же норка, если и сохранилась, то в очень небольшом количестве и только там, куда не успел проникнуть новый вид. Что же касается Карелии, то существование здесь европейской норки в настоящее время представляется достаточно сомнительным. Един- ственно возможное место ее обитания --- это восточная часть Пудожского района возле границы с Архангельской областью, где, согласно последним данным, ее, хотя и редко (по 1---2 экземп- ляра на 100 американских), но все еще продолжают отлавливать. Единственный достоверно существующий очаг обитания европей- ской норки на Северо-Западе России сохранился лишь на части территории Псковской, Новгородской и Ленинградской областей. Остальная же территория заселена американской норкой, полно- стью заместившей здесь аборигенный вид. Жизнь норки тесно связана с водой. Характерные места ее обитания --- небольшие лесные речки и ручьи с незамерзающими зимой перекатами, полыньями, сильно захламленные, с берегами невысокими, но сухими. Значительно реже норка живет в пой- мах крупных рек и на больших лесных озерах. Предпочитая бе- рега, изобилующие пустотами под нависшим слоем дерна, порос- шие древесной, кустарниковой или травянистой растительностью, норка селится иногда и по участкам, почти совершенно лишенным Отпечаток лапы норки
193 зарослей. Однако численность ее в таких местах бывает очень низкой. Живет норка в неглубокой и обычно простой по устройству норе, которую роет между корнями деревьев или под нависшим дерном берега. Вход в нору открывается близ воды или непосред- ственно в воду. Часто зверек занимает норы водяной крысы и он- датры, расширяя и преобразуя их; реже --- располагает гнездо в ка- ком-нибудь естественном углублении, трещине или в дупле пова- ленного дерева. Гнездо устилает травой, шерстью, перьями и другим сухим и мягким материалом. Летом и в середине зимы норка ведет оседлый образ жизни на участке 10---60 га, занимающем от 1 до 6 км побережья водо- ема, и не отходит от берега дальше чем на 200---300м. Иногда несколько норок поселяются вместе около перекатов и речных полыней. Границы их индивидуальных участков в этом случае перекрываются. Чаще же норки расселяются по берегам водоемов более равномерно, и участки их деятельности разобщены. Протя- женность суточного хода европейской норки --- в среднем 2,8 км (от 0,8 до 4). У самок длина охотничьего поиска и, соответственно, площадь участка обитания меньше: в среднем они составляли 1,9 км и 37 га против 2,9 км и 48 га у самцов. При этом в большинстве случаев участок самки входит в участок обитания самца. В обычное время европейская норка придерживается более или менее постоян- ного участка берега, редко совершает переходы по суше с одного водоема на другой, а ее жировочный след тянется вдоль берега реки без далеких заходов в прибрежные леса. В суровые зимы с ранним замерзанием, а часто и промерзанием мелких водоемов происходят откочевки норок с верхнего и среднего течения рек в приустьевые участки, где в таких случаях отмечает- ся совместное обитание нескольких зверьков. Особенно часто это случается после сухого лета, когда уровень воды в водоемах сильно падает, а суровые морозы в начале зимы приводят к промерзанию водоема. С выпадением глубокого снега и снижением температу- ры воздуха до минус 20 С активность норок сокращается, умень- шаются и размеры участков обитания. Пищу норки составляют все животные, обитающие в водоеме или вблизи него. Зимой основным кормом служат различные гры- зуны, лягушки и рыба. Летом норка поедает, кроме перечисленных животных, ящериц, мелких птиц, их яйца и птенцов. Ест также
194 раков, насекомых, моллюсков и растения. Сытая норка нередко продолжает охоту. Поймав зверька, лягушку или рыбу, стаскивает их в свое убежище или в другое укромное место у норы и припря- тывает. На добычу она выходит с вечера и охотится обычно всю ночь до рассвета. Иногда в гнездовых жилищах норка устраивает небольшие запасы пищи, состоящие в основном из лягушек. В каж- дом таком складе удавалось находить до 30 и даже больше этих земноводных. Гон у европейской норки проходит рано весной, во второй поло- вине марта --- апреле. Беременность протекает без задержки имп- лантации и продолжается 40---45 дней. В выводке, появляющемся на свет в конце мая --- начале июня, бывает от 3 до 7 голых, слепых детенышей. Прозревают они на 30---35-й день. Около двух меся- цев самка выкармливает детенышей молоком, после чего они стано- вятся более самостоятельными и полностью переходят на питание животными. Смертность щенков в первые месяцы жизни достигает 25---30 %. Выводки распадаются осенью, причем молодые селятся нередко на том же водоеме, где родились. В это время они отлича- ются от старых меньшим размером, более темной окраской и срав- нительно слабым развитием ости. Половой зрелости молодые норки достигают на следующий год. Линька, как весенняя, так и осенняя, очень продолжительна и протекает позднее, чем у большинства других пушных зверей. Летний мех развивается с марта по май, а зимний в октябре --- ноябре. Об изменении численности европейской норки в прошлом при- ходится судить только по материалам пушных заготовок. Согласно этим данным, годами высокой численности этого вида в Карелии были 1924---1925, 1932 и 1936---1937 годы. В дальнейшем же его поголовье испытывало одно лишь непрерывное падение. До появле- ния американского собрата численность европейской норки испы- тывала отрицательное влияние резких спадов уровня воды зимой, сопровождавшихся промерзанием водоемов и образованием нале- дей, а также сплава древесины по рекам. Другой причиной сни- жения численности зверька могли быть различные заболевания, особенно глистные. Однако главной причиной резкого снижения численности и в конечном счете полного исчезновения европейской норки с территории Карелии послужило, конечно же, энергичное вытеснение ее американским сородичем. Исчезновению европей-
195 ской норки и замещению ее как в природе, так и в пушном промыс- ле американским видом немало способствовало совпадение интен- сивного расселения пришельца с глубокой депрессией численности аборигенного вида, что в свою очередь было вызвано неумеренным промыслом в 1930-е годы, когда в Карелии добывали до 2000 но- рок ежегодно. В сложившейся ситуации необходимы самые сроч- ные и действенные меры, чтобы хотя бы попытаться восстановить и сохранить популяцию аборигенного вида в его исконных местах обитания. Нужно считаться и с тем, что в связи с очень большой при- вязанностью норок к определенной территории их нетрудно выло- вить. Ждать же, когда звери появятся в этом месте вновь, приходит- ся очень долго. Поэтому промысел европейской норки повсеместно запрещен и она занесена не только в Красную книгу Карелии, но и в Международную Красную книгу. Американская норка --- Mustela vison Briss. Родина этого ценного пушного зверя --- Северная Америка. От европейской норки она отличается большими размерами, а также тем, что белое пятно покрывает только нижнюю губу и подбородок, тогда как у европейской норки заходит и на верхнюю губу. Длина тела от 30 до 47, хвоста 15---21 см. Вес 400---1300 г. Окрас полно- стью темно-коричневый. Остевой волос длинный, тонкий и блестя- щий. Благодаря ости и пышной подпуши американская норка выгля- дит более плотно сложенной, чем европейская. Хорошим диагности- ческим признаком американской норки может служить и строение последнего верхнего коренного зуба, внутренняя сторона которого шире и мощнее внешней. Характерен и рисунок заднего края ко- ренного зуба, расположенного перед хищническим: он либо входит в выступ на хищническом зубе, либо подлезает под него. Расселение американской норки в Карелии началось с октября 1934 года, когда в 35 км юго-западнее Петрозаводска, в речки Шапшу и Машезерку, было выпущено 45 зверьков. Вслед за тем в примыкающем к Карелии Терском районе Мурманской области, в притоки реки Оленицы --- Удебный и Майручей, было выпущено еще 83 норки. Кроме того, с 1937---1940 годов (начало широкого разведения американской норки на фермах) в Карелии происходило и естественное расселение этого вида за счет зверьков, убежавших из клеток.
196 В 1960-х годах работы по заселению американской норкой новых районов Карелии были продолжены. В 1962 году 64 зверька выпустили в бассейн озера Янисъярви (на границе Сортавальского и Суоярвского районов). В 1963 году 73 американских норки рассе- лили на реке Шалица в Пудожском районе. Наконец, в 1965 году 145 животных выпустили в реки Сегежского и Медвежьегорского районов. И все же главным источником акклиматизации и широ- кого расселения вида в Карелии послужили звероводческие хозяй- ства. По подсчетам П. И. Данилова, за 1950---80-е годы природ- ную популяцию американской норки пополнили не менее 10 000 зверьков из зверосовхозов Карелии. С середины 1980-х годов нор- ководство в Карелии начало деградировать, соответственно, и при- ток в природу зверьков из мест их клеточного разведения сократил- ся или прекратился вовсе. Но дело было сделано: европейская норка полностью исчезла, а американская, ничем, кстати, не превосхо- дившая европейскую, стала одним из самых процветающих у нас видов, причем местами превратившимся в серьезного врага дичи в прибрежных биоценозах. Сейчас американская норка широко распространилась и вполне обычна по всей Карелии. На севере республики плотность ее насе- ления сравнительно невелика (1,5---3 следа на 10 км береговой ли- нии, что соответствует показателю 0,2---0,4 экземпляра на 1000 га), а в центральных и особенно южных районах достигает значитель- Американская норка
197 ной величины (соответственно 3,1---4 и 5---6,5 следа на 10 км, 0,7---0,9 и 1,3---1,5 особи на 1000 га). По данным ежегодных уче- тов на модельных водоемах, показатель численности американской норки в центральной и южной Карелии в среднем за 20 лет соста- вил 3---6,5 следа на 10 км береговой линии, или 0,4---0,9 экземп- ляра на 1000 га. Образ жизни американской норки почти такой же, как у ев- ропейского собрата. Имеются лишь некоторые особенности. Так, в отличие от аборигенного вида американская норка не избегает, а даже предпочитает жить на озерах и, кроме того, часто селится близ человеческого жилья, что характерно для этого вида и на его родине --- в Северной Америке. Населенные пункты привлекают зверьков высокой численностью синантропных грызунов, а иногда и присутствием в некоторых дворах беспризорной домашней птицы. Для американской норки характерно более широкое освоение занимаемой территории. В район ее обитания может входить отре- зок побережья одного крупного водоема (река, озеро) с одним или несколькими мелкими водоемами (ручьи, канавы, ламбы) или без них, иногда это совокупность мелких водоемов. В большинстве слу- чаев каждый зверек занимает изолированный участок, нарушение границ которого наблюдается в основном осенью и чаще всего ли- бо молодыми зверьками в период расселения, либо самцами во вре- мя гона. При расселении молодых перекрытие и даже совмещение участков обитания продолжается довольно долго, нередко до дека- бря, когда происходит окончательная стабилизация границ участ- ков. Предгонные и гонные перемещения самцов продолжаются с конца февраля до конца марта, а в северных районах и до середи- ны апреля. В предгонный период значительно возрастает и длина суточных перемещений животных --- до 10---12 км. В противо- положность этому в начале --- середине зимы протяженность охот- ничьего хода американской норки в Карелии в среднем за ряд лет составляет 3,8 (0,6---10) км. Для охотничьего поиска американской норки в наших таежных условиях характерны постоянные и глубокие заходы в прибрежные леса, хотя основной ее маршрут пролегает вдоль берега водоема. Довольно часто зверьки совершают и прямые переходы с водоема на водоем через лес. В начале зимы по еще глубокому снегу такие перемещения достигают 3---5 км. Как мы видели, подобное пове- дение совершенно не свойственно европейской норке.
198 Гнездовые и временные убежища американских норок распола- гаются в самых разнообразных местах, но всегда хорошо защищен- ных от непогоды и крупных хищников. На участке обитания зверь- ка есть, как правило, от одной до трех регулярно посещаемых нор, в которых он и остается на дневку. Норка не бросает совсем убежи- ще, даже будучи потревоженной и выгнанной из него, и, как прави- ло, возвращается в это укрытие и в последующем. Помимо основных убежищ каждый зверек имеет еще несколь- ко дополнительных укрытий, которые использует периодически. Иногда они останавливаются на дневку и в случайных убежищах --- в кучах хвороста на вырубках, под копной сена на сенокосах, в ок- рестностях населенных пунктов и в поленицах дров. В большинстве случаев эти укрытия находятся в 50---70 м от водоема. Наличие на участке нескольких постоянных и временных убежищ позволяет животным останавливаться на дневку в ближайшем из них. Норка довольно редко возвращается в то же укрытие, из которого вышла на охоту. По сравнению с европейской норкой, в рационе американского вида относительно большую роль играют птицы, в том числе боро- вая дичь, а также, что особенно характерно, ондатра, и, соответ- ственно, меньшую --- мышевидные грызуны и травяная лягушка. Характерны для американской норки и некоторые сезонные изме- нения в питании. Зимой она гораздо чаще потребляет млекопи- тающих и рыб, а летом --- лягушек и раков. Совершенно очевидно, что это связано не столько с вкусовыми предпочтениями норки, сколько с наличием и доступностью тех или иных кормов. Это в первую очередь относится к насекомым, потребляемым лишь в бесснежный период, но зато в большом количестве, что говорит о важности этого корма как значительного пищевого резерва норки. Суточная активность американской норки во многом опре- деляется фотопериодом, свойственным тому или иному сезону, а также особенностями погодных условий и физиологическим со- стоянием животных. Всю осень и до февраля зверьки наиболее активны в вечернее и утреннее время (с 16 до 22 и с 5 до 10 ча- сов), а в конце зимы --- начале весны, т. е. с начала гона, подвиж- ность норок, особенно самцов, возрастает. В это время их можно встретить в любое время суток, но самки ведут более скрытый образ жизни. Дневную активность они проявляют лишь в период выращивания молодняка.
199 Характерные для американской норки отличия в размножении касаются прежде всего длительности беременности, которая у это- го вида колеблется от 36 до 76 дней. Это связано с различным сроком развития оплодотворенного яйца, которое проходит через кратковременную латентную стадию, сильно колеблющуюся по времени (от 1---2 до 46 дней, но чаще 20---25 дней). У европейской норки латентной стадии в развитии зародыша, как мы помним, нет. Гон американской норки начинается несколько раньше, чем ев- ропейской, --- во второй половине февраля; молодые, обычно в ко- личестве 4---6 на самку, появляются на свет в начале мая. Площадь охотничьей территории американской норки, вследствие большей длины хода (в среднем 3,8 км) и более глубоких рейдов в прибреж- ные леса, значительнее, чем у европейской, обычно около 100 га. Из других экологических особенностей американской норки можно отметить более частое поселение ее на озерах (побережье и острова) и особенно близ человеческого жилья. Данные пушных заготовок, а также выполненные П. И. Дани- ловым многолетние наблюдения за состоянием населения американ- ской норки на модельных водоемах свидетельствуют о достаточ- но четкой 7---9-летней периодичности изменений ее численности. При этом размах колебаний не превышает 2---3 крат. Благодаря ценной шкурке, высокой численности и широкому распространению американская норка по-прежнему занимает важ- ное место в пушном промысле Карелии. В последние десятилетия в республике ежегодно заготавливалось более 3, а в отдельные годы до 7---9 тысяч норочьих шкурок, составляющих по стоимости свыше трети всей заготавливаемой «дикой» пушнины. Жаль толь- ко, что ни добыча, ни закупка шкурок зверьков в настоящее время никем не контролируются и не регулируются. Росомаха --- Gulo gulo L. Хотя росомаха принадлежит к семейству куньих, по внешне- му виду она напоминает скорее небольшого медведя, чем куницу. Это сравнительно крупный, коренастый и с виду неуклюжий зверь. Длина тела 75---82 см, хвоста --- 18---20 см, высота в плечах 40--- 45 см, вес 10---15 кг. Туловище массивное, толстое; голова крупная, с небольшими закругленными ушами и широким носом. Ноги сто- походящие, короткие и сильные, с широкой пятипалой лапой, во- оруженной мощными, длинными, слабо изогнутыми когтями. Мех
200 росомахи густой, длинный и грубый, с пышной подпушью, хорошо защищающий ее от самых низких температур и пронизывающего северного ветра. Этому помогает и удивительная, свойственная только росомахе, уникальная особенность ее меха --- способность не индеветь и не терять теплозащитных свойств даже в самые лю- тые морозы. Короткие желто-коричневые уши почти скрыты в ме- ховом покрове. Подошвы лап, особенно зимой, покрыты густым волосом. Окраска спины черно-бурая с сильным блеском, по бокам тела от плеч до хвоста тянется широкая желто-коричневая, иногда желтовато-белесая полоса («шлея»), лоб и щеки светлее туловища. Передвигается росомаха шагом, рысью или скачками. Следы ее очень похожи на следы медвежонка, отличаются четким отпечат- ком пальцев и когтей и значительной шириной (длина следа до 15, ширина до 12 см). Обычный след --- двучетка, но оставляет и ха- рактерные отпечатки из трех лап, расположенных по косой линии. Расстояние между следами 40---60 см. Северная граница распространения росомахи проходит далеко за пределами Карелии и совпадает с береговой линией Баренцева и Белого морей. Известны встречи зверей и на крупных островах Белого моря. Южная же граница всего за 25---30 последних лет значительно отступила на север: в целом на 50---70 км, а местами на 100 км. Еще в 1960-е годы южным пределом ареала росомахи считался север Ленинградской области, однако уже через 10---15 лет она полностью исчезла из этих районов и южная граница рас- Росомаха
201 пространения вида сдвинулась к северо-восточному побережью Ладожского озера, причем и там следы росомахи фиксировали не каждый год, единично и лишь в отдельных, немногих местах. С конца 1980-х годов и до начала нового столетия в южных райо- нах Карелии росомаха вообще не встречалась. Однако в 2001--- 2003 годах одиночные заходы этого хищника были вновь заре- гистрированы в процессе зимних маршрутных учетов, в частности, в районе поселка Вяртсиля (Сортавальский район), в окрестностях деревни Погранкондуши (Питкярантский район) и близ деревни Шокша (Прионежский район). Однако все это не более чем слу- чайные заходы, а вовсе не процесс восстановления ареала. В Карелии в настоящее время росомаха достаточно обычна в северных районах --- Лоухском, Калевальском, Кемском, Бело- морском, реже встречается в Муезерском, Сегежском, Суоярвском и Медвежьегорском районах. В среднем в подзоне северной тай- ги относительная численность вида, по данным П. И. Данилова, не превышает 0,2 (0,07---0,22) следа и лишь очень редко и в не- многих местах (например, учеты 1970 года в Лоухском районе) до- стигала одного следа на 10 км маршрута. В то же время в районах Карелии, расположенных в подзоне средней тайги, относительная численность хищника почти на порядок ниже и в среднем состав- ляет 0,023 следа на 10 км маршрута. При этом годы наибольших значений показателя учета в последнее десятилетие в северной и средней тайге совпадают и приходятся на 2003---2006 годы. Хотелось бы надеяться, что это не что иное, как первые обна- деживающие признаки восстановления былой численности вида в обеих подзонах. Что же касается самой наметившейся в последнее время по всему Северо-Западу России тенденции роста численнос- ти вида, то это, очевидно, произошло благодаря почти десятилет- нему запрету охоты на росомаху во всем Карело-Мурманском крае. В итоге в последние годы средний для всей Карелии показатель численности росомахи заметно увеличился и достиг 0,14 следа на 10 км, что соответствует плотности 0,02 экземпляра на 1000 га. Росомаха --- вид эвритопный, т. е. крайне неприхотливый к вы- бору местообитаний, к тому же ходит она очень широко и, пере- мещаясь, посещает все типы угодий. Тем не менее в Карелии она чаще всего придерживается сосняков различных типов, гладких и моховых, с редкими соснами, болот и зарастающих вырубок. Здесь, нередко вдали от населенных пунктов, она ведет бродячий
202 образ жизни, по-видимому, не имея определенного охотничьего района. В поисках пищи, особенно зимой, росомаха проходит за сутки до двух десятков и более километров (по данным выпол- ненных в Карелии маршрутных учетов, средняя протяженность охотничьего хода росомахи составляет 19,5, с колебаниями от 2,5 до 35км), задерживаясь на одном месте только возле больших запасов пищи (например, у трупа павшего лося). Охотятся росома- хи обычно в одиночку, но при наличии крупной добычи собираются по нескольку особей и держатся возле нее, пока не съедят всю. На протяжении круглого года постоянных жилищ не имеет, что объясняется почти ежедневными длительными перемещениями, не позволяющими росомахе сколько-нибудь долго задерживаться на одном месте, и она вынуждена постоянно менять местообитания. Временными убежищами для зверей служат лесные завалы, ниши и пустоты в скалистых местах, в укрытиях за ветровальными дере- вьями. Гнездовые жилища, часто называемые берлогами, устраива- ются в хорошо защищенных от непогоды местах и частично достра- иваются самим зверем: выкапывается ложе, сгребается подстилка из мха, старых листьев, сухой травы, различного лесного мусора и т. п. Очень редко, но все же встречаются и совсем просто устро- енные жилища, такие, например, как найденное П. И. Даниловым в апреле гнездо, представлявшее собой углубление, выкопанное в снегу до самой земли, на которой без всякой подстилки лежали 4 щенка росомахи. В питании росомахи основное место занимают копытные звери, прежде всего лось и, несколько меньше, северный олень. Чаще все- го жертвой росомах становятся павшие животные, в том числе потерянные охотниками подранки, остатки добычи волка и медведя и просто падаль, в том числе и трупы животных, попавшихся в кап- каны. В значительном количестве потребляет также мышевидных грызунов, зайцев и тетеревиных птиц, которых добывает самосто- ятельно. В последние годы, очевидно, в связи с повсеместным рос- том численности бобров, росомаха все чаще охотится и за этими грызунами. Отмечены случаи успешного нападения росомахи и на более крупных животных --- северных оленей и лосей, особенно на их молодняк. Иногда ее жертвой становится домашний скот, па- сущийся в лесу без присмотра. Настоящих запасов пищи росомаха не делает, но при ее обилии растаскивает часть корма, пряча в снегу или даже на деревьях.
203 По многолетним данным, гон у росомах в Карелии приходится на апрель --- май, иногда затягиваясь и на часть июня. Период беременности продолжается 7---9 месяцев. Это говорит о том, что беременность у росомахи протекает с такой же задержкой в имп- лантации и развитии зародышей, как и у большинства других кунь- их. Детеныши (в количестве 1---4, в среднем 2,5 на самку) появля- ются в феврале --- марте. В воспитании молодых принимают учас- тие, по-видимому, оба родителя, так как охотникам удавалось добывать у логова не только самку, но и самца. В конце осени или несколько позже происходит распад выводков. Повзрослевшие щенки держатся некоторое время в пределах материнского участка, а затем переходят к самостоятельной жизни, становясь половозре- лыми в возрасте 2 лет. Средняя продолжительность жизни росомахи 10 лет. Судя по весьма неполным данным пушных заготовок и мате- риалам количественных учетов последних лет, численность росома- хи в Карелии долгое время колебалась с периодичностью 9---12 лет, а сейчас, после длительной депрессии, проявляет некоторую тен- денцию к восстановлению. Основные причины, вызвавшие с начала 1980-х годов быстрое сокращение численности и области распро- странения росомахи, --- это широкое и бесконтрольное применение яда при попытке регулирования численности волка в 1960---80-е годы, а также начавшееся в этот же период массовое использование охотниками снегоходов, в том числе и для преследования росомах. В настоящее время на всем Северо-Западе России охота на ро- сомаху запрещена и она занесена в Красную книгу Карелии. Барсук --- Meles meles L. Своим неуклюжим, приземистым и коренастым телом, блестя- щим и жестким, как щетина, мехом барсук резко отличается от дру- гих куньих, встречающихся в Карелии. Лишь росомаха несколько походит на него. Туловище барсука сравнительно короткое и толстое, на неболь- ших сильных лапах, снабженных мощными, тупыми, слегка загну- тыми когтями, подошвы голые. Небольшая голова с узкой и длин- ной мордой напоминает собачью, уши и глаза небольшие, хвост относительно короткий и пушистый. Размеры довольно крупные: длина тела до 90 см, хвоста --- 15---20 см, вес --- до 22 кг. Грубая, длинная, но редковатая шерсть барсука окрашена в серый или
204 буровато-серый цвет с серебристым оттенком, брюхо --- темно- бурое, грудь и конечности --- черные, голова --- светлая, по бокам ее от конца морды к ушам тянутся черные полосы. Морда и края ушей белые. Барсук --- полустопоходящий зверь, и его след на талом снегу или сырой земле напоминает след медвежонка. При этом ясно видны отпечатки голой ступни, всех пяти пальцев и глубоко вонза- емых крупных когтей. Задние лапы больше передних, но когти на них короткие и отпечатываются слабо. Бегает зверь мелкой рысью, слегка переваливаясь с боку на бок и косолапя. Согласно новейшим данным, северная граница ареала барсука проходит примерно по линии Войница --- Кестеньга --- Лоухи. Однако обычен он только до широты Медвежьегорска; севернее встречается редко, распространение его там носит очаговый ха- рактер. Численность барсука на севере Карелии незначительна, к югу же возрастает, достигая местами 0,5---1,5 колонии на 1000 га (Заонежье, Прионежье, Приладожье). В среднем для северной части республики плотность жилых нор составляет 0,01, для цент- ральной --- 0,3, для южной --- 0,5 норы на 1000 га. Если принять, что в одной норе живут в среднем 4 зверя, тогда в северной Карелии на 1000 га придется 0,04 экземпляра, в центральной --- Барсук
205 1,2, в южной --- 2. Тем не менее в отде- льных, наиболее благоприятных местах численность барсука еще выше. Приме- ром может служить заповедник «Кивач», где на протяжении многих лет на 1000 га угодий насчитывалось до 2,5---3, а в от- дельные годы и до 4 барсучих колоний. Недавнее повторение учетов барсу- ка на старых пробных площадях в юж- ной Карелии выявило заметное увели- чение численности вида, которая соста- вила в 2000---2004 годах 5 экземпляров на 1000 га. Живет барсук в самых разнообраз- ных лесных угодьях, но обычно вблизи воды и всегда на участках, пригодных для сооружения норы. Последнее опре- деляется почвенно-грунтовыми услови- ями, в частности расположением водо- непроницаемого слоя и грунтовых вод. Чаще всего барсук выбирает сухие, возвышенные участки на опушках леса с густым подлеском, кустарником и раз- нообразным травяным покровом. В сме- шанном и лиственном лесу селится чаще, чем в хвойном, а чистых сосняков, молодых вырубок и болот избегает. Барсук сильно привя- зан к месту своего обитания и меняет его лишь в редких случаях --- из-за отсутствия достаточного количества кормов или из-за частого беспокойства (близость человеческого жилья, усиленная пастьба скота в лесу и т. п.). Если же зверей не тревожат, они образуют большие колонии, в которых живут многие поколения. Большинство барсучьих поселений приурочены к холмистой местности и распо- лагаются на юго-западных или западных склонах, реже --- на юж- ных. Это объясняется более ранним их прогреванием и освобож- дением от снега весной. Все колонии располагаются недалеко от во- доемов или болотистых низин. Норы барсук роет при помощи мощных лап, на которых име- ются крупные копательные когти. Подземный лабиринт каждого поселения («барсучьей колонии») состоит обычно из одной, реже Следы барсука
206 двух или трех изолированных нор --- систем подземных галерей, отнорков и нескольких гнездовых камер («котлов»). Кроме обыч- ных ходов в каждой норе есть отдушины, которые роются изнутри и потому не имеют выброса земли на поверхность (при рытье зверь, пятясь, отбрасывает грунт назад). Количество отнорков, протяжен- ность ходов и площадь, на которой расположена система подзем- ных галерей, различны и зависят в первую очередь от возраста колонии и характера грунта. Чем старее нора и чем легче грунт, тем она сложнее устроена, так как барсук всю жизнь расширяет и со- вершенствует свое подземное жилище, в результате чего получается целый подземный город, иногда в несколько ярусов ходов, камер и тупиков. Самые старые из найденных в Карелии колоний барсука насчитывали от 10 до 17 входных отверстий и занимали площадь до 1000 м2, с общей длиной ходов от 50 до 100 и более метров. Жилая камера в норе барсука представляет собой шаровидное расширение хода, от которого отходит несколько (от 1 до 5) кори- доров, заканчивающихся тупиком или выходом наружу. По форме «котлы» довольно разнообразны, но чаще всего напоминают удли- ненный мешок или сильно надутую резиновую перчатку (пальцы --- отходящие от котла отнорки). Гнездовая камера довольно обшир- на --- около 1 м в высоту и до 1,5 м в поперечнике, как правило, значительно удалена от входного отверстия (часто на расстояние до 10 м) и лежит на глубине от 1 до 5 м от поверхности земли. Дно логова выстлано сухой и чистой подстилкой из листьев, травы, мелких веточек и мха. Толщина подстилки 10---30 см. Барсук --- аккуратный и чистоплотный зверь, содержит нору в образцовом порядке. Дважды в год --- весной и осенью --- чистит ее, ремонтирует, сменяет подстилку в гнездах. Вокруг норы нет никаких остатков пищи, никогда не бывает испражнений (для них он устраивает специальную «уборную» в виде ямки, которую после заполнения засыпает землей и заменяет новой), поэтому здесь нет зловония, как возле нор других хищников. Размеры поселений барсука варьируют в зависимости от их воз- раста, особенностей грунтовых условий и числа зверей, живущих в них. Глубина залегания ходов и гнезд под землей также зависит от уровня грунтовых вод. В осмотренных в Карелии поселениях большинство гнезд находились на глубине около 1 м и лишь в ред- ких случаях --- в 1,5---1,7 м от поверхности земли. Средний по ве- личине барсучий городок располагается на территории 100---150 м2.
207 Лишь самые старые колонии занимают площадь до 700---800 м2. От размера и возраста поселений зависит и число входов. В моло- дых, 2---3-летних, их бывает 2---4, а в более старых --- до 8---10 и даже 32, правда, включая старые, обвалившиеся и непосещаемые ходы. Общая длина ходов в одном поселении может варьировать от 8 до 25 и даже 30 м, но это тоже зависит от возраста, размеров и местоположения колоний. При этом барсуки стараются не разме- щать их слишком тесно: расстояние между соседними поселениями составляет обычно не менее 3---7 км. В целом барсук --- оседлое животное, всю жизнь проводящее в границах своего поселения. Тем не менее известны случаи появле- ния барсуков и вне поселений, причем как в непосредственной бли- зости от них, так и на достаточном удалении --- до 2, а то и до 5 км от колонии. Еще большие путешествия совершаются весной, в пе- риод выхода зверей из нор. По наблюдениям П. И. Данилова, наибольшая протяженность такого пути, прослеженного по насту в конце апреля, равнялась 8 км. Барсук этот вернулся в ту же нору, из которой вышел, при этом удаление следов зверя от нее достигало 2,5 км. Таким образом, радиус наиболее активной деятельности барсуков составляет не менее 3 км. Активны барсуки только в теплое время года. На поиски до- бычи выходят обычно в утренние и вечерние часы, но нередко охотятся и всю ночь, возвращаясь в нору после рассвета. Тем не ме- нее там, где барсука не беспокоят, он нередко покидает нору и днем. Дневная активность особенно заметна весной, когда на кормежку выходят прежде всего молодые, годовалые звери, теряющие за зиму до половины своего веса. Вообще же в Карелии, в условиях белых ночей, переход от вечернего периода активности к утреннему сгла- жен. Осенью для барсуков характерен стандартный для этого вида сумеречный тип активности (поиск пищи приурочен преиму- щественно к утреннему и вечернему времени). Тем не менее звери довольно часто встречаются в этот сезон и во второй половине дня, после 15---16 ч, когда они больше времени тратят на поиски пищи и дольше находятся вне нор. В целом осенняя активность приходит- ся утром на 8---10 ч, а вечером --- на 16---19 ч. Такое удлинение периода активности связано с увеличением потребности животных в пище для накопления жира к предстоящей зимовке. Барсук --- всеядный зверь. Из животных в питании его преоб- ладают мышевидные грызуны, насекомые и их личинки, особенно
208 различные жуки, а также шмели и осы, мелкие птицы (в основном гнездящиеся на земле и слетки), лягушки. Ест также дождевых червей, улиток, слизняков, иногда добывает маленьких зайчат, выпивает яйца птиц, ловит ящериц, ужей и даже ядовитых змей (обладая, подобно хорю, частичным иммунитетом к их укусам). Из растительных кормов поедает корневища, грибы, зеленые части растений и ягоды. Значение ягод особенно увеличивается в конце лета и осенью, когда именно они становятся для барсука, так же как и для медведя, основными нажировочными кормами. И так же, как и медведь, хотя реже и не так регулярно, выходит барсук кор- миться на овсы, лакомясь поспевающим сочным зерном. С конца лета барсуки начинают отъедаться. В это время они жадны и неразборчивы в пище, поедают все съедобное, что находят. Благодаря этому они очень жиреют, увеличиваясь в весе на 4---5 кг. С наступлением заморозков отяжелевшие звери становятся все более неповоротливы и ленивы, все реже и реже покидают норы и приблизительно в конце октября --- начале ноября залегают в продолжительный (на 5---6 месяцев) зимний сон. В северных районах Карелии зимний сон барсука довольно крепок, а на юге иногда прерывается с наступлением оттепелей. В этих случаях, однако, барсук покидает нору на очень короткое время и отходит от нее недалеко. Массовый выход зверей из нор после окончатель- ного пробуждения наблюдается обычно во второй половине апре- ля --- начале мая, но в годы с ранней весной это может происходить и раньше (в начале апреля). Спаривание у барсуков в мае --- июле (период гона растянут). Как у большинства других куньих, зародыш в матке проходит стадию покоя, поэтому беременность длится очень долго --- 10--- 11 месяцев. Барсучата рождаются в норе в апреле --- начале мая. Число молодых в помете от 2 до 5, чаще 3. Рождаются они слепыми, беспомощными, покрытыми редким белесым мехом и про- зревают только на 36---38-й день. Из норы молодые начинают вы- ходить через 45---50 дней после рождения, а в двухмесячном воз- расте уже заметно подрастают и ходят вместе с матерью на недале- кие прогулки и охоту. Но окончательно на самостоятельное питание они переходят только в возрасте 2,5 месяца. До осени барсучата держатся выводком с матерью, а осенью самостоятельно залегают в спячку. Размножаться молодые способны только в двухлетнем возрасте. Продолжительность жизни барсука в неволе 12---15 лет.
209 Линька у барсуков протекает медленно в течение всего лета. Начинается она еще весной и заканчивается полностью только к концу сентября --- началу октября, когда зимний мех достигает почти полного своего развития. Несмотря на то что барсук, разоряя гнезда полезных птиц и поедая иногда маленьких зайчат, приносит некоторый вред охот- ничьему хозяйству, он все же полезен, так как служит объектом пушного промысла и, кроме того, уничтожает множество вредных в лесном и сельском хозяйстве насекомых и грызунов. Добывают барсука ради шкурки и сала. Шкурка идет на выделку дешевых сортов меха, волос --- на изготовление кистей для бритья, а сало употребляется как домашнее медицинское средство (ему приписы- вают лечебные свойства). В последние годы в связи с ростом попу- лярности охоты с норными собаками и связанным с этим увели- чением их численности у населения значительно возрастает интерес к барсуку как одному из главных объектов этой увлекательной спортивной охоты. Современная численность его поголовья вполне обеспечивает возможность увеличения промысла в несколько раз. А то, что это вполне реально и безболезненно для популяции этих животных, подтверждает опыт соседней Финляндии, где ежегод- ная добыча барсуков в течение последних 20 лет составляет в сред- нем около 10 тысяч. Благополучие барсука тесно связано с состоянием его жилища. Вот почему совершенно недопустима раскопка нор барсуков и вы- куривание их дымом. Это приводит к поголовному истреблению зверей, что противоречит интересам охотничьего хозяйства. Выдра --- Lutra lutra L. Выдра прекрасно приспособлена к жизни в воде. Тело ее удли- ненное, на коротких ногах, пальцы соединены широкой плава- тельной перепонкой. Голова небольшая, приплюснутая сверху вниз, с короткими, еле заметными ушами, которые, как и ноздри, снаб- жены кожистыми клапанами, замыкающимися при погружении в воду. Длинный, мускулистый, утолщенный и слегка сплющенный у основания хвост служит рулем при плавании и нырянии. Мех темно-бурый или коричневый, с довольно редкой блестящей темной остью и чрезвычайно густым светло-коричневым подшерстком. На боках окраска постепенно светлеет, а на брюхе становится серебристой. Самцы значительно крупнее самок, хотя размах коле-
210 баний размеров и веса животных довольно велик. Вес тела взрос- лых самцов составляет в среднем около 8 (от 4 до 10) кг, самок --- 5 (3,6---6,7) кг. Длина тела самцов и самок соответственно 64--- 127 (в среднем 85,3) см и 58---109 (66,5) см, хвоста --- 33---59 (41,7) см у самцов и 32---52,5 (39,0) см у самок. Передвигается выдра тяже- лыми прыжками, оставляя отпе- чатки лап, расположенные обыч- но группами по четыре в каждом косом ряду. Следы ее напоми- нают следы барсука, но отли- чаются большей шириной (паль- цы выдры сильно раздвинуты) и менее заметным отпечатком коротких когтей. След задних лап вытянутый, с ясно отпе- чатанной удлиненной пяткой. Передние лапы мельче и более округлены. При переходе по пес- чаным или глинистым отмелям выдра оставляет след от хвоста, который волочится и чертит по земле. Зимой ее след по рыхлому снегу тянется непрерывной глубо- кой бороздой. Распространена по всей Карелии, но более многочисленна в восточных районах --- Пудожском, Кондопожском и Медвежье- горском, где на отдельных участках рек Водлы, Лексы, Илексы, Немины и других насчитывается 1,5---2,5 экземпляра на 10 км бе- реговой линии. В Кемском, Беломорском и Прионежском районах выдры гораздо меньше (0,6---1 на 10 км), а на остальной террито- рии она редка и почти не фигурирует в заготовках. Средняя плот- ность населения выдры в Карелии в последние годы 0,7---1,1 эк- земпляра на 10 км береговой полосы, причем на реках средней и северной Карелии она ниже, чем на юге (0,5---0,8 и 1,0---1,3 со- ответственно). Типичными местами обитания выдры являются богатые рыбой таежные речки шириной 10---20 м и более, с незамерзающими порогами и перекатами, а также небольшие лесные озера (ламбы) в местах впадения и вытекания из них рек и ручьев. При этом звери Выдра
211 предпочитают более открытые участки берега со слабо развитой водно-болот- ной растительностью и особенно охот- но селятся на речках и озерах с каме- нистым грунтом и прозрачной водой. Встречается выдра и на мелких реках и ручьях, однако долго на них не за- держивается, а посещает лишь прохо- дом. Нередко ее следы можно видеть и в лесу, иногда в значительном уда- лении от водоема, где она обитает постоянно, но, как правило, они ведут к другой реке, озеру или выходят на ту же реку, существенно спрямив поворо- ты ее русла. Обычно же выдра далеко от воды не уходит. Известны случаи обитания выдры и на побережье Бело- го моря, но и здесь места ее обитания приурочены к устьям небольших рек и речек. Выдра не особенно привязана к ка- кому-либо определенному месту обита- ния и часто путешествует из водоема в водоем, проходя значительный путь по самым различным угодьям. Во вре- мя таких кочевок звери придерживаются водных путей --- ручьев, осушительных канав, систем озер, соединенных ручьями, и т. п., а при переходах по суше --- постоянных маршрутов. В послед- нем случае образуются хорошо заметные тропы, которыми нередко пользуются несколько зверей. Странствия выдры из одного водоема в другой удается наблю- дать чаще всего в конце осени --- начале зимы. В остальные пери- оды звери обычно перемещаются в пределах одного и того же водо- ема (например, вдоль реки), хотя и проходят при этом значительные расстояния (до 10 км в сутки). В местах с ограниченными кормо- выми ресурсами выдра совершает более продолжительные и регу- лярные перемещения. Периодичность таких кочевок 7---15 дней. С первыми оттепелями (конец февраля на юге, конец марта --- на севере) подвижность выдр увеличивается. В это время звери Следы выдры
212 проходят значительные расстояния по льду и берегам водоемов, преодолевая до 15 км, причем часто их следы бывают парными --- свидетельство приближающегося гона. Несмотря на весьма развитую склонность к кочевкам, у выдры все же есть определенный охотничий район, в границах которого она живет оседло большую часть года. Этот район имеет зна- чительное протяжение вдоль реки или озера (3---10 км береговой полосы) и включает обычно ряд регулярно посещаемых охотничьих участков с временными убежищами, тропами и «уборными». В каж- дом из таких участков выдра живет 3---10 дней, а затем пересе- ляется в другой, откуда дней через 10---15 снова возвращается на прежнее место. Зимой выдра обитает на более ограниченной территории, придерживаясь полыней и незамерзающих перекатов. На водоемах, где зимой мало выходов на поверхность --- порогов, перекатов, продухов, они используются не одним зверем, но и жи- вущими по соседству. Возле таких выходов, играющих, очевидно, роль пограничных вех, всегда много следов и помета выдр. Жилище выдры, как правило, находится возле воды. Самосто- ятельно она роет норы редко, чаще активно расширяет и дообору- дует естественные прикорневые пустоты, старые бобровые норы, а иногда занимает и брошенные хатки этих грызунов. Гнездовая нора устраивается обычно в обрывистых, заросших кустарником Преодолевая глубокий снег
213 берегах и представляет собой простое убежище с 1---3 выходами в воду. Гнездовая камера располагается на глубине 30---50 см под корнями дерева или под обломками валунов, причем всегда выше уровня весенних паводковых вод. От гнезда отходят 2---3 отнорка; 1---2 из них (главные) открываются в воду, а один идет вверх и оканчивается слепо (вентиляционный ход). Помимо постоянной норы, в которой выдра живет только в период вывода и воспитания молодняка, она имеет и ряд временных убежищ. Это укромные ниши в береговом откосе, пустоты под корнями деревьев, кучи кам- ней и хвороста, расщелины в скалах и т. п. Почти все лето и в начале осени у выдры проявляются два пери- ода активности в течение суток --- утренний и вечерний, а весной и в начале лета, т. е. во время белых ночей, зверя можно увидеть в любое время дня и ночи. Зимой она снова переходит к привычному сумеречно-ночному образу жизни. Продвигаясь вдоль реки, выдра часто пользуется одними и теми же переходами и тропами, срезая изгибы речного русла. Она великолепно плавает и ныряет, причем движется под водой очень быстро и проплывает расстояние до 300 м. Одна из интереснейших повадок выдры --- спуск со снежных горок. Вот как образно описывает его П. И. Данилов: «Нам приходилось встречать такие спуски в виде укатанных желобов со с ледами грязи, коротких спусков с крутого берега на лед и, наконец, длинные спуски с холмов, петляющие между деревьями. Обычно они в не- скольких места х прерываются, и зверь переходит на прыжки, видимо, ра з- гоняясь. Наибольшая длина такого спуска была около 100 м, а непрерыв- ного --- 50 м. По-видимому, укатанные желоба --- это игровые горки, кото- рые служат также для чистки меха. Длинные спуски зверь, очевидно, совершает для облегчения передвижения по рыхлому снегу, в котором силь- но проваливается. Выдру, пробира ющуюся по глубокому снегу, может дог- нать даже человек, идущий на лыжа х». Основной пищей выдры в течение всего года служит рыба, которую она искусно ловит, преследуя под водой. Чаще всего ее добычей становятся окунь, плотва, щука, хариус и налим. Кроме рыбы значительную долю в рационе хищника во все сезоны состав- ляют также лягушки, зимой их потребление даже возрастает. Это говорит о том, что выдра хорошо знает зимовочные скопления лягушек и успешно их использует. Поедает она также раков, мол-
214 люсков, гнездящихся у воды птиц, их птенцов и яйца, мелких гры- зунов (особенно водяных крыс и полевок-экономок) и насекомых, но в значительно меньшей степени, чем рыбу. При этом истинное значение для выдры того или иного второстепенного корма зави- сит от присутствия и обилия последнего в местообитании. Так, на водоемах, богатых раками, именно они составляют нередко основу питания хищника. Вырисовываются и географические изменения в питании живот- ных. В более южных областях в рационе выдры заметно большую долю составляют млекопитающие, птицы, земноводные и раки, но относительно меньшую --- рыбы, особенно летом. Здесь же, на юге, выдра уничтожает довольно много ондатры, особенно молодняка. На севере, напротив, основу питания выдры (до 70 % всей ее пищи) составляет рыба, в том числе лососевые, налимы и щуки. Сезонные особенности питания менее значительны. Летом выдра несколько чаще поедает птиц и млекопитающих, и исключительно только в это время --- моллюсков и растительность. Нечастые случаи потребле- ния выдрой падали наблюдаются лишь поздней осенью и в начале зимы: как правило, это остатки лосей, добытых охотниками. Сроки рождения молодых у выдры сильно растянуты, что обус- ловлено отсутствием строго определенного периода гона, а также разной продолжительностью латентной фазы беременности. Судя по всему, течка и спаривание происходят у карельских выдр дваж- ды в год: первый гон в конце зимы --- начале весны (февраль --- апрель), когда спариваются, по-видимому, взрослые самки; второй гон в конце весны --- начале лета (апрель --- июнь), в нем принима- ют участие самки, спаривающиеся впервые. Беременность имеет длительную диапаузу (латентную фазу) и продолжается 13 месяцев. Новорожденных, числом от 1 до 4 (в среднем 2,6), находят обычно в мае или сентябре, но иногда встречают в апреле, июне, августе и октябре. Выводок остается при матери около полугода. Если же присовокупить к этому и необычайно продолжительную беремен- ность, становится очевидным, что каждая самка приносит потом- ство, как правило, через год. Половой зрелости выдра достигает на третьем году жизни. Судя по данным пушных заготовок, численность выдры колеб- лется с 9---10-летней периодичностью. Годами максимального про- мысла и, очевидно, наиболее высокой численности вида в Карелии были 1928, 1937, 1947, 1956, 1965, 1976 и 1987 годы. Наряду с этим
215 в последние десятилетия по всей Фенноскандии наблюдается явная тенденция к неуклонному снижению численности выдры. По мнению большинства специалистов, это вызвано техногенным загрязнением водоемов, ведущим к сокращению рыбных запасов, высоким прес- сом охоты, а также антропогенной трансформацией угодий, особен- но мест размножения выдры. В последние десятилетия в южной и средней Карелии численность выдры сократилась вдвое и только на севере снижается меньшими темпами. Угрожающее по масштабам сокращение численности выдры потребовало принятия мер по ее охране. Охота на нее была запре- щена сначала в южных районах Карелии, а затем и по всей терри- тории республики. В настоящее время вид занесен и в Красную книгу Карелии, и в Красную книгу Восточной Фенноскандии. Тем не менее каких-либо положительных результатов эти меры пока не принесли. СЕМЕЙСТВО КОШАЧЬИ --- FELIDAE Рысь --- Felis lynx L. Всем своим обликом рысь напоминает домашнюю кошку, толь- ко значительно крупнее ее (длина тела 90---120 см, хвоста 18--- 25 см, высота в плечах 60---70 см, вес 12---25 кг). Кроме того, она отличается от кошки сравнительно коротким телом, «куцым» хвос- том, высокими массивными ногами и наличием на концах ушей кис- точек черных волос. На задних конечностях 4, на передних 5 паль- цев. Когти втяжные, сильно изогнутые и острые. На щеках рыси хорошо заметны пышные «бакенбарды». Зимний мех очень густой, довольно мягкий и высокий. Окраска верхней стороны тела и ног изменяется от пепельно-серой до рыжевато-бурой, с более или менее выраженным рисунком из черных или красно-бурых пятен. Брюхо беловатое. Конец хвоста черный. Рысь оставляет на снегу округлые, без следов когтей отпечатки лап, напоминающие следы кошки, но значительно более крупные (диаметр следа около 8---13 см), с нечетко отпечатавшимися по- душками пальцев (подошвы ног у рыси зимой густо опушены). Передвигается она по-кошачьи, шагом или скачками, причем следы правых и левых лап не лежат цепочкой по одной прямой, как у ли- сицы или волка, а располагаются ломаной линией.
216 Распространена рысь по всей Карелии, но на севере встречается весьма редко и далеко не ежегод- но. Обычно это наблюдается в периоды ее интенсив- ного размножения и относительно высокого уровня численности в средней и южной части Карелии. Появление хищника в северных районах, очевидно, связано с расселением молодых животных. Другая причина проникновения рыси на север --- широкие миграции, вызванные ухудшением кормовых усло- вий. Хорошо видна связь между распространением рыси и зайца-беляка, которым она в основном пи- тается. Незначительная численность рыси на севере Карелии (0,004 экземпляра на 1000 га, по средним многолетним данным) связана с низкой плотностью населения зайца, что, в свою очередь, определяется ландшафтно-климатическими условиями --- преоб- ладанием сосновых лесов и моховых болот, частыми возвратами холодов в начале лета, дождями и т. д. В средней части Карелии, где численность зайца больше, соответственно выше и плотность населе- ния хищника (0,06---0,15 экземпляра на 1000 га). Подобная тенденция прослеживается и на юге рес- Рысь на отдыхе Следы рыси
217 публики: с увеличением показателя учета зайца соответствующая величина для рыси возрастает в некоторых урочищах до 0,5--- 0,8 экземпляра на 1000 га и в среднем для всей территории южной Карелии составляет в расчете на ту же площадь около 0,25 экзем- пляра. При этом районы с высокой плотностью населения зайца- беляка (Лахденпохский, Питкярантский, Пряжинский, юг Олонец- кого и примыкающие к Онежскому озеру части Медвежьегорского и Пудожского районов) характеризуются и относительно большой численностью рыси. Средний для всей Карелии показатель ее чис- ленности изменяется по годам от 0,13 до 0,4 экземпляра на 1000 га. По данным П. И. Данилова, всего в Карелии в разные годы насчи- тывалось от 600 до 850 рысей. Живет рысь в больших массивах захламленных смешанных, лиственных и еловых лесов, перемежающихся перелесками, зарас- тающими вырубками, старыми гарями и пожнями, по окраинам бо- лот, берегам крупных водоемов и в мозаичных угодьях, сформиро- вавшихся в окрестностях заброшенных хуторов и деревень, в про- шлом весьма многочисленных в южной Карелии. В таких местах зарастающие мелкоконтурные поля, луга и сенокосы сменяются перелесками, небольшими массивами хвойных и смешанных лесов. Весьма значительны здесь и площади старых подсек, возобно- вившихся лиственными и смешанными древостоями с густым под- садом ели, которые чередуются с вырубками различной давности. Тяготение рыси к таким биотопам объясняется концентрацией в них зайцев-беляков. В сосняках, особенно в лишайниковых борах, рысь встречается крайне редко. Иногда появляется вблизи крупных населенных пунктов. Известен даже случай добычи рыси в сарае на окраине Петрозаводска. Выводок рысей придерживается зимой определенного участка площадью 20---40 км2, в пределах которого постоянно кочует. За сутки рысь может пройти до 10 км, но обычно 4---7 км, осваивая площадь не более 700 га. Тем не менее отдельные переходы зверей могут достигать 13 и даже 15 км. Но чаще всего это так называ- емые «кросс-ходы» зверей, не живущих постоянно на территории, которую они проходят, и старающихся поскорее ее покинуть. Длина охотничьих проходов рыси зависит от обилия и доступности основ- ных жертв --- в Карелии это заяц-беляк. Например, в годы наибо- лее глубокой депрессии численности зайца --- 1967---1968 и 1994--- 1995 --- длина охотничьего хода хищника составляла в среднем
218 8,5 км, тогда как в годы наибольшей численности жертвы --- 1973---1974 --- всего 3,5 км. Та же причина --- состояние кормо- вой базы, зависящее в основном от плотности населения зайцев, --- определяет и географические различия длины суточных переме- щений рыси. В северной и средней Карелии, где численность жертв относительно невысока, длина хода хищника составляет в среднем 7,2 км, а в южной, где зайцев гораздо больше, --- только 5,5 км. Многолетние наблюдения за зимними перемещениями зверей позволили достаточно точно определить площадь участка обита- ния рыси в южной Карелии. По данным П. И. Данилова, она колеблется в пределах от 2500 до 4700 га и составляет в среднем 3200 га. По наблюдениям того же автора, территорию участка обитания рыси можно условно разделить на 2 зоны --- централь- ную (основную) и периферийную. Угодья центральной части обхо- дит с интервалом в 6---8 дней, а в периферийной зоне появляется один-три раза в месяц. Именно в пределах этой зоны и происходит частичное перекрытие участков зверей, живущих по соседству. Чаще всего это бывает, когда рядом с самцом живет одиночная самка или самка с котятами. В таком случае их участки совме- щаются на значительной площади, хотя участок самца намного превосходит участок самки. Более того, самец нередко выходит даже за пределы этого большого участка, тогда как самка обычно не покидает своей территории. Перемещаясь по участку, рысь предпочитает идти по просекам, старым заброшенным дорогам, тропам, по краю полян, возвышен- Рысь на проходе
219 ному берегу реки или озера. Эти переходы поразительно постоян- ны, причем одним и тем же путем пользуются не только «хозяева» территорий, но и новые звери, появляющиеся после исчезновения первых. Большая часть пути охотящегося хищника пролегает по заячь- им угодьям. Пара рысей или самка с рысятами до начала охоты, особенно в период глубокоснежья, идут след в след, а приступая к охоте, расходятся и выполняют друг для друга функции загон- щиков. Судя по тому, насколько точно сходятся звери, охотящиеся вместе, а встречаются они в большинстве случаев в местах жировки зайцев, хищники прекрасно знают свой участок и легко ориентиру- ются на местности. При успешной охоте рысь часто уносит добычу на некоторое расстояние и либо остается на дневку возле нее, либо, покормив- шись, уходит и в эту ночь, как правило, больше не охотится. Поймав среднюю по величине жертву (заяц, глухарь, тетерев), хищник обыч- но утаскивает ее в ближайшее, расположенное не далее 200---300 м, глухое труднодоступное место, там ее и поедает. Но если рысь пой- мала жертву вблизи населенного пункта или места, часто посеща- емого людьми, она может унести ее и за 1,5---2 км. Завершая охотничий поиск, рысь останавливается на отдых, выбирая место с хорошим обзором, расположенное, например, на склоне холма, но в непосредственной близости (не более несколь- ких десятков метров) от более открытого пространства --- вырубки, поляны, болота, редины. Не менее обычны лежки, расположенные на самой кромке леса у границы с открытым пространством или ус- троенные на берегу озера или ламбы на краю густого мелколесья. Являясь преимущественно ночным хищником, рысь все же иногда выходит на добычу и днем. Охотится скрадыванием, чтобы, приблизившись к жертве, в два-три прыжка настичь ее, или под- карауливанием. Питается рысь в основном зайцами, составляющими в ее пита- нии более половины потребляемого корма. Замечено даже, что вслед за увеличением численности зайцев повышается и численность ры- сей. Кроме зайцев она ловит тетеревиных птиц (особенно рябчиков и куропаток), занимающих в ее рационе твердое второе место (око- ло 20 %), и полевок (третье место с показателем 7---8 %). В голо- дные годы не отказывается от падали. Иногда рысь отваживается нападать на более крупных животных --- северных оленей и даже
220 молодых лосей; она бросается на них из засады и мгновенно пере- грызает шею. Тем не менее общая доля копытных в рационе хищ- ника не превышает 6 %. В последние годы все чаще добычей рыси становится в Карелии бобр. Как показывают многочисленные наблюдения в природе, взрос- лая рысь за сутки потребляет около 1---1,5 кг корма. Это соответ- ствует примерно половине крупного или 2/3 молодого зайца-беля- ка, так что эту добычу она съедает в два приема, возвращаясь к не- доеденной половине на следующий день. Тетерева же, если поймает, она съедает целиком, оставляя лишь лапы, крылья, перья и кишеч- ник, которые зарывает в снег. Исходя из этого и учитывая относи- тельную малочисленность хищника при достаточно высокой плот- ности населения его жертв, вряд ли можно говорить о рыси как хищнике, лимитирующем численность потребляемых им кормовых объектов --- как зайцев, так и тетеревиных птиц. Гон рысей в Карелии наблюдается в конце февраля --- марте. За одной самкой в это время ходят несколько самцов, между кото- рыми бывают жестокие драки. Гнездо рысь устраивает в глухой лесной чаще среди бурелома. После 60---70-дневной беременности, то есть в мае, самки приносят 1---3 слепых детенышей, которые прозревают на 12---13-й день. До зимы, а нередко до следующей весны рысята держатся выводком вместе с матерью; позднее отде- ляются и ведут самостоятельную жизнь. Половозрелыми они ста- новятся в возрасте 20---21 месяца, тогда же, в конце второго года жизни, впервые участвуют в размножении. Периодичность колебаний численности рыси составляет 9--- 10 лет и совпадает с таковой зайца-беляка. Однако амплитуда этих колебаний невелика и максимальные значения численности превос- ходят минимальные всего в 2---3 раза (по результатам маршрутных учетов, от 0,2 до 0,6 следа на 10 км, при среднем многолетнем по- казателе --- 0,4 следа на 10 км). Что же касается закономерности синхронных изменений численности рыси и ее основной жертвы --- зайца-беляка, то она подчиняется общеизвестному правилу, соглас- но которому подъемы численности хищника следуют за увеличени- ем численности жертв с запаздыванием на один-два года. Уничтожением различной пернатой дичи и зайцев рысь наносит их поголовью некоторый ущерб. Но мех ее ценится очень высоко. К тому же она является объектом увлекательной спортивной охоты. Поэтому бесконтрольное истребление рыси нецелесообразно, тем
221 более что численность ее в Карелии невелика. Нельзя забывать и о том, что, уничтожая слабую и больную дичь и разреживая поголовье зайцев, рысь предотвращает вспышки массовых заболе- ваний, столь частые среди этих животных, и приносит известную пользу в качестве санитара леса. В последние годы в связи с глубо- кой депрессией численности рыси на севере региона и стабильно невысоким ее уровнем даже в южной Карелии были предприняты меры по сохранению этого вида. В частности, с 1982 года в Мур- манской области и с 1995-го --- в Карелии охота на рысь была пол- ностью запрещена. Однако, учитывая невозможность осуществлять должный контроль за выполнением этих решений, было бы, пожа- луй, разумнее изменить статус рыси, переведя ее из полностью запрещенного в разряд лицензионного охотничьего зверя. СЕМЕЙСТВО СОБАЧЬИ --- CANIDAE Волк --- Canis lupus L. Волк настолько всем хорошо известен, что нет надобности ос- танавливаться на его внешнем описании. Его можно спутать лишь с крупной собакой, но широкая лобастая морда и манера держать хвост опущенным («поленом») всегда выдадут волка. Волчата же отличаются от щенков собаки черной полоской по хребту, тупой мордочкой и бледно-желтым, приподнятым, более длинным, чем на остальных частях тела, мехом на голове. Обитающий в Карелии среднерусский волк отличается крупными размерами (вес самцов 35---55, самок --- 30---45 кг, длина тела 100---155 и 85---120 см соответственно) и более темным и грубым, чем у тундрового подви- да, шерстным покровом. Вместе с тем окраска меха волков из Каре- лии варьирует от почти соломенной с кремовым оттенком и редкой темной остью только по хребту до темно-серой с черной остью по всей спине и хвосту. Следы волка очень похожи на следы крупной собаки, но имеют более вытянутые отпечатки лап и располагаются цепочкой. Перед- вигается волк ровным, прямым, выдержанным нарыском, тогда как собака легко сбивается с ровной рыси, переходя на другие аллюры. При переходах по глубокому снегу волки идут обычно друг за дру- гом, след в след, и только опытный охотник может точно опре- делить, сколько волков прошло по одному следу.
222 Распространение и численность волков в Карелии за последнее столетие претерпели весьма существенные изменения. Это было обусловлено как прямым (активное пресле- дование и уничтожение хищников, в том чис- ле с применением яда), так и косвенным воз- действием со стороны человека (связанным с новой стратегией лесного и сельского хо- зяйства, вызвавшим изменение численно- сти и размещения его основных жертв). Еще в 1920---30-е годы волки практически не встречались в глухих таежных районах всего Карело-Мурманского края и на севере Ленинградской области, а концентрировались лишь в местах с развитым животноводством и оленеводством. Но с конца 1940-х и в пос- ледующие годы, с началом интенсивного ле- сопромышленного освоения северных терри- торий, резко расширились площади вырубок, возобновляющихся лиственными породами. Постепенно они превратились в богатые Волки Следы волка
223 лосиные угодья, что вместе с охраной и запретом охоты на копыт- ных вызвало быстрый рост их численности и, соответственно, создало стабильную кормовую базу для волка. В результате уже в конце 1950 --- начале 1960-х годов численность волка сильно воз- росла и он проник в северные районы Карелии и на юг Мурманской области. Появлению волка в северной тайге способствовало также расширение сети дорог, особенно лесовозных, значительно облег- чающих передвижение хищников в период глубокоснежья. В то же время резкое увеличение численности волков вызвало к жизни мощную кампанию по их уничтожению, в том числе и с широким применением нового яда --- фторацетата бария. И хотя в Каре- лии «борьба» с волками велась более умеренно и привела лишь к 2-кратному сокращению их поголовья, это не могло не сказаться на общей ситуации с хищниками. Однако страдали волки недолго. В связи со значительным снижением выплачиваемых премий за до- бытых животных, а также вследствие возросшей трудности добычи хищников, ставших из-за интенсивного истребления редкими и бо- лее осторожными, масштабы уничтожения волков заметно снизи- лись. К тому же в Скандинавских странах, а затем и в России в это время началась активная кампания по защите волков. И результат не замедлил сказаться: уже к началу 1970-х годов волк вернул себе все ранее занимаемые позиции и численность его стала быстро восстанавливаться. Сократившееся в начале 1960-х годов с 300 до 150 экземпляров поголовье хищников к 1973 году увеличилось до 320 экземпляров, а к началу 1980-х годов --- до 650. На протя- жении последних 20 лет этот достаточно высокий уровень числен- ности волков сохраняется практически неизменным. Средний многолетний показатель плотности населения вол- ков в Карелии, по данным зимних учетов, 0,04 экземпляра на 1000 га. Больше всего их в южных и центральных районах, особен- но в Лахденпохском, Питкярантском, Пудожском, Медвежьегор- ском, Суоярвском и Муезерском (0,05---0,06 на 1000 га), отлича- ющихся сравнительно высокой плотностью диких копытных (лосей и северных оленей) и, следовательно, более стабильной кормовой базой для волка. На северо-востоке Карелии (в Кемском, Беломор- ском и Сегежском районах), где копытных меньше, численность его характеризуется более низкими показателями (0,02---0,03 на 1000 га). Нельзя не упомянуть в этой связи и такую характерную особенность территориального распределения волка на севере и во-
224 обще в условиях низкой численности, как довольно значительную разобщенность отдельных групп волков друг от друга, вследствие чего распределение животных приобретает там очаговый или моза- ичный характер. Вместе с тем, как уже говорилось, численность волков в Каре- лии в последние годы заметно увеличилась (по сравнению с перио- дом 1960-х годов почти в три раза). Это обусловлено двумя при- чинами --- улучшением кормовой базы волка в связи с ростом пого- ловья лосей и северных оленей и ослаблением борьбы с волками в годы, предшествовавшие подъему их численности. Строго говоря, волк --- не лесной зверь, и известная поговорка «Как волка ни корми, он все в лес смотрит» не совсем точна. Лишь в период вывода молодняка волки придерживаются глухой чащи леса, где обычно находится их логово, а в остальное время избегают сплошных лесных массивов и встречаются в основном на опушках, вблизи болот, по окраинам вырубок, в перелесках, разреженных лесах и в зарослях кустарников, примыкающих к полям и лесным пожням. Очень часто, особенно зимой, появляются волки на улицах сел и деревень, забредая сюда по ночам в поисках пищи. В целом распределение волка по местообитаниям обусловлено двумя факторами --- наличием корма и защитными свойствами биотопов, необходимыми для устройства убежищ. При этом в север- ной части ареала, куда относится и Карелия, биотопическое раз- мещение хищников определяется прежде всего численностью его основных жертв, т. е. лимитирующим фактором в данном случае выступает корм, а не защитные свойства местообитаний, тем более что здесь сохраняется достаточно много глухих, малопосещаемых человеком мест, пригодных для устройства логова и выведения потомства. В Карелии волки предпочитают освоенные сельским хозяйством южные районы республики с мозаикой биотопов, пред- ставленных некрупными массивами смешанных и хвойных лесов, зарастающими вырубками разного возраста, старыми полями вок- руг брошенных деревень, пожнями, значительными массивами дренированных лесов. Это лучшие лосиные угодья, и численность лося --- основной жертвы волка --- в них довольно высока. В этом плане следует особо подчеркнуть и отмеченное в 1980-х годах в связи с сокращением численности лося характерное изменение биотопического распределения волков. В первую очередь это каса- ется усилившейся синантропности хищника. Участились посещения
225 им скотомогильников, деревенских и городских свалок, населен- ных пунктов, причем не только одиночными --- старыми или боль- ными животными, но и целыми стаями. По меткому выражению П. И. Данилова, произошло своего рода «возвращение» волка к человеку. Что же касается сезонных особенностей в освоении волком местообитаний, то, будучи связаны с размножением, воспитанием потомства, а также с сезонными особенностями распределения основных жертв, они сводятся к тому, что в бесснежный период волки и их следы более обычны в смешанных лесах, на сенокосах и по берегам водоемов, зимой же они чаще появляются в сосняках, еловых лесах и на зарастающих вырубках. И все же главное, что определяет характер годового цикла хищника, --- это сезонная жизнь волчьей семьи. Весной, в период размножения, звери ведут сравнительно оседлый образ жизни и держатся преимущественно у логова, кото- рое располагается в глухих участках леса возле рек, ручьев, в труд- нодоступных лесных островах среди болот и т. д. К осени волчья семья начинает все дальше отходить от логова и осваивает все более разнообразные угодья. В это время особенно часто звери встре- чаются по опушкам леса, в перелесках и кустарниках, по берегам водоемов, на окраинах сенокосов, пожен, пустошей и полей, а также вблизи болот, тяготея, таким образом, к пограничным участкам, расположенным по краям разнообразных биотопов. Здесь в так называемом «экотоне», представляющем пограничную, переходную среду, больше корма и он разнообразнее. Помимо лосей, это мел- кие млекопитающие, заяц-беляк, молодняк разных зверей и птиц, земноводные, насекомые, ягоды и прочее. Достаточно хорошая обеспеченность пищей в летне-осенний период позволяет выводку не совершать больших переходов в поисках корма, а осваивать сравнительно небольшую, но разнообразную в экологическом от- ношении территорию. Зимой в связи с недостатком корма волки используют более широкий спектр биотопов и вынуждены предпринимать дальние рейды, чаще появляясь вблизи населенных пунктов, отваживаясь нападать на собак и других оставленных без присмотра домашних животных. И все же в зимний период хищники гораздо чаще, чем летом, регистрируются в закрытых лесных угодьях --- особенно в ельниках и сосняках, избегая предпочитаемых в бесснежный
226 сезон открытых местообитаний --- полей, сенокосов, луговин и по- бережий водоемов. Протяженность суточных перемещений и площадь участка оби- тания волка зависят от особенностей биотопа, обилия корма и со- стояния самих животных. Длина зимнего охотничьего хода хищни- ка составляет в среднем около 12 км, с колебаниями от 1,5---2 до 20---22 км. На севере, где корма меньше, протяженность суточ- ного наследа больше (14---15 км), а в южных районах, характери- зующихся более богатой и разнообразной кормовой базой, он, на- оборот, меньше (10,5---11 км). Площадь, осваиваемая хищником за сутки, демонстрирует аналогичную зависимость: на севере, по данным зимних троплений, она составляет в среднем 34,6 км2, а на юге --- 16,3 км2. Участки волчьих семей, живущих по соседству, обычно разоб- щены, а если и перекрываются, то только по периферии. Относи- тельная изоляция участков обитания обеспечивается маркировкой запаховыми метками --- мочевыми точками, экскрементами, остав- ляемыми главным образом самцами в особых «сигнальных» местах. Своеобразную функцию метки может выполнять и волчий вой, дополняющий запаховую сигнализацию и повышающий тем самым эффективность охраны участка. Каждый участок обитания особым образом обустраивается, на нем появляются так называемые проходные места и тропы, ис- пользуемые членами стаи постоянно и многократно. В выборе места для логова волки еще более консервативны. При этом волчица может занимать одно и то же логово несколько лет подряд. После окончания выводкового периода до выпадения снега выводок довольно часто днюет недалеко от логова, выбирая глухие, труднодоступные места. Зимой они устраиваются на отдых там, где застал их рассвет. В случае удачной охоты стая может на 2--- 3 дня задержаться возле добычи, но чаще уходит, возвращаясь через несколько дней, а то и недель. В условиях Карелии основную пищу волков зимой составля- ют лоси, а также северный олень (на севере) и кабан (на юге). Большое значение в их питании имеют и домашние животные, особенно овцы и собаки. В меньшем количестве едят они зайцев, мышевидных грызунов, тетеревиных птиц и падаль. На свалках пожирают различные кухонные отбросы, причем иногда заглаты- вают явно несъедобные предметы. Например, в желудке волчи-
227 цы, убитой у поселка Пряжа, мы нашли две тряпки и металличе- скую пуговицу, а у волка, добытого в районе поселка Салми, --- огрызок карандаша, кусок веревки и вату. Летом питание волков стано- вится более разнообразным. По- мимо лосей и северных оленей, они в большом количестве истребля- ют боровую дичь, ловят зайцев, мы- шей и полевок, лягушек и ящериц, не отказываются даже от раститель- ной пищи (ягод и грибов) и насе- комых. Волки могут долго (до 10 и более суток) голодать, но в то же время они чрезвычайно прожор- ливы и за один раз способны съесть несколько килограммов мяса. И все же главным кормовым объектом волка в Карелии круг- лый год остаются лоси. Связь хищника с основной его жертвой в на- ших условиях настолько тесна, что отражается в согласованной ди- намике поголовья этих видов: подъем численности волка наблюда- ется обычно через один-два года после возрастания поголовья лосей. Охотятся волки преимущественно ночью и ранним утром. Вот как описывает охотничье поведение волков П. И. Данилов: «Нападая на группу лосей, кабанов или стадо оленей, волки, как пра- вило, преследуют определенных животных, как бы не замечая других. Однако длительное преследование жертвы нехарактерно для хищников. Только в отдельных случаях ста я идет по следу лося (особенно подранка) несколько километров. Группы волков нередко охотятся облавой: часть зве- рей затаивается в определенном месте в засаде, а другие члены стаи гонят на них лосей или оленей. Другой способ охоты волков --- нагоном с перех- ватом жертвы. В таком случае часть стаи гонит ее по следу, другие звери по кратчайшему пути идут на перехват добычи. Если перва я попытка закон- чилась неудачей, прием повторяется. На зайцев волки также охотятся по-разному. Одиночные звери обычно скрадывают или подкарауливают добычу и накоротке (10---30 м) резким броском настигают ее. Если нападение не удалось, хищник не преследует жертву. Пара волков чаще охотится нагоном. Звери расходятся в местах заячьих жировок и, вспугнув зайца, стараются нагнать его на партнера. Стая может охотиться подобным же образом или «котлом», когда волки расходятся веером в местах возможного пребывания зайцев и кто-то из них, оказавшийся ближе к жертве, ловит вспугнутую добычу. Одиночные волки Нижняя челюсть волка
228 охотятся преимущественно на мелкую добычу, тогда как крупные стаи, напротив, мелких животных добывают редко. Сезонные особенности охотничьего поведения волка заключаются, преж- де всего, в том, что летом он добывает животных преимущественно скрадом и в одиночку, поскольку в это время матерые хищники держатся парами, выкармливая щенков. Молодые волки начинают охотиться с 2---3-месячно- го возраста, добывая себе дополнительный корм (мелких грызунов, птиц) возле логова. Однако вместе со взрослыми они начинают выходить на охоту не раньше сентября, т. е. в возрасте 5---6 месяцев. Поздней осенью и переяр- ки объедин яются с выводком, и всю зиму волки охотятся стаей». Половой зрелости большинство самцов и самок достигают в кон- це второго года жизни, однако физиологическая готовность к раз- множению реализуется в природе, как правило, лишь при отсут- ствии матерых волков, т. е. при нарушении социально-иерархиче- ской структуры стаи. Гон волков в Карелии проходит во второй половине февраля --- марте и продолжается 10---15 дней. В это время (начало «волчьих свадеб») распадаются зимние стаи, в кото- рые волки собираются с осени, и начинают формироваться брачные пары. После спаривания волки уединяются и готовят логово в каком- либо укромном месте: в чаще леса, овраге, зарослях кустов, на сухой гриве среди болота, но непременно вблизи воды (ручья, речки, озе- ра или болотца). Самостоятельно волки роют норы очень редко. Чаще всего они пользуются чужими: заброшенными норами барсу- ка и лисицы или приспосабливают под жилье старые окопы и зем- лянки, расщелины скал, углубления под корнями деревьев и другие естественные убежища подобного рода. Иногда одним и тем же логовом пара волков пользуется несколько лет подряд. Беременность длится 62---63 дня. В конце апреля --- мае вол- чица рождает от 2 до 8 щенят, слепых, покрытых мягким, густым и низким темно-бурым мехом. Прозревают волчата на 11---12-й день. В течение месяца они сосут мать, начиная с 5---6-й недели питают- ся также полупереваренным мясом, которое им отрыгивают из же- лудков родители, а позднее волк и волчица начинают таскать моло- дым небольших животных. В логове выводок волков живет до сен- тября --- октября, а затем оставляет его и ведет кочевую жизнь в пределах определенного охотничьего района. Размеры последнего и длина суточного перехода зверей зависят от наличия корма и ве- личины выводка (стаи). В местах, богатых кормом, охотничий учас-
229 ток одной волчьей стаи занимает обычно площадь 50---100 км2 при среднесуточном переходе 5---15 км. При недостатке корма охотничий район выводка увеличивается до 300---400 км2, а длина суточного хода --- до 12---25 км. Каждая волчья стая состоит обычно из одной семьи: 2 мате- рых, 3---4 прибылых волков (молодых приплода текущего года) и 1---2 переярков (родившихся в прошлом году и держащихся ле- том близ выводка). Поэтому в ней, как правило, не бывает больше 6---7 волков, и рассказы о стаях из 20 волков --- преувеличение. Половозрелыми молодые самки становятся к двум годам, а самцы обычно лишь на третьем году жизни. Весенняя линька меха на- блюдается у волков в марте --- апреле; осенняя --- в сентябре --- октябре. Численность волка, как уже говорилось, находится в прямой и весьма тесной зависимости от количества лосей --- основной жертвы хищника на таежном севере России. С другой стороны, заметное влияние на популяцию волка оказывает интенсивность преследования его человеком. Волк, пожалуй, единственный действительно вредный хищник Карелии. Уничтожая множество домашних и ценных промысло- вых животных (особенно лосей), он наносит значительный ущерб сельскому и охотничьему хозяйству республики. Вместе с тем необходимо отметить и положительную сторону его деятельности. Вылавливая в первую очередь больных и слабых животных, волки уничтожают неполноценную часть поголовья и сокращают число носителей инфекции, пресекая тем самым ее распространение. В этой связи вряд ли целесообразно поголовное истребление волков. Доста- точно ограничить численность волков в республике до нескольких пар и взять их под строгий контроль и наблюдение. Такое сокра- щенное и регулируемое человеком поголовье хищников не будет наносить заметного ущерба домашним и диким животным. Лисица --- Vulpes vulpes L. Длинное тело на невысоких, сильных, с опушенными подошва- ми ногах, острая, вытянутая мордочка, довольно большие стоячие, заостренные уши, длинный, прямой, очень пушистый хвост и боль- шие, с вертикальными зрачками глаза --- вот признаки, по которым легко узнать лисицу. Длина ее тела 65---90 см, хвоста 40---65 см, вес около 7---8 кг.
230 Помимо особей с обычной рыжей окраской (так называемых «красных лисиц») в Карелии, особенно в северных районах, изредка встречаются и более темно окрашен- ные звери, которых, в зависимости от степе- ни развития темных тонов, подразделяют на «сиводушек», «крестовок» и «черно-бурых». У этих лисиц темный, иногда с серебристым отливом хребет и бурые или черно-бурые грудь, брюхо, ноги и голова. Лисица оставляет на снегу следы, похо- жие на следы небольшой дворовой собаки, но отличающиеся прямизной цепочки и мень- шей четкостью отпечатка. У лисицы ясно отпечатываются только кончики пальцев, а вообще след нечетко очерчен, так как поду- шечки лап опушены (у собак же они голые и отпечатываются резко). Очень важен и дру- гой отличительный признак: пальцы ног лисицы более сдвинуты (что придает сле- ду своеобразную «стройность»), и отпечат- ки подушечек двух средних пальцев (задних и передних лап) выдвинуты вперед настоль- Лисица Следы лисицы
231 ко, что между задними краями отпечатков двух боковых пальцев можно положить спичку. На следах собаки боковые пальцы захо- дят за задние края средних пальцев, охватывая их по сторонам. В Карелии лисица распространена повсеместно, но численность ее в пределах республики не одинакова. Относительно много ее в южных, наиболее освоенных сельскохозяйственным производ- ством районах --- в Приладожье и Прионежье, где на 1000 га при- ходится в среднем 0,8---1,6 экземпляра. Для этих территорий характерна пестрая мозаика биотопов --- сельскохозяйственных угодий (поля, сенокосы, пожни), перемежающихся с участками спе- лых еловых и смешанных лесов с включением зарастающих выру- бок и большой протяженностью береговой линии водоемов разного типа. Сформировалась такая мозаика в результате многовеково- го освоения этих мест человеком, благоприятно сказавшегося и на численности лисиц. Весьма привлекательны для лисицы берега Ладожского и Онежского озер. Довольно обычна она вдоль побе- режья и на некоторых лесистых островах Белого моря, расположен- ных иногда на значительном удалении от материка (Колловор, Кондостров, Сидоров, Малый Жужмуй и др.). Здесь плотность населения лисиц достигает значительной величины: 0,7---2,1 экзем- пляра на 1000 га. В средней Карелии и особенно в удаленных от моря и мало освоенных человеком северных районах (например, Калевальском, Муезерском, Сегежском) лисица немногочисленна (0,5---0,7 на 1000 га), встречается главным образом близ крупных населенных пунктов и вдоль железной дороги. В целом плотность населения лисиц в Карелии характеризуется невысокими показа- телями: в среднем за 20 лет учетов --- 0,7 экземпляра на 1000 га, с колебаниями по годам и районам от 0,2 до 2,3. Места обитания лисиц очень разнообразны. В бесснежный период они распределены по биотопам более равномерно, но все же предпочитают разреженные леса, перемежаемые старыми гарями, вырубками, полями и пожнями, ягодные сосняки, опушки смешан- ных лесов, берега водоемов, луга, лиственные и смешанные леса в поймах рек. Редко удается встретить их в густых ельниках и боль- ших массивах лишайниковых сосняков. Моховых болот избегают. Зимой размещение лисиц по угодьям определяется в основ- ном глубиной снежного покрова и наличием корма (главным обра- зом мышевидных грызунов --- основной их пищи). В этот период особенно отчетливо прослеживается тяготение лисиц к открытым
232 угодьям, и прежде всего к разнообразным окультуренным участ- кам, наиболее богатым их любимой пищей. Чаще всего они дер- жатся в это время у населенных пунктов, в перелесках, лиственных лесах, на вырубках и сенокосных угодьях. Довольно много лисьих следов отмечается также в приручейных ельниках и по краям осо- ковых болот. В глухой тайге, вдали от поселков, лисицы встреча- ются крайне редко. В период многоснежья они придерживаются мест с относительно низким и плотным снежным покровом, облег- чающим передвижение, --- сосновых лесов по буграм, окраин болот, побережий водоемов, дорог, сельскохозяйственных угодий и т. п. В «мышиные» годы лисицы обитают преимущественно в мес- тах концентрации мелких грызунов, а в годы «неурожая» полевок расселяются значительно шире и встречаются всюду, где могут найти боровую дичь, зайцев или другую пищу. Часто они кормятся на помойках и свалках, а на побережье Белого моря --- у самых рыбачьих избушек или на берегу, подбирая выбросы моря и отходы рыбного промысла. Почти всю зиму лисицы живут поодиночке, рыская и про- мышляя в определенном районе. В этот сезон, характеризующийся для лисиц ограниченными кормовыми возможностями, они осваи- вают наибольшую территорию. В условиях Карелии средняя про- тяженность охотничьего хода хищника варьировала по годам от 3,2 до 7,5 км, составляя в среднем за весь многолетний период наблюдений 5,3 км. При этом на севере средняя длина охотничьего хода лисицы значительно больше, чем на юге, и равняется 7 (3,5--- 11) и 5 (1---11) км соответственно. Наименьший суточный ход (0,5--- 0,7 км) отмечался в тех случаях, когда лисица, питаясь на свалках, залегала на дневку неподалеку от места кормежки, а наиболь- ший --- на замерзших крупных озерах, по льду которых она прохо- дила по 12---13 км. Площадь охотничьего района также различна в зависимости от кормовых запасов; в среднем он имеет 5---10 км в диаметре. При хороших кормовых условиях лисица обследует за сутки лишь часть такого района, пробегая не более 5---8 км. В бескормицу же она более подвижна, и суточные переходы ее увеличиваются до 7---15 км. В Карелии средний размер террито- рии постоянного обитания лисицы определяется в 20---80 км2. Столь большую его площадь в первую очередь следует отнести за счет весьма характерной для всего таежного севера скудности кормовой базы лисицы.
233 В выводковый период осваиваемая зверем территория замет- но сокращается, что, с одной стороны, связано с сезонным увеличе- нием кормности угодий, а с другой --- необходимостью частого кор- мления щенков. С наступлением зимы, после распада выводков участок обитания снова расширяется. Молодые, покидая выводок, уходят за пределы родительского участка, расселяясь на террито- рии в несколько километров. В большинстве случаев они встреча- ются не далее 3---5 км от родительской норы, но иногда удаляются и на большие расстояния --- до 15---30, а в отдельных случаях --- до50идаже100км. Охотится лисица главным образом вечером в сумерки и утром на рассвете, но при неудачной охоте продолжает ее и днем. Летом в северных широтах в условиях длинного светового дня бывает де- ятельна всю ночь. Осенью же суточная активность хищников вновь приобретает двухфазный характер. Своеобразен суточный ритм ли- сиц в выводковый период. Незадолго перед родами самка держится либо возле норы, либо проводит основную часть дня непосред- ственно в самой норе, с появлением же потомства и вовсе не остав- ляет выводок, принимая пищу, которую приносит ей самец. К концу лета подросшие лисята начинают участвовать в охотничьих рейдах вместе с матерью, и выводок переходит к бродячему образу жизни. Осенью после распада выводка молодые звери разбредаются в по- исках свободных территорий. Питание лисицы чрезвычайно разнообразно и изменчиво в за- висимости от условий, сезона года и местности. В Карелии основ- ной пищей лисицы служат различные млекопитающие, начиная от мышевидных грызунов и кончая зайцами, однако доля первых много больше, нередко она достигает 90---95 %. Реже и в меньшем количестве поедаются птицы, в основном гнездящиеся на земле мелкие воробьиные и тетеревиные; значение их повышается лишь в годы «неурожая» мышевидных грызунов. Ест лисица также лягу- шек, ящериц и змей, истребляет насекомых и их личинок, разоряет птичьи гнезда, собирает по берегам мертвую рыбу, зимой не брез- гует и падалью. Во второй половине лета существенную роль в ее питании могут играть растительные корма --- различные ягоды и сочные части травянистых растений. Поселившись вблизи птич- ника, лисица не отказывается полакомиться и домашней птицей, но это случается очень редко и в целом для поголовья лисиц не ха- рактерно. Особенности зимнего питания сводятся к более частому
234 потреблению мелких млекопитающих, которые местами становятся для лисицы чуть ли не единственным зимним кормом. Между тем в бесснежный период она гораздо чаще, чем зимой, поедает птиц, насекомых и различные ягоды. Специального упоминания заслу- живают и участившиеся в последнее время случаи посещения лисицами городских помоек и свалок, где они кормятся не только разного рода отбросами, но и размножившимися здесь серыми крысами. Постоянным подспорьем служит для них и падаль, в час- тности оставляемые охотниками внутренности и шкуры лосей, а также остатки добычи, недоеденной и брошенной волками и дру- гими хищниками. Чрезвычайно притягательно для лисиц и морское побережье. После осенних штормов они кормятся здесь выброшенной на берег снулой рыбой, остатками мертвых тюленей и погибших птиц, а в зоне отлива во множестве находят различных беспозвоночных, а иногда и мелкую рыбу. Гон у лисиц проходит в феврале --- марте. В это время они появляются на открытых возвышенных местах, собираясь иногда по нескольку голов и образуя так называемые «лисьи свадьбы». Между самцами возникают драки, слышится своеобразный глухой лай с подвыванием. В конце периода гона формируются брачные пары, которые после спаривания приступают к подготовке норы, где рождается и воспитывается молодняк. Нору лисица устраивает где-нибудь в укромном месте --- в глу- хом и сухом лесу, на склоне заросшего оврага, холма или бугра, в зарослях кустов, под корнями дерева или старого пня, в скалах, в оставшихся после войны землянках, окопах. Устройство норы довольно простое. Чаще всего она имеет два-три выхода на поверх- ность, от которых идут подземные коридоры, заканчивающиеся просторной гнездовой камерой без подстилки. Обычно лисица роет нору сама, но иногда занимает уже готовые барсучьи норы, причем не только брошенные хозяином, но и жилые. Поселившись с барсуком в одной норе, лисица нередко выживает его своей нечис- топлотностью. Большинством жилищ звери пользуются постоянно, поселяясь в них из года в год, случается, что одна и та же нора может служить нескольким поколениям лисиц. Известно, что число нор на опреде- ленной территории и заселенность их животными могут служить хорошим показателем численности лисицы. По нашим данным,
235 этот показатель для территории Карелии составил 9 лисьих нор на 100 км2 со средней заселенностью 72 %. Помимо выводковых (гнездовых) нор у лисиц бывают и норы, выполняющие функции временных убежищ. Располагаются они там же, где и гнездовые жилища, но более просты по устройству и по длине не превышают 2 метров. Вне периода размножения лисица довольно редко посещает гнездовые норы и на отдых устраивается на открытой лежке, но в местах с хорошим обзором и обязательно возле какого-либо укрытия --- пня или выворотня на краю лесо- секи, в густом еловом подросте у опушки леса, в прибрежных трос- тниковых зарослях, иногда в ондатровой хатке. Зимой места дневок и вовсе непостоянны, и лисица устраивается на отдых неподалеку от места жировки. Беременность у лисицы продолжается 51---56 дней, щенение происходит обычно во второй половине мая. Лисята, в количестве 2---7, в среднем около 5, родятся слепыми, совершенно беспомощ- ными, покрытыми тусклым буроватым мехом. Кончик хвоста у них всегда белый. Через 15---20 дней лисята прозревают, а в возрасте около полутора месяцев перестают сосать мать и питаются кормом (мелкими зверьками и птицами), который приносят им взрослые звери. К концу второго месяца они начинают все дальше отходить от норы и под руководством родителей приучаются к охоте. В конце августа --- сентябре выводок распадается, и звери ведут одиночную жизнь до наступления следующей течки. Половой зрелости лисицы достигают в конце первого, реже на втором году жизни. В неволе они могут жить до 15 лет. Линька происходит один раз в год. Начинается она в марте с поредения волос на задней части тела, а затем распространяется на все туловище. На месте выпадающего зимнего меха отрастают короткие летние волосы без подпуши, которые сохраняются до ав- густа. С осени этот волос усиленно растет, развивается подпушь. Полностью линька заканчивается в середине ноября. Численность лисиц в Карелии довольно резко, хотя и без чет- кой цикличности, изменяется по годам, в зависимости от кормо- вых условий, главным образом от обилия мышевидных грызунов. Отрицательное влияние на численность лисиц оказывают заболе- вания, если они принимают массовый характер. Как и у большин- ства других хищников, становящихся половозрелыми в первый год жизни, колебания численности лисицы с отставанием на один, реже
236 два года повторяют ход многолетних изменений численности жертв, в данном случае --- мышевидных грызунов. Это легко объяснимо. В период высокой численности жертвы («мышиные» годы) мо- лодняк лисиц рождается в большем количестве, хорошо выживает и развивается, что и позволяет ему уже на следующий год успешно реализовать высокий потенциал размножения. Отсюда и наблюда- ющийся через год подъем численности хищника. Лисица --- один из наиболее важных объектов спортивной и промысловой охоты. Однако она представляет большую ценность не только как «поставщик» высококачественного, теплого и проч- ного меха, но и тем, что контролирует численность грызунов --- вредителей сельского и лесного хозяйства и переносчиков опасных заразных заболеваний. Ущерб же от ее деятельности, заключа- ющийся в истреблении некоторого количества полезных насекомо- ядных птиц, боровой дичи и зайцев, невелик, во много раз меньше, чем польза. Енотовидная собака --- Nyctereutes procyonoides Gray. Енотовидная собака (или уссурийский енот) --- хищный зверь из семейства собачьих. По величине она близка к лисице (длина тела 65---80 см, вес 5---8 кг), но ниже ее и имеет более короткий хвост (15---25 см) и уши. Ступательные мозоли голые. Мех похож на волчий. Он довольно высокий и густой, но грубоватый. Окра- шен в темно-серый или черноватый цвет с примесью бурых тонов. На морде характерный рисунок в виде темной маски, что придает животному сходство с американским енотом-полоскуном. По бокам головы «баки» из удлиненных волос. Родина енотовидной собаки --- Уссурийский край Дальнего Востока. В Карелии она появилась совсем недавно, в 1938--- 1939 годах, проникла сюда из Ленинградской области, где была ак- климатизирована в 1936 году. В дальнейшем, особенно с 1946 года, в южных районах Карелии (Прионежском, Пудожском, Сортаваль- ском, Олонецком, Кондопожском и др.) добывали ежегодно 10--- 12 этих зверей, а с 1950 года шкурки енотовидной собаки стали поступать на заготпункты северных районов Карелии. Скорее все- го это результат расселения потомков 30 зверей, выпущенных в 1935 году в нижнем течении р. Умба (Терский район Мурманской области). Наибольшей численности и самого широкого распростра- нения в Карелии этот вид достиг к концу 1950-х годов. Именно
237 тогда зверей начали добывать и в северных районах республики. В дальнейшем численность енотовидных собак в Карелии стала падать, после чего стабилизировалась и вот уже почти полвека держится на постоянном, но в целом невысоком уровне. В настоящее время ареал енотовидной собаки занимает почти всю территорию республики, но распределена она по ней неравно- мерно. К северу от линии Поросозеро --- Карельская Масельга --- Данилово этот вид крайне редок и встречается спорадично, цент- ральные районы населяет с невысокой плотностью и в основном отдельными небольшими очагами, на юге же более или менее рав- номерно заселяет всю территорию, но численность остается невы- сокой (не более 0,05---0,12 экземпляра на 1000 га). Селится чаще всего в смешанных лесах по долинам рек, в сы- рых лощинах, по берегам озер, на окраинах болот и в других око- ловодных угодьях. Встречаются животные и по окраинам полей, в перелесках между ними, на зарастающих вырубках, лесных опуш- ках и сенокосах, отдавая предпочтение экотону --- смежным участ- кам, расположенным вдоль границ разных биотопов. Протяженность суточных перемещений зависит от сезона. По данным троплений, в начале весны она достигает наибольших показателей и колеблется от 6 до 20 км, составляя в среднем Енотовидная собака
238 11,5 км, в конце весны и летом длина хода взрослых зверей варьи- рует от 3 до 9 (в среднем 4,4) км, а в конце осени снова снижается до 2,5---3 км в день. Что же касается молодых животных, то они, напротив, расселяясь, увеличивают охотничий ход, преодолевая до 5---6, а иногда и 10---15 км в сутки. Общая площадь участка обитания взрослого хищника состав- ляет приблизительно 700---800, и лишь в очень редких случаях до 1100---1300 и более гектаров. Однако наиболее осваиваемая его часть, так называемое ядро, занимает обычно не более трети этой территории --- около 300---400 га. У молодых животных осенью общий размер участка и его ядра почти вдвое больше: 1570 (990--- 2570) га и 540 (280---820) га соответственно. Индивидуальные участки, принадлежащие взрослым животным одного пола, как пра- вило, полностью разобщены, но разнополая пара, составляющая семью, занимает одну общую территорию. Жилища енотовидной собаки разнообразны. Это и постоянные убежища, где звери зимуют или выводят потомство, и временные логова, куда хищники уходят на дневку. Для постоянных гнездовых жилищ чаще всего приспосабливаются старые норы лисиц и бар- суков, а также естественные пустоты в кучах валежника, бурелома, выворотнях корней, разрушенных землянках и т. п. Собственных нор почти не роют, если не считать самых примитивных подземных убежищ, имеющих 1---2 входа, столько же отнорков и одну гнездо- вую камеру, устланную сухой травой, мхом, перьями птиц и выче- санным во время линьки волосом. Иногда от гнездовой камеры отходит небольшой тупиковый отнорок. Не имея норы, хищники довольствуются обычно логовом, устроенным в каком-нибудь ес- тественном углублении в земле, под корнями дерева, в куче валеж- ника, в большом дупле упавшего дерева, под стогами и копнами сена, в кучах земли и камней по краям мелиорированных полей и т. д. Так же устроены и временные лежки-логова, используемые хищниками нерегулярно, от случая к случаю, и на очень короткое время. Такие убежища они покидают с наступлением сумерек и мо- гут больше к ним не возвращаться. Подобно барсуку или медведю, енотовидная собака к осени сильно жиреет и впадает в спячку. Иногда в одной норе залегает целый выводок. Зимний сон у этих животных, правда, не особен- но крепок и в оттепели прерывается. Проснувшись, звери выходят из норы, греются на солнышке и бродят поблизости в поисках пищи. Спячка у енотовидных собак в Карелии продолжается до
239 конца марта. С появлением весеннего наста они становятся все более активны и начинают широко перемещаться по угодьям. Весной и летом звери бывают деятельны преимущественно в ве- черние и ночные часы, а в конце лета и особенно осенью, активно питаясь и нагуливая жир, встречаются и днем, особенно в период с 12 до 15 часов. С ноября активность хищников заметно падает. В холодные с заморозками дни они подолгу задерживаются в но- рах, а когда наступает теплая погода --- вновь начинают бродяжни- чать в поисках корма, но добывают его преимущественно ночью и непродолжительное время. С приходом морозов и установлени- ем постоянного снегового покрова звери забираются в постоянные зимние убежища и лишь в сильные продолжительные оттепели вы- ходят из нор и странствуют в поисках корма. Питается енотовидная собака различными мелкими зверьками и птицами, а также ящерицами, лягушками и рыбой. Ест насеко- мых, улиток, дождевых червей. Ближе к осени потребляет много растительных кормов --- коренья, ягоды, зерна культурных злаков, семена и луковицы диких растений. Из всех наших хищников она не только самый широкий эврифаг, отличающийся максимальной всеядностью, но и «убежденный вегетарианец», для которого рас- тительная пища почти так же важна, как и животная (занимает 60---80 % кормового рациона). Тем не менее у этого вида хорошо выражена и сезонная сме- на питания. Весной, с появлением первых проталин, пища зверей становится все более разнообразной. Они поедают сохранившиеся с осени ягоды брусники, клюквы, ловят лягушек, ящериц и мыше- видных грызунов, которые, лишившись снежной защиты, пред- ставляют собой легкую добычу для этих хищников. В конце весны и летом кормовая база становится и обильнее, и разнообразнее. Соответственно, расширяется и диапазон потребляемых кормов, в основном за счет амфибий, рептилий и, особенно, насекомых и их личинок, поедаемых в летний период значительно чаще и в гораздо большем количестве. Одновременно сокращается потребление хищ- никами мышевидных грызунов и растительности. Все это харак- терно для енотовидной собаки и у себя на родине --- в Уссурийском крае. Но в одном этот вид явно изменил своим былым пристра- стиям. Если в пределах исконного ареала, на Дальнем Востоке, важнейшим кормовым компонентом всегда были для него лягушки (что, кстати, и послужило одним из главных мотивов его завоза в Европу), то на новой родине к питанию местными земноводными
240 он заметно охладел, и доля их в рационе акклиматизированных енотовидных собак сократилась в 3---4 раза. Енотовидная собака приносит определенный вред, разоряя птичьи гнезда, поедая яйца и нелетных птенцов. Особенно от нее страдают утки, кулики и другие водные и болотные птицы, а также боровая дичь. Тем не менее обвинять этого хищника в нанесении серьезного ущерба пернатой дичи в охотничьих хозяйствах было бы несправедливо, особенно если иметь в виду его невысокую чис- ленность и не забывать о всеядности. Даже в малокормные годы он не увеличивает хищническую деятельность, компенсируя недо- статок животной пищи переходом на падаль и различные отбросы. В условиях Карелии гон у енотовидных собак сильно растянут и продолжается с середины февраля до начала апреля. После 60--- 64-дневной беременности самки приносят 6---9, а иногда и больше слепых щенков. Прозревают они на 9---10-й день, все лето ходят с матерью, а осенью начинают вести самостоятельную жизнь. Самец активно участвует в выкармливании молодых. Молодые зверьки остаются с родителями до осени. К этому времени они достигают размеров и веса взрослых животных. Половозрелость у них наступает в конце первого года жизни. Из-за низкой численности промысловое значение енотовидной собаки в Карелии ничтожно: в год добывают всего несколько десят- ков зверей. Однако то, что енотовидная собака в Карелии редка, должно скорее радовать, а не огорчать охотников. Как показал опыт акклиматизации этого зверя в ряде областей Европейской части России, при высокой численности енотовидная собака развивает в охотничьих угодьях настолько опустошительную деятельность, что количество пернатой дичи резко сокращается, причем ущерб не окупается стоимостью ее сравнительно малоценной шкурки. СЕМЕЙСТВО МЕДВЕЖЬИ --- URSIDAE Бурый медведь --- Ursus arctos L. Самый крупный из хищных зверей Карелии. Вес старых сам- цов достигает 250---300 кг, самок --- 250 кг. Подобно барсуку и росомахе, медведь --- стопоходящий зверь, то есть опирается при ходьбе на всю ступню, а не только на пальцы, как другие хищники. Мех у медведя длинный и густой, окраска
241 его варьирует от буро-черного до коричневого и даже светлого жел- то-бурого тона. В спокойном состоянии медведь двигается довольно медлен- но и может показаться грузным, неповоротливым зверем. Но это впечатление моментально рассеется, стоит только посмотреть, как стремительно бросается он на свою добычу, как быс- тро удирает от преследования, с какой ловкостью и проворством взбирается на деревья, как осторож- но и почти бесшумно ходит по густому лесу и, нако- нец, как быстро он плавает. Почуяв человека, медведь всегда старается скрыться, и встречи с ним, как правило, не опасны. Однако, не имея возможности спастись бегством (например, раненый или загнанный), а также при неожиданном столкновении или защищая медвежат, зверь становится зол и дерзок и может напасть пер- вым. Особенно следует остерегаться «шатунов» --- медведей, которые по каким-либо причинам не за- легли в берлогу или были подняты из нее. Следы медведя крупные, с резкими отпечат- ками когтей. На песке или грязи они напоминают следы босых ног человека. Передвигаясь, медведь ставит ноги несколько внутрь пальцами и наружу узкой пяткой, за это его и называют «косолапым». Кроме отпечатков лап медведь оставляет много дру- Бурый медведь Следы медведя
242 гих следов --- поломанные ягодные кусты, перевернутые камни, разрытые муравейники, вывороченные гнилые пни, порой на мес- тах добывания кореньев и луковиц растений, а также особые «мет- ки» --- клочки шерсти и глубокие царапины на деревьях. В настоящее время медведь населяет всю Карелию, но всего каких-то 100 лет назад --- в конце XIX --- начале XX столетия --- он был полностью истреблен на Карельском перешейке, а несколько позже --- на юго-западе Карелии (Сортавальский и Лахденпохский районы) и на смежной территории Финляндии. Возвращение мед- ведя в эти места стало отмечаться с начала 1960-х годов, в середи- не следующего десятилетия он появился и на юго-западе Карелии, а к концу 1980-х годов его исконный ареал, в том числе и на тер- ритории Карелии, восстановился уже полностью. Возрождению популяции медведя в южной части Северо-Запада России способ- ствовали полный запрет охоты на него и система эффективных мер по охране и воспроизводству северных популяций этого вида. В распределении медведя по территории Карелии прослежи- вается определенная закономерность. С наибольшей плотностью населяет он значительную часть Суоярвского и Медвежьегорско- го районов (последний в этом смысле вполне оправдывает свое название), особенно Заонежье, где численность хищника местами достигает 2 экземпляров на 1000 га. Довольно высока плотность населения медведей в Пудожском, Олонецком, Питкярантском и Пряжинском районах (0,6---0,8 экземпляра на 1000 га), сред- няя --- в Прионежском, Муезерском и Калевальском (0,4---0,5), низкая --- в Лоухском и Кемском (0,1---0,3). Закономерное сниже- ние численности зверей по направлению к северу (на юге Карелии показатель учета --- 0,6---0,7 экземпляра на 1000 га, в средней части --- 0,5, на севере --- 0,3---0,4) объясняется соответствующи- ми изменениями ландшафтно-экологических условий. Характерный для южной и средней Карелии мозаичный ландшафт предоставляет хищникам гораздо более благоприятные в кормовом и защитном отношении места обитания, нежели монотонные сосняки и моховые болота Севера. Средний для всей территории республики пока- затель численности медведя --- 0,5 на 1000 га с колебаниями по районам от 0,14 до 0,82 экземпляра, а общее поголовье насчиты- вает немногим более 3000 зверей. Медведь --- типичный лесной зверь, но предпочитает пестрый состав лесов, расположенных на слабо всхолмленном рельефе и че-
243 редующихся с зарастающими участками лесосек, сенокосными по- лянами, участками болот, разнообразными водоемами и другими элементами мозаичного ландшафта. Весной и в начале лета его можно встретить в глухих еловых и хвойно-лиственных лесах по берегам ручьев, рек и озер, а в летне-осенний период он предпо- читает держаться в захламленных смешанных лесах с густым под- леском и высоким травостоем, а также в ягодных ельниках и сосня- ках. Осенью тяготеет к островным лесам, окруженным пожнями и полями с участками овса. Довольно часто медведи встречаются и на вырубках. Правда, первые 3---4 года после рубки они не предоставляют им достаточ- ного количества укрытий и корма, однако позднее, когда увеличи- вается урожайность брусники, буйно разрастается малина и другие кустарники, подрастает мелколесье, а в пнях и валежнике в массе размножаются короеды, муравьи и другие беспозвоночные, защит- ные и кормовые свойства этих местообитаний значительно улучша- ются и медведи посещают их более регулярно. Здесь иногда можно встретить участки, где почти каждый пень ободран медведем. Чрезвычайно привлекательны для медведя овсяные и овсяно- гороховые поля. Нередко они выходят на овсы за 4---6, а иногда и за 10---15 км и жируют на таких небольших, размером 0,7--- 1,5 га, полях целыми группами по 3---5 медведей одновременно. Посещают медведи и посевы многолетних трав (клевера, тимофеев- ки и др.), после отрастания на них отавы они особенно охотно и по- долгу здесь кормятся. Медведь ведет преимущественно сумеречный и ночной образ жизни: выходит на кормежку с вечера и уходит на лежку после вос- хода солнца, но ранней весной и в конце лета кормится и днем. Большинство взрослых зверей держатся оседло, в пределах тер- ритории, размеры которой зависят от ландшафтно-экологических условий, кормности, а также защитных свойств и возможности укрыться в случае опасности (так называемый фактор беспокой- ства). На юге Карелии площадь участка обитания медведя колеб- лется от1300до2500га, а на севере в2, а то и3разабольше (от 2000 до 6000 га). Правда, это увеличение происходит в основ- ном за счет нелесных площадей, главным образом обширных про- странств открытых болот. Молодые, неполовозрелые особи тоже имеют участки обитания, но изолированы они только от аналогичных участков, принадлежа-
244 щих сверстникам, и нередко полностью входят в границы «владе- ний» взрослых медведей. При этом последние, вполне терпимо относясь к присутствию на своих участках молодых особей, совер- шенно не способны уживаться с медведями одного с ними размера и ранга. При всей изолированности участки обитания «хозяев» (так на- зывают взрослых медведей-доминантов --- владельцев этой терри- тории), как правило, пространственно разобщены посредством пусть и не широких, но достаточно четко обособленных «нейтраль- ных зон». Сигналом о том, что территория занята, служат остав- ленные «хозяевами» характерные метки. Это, например, так назы- ваемые «медвежьи деревья» --- чаще всего ели со стволами, очи- щенными от сучьев на высоте 3---5 м от земли, о стволы которых медведи трутся спиной и боками и оставляют характерные сле- ды почесов в виде содранных чешуек коры и потертости ствола, с прилипшими к смоле клочками шерсти. Выше этих меток, в 1,7--- 2,5 м от земли, звери, поднявшись на задние лапы и вырывая щепу клыком, оставляют и так называемые «закусы», а еще выше --- «задиры» («затесы»), или следы когтей. Эти метки регулярно об- новляются самцами и служат их «визитной карточкой». Как показали наблюдения известного «медвежатника» и ав- торитетнейшего специалиста в области охотничьей зоологии про- фессора П. И. Данилова, территориальные отношения между мед- ведицами складываются иначе, чаще всего по принципу временной смены «хозяек» при довольно широком перекрывании участков обитания. Медведица, имеющая медвежат-сеголетков в текущем году, по-видимому, становится владелицей не только своей, но и значительной части территории самки, живущей по соседству, но не имеющей в этом году медвежат. На следующий год, когда первая самка не приносит потомства, она занимает подчиненное положение, а доминирует на данной территории уже другая мед- ведица с медвежатами-сеголетками. В местах концентрации кор- ма, в том числе на овсах, всегда доминирует самка с медвежатами, которая прогоняет всех других медведей, даже крупнее ее. При этом она всегда очень внимательна и осторожна: часто прерывает кормежку, принюхивается, прислушивается, встает на задние лапы и внимательно осматривает все вокруг. Перемещения медведей летом в пределах участка обитания сравнительно невелики. По наблюдениям П. И. Данилова за моло-
245 дыми зверями с радиоошейниками, в среднем за сутки они прохо- дили от 9 (в июне) до 16 (в июле) километров. Взрослые же особи, особенно в период гона, совершают нередко более далекие переме- щения, уходя на 100 и более километров от места мечения и ведя там бродячий образ жизни. Медведь --- всеядное животное, однако основу его питания в Карелии составляют все же растительные корма --- наземные и подземные части травянистых растений и ягоды. Особенно охот- но поедает он сочные стебли, листья и корневища зонтичных и лу- ковичных растений и свежую зелень злаков, а из ягод --- чернику, клюкву, бруснику, воронику и малину. Морошку, костянику и голу- бику ест редко. Потребление различных беспозвоночных живот- ных, главным образом насекомых и их личинок, а также много- ножек, моллюсков и червей, преобладает в бесснежный период. Особенно часто поедаются земляные осы и шмели, муравьи и ли- чинки жуков. Не прочь медведь полакомиться яйцами птиц и птен- цами, ловит мышей и полевок, ест лягушек и ящериц, иногда зани- мается ловлей рыбы. Весной, после выхода из берлоги, особенно большую роль в пи- тании медведя играет падаль. В основном это трупы лосей, утонув- ших при переходе водоемов по льду и всплывших после его таяния, погибшие подранки, а также остатки добычи волков и браконьеров. Такую добычу медведь съедает полностью, оставляя лишь шерсть или куски крупных трубчатых костей. В этот сезон он ведет себя и как активный хищник, особенно часто нападая на стельных лосих, а в мае и на лосят. С развитием растительности и до появления ягод основу мед- вежьего рациона составляют травянистые растения и беспозво- ночные, а в ягодный сезон --- плоды малины, черники, брусники, черемухи, рябины и клюквы, к концу лета возрастает кормовое зна- чение овса и сеяных трав. В летний период случаи нападения медведей на крупных мле- копитающих, как диких, так и домашних, в Карелии наблюдаются сравнительно редко. Из 100 опрошенных нами местных жителей, имеющих в личном хозяйстве домашний скот, лишь 3 человека суме- ли привести достоверные факты нападения медведей на коров, пас- шихся в лесу без присмотра. Мало существен и урон, который тер- пит от медведя охотничье хозяйство Карелии. Из 40 опрошенных охотников только пятеро сообщили о нападении медведей на лосей
246 и диких северных оленей, причем все эти случаи относятся к север- ным районам. Более ярко проявляется хищничество медведей вес- ной и в начале лета, особенно после раннего выхода из берлог, а также в осенний период. Успешной их охоте на лосей способствует и погода (утренний наст, выдерживающий медведя, позволяет ему легко догонять жер- тву), и ослабленное после зимовки состояние копытных. К тому же находящиеся в это время накануне отела лосихи не выдерживают длительного преследования хищника и становятся его легкой до- бычей. На лосят медведи также нападают главным образом в кон- це весны --- начале лета, пока их возраст не превышает двух-трех месяцев. Всю зиму медведи проводят в берлоге, впав в спячку. В это время они ничего не едят, не пьют и живут только за счет накоп- ленных с осени жировых запасов. Медведь залегает в берлогу обычно с выпадением снега, в конце октября --- начале ноября, а пробуждается и выходит из берлоги в середине апреля. Таким об- разом, спячка медведей в условиях Карелии длится 5---5,5 месяца. Берлогу медведь устраивает обычно в пределах участка оби- тания в глухом, редко посещаемом людьми месте, среди бурелома, под корнями вывороченных ветром деревьев, в ямах, под откосом оврага. Сказанное, однако, не исключает значительных по протя- женности переходов зверей перед залеганием в берлоги и после выхода из них, составляющих до 6---15 и даже 20---25 километров пути. Это говорит о том, что иногда берлога может устраиваться и на значительном удалении от участка постоянного обитания зверя в активный период. Хорошо известны и так называемые «берложьи места» --- случаи нахождения на достаточно ограниченной терри- тории нескольких берлог, расположенных в непосредственной бли- зости друг от друга и принадлежащих разным зверям. В Карелии они чаще всего бывают приурочены к возвышенным участкам среди равнинной заболоченной местности. При выборе места для берлоги медведи отдают предпочтение ельникам и островам (гривам) соснового или смешанного леса сре- ди болот. Но это более характерно для северной части Карелии, южнее же берлоги нередко устраиваются в лиственных лесах с очень густым вторым ярусом или подростом ели. Иногда берлоги находят и в небольших участках леса среди вырубок (в недорубах), бывает, что они располагаются и на открытых лесосеках и даже полянах
247 в лесу. Уникальное для северной Карелии явление --- устройство берлог и зимовка медведей на маленьких, 10---80 га, лесистых островах, расположенных на больших озерах, таких, например, как Поньгома, Топозеро, Пяозеро, в 100---250 км от берега, --- описал П. И. Данилов. По его наблюдениям, медведи бывают на них и ле- том, но постоянно не живут и приплывают сюда лишь поздней осенью перед ледоставом. Типы берлог и способы их устройства варьируют от самых простых --- открытых лежек в снегу, до довольно сложных соору- жений, вырытых в земле, или «гнезд», устроенных из ветвей ели, других деревьев, лесного мусора, накрытых сломанными и загну- тыми молодыми деревьями. Часто для сооружения берлог звери используют различные естественные укрытия --- бурелом, ветро- вал, пни, прикомлевые дупла и т. д. и даже сооружения человека. В местностях, где медведи ложатся в спячку в пределах своего участка обитания, звери начинают готовить берлоги за 1---1,5 ме- сяца до залегания. Нередко медведь предпринимает 2---3 попытки соорудить берлогу, а иногда и сразу строит 2---3 зимних убежища. В последующем он регулярно их проверяет и, если берлога обнару- жена человеком и тот наследил возле нее, медведь в эту берлогу не ложится. Лежка выстилается еловым лапником, сухими листьями, тра- вой. Взрослые самцы и беременные самки обычно ложатся в оди- ночку, а неразмножающиеся (яловые) медведицы --- нередко вмес- те с медвежатами-первогодками. Время залегания медведей в берлоги сильно зависит от осенней погоды и сроков наступления зимы. Когда снеговой покров уста- навливается поздно и конец осени бывает довольно теплым, многие звери продолжают бодрствовать до середины ноября. В годы же обычные по срокам наступления зимы большинство зверей зале- гают в берлоги в конце октября --- начале ноября, причем весь процесс укладывается в 7---10 дней. Варьирует по срокам и выход из берлог: самые ранние случаи приходятся на середину марта, но в среднем это вторая декада апреля. Общая продолжительность зимнего сна составляет у медведей в Карелии 160---170 дней. Первые дни после выхода из берлоги медведь держится возле нее, устраивая здесь основательные леж- ки --- «досыпает», а затем уходит, и начинается активный период его жизни.
248 Спаривание медведей, сопровождающееся иногда драками меж- ду самцами, в наших широтах происходит в июне --- июле. В янва- ре --- феврале после приблизительно семимесячной беременности (реально ее продолжительность варьирует в зависимости от длины эмбриональной диапаузы от 6,5 до 7,5 месяца) медведицы рождают в берлоге от 1 до 4, но чаще всего 2---3 детеныша. Медвежата по- являются на свет очень маленькими --- весом всего около полуки- лограмма, слепыми и беспомощными. Прозревают они на 30---35-й день и питаются только молоком, иногда до 4 месяцев. Молодняк живет при матери около 2 лет, причем медведица, имеющая медве- жат рождения текущего года, повторно спаривается лишь на следу- ющий год, то есть щенится раз в два года. Половозрелыми медведи становятся к четырем годам и живут до 20 лет. Линька у медведя протекает с апреля по первую половину августа. Возвращаясь к вопросу о вреде медведя, следует еще раз под- черкнуть, что в условиях Карелии этот вред незначителен. В основ- ном он ограничивается тем, что, повадившись на овсяные поля, медведь иногда топчет посевы или, что случается еще реже, напа- Медведица с медвежатами
249 дает на лосей и северных оленей. Поэтому его не считают вредным хищником и разрешают добывать только в сезон охоты и исключи- тельно по лицензиям. ОТРЯД ПАРНОКОПЫТНЫЕ --- ARTIODACTYLA К этому отряду относятся крупные растительноядные мле- копитающие с большими роговыми копытами на концах третьего и четвертого пальцев. Второй и третий пальцы развиты слабо, а первый вообще отсутствует. Зубы приспособлены к пережевы- ванию грубой пищи и имеют плоские жевательные поверхности. Желудок у большинства видов сложный и состоит из четырех отделов: «рубец», «книжка», «сетка» и «сычуг». Самцы, а у неко- торых видов и самки, имеют разветвленные или простые рога. В Карелии отряд парноко- пытных представлен тремя ви- дами --- лосем и северным оле- нем, относящимися к семейству оленьих, и кабаном --- предста- вителем семейства свиных. Кро- ме того, в конце 1960 --- начале 1970-х годов в южной Карелии отмечено несколько случайных заходов косули, проникшей сю- да из Ленинградской области. Однако такие заходы нерегу- лярны, и это животное нельзя считать постоянным обитателем Карелии. Поэтому на описании его мы не останавливаемся. СЕМЕЙСТВО ОЛЕНЬИ --- CERVIDAE Лось (сохатый) --- Alces alces L. Самый крупный зверь наших лесов. Длина его тела достигает 2,5---3 м при высоте в холке до 230 см и весе до 400 кг. У него мас- сивное, на очень длинных ногах туловище, которое из-за непропор- Европейская косуля
250 ционально высокого роста зверя кажется коротким. Голова боль- шая, горбоносая, с длинными, закругленными сверху ушами и силь- но развитой верхней губой, нависающей над нижней. Шея короткая и толстая, на горле «серьга» --- небольшой вырост кожи, покрытый длинной шерстью, образующей бороду. Спина прямая, с высоким горбообразным загривком. Хвост короткий, около 8---10 см. Высо- кие и сильные, но относительно тонкие ноги снабжены раздвоен- ными длинными и узкими копытами: у самцов они крупнее и округ- леннее, чем у самок. Между раздвоенными частями копыта имеет- ся крепкая эластичная перепонка, благодаря которой при ходьбе по мягкому грунту половины копыт широко раздвигаются, увели- чивая площадь следа. Такое устройство ног облегчает передвиже- ние тяжелого, массивного зверя по топкой болотистой почве, а зи- мой --- по глубокому снегу. Волосяной покров длинный, густой и довольно грубый. Окраска серовато-бурая, причем ноги значи- тельно светлее туловища. Рога только у самцов. У взрослых животных они ши- рокие, лопатообразные, с раз- ным количеством отростков и напоминают ладонь чело- века с растопыренными паль- цами. У лосят рога начинают расти в конце первого --- нача- ле второго года жизни, имеют вид острых и гладких «спиц» без боковых отростков и без «лопаты» (последняя развива- ется с 4---5-го года). На тре- тьем году появляются рога уже с двумя отростками, на четвер- том --- с тремя, на пятом --- с четырьмя и так до 6---7-лет- него возраста, когда эта за- кономерность (прибавление по одному отростку каждый год) нарушается. Число отростков за год может сразу увеличиться на два-три или, наоборот, уменьшиться. Иногда встречаются лоси с разным количеством отростков на ро- гах. Поэтому точно определить возраст лося по числу отростков Лось
251 на рогах можно лишь в первой половине его жизни. Средние по величине рога, имеющие по 8---12 отростков, достигают 120--- 130 см в размахе (расстояние между крайними отростками) и весят до 20 кг. Максимальное число отростков на одном роге --- 18---20. Несмотря на довольно непропорциональное сложение и вне- шнюю неуклюжесть, лось очень ловок и быстр в движениях. Бега- ет он размашистой иноходью, делая полутора-двухметровые шаги, и развивает такую скорость, что по пересеченной местности его не может догнать даже самая резвая лошадь. Лось оставляет на снегу или мягкой земле след, состоящий спереди из отпечатков крупных копыт, а сзади --- из небольших ямок от так называемых ноготков, или копытец, --- двух боковых укороченных и малых по размеру пальцев. В общем следы лося похожи на следы коровы, но значительно крупнее их и имеют более заостренную форму. След самца отличается большей закругленнос- тью и шириной, у самки он продолговатее и острее. О присутствии лося в данной местности можно узнать не только по отпечаткам копыт, но и по другим признакам --- лежкам в снегу (овальная продолговатая яма с силь- но уплотненным внизу снегом), объеденным веткам и поломанным вершинам молодых осинок, ив, сосенок, «погрызам» коры на стволах с характерными бороздками от ниж- них резцов (у лося в верхней челюсти нет передних зубов, поэтому он подгрызает кору нижними резцами и сдирает ее снизу вверх длинными полосами), а также по помету --- кучкам овальных «орешков» до 3---4 см дли- ной; у самцов они более круглые, а у самок вытянутые. История этого вида на Северо-Западе России весьма драматична и чем-то напоми- нает уже поведанную выше историю европей- ского бобра. Как и бобр, лось был широко распространен по всей территории Карело- Мурманского края еще 5---6 тысяч лет на- зад, когда большую часть пространства от Балтийского до Белого и Баренцева морей занимала тайга. О его широком распростра- Следы лося
252 нении и достаточно высокой численности в ту далекую эпоху свиде- тельствуют многочисленные археологические и палеозоологические находки, включая знаменитые наскальные рисунки, запечатлевшие как самого лося, так и сцены охоты на него. Однако последовавшее за субатлантическим периодом похолодание вызвало отступление лесов и формирование на этих пространствах тундры. Оно же пов- лекло за собой и отступление лося на юг. По свидетельству извест- ного отечественного зоолога и путешественника К. Ф. Кесслера (1868), в 1860-х годах на лосей еще охотились в Петрозаводском уезде, но они встречались там сравнительно редко. Примерно в это же время начинается рост численности лося на всем Европей- ском Севере России, включая и территорию современной Карелии. Высокая численность вида сохранялась до конца столетия, однако в начале ХХ века период стабилизации сменился резким сокраще- нием поголовья лосей, охватившим значительную территорию и до- стигшим кульминации к началу 1920-х годов. В дальнейшем, вслед за некоторым ростом численности этих копытных в 1914---1917 годах, вновь произошло резкое сокраще- ние поголовья лосей в годы Гражданской войны и последовавшей затем разрухи, в итоге чего на всем пространстве Европейского Севера России к началу 1920-х годов лось стал редок. Но, к счас- тью, на этой огромной территории все же сохранялись участки с достаточно высокой численностью лося, выполнявшие функции так называемых «мест выживания», своеобразных резерватов, обес- печивших восстановление населения лося после депрессии. На Коль- ском полуострове подобный участок располагался к западу от озера Имандра, а в Карелии --- вокруг озера Куйто, между населен- ными пунктами Сумский Посад --- Маленга и Клюшина Гора --- Гимолы, а также на северо-западном побережье Ладожского озера. Значение этих территорий как мест выживания и последующего восстановления численности лося сохранялось и в период последней депрессии его численности, наблюдавшейся уже в наши дни --- в 90-е годы ХХ столетия. Запрет на добычу лосей, объявленный в 1919 году, благотвор- но сказался на состоянии популяции этого вида в Карелии, после чего и началось постепенное восстановление его ареала и числен- ности. Правда, структура нового ареала, особенно в его северной части, принципиально изменилась: сплошная, довольно равномер- но заселенная лосем территория превратилась, по крайней мере
253 на северной периферии ареала, в зону очагово-мозаичного и ленточ- ного распространения вида. В настоящее время лоси распространены по всей Карелии, но численность их в различных районах неодинакова. С наибольшей плотностью населяют они южную часть республики, особенно райо- ны Приладожья и Прионежья --- Лахденпохский, Питкярантский, окрестности Сортавалы, Пряжинский и Пудожский районы (2,1--- 6,2 экземпляра на 1000 га). Благодаря интенсивному хозяйствен- ному освоению здесь преобладают разреженные леса, зарастающие лиственными породами вырубки и гари, просеки, лесные поляны и другие участки антропогенного ландшафта, обеспечивающие ло- сей обильным и разнообразным кормом. В средней и северной Карелии трансформированные человеком биотопы занимают срав- нительно небольшую площадь. Господствуют же хвойные массивы, сплошные, еще не облесившиеся вырубки и открытые моховые болота, которых лоси обычно избегают. Естественно, что числен- ность вида в таких местах невысока (0,8---1,7 на 1000 га). Тем не менее в ряде центральных и северных районов Карелии (особен- но в Медвежьегорском, Суоярвском, Беломорском и Лоухском) плотность населения лосей в последние годы держится на более высоком уровне, достигая на отдельных участках показателя 2,5--- 3,2 на 1000 га. Рост популяции связан здесь с расширением площа- дей с хорошей кормовой базой (зарастающие лесосеки, пройден- ные рубкой в 1960-е годы). Средний многолетний показатель чис- ленности лосей для всей территории Карелии --- 2 экземпляра на 1000 га. Лось --- типичный лесной зверь, закономерно меняющий мес- та обитания по сезонам года. Зимой держится преимущественно в лиственных лесах, на зарастающих ольхой, березой и осиной вырубках и гарях, в смешанных лесах с зарослями ивы по берегам водоемов и в приручейных ельниках, богатых лиственным подлес- ком и подростом. На севере Карелии, где лиственных насаждений мало, значительная часть поголовья концентрируется также по опуш- кам сосняков, особенно в участках с обилием соснового подроста. В начале зимы, когда снег еще неглубок, лоси размещаются по угодьям довольно равномерно. Но с начала февраля при снеж- ном покрове, достигающем 50 см и более, передвижение затруд- нено, и звери начинают придерживаться ограниченных участков площадью в несколько гектаров --- так называемых стойбищ. Эти
254 стойбища располагаются обычно в глубине елового леса (здесь снег мельче и корка наста тоньше), они хорошо выделяются массой сле- дов, лежек и множеством поедей. В конце зимы, в период глубокос- нежья, иногда усугубляющегося настами, лоси часто концентри- руются в сосновых молодняках и на вырубках, возобновляющихся хвойно-лиственным мелколесьем. На севере Карелии местами зим- ней концентрации зверей часто становятся также скальные сосняки с многочисленным подростом сосны и, что уж совсем трудно объяс- нить, --- сфагновые болота с сосновым редколесьем. Длина суточ- ного хода лося в зимний период колеблется от 500 до 4000 м, состав- ляя в среднем 1,5 км. В начале зимы суточные переходы лося зна- чительно длиннее, чем в стойбищный период, но это зависит также от кормности участка и глубины снега. Летом излюбленным местообитанием лося являются различ- ные увлажненные низинные участки --- болота, долины рек, забо- лоченные вырубки и гари, болотно-травяные ельники и сырые ольшаники по берегам глухих лесных озер (ламбушек) и ручейков, то есть места с хорошо развитым травяным пологом. В этот пери- од они передвигаются гораздо больше, чем зимой (средняя длина суточного хода 3---4 км), несмотря на достаточные запасы кормов. Их вынуждают переходить с места на место массы жалящих насе- комых. Весной (до середины июня), когда гнуса еще очень мало, лоси кормятся главным образом днем, а с появлением комаров и слепней --- ночью. В этот сезон они много времени проводят вбли- зи водоемов. По берегам кормятся, здесь же отдыхают, а в жару, заходя в воду, спасаются от палящих солнечных лучей и гнуса. Покормившись несколько часов, лоси ложатся, пережевывают жвачку и отдыхают, а затем снова кормятся, и так несколько раз за ночь. Зимой кормежка стада начинается на рассвете и с несколь- кими перерывами на отдых продолжается весь день. К ночи лоси устраиваются на лежку в снегу и до утра отдыхают. Весь бесснежный период лоси держатся поодиночке (чаще это старые самцы) или небольшими группами из 2---3 животных --- самок с телятами или пары годовалых телят. В период гона (в конце августа) в состав такого стада входят и быки. Зимой лоси живут отдельными семьями в 3---4 особи или небольшими стадами до 10 голов. Основу стада составляет семей- ная группировка (самки с телятами первого и второго приплодов), к которой иногда присоединяются быки, холостые или потерявшие
255 приплод самки, а также отбившиеся от других стад животные. Иногда такие стада временно собираются вместе и кормятся бок о бок на небольшом участке богатых кормом угодий. Временное скопление животных подчас принимают за одно большое стадо. Однако если внимательно проследить за ним, то видно, что оно со- стоит из отдельных мелких групп, которые при тревоге расходятся в разных направлениях. Весной зимние стада разбиваются и лоси встречаются уже поодиночке или (самки) с телятами рождения пре- дыдущего года. Летом основу питания лосей составляют листья и побеги дре- весно-кустарниковых пород и травянистая растительность. При этом в начале лета они кормятся главным образом молодой листвой и по- бегами ивы, березы, осины, рябины и черемухи, а по мере подрас- тания крупного разнотравья переключаются на питание травами. На вырубках и гарях они охотно поедают иван-чай, таволгу, брус- нику, злаки и некоторые зонтичные, а у водоемов --- осоку, хвощ, рогоз, вахту, кубышку, калужницу и другие водные и прибрежные растения. Зимой в питании лося основное место занимают веточный корм и кора. Особенно охотно ест он побеги и кору ивы и осины, корне- вую поросль и молодые веточки березы, охвоенные концы молодых побегов сосны и можжевельника. Ассортимент поедаемых лосем зимних кормов зависит не только от предпочитаемости того или иного вида растений, но и от состава насаждений. Так, в приручей- ных ельниках и смешанных лесах по берегам водоемов основу пита- ния его составляют хорошо представленные здесь рябина, ива, оси- на и береза, в сосняках --- сосновый подрост, а в лиственных молодняках --- ива и осина. Состав рациона меняется и в зависи- мости от глубины снежного покрова, определяющей доступность корма. Это выражается, например, в том, что по мере увеличения высоты снега потребление массовых и легко доступных кормов (побеги сосны и березы) возрастает за счет сокращения любимых видов. В первую очередь из рациона лося исчезают ива, рябина, а затем можжевельник и другие низкие кусты, которые покрывают- ся снегом. Из-за того что лось питается древесным кормом, его нередко считают вредным животным --- губителем лесных насаждений, особенно сосновых молодняков. Однако изучение показало, что, по крайней мере у нас в Карелии, повреждения, причиняемые лося-
256 ми деревьям и кустарникам, в общем незначительны и не приносят существенного вреда лесному хозяйству. На одном и том же дерев- це лось объедает, как правило, небольшое количество побегов. Поэтому обычно оно выживает и не обесценивается как будущий объект лесной промышленности. Даже в наиболее пострадавших от лосей участках соснового подроста сильно погрызенные деревца составляют не более 10 %, а это не может помешать формированию нормальных древостоев. Лишь в местах зимних стойбищ и в сосня- ках по границе с лиственным лесом, там, где лоси держатся про- должительное время на ограниченной территории и достигают очень высокой численности (свыше 6 голов на 1000 га), они могут наносить более существенный вред. Но таких участков в Карелии мало, к тому же они представляют собой чаще всего так называ- емые неудобные земли --- угодья, не эксплуатируемые лесным хозяйством. Спариваются лоси в конце августа --- сентябре. К этому вре- мени рога у них полностью окостеневают и очищаются от кожи («рубашки»). Молчаливые и обычно спокойные быки во время гона очень возбуждены и издают своеобразные, довольно громкие отры- вистые звуки («стонут»). Места, где гоняются лоси, легко узнать по характерным поломам деревьев (в разгар гона быки бьют рогами по ветвям молодых деревьев и кустов, скручивая их и обдирая с них кору и листья), множеству следов и выбитых лосем ям. В этот пери- од лоси теряют осторожность и близко подпускают человека. Но подходить к ним небезопасно. Иногда они проявляют агрессивность, нападают на людей. Раздраженные быки, встречаясь, завязывают между собой ожесточенные драки, которые нередко заканчиваются серьезными ранениями, а иногда и гибелью одно из соперников. Самец может спариваться как с одной, так и с несколькими самками, но по окончании гона всегда выбирает только одну и оста- ется с ней всю зиму. Осенью к ним присоединяются прошлогодние телята; в период гона и во время отела лосиха отгоняет их от себя. Беременность продолжается 240---250 дней, и во второй поло- вине мая --- начале июня самка приносит одного или двух лосят (в среднем 1,4 на самку). У молодых лосих рождается большей частью по одному теленку. Показатель плодовитости изменяется по годам, но в относительно небольших пределах: за 30 лет наблю- дений в Карелии --- от 1 до 1,7 эмбриона на стельную лосиху при яловости от 18 до 45. Плодовитость зависит и от возраста.
257 Наибольший приплод приносят средневозрастные, 4---7-летние, самки (средний показатель плодовитости 1,4), наименьший --- наиболее молодые, полуторагодовалые, и самые старые, 10-летние (у тех и у других один и тот же минимальный показатель --- 1). Для отела самка удаляется в глухое место, но логова не устраи- вает и телится прямо на траве или мхе. Уже через несколько часов после рождения телята способны двигаться за матерью, но первые дни обычно остаются на месте, затаиваясь в кустах или густой траве. Лосиха кормит их молоком в течение 3---4 месяцев, но уже со второго месяца они начинают поедать и траву. Молодые рас- тут очень быстро, к зиме они достигают почти половины размера взрослых и веса 100---150 кг. В полуторагодовалом возрасте самцы и самки способны к размножению, но спариваются обычно лишь на третьем году. Живет лось более 20 лет.Линька у лосей начинается в марте --- апреле и затягивается до середины лета. Рога спадают зимой, обычно в декабре --- пер- вой половине января. Новые рога вырастают к маю --- июню, окос- теневают только к августу. Главные враги лося --- волки. Особенно часто они уничтожают молодых животных. Но и взрос- лый бык не гарантирован от на- падения волков, особенно если он болен, подранен или ослаб, пере- двигаясь по твердому, режущему ноги насту. Здоровый лось может оказать очень серьезное сопро- тивление даже стае волков. Защи- щаясь, лось поднимается на дыбы и со страшной силой бьет передними ногами, часто нанося хищнику смертельные раны. Весьма существенный урон терпит поголовье лосей и от чрез- вычайно возросшей в последние годы браконьерской добычи жи- вотных и особенно запрещенных варварских способов охоты. На протяжении последних двух-трех столетий количество ло- сей в Карелии существенно изменялось: временами они были здесь Лосенок в возрас те около 1 месяца
258 обычны, временами исчезали. Одна из причин таких резких коле- баний, как уже говорилось, --- не отвечающее возможностям попу- ляции истребление лосей в начале века и последующее расселение их из смежных областей и труднодоступных для охотников мест на территорию Карелии. Отрицательно сказался и повсеместный рост численности волка. С другой стороны, важную положитель- ную роль при восстановлении поголовья лосей, помимо их охраны, сыграло изменение угодий в результате рубки лесов и лесных пожа- ров. Это привело к появлению благоприятных для лося местообита- ний --- лиственных молодняков, перелесков и т. п. В то же время анализ литературных и архивных данных позво- ляет говорить о существовании столетних циклов изменений чис- ленности и распространения лося на больших площадях с пиками, приходящимися на третью четверть столетий. Хозяйственное значение лося очень велико. Он дает много хорошего, вкусного мяса, ценную шкуру, идущую на производство замши, ремней и подошв к летней обуви. Шерсть его употребляют для набивки мебели, из костей и рогов варят клей. Специальные опыты показали, что лося можно с успехом использовать и в каче- стве транспортного (ездового) животного. Он очень силен, быстро движется, способен проходить по топким местам. Лось неприхот- лив к пище, нетребователен к содержанию и лучше любого домаш- него животного приспособлен к суровым таежным условиям. Охота на лосей в Карелии строго ограничена и допускается исключительно по лицензиям. В 1976---1995 годах ежегодно от- стреливалось не более 1150---2100 животных, а в последние годы и вовсе не более 400---500. Правда, эта цифра не учитывает неза- конной добычи, но в любом случае процент охотничьего исполь- зования поголовья лосей вряд ли превышает у нас 4---6 %. Добывать их разрешено только с помощью охотничьего огнестрель- ного оружия в период с октября по середину января. Но несмотря на запрет отдельные охотники продолжают добывать лосей петлями или даже самострелами. Это приводит к бессмысленному истребле- нию животных, так как в большинстве случаев добыча достается не охотнику, а хищникам. С этими истребительными и опасными способами охоты на лосей, как и со случаями браконьерской добычи их без лицензий, нужно бороться. Охрана лосей и рациональное использование их поголовья --- общее дело, в нем должны быть заинтересованы все граждане нашей республики.
259 Северный олень --- Rangifer tarandus L. От лося северный олень отличается меньшими размерами (дли- на 1,7---2,2 м, высота в холке до 100---140 см, вес до 120---190 кг), а также формой рогов, которые имеют основной ствол и расши- ренные в небольшие плоские лопатки ветви с добавочными остри- ями. У самок рога несколько меньше. У северного оленя есть еще одна интересная особенность --- наличие в сердце особой кости. Эта кость, очевидно, выполняет какую-то роль в организме, но ка- кую --- до сих пор не ясно. Туловище у северного оленя приземистое, плотное, на сравни- тельно коротких, сильных ногах. Морда между ноздрями покрыта волосами. Копыта своеобразные: широкие, овально-изогнутые, до- вольно плоские. Как и у лося, они состоят из двух половин, соеди- ненных растяжной перепонкой. Это, а также длинные волосы («щет- ки»), растущие между копытами, увеличивают поверхность опоры. Для той же цели служат и сильно развитые боковые копытца. Благодаря этому копыта северного оленя имеют площадь почти в два раза большую, чем у других оленей. Северный олень
260 Зимний мех --- с хорошо разви- тым подшерстком и длинной, густой, но очень ломкой остью. На горле удлиненные волосы образуют боль- шую, свисающую гриву. Летний мех короткий, редкий, без подшерстка. Окраска однотонная, кофейно-бурая. Когда-то дикий северный олень был широко распространен по всей Карелии. Об этом свидетельствуют археологические раскопки и наскаль- ные рисунки первобытных охотников, устные предания, писцовые и церков- но-монастырские книги, воспоминания первых путешественников по Каре- лии. Однако в XVIII столетии, в свя- зи с угасанием саамской культуры, основанной, как известно, на эколо- гически рациональном использовании ресурсов дикого оленя, и массовым переходом на ружейную охоту, а также с разразившейся в 1750-х годах губительной для оленей эпидемией копытки (с не меньшей силой повторившейся и в начале XIX века), запасы этого вида оказались подорваны и численность его пошла на спад. Не лучшую роль в судьбе северного оленя сыг- рало также прогрессирующее сведение спелых лесов в связи с под- сечной системой земледелия и происходящее не без влияния чело- века исчезновение ягельников. В итоге сплошной, когда-то сравни- тельно равномерно заселенный оленями ареал приобрел мозаич- ную структуру со спорадическим типом распространения животных в пределах небольших, разорванных очагов обитания, приурочен- ных к территориям с большими массивами боров-беломошников, моховых болот и заболоченных сосняков. На севере Карелии нема- лую отрицательную роль в жизни природной популяции лесных оленей сыграло и домашнее оленеводство. Оленеводы активно пре- следовали и уничтожали диких особей, чтобы воспрепятствовать уходу домашних животных в лес за «дикарями». И лишь в 1960-е годы, с окончательным развалом совхозно- го оленеводства и введением полного запрета на добычу диких оле- ней, стала проявляться четкая тенденция к восстановлению ареала Копыта северного оленя (сверху) и лося
261 и увеличению численности дикого северного оленя в Карелии. При этом до середины 1970-х годов происходил постоянный рост его численности, после чего она стабилизировалась на довольно высо- ком уровне и с незначительными изменениями по годам. В дальней- шем, в середине --- конце 1990-х годов, в Карелии произошел очередной достаточно резкий спад численности лесного северного оленя, почти вдвое сокративший его поголовье и значительно сдви- нувший южную границу распространения к северу. В результате современное население лесного северного оленя в Карелии оцени- вается в 2500 голов (против 4---5 тысяч в конце 1970 --- начале 1980-х годов). Иными словами, если к концу 1950-х годов дикий северный олень сохранился в Карелии лишь в виде отдельных стад, главным образом в средней части республики, а южнее верховьев реки Суны отмечался редко, в основном во время кочевок, то следующий почти двадцатилетний период характеризуется началом освоения оленем более южных территорий. Это объясняется ростом его численности за долгие годы охраны, а также пополнением популяции одичавши- ми животными из оленеводческого совхоза и небольших частных стад. Поэтому среди оленей, которые бродят сейчас по Карелии, имеются не только настоящие «дикари», но и одичавшие особи домашних северных оленей, а также их потомки и помеси между дикими и домашними оленями. Современная южная граница распространения вида проходит по линии Куолисмаа --- Поросозеро --- Масельгская и далее на юг вдоль побережья Онежского озера до границы с Вологодской областью. С наибольшей плотностью олень населяет Калевальский (в среднем за ряд лет --- 3,2 следа на 10 км), Сегежский (2,6), Муезерский (2,4) районы. Несколько реже он встречается в Лоух- ском и Кемском районах (1,8 следа на 10 км). На севере Суоярв- ского, Медвежьегорского и в Пудожском районе олень встречается спорадически, небольшими стадами по 3---7 голов. Лишь на северо- востоке Пудожского района известно несколько стад по 20---25 оленей. В районах с высокой плотностью населения вида отмеча- лись стада по 50---70 и даже по 150 животных. По образу жизни дикие северные олени напоминают лосей. Летом они живут поодиночке или небольшими группами по 2---5 особей (обычно самки с телятами), а зимой бродят стадами числен- ностью до 100 голов (но чаще по 5---15).
262 Весенние кочевки оленей начинаются в центре зимних место- обитаний в начале апреля. Как показали данные радиослежения за мечеными животными, при передвижении они выбирают легко- проходимые места, двигаясь по грядам, сосновым борам, замерз- шим болотам, а также по льду водоемов. При этом то, что молодые, неполовозрелые животные часто отклоняются во время кочевок от основных, постоянных маршрутов, вполне можно рассматривать как некое предварительное знакомство с местностью для выбора дальнейшего пути. У таких зверей передвижение даже по знакомой территории длиннее средней протяженности пути взрослых оленей, четко придерживающихся определенных маршрутов. Летние участки обитания и по расположению, и по размерам значительно варьируют, по площади --- от 75 до 200 км2. По лет- ним местообитаниям олени передвигаются небольшими группами или поодиночке. Взрослые самцы чаще всего держатся парами или тройками, а важенки с телятами-сеголетками и годовиками --- группами до 10---15 животных. По мере приближения гона разме- ры групп увеличиваются, удлиняются и суточные переходы оленей. Осенние кочевки наблюдаются в конце гона. По продолжительнос- ти они более растянуты, чем весенние, но также имеют четко выра- женную направленность. Зимние участки обитания оленей чаще всего состоят из двух частей: первая средней площадью 70---80, вторая --- 65---70 км2. Стадо северного оленя
263 Несмотря на хорошо выраженную сезонную смену местообитаний, у части животных весенних кочевок не наблюдается, и весь бесснеж- ный период они проводят на местах зимовок. Одна из характерных экологических особенностей лесных северных оленей Карелии --- посещение и долгое пребывание животных на островах крупных озер, где они спасаются от гнуса и хищников. Удаленность таких островов от берега колеблется от 50 до 1700м, так что, переме- щаясь с острова на остров, звери иногда удаляются от материка на 5---8 и даже 10 км. Основные зимние места обитания оленей --- большие массивы сосновых боров-ягельников, обширные моховые болота и смешан- ные леса по берегам рек и озер. Летом олень, как и лось, тяготеет к водоемам, осоковым болотам, влажным низинам и другим сырым местам, богатым сочным травянистым кормом. Питание резко меняется по сезонам. Летом олени поедают траву, листья и побеги ив и других кустарников, иногда грибы. Зимой основным кормом служат ягель («олений мох»), древесные лишайники, а также веточ- ки лиственных деревьев, мхи и зеленые растения, сохранившиеся под снегом. В поисках ягеля и зеленого корма северные олени рас- капывают снег копытами. Гон продолжается довольно долго. Начало его приходится на середину сентября (встречи первых гаремов), а окончание --- на ко- нец октября --- начало ноября. Самец спаривается с несколькими самками, которые после семи-восьмимесячной беременности, чаще всего в конце апреля --- начале мая, рождают по одному или (реже) по два теленка. Оленята сосут мать около трех месяцев. Половозре- лыми они становятся на втором году жизни. Максимально олени живут до 25 лет. По данным многолетних наблюдений, в Карелии прирост попу- ляции северного оленя, рассчитанный по сеголеткам, дожившим до конца зимы, колебался от 12 % (при подъеме численности в 1971--- 1981 годах) до 3---4 % (при ее снижении в 1980---90-х годах, обус- ловленном возросшим прессом волка и одновременным насыщением местообитаний оленями). Линька меха продолжается долго, с марта по сентябрь, но на- иболее интенсивно протекает в начале лета. У самцов рога отпада- ют зимой (обычно в декабре), а весной начинают отрастать снова. Самки сбрасывают рога после отела.
264 Из хищников наибольший урон оленям наносят волки, мень- ший --- росомахи, рыси и медведи. Летом олени страдают от кро- вососущих и жалящих насекомых, особенно оводов и слепней. Разрешенный в годы подъема численности северного оленя (с конца 1970-х годов) его промысел уже к концу 1990-х годов из-за катастрофического сокращения поголовья пришлось снова запретить. Запрет действует и поныне, но дать сколько-нибудь ощутимый эффект или хотя бы остановить продолжающееся паде- ние численности он не смог. Очевидно, требуются и другие меры, в том числе связанные с охраной поголовья от хищников и особенно браконьеров, а также разработка и проведение соответствующей системы биотехнических мероприятий. СЕМЕЙСТВО СВИНЫЕ --- SUIDAE Кабан --- Sus scrofa L. По внешнему виду кабан напоминает крупную домашнюю сви- нью, но гораздо стройнее и мощнее ее, выше на ногах и покрыт длинной и жесткой щетиной черно-бурого цвета. Большая удлинен- ная голова вооружена сильно развитыми, торчащими изо рта клы- ками трехгранной формы. Длина тела у старых самцов достигает 180---190 см, вес --- 150---200 кг. Кабан появился в Карелии совсем недавно --- в самом конце 1960 --- начале 1970-х годов, расселяясь из смежных Ленинград- ской и Вологодской областей. В настоящее время его ареал зани- мает почти всю южную половину республики и общее поголовье достигает 600---650 экземпляров. То, что годы активного расселе- ния кабана (1970---1975) совпали с теплыми малоснежными зима- ми, позволяет предполагать в качестве главной причины этой экс- пансии климатический фактор. Он же, очевидно, обусловил и про- исходившее в Карелии в 1980---1985 годах резкое сокращение численности и области распространения этого вида. Наблюдавши- еся в зимы 1980---1981 и 1981---1982 годов раннее промерзание почвы и необычайно высокий уровень снегового покрова крайне осложнили зимовку животных, вызвали массовый их падеж и стре- мительное отступление к югу. Затем поголовье кабана вновь воз- росло и в 1990 году достигло максимума --- 1000 зверей. Однако характерное для всего Европейского Севера России сокращение
265 площадей и набора выращиваемых сельскохозяйственных культур (в частности, почти прекратились посевы однолетних --- овса и го- роха) привело к острому дефициту кормов кабана. Усугубленная повторившимися в 1993---1995 годах тяжелыми для животных зимами бескормица немедленно сказалась на поголовье кабанов, со- кратив его чуть ли не вдвое. В дальнейшем численность животных снова несколько возросла и стабилизировалась к настоящему вре- мени на уровне 500---600 голов. В условиях Карелии, где этот зверь живет на северном пределе ареала, в распределении его по угодьям четко вырисовывается от- четливый синантропизм, проявляющийся в тяготении животных, особенно зимой, к участкам окультуренного ландшафта. Наиболее часто они встречаются в этот период на полях, сенокосах, закуста- ренных окраинах открытых угодий и по заболоченным берегам водоемов, не избегая участков мелколесья, сырых лощин, окраин незамерзающих болот и т. п. Из лесных угодий кабаны чаще все- го выбирают ельники, а также смешанные и лиственные древостои, но обязательно по берегам водоемов. Здесь, в закрытых стациях, особенно насаждениях с густым подростом и участками сомкнутых молодняков, они обычно отдыхают, устраивая зимой из лапника лежки гнездового типа, это делают и одиночные звери, и семьи Кабан
266 кабанов. Корма в этих местах не много, но зато звери находят здесь защиту от ветра, холода и даже от хищников. Кабаны --- звери подвижные, поэтому их можно встретить в самых разнообразных биотопах, однако жировочными местооби- таниями остаются преимущественно сельскохозяйственные угодья. Это прежде всего картофельные поля, которые кабаны посещают постоянно --- и сразу после посадки картофеля, и в первые дни после появления всходов (когда в формирующейся корневой систе- ме происходит массовая концентрация дождевых червей), и накану- не цветения, и даже после уборки клубней (когда в поисках остав- шегося в земле картофеля кабаны буквально «перепахивают» поле не хуже самой совершенной картофелекопалки). Весьма привлекательны для кабанов и поля однолетних зерно- вых культур --- посевы овса, овсяно-гороховых и овсяно-виковых смесей, где в связи с особенностями технологии уборки остается достаточно много зерна и гороха. И горох, и овес --- излюбленная пища кабанов, и звери постоянно выходят на такие поля, начиная со времени уборки урожая и до самой зимы. Привлекают кабанов, и опять-таки в основном в период зим- него дефицита кормов, окрестности населенных пунктов. Здесь они кормятся у силосных ям и буртов с картофелем и другими овощами, на свалках и помойках с отходами животноводческих ферм, а иног- да устраиваются и на зимовку. Ведут кабаны стадный образ жизни, бродя небольшими, по 3--- 10 голов, группами в пределах ограниченного (до 1---2 км2) участка обитания. Протяженность суточного хода определяется наличием достаточного количества корма и его доступностью и при переходе от одних полей к другим может достигать 8---11 км, а при коротком проходе от места дневки до ближайшего поля --- не превышает 1,5---2 км. В период глубокоснежья кабаны передвигаются преиму- щественно по натоптанным ими же тропам, связывающим места кормежки и отдыха. В районе дневки такие тропы образуют доволь- но густую и запутанную сеть, соответственно, и размеры участка обитания отдельного животного или целой семьи зависят от коли- чества и местонахождения корма. Территория, осваиваемая семей- ной группой животных за всю зиму, обычно не превышает несколь- ких квадратных километров, но чаще всего они держатся на пло- щади от 1 до 8 км2. Средняя же длина суточного хода составляет, по данным зимних троплений, около 3,5 км (0,2---8,5).
267 Лежки устраиваются в хорошо защищенных от непогоды, хищ- ников и человека местах, в густых зарослях, не позволяющих по- дойти к зверю бесшумно. Летом они обычно располагаются откры- то, а зимой --- в глухой лесной чаще (в ельниках или смешанном лесу с примесью и подростом ели). Нередко звери устраивают леж- ки у стволов крупных елей под низкорастущими ветвями, а иногда под прикрытием выворотня, но в этом случае обязательно устила- ют дно еловым лапником. Летние лежки взрослых зверей обычно не имеют подстилки, в лучшем случае простое углубление в зем- ле окаймляется по краям валиком из дерна. Но бывают убежища и с обильной подстилкой из травы, веток, сухих листьев и другого растительного мусора. Тогда они принадлежат опоросившимся сви- ньям с маленькими поросятами. С установлением устойчивой зимней погоды семья кабанов строит настоящее гнездо. Для этого звери разрыхляют лесную подстилку и верхний слой почвы, создавая небольшое углубление в земле, а затем выстилают его еловым лапником, сорванным с со- седних деревьев, и образуют бордюр из уложенных по краям гнезда молодых, вырванных с корнями елочек. Все время использования, а это продолжается до месяца и более, кабаны достраивают гнездо, увеличивая его габариты за счет толщины подстилки и высоты стен. Одиночные звери, а иногда и пары устраивают логова в мура- вейниках. Строительство такого гнезда не требует больших усилий, но оно достаточно удобно и хорошо удерживает тепло. Устраива- ющиеся отдельно гнезда одиночных зверей, особенно крупных се- качей, представляют собой широкое ложе из толстого слоя лапника (до 80---90 см), диаметром до 1,5---2 м. Кабаны активны в ночные и сумеречные часы, а день обычно проводят на лежках в глухих, труднодоступных местах. Набор кор- мов исключительно разнообразен. Помимо сельскохозяйственных культур кабаны поедают корневища и стебли диких травянистых и водно-болотных растений, различных беспозвоночные животных (от дождевых червей, насекомых и их личинок до пауков и моллюс- ков) и даже падаль. Представлены в рационе кабанов и наземно- гнездящиеся птицы (их яйца и птенцы), а также мелкие млекопита- ющие, преимущественно мышевидные грызуны. О любви к помой- кам и свалкам, привлекающим кабанов различными пищевыми отбросами и отходами сельскохозяйственных производств, мы уже говорили.
268 Спаривание происходит глубокой осенью или в начале зимы и сопровождается ожесточенными драками самцов. Беременность длится около 4,5 месяца, обычно в конце апреля --- мае самка при- носит 5---8, редко до 10 (средний многолетний показатель --- около 6), полосатых поросят. К трехмесячному возрасту они приобретают обычную окраску и становятся относительно самостоятельными. Тем не менее весь первый год они держатся с матерью. В той же семейной группе можно встретить и 2---3-летних самок, к которым в период гона присоединяется и секач. Средний размер группы или стада кабанов в Карелии близок к показателям для других север- ных регионов и составляет около 4 экземпляров. К югу он обыч- но увеличивается. Половозрелость у молодых кабанов наступает в возрасте 1,5---2,5 года. Для самок это совпадает и с временем ре- ального вступления в размножение, самцы же, отгоняемые взрос- лыми секачами, получают возможность участвовать в репродукции не ранее 4-летнего возраста. На первый взгляд, успешное расселение и увеличение числен- ности кабанов в Карелии не может расцениваться иначе, как безу- словное благо. Вместе с тем, учитывая существенный ущерб, кото- рый кабан наносит сельскому хозяйству (выше уже говорилось о том, что, испытывая недостаток в естественных кормах, он раска- пывает картофельные поля, разрывает бурты, повреждает посевы других корнеплодов и зерновых культур), сохранение его поголовья, тем более на современном, достаточно высоком уровне, вряд ли целесообразно. Вероятно, правильнее будет контролировать его чис- ленность охотой, поддерживая ее в разумных пределах. Что же касается подкормки и мер охраны кабанов, то все это следует огра- ничить территорией высокоорганизованных охотничьих хозяйств. ОТРЯД ЛАСТОНОГИЕ --- PINNIPEDIA К отряду ластоногих относятся млекопитающие, приспособив- шиеся к водному образу жизни. Однако их связь с водой не столь велика, как у китообразных. Для размножения, линьки, а также для периодического отдыха они выходят на лед или на сушу. В свя- зи с водным существованием тело у ластоногих обтекаемой, вере- тенообразной формы, с укороченной шеей и овально-удлиненной головой. Конечности короткие и широкие, видоизмененные в ласты;
269 пальцы соединены плавательной перепонкой. Толстый слой под- кожного жира уменьшает удельный вес животного и одновременно служит прекрасным термоизолятором. Волосяной покров относи- тельно редкий, короткий и жесткий. На берегу или на льду ласто- ногие неповоротливы, движения их состоят из коротких ползков всем туловищем, опирающимся на передние ласты. В воде же они очень ловки и подвижны, ныряют на значительную глубину и могут пробыть под водой до 15 и даже 20 минут. В Карелии отряд ластоногих представлен тремя видами. Морской заяц --- Erignathus barbatus Erxl. Морской заяц --- один из самых крупных тюленей наших арк- тических морей. Длина его тела 2---2,4 м, вес 220---300 кг. Интересной особенностью морского зайца по сравнению с другими ластоногими является постепенное исчезновение у него зубов в пер- вые 4---6 лет жизни. Их функцию берет на себя особый костный гребень, вырастающий по краю верхней и нижней челюстей. Тело окрашено однотонно в буровато-оливковый цвет, с мелкими соло- менно-желтыми пятнами на боках и спине. На верхней губе «усы» (вибриссы), состоящие из жестких, толстых и гладких волос. Жизнь морского зайца тесно связана с прибрежными районами северных морей и определяется в основном тремя природными фак- торами: холодными водами, наличием льдов и малыми (до 100 м) глубинами. В Белом море расселен почти повсеместно, но с различ- Морской заяц
270 ной плотностью в разные сезоны и в разных районах. Постоянно держится он и в Белом море, в том числе в Кандалакшском заливе и узкой полосе вдоль карельского побережья. В то же время в са- мые южные части Онежского залива проникает довольно редко. Вся карельская часть ареала этого вида относится к районам с невы- сокой численностью морского зайца. Плотность скопления его на детных залежках не превышает здесь 0,1---0,2 зверя на 1 км2. Наиболее благоприятные места обитания этого вида --- сильно расчлененная береговая линия с губами и островами, создающими защиту от штормов и нагромождения льдов. Здесь, будучи в основ- ном потребителем придонных кормов, он придерживается участков мелководья с глубинами порядка десятков метров. Для морского зайца характерны регулярные миграции весной (на север и восток) и осенью (в обратном направлении), а также ряд местных переме- щений, связанных с питанием, линькой, размножением, приливны- ми течениями и т. д. В отличие от других тюленей представители этого вида не образуют больших скоплений и, как правило, встре- чаются поодиночке или группами по 2---4 зверя. Под лежбище занимают низкие галечные берега или песчаные отмели, а также балки, сложенные из гальки, нередко с примесью значительных количеств ила и отдельных небольших валунов. Особенно высоких требований при выборе льда в весенне-летнее время не обнаружи- вает, но все же явно предпочитает низкие, неторосистые льдины. Они могут быть и очень обширными, и очень небольшими облом- ками, едва удерживающими зверя. Лежит один, нередко по двое- трое у самого края льдины. Факты зимовки этого тюленя в Белом море вполне достоверны, но ареал в зимнее время очень суживается и ограничивается, оче- видно, лишь небольшими районами. В юго-западной части моря это север Онежской губы и юго-западные участки Двинской, в вос- точной --- Кандалакшский залив. Во всех этих местах зимует, однако, небольшое количество зверя. Гораздо больше зимующих тюленей в Мезенском заливе и в Воронке Белого моря. Пищу морской заяц добывает преимущественно со дна и с при- донных участков, чаще всего на глубинах до 50---60 м. Потребля- емые корма разнообразны, но их состав во многом зависит как от местных особенностей донной фауны, так, в известной мере, и от времени года. Для беломорского морского зайца особенно харак- терно питание донными ракообразными (их представители --- в ос-
271 новном крабы, реже креветки и бокоплавы --- обнаруживаются в 70---80 % просмотренных желудков), рыбой (сайка, камбала, пес- чанка, сельдь, навага и др. --- около 30 %), брюхоногими (главным образом кальмары и, меньше, каракатицы) и двустворчатыми мол- люсками (10 и 5 %), а также червями (2,5 %). Реже поедаются асцидии, гидроидные полипы и некоторые другие бентосные фор- мы. Кормится в основном рано утром, возможно, ночью, днем активность понижается. Размножается на льду. Признаки брачного поведения прояв- ляются в возбужденном состоянии животных, гоньбе их друг за другом и, быть может, в так называемом «брачном свисте», призна- ваемом за выражение половых рефлексов. Массовое спаривание в мае --- июне, а рождение детенышей --- через 10---12 месяцев. Беременность --- с латентной фазой, длящейся от 1,5 до 3,5 месяца. В конце апреля --- мае самка приносит одного детеныша весом 30---40 кг, покрытого густым и мягким темно-буро-оливковым ме- хом. В течение месяца мать нежно заботится о нем, кормит молоком, а затем, после окончания у детеныша линьки, бросает его и спари- вается снова. Половой зрелости самки достигают в возрасте 4--- 6лет, а самцы --- в5---7лет. Взрослые животные линяют в мае --- июле на протяжении полутора месяцев. Учитывая, что запасы морского зайца в Белом море невелики, целесообразно временно запретить или хотя бы ограничить его добычу в беломорских водах Карелии. В любом случае в интересах нормального воспроизводства этого ценного животного необходи- мо, по крайней мере, ввести запрет на забой лактирующих самок и приплода. Не менее актуальны и задачи упорядочения добывания и утилизации этого тюленя населением прибрежных территорий. Гренландский тюлень --- Phoca groenlandica Fabr. Средней величины тюлень: длина тела взрослых самцов 1,7--- 2 м, самок 1,5---1,8 м, вес 150---160 кг. Окраска очень своеобразна, меняется с возрастом. Взрослый самец (крылан) желтовато-белый, с двумя симметричными черными полями по бокам тела, верх голо- вы тоже черный. Взрослая самка (утельга) дымчато-серая, с темно- бурыми или черными пятнами неправильной формы. Новорожден- ные тюлени (бельки) --- белые, затем, после первой линьки (в воз- расте 20 дней), мех их сереет и становится короче (серки). В возрасте
272 двух лет окраска меха пепельно-серая, с темными пятнами, позднее она тускнеет (конжуй). «Взрослый» наряд тюлени приобретают только к четырем годам. Распространен гренландский тюлень во всех арктических мо- рях, от Канадского архипелага на западе до моря Лаптевых на вос- токе. В пределах этой области он образует три обособленных стада: ньюфаундлендское, янмайенское и беломорское. Беломорское стадо гренландского тюленя (местное название --- лысун), насчитыва- ющее не менее 400 тысяч голов, лето проводит у кромки арктиче- ских льдов в Баренцевом море, а на зиму перекочевывает в Белое море и Чешскую губу, в места щенения и линьки. В Белом море ареал лысуна отнюдь не ограничивается только его Воронкой, Горлом и Центральным бассейном, но включает и за- ливы. В XIX столетии тюлени нередко проникали в самую глубь Двинского залива, встречаясь даже у острова Мудьюг, т. е. почти до устья Северной Двины. Они попадались около тех мест, а также у Летнего берега, например в Унской губе, и в прошлом, XX, веке, встречаются и сейчас, в начале XXI столетия. Наиболее часто отмечаются их заходы в Кандалакшский залив, хотя, как правило, не идут далеко в его глубокую северную часть, но при неблаго- приятных условиях ледового дрейфа единичные молодые живот- ные могут оказаться даже почти в самых тупиковых его участках. В Онежском заливе взрослые особи обычно не показываются, кро- ме очень редких заходов в его самую северную часть, но молодняк там время от времени встречается, правда, редко и только в годы с нарушенным дрейфом «детных» льдов. Гренландский тюлень
273 Гренландский тюлень по своей природе животное чрезвычайно подвижное и склонное к самым широким и длительным миграциям. Отсюда исключительная динамичность и сезонное непостоянство внутренней структуры его ареала. С поздней осени, в течение всей зимы и по ранневесеннее время все поголовье беломорского лысу- на сосредоточено в Белом море, его Воронке и в смежных учас- тках Баренцева моря от Западного Мурмана до Печорской губы. Наибольшее сужение ареал претерпевает в зимне-весеннее время, когда, замкнутая широкой прикромочной полосой льдов, едва ли не вся беломорская популяция сконцентрирована в Белом море и в самых близких пограничных участках Баренцева. С осени и в самом начале зимы тюлени часто показываются вблизи берегов. Держатся они в это время исключительно в воде и только с начала февраля, с приближением времени размножения, образуют ледовые залежки. Но даже в самый разгар щенки и лак- тации, когда маточное поголовье с приплодом локализовано в опре- деленных участках Белого моря и они становятся известны, место- нахождение неполовозрелой части популяции и тех взрослых, кото- рые по каким-либо причинам не участвуют в размножении, остается невыясненным. В апреле почти все беломорское стадо держится еще более лока- лизированно, преимущественно в Воронке и близлежащих районах Мезенского залива, частью же в самых близких районах Баренце- ва моря --- в зоне ледовой кромки. С середины мая тюлени уже, как правило, полностью покидают Белое море, перемещаясь сперва на кромку в самые ближайшие районы южной части Баренцева моря, а затем отодвигаясь с кромкой все далее к северу и северо-вос- току. В конце июля и августе они достигают северных пределов Баренцева моря, полностью исчезая на это время не только из Белого моря, но и с огромного пространства Баренцева. В высоких широтах, у кромки арктического пака к востоку от Шпицбергена, среди разреженных дрейфующих льдов к северу и востоку от север- ной оконечности Новой Земли лысун держится довольно рассеянно, небольшими группами до начала сентября, а затем устремляется на юг, в район зимовки, вновь сосредоточиваясь ко времени размноже- ния в Беломорском районе и юго-восточной части Баренцева моря. Живут тюлени этого вида даже в летний период в основном мелкими группами, до 10---20 разрозненных особей в каждой, а в период осенних миграций сбиваются в более тесные и более
274 крупные стада. Наибольшей плотности скопления животных до- стигают в Белом море ко времени формирования залежек. По дан- ным авиаучетов 1963 года, маточное поголовье с приплодом было сосредоточено здесь в трех местах на общей площади в 108,3 км2. Здесь было заснято 60 тысяч ощенившихся самок, что соответст- вовало средней плотности размещения лактирующих самок на детных залежках, равной приблизительно 600 особей на 1 км2, или одна самка на площади в 1660 м2, т. е. на расстоянии примерно 40 м одна от другой. На линных залежках плотность залегания еще больше: на 1 км2 в среднем находилось около 2200 животных, ина- че говоря, на одну особь приходилось в среднем 455 м2(при среднем расстоянии друг от друга примерно 20 м). Практически же маточ- ное поголовье размещается гораздо плотнее, поскольку животные залегают не равномерно, а отдельными, более тесными группами, сосредоточиваясь преимущественно по краям крупно- и мелкоби- тых льдов, вторично смерзшихся за счет образования молодого льда на месте разводьев или трещин. У этих новых льдов самки и их приплод скапливаются в гораздо более плотные массы, чем в центральных частях льдин. Кроме того, вообще движущиеся льды, занятые животными, перемежаются с «пустыми» льдами. В итоге лактирующие самки фактически оказываются одна от другой зачас- тую лишь в каких-нибудь 5---10 м, а то и ближе. Питается обитающими в толще моря ракообразными, моллюс- ками и рыбой (сайка, мойва, навага, камбаловые, сельдь, треска, бычки и др.). Значение рыбы в питании гренландского тюленя особенно велико осенью и в начале зимы. Молодняк, начинающий по окончании лактации и линьки самостоятельно отыскивать пи- щу, первоначально питается крупными компонентами зоопланктона (в основном бокоплавами и другими рачками), которых находит тут же, среди льдов. Осенние передвижения с мест летнего нагула к югу начинают- ся с приближением полярной зимы, примерно в октябре --- ноябре. В декабре лысуны в массе появляются у берегов Восточного Мурмана и в Горле Белого моря. Первыми подходят половозрелые самки, а затем взрослые самцы и молодые тюлени. В начале февра- ля утельги выбирают крупные ледовые поля и устраивают здесь детные залежки. Незадолго до наступления периода спаривания возбужденные самцы группируются неподалеку от ощенившихся утелег в некруп-
275 ные, но довольно тесные залежки --- «монастыри» --- как бы в ожи- дании спаривания. Когда же это время наступает, они пробуж- даются от своего оцепенения и обнаруживают неожиданную под- вижность, не характерную для столь тяжеловесных и неуклюжих на льду животных. Они скользят по льду, сваливаются в воду друг за другом, выскакивают из разводьев, звучно шлепаются на лед, гоняются друг за другом, как будто играют, проявляя неожиданное проворство, и вновь кидаются в воду. Период спаривания сопровождается сильным возбуждением самцов-производителей и жестокими схватками с соперниками. Победитель остается наедине с избранницей вдали от остальных животных и ревниво охраняет ее, не подпуская других самцов. Сам период спаривания у тюленей беломорской популяции наступает к исходу первой недели марта, а заканчивается, видимо, в начале последней декады этого месяца. При этом большинство ощенив- шихся самок спариваются еще до того, как перестают кормить детеныша: примерно во второй половине периода лактации, ближе к его концу. Между временем спаривания и щенкой проходит около 11,5 ме- сяца, из которых 2,5---3 приходятся на диапаузу (латентную фазу) в развитии эмбриона. В феврале --- марте каждая самка рождает одного, а иногда и двух детенышей и около месяца кормит их моло- ком. В первые недели жизни белек совершенно беспомощен, не уме- ет плавать и в воду не идет. После месячного возраста он становит- ся самостоятельным и покидает мать. Половая зрелость наступает в возрасте 3---7 лет, причем в один брачный период каждый самец спаривается только с одной самкой (моногамия). В конце марта --- апреле взрослые самцы образуют на льдах Белого моря линные залежки, несколько позднее к ним присоеди- няются самки и неполовозрелые особи. Во время линьки они ничего не едят и сильно худеют. После линьки, в апреле --- мае, лысуны собираются большими стадами и уходят из Белого моря в Барен- цево. Обычно они продвигаются вдоль кромки полярного льда и отдыхают на его отдельных выступах. Порядок их следования --- обратный осеннему: сначала мигрируют серки, за ними неполовоз- релые и в последнюю очередь --- взрослые звери. Первый послевоенный опыт оценки численности беломорского поголовья методом аэрофотосъемки позволил ориентировочно оце- нить это стадо на 1947 год приблизительно в 1,2 миллиона голов.
276 Спустя четверть века тем же методом был произведен очеред- ной подсчет, давший близкую цифру --- 1,2---1,5 миллиона особей. Сопоставление этих показателей с результатами более ранних уче- тов численности беломорского лысуна, относящихся, в частности, к концу 1920-х годов (3---3,5 миллиона голов), неопровержимо свидетельствовало о резком (более чем в 2 раза) уменьшении пого- ловья по сравнению с тем, каким оно было почти 50 лет назад. Уже тогда стало ясно, что главной причиной сокращения численности лысуна оказался неумеренный промысел. Тем не менее никаких выводов сделано не было, и стадо продолжало деградировать. К на- чалу --- середине 1960-х годов его численность, по разным оцен- кам, составила 300---700 тысяч голов, а к настоящему времени едва ли насчитывает и 100---200 тысяч. В последние годы в Белом море судовой промысел тюленей запрещен. Однако продолжается, пусть даже и лимитированный, но совершенно недопустимый и по существу варварский забой детенышей (бельков). В этих условиях процесс восстановления подорванного неумеренным промыслом стада лысунов проходит слишком медленно, что ставит под удар само существование уни- кальной беломорской популяции гренландского тюленя. Кольчатая нерпа --- Phoca hispida Schreb. Самый мелкий арктический тюлень: длина тела 100---150 см, вес 40---80 кг. Окраска меха варьирует от светлой, желтоватой или серебристо-серой до темно-серой, иногда почти черной. На спи- не обычно хорошо выражена кольчатая пятнистость. Кольчатая нерпа
277 Распространена кольчатая нерпа очень широко по всему Аркти- ческому бассейну, а в Карелии --- в Белом море и Ладожском озере. Численность ее здесь довольно велика. Например, в Ладож- ском озере насчитывается около 10 тысяч этих тюленей, а в Белом море --- не менее 40 тысяч. В Белом море в ареал кольчатой нерпы входят, кроме Ворон- ки и Горла, все заливы. Часто нерпа заплывает и в низовья рек. В Кандалакшском заливе обычна почти всюду, вплоть до самой верховой (кутовой) его части; в центральных же районах залива встречается спорадически. В Онежском заливе держится, по-види- мому, преимущественно в северной половине, а также в западных районах, изобилующих островами и отличающихся особенной изре- занностью береговой линии. В Ладожском озере ее размещение меняется в зависимости от времени года, дрейфа льда и, конечно, от миграций некоторых кормовых объектов. Летом и осенью тюле- ни держатся преимущественно в прибрежной зоне, к зиме несколь- ко более удаляются от берегов, особенно отмелых; весной вместе с дрейфующими льдами могут заноситься и в центральные участки озера. Летом и осенью местами концентрируются в непосредствен- ной близости к берегу или к островам и ложатся на отдельные кам- ни, каменистые луды и песчаные отмели. В общем нерпа встречает- ся по всей акватории Ладожского озера, но более многочисленна в северной его части. Вместе с тем здесь наблюдаются регулярные массовые сезонные перемещения, очевидно, связанные с особенно- стями гидроклиматического режима северной и южной частей озера и перераспределением рыбы. Подобно морскому зайцу, кольчатая нерпа придерживается прибрежных вод, губ, мелководных заливов и речных предустьев, иногда поднимается вверх по рекам. Далеких перекочевок не совер- шает. Передвижения ее носят в основном местный характер и зави- сят главным образом от ледовой обстановки и распределения корма. В Ладожском озере тюлени следуют за рыбой. Весной они появляются в южной половине Ладоги, в конце июня откочевывают в центральную и северную части озера, а зимой придерживаются прибрежных районов и довольно равномерно распределяются по всей акватории, концентрируясь в несколько большем количестве на севере. На Белом море сезонные перемещения связаны с движением льда. Летом в связи с отходом и исчезновением льдов нерпы также
278 отходят от берегов и держатся мористее, осенью, по мере появления льдов, они, наоборот, придерживаются берега, а с полным замер- занием прибрежных вод снова отходят дальше от берегов, в зону плавучих льдов. Во льду нерпы пробивают отверстия («продухи» и «лазки»), через которые дышат, выходят из воды на поверхность льда и куда скрываются при малейшей опасности. В районах сто- ячих льдов нерпа устраивает особое «логово» в снежной норе, около которого и обитает в зимний период, здесь же она щенится. Кольчатая нерпа относится к так называемым пагетодным (т. е. связанным со льдами) тюленям и, как правило, обитает в тех водоемах, которые хотя бы на зиму покрываются льдом. Для раз- множения эти животные выбирают преимущественно прибрежные неподвижные льды и держатся в этот период в полосе припайного, берегового льда, скрытые снеговым покровом от постороннего взо- ра. Детеныш рождается в снежных пещерах на льду около лазки или в пустотах, образующихся среди нагромождений обломков льда во время торошения. Молодые животные, не участвующие в раз- множении (а также, по-видимому, частью и взрослые самки), дер- жатся за пределами неподвижного берегового припая в ближайших к нему участках разбитого и дрейфующего льда. Арктические нерпы и значительно позднее, в период линьки, остаются преимуществен- но на тех же, сильно истлевших от времени и тепла, береговых неподвижных льдах, располагаясь у лунок (лазок). Туда же выле- зают и молодые звери. Беломорская нерпа также не часто ложится летом или осенью на берег. Известны залежки ее в Воронке Белого моря и в устьях некоторых рек Мурмана, в том числе Вороньей. Кроме того, нерпы ложатся на каменные гряды --- луды и киревя- ди --- в ряде мест Ладожского побережья. Местами входят в реки, но обычно поднимаются по ним невысоко. Залегают нерпы на берегу и льдах чаще всего в одиночку или группами по 5---8 голов. Лишь изредка, обычно во время линьки, они собираются по сотне и более в одном месте. Сезонные мигра- ции и заходы у кольчатой нерпы относительно мало выражены и в значительной степени носят пассивный характер, будучи обус- ловлены сезонными перемещениями льдов, с которыми этот тюлень связан почти с начала зимы до конца весны и начала арктического лета. Осенне-зимние подходы нерп к берегам Белого моря связа- ны в основном с массовыми нерестовыми подходами сайки. Как уже говорилось, отмечаются некоторые периодические изменения
279 и в распределении ладожской нерпы. Время от времени она скапли- вается то в одной, то в другой части озера, причем эти переходы иногда связывают с миграциями ряпушки и некоторых других рыб. Питается кольчатая нерпа почти исключительно рыбой и рако- образными; остальные группы животных (моллюски, черви и др.) совершенно не характерны для ее рациона, и потребляет она их очень редко. Из рыб особенно охотно поедает мойву, корюшку, сайку, навагу, ерша, ряпушку и др., суточный рацион составляет до 8 кг этого корма. Кормится преимущественно в верхних слоях воды и теми животными, которых находит в массовых количествах. Потребляет также различных ракообразных (бокоплавов, мизид) и моллюсков, но в меньшем количестве, чем рыбу, и в основном в весенне-летние месяцы. В Ладожском озере питается большей частью корюшкой, ершом, мелкой ряпушкой. В желудках находили и колюшку, а также мелких рачков. Мнение же о том, что ладож- ский тюлень «питается сигами, палией, ряпушкой и другой ценной рыбой» скорее всего основано на случаях выедания рыбы из сетей. Период спаривания у кольчатой нерпы, как и у других пагетод- ных тюленей, приходится на весеннее время и наступает, по-види- мому, в конце (или во второй половине) лактационного периода. Брачный период протекает, как правило, без больших столкнове- ний между самцами, чему способствует разреженное расположение животных, не образующих стад ни ранней весной, ни в ее конце, ни в начале лета. Все же при повышенной скученности самцов и размножающихся самок борьба за них местами, очевидно, проис- ходит. Так, по наблюдениям за нерпами в Рижском заливе, самцы обязательно дерутся, хватая соперника за ласты, как только он при- ближается к уже избранной самке. Способными к размножению самцы становятся обычно не ра- нее 6-летнего возраста, у самок же (правда, в небольшом проценте) половая зрелость наступает на год раньше --- в возрасте 5 лет. Щенится нерпа на льду, в марте --- начале апреля. Самка приносит одного, изредка двух детенышей, покрытых густой и мягкой белой шерстью. В отличие от детеныша гренландского тюленя новорож- денная нерпа может самостоятельно сходить в воду и плавать. Молочное кормление детеныша продолжается 3---4 недели, после чего он становится самостоятельным. Взрослые нерпы в это время спариваются, так что срок беременности составляет у них около 11 месяцев (из них 3---3,5 месяца приходится на латентную фазу).
280 Линька у взрослых нерп начинается сразу же после щенки и длится до конца лета. В период линьки звери большими группами лежат на льду и очень неохотно сходят в воду. Ладожская нерпа занесена в Международную красную книгу, и ее добыча строжайше запрещена. ОТРЯД КИТООБРАЗНЫЕ --- CETACEA Объединяет млекопитающих, полностью приспособившихся к водному образу жизни и совершенно потерявших связь с сушей. Форма тела у них рыбообразная. Передние конечности превра- щены в плавники, задние отсутствуют. На хвосте плавник из двух горизонтально расположенных лопастей. Кожа гладкая, эластичная, упругая, без сальных и потовых желез. Благодаря особенностям ее строения уменьшается сопротивление при движении в воде. Голова большая, без выраженной шеи. Сильно развитый подкож- ный слой жира служит отличным утеплителем и понижает удель- ный вес тела. Наружное носовое отверстие (дыхало) располагается в верхней части головы и при погружении в воду замыкается осо- бым мускульным клапаном. Из органов чувств лучше всего развит слух. С его помощью зверь ориентируется в пространстве, пользуясь звуковой эхолока- цией. Китообразные могут подолгу (некоторые до часа и больше) находиться под водой с одним и тем же запасом воздуха и нырять на глубину до 500, а иногда и до 2500 м. В этом им помогает целый комплекс специальных приспособлений в кровеносной, дыхатель- ной и мышечной системах. В Белом море отряд китообразных имеет трех представителей. Это белуха, косатка и морская свинья. Белуха --- Delphinapter us leucas Pall. Крупное морское животное из семейства дельфинов. Длина тела взрослых особей 4---6 м, вес до 1 т. От других дельфинов, поми- мо окраски, отличается ясно выраженным перехватом в области шеи и отсутствием спинного плавника. Последнее, конечно, не слу- чайно. В условиях полярных морей плавник мог бы мешать белухе плавать среди льдов, тогда как его отсутствие, наоборот, дает ей важное преимущество, позволяя легко поворачиваться вдоль длин-
281 ной оси тела, что очень важно при ловле рыбы. Окраска у белухи однотонная. У сосунков в возрасте до 1 года она синеватая, до 2---3 лет --- серая, у взрослых --- чисто-белая, а у старых --- желтоватая. Распространена белуха во всех северных морях, в том числе и в Белом море, где живет одно из трех обособленных стад этого зверя (два других --- в Карском и Охотском морях). В Белое море она заходит начиная со времени освобождения его ото льда (в мае) и держится здесь в количестве 7---9 тысяч голов примерно до ок- тября --- ноября. В этот сезон ее можно видеть как вблизи берегов, так и в открытом море, на чистой воде и у кромки ледяных полей, в мелкобитом льду и в полыньях. Главные летние подходы белухи в Белое море наблюдаются с половины июня («ивановский ход»), когда, по выражению бело- морских зверобоев, она «бьет в берег» и в значительном количестве появляется в более или менее определенных прибрежных районах (Гридино, Поньгома, некоторые острова Онежской губы). Второй большой подход белухи к побережью Белого моря отмечается обыч- но в сентябре --- октябре, когда, избегая сплошных льдов, она ухо- дит из Белого моря в Баренцево. Здесь она зимует в разводьях среди льдов и на незамерзающих участках моря, а иногда в полынь- ях, ломая молодой лед своей спиной. Держится косяками, состо- ящими из 5---25, редко до 50 зверей разного возраста и пола, но встречается и поодиночке. Белуха
282 Белуха --- типичное стадное животное. При этом стада (кося- ки) белух, независимо от их величины, всегда состоят из небольших групп численностью 2---4 или 5---8 животных. Состав, как и вели- чина стад, может быть различным. В одних случаях стадо образу- ют самостоятельные группы самцов, в других --- смешанные груп- пы, в которых вместе с половозрелыми животными держатся моло- дые. Лишь неполовозрелые особи никогда не живут отдельными группами. В период размножения внутри стада чаще всего наблю- даются группы, состоящие из трех и более белух, куда входит самка с сосунком и еще 1---2 взрослых животных. По окончании пери- ода размножения взрослые самцы нередко отделяются от самок и образуют отдельные косяки. Для белухи более характерны стада в десяток или в несколько десятков голов, очень редко в стаде бы- вает по нескольку сотен животных. Мелкие стада --- всегда кормя- щиеся, а наиболее крупные --- перемещающиеся в погоне за гро- мадными косяками рыб. Будучи морским животным, белуха не избегает опресненных и даже пресных вод, регулярно заходя в устья крупных и мелких рек в погоне за рыбой. Обычно они поднимаются вверх по реке Группа белух на кормежке
283 на небольшие расстояния, как правило, не дальше нескольких де- сятков километров, но известны случаи появления белух и в 100--- 200 км от устья. В Белом море белуха появляется в среднем в конце мая --- начале июня после очищения моря ото льда. В северной части, главным образом у западных берегов полуострова Канин, она наблю- дается и раньше, даже в начале апреля, но обычно это редкие и немногочисленные группы. Летом белуха встречается регулярно почти вдоль всего побережья моря, но наиболее многочисленна в Двинском и Онежском заливах и у западного берега Канина. В августе количество белух начинает уменьшаться, и к октябрю большая часть стада уходит в Баренцево море. Некоторые живот- ные проводят зиму в Белом море, наиболее характерные места таких зимовок --- Кандалакшский и Двинский заливы и полыньи в Воронке и Горле. Таким образом, основная часть беломорской популяции белухи обитает в Белом море с ранней весны до позд- ней осени, уходя перед основным ледоставом в Баренцево море, где зимует, видимо, в его юго-восточной части. Весенние миграции животных начинаются сразу, как только позволит ледовая обста- новка, иногда еще в то время, когда большая часть моря заполне- на плотным дрейфующим льдом. Летом белухи распространены по всей акватории моря и заходят в многочисленные заливы и губы. Летом взрослые питаются преимущественно рыбой (навагой, треской, пикшей, камбалой, сельдью, мойвой, корюшкой и др.), а мо- лодые --- в значительной степени беспозвоночными (ракообраз- ными и головоногими моллюсками). Во время кормежки они дви- жутся вдоль берега со скоростью около 2 км в час, выныривая через каждые 1---1,5 минуты, но при опасности их скорость возрастает до 25 км в час, и под водой они задерживаются до четверти часа. Ориентируются и разыскивают пищу с помощью ультразвуковой локации. Часто издают разнообразные звуки, от свиста и щебетанья до громкого рева (отсюда и пошла поговорка «ревет, как белуха»). Время размножения длится с весны до осени, но пик спарива- ния и родов приходится на середину либо конец лета, обычно июль --- август (спариваются через 2---3 недели после родов). Беременность длится 11---12 месяцев. Каждый год или, что бывает реже, через два года самка белухи приносит одного детеныша длиной около 1,5 м и кормит его молоком от 6 до 12 месяцев. Половая зрелость наступает на 3---4-м году.
284 Косатка --- Orcinus orca L. Самое большое морское млекопитающее Белого моря. Мощный хищник с довольно массивной головой и большой пастью. Харак- терны крупные округлые грудные плавники и высокий, прямой по заднему краю спинной плавник. Длина тела достигает 5---10 м, вес --- 8 т. Голова короткая, притупленная, снабженная мощными жевательными мышцами. С возрастом она укорачивается, а хво- стовой отдел удлиняется. Массивные, уплощенные спереди назад зубы (их бывает от 40 до 52) приспособлены к удержанию и раз- рыванию крупной добычи. Спинной плавник высокий, серповидной или треугольной формы. Окраска сверху черная, брюхо, горло, пят- на над глазами и седло за спинным плавником белые. Широко распространена во всех северных и дальневосточных морях, нередко встречается как в открытых частях, так и в при- брежных водах Белого моря. Косатка --- быстрый, сильный и ловкий хищник, способный раз- вивать скорость до 55 км в час. Держится обычно группами от нескольких голов до 100 и больше (правда, для Белого моря более Косатка --- самец (сверху) и самка
285 характерны небольшие косяки). Встречаются как в открытом море, так и вблизи берегов. Под водой они обычно проводят от 2 до 5---6 минут, делая в промежутках меж- ду погружениями 5---6 коротких вдохов---выдохов. Могут достаточ- но продолжительное время дер- жаться у поверхности воды, в та- ких случаях над морем подолгу видны их высокие спинные плав- ники. Фонтан косаток невысо- кий --- не более 2 м. Характерна сильная привязанность взрослых животных друг к другу и к дете- нышам. Косатки более активны в теплой воде (20---25 С) и стано- вятся вялыми, когда температура воды понижается до 10---15 С. Тем не менее они регулярно заходят в полярные воды, не избегая льдов, но обходя районы сплоченных ледяных полей. Косатка --- единственный в отряде китообразных настоящий хищник, поедающий и теплокровных животных. Однако основу ее питания составляют морские беспозвоночные и рыбы. Из беспоз- воночных это прежде всего головоногие моллюски --- кальмары и, много реже, осьминоги, а из рыб --- массовые виды, такие как навага, мойва, треска, пикша, камбала, сельдь, корюшка, мойва и даже скаты. Взрослые косатки нападают на дельфинов, тюленей и даже некрупных китов, молодые же, длиной до 4,5 м, питаются только кальмарами и рыбой. Охотятся косатки чаще всего группами, сначала окружают жертву, а затем расправляются с ней. Период размножения значительно растянут. Спаривание наблю- дается в июне и июле, а роды --- весной и летом (пик --- с мая по июль). Тем не менее и брачный период, и щенка захватывают нередко и август, переходя даже на осень (деторождение) и зиму (спаривание). Самка приносит детенышей раз в 2---3 года. Бере- менность длится около 16 месяцев. Истребляя ценных морских зверей, косатка может приносить некоторый ущерб. С другой стороны, как теперь выясняется, что нрав косаток весьма миролюбив и основную роль в их питании Голова косатки
286 играют моллюски и рыба. Наконец, нельзя забывать и о том, что косатка, как и другие китообразные, является немаловажным зве- ном пищевых цепей океана. Замыкая эти цепи, она поддержива- ет биологический круговорот, контролируя и стабилизируя числен- ность своих жертв. Морская свинья --- Phocaena phocaena L. Типичный представитель мелких северных дельфинов, отлича- ющийся массивным телосложением, укороченным и утолщенным туловищем и крупной, утяжеленной головой. Длина тела до 180 см, вес 30---90 кг. Грудные плавники имеют овальную форму, а отно- сительно низкий спинной --- треугольную. Окраска верхней сторо- ны варьирует от темно-серой до почти черной, брюха --- от ярко- белой до светло-серой. Широко распространена в морях Северной Атлантики и регу- лярно, особенно часто в годы с минимальным количеством льдов, встречается в Белом море (воды Канина, Летнего и Терского бе- регов, Кандалакшский залив). Обычно держится мелкими груп- пами, не более десятка голов, в относительно большие стада соби- рается лишь в период массового хода рыб, служащих ей пищей. Выдох --- вдох обычно происходит у морских свиней не более чем через 30 секунд, хотя известны случаи пребывания их под водой до нескольких минут. В процессе кормежки чаще всего пла- вают вдоль побережий, нередко заходят в устья и низовья рек. Сезонные перемещения выражены слабо, но все они бывают. Скорее всего, именно во время таких кочевок отдельные особи Морская свинья
287 умудряются проникать в самую восточную часть Балтийского моря (Кронштадт) и через Неву даже попадать в Ладожское озе- ро (случай добычи морской свиньи официально зарегистрирован здесь в 1901 году). Питается донными и пелагическими формами рыб (мойвой, треской, сельдью, бычками и др.) и, в гораздо меньшей степени, придонными беспозвоночными (ракообразными и головоногими моллюсками), потребляя за сутки 5---6 кг пищи. В поисках кор- ма ныряет на глубину до 70 м и может пробыть под водой до 6 минут. Сроки спаривания и рождения молодых сильно растянуты во времени, но все эти периоды приходятся в основном на летние месяцы. Спаривание --- с конца июня до октября с пиком в августе, а массовая щенка в основном в мае --- июне. После 9---10-месячной беременности (проходящей с латентной фазой в развитии зароды- ша) самка рождает одного, редко двух детенышей длиной 65--- 90 см и весом до 5 кг. Продолжительность лактации --- около 4 месяцев. Молоко чрезвычайно питательно и содержит до 40--- 50 % жира. Сразу после рождения детеныш может плавать и со- провождать мать. Морские свиньи в море
В общем балансе полезной продукции, получаемой от промыс- ла морских млекопитающих в нашей стране, морская свинья ника- кого практического значения не имеет. Тем не менее в связи с рез- ким снижением численности этого вида, охватившим весь ареал, его добыча (как, впрочем, и промысел всех других дельфинов) с 1965 года полностью прекращена. Выиграла от этого запрета и наша Карелия, сохранившая благодаря ему в составе своей фау- ны морскую свинью --- уникального представителя, быть может, самых загадочных и таинственных в мире животных --- морских дельфинов.
289 Алфавитный указатель русских названий млекопитающих Барсук ................................................................... 203---209 Белка обыкновенная ................................................ 87---98 Белуха .................................................................... 280---283 Бобр европейский ................................................... 101---108 Бобр канадский ...................................................... 108---112 Бурозубка крошечная .............................................. 66---72 Бурозубка малая ...................................................... 66---72 Бурозубка обыкновенная ......................................... 66---72 Бурозубка равнозубая .............................................. 66---72 Бурозубка средняя ................................................... 66---72 Волк ....................................................................... 221---229 Выдра .................................................................... 209---215 Горностай ............................................................... 180---184 Еж обыкновенный ................................................... 58---60 Енотовидная собака ............................................... 236---240 Заяц-беляк .............................................................. 79---85 Заяц-русак ............................................................... 85---86 Кабан ..................................................................... 264---268 Кожанок северный ....................................................... 78 Косатка .................................................................. 284---286 Крот обыкновенный ................................................. 60---65 Крыса серая (пасюк) ............................................... 117---122 Крыса черная ......................................................... 122---123 Куница лесная ......................................................... 175---180 Кутора водяная ........................................................ 72---74 Ласка ..................................................................... 184---186 Лемминг лесной ...................................................... 131---135 Летяга ...................................................................... 98---101 Лисица ................................................................... 229---236 Лось (сохатый) ...................................................... 249---258
290 Медведь бурый ...................................................... 240---249 Морская свинья ..................................................... 286---288 Морской заяц ........................................................ 269---271 Мышовка лесная ..................................................... 114---116 Мышь домовая ...................................................... 125---128 Мышь желтогорлая ................................................ 130---131 Мышь-малютка ..................................................... 123---125 Мышь полевая ....................................................... 128---130 Нерпа кольчатая .................................................... 276---280 Ночница водяная ......................................................... 78 Ночница прудовая ........................................................ 78 Ночница усатая ............................................................ 78 Норка американская .............................................. 195---199 Норка европейская ................................................. 190---195 Олень северный ..................................................... 259---264 Ондатра ................................................................. 140---148 Полевка водяная ..................................................... 135---140 Полевка красная .................................................... 169---172 Полевка красно-серая ............................................ 172---174 Полевка обыкновенная .......................................... 148---151 Полевка рыжая ...................................................... 160---169 Полевка темная (пашенная) .................................... 151---155 Полевка-экономка ................................................... 155---160 Росомаха ................................................................ 199---203 Рысь ....................................................................... 215---221 Соня садовая .......................................................... 112---114 Тюлень гренландский ............................................ 271---276 Ушан ............................................................................ 78 Хорек лесной ......................................................... 186---190
291 Литература Бобринский Н. А., Кузнецов Б. А., Кузякин А. П. Определи- тель млекопитающих СССР. М.: Просвещение, 1965. Данилов П. И. Новоселы карельских лесов. Петрозаводск: Карелия, 1979. Данилов П. И. Охотничьи звери Карелии. М.: Наука, 2005. Жизнь животных: В 6 т. Т. 6: Млекопитающие, или звери. М.: Просвещение, 1971. Ивантер Э. В. Популяционная экология мелких млекопита- ющих таежного Северо-Запада СССР. Л.: Наука, ЛО, 1975. Ивантер Э. В. Млекопитающие. 3-е изд., испр. и доп. / ПетрГУ. Петрозаводск, 2001. (Мир животных). Ивантер Э. В., Макаров А. М. Территориальная экология зем- лероек-бурозубок / ПетрГУ. Петрозаводск, 2001. Ивантер Э. В., Троицкий Г. А. Охотничьи богатства северных лесов. Петрозаводск: Карелия, 1967. Красная книга Карелии / Науч. ред. Э. В. Ивантер, О. Л. Куз- нецов. Петрозаводск: Карелия, 1995. Марвин М. Я. Животный мир Карело-Финской СССР. Петро- заводск: Госиздат КФССР, 1951. Марвин М. Я. Млекопитающие Карелии. Петрозаводск: Гос- издат КАССР, 1959. Сиивонен Л. М. Млекопитающие Северной Европы. М.: Лесн. пром-сть, 1979. Строганов С. У. Определитель млекопитающих Карелии. Петрозаводск: Изд-во КФГУ, 1949.
292 Содержание Предисловие .......................................................................................... 5 Происхождение и современный облик фауны Карелии ....................... 11 Ландшафты Карелии и их животное население .................................. 30 Водоемы и их побережья как среда обитания наземных позвоночных животных ........................................... 31 Леса и их животный мир .......................................................... 37 Животные болот ....................................................................... 52 Животные полей, лугов и поселков человека ........................... 55 Видовой обзор млекопитающих --- Mammalia .................................... 58 Отряд насекомоядные --- Insectivora ......................................... 58 Отряд рукокрылые --- Chiroptera .............................................. 74 Отряд зайцеобразные --- Lagomorpha ...................................... 78 Отряд грызуны --- Rodentia ...................................................... 87 Отряд хищные --- Carnivora ..................................................... 174 Отряд парнокопытные --- Artiodactyla .................................. 249 Отряд ластоногие --- Pinnipedia ............................................. 268 Отряд китообразные --- Cetacea ............................................ 280 Алфавитный указатель русских названий млекопитающих ................................................................. 289 Литература ........................................................................................ 291
Научное издание Ивантер Эрнест Викторович Млекопитающие Карелии (Серия «Популярные монографии по экологии») Редактор С. Л. Смирнова Художественный редактор Е. О. Щук арёв Рисунки Т. В. Ивантер, М. А. Степановой, А. М. Макарова В оформлении обложки использовано фото В. Федорова
Подписано в печать 15.12.07. Формат 70 x 10 0 1/16. Бум а га офсетная. Печат ь офсетная. Уч .-изд. л. 17,6. Тира ж 400 экз. Изд. № 204. Заказ Го сударст в ен но е образовательное учреждение высшего профессионального образования ПЕТРОЗАВОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ 185910, Пе трозаводс к, пр. Ленина, 33 Отпечатано в ГУП РК «Республиканская типография им. П. Ф. Анохина». 185005, г. Петрозаводск, ул. «Правды», 4
Издательство Петрозаводского государственного уни- верситета основано в 1991 году. Ежегодно и здается свы- ше 250 наименований учебной, методической и научной литературы. С 1998 года Издател ьство ПетрГУ входит в список базовых издате льств Российского гумани тарного научного фонда. Тематика изданий: --- истори я, фи лософия, филология, кул ьтурологи я; --- юриспруденция, политология; --- медицина, биолог ия, химия, сельское хозяйство; --- физика, математика, кибернетика; --- лесное хозяйство; --- арх итектура, строительст во. Адрес: 185910, Республика Карел ия, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33. Петрозаводский госуниверситет, Издательство ПетрГУ Конта ктные телефоны:(814-2) 78-15-40, (814-2) 76-96-39 Факс: (814-2) 78-15-40, 71-10-00 E-mail: polezhaeva@psu.karelia.ru, polezhaeva@petrsu.ru Приглашаем к взаимовыгодному сотрудничеству издательст ва, оптовые фирмы и библиотечные кол лекторы ИЗДАТЕЛЬСТВО ПЕТРОЗАВОДСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА PETROZAVODSK STATE UNIVERSITY PRESS
ISBN 978-5-8021-0767-6