Author: Шибаев С.В.
Tags: рыболовство рыбное хозяйство ихтиология водные биоресурсы
ISBN: 978-5-903090-06-8
Year: 2007
Text
С. В. ШИБАЕВ
ПРОМЫСЛОВАЯ ИХТИОЛОГИЯ
Допущено УМО в области рыбного хозяйства в качестве учебника для
студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлению
110900.62 «Водные биоресурсы и аквакультура» и специальности
110901.65 «Водные биоресурсы и аквакультура»
Санкт-Петербург
2007
УДК 639.2.055
III 55
ББК 47.2
Шибаев С. В.
Ш 55 Промысловая ихтиология: Учебник. СПб: «Проспект Науки»,
2007. — 400 с.
В книге изложены теоретические основы промысловой ихтиологии как науки о
закономерностях динамики эксплуатируемых популяций рыб, кот орые во взаимо-
действии с рыболовством образуют систему «запас—промысел». Дается современ-
ное понимание основных элементов этой системы и их свойств — биологических
параметров эксплуатируемых цопуля ций, закономерностей их ст абилизации, пара-
метров промысла. Рассматриваются методы оценки и интерпретации параметров,
основные классы промысловых моделей и способы их построения. Анализируются
концепции перелова, оптимального улова, принципы и методы ре|улирования
рыболовства. Даются принципы разработки прогнозов общих допустимых уловов
с учетом концепции предосторожного подхода в рыболовстве.
Книга предназначена для ихтиологов, экологов, специалист ов в области управ-
ления водными биорссурсами, студентов.
Илл. 161, табл. 21, список лит. 92.
Рецензенты:
Г. А. Москул, профессор кафедры зоологии
Краснодарского государственного университета, доктор биологических наук;
А. П. Новоселов, ведущий научный сотрудник
Северного филиала ФГУП «ПИНРО», доктор биологических наук;
Ю. Т. Сечин, заведующий сектором мониторинга биоресурсов
внутренних водоемов ВНИРО, доктор биологических наук.
Редактор
Корректор
Верстка
Дизайн обложки
С. Е. Лукин
Т А. Брылёва
Е. Ю. Кузьменок
Л. Л. Прядко
ООО «Проспект Науки»
www.prospektnauki. ги
e-mail: iHfo@prospektHauki.ru
ISBN 978-5-903090-06-8
9 785903 090068
Подписано в печать 19.03.2007.
Формат 60x90 Уел. печ. л. 25. Тираж 2000 экз. (1-й завод: 1 ...400)
Заказ № 1Ы
Типография Издательства СПбГУ
199061, Санкт-Петербург, Средний пр., 41.
ISBN 978-5-903090-06-8 © ООО «Проспект Науки», 2007.
© С. В. Шибаев, 2007.
ОГЛАВЛЕНИЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ................................................... 9
1. ПРЕДМЕТ И СОДЕРЖАНИЕ ПРОМЫСЛОВОЙ ИХТИОЛОГИИ...................11
1.1. Понятие промысловой ихтиологии как пауки...............11
1.2. Задачи промысловой ихтиолог ии.........................14
1.3. Место промысловой ихтиологии в системе рыбохозяйственных
дисциплин..................................................15
1.4. Роль математических методов в промысловой ихтиологии. .18
1.5. Модели эксплуатируемых запасов....................... .22
2. ФОРМАЛЬНАЯ ТЕОРИЯ ЖИЗНИ РЫБ.................................26
2.1. Понятия «популяция», «стадо», «единица запаса» в промысловой
ихтиологии..... ................. . .......................26
2.2. Взаимосвязь первопричин, определяющих динамику популяции.27
2.2.1. Связь численностей смежных возрастных групп.... .... 36
2.2.2. Динамика биомассы.................................37
2.2.3. Основное уравнение улова .........................39
2.3. Закономерности стабилизации популяций..................42
2.3.1. Возрастная структура улова.. .45
2.3.2. Критерии стабильности.............................50
2.3.3. Стабилизация популяций в условиях промысловой эксплуатации52
2.3.4. Способы построения кривых выживания...............54
2.4. Анализ с труктуры популяций.......................... 55
2.5. Флюктуации численности и возрастной структуры..........58
3. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РЫБОЛОВСТВА............................61
3.1. Общие положения........................................61
3.2. Классификация орудий рыболовства.......................62
3.2.1. Научная классификация орудий рыболовства. ... 64
3.3. Параметры рыболовства.............................. ...71
3.3.1. Параметры орудий лова. 72
3.3.2. Параметры промысла................................78
4. ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ПАРАМЕТРЫ.....................................81
4.1. Общие положения........................................81
4.2. Статические параметры популяции........................81
4.2.1. Величина популяции................................83
4.2.2. Состав популяции..................................83
4
Промысловая ихтиология
4.2.3. Структура популяции................................84
4.2.4. Собственная структура популяции....................85
4.2.5. Экологическая структура.......................... 87
4.3. Динамические параметры популяции.........................90
4.4. Промысловая структура популяции..........................91
4.4.1. Соотношение между возрастом пополнения 1, возрастом
наступления половозрел ости ts и возрастом вступления в
эксплуатацию tL...........................................95
4.4.2. Способы определения возраста пополнения tr и возраста
первой поимки tc..........................................98
4.5. Численность популяций и методы ее оценки.................99
4.5.1. Единицы и способы измерения величины популяции.....99
4.5.2. Принципы оценки абсолютной численности рыб........103
5. СМЕРТНОСТЬ РЫБ..............................................108
5.1. Общие положения........................................ 108
5.2. Связь между показателями смертности.................. .111
5.2.1. Виды смертности...................................113
5.3. Естественная смертность.................................113
5.3.1. Зависимость естественной смертности от возраста
особей...................................................114
5.3.2. Зависимость естественной смертности от численности
популяции................................................121
5.4. Промысловая смертность..................................121
5.4.1. Показатели промысловой смертности, выражаемые как
функция численности рыб..................................122
5.4.2. Показатели промысловой смертности, выражаемые как
функция интенсивности промысла...........................123
5.5. Свойство аддитивности коэффициентов смертности..........127
6. ВОСПРОИЗВОДСТВО И ПОПОЛНЕНИЕ СТАДА РЫБ......................131
6.1. Общие положения.........................................131
6.2. Специфика использования понятия «рождаемость»
в промысловой ихтиологии....................................132
6.3. Зависимость продуктивности по икре Е от собственных
параметров популяции........................................138
6.3.1. Численность возрастных групп......................138
6.3.2. Половая структура.................................139
6.3.3. Репродуктивная структура..........................140
6.3.4. Индивидуальная плодовитость особей................142
6.4. Проблема оценки связи запас—пополнение..................145
6.4.1. Интуитивный подход.............................. 145
6.4.2. Эмпирический подход...............................147
6.4.3. Модели запас—пополнение...........................148
Промысловая ихтиология
5
7. ВИРТУАЛЬНО-ПОПУЛЯЦИОННЫЙ АНАЛИЗ................................155
7.1. Общие положения...........................................155
7.2. Метод А. Н. Державина (1922)..............................156
7.3. Виртуально-популяционный анализ......................- -157
7.3.1. Метод Мерфи (Murphy, 1965)........................ 160
7.3.2. Метод Таиланда (Gulland, 1965)......................165
7.4. Когортный анализ Поупа (Pope, 1972).......................171
7.4.1. Сепарабельный анализ (SVPA) (Pope, Shepherd, 1982)..172
7.5. Мпоговидовой анализ MSVPA(Multi-speciesVPA)............. 173
7.6. Методы настройки ВПА.................................... 174
7.7. Критика B1IA............................................ 175
8. РОСТ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ПОПУЛЯЦИИ................................177
8.1. Общие положения........................................ 177
8.2. Индивидуальный рост (рост особи)..........................177
8.2.1. Линейная функция....................................179
8.2.2. Экспоненциальная функция.......................... 179
8.2.3. Степенная функция...................................181
8.2.4. Уравнение Форда—Уолфорда........................183
8.2.5. Уравнение Берталанфи................................185
8.2.6. Связь уравнения Берталанфи с уравнением Форда—Уолфорда.. 190
8.2.7. Оценка параметров уравнений роста...................191
8.2.8. Источники информации для определения параметров
роста............................................... 196
8.3. Биомасса популяции (ихтиомасса).......................198
8.4. Типы роста популяций..................................201
8.4.1. Рост популяции в нелимитирующих условиях:
( образный рост........................................202
8.4.2. Рост популяции в лимитируемых условиях: S-образный
рост...................................................203
8.5. Типы стратегий экологического отбора в эволюции...........206
8.6. Регуляция численности популяции...........................208
8.7. Продуктивность популяций..................................209
8.7.1. Чистая продукция....................................210
8.7.2. Валовая продукция...................................211
8.7.3. Изменение продуктивности популяции в процессе роста.212
8.7.4. Соотношение между величиной продукции и уловом......214
9. ПРОДУКЦИОННЫЕ МОДЕЛИ...........................................216
9.1. Общие положения...........................................216
9.2. Модель Ф. И. Баранова (1925).... .........................217
9.3. Современные продукционные модели..........................219
9.3.1. Основное уравнение продукционных моделей............219
6
Промысловая ихтиология
9.3.2. Модель Шефера (Schaefer, 1954, 1957)............ 220
9.3.3. Модель Пелла—Томлинсона (Pella, Tomlinson, 1969)..223
9.3.4. Модель Фокса (Fox, 1970)..........................223
9.4. Ограничения продукционных моделей .. . .........224
9.5. Развитие продукционных моделей .... ...................226
9.6. Динамические продукционные модели......................227
10. АНАЛИТИЧЕСКИЕ ПРОМЫСЛОВЫЕ МОДЕЛИ...........................229
10.1. Основные положения....................................229
10.2. Модель Ф. И. Баранова (1918)..........................229
10.3. Модель Бивертона—Холта (Beverton, Holt, 1959).........231
10.3.1. Исходные положения...............................231
10.3.2. Математическое выражение основных параметров.....234
10.4. Модель Рикера (W. Е. Ricker, 1944)....................240
10.5. Различие моделей Бивертона—Холта и Рикера.............244
10.6. Развитие аналитических моделей........................247
11. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДИНАМИКИ ЭКСПЛУАТИРУЕМЫХ
ПОПУЛЯЦИЙ РЫБ..................................................248
11.1. Общие положения.......................................248
11.2. Влияние интенсивности промысла на популяционные
характеристики.. 253
11.2.1. Улов в поштучном выражении УА,...................253
11.2.2. Улов в весовом выражении Уи......................255
11.2.3. Улов на единицу промыслового усилия CPUE.........258
11.2.4. Среднегодовая численность BN и биомасса В,,
популяции...............................................259
11.2.5. Средняя длина, масса и возраст особи в популяции и улове ... 261
11.2.6. Среднегодовая численность SSN и биомасса SSB нерестового
стада....................................................263
11.2.7. Продуктивность по икре (популяционная плодовитость) Е __. 266
11.3. Влияние селективности промысла на популяционные
характеристики............................................. 267
11.3.1. Улов в поштучном выражении Ум....................269
11.3.2. Улов в весовом выражении Уи,................... 270
11.3.3. Улов на единицу промыслового усилия CPUE.........273
11.3.4. Среднегодовая численность BN и биомасса Вп,
популяции . ...................................275
11.3.5. Средняя длина, масса и возраст особи в популяции
и улове............................................... 276
11.3.6. Среднегодовая численность SSN и биомасса SSB нерестового
стада..................................................- .277
11.3.7. Продуктивность по икре (популяционная
плодовитость) Е....................................... 279
Промысловая ихтиология
7
11.4. Совместное влияние интенсивности и селективности промысла.281
11.4.1. Общие положения.................................281
11.4.2. Изоплетные диаграммы............................282
11.4.3. Закономерности динамики основных популяционных
параметров..............................................284
11 4.4. Способы использования изоплетных диаграмм.297
11.4.5. Эвметрический улов..............................299
11 4.6. Зависимость формы изоплетной диаграммы и эвметрической
кривой от популяционных параметров......................302
11.4.7. Правило достижения максимального улова...........306
11.5. Специфика селективного промысла (промысла объячеивающими
орудиями лова)..............................................307
11.6. Причины существования стабильного улова...............309
12. КОНЦЕПЦИЯ ПЕРЕЛОВА.........................................313
12.1. Концепция Гейнке (1913)...............................313
12 1.1. Критика концепции Гейнке.........................314
12 1.2. Абстрактный подход Ф И. Баранова (1914)..........315
12.2 Современное понимание перелова.........................317
12.3. Экономический перелов.................................318
12.3.1. Экономический перелов, связанный с оценкой
результатов промысла OVF(E).... ...................... 318
12.3.2. Перелов по качеству продукции OVF(Wr)...........319
12.3.3. Перелов, связанный с положением эвметрической
кривой OVF(Wy)..........................................319
12.3.4. Исторические причины возникновения экономического
перелова.............................................. 321
12.4. Биологический перелов OVF(B)..........................323
12.4.2. Перелов по пополнению (recruitment overfishing)
OVF(R)..................................................324
12.4.3. Экосистемный перелов OVF(S).....................325
13. ОПТИМАЛЬНЫЙ УЛОВ......................................... . .328
13.1. Максимальный уравновешенный улов MSY..................328
13.2. Максимальный экономический улов MEY...................332
13.2.1. Критерий/^.......................................333
13.3. Оптимальный улов У^ор1 ...............................334
13.4. «Формальная» схема оценки оптимального улова..........336
13 4 1. Оценка минимальной численности популяции ВВп]....337
13.5. Оценка «критических» значений параметров промысла.....339
13.5.1. Определение области допустимых параметров промысла...349
13.5.2. Оценка оптимальных параметров промысла...........349
13.5.3. Выбор величины оптимального улова................353
13.5.4. Разработка мер регулирования рыболовства.........355
8
Промысловая ихтиология
14. РЕГУЛИРОВАНИЕ РЫБОЛОВСТВА....................................358
14.1. Основные подходы к регулированию рыболовства............359
14.1.1. Подход К. М. Бэра (1853)............................359
14.1.2. Подход П. В. Тюрина (1953)......................... 360
14.1.3. Подход Г. В. Никольского (1965).....................360
14.1.4. Подход Ф. И. Баранова (1914)........................361
14.2. Современные меры регулирования рыболовства................361
14.3. Лимитирование уловов Ущ,,,,...............................362
14.3.1. Ограничение промыслового усилия ....................364
14.3.2. Регламентирование типов судов.......................366
14.3.3. Регламентирование типов орудий лова и их конструктивных
особенностей.... .......................................366
14.3.4. Установление промысловой меры на рыбу Lc ...........367
14.3.5. Установление минимального размера ячеи ят!г)... ....368
14.3.6. Установление нормы прилова маломерной рыбы..........369
14.3.7. Установление нормы прилова сопутствующих видов....371
14.3.8. Регламентирование способов, сроков и мест лова......371
15. ПРОМЫСЛОВЫЕ ПРОГНОЗЫ.........................................374
15.1. Общие положения...........................................374
15.2. Виды прогнозов............................................376
15.2.1. Годовой прогноз.....................................376
15.2.2. Долгосрочный прогноз................................377
15.2.3. Краткосрочный прогноз...............................378
15.3. Методы разработки годовых прогнозов.......................378
15.3.1. Прогноз на основе анализа статистики уловов
(регрессионный прогноз)......................................380
15.3.2. Прогноз на основе анализа гидрологических условий водоема
(аналоговый прогноз)....................................380
15.3.3. Прогноз, основанный на учете биологического
состояния стада.........................................381
15.3.4. Биостатистический прогноз...........................383
15.4. Формальная схема расчета прогноза вылова..................383
15.4.1. Исходные данные.....................................383
15.4.2. Ход расчетов........................................385
15.4.3. Упрощения метода....................................388
ЗАКЛЮЧЕНИЕ.......................................................393
ЛИТЕРАТУРА.......................................................395
ПРЕДИСЛОВИЕ
Развитие мирового рыболовства на современном этапе достигло такого
уровня, что его воздействие стало соизмеримым, а зачастую и значительно
более интенсивным, чем влияние всех других экологических факторов, су-
ществующих в экосистеме водоемов. По сути дела, промысел стал не прос-
то «насосом», который изымает часть особей из популяции, он превратил-
ся в средство управления водными биоресурсами. Подбирая необходимую
интенсивность и селективность промысла, вводя ограничительные или
регламентирующие меры по срокам, местам, типам используемых орудий
лова, человек может обеспечить изменение запаса в нужном направлении.
За счет изменения режима рыболовства можно уменьшить или увеличить
запас, приблизив его к девственному состоянию, изменить размерную и
возрастную структуру популяции; смещением акцентов промысла — по-
давить или, наоборот, защитить тот или иной вид и, наконец, с помощью
искусственного воспроизводства и интродукции изменить само качест-
во ихтиофауны. Кроме того, эволюция идеологии природопользования,
когда главным критерием оптимальной эксплуатации является не просто
предотвращение воздействия промысла на запас, а устойчивое развитие
рыболова, приводит к тому, что многие традиционные представления ока-
зываются уже недостаточными для эффективного управления водными
биоресурсам. Внедрение принципа предосторожности в рыбохозяйствен-
ную практику требует еще более глубокого понимания закономерностей
динамики рыбных запасов в свете новых представлений.
Сложившиеся реалии обусловили необходимость соответствующей
подготовки специалистов рыбной отрасли, способных эффективно ре-
шать задачи управления водными биологическими ресурсами. В этой свя-
зи в стандарт подготовки специалистов по направлению 110901.65 «Вод-
]()
Промысловая ихтиология
иые биоресурсы и аквакультура» был введен курс «Промысловая ихтио-
логия», который автором настоящей книги читался на протяжении десяти
лет. Опыт преподавания этой дисциплины показал, что основной пробле-
мой обучения специалистов является отсутствие современных учебных
пособий. Последние издания, посвященные теории динамики стада рыб,
относятся к 60-70 годам и не учитывают современных достижений рыбо-
хозяйственной науки. Кроме того, многие из имеющихся учебных пособий
и публикаций оперируют сложным математическим аппаратом, который
недоступен для ихтиологов, но в то же время в них не вскрывается биоло-
гический смысл рассматриваемых явлений и параметров.
В последнее время в зарубежной литературе появилось несколько из-
даний, в которых излагаются современные представления о теоретических
основах управления эксплуатируемыми популяциями рыб, а в Интернете
опубликован ряд методических работ, касающихся принципов реализа-
ции предосторожного подхода в рыболовстве [67, 83, 69, 82, 68, 70, 79, 80,
85 66, 92]. Однако все они до настоящего времени существуют только в
англоязычном варианте и недоступны для российского читателя. Все это
обусловило необходимость подготовки настоящей работы.
В изложении автор отошел от простого изложения существующих
подходов, а попытался, где это можно, дать их критический анализ с целью
облегчения восприятия материала. Помимо этого, учитывая все более ак-
тивное участие России в международной деятельности и потребности
специалистов рыбной отрасли общения на «одном языке», автор счел це-
лесообразным для основных терминов и понятий дать англоязычную тер-
минологию прямо по тексту.
Данная работа является первым трудом автора подобного рода и, ко-
нечно, не лишена недостатков. Буду весьма признателен за все критиче-
ские замечания.
Кафедра ихтиологии и экологии
Факультет биоресурсов и природопользования
Калининградский государственный технический университет
доктор биологических наук, профессор С. В. Шибаев
shibaevcaklgtu.ru
1. ПРЕДМЕТ И СОДЕРЖАНИЕ
ПРОМЫСЛОВОЙ ИХТИОЛОГИИ
1.1. Понятие промысловой ихтиологии как науки
В настоящее время практически завершилось формирование трех ос-
новных направлений ихтиологической науки, которые различаются как
предметом исследования, так и целям и задачами. К первому направле-
нию относится «Общая ихтиология», представляющая собой изучение
морфологии и физиологии рыб, образа их жизни и взаимоотношений
рыб с окружающей средой и между собой. Последняя составляющая часто
обозначается термином «экология рыб». Второе направление, называемое
обычно «Частной ихтиологией», посвящено систематике рыб — отличи-
тельным признакам, распространению отдельных таксономических групп,
образу жизни, эволюции и особенностям хозяйственного использования.
Огромный вклад в развитие указанных разделов ихтиологии был внесен
Г. В. Никольским [39, 40, 41], который выпустил ряд фундаментальных
учебников, имевших несколько переизданий и до настоящего времени ис-
пользующихся для подготовки специалистов. Третьим направлением яв-
ляется «Промысловая ихтиология».
Промысловая ихтиология является одним из важнейших разделов
ихтиологии и посвящена изучению закономерностей динамики популя-
ций рыб как в естественных условиях, так и под воздействием промыс-
ла (рис. 1).
12
Промысловая ихтиология
Рис. 1. Структура ихтиологической науки
Понятие «промысловая ихтиология» как самостоятельное направле-
ние исследований сформировалось не сразу, и зачастую в него вкладывался
иной смысл. Так, если обратиться к истории развития ихтиологической на-
уки, то примечательной в этой связи является книга проф. В. К. Солдатова
«Промысловая ихтиология», выпущенная в 1934 г. Основными разделами
этой книги являются морфология, анатомия, физиология рыб, характер
взаимодействия рыб с абиотической и биотической окружающей средой и
жизненные циклы рыб1. Понятно, что знание всех этих элементов необхо-
димы, но совершенно недостаточны для понимания закономерностей фор-
мирования запасов, тем более в условиях промыслового использования.
Датой возникновения «Промысловой ихтиологии» можно считать
1918 г., когда была выпущена известная статья проф. Ф. И. Баранова «К во-
просу о биологических основаниях рыбного хозяйства». В ней впервые
был поставлен вопрос о факторах, определяющих динамику численности
эксплуатируемой популяции рыбы, характере воздействия промысла и пу-
тях достижения оптимального рыболовства. Ф. И. Барановым приводится
следующий интересный исторический факт.
«В 1376 г. в английский парламент была подана петиция следующего
содержания: “В разных местах нашей страны, в морских проливах и бух-
тах, где до сих пор было обильное и добычливое рыболовство, к большой
выгоде страны, оно частью расстроено и стало безвыгодным вследствие
того, что некоторые рыбаки ввели в употребление семь лет тому назад
новое орудие2, называемое «wondy chou», сделанное наподобие устричной
драги.
Сеть этого орудия имеет столь частую ячею, что ни одна рыбка, даже
самая маленькая, захваченная им, не может уйти и попадается. Кроме того,
тяжелое и длинное железо этого орудия уничтожает икру и пищу рыб в
' Сходное содержание имели и более поздние учебные пособия. См., например: Мейст-
нер В. И. Промысловая ихтиология. — М; Л.: Снабтехиздат, 1933. — 194 с.; Константи-
нов К. Г. Промысловая ихтиология.— М.: Пищевая пром-сть, 1965.— 118 с.; Костю-
нин Ю. И. Промысловая ихтиология. — Л.: ЛМУ, 1964. — 150 с.
2 В настоящее время такое орудие называется «бимтрал».
1. Предмет и содержание промысловой ихтиологии
13
сказанных водах, губит залежи устриц, моллюсков и других животных, за
счет которых живут большие рыбы. С помощью упомянутого орудия ры-
баки захватывают столь большие количества мелкой рыбы, что не знают,
что с ней делать, к большому вреду общин королевства и к погибели ры-
боловства.
Резолюция: Пусть будет составлена комиссия из знающих лиц, чтобы
рассмотреть и удостоверить истину сего беззакония, и на основании сего
пусть суд восстановит порядок”.
Как видим, вот когда впервые забили в набат по поводу введения ново-
го орудия, прототипа современного трала. С тех пор прошло более 500 лет
и могущество Владычицы морей в немалой степени обязано тому, что не
ставились препятствия развитию ее морского рыболовства»1.
В отличие от всех предшествующих ихтиологических исследований,
которые либо отрицали воздействие промысла на запасы, либо, наоборот,
рассматривали его как некоторое «зло», заслуживающее всемерного огра-
ничения, Ф. И. Баранов выдвинул гипотезу о том, что промысел является
одним из самых мощных факторов, определяющих саму величину промыс-
лового запаса и динамику системы «запас—промысел». Предложенный им
математический аппарат моделирования данной системы послужил осно-
вой для всех современных методов теории рыболовства.
Таким образом, в современном понимании предметом промысловой
ихтиологии является система «запас—промысел», а методом — систем-
ный анализ. Системный анализ представляет собой специфический метод
исследований, рассматривающий любой предмет изучения как систему.
В связи с тем, что в дальнейшем основные понятия системного ана-
лиза будут использоваться при изложении материала, дадим их краткую
характеристику.
Система — это совокупность элементов, находящихся в определен-
ных отношениях и связях друг с другом, которая образует некоторую це-
лостность или единство. Система обладает тремя атрибутами — составом,
структурой и функцией.
Состав системы — совокупность элементов, ее составляющих, на-
пример, можно говорить о видовом составе ихтиофауны, размерном со-
ставе уловов или добывающего комплекса. Состав может иметь качест-
венное (в виде перечисления элементов) либо количественное (в виде
представления величины каждого элемента) выражения.
Варанов Ф. И. Избранные труды. — Т. 3. С. 11-12.
14
Промысловая ихтиология
Структура системы — это характер связей между элементами сис-
темы, которые обеспечивают ее существование как целостного объекта.
Структура может быть представлена либо как потоки вещества или энер-
гии между элементами, логическими связями между ними, либо описы-
вать характер организации системы в виде соотношения количественных
характеристик различных элементов. Например, в промысловой ихтиоло-
гии типичными являются видовая, размерная структура уловов, представ-
ленные процентным соотношением численностей или биомасс различных
видов или размерных групп.
Функция— это закон, по которому изменяются во времени состав
и структура системы. Примерами функции системы может быть зависи-
мость между величиной промыслового усилия и уловом либо изменение
возрастной структуры популяции в зависимости от селективности про-
мысла.
Таким образом, задача системного анализа состоит в определении со-
става, структуры и функции изучаемой системы.
Свойства системы нельзя представить в виде суммы свойств ее частей:
как только отдельные элементы объединяются в систему, образуются но-
вые свойства, называемые «эмерджентными»', которые не существовали
ранее. По определению Платона, система (целое) — это нечто большее, чем
сумма частей. Например, эмерджентным свойством системы «запас—про-
мысел» является улов, которого не может быть в неэксплуатируемой де-
вственной экосистеме. Величина улова и его качество будут определяться
характером отношений между запасом и промыслом.
1.2. Задачи промысловой ихтиологии
Промысловая ихтиология появилась в результате практических по-
требностей человека в обеспечении эффективного природопользования.
В связи с этим она имеет как теоретические, так и практические задачи.
Теоретические задачи:
1. Исследование общих закономерностей динамики эксплуатируемых
запасов водных гидробионтов;
2. Разработка методов оценки биологических параметров популяций
и промыслово-биологических показателей системы «запас—промысел»;
1 Emergent — новый, неожиданно проявляющийся.
1. Предмет и содержание промысловой ихтиологии
15
3. Изучение закономерностей формирования продуктивности попу-
ляций промысловых гидробионтов;
4. Создание теоретических основ управления водными биоресур-
сами.
Практические задачи:
1. Изучение закономерностей формирования пополнения промысло-
вого стада молодью;
2. Исследование характера влияния рыболовства на эксплуатируемые
запасы гидробионтов;
3. Оценка оптимальных параметров промыслового использования
продукционных свойств популяций, ихтиоценозов и водных экосистем;
4. Разработка биологических оснований Правил рыболовства;
5. Составление краткосрочных и долгосрочных прогнозов вылова
рыбы в рыбохозяйственных водоемах;
6. Разработка прогнозов общего допустимого улова ОДУ.
1.3. Место промысловой ихтиологии
в системе рыбохозяйственных дисциплин
В современном понимании целью рыбохозяйственных исследований
можно считать информационное обеспечение управления водными био-
ресурсами. В связи с этим предметом таких исследований не может быть
только экосистема водоема в ее биоэкологическом понимании. Изучению
должно подвергаться нечто большее, а именно систем», образованная тре-
мя элементами — абиотической и биотической средой обитания промыс
ловых гидробионтов, промысловым запасом и промыслом.
Такую систему можно назвать «рыбохозяйственной системой» [64].
В этом случае промысел рассматривается как один из’элементов, который
оказывается в тесной связи со многими другими компонентами. В общем
виде такие связи могут быть представлены следующим образом:
• морфологические особенности, гидрологический и гидрохимиче-
ский режим водоема определяют условия существования промыс-
ловых гидробионтов, их кормовой базы и в целом обусловливают
формирование биологической продуктивности;
• морфология водоема (изрезанность берегодой линии, рельеф,
грунты, глубины) и гидрологический режим (скорость течения,
волнение, характер ледостава) определяют возможность примене-
ния тех или иных орудий лова (активных, пассивных и т. д.), флота
16
Промысловая ихтиология
(определенного водоизмещения и типа движителя) и, в конечном
итоге, интенсивность и селективность промысла;
• видовой состав ихтиофауны и пространственно-временное рас-
пределение рыб обусловливают выбор определенных типов ору-
дий с точки зрения их селективности по отношению к опреде-
ленным видам, характер организации, дислокацию и сезонность
промысла;
• в свою очередь, промысел оказывает обратное влияние на систему.
За счет применения определенных типов орудий лова подавляют-
ся одни виды рыб и приобретают преимущества другие; активные
орудия (донные тралы и невода) воздействуют на грунт и изменя-
ют условия существования бентофауны, они же формируют иной
тип водной растительности в районе промысла, в мелководных во-
доемах предотвращают излишнее развитие высшей водной расти-
тельности, и, наконец, изымая часть особей, промысел вступает в
«конкуренцию» с хищниками.
В результате характер связей между элементами рыбохозяйственной
системы, в которой промысел присутствует как регулярный и в достаточ-
ной степени мощный фактор, будет существенно отличаться от таковой,
характерной для естественной экосистемы.
Реальность существования такой системы подтверждается наличием
описанных выше системообразующих связей, а способность ее существо-
вания во времени и устойчивость — наличием обратной связи и возмож-
ностью саморегуляции. Так, слишком высокая интенсивность промысла
влечет за собой снижение запасов и падение экономической эффектив-
ности промысла. В результате за счет экономических или правовых меха-
низмов осуществляется снижение активности рыболовства и восстанов-
ление эксплуатируемых популяций; применение мелкоячеистых орудий
приводит к формированию ихтиофауны, представленной преимущест-
венно короткоцикловыми видами, и наоборот, использование крупнояче-
истых и в особенности пассивных орудий способствует доминированию в
фауне преимущественно ценных видов. В таком состоянии система будет
существовать до тех пор, пока не произойдет изменение селективности
промысла, формирование новой структуры запаса и в последующем со-
ответствующего ему нового рыбодобывающего комплекса.
Определив предмет рыбохозяйственных исследований, мы получаем
возможность очертить круг дисциплин, которые занимаются изучением
1. Предмет и содержание промысловой ихтиологии
17
рыбохозяйственной системы, и установить место промысловой ихтиоло-
гии в этой системе (рис. 2).
Комплекс рыбохозяйственных дисциплин включат в себя изучение
абиотической среды обитания рыб (гидрология, гидрохимия), исследова-
ние кормовой базы рыб (гидробиология), определение условий формиро-
вания зон повышенной продуктивности (океанология, морская экология),
разработку средств ведения промысловой эксплуатации гидробионтов
(промышленное рыболовства), изучение биологии объектов промысла
(общая и частная ихтиология).
Промысловая ихтиология рассматривает два элемента системы в их
взаимосвязи — промысел и водные биоресурсы, но в то же время являет-
ся в значительной мере синтетической наукой и использует знания ряда
смежных областей:
1. общей и частной ихтиологии при исследовании популяционных
параметров, закономерностей динамики численности и биомассы популя-
ций, учете морфологических и поведенческих особенностей рыб в связи с
их взаимодействием с орудиями рыболовства;
Рис. 2. Место промысловой ихтиологии
в системе рыбохозяйственных наук
18
Промысловая ихтиология
2. океанологии, когда исследуется воздействие внешних абиотичес-
ких и биотических факторов на формирование запасов промысловых рыб,
их продуктивность, динамику во времени и осуществляется прогнозиро-
вание уловов;
3. промышленного рыболовства при изучении характера промысло-
вого воздействия на эксплуатируемые запасы, оценке эффективности ве-
дения промысла.
В более широком смысле можно говорить, что промысловая ихтиоло-
гия имеет связь и с гидрологией, т. к. условия ведения промысла во мно-
гом зависят от геоморфологический и гидрологической характеристик
водоема.
Широко применяющееся понятие «теория динамики стада рыб» близ-
ко к содержанию предмета «промысловая ихтиология», но, скорее всего,
не является его синонимом. Теория динамики стада рыб изучает преиму-
щественно закономерности динамики популяций, обусловленные воз-
действием комплекса естественных причин.
1.4. Роль математических методов в промысловой
ихтиологии
Одной из наиболее характерных особенностей объектов рыболовства
является их полная или частичная недоступность методам прямого визу-
ального исследования или контроля. В отличие от охотничьего, лесного
или сельского хозяйства для суждения о состоянии эксплуатируемых за-
пасов исследователь вынужден, не видя самого объекта, пользоваться не-
которыми выборками, которые характеризуют генеральную совокупность
с некоторой ошибкой. Именно это послужило в значительной степени
стимулом для внедрения методов математического анализа и теории веро-
ятностей в рыбохозяйственные исследования.
Другой причиной, обусловливающей важность применения матема-
тического аппарата в промысловой ихтиологии, является широкое при-
менение методологии моделирования. Для разработки мероприятий по
рациональному использованию продукционных свойств популяций рыб
нужно знать, какая величина улова может быть получена при той или
иной интенсивности и селективности промысла, и выбрать оптимальное
сочетание этих параметров. Необходимо также гарантировать сохранение
запаса и обеспечение достаточного воспроизводства молоди. Очевидно,
что решение данной задачи не может быть найдено путем проведения на-
1. Предмет и содержание промысловой ихтиологии
19
турного эксперимента — варьирования параметров рыболовства. Резуль-
тат эксперимента может быть весьма негативным как по соображениям
охраны биологического ресурса (при очень высокой интенсивности про-
мысла стадо может быть просто уничтожено), так и ввиду технической
сложности и высокой стоимости изменения режима рыболовства. В связи
с этим единственным подходом к исследованию закономерностей динами-
ки эксплуатируемых популяций рыб и разработке принципов рациональ-
ного использования является метод моделирования.
Сущность моделирования: наряду с системой (оригиналом) рассмат-
ривается ее модель, которой выступает некоторая другая система, пред-
ставляющая собой образ (подобие) оригинала. Модель, как правило, пред-
ставляет собой упрощенный образ оригинала, который учитывает только
наиболее существенные или важные компоненты и структуру объекта, но
так, чтобы они достоверно отражали свойства оригинала.
Как будет показано ниже, в моделях, применяемых в промысловой
ихтиологии, принимают во внимание крайне ограниченный список пара-
метров, характерных для самой популяции, и всего два параметра — ин-
тенсивность и селективность, описывающих промысел.
Стратегия моделирования: путем упрощения получить модель, свой-
ства и поведение которой можно было бы эффективно изучать, в то время
как сам оригинал непосредственно изучить невозможно. Обязательное
условие — модель должна оставалась сходной с оригиналом, так, чтобы
результаты исследования были применимы и к оригиналу. Обратный пе-
реход от модели к оригиналу называется интерпретацией [62, 53].
В зависимости от целей, наличия первичной информации, доступ-
ных способов реализации и задач различаются несколько классов моде-
лей (рис. 3).
Реальные или натуральные (физические, аналоговые) модели явля-
ются уменьшенным образом оригинала. Например, аквариум как модель
экосистемы водоема. Реальные модели достаточно полно отражают свой-
ства экосистемы, но имеют существенные ограничения технического ха-
рактера.
Знаковые модели представляют собой условное описание системы
оригинала с помощью некоторого языка, слова которого интерпретируют-
ся как образы свойства состава и структуры изучаемой системы. Вполне
понятно, что возможности знаковых моделей не ограничиваются никаки-
ми техническими показателями, а также количеством рассматриваемых
факторов.
20
Промысловая ихтиология
Рис. 3. Схематическая классификация моделей
Концептуальные модели — формализованный и систематизирован-
ный вариант традиционного естественнонаучного описания изучаемой
экосистемы. Это описание может состоять из текста, описывающего сис-
тему, таблиц (например численность и плотность популяций различных
видов в экосистеме), графиков (например график зависимости биомассы
планктонных ракообразных от биомассы рыбы), блок-схем, показываю-
щих структуру экосистемы и связи между ее компонентами.
Концептуальная модель обычно подводит итог полевым наблюдениям
и экспериментам и служит обобщенным описанием экосистемы. Преиму-
щества концептуальных моделей: простота, универсальность, гибкость,
богатство средств выражения. Недостатки — неоднозначность решений,
статичность, которая затрудняет описание динамичных систем.
Математические модели описывают состояние и динамику системы с
помощью языка математики.
Аналитические — описывают экосистемы в виде аналитических урав-
нений, решение которых позволяет получить однозначную оценку изу-
чаемого параметра в виде некоторого выражения. Например, уравнение
В. С. Ивлева [34] — зависимость величины рациона рыбы R от концент-
рации пищи В:
1. Предмет и содержание промысловой ихтиологии
21
Л = Лию(1-егВ), (1)
где: Rmax— максимально возможный рацион;
г — коэффициент.
Аналитический подход обычно принимает во внимание очень неболь-
шое количество параметров и позволяет получить качественную картину
поведения системы в целом, не затушевывая ее множеством частных под-
робностей. В этом смысле он является основой для большинства теорети-
ческих построений.
Имитационные модели описывают поведение системы в виде диф-
ференциальных уравнений. Например, модель «хищник—жертва» может
быть представлена системой уравнений:
^- = (a2lNl~an)Nl
где: N,— численность хищника и жертвы соответственно;
— коэффициенты.
Имитационная модель не имеет аналитического решения, т. е. резуль-
тат моделирования не может быть представлен в виде какого-либо уравне-
ния. Поиск решения осуществляется с использованием ЭВМ в численном
виде с заданной степенью точности. Имитационные модели значительно
более гибкие по сравнению с аналитическими моделями, и в современных
условиях при наличии мощной вычислительной техники их исследование
не представляет труда.
Каждый из классов математических моделей — аналитические и ими-
тационные — может включать различные подходы к описанию процессов,
проходящих в системах. Выделяют следующие альтернативные варианты
подходов:
1. Модели непрерывные и дискретные различаются способом пред-
ставления поведения системы во времени: в непрерывных моделях со-
стояние системы можно определить в любой момент времени, в дискрет-
ных— только в начале и конце заданного временного шага, например,
года. При уменьшении шага времени дискретные модели приближаются к
непрерывным. Пример такого подхода — описание судьбы одного поколе-
ния рыбы в течение всей его жизни.
2. Модели детерминированные и стохастические различаются фор-
мой представления результатов моделирования — в виде единственного
22
Промысловая ихтиология
значения, характеризующего состояние системы в заданный момент вре-
мени либо в виде вероятности достижения этого состояния с некоторой
ошибкой. Примером стохастической модели может служить описание
роста рыб с учетом вариабельности массы одновозрастных особей.
3. Модели точечные и пространственные описывают систему с уче-
том либо без учета пространственного распределения параметров систе-
мы. В пространственных моделях поведение системы зависит не только от
времени, но и от положения в пространстве. Пример: можно рассматри-
вать динамику во времени численности популяции рыбы, а можно учесть
еще неравномерность распределения рыбы по акватории водоема за счет
миграция. Ясно, что второй подход точнее опишет динамику системы, но
для него необходима дополнительная информация.
4. Модели статические и динамические описывают либо состояние
системы в данный момент, либо ее динамику во времени.
1.5. Модели эксплуатируемых запасов
Приведенная классификация моделей имеет целью установление мес-
та моделей эксплуатируемых запасов в общей системе моделирования,
применяемой в экологии [62, 48]. Специфика объекта исследования про-
мысловой ихтиологии обусловила появление и различных типов моделей,
применяемых для описания систем. Причем эти модели могут относиться
к различным вышеперечисленным классам.
В основу классификации промысловых моделей положены следующие
признаки: применяемый математический аппарат, количество анализиру-
емых популяций или единиц запаса и оцениваемый параметр. Выделяются
три группы промысловых моделей — модели изолированных популяций,
воспроизводства и многовидовые (рис. 4).
Модели изолированных популяций описывают отдельную популя-
цию, подверженную эксплуатации, без учета воздействия всех прочих
биотических или абиотических факторов, т. е. популяция как бы «изоли-
руется» от внешней среды. Логика моделирования такова: на популяцию
воздействует сложный комплекс внешних факторов, изучить которые
одновременно не представляется возможным. Поэтому выделяется лишь
один фактор — промысел, и исследуется его влияние. Зная влияние рыбо-
ловства, можно в последующем оценить характер воздействия всех прочих
факторов, если в этом появится необходимость. Такая эволюция в конеч-
ном итоге приводит к построению моделей эксплуатируемых экосистем.
/. Предмет и содержание промысловой ихтиологии
23
Рис. 4. Классификация моделей эксплуатируемых запасов
Исторически первыми появились аналитические модели, представля-
ющие собой описание эксплуатируемой популяции на основе знания всего
четырех основных параметров — рождаемости, весового роста, смертно-
сти и интенсивности промысла. Принималось, что все параметры оста-
ются неизменными в течение достаточно длительного времени, а сама по-
пуляция находится в уравновешенном состоянии. Уровень стабилизации
ывисит от собственных популяционных параметров и промысла. Таким
образом, рассматривается в значительной степени идеальная ситуация.
К данному классу относятся модели Ф. И. Баранова (1918) [7], Бивер-
гона—Холта (1959) [8] и У. Рикера (1944) [24] с многочисленными моди-
фикациями. Все модификации базируются на модели Ф. И. Баранова и
различаются лишь уравнениям, с помощью которых описывается весовой
рост рыб и в некоторых случаях естественная смертность.
Аналитические модели благодаря допущению об уравновешенном со-
стоянии популяции, по существу, являются моделями динамики одного
поколения с усредненными характеристиками. Поэтому использование
аналитических моделей оправдано в основном для исследования отда-
ленных последствий состояния и продуктивности популяции, вызванных
изменениями в промысле. При этом сами популяционные параметры ос-
। лютея неизменными.
В целях более детального количественного анализа эксплуатируемой
популяции разработаны когортные модели. Суть модели: слежение за уло-
24
Промысловая ихтиология
вами каждой возрастной группы (когорты) на протяжении достаточно
длительного периода. Зная, что улов каждой группы зависит от интенсив-
ности промысла, а также собственных популяционных параметров (чис-
ленности, рождаемости, смертности, роста), по динамике уловов можно
восстановить значения многих параметров — в первую очередь числен-
ности. Принимая во внимание тот факт, что в процессе моделирования
учитывается только та часть популяции, которая подвергается эксплуа-
тации, для ее обозначения предложен специальный термин — «исполь-
зуемый запас» или «виртуальная популяция». Имеется несколько вари-
антов когортных моделей: А. Н. Державина (1922) [45] и виртуально-по-
пуляционный анализ (VPA) в модификациях Murphy (1956) [81], Gulland
(1965) [73], Pope (1972) [86], Pope, Shepherd (1985) [87].
Продукционные модели описывают зависимость между уловом, ко-
торый выступает в качестве величины, пропорциональной запасу, и про-
мысловым усилием. Зная эту зависимость за ряд лет, можно прогнозиро-
вать возможный улов для заданного уровня развития добывающей базы.
К этому классу относятся модели Ф. И. Баранова (1925) [5], Schaefer (1954,
1957) [90, 91], Pella, Tomlinson (1969) [84], Fox (1970) [71] и ряд других.
Рассмотренные классы моделей — аналитические, когортные, продук-
ционные — используют четкий и обычно достаточно простой математи-
ческий аппарат, вполне определенные требования к исходным данным,
отлаженную процедуру анализа и известный результат моделирования.
Большинство указанных моделей может анализироваться без применения
ЭВМ. В отличие от них динамические модели эксплуатируемых запасов
характеризуются достаточно высокой сложностью применяемого матема-
тического аппарата, использованием дифференциальных или разностных
уравнений, множеством входящих параметров, относящихся не только к
анализируемой популяции или промыслу, но и к биотическим и абиоти-
ческим условиям существования рыб. Это, с одной стороны, делает модель
очень гибкой, а с другой — требует существенных затрат на проведение
предварительных исследований, построение модели на ЭВМ, ее верифи-
кации. Кроме того, в зависимости от выбранного подхода к исследованию
модели результаты исследования могут быть неоднозначны. К данному
классу могут быть причислены, например, классические модели, разрабо-
танные применительно к популяциям рыб В. В. Меншуткиным с соавтора-
ми и многие другие [41, 42, 37, 35].
Все из перечисленных классов моделей могут быть применены не
только к одной популяции, но и к многовидовому сообществу рыб, под-
1. Предмет и содержание промысловой ихтиологии
25
вергающемуся эксплуатации. Помимо стандартных в такие модели вво-
дятся параметры, характеризующие эффект взаимодействия популяций.
Этот эффект может отразиться на результатах промысла. Так, изъятие
части популяции одного вида в виде улова будет способствовать улучше-
нию условий существования его конкурентов, жертвы, которой питается
данный вид, или хищника, для которого он служит пищевым объектом.
В любом случае численность, биомасса популяций, а следовательно, и уло-
вы соподчиненных видов претерпят определенные изменения, которые
должны учитываться в интересах рационального рыболовства. Модели
многовидового промысла являются гораздо более эффективными, но, ес-
тественно, отличаются большей сложность.
Модели воспроизводства, именуемые также моделями «запас—по-
полнение», используются для описания зависимости между численностью
родительского стада и количеством появляющейся молоди. Установление
такой связи позволяет определить безопасные, с точки зрения перелова,
пределы снижения численности стада под воздействием промысла. К дан-
ному классу относятся модели У. Рикера (1954) [88], Бивертона—Холта
(1959) [65] их многочисленные модификации, например модель Криксу-
пова—Снеткова (1985) [36].
В отечественной литературе обзор математических методов теории
рыболовства имеется в работах В. А. Засосова [16,14,16] иВ. К. Бабаяна [2,
3]. Интеграции различных подходов к моделированию эксплуатируемых
запасов, вовлечение в исследование данных смежных наук позволит в пер-
спективе перейти к моделированию экологических системы и управлению
ими.
2. ФОРМАЛЬНАЯ ТЕОРИЯ ЖИЗНИ РЫБ
2.1. Понятия «популяция», «стадо», «единица запаса»
в промысловой ихтиологии
Устойчивое рыболовство нацелено на долговременную эксплуатацию
некоторой совокупности особей рыб, обитающих в рыбохозяйственном
водоеме или приуроченных к некоторой его части, например к промысло-
вому району. Данная совокупность обладает известными биологическими
свойствами, которые обусловливают возможность ее изучения и промыс-
лового использования как некоторой неделимой единицы запаса (Unit
Stock).
В промысловой ихтиологии используется несколько понятий, описы-
вающих единицу запаса: с одной стороны, применяется общеэкологичес-
кое понятие «популяция», а с другой — в большей степени промысловый
термин — «стадо».
Популяция (Population') — одновидовая, разновозрастная, самовос-
производящаяся группировка особей, на протяжении длительного време-
ни обитающая на определенной терри тории (ареале) и в достаточной сте-
пени отграниченная от других аналогичных группировок (популяций).
Стадо (Stock)— группа особей одного вида, занимающих определен-
ное пространство и имеющих одинаковую репродуктивную тактику и
незначительную иммиграцию и эмиграцию особей, принадлежащих дру-
гим стадам. Выделение стада определяется целями изучения или управле-
ния [89].
Таким образом, для небольших водоемов понятия «стадо» и «попу-
ляция» оказываются практически идентичными. Для крупных водоемов
2. Формальная теория жизни рыб
27
вполне возможно существование нескольких локальных популяций внут-
ри одного стада, по которому применяется единая тактика промысла (опре-
деленные нормы изъятия, выбор мест и орудий лова) и управления [40].
Все же в большинстве случаев эти понятия в промысловой ихтиологии
используются как синонимы [69].
Исследование влияния рыболовства на вид не может быть осущест-
влено без выделения единиц запаса.
2.2. Взаимосвязь первопричин, определяющих
динамику популяции
Популяции — это не просто пространственная группировка особей,
а некоторая целостная система, существующая во времени. Поскольку
длительность существования популяции значительно превосходит про-
должительность жизни отдельных особей (теоретически популяция бес-
смертна), в ней постоянно происходит смена поколений. Даже если чис-
ленность популяции стабильна, то стабильность эта есть результат неко-
торого динамического равновесия процессов, обеспечивающих прибыль
и убыль особей [10, 17].
Всякая популяция животных может рассматриваться как открытая
самовоспроизводящаяся система, которая при любых изменениях в ней
стремится к состоянию равновесия. Условия стабильности системы были
сформулированы английским ученым Расселом (1931) [50], в виде неко-
торой аксиомы. Рассел считал, что на протяжении определенного проме-
жутка времени биомасса популяции остается неизменной, если рост веса
равен его убыли.
Первопричинами, обусловливающими равновесие любой части изо-
лированной популяции, т. е. такой, в которой отсутствует эмиграция и
иммиграция ее особей, являются: пополнение, весовой рост, естественная
смертность и вылов.
Уравнение Рассела, примененное им для популяций рыб, можно запи-
сать в виде:
В2 = В, + (R + G) - (М + F), (3)
где: В2, В, — общая масса популяции в начале и в конце рассматрива-
емого периода;
R — пополнение;
G — рост;
28
Промысловая ихтиология
М — естественная смертность;
F — вылов.
Очевидно, что популяция будет находиться в стабильном состоянии в
том случае, когда положительная составляющая правой части уравнения
будет равна отрицательной составляющей:
R + G = М + F. (4)
Согласно аксиоме Рассела воздействие разного рода возмущающих
факторов на любую из первопричин, обусловливающих состояние равно-
весия популяции, вызывает его нарушение и определяет переход системы
на новый уровень стабильности. Например, увеличение вылова (F) приве-
дет к возрастанию отрицательной составляющей и уменьшению конечной
биомассы стада. Время перехода на новый уровень стабильности зависит
от степени воздействия внешних факторов и регуляторных механизмов
популяции. В общем случае нахождение популяции в состоянии равнове-
сия является для нее обычным, и такое состояние в большинстве случаев
используется для исследования закономерностей функционирования по-
пуляции. Заметим, что уравнение Рассела лежит в основе всех продукци-
онных моделей.
Уравнение Рассела хотя и объясняет закономерности динамики попу-
ляции, но ввиду своего общего характера не позволяет вскрыть механизм
этой динамики. Например, совершенно очевидно, что скорость роста G
зависит от ряда параметров популяции (возрастной структуры, темпа ве-
сового роста особей, обеспеченности пищей и т. д.) и не будет оставаться
постоянной при переходе системы из состояния В, в состояние В2.
Впервые способ теоретического отображения динамики популяции
был разработан Ф. И. Барановым [4]. Этому ученому принадлежит при-
оритет не только в постановке вопроса возможности теоретического ис-
следования динамики популяции, но и разработки теоретических основ их
рационального использования. Ф. И. Баранов впервые ответил на вопрос о
том, каким же должно быть нормальное состояния стада рыбы и нормаль-
ное состояние промысла и возможно ли при существовании промысла со-
хранить рыбные запасы в их первозданном, первобытном состоянии.
В результате анализа известных к тому времени данных о динамике
промысла североморской камбалы им была разработана так называемая
«формальная» теория жизни рыб.
В качестве исходного был выбран идеальный случай изолированного
водоема, рыболовство в котором производится с некоторой постоянной
2. Формальная теория жизни рыб
29
интенсивностью в течение достаточно продолжительного промежутка
времени. Предполагается, что в этом водоеме не имею места ни эпидемии,
ни резкие колебания гидрологических факторов и тому подобные явле-
ния, вызывающие случайные изменения в составе рыбного населения.
Рассмотрим судьбу одного поколения рыб, которые в некоторый на-
чальный момент времени t0 появляются в водоеме и имеют численность
N„. Через определенный промежуток времени, например год, возраст рыб
увеличится на единицу, а численность обязательно снизится под воздей-
ствием комплекса естественных факторов — хищников, паразитов, болез-
ней, нехватки пищи, и достигнет значения N,. К следующему году возраст
рыб увеличится еще на единицу, а численность поколения снизится до зна-
чения N2. Проследив за судьбой поколения, мы можем построить кривую
выживания как геометрическое место точек, описывающих изменение
численности поколения в течение его жизни (рис. 5).
Рис. 5. Динамика численности поколения
и кривая выживания идеальной популяции
Форма кривой выживания определяется смертностью рыб Z, т. е. той
с коростью, с которой происходит убыль численности поколения, а ее по-
нижение — начальной численностью поколения Nc (рис. 6).
Предположим, что нерест рыб происходит ежегодно и из отложенно-
к> количества икры выводится и поступает в популяцию постоянное чис-
ло мальков, равное NB. Такое допущение может быть справедливым, если
учесть, что рыбы имеют высокую плодовитость, откладывают большое ко-
личество икры, но численность молоди в большей степени зависит от усло-
вий инкубации и уровня развития кормовой базы. Кроме того, площади
нерестилищ обычно бывают ограниченны и характеризуются некоторой
"I посительно постоянной величиной.
30
Промысловая ихтиология
Рис. 6. Зависимость положения и формы кривой выживания
от начальной численности поколения и смертности рыб
Тогда по мере старения рыб и перехода в следующую возрастную
группу их место будет занимать последующее поколение. Если мы будем
проводить наблюдения достаточно долго, то в конце концов окажется,
что популяция будет представлена всеми возрастными группами в пре-
делах продолжительности жизни данного вида и численность каждой
более старшей возрастной группы будет меньше, чем каждой более млад-
шей (рис. 7).
Кривая населения — геометрическое место точек, описывающих
возрастную структуру популяции. Если начальная численность будет
равна Na, а скорость, с которой происходит уменьшение численности
поколения, равна Z, то кривая населения будет тождественна кривой вы-
живания.
Рассмотрим следующий численный пример (табл. 1, рис. 8). Предполо-
жим, что начальная численность поколения равнаNo= 100 тыс.экз. рыб и в
течение года гибнет половина из них. Тогда, если ежегодно происходит по-
полнение популяции молодью в количестве 100 тыс. экз., то на второй год
популяция будет уже состоять из двух возрастных групп, численностью
соответственно 100 и 50 тыс. экз., на третий — из трех, численностью 100,
50 и 25 тыс. экз. и так далее. Одновременно будет происходить и увеличе-
ние суммарной численности популяции от 100 тыс. экз. до 193,75 тыс. экз.
В конце концов через определенный промежуток времени численность
популяции достигнет некоторого предельного значения и в последующем
не будет изменяться.
2 Формальная теория жизни рыб
31
Рис. 7. Схема формирования кривой населения
Возраст, 1
Таким образом, независимо от того, какова начальная численность
поколения и какова скорость ее убыли, если эти две величины остаются
неизменными, то рано или поздно популяция приходит в стабильное со-
стояние.
В целях математического описания кривой населения Ф. И. Баранов
применил простой подход. Анализируя размерно-возрастной состав уло-
вов североморской камбалы, оцененный по данным массовых промеров
32
Промысловая ихтиология
Таблица 1
Формирование численности популяции
Возраст, t годы Численность поколении, тыс. экз.
Год 1 Год 2 ГодЗ Год 4 Год 5 Год 6 Год 7
1 100,00 100,00 100,00 100,00 100,00 100,00 100,00
2 50,00 50,00 50,00 50,00 50,00 50,00
3 25,00 25,00 25,00 25,00 25,00
4 12,50 12,50 12,50 12,50
5 6,25 6,25 6,25
Сумма 100,00 150,00 175,00 187,50 193,75 193,75 193,75
Рис. 8. Схема формирования
общей численности популяции
уловов, выгруженных в английских портах, он заметил следующее. Если
построить график размерно-возрастной структуры уловов в полулогариф-
мической системе координат (рис. 9), то оказывается, что в правой части
(там, где не воздействует селективность орудий) уловы ложатся на прямую
нисходящую линию.
2. Формальная теория жизни рыб
33
Рис 9. Размерно-возрастная структура улова североморской камбалы [4]
Такая форма правой части кривой свидетельствует о том, что ско-
рость изменения численности в зависимости от времени характеризуется
некоторой постоянной величиной. Обозначив через Nt численность любой
возрастной 1руппы рыб, а через I — время, можно данную зависимость
выразить как
dN
dt
= —ZN,
(5)
где: Z — коэффициент пропорциональности, одинаковый для всех
возрастных групп.
Смысл уравнения: за элементарный (очень маленький) промежуток
времени dt численность рыб уменьшается на величину dN, равную Z-той
части от фактической численности N.
34
Промысловая ихтиология
Например, имеется 100 рыб (IV), из которых каждые сутки (Л) гибнет
10% (Z=0,l). Требуется определить, какова будет численность популяции
на десятый день. Как видно из результатов, приведенных в табл. 2, суммар-
ная гибель рыб за 10 дней не будет равна 100%, а составит всего 65%.
Таблица 2
Расчет изменения численности популяции рыб (dN=0,l N)
День Численность N Количество погиб- ших особей dN Количество вы- живших особей
1 100 10 90
2 90 9 81
3 81 8 73
4 73 7 66
5 66 7 59
6 59 6 53
7 53 5 48
8 48 5 43
9 43 4 39
10 39 4 35
Теперь необходимо определить закон, по которому в зависимости от
времени (возраста) изменяется численность рыб. Разделяя переменные и
интегрируя уравнение (5), получаем J di J (6)
f<flV 7f Л = —Z dt; J tv J In,V = -Z,+C; N = C-e~z'; (7) (8) (9)
где С — константа интегрирования.
Для нахождения константы интегрирования примем, что в начальный
момент времени t = 0, численность равна No. Подставляя эти значения в
уравнение (9), получаем
N,= C-ez~n^>C = Nv. (10)
Формальная теория жизни рыб
35
Следовательно, константа интегрирования С равна начальной чис-
III пности поколения. Делая подстановку (10) в (9), приходим к уравнению,
описывающему динамику численности одного поколения
N,=N0-e2'. (11)
Это соотношение называется уравнение Баранова, а коэффициент
пропорциональности Z называется мгновенным коэффициентом общей
। мсртности.
На графике возрастная структура популяции имеет вид нисходящей эк-
। иопенты (рис. 10). Значение Nu характеризует предел функции при t —> 0.
Рис. 10. Графическое изображение уравнения Баранова
Логарифмируя уравнение Баранова, приводим к линейной зависимо-
। । и логарифма численности от возраста:
InN, = lnN0-Z/ (12)
или у = «0+агт, (13)
где: у = InN,;
«о = InNo;
a, = Z;
х = t.
На графике это уравнение имеет вид ниспадающей прямой с углом на-
ююна а = tgZ и пересечением с осью Y в точке lnN0.
В том случае, когда соблюдаются сформулированные выше условия о
i габильности N„ и Z, уравнение Баранова будет описывать не только ди-
намику численности одного поколения (кривую выживания), но и кривую
населения популяции.
36
Промысловая ихтиология
Рассмотрим характер воздействия промысла на кривую выживания
популяции. Очевидно, что чем больше коэффициент смертности, тем
больше будет угол наклона логарифмической кривой населения.
Предположим, что в отсутствие промысла уменьшение численности
особей будет определяться только величиной естественной смертности,
и следовательно, угол наклона кривой населения будет равен tga0 = М
(рис. 11). Допустим также, что в определенных пределах изменения сум-
марной численности популяции численность молоди будет неизменной.
Подробнее эта проблема будет рассмотрена в следующих главах. Начало
промысловой эксплуатации означает увеличение скорости изъятия осо-
бей из популяции на некоторую величину F. Тогда суммарная скорость
снижения численности составит M+F, что приведет к соответствующему
возрастанию угла наклона кривой населения. Любое изменение интенсив-
ности рыболовства будет приводить к заранее известному, согласно урав-
нению Баранова, изменению угла наклона кривой населения.
Рис 11. Изменение угла наклона кривой населения
под воздействием промысла
2.2.1. Связь численностей смежных возрастных групп
Определим связь между численностью двух смежных возрастных
групп. Численность возрастной группы t будет составлять
N, =N(,^Z', (14)
Формальная теория жизни рыб
37
к последующей возрастной группы
7V,+l=7Vt,e-z('+,). (15)
Проводя преобразования, получаем
Nl+l =^z"+1,=^e-z'e-z
(16)
и. подставляя (14) в (15), получаем искомую связь численностей двух
। межных возрастных групп
N,+l=N,e~z. (17)
Данное уравнение наряду с уравнением Баранова (II) имеет огромное
шачение в теории динамики стада, поскольку как первое, так и второе яв-
ляется основой большинства промысловых моделей.
Используя (17), не представляет труда определить коэффициент смер-
ите™, который будет равен
N
Z= —In—(18)
N,
Таким образом, зная численность смежных возрастных групп, можно
определить скорость, с которой происходит убыль особей.
Выводы:
1) динамика численности каждого поколения и кривая населения по-
пуляции описывается уравнением Баранова;
2) скорость уменьшения численности определяется величиной коэф-
фициента смертности. Тангенс угла наклона кривой населения численно
равен коэффициенту смертности. Интенсификация промысла приводит к
увеличению угла наклона кривой населения.
3) логарифм отношения численностей двух смежных возрастных
। рупп равен величине коэффициента смертности.
2.2.2. Динамика биомассы
Предположим далее, что весовой рост рыб также происходит с неко-
1«>рой постоянной скоростью G и описывается соотношением, аналогич-
ным уравнению Баранова:
38
Промысловая ихтиология
^ = GW.
dt
(19)
Тогда в любой момент времени масса особи будет равна
Wt=Woec', (20)
где: Wo — начальная масса особи в момент времен t = 0.
В этом случае динамика биомассы популяции будет обусловливаться
совокупным воздействием двух процессов — уменьшением численности
особей за счет их гибели и весовым ростом:
В, = W,N, = WoNoelc~z>' = Boelc~Z)'_ (21)
Данное уравнение позволят описать динамику биомассы поколе-
ния или, при стабильности начальных значений численности и массы и
постоянстве скоростей роста и смертности, кривую биомассы популя-
ции (рис. 12).
Возрастная динамика биомассы поколения подчиняется общей за-
кономерности: в младших возрастных группах биомасса невысока из-за
’ Формальная теория жизни рыб
39
низких индивидуальных масс особей (несмотря на их многочисленность),
к средним возрастам биомасса достигает максимума, а затем вновь сни-
кается до нуля в связи с низкой численностью старых особей. Скорость
нарастания биомассы зависит от соотношения между величиной смерт-
ности Z и скоростью роста G. Обычно в младших и старших возрастах
< мертность превышает скорость весового роста.
Точка перегиба кривой на графике, часто обозначаемая термином
ь ульминация ихтиомассы, у разных популяций приходится на различные
возраста, но обычно близка к возрасту наступления половозрелости Г. Ряд
шпоров [58, 39] считают, что выбор оптимального режима эксплуатации
в возраста рыбы, начиная с которого она должна отлавливаться, должны
определятся с учетом возраста кульминации ихтиомассы ТВтах.
Таким образом, с помощью простых уравнений мы представили ос-
новные параметры, определяющие динамику численности и биомассы по-
пуляции, и обосновали формальный способ анализа этой динамики.
2.2.3. Основное уравнение улова
Предположим, что скорость уменьшения численности рыб Z определя-
г гея двумя факторами. Первый из них обусловлен изъятием рыбы промыс-
лом (F), а второй — всеми остальными причинами, кроме промысла (М):
Z = F + M. (22)
Используя уравнение Баранова, можно описать закон динамики чис-
ленности
dN
dt
= —(F + M)N
(23)
и определить саму численность в любой момент времени t в зависимости
пт совокупного воздействия обоих выделенных причин:
N, = Nne~{F+^'. (24)
Необходимо рассчитать количество рыб, которое гибнет под воздей-
। гвием только одной причины — промысла и изымается в виде улова (У)
i.i определенный промежуток времени, например, один год (t = 0...1):
"=FN,.
di
(25)
40
Промысловая ихтиология
Смысл уравнения: за элементарный промежуток времени dt (напри-
мер, за один день или за одно траление) из популяции изымается в виде
улова dY рыб. Величина улова dY равна F-ной части от фактической чис-
ленности N (например, 10 % в сутки).
Для иллюстрации такой интерпретации уравнения воспользуемся
примером, приведенным в табл. 2. Предположим, что имеется популяция,
состоящая из 100 рыб (N). Каждые сутки (dt) из популяции отлавливается
10% особей (F = 0,1). Такая ситуация, например, может иметь место, когда
за сутки облавливается площадь, равная 10% площади всего водоема. Оче-
видно, что и улов будет составлять приблизительно такую же часть общей
численности популяции, имеющейся в начале текущего дня. Требуется
определить, каков будет улов за 10 дней. Для простоты, фактор естествен-
ной смертности не будем принимать во внимание.
Как видно из результатов, приведенных в табл. 3, в процессе ведения
промысла наблюдается уменьшение общей численности популяции и, со-
ответственно, величины улова. Суммарная гибель рыб за 10 дней не будет
равна 100%, а составит всего 65%.
Таблица 3
Расчет улова, получаемого от популяции (<iY=0,TN)
День Численность на начало суток N Улов dY Количество вы- живших особей
1 100 10 90
2 90 9 81
3 81 8 73
4 73 7 66
5 66 7 59
6 59 6 53
7 53 5 48
8 48 5 43
9 43 4 39
10 39 4 35
Всего 65
Представленная таблица позволяет обратить внимание еще на одну
интересную закономерность, которая подробнее будет обсуждаться в по-
следующих главах: по мере увеличения количества суток лова, т. е„ по
сути дела, по мере возрастания интенсивности промысла, происходит
2. Формальная теория жизни рыб
41
уменьшение величины улова, приходящегося на единицу промыслово-
го усилия — на сутки лова. Рано или поздно наступит момент, когда за-
траты на лов (расходы на эксплуатацию флота, заплату труда рыбаков и
т. п.) окажутся больше, чем стоимость самого улова, и промысел станет
невыгодным.
Подставляя в (25) уравнение Баранова, приходим к дифференциаль-
ному уравнению
— = FN, = FN„F^}'
di
(26)
Найдем общую форму уравнения улова YN, для чего проинтегрируем
выражение (26) в пределах от (=0 до 1=1, т. е. для одного года, и определим
годовой улов, получаемый от возрастной группы 1:
J dY, = /=0 j FNQe~d "}'dt ; (27)
/=1 j dY, , j e-{FlM>'dt ; (28)
/=0 /=<)
К = FN '.V 1 1Vn 1 -(юм)ф=1 F + M ''°' (29)
Подставляя верхний и нижний пределы определенного интеграла
yv = fn,—^"’1
Л F+M 1
! О
(30)
y, = -fnq-
v F+M
W)
получаем основное уравнение улова
е
Y = N -----
Л' I' r- > z
F+M
где No — численность возрастной группы в начале года.
(31)
Аналогичным образом может быть определена величина улова в весо-
вом выражении Yw:
42
Промысловая ихтиология
j dYw = J FB^'dt = FBa-^-e^' |- , (33)
=W’G^Z^Z-1^ (34)
где: Na— численность возрастной группы в начале года;
Wo— масса особи в начале года.
Таким образом, улов определяется начальной биомассой популяции и
тремя коэффициентами — весового роста, естественной и промысловой
смертностей. Учитывая, что человек может произвольно изменять вели-
чину промысловой смертности за счет изменения интенсивности промыс-
ла, данное уравнение позволяет подобрать оптимальную величины про-
мысловой нагрузки в зависимости от популяционных параметров G и М.
Ф. И. Баранов первым оценил зависимость величины улова от по-
пуляционных параметров, в частности от величины естественной смерт-
ности. Им было показано, что для разных значений естественной смерт-
ности кривые, описывающие зависимость величины улова от интенсив-
ности промысла, имеют существенно различный характер и при неко-
торых соотношениям может быть достигнута максимальная величина
улова (рис. 13). Так, в среднем максимум улова достигается при величина
промысловой смертности, близкой к естественной.
Заметим, что последний вывод, который имел в значительной степени
условный характер, позднее рядом авторов был абсолютизирован и при-
нят в качестве критерия оптимальности промысла.
2.3. Закономерности стабилизации популяций
Кривая населения, которая описывает возрастную структуру популя-
ции в данный момент времени, есть результат взаимодействия в течение
предшествующего периода двух параметров популяции — пополнения
ее молодью и гибели особей. Если первый и второй параметры остаются
постоянными на протяжении длительного времени, то и кривая населения
2. Формальная теория жизни рыб
43
Рис. 13. Кривые уловов идеальной популяции при различных значениях коэффици-
ента естественной смертности М по Ф. Р1. Баранову [4]
будет иметь одинаковую форму на протяжении неограниченного периода.
На графике она будет представлена нисходящей кривой, тождественной
кривой выживания.
Стабильная популяция — популяция, у которой возрастная структу-
ра и численность остаются неизменными на протяжении определенного
промежутка времени.
Возрастная структура стабильной популяции описывается уравнени-
ем Баранова и соответствует кривой выживания. В целях большей нагляд-
ности в промысловой ихтиологии принято изображать кривые населения
и выживания в полулогарифмической системе координат. Согласно урав-
нению Баранова в этом случае возрастная структура будет описываться
нисходящей прямой, при условии что коэффициент смертности Z одина-
ков у всех возрастных групп.
Такая форма представления очень удобна для анализа состояния по-
пуляций. Положение кривой выживания на графике определяется величи-
ной пополнения R, а угол наклона — смертностью Z. На рис. 14 показано
гри варианта соотношений между R и Z. В первом случае различия меж-
ду коэффициентами смертности приводят к расхождению углов наклона
кривых выживания. Во втором — различия величине пополнения дают
две параллельных кривых, расположенных одна над другой, и, наконец, в
him варианте, когда как величина смертности, так и численность попол-
нения двух популяций различаются между собой, на графике получаются
две перекрещивающиеся прямые.
44
Промысловая ихтиология
Рис. 14. Логарифмические кривые выживания для различных значений
популяционных параметров
Теоретически, независимо от того, какова будет величина смертности
и численность молоди, если только эти два параметра будут постоянны,
популяция также будет существовать в стабильном состоянии неограни-
ченное время, ежегодно имея одну и ту же возрастную структуру, числен-
ность каждой возрастной группы (N,) и суммарную численность (BN).
В реальных условиях популяция редко находится в абсолютно ста-
бильном состоянии. Ежегодно в зависимости от условий нереста изменя-
ется пополнение в связи с изменениями интенсивности промысла, степе-
нью обеспеченности рыб пищей в каждом году и многими другими причи-
нами, не остается постоянной и величина смертности. Все это отражается
на возрастной структуре популяции.
Кривая населения— линия, описывающая возрастную структуру
реальной популяции. Ее форма и положение определяются 1) непосто-
янством величины пополнения по годам и 2) изменчивостью смертнос-
ти. В зависимости от этого кривая населения будет иметь в большей или
меньшей степени выраженную «пилообразную» форму (рис. 15).
2. Формальная теория жизни рыб
45
Рис. 15. Кривая населения нестабильной популяции
Например, на рисунке численность второй возрастной группы боль-
ше, чем первой, вследствие того, что один год назад в популяцию вступило
высокоурожайное пополнение. Для большинства популяций чрезвычайно
характерна нестабильность пополнения, что обусловливает и определен-
ный характер кривых населения.
2.3.1. Возрастная структура улова
Предположим, что промысел ведется каким-либо отцеживающим
орудием лова. Крупные рыбы, которые не могут пройти сквозь ячею пол-
ностью, улавливаются, причем соотношение их в улове будет, очевидно,
|дким же, как и в водоеме. Рыбы, имеющие размеры меньше некоторой
определенной величины, будут проскакивать через ячею тем в большей
степени, чем меньше их длина.
Кривая улова: линия, описывающая возрастную структуру популя
ции в улове. Ее форма определяется 1) формой кривой населения и 2) се-
лективностью используемых орудий лова (шагом ячеи).
На графике кривая улова имеет куполообразную форму. Левая ее
часть определяется селективностью орудия, а правая будет параллельна
кривой населения. Учитывая, что форма кривой население различна для
i табильной и нестабильной популяций, очевидно, что аналогичным обра-
ти будет изменяться и кривая улова (рис. 16).
Следствием данной закономерности является то, что обловы, прово-
димые с целью исследования структуры популяций, дают характеристику
46
Промысловая ихтиология
Численность. InN
Рис. 16. Кривые уловов стабильной (а) и нестабильной (б) популяций
последней только в той части кривой улова, которая соответствует кривой
населения. В этой связи можно предположить, что наиболее эффективным
способом установления структуры будет лов рыбы отцеживающим оруди-
ем лова, обладающим как можно меньшей ячеей. В реальности оказывает-
ся, что на результаты таких исследований существенное воздействие ока-
зывают особенности орудий лова: обычно мелкоячеистые орудия имеют
низкую уловистость по отношению к крупным особям и, следовательно,
все равно неверно отражают структуру всей популяции. Единственным
выходом из данного положения является использование комплекса разно-
ячеистых орудий рыболовства.
Всякий рациональный промысел заинтересован в поддержании экс-
плуатируемой популяции на некотором относительно стабильном уровне,
который обеспечивал бы получение постоянной величины уловов на про-
тяжении неограниченного времени. В связи с этим в теории рыболовства
встают следующие вопросы:
1) какие условия необходимо соблюсти, чтобы популяция пришла в
стабильное состояние;
2) каким образом величина смертности и интенсивность промысла
влияют на стабилизацию популяции;
3) чем определяется период, необходимый для перехода популяции
в стабильное состояние в случае изменения характера воздействия на нее
промысла.
Рассмотрим следующую ситуацию. Имеется водоем, в котором обитает
популяция рыбы. Допустим, что в некотором году мы провели оценку за-
2. Формальная теория жизни рыб
47
паса и определили численность всей популяции, каждой возрастной груп-
пы, а также оценили коэффициент естественной смертности. Последний
может быть как одинаковым для всех возрастных групп, так и изменяться
по возрастам. В момент исследования популяция находится в нестабиль-
ном состоянии и ее возрастная структура близка к показанной на рис. 15.
Возникает вопрос: какова дальнейшая судьба этой нестабильной популя-
ции? Для ответа на него построим простейшую модель. С помощью урав-
нения Баранова рассчитаем динамику численности популяции в течение
некоторого периода, например 12 лет. Примем, что численность пополне-
ния, т. е. первой возрастной группы, остается неизменной.
Рассматриваются следующие ситуации.
Вариант 1. Гибель рыб обусловливается воздействием только естествен-
ной смертности, равной М = 0,1, одинаковой для всех возрастных групп, а
промысловая смертность последовательно принимает значения 0; 0,5; 1,0.
11онуляция состоит из десяти возрастных групп. Начальная численность в
первом году наблюдения взята чисто условно, но так, чтобы соответство-
вать нестабильной популяции. Результаты расчетов приведены в табл. 4.
Вариант 2. Естественная смертность зависит от возраста рыбы —
। мсртность максимальна в младших возрастах, уменьшается в средних и
возрастает по мере старения рыб. Так же как и в первом варианте, популя-
ции подвергается различной интенсивности промыслового воздействия.
1'гтультагы расчетов приведены в табл. 5.
Анализ полученных результатов позволяет сделать важные выводы о
шкономерностях стабилизации численности популяции.
1. Популяция всегда приходит в стабильное состояние, если числен-
шкть пополнения и смертность остаются постоянными. Стабилизация
н.к гупает через определенное время независимо от начальной численнос-
। к величины естественной смертности, возрастной динамики смертности
и интенсивности промысла. Как видно, во всех шести расчетных табли-
цах на десятом году наблюдения численность популяции стабилизируется
на определенном уровне. Уровень стабилизации определяется величиной
। мгртности: чем больше смертность, тем меньше численность стабильной
популяции.
Следствие: если промысел не нарушает воспроизводительную спо-
। (Юность популяции (т. е. не уменьшается численность молоди), то неза-
Hiii имо от его интенсивности рано или поздно наступит равновесное со-
|о1|ние эксплуатируемой популяции, в котором она может существовать
linnраниченное время, давая постоянную величину улова.
48
Промысловая ихтиология
Таблица 4
Расчет динамики численности в период стабилизации популяции
(Вариант 1 — M=const), тыс. шт.
t м F Год наблюдения
1 * 5 6 7 8 9 10 12
1 0.1 0,0 9693 9693 9693 9693 9693 9693 9693 9693 9693 9693 9693 9693
2 0.1 0,0 9942 8771 8771 8771 8771 877! 8771 8771 8771 8771 8771 8771
3 0.1 0,0 7212 8996 7936 7936 7936 7936 7936 7936 7936 7936 7936 7936
4 0,1 0.0 4969 6526 8140 7181 7181 7181 7181 7181 7181 7181 7181 7181
5 0.1 0,0 2187 4496 5905 7365 6497 6497 6497 6497 6497 6497 6497 6497
6 0.1 0,0 1079 1979 406S 5343 6664 5879 5879 5879 5879 5879 5879 5879
7 0,1 0,0 1253 976 1791 3681 4834 6030 5320 5320 5320 5320 5320 5320
8 0,1 0,0 764 1134 883 1620 3331 4374 5456 4813 4813 4813 4813 4813
9 0.1 0,0 542 691 1026 799 1466 3014 3958 4937 4355 4355 4355 4355
10 0.1 0.0 125 490 626 928 723 1326 ’7’7 3581 4467 3941 3941 3941
Всего 37766 43752 48838 53317 57096 60702 63418 64608 64912 64386 64386 64386
t м F 1 г 3 4 5 6 7 8 9 10 И 12
1 0,1 0,5 9693 9693 9693 9693 9693 9693 9693 9693 9693 9693 9693 9693
2 0,1 0,5 9942 14460 14460 14460 14460 14460 14460 14460 14460 14460 14460 14460
3 0.1 0,5 7212 5456 7936 7936 7936 7936 7936 7936 7936 7936 7936 7936
4 0.1 0,5 4969 3958 2994 4355 4355 4355 4355 4355 4355 4355 4355 4355
5 0,1 0,5 2187 2727 2172 1643 2390 2390 2390 2390 2390 2390 2390 2390
6 0.1 0,5 1079 1200 1497 1192 902 1312 1312 1312 1312 1312 1312 1312
7 0.1 0,5 1253 592 659 821 654 495 720 720 720 720 720 720
8 0.1 0.5 764 688 325 362 451 359 272 395 395 395 395 395
9 0.1 05 542 419 377 178 198 247 197 149 217 217 217 217
10 0,1 0,5 125 297 230 207 98 109 136 108 82 119 119 119
Всего 37766 39491 40344 40848 41138 41357 41471 41519 41560 41598 41598 41598
t м F 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
1 0.1 1,0 9693 9693 9693 9693 9693 9693 9693 9693 9693 9693 9693 9693
2 0.1 1,0 9942 2384! 23841 23841 23841 23841 23841 23841 23841 23841 23841 23841
3 0,1 1,0 7212 3309 7936 7936 7936 7936 7936 7936 7936 7936 7936 7936
4 0.1 1.0 4969 2401 1102 2642 2642 2642 2642 2642 2642 2642 2642 2642
5 0,1 1.0 2187 1654 799 367 879 879 879 879 879 879 879 879
6 од 1.0 1079 728 551 266 122 293 293 293 293 293 293 293
7 0.1 1,0 1253 359 242 183 89 41 97 97 97 97 97 97
8 0,1 1,0 764 417 120 81 61 29 14 32 32 32 32 32
9 од 1,0 542 254 139 40 27 20 10 5 11 И И И
10 од 1,0 125 180 85 46 13 9 7 3 1 4 4 4
Всего 37766 42837 44507 45094 45303 45383 45411 45421 45426 45428 45428 45428
2. Формальная теория жизни рыб
49
Таблица 5
Расчет динамики численности в период стабилизации популяции
(Вариант 2 — M=var), тыс. шт.
t М F Год наблюдении
I 2 3 4 5 6 7 8 9 10 " 1 12
1 0,3 0,0 9693 9693 9693 9693 9693 9693 9693 9693 9693 9693 9693 9693
2 0,2 0.0 9942 7181 7181 7181 7181 7181 7181 7181 7181 7181 7181 7181
3 0,2 0,0 7212 8140 5879 5879 5879 5879 5879 5879 5879 5879 5879 5879
4 0,1 0,0 4969 5905 6664 4813 4813 4813 4813 4813 4813 4813 4813 4813
т 0.1 0,0 2187 4496 5343 6030 4355 4355 4355 4355 4355 4355 4355 4355
0 0,1 0,0 1079 1979 4068 4834 5456 394! 3941 3941 3941 3941 3941 3941
7 0,2 0,0 1253 976 1791 3681 4374 4937 3566 3566 3566 3566 3566 3566
8 0,3 0,0 764 1026 799 1466 3014 3581 4042 2919 2919 2919 2919 2919
9 0,4 0.0 542 566 760 592 1086 2233 2653 2994 2163 2163 2163 2163
10 0,5 0,0 125 363 379 509 397 728 1497 1778 2007 1450 1450 1450
Всего 37766 40325 42558 44679 46249 47342 47620 47121 46518 45960 459601 45960
t М F 1 2 4 9 « 7 8 9 10 11 1 12
1 0.3 0.5 9693 9693 9693 9693 9693 9693 9693 9693 9693 9693 9693 9693
2 0.2 0,5 9942 11839 11839 11839 11839 11839 11839 11839 11839 11839 11839 11839
3 0,2 0,5 7212 4937 5879 5879 5879 5879 5879 5879 5879 5879 5879 5879
4 0.1 0.5 4969 3581 2452 2919 2919 2919 2919 2919 2919 2919 2919 2919
5 0,1 0,5 2187 2727 1965 1346 1602 1602 1602 1602 1602 1602 1602 1602
6 0,1 0,5 1079 1200 1497 1079 738 879 879 879 879 879 879 879
7 0.2 0,5 1253 592 659 821 592 405 483 4S3 483 483 483 483
8 0,3 0,5 764 622 294 327 408 294 201 240 240 240 240 240
9 0,4 0,5 542 343 280 132 147 183 132 90 108 108 108 108
10 0,5 0,5 125 220 140 114 54 60 75 54 37 44 44 44
Всего 37766 35756 34697 34149 33872 33754 33703 33679 33679 33686 336861 33686
1 М F 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 ” 1 12
1 0,3 1,0 9693 9693 9693 9693 9693 9693 9693 9693 9693 9693 9693 9693
э 0,2 1,0 9942 19519 19519 19519 19519 19519 19519 19519 19519 19519 19519 19519
; 0,2 1,0 7212 2994 5879 5879 5879 5879 5879 5879 5879 5879 5879 5879
4 0,1 1.0 4969 2172 902 1771 1771 1771 1771 1771 1771 1771 1771 1771
0.1 1.0 2187 1654 723 300 589 589 589 589 589 589 589 589
6 0,1 1,0 1079 728 551 241 100 196 196 196 196 196 196 196
7 0,2 1,0 1253 359 242 183 80 33 65 65 65 65 65 65
8 0,3 1,0 764 377 108 73 55 24 10 20 20 20 20 20
9 0,4 1,0 542 208 103 29 20 15 7 3 5 5 5 5
10 0,5 1,0 125 134 51 25 7 5 4 7 1 1 1 1
Всего 37766 37839 37772 37714 37714 37725 37733 37737 37739 37739 37739| 37739
50
Промысловая ихтиология
Таким образом, задача сохранения эксплуатируемой популяции мо-
жет быть сведена к оценке предельного значения промысловой смертно-
сти, превышение которой ведет к закономерному снижению численности
популяции ниже минимальной, не обеспечивающей достаточный уровень
пополнения.
2. Период стабилизации популяции равен количеству возрастных
групп и не зависит от начальной численности популяции, величины и
возрастной динамики смертности. Во всех представленных вариантах
расчетов период стабилизации равен 10 годам. Если представить, что
популяция состоит из пяти или семи возрастных групп, то по таблицам
можно определить, что стабилизация наступает соответственно на пятом
или седьмом году жизни популяции. Фактически стабилизация наступает
тогда, когда последняя возрастная группа получит свою численность от
стабильного пополнения.
Следствие: конечный эффект любых изменений режима рыболов-
ства (увеличения или уменьшения интенсивности промысла, введения
промысловой меры на рыбу, запретных мест, орудий и т. п.) может быть
оценен только тогда, когда популяция придет в стабильное состояние, со-
ответствующее силе промыслового воздействия, т. е. через число лет, рав-
ных длине возрастного ряда.
3. Условия стабилизации. Приведенные расчеты показывают, что до-
статочным условием стабилизации является постоянство пополнения и
неизменность смертности на протяжении периода, равного предельному
возрасту особи в популяции.
2.3.2. Критерии стабильности
Управление эксплуатируемыми запасами рыб требует постоянно-
го наблюдения за текущим состоянием популяции и оценки степени ее
стабильности. Это позволяет судить, в частности, о том, насколько при-
меняемые меры регулирования рыболовства обеспечивают сохранение
запаса. Установленные закономерности динамики численноста популя-
ции позволяют решить задачу анализа популяции по ее возрастному со-
ставу.
Предположим, что в результате рыбохозяйственного мониторинга
получены данные по возрастной структуре. Например, ниже представлен
возрастной состав (в тыс. шт.) четырех популяций, каждая из которых
представлена пятью возрастным группами:
1 Формальная теория жизни рыб
51
t Популяция 1 Популяция 2 Популяция 3 Популяция 4
1 100 500 1000 1000
2 200 400 500 900
3 75 300 250 810
4 50 200 125 729
5 30 100 62,5 656,1
Требуется определить, какая из них находится в стабильном состоя-
нии.
Критерий 1. В стабильной популяции численность каждой более
i ыршей возрастной группы должна быть больше, чем смежной с ней более
младшей. Данный критерий вытекает из положения о том, что в стабиль-
ной популяции кривая населения тождественна кривой выживания, когда
i увеличением возраста рыбы численность может только уменьшаться.
Согласно этому критерию сразу можно определить, что популяция 1
иг является стабильной, т. к. в ней численность второй возрастной груп-
пы больше, чем численность первой. Вероятно, в предыдущем году сложи-
лись благоприятные условия для нереста, которые обеспечили появление
высокоурожайного поколения.
Критерий 2. В стабильной популяции соотношение численностей
i межных возрастных групп должно соответствовать смертности. Следо-
вательно, для того чтобы определить, находится ли популяция в стабиль-
ном состоянии, необходимо знать коэффициент смертности.
Предположим, что в нашем случае смертность каждой возрастной
। руппы не зависит от возраста и составляет 50%. Нетрудно определить,
'но ни во второй, ни в четвертой популяциях соотношение численностей
। межных возрастных групп не соответствует смертности. Следовательно,
i < и ласно второму критерию только популяция 3 является стабильной.
Допустим для примера, что величина годовой убыли составляет 10%.
Инда окажется, что в стабильном состоянии находится популяция 4, а все
другие нестабильны.
Критерий 3. В том случае, когда неизвестна величина смертности,
признаком стабильности может быть стабильность кривых населения:
популяция может рассматриваться как стабильная, если ее кривые вы-
живания параллельны в два смежных года. Этот критерий является очень
удобным, т. к. не требует знания абсолютной численности популяции —
52
Промысловая ихтиология
достаточно лишь наличие данных о ее возрастной структуре, выраженной
в относительных единицах, например, в процентах по численности (pNJ.
Следствие: только по возрастной структуре стабильной популяции —
кривой выживания — можно определить величину смертности.
2.3.3. Стабилизация популяций в условиях промысловой
эксплуатации
Рассмотрев закономерности стабилизации популяций, мы можем по-
пытаться проанализировать, каким образом может быть сохранена попу-
ляция в ее девственном, первозданном состоянии, т. е. такой, как она была
до начала эксплуатации. Данный вопрос имеет большое теоретическое и
практическое значение с точки зрения выбора наиболее рациональной
модели природопользования. В литературе, посвященной динамике ста-
да рыб, имеются многочисленные высказывания о том, что если подоб-
рать некоторые обоснованные с биологической точки зрения параметры
промыслового использования, не превышающие способности популяции
к саморегуляции, то в этом случае промысел не будет оказывать на нее
существенного влияния.
Возможны несколько подходов к ограничению действия рыболовства
на эксплуатируемую популяцию: 1) выбор оптимальной интенсивности
промысла, 2) регламентация возраста, с которого рыба может быть от-
ловлена, и 3) восстановление запаса с помощью искусственного воспро-
изводства (рис. 17). Рассмотрим возможный эффект этих мер охраны по-
пуляций.
а) эффект нормирования 6) эффект введения в) эффект искусственного
интенсивности промысла промысловой меры воспроизводства
Рис. 17. Характер изменения кривых населения популяции
в связи с применением различных методов охраны рыбных ресурсов
(пояснения в тексте)
Формальная теория жизни рыб 53
1. Выбор оптимальной интенсивности промысла. Согласно формаль-
ной теории жизни рыб внедрение любого вида рыболовства, даже само-
го оптимального, приводит к закономерному увеличению скорости убы-
ли рыб и, следовательно, к возрастанию угла наклона кривой населения.
< охранить структуру популяции в девственном состоянии можно только
полностью прекратив промысел.
2. Выбор оптимального возраста начала эксплуатации. Одной из мер
регулирования промысла является введение промысловой меры на рыбу
(например, возраста первой поимки ф) и запрещение отлова молодых,
обычно неполовозрелых особей. Не рассматривая пока биологическую
с ворону данного подхода, можно отметить, что и в этом случае оказывает-
1Я невозможным сохранить девственную структуру популяции. Для млад-
ших возрастных групп кривая населения будет тождественна неэксплуа-
1ируемой популяции, а для старших — иметь тем больший угол накло-
на, чем более интенсивно эксплуатируется запас. Сохранить популяцию
н первозданном состоянии можно, только сместив промысловую меру на
предельный возраст жизни рыбы.
3. Попытка противодействовать промыслу путем искусственно-
|н воспроизводства молоди и выпуска ее в водоем приводит, с одной
< тороны, к перемещению начала кривой населения в сторону более
высокой численности пополнения, но, при наличии промысла, к не-
избежному увеличению угла наклона. В результате кривая населения
нудет пересекать кривую, характерную для эксплуатируемой популя-
ции.
Вывод. Бытующее среди части ихтиологов и многих экологов мне-
ние о том, что популяция может «противостоять» промыслу, если он
не носит «хищнического» характера, оказывается несостоятельным.
Даже если разрежение популяции промыслом и приведет к некоторо-
му увеличению темпа роста рыб, лучшему выживанию молоди и по-
вышению численности пополнения, все равно структура эксплуати-
руемой популяции претерпит закономерные изменения — увеличится
уюл наклона кривой населения и уменьшится количество возрастных
ipynn. Никакими мерами невозможно сохранение популяции в перво-
щанном девственном (virgin) состоянии при наличии промысла. По-
ному задача управления заключается не в предотвращении воздейс-
। вия вообще, а в его регламентировании для обеспечения устойчивого
рыболовства.
54
Промысловая ихтиология
2.3.4. Способы построения кривых выживания
Кривая населения в реальных условиях почти никогда не бывает тож-
дественна кривой выживания. Вместе с тем только по кривой выживания
можно оценить величину смертности, а также определить оптимальный
улов и составить представление о закономерностях динамики численно-
сти популяции. В связи с этим предпринимаются различные подходы к
получению кривых выживания. Существует несколько методов построе-
ния кривых выживания [10,17], из которых в промысловой ихтиологии
применяются два.
2.3.4.1. Когортный метод
Когортный метод заключается в прослеживании судьбы одного поко-
ления на протяжении всей его жизни. Тогда численность поколения в каж-
дом конкретном году жизни будет давать численность соответствующей
возрастной группы в кривой выживания:
t 1 -й год 2-й год 3-й год Кривая выживания
1 —> —>
2 N-, -> ->
3 N. N}
Недостатки метода:
1) необходим длительный период наблюдения;
2) стабильную возрастную структуру будут представлять группы, ко-
торые жили в различных условиях в разные годы, когда могли изменяться
условия существования и интенсивность промысла.
2.3.4.2. Статический метод
Определяется численность каждой возрастной группы популяции в
два последовательных периода, рассчитываются коэффициенты смерт-
ности и затем по уравнению Баранова последовательно рассчитывается
численность всех возрастных групп начиная с первой и строится гипоте-
тическая кривая выживания:
Л, Формальная теория жизни рыб
55
t 1-й год 2-й год Z Кривая выживания
1 W..I Z,=-ln(N2JW,.1) —> ^ = ^3
2 Z,=-In(N,./N12) N, = N,e~Zl
3 Nu — -> N3=N2eZ2
Недостатки метода: невозможно определить с одинаковой точностью
численность рыб в два смежных года так, чтобы их можно было бы сопо-
। мнить. Это связно с неизбежными различиями в условиях съемок, ору-
диях лова и т. п. В связи с этим обычно оперируют косвенными показате-
лями численности, например уловами на усилие.
2.4. Анализ структуры популяций
Все рассмотренные выше особенности представления возрастной
। 1 руктуры популяции исходят, как правило, из ее стабильного состояния.
< । лбильность может иметь место при соблюдении двух условий: посто-
ит гва пополнения (или рождаемости) и постоянства коэффициентов
i местности на протяжении периода, по крайней мере, равного длине воз-
р и 1 ного ряда популяции. При любом изменении одного из этих парамет-
рон (R или Z) структура популяции изменяется. Если в последующем па-
раметр вновь принимает какое-либо постоянное значение, то популяция в
нище концов опять стабилизируется, но уже на другом уровне.
Возрастная структура природных популяций, как правило, редко
(и.|иает стабильной. Она имеет закономерную тенденцию к изменению в
(мячи с динамикой главных факторов, ее определяющих — численности
пополнения (рождаемости) и смертности (естественной и промысловой).
Ili> характеру соотношения между этими процессами можно выделить
шт колько типов кривых населения. Для простоты будем рассматривать
популяции, у которых коэффициент общей смертности не зависит от воз-
I'iii та, т. е. кривая выживания на логарифмическом графике представляет
опои нисходящую прямую линию.
I Пополнение стабильно, смертность увеличивается (например, за
। 'к । интенсификации рыболовства). В этом случае популяция переходит
56
Промысловая ихтиология
на новый уровень стабильности, характеризующийся более крутой кри-
вой населения и меньшей численностью:
В течение переходного периода кривая населения имеет вогнутую фор-
му, со временем перегиб смещается в сторону старших возрастных групп.
2. Пополнение стабильно, смертность уменьшается — популяция пе-
реходит на новый уровень стабильности, характеризующийся более поло-
гой кривой населения и большей общей численностью:
В течение переходного периода кривая населения имеет вогнутую
форму, со временем перегиб смещается в сторону старших возрастных
групп.
3. Смертность постоянна, пополнение уменьшается, например, за
счет ухудшения условий воспроизводства или снижения численности ро-
дительского стада. В этом случае популяция переходит на новьш уровень
стабильности, характеризующийся более низкой численностью. Кривые
выживания до и после стабилизации будут параллельны:
В течение переходного периода кривая населения имеет выпуклую
форму. Ввиду того, что в начальный период имеется более низкая числен-
ности молоди по сравнению со взрослыми рыбами, — такая популяция на-
зывается стареющей. Кривая населения стареющей популяции (см. 1 год)
J. Формальная теория жизни рыб
57
по своей форме очень похожа на кривую улова, и поэтому при анализе
। труктуры популяций необходимо учитывать методику проведения ихтио-
логических исследований и причины наблюдаемых явлений. Перегиб кри-
вой населения обусловливается недостаточной численностью пополнения,
.1 кривой улова — более низкой уловистостыо младших возрас тных групп
используемым орудием лова.
4. Смертность постоянно, пополнение увеличивается, например, в
вязи с проведением мелиоративных мероприятий на нерестилищах, ис-
кусственного воспроизводства молоди или же просто из-за естественного
улучшения условий воспроизводства. В этом случае популяция перехо
дит на новый уровень стабильности, характеризующийся более высокой
численностью. Кривые населения до и после стабилизации будут парал-
лельны. В течение переходного периода кривая населения имеет вогнутую
форму, и такая популяция называется «растущей», т. к. большая числен-
ность молоди обеспечивает увеличение ее численности:
О год 1 год 2 год 3 год Итог
5. Указанные четыре типа возрастных структур популяции характеризу-
loi ее состояние в период перехода с одного уровня стабильности на другой.
В то же время могут быть случаи, когда условия внешней среды изменяются
постоянно из года в год, не давая популяции стабилизироваться или хотя
бы иметь тенденцию к стабилизации. В этом случае может быть следующее
соотношение между факторами, определяющими возрастную структуру:
1) смертность стабильна, пополнение изменяется ежегодно;
2) пополнение стабильно, смертность непостоянна;
3) пополнение и смертность непостоянны.
Кривая населения, обусловленная любым из этих трех соотношений,
пудет представлять собой «пилообразную» кривую (см. рис. 15).
Анализ кривых населения позволяет делать определенные заключения
< > текущем состоянии исследуемой популяции и тенденциях ее динамики.
В частности, для прогнозирования уловов важным является выявить по-
чнление высокоурожайного поколения и предсказать возможность повы-
шения уловов в момент его вступления в эксплуатацию. С другой стороны,
рассмотрение кривых населения позволяет выявить неблагоприятное воз-
58
Промысловая ихтиология
действие промысла в том случае, когда данные по промысловым усилиям
и статистике отсутствуют или недостоверны. Приведенные примеры сви-
детельствуют о том, что их форма может быть одинакова при различных
сочетания первопричин. Так, кривые населения в первый год переходного
периода (в реальности, когда популяция насчитывает большое число воз-
растных групп, на протяжении нескольких лет) при увеличении смертнос-
ти (вариант 1) и при уменьшении пополнения (вариант 3) имеют сходный
характер. Аналогично сходные кривые, описывающие возрастную струк-
туру популяции, при уменьшении величины смертности (вариант 2) и уве-
личении численности пополнения (вариант 4).
Таким образом, не зная факторов, действующих на популяцию, очень
трудно судить о причинах изменения ее возрастной структуры. Вследствие
этого на практике необходимо учитывать степень изменчивости факторов
и возможность их контроля. В частности, известно, что численность по-
полнения подвержена значительно более резким колебаниям, чем величи-
на смертности, причем изменения последней могут быть интенсифициро-
ваны через учет интенсивности рыболовства.
2.5. Флюктуации численности и возрастной структуры
Рассмотренные закономерности отражают теоретически возможные
колебания кривые населения, которые либо стремятся к стабильности,
либо, как в последнем случае, никогда не стабилизируются. Вместе с тем
изучение реальных популяций показало, что закономерности динамики
численности могут быть гораздо сложнее. В частности, очень часто наблю-
даются такие изменения численности, которые могут подчиняться опреде-
ленным закономерностям.
Флюктуации — периодические и относительно закономерные коле-
бания численности популяции под воздействием ряда факторов.
Выделяются два типа флюктуаций.
1. Флюктуации, обусловленные действием внешних факторов. Среди
них наиболее важным являются условия воспроизводства. Ввиду пери-
одических колебаний температуры, солености, уровня воды, связанных
с динамикой солнечной активности, появляется урожайное поколение.
В зависимости от величины естественной смертности это поколение су-
ществует в течение определенного времени и изменяет возрастную струк-
туру (рис. 18). Чем меньше естественная смертность и больше темп весо-
вого роста, тем более заметно влияние урожайного поколения.
2. Формальная теория жизни рыб
59
ПП ПпП^. 1907
। П П ПП Пт „ . 1908
1 т „ „ п 1909
19Ю
J91I
1912
W
„„„„пп| г, 1919
1915
П П П .‘г. L 1916
ПП„п„„„ nL 19П
П П п П г- п , , nnl 1918
1 1919
_п„нПп„„ nb, J92O
__ПП„„Пп„ 19 21
-Пп„„Пп. 1922
г „1пп — п .. 2^3
--пМ Пп„ „ п 1926
_п пп 1П п „ i92S
Г-П^п1п^~ 1926
Ппппп1пп 1927 I
г-иП.П п □ JULzl 1928
ппПпппп» 1924
ПпП П п п п Fnn •933
тПпППпт nln 1931
П-Г-» т г- П П П П П Пп1 1932 -|
fltJlll 1953
i * 5 6 1 fc* 9 10 :i 12 -J 'A 15 «6 <7 18
20Y
О --
20-
О
60 -
20
О
20
О
20
пппбП. Пл
1936
1937
№
О
20
О
20
О
20
О
20
О
20
О
4С
20
о
да
1935
—Плгьи_______
,гм Ияа.П 0-П.Пл In по.
пПОппПППппГ-'П
д глД-Й e»_ei П-П Г1.Г1 mm
пЯ^п
ЗппПпПВ
П Пт п.
1930
1939
1990
1961
1992
1963
1996
1965
1966
60
20
О
/9«7
I 1958
;; —ппп1ппппп------_------
И 3 6 3 6 7 в 9 10 П НОЛ 15 16 17 1В 1320
Рис. 18. Флюктуации структуры нерестового стада норвежской сельди; черные
столбики показывают урожайные поколения [21 ]
60 Промысловая ихтиология
2. Могут иметь место закономерные колебания структуры, связанные
фактором саморегуляции. Для окуня озер Северо-Запада обнаружено, что
в некоторых популяциях может иметь место периодическая смена доми-
нирующих возрастных групп: в одни годы доминируют по массе неполо-
возрелые особы, а в другие — половозрелые [32]. Механизм таких флюкту-
аций объясняется тем, что увеличение урожайности молоди в отдельные
годы приводит к повышенному выеданию ее своими же более крупными
особями. Это влечет за собой резкое снижение биомассы младших возраст-
ных групп и увеличение биомассы более старших.
3. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ
РЫБОЛОВСТВА
3.1. Общие положения
Промысел, как один из элементов системы, изучаемой промысловой
ихтиологией, находится в тесной взаимосвязи с эксплуатируемым запа-
п>м, и знание конструктивных особенностей орудий рыболовства явля-
। гея важным по ряду аспектов.
1) В зависимости от принципа действия орудий рыболовства, их кон
г । рукции, селективных свойств будет оказываться то или иной воздейс-
гние на популяцию рыбы.
2) Конструкция орудий лова в значительной степени зависит от био-
логических и даже морфологических особенностей объектов промысла.
Гак, например, для «высокотелых» и «плоских» рыб используются сети с
различной посадкой, которая определяет форму ячеи, наиболее адекват-
ную для вида (рис. 19).
Треска Камбала
Рис. 19. Соотношение между формой тела рыбы и формой ячеи
62
Промысловая ихтиология
3) Знание конструкции орудий лова позволяет использовать их для
оценки численности рыб методом прямого учета.
4) В отличие от других биологических или экологических исследова-
ний, специфика рыбохозяйственных наблюдений заключается в том, что в
подавляющем большинстве случаев все они имеют один источник инфор-
мации — улов, а цель исследования — оптимизация уловов (рис. 20). Сле-
довательно, вся структура наблюдений должна базироваться именно на
анализе уловов (промысловых, контрольных, экспериментальных и т. п.).
Остальные источники информации являются вспомогательными, хотя и
важными.
I Анализ
Наблюдения Управление'
f................т
\ /
/
\ Z
I Улов 11овый улов I
Рис. 20. Схема исследования водных биоресурсов
Это определяет и специфику данных, получаемых в процессе монито-
ринга водных биоресурсов, параметры любого уровня — особи, популя-
ции, ихтиоценоза отражают истину только в преломлении через свойства
орудий рыболовства, которые обеспечивают сбор первичного материла.
Так, в зависимости от используемых орудий рыболовства мы будем иметь
несколько видов размерных структур популяций промысловых рыб, ви-
довых структур ихтиоценозов и даже различные оценки величины запаса.
Таким образом, в дополнение к биологическим формируется некоторый
набор промыслово-биологических параметров, являющихся по своей
сути эмерджентными, но имеющих не меньшее значение для управления
системой, чем биоэкологические параметры.
3.2. Классификация орудий рыболовства
История развития орудий рыболовства уходит своими корнями в
глубокую древность. Предполагают, что первые орудия лова были сход-
ны с орудиями охоты и имели вид копий, острог, крючьев. По-видимому,
I Биологические основы рыболовства
63
и этот же период стали применяться орудия лова из дерева и других ес-
। < ственных материалов — различного рода преграды и ловушки. Лишь
ш несколько тысячелетий до новой эры были построены первые сетные
орудия лова из волокнистых материалов. Их появление можно считать
важнейшей вехой в развитии рыболовства. В работах древнегреческих и
римских авторов содержится довольно полное описание рыболовства в
древности и, в частности, упоминается применение сачков, сетей и нево-
дов [6, 57, 25].
До XV-XVI вв. рыбу ловили лишь во внутренних водоемах и у побе-
режья морей в основном удочками, ставными и плавными сетями, сачка-
ми, подъемными сетями, закидными неводами и мелкими ловушками.
11овая эра в развитии рыболовства наступила в XVI-XVII вв., когда рыба-
ки на небольших судах стали выходить в море. Развитие рыболовства в
in крытом море привело к созданию таких орудий лова, как дрифтерные
11 ги, кошельковые невода, тралы. Важнейшими из них/шляются тралы,
которые появились в конце 30-х годов прошлого века. К середине XIX в.,
по существу, были известны все виды сетных орудий лова, которые со-
i । .шляют основу современного промышленного рыболовства. С тех пор
развитие промышленного рыболовства шло в основном по пути совер-
шенствования судов, механизации лова, применения гидроакустической
аппаратуры, новых рыболовных материалов, увеличения размеров ору-
дий лова и улучшения их конструкции, применения физических полей
для оптимизации рыболовства. Кроме того, начало интенсивно разви-
ла гься биотехническое направление, предусматривающее использование
данных о рецепции, ориентации, поведении и распределении объектов
нова и взаимодействии его с орудиями.
Действие всех типов орудий лова заключается в создании некоторой
«пшы удерживающего действия», попав в которую рыба не имеет возмож-
ности уйти и, таким образом, отлавливается. Удерживающая зона создает-
। и различными способами. Так, у трала это часть мотни, создающая меха-
ническую преграду; у рыбонасосных орудий — это зона принудительного
in асывания рыбы, у крючковых — крючок.
Рыба попадает в зону удерживающего действия в результате:
1) управления самим орудием лова (т. е. изменения его размеров и
формы, конструкции, а также положения в водоеме);
2) управления объектом лова — привлечением рыбы к удерживаю-
щей зоне или отпугиванием ее из других зон (привлечение на свет, отпуги-
н.шие крылом ловушки или электроподборой).
64
Промысловая ихтиология
Таким образом, в результате управления орудием и объектом лова ры-
ба в процессе лова должна попадать в зону удерживающего действия (об-
лова) орудия и оставаться в ней.
3.2.1. Научная классификация орудий рыболовства
В современном рыболовстве используется огромное многообразие
орудий рыболовства, поэтому без их классификации оказывается практи-
чески невозможным анализ и управление промыслом.
Наиболее простые классификация исходят из учета материалов, из
которых изготовлены орудия лова, способа лова и улавливания рыбы. По
материалу выделяют сетные орудия лова, крючковые и прочие; по спосо-
бу улавливания рыбы — отцеживающие и объячеивающие; и, наконец, по
способу применения — активные и пассивные (рис. 21).
Рис. 21. Классификация орудии рыболовства
В наиболее законченном виде классификация рыболовных орудий
разработана А. И. Трещевым [56, 57]. Она основана на анализе конструк-
ций рыболовных орудий и принципов их действия и представляет собой
трехуровенную систему. Выделяются классы орудий, внутри классов —
группы, внутри групп — виды. Классы характеризуют принципы лова,
обозначаются римскими цифрами (под принципом лова понимается сущ-
ность действия (или действий), которое необходимо произвести, чтобы
сделать рыбу доступной для человека). Группы характеризуют способы
осуществления принципов лова, обозначаются буквами латинского алфа-
вита. Виды характеризуют главные особенности конструкций орудий лова
и способы их применения, обозначаются арабскими цифрами.
В соответствии с этими определениями все известные в настоящее
время орудия промышленного рыболовства разделяются на следующие
классы, группы и виды:
I. Биологические основы рыболовства
65
КЛАСС I. РЫБООТДЕЛЯЮЩИЕ (SEPARATING FISH FROM WATER)
11ринцип лова: отделение рыб от воды путем их перемещения.
А. Рыбонасосы (fish pumps).
В. Транспортеры (transporters).
С. Рыболовные колеса (fish-wheels).
D. Устройства и приспособления для сбора выпрыгивающих из воды рыб
(devices for collecting fish jumping out water).
1. Ящики (boxes).
2. Плоты (rafts).
3. Лодки (boats).
4. Бортовые балконы (veranda-nets).
5. Парапетные ловушки (scoop-nets).
E. Заменители рыболовных орудий
1. Ручной лов человеком (hand-fishing).
2. Лов при помощи животных (fishing with the help of animals).
3. Лов при помощи птиц (fishing by means of birds).
4 Лов при помощи рыб-приманок (fishing with the
help of sucker-fish).
КЛАСС II. ОТЦЕЖИВАЮЩИЕ (FILTERING GEARS)
11ринцип лова: отцеживание рыб от воды в результате перемещения орудия лова.
А. Тралируемые (trawled gear):
1 Оттертралы донные (bottom otter trawls).
2. Оттертралы придонные (near bottom otter trawls).
3. Оттертралы разноглубинные (midwater otter trawls).
4. Тралы близнецовые донные (twin bottom trawls).
5. Тралы близнецовые придонные (twin near-bottom trawls).
6. Тралы близнецовые разноглубинные (twin midwater trawls).
В. Кошелькующиеся (pursing gears):
1. Невода кошельковые одноботныс (purse-seines operated
from one boat).
2. Невода кошельковые двуботные (purse-seines operated
from two boat).
3. Аламапы (alamans).
4. Лампары (lampara-nets).
5. Кольцевые сети (ring-nets).
С Пригоняемые (gears towed to a boat or to the beach):
1. Равнокрылые (озерные) невода, пригоняемые к берег}'
(equiwin-ged seines, hauled to the beach).
2. Неравнокрылые (речные) невода, пригоняемые к берегу
(notequi-winged seines).
3. Безмотенные невода (волокуши) (bagless beach seines).
4. Распорные невода, пригоняемые к судну или плоту
(boat seines hauled to a boat or to a raft).
66
Промысловая ихтиология
5. Снюрреводы (мутники), не буксируемые судном
(snurrevaads not towed by boat).
D. Накидки (cast-nets):
1. Ручные (hand cast-nets).
2. Механические (mechanized cast-nets).
3. Выстреливаемые (shot cast-nets).
E. Поддоны (lift-nets):
1. Ручные (hand lift-nets).
2. Механические (mechanized lift-nets).
3. Пневматические (pneumatic lift-nets).
E Драги (dredges):
1. Ручные драги (hand dredges)
2 Судовые драги (boat dredges).
G. Сачки (landing-nets):
1. С фиксированным устьем (with fixed mouth).
2. С закрывающимся устьем (with variable mouth).
КЛАСС III. ЛОВУШКИ (TRAPS)
Принцип лова: сбор и удержание в воде рыб, заходящих в садки (камеры), выход из кото-
рых затруднен лабиринтами или иными способами.
А. Стационарные (stationary):
1. Открытые сверху с подъемными дорогами
(uncovered, with lifting troughs).
2. Открытые сверху с входными лабиринтами — ставные невода
(uncovered, with entrance mazes).
3. Открытые сверху с воронкообразными входными
устройствами (uncovered, with funnel-shaped entrances).
4. Открытые сверху с закрываемыми входами
(uncovered with closing entrances).
5. Открытые сверху с комбинированными входными
устройствами (uncovered, with combined entrance devices).
6. Закрытые сверху с входными лабиринтами — вентери
(covered, with entrance mazes).
7. Закрытые сверху с воронкообразными входными устройствами
(covered, with funnel-shaped entrances).
8. Закрытые сверхус комбинированными входными
устройствами (covered, with combined entrance devices).
9. Закрытые сверху co свободными входными отверстиями
(covered, with free entrances).
В. Периодически перемешиваемые (movable):
I. Рамные (on frames).
2. Гибкие (flexible).
С. Дрейфующие (drifting traps).
I биологические основы рыболовства 67
КЛАСС IV. О БЪЯЧЕИВАЮЩИЕ (ENTANGLING)
11рнпцип лова: застревание в ячеях и запутывание в нитях сетей.
А. Ставные сети (set gill nets):
1. Одностенные (single walled).
2. Двустенные (double walled).
3. 'Грехстенные (trammel nets).
4. Рамовые (frame nets).
В. Плавные сети (drift nets):
1. Речные одностенные (single walled operated in rivers).
2. Речные двустенные (double walled operated in rivers).
3. Речные трехстенные (trammel nets operated in rivers).
4. Речные рамовые (frame nets operated in rivers).
5. Морские одностенные дрифтерные
(single walled drift nets operated in the ocean).
С. Обметные сети (encircling gill nets):
1. Одностенные (single walled).
2. Двустенные (double walled).
3. Трехстопные (trammel walled).
4 Рамовые (frame-nets).
КЛАСС V. ПОВОДКОВЫЕ (LINES)
Н|ишцип лова: зацеп крючком или другими предметами и удержание поводцом (леской).
А. Наживные стационарные (baited stationary):
1. Яруса (long lines).
2. Переметы (seine lines).
3. Удочки (hand lines).
В. Ненаживные стационарные (unbaited stationary lines).
С. Наживные буксируемые (baited troll lines):
1. Троллы (дорожки) (troll lines).
2. Спиннинги (spinning).
D. Дрейфующие (drift lines).
КЛАСС VI. ТРАВМИРУЮЩИЕ (TRAUMATIC)
11|>инцип лова: убой, ранения, парализация.
А. Огнестрельное оружие (fire arms).
В. Холодное оружие (sharp missiles):
1. Палки (clubs).
2. Остроги (spears).
3. Захваты (clamps).
4. Гребни (tongs).
5. Метаемые грузы (fish plummets).
6. Стрелы (arrows).
7. Гарпуны (harpoons).
8. Клещи (rakes).
9. Капканы (gravity traps).
68
Промысловая ихтиология
С. Средства глушения (stunning devices):
1. Ударные (striking).
2. Взрывающиеся (exploding).
3. Электрофизические (electrophysic).
D. Средства отравления (poisons):
1. Твердые (solid).
2. Жидкие (liquid).
3. Газообразные (gaseous).
КЛАСС VII. ВОДООТДЕЛЯЮЩИЕ (SEPARATING WATER FROM FISH)
Принцип лова: отделение рыб от воды путем удаления воды.
А. Сооружения, задерживающие рыб во время отливов
(structures preventing the escape of fish at ebb tides):
1. Грунтовые запруды (dams).
2. Древесные и травяные заколы (wooden and grass wattle).
3. Сетные заграждения (netting barrage).
В. Спускные устройства прудов и водохранилищ
(Devices used draining ponds and impounded waters).
КЛАСС VIII. КОМБИНИРОВАННЫЕ (COMBINE)
Орудия лова, объединяющие в себе признаки одного из семи вышеперечисленных классов.
Семь рассмотренных выше принципов лова фактически используются раз-
дельно и охватывают всю современную рыболовную технику. В приведенной
системе классификации для определения принадлежности любого современ-
ного рыболовного орудия достаточно трех знаков, обозначающих класс, группу
и вид. Пример. Донный оттертрал — П-А-1. Кошельковый невод, применяемый
с двух судов — П-В-2. Сеть плавная морская одностенная (дрифтерная) — IV-
В-5 и т. д. На практике, в особенности на внутренних водоемах, большинство
орудий рыболовства имеет местные названия. Например, ловушки, закрытые
сверху, называются вентерями, мордами, рюжами, ризцами и т. п. В связи с
этим проведение кадастра орудий рыболовства на любом водоеме с установле-
нием принадлежности орудий к определенному классу является обязательным
элементом рыбохозяйственных исследований. Это связано со следующим:
1) разные типы орудия лова имеют различную уловистость по отно-
шению к тем или иным видам рыб или размерным группам. В зависимос-
ти от структуры добывающего комплекса будет оказываться то или иное
воздействие на эксплуатируемый запас как в количественном (величина
улова), так и в качественном (видовая структура улова) отношении;
2) промысловая продуктивность водоема во многом зависит от выбран-
ной структуры добывающей: подбирая оптимальное соотношение между ко-
1 Биологические основы рыболовства
69
л ичеством различных классов орудий лова, человек может достичь наибольшей
>ффективности эксплуатации экосистемы без нарушения ее стабильности.
В международном рыболовстве в целях унификации и учета результа-
। ов промысла, ведущегося различными странами, применяется более про-
стая классификация орудий рыболовства, которая, однако, может быть
легко сопоставлена с классификацией А. И. Трещева (табл. 6).
Таблица 6
Международный классификатор рыболовных орудий,
рекомендованный ФАО [335]
Класс Обозначение Код Спецификация категорий
Отцеживающие
А 01.0.0 Кошельковые невода (Surrounding nets)
(1) 01.1.0 Со стяжным тросом (With purse-lines)
(а) 0I.I.I Однобитные (One boats)
(в) 01.1.2 Двуботные (Two boats)
(2) 01.2.0 Без стяжного троса (Without purse-lines)
В 02.0.0 Закидные невода (Seine nets)
(0 02.1.0 Пригоняемые к берегу (Beach seines)
(2) 02.2.0 Пригоняемые к судну (Boat seines)
(а) 02.2.1 Датские невода-снюрреводы (Danish-ieines)
(в) 02.2.2 Шотландские невода-мутники (Scottish seines)
(С) 02.2.3 Распорные невода (Pair seines)
С 03.0.0 Тралы (Trawls)
(1) 03.1.0 Донные (Bottom trawls)
(а) 03.1.1 Бим-тралы (Beam-trawls)
(в) 03.1.2 Оттер-тралы (Otter trawls)
(с) 03.1.3 Близнецовые (Pair trawls)
(2) 03.2.0 Разноглубинные (Mid-water trawls)
(а) 03.2.1 Оттер-тралы (Otter trawls)
(в) 03.2.2 Близнецовые (Pair trawls)
(3) 03.3.0 Прочие (Other trawls)
D 04.0.0 Драги (Dredges)
(1) 04.1.0 Судовые (Boat dredges)
(2) 04.2.0 Ручные (Hand dredges)
Е 05.0.0 Подъемные сети (Lift-nets)
(D 05.1.0 Переносные (Portable lift-nets)
(2) 05.2.0 Судовые (Boat-installed)
(3) 05.3.0 Береговые стационарные (Shore operated stationary lift-nets)
70
Промысловая ихтиология
Продолжение табл. 6
Класс Обозначение Код Спецификация категорий
F 00.0.0 Накидки (Falling gear)
Объячеивающие
G 07.0.0 Объячеивающие и запутывающие (Gill-nets and entangling nets)
(1) 07.1.0 Ставные сети (Set nets)
(2) 07.2.0 Дрифтерные ссти( Drift nets)
(3) 07.3.0 Загонные Остальные сети (Encircling drive)
Ловушки
Н 08.0.0 Ловушки (Traps)
(I) 08.1.0 Открытые сверху (Stationary uncovered pound-nets)
(2) 08.2.0 Закрытые сверху (Covered and fyke nets)
(а) 08.2.1 Ставные невода (Covered pots)
(6) 08.2.2 Вентери гибкие (безрамные) (Fyke nets)
(3) 08.3.0 Рамные (складные) (Stow-ncts)
(4) 08.4.0 Неподвижные устройства и сооружения (Barriers, fences, weirs, corrals etc.)
(5) 08.5.0 Приливо-отливные (Aerial traps)
Зацепляющие и повреждающие
I 09.0.0 Крючковые снасти (Hooks and lines)
(1) 09.1.0 Удочки (Hand-lines and pole-lines)
(2) 09.2.0 Стационарные яруса (Set-lines)
(3) 09.3.0 Дрейфующие яруса (Drift-lines)
(4) 09.4.0 Буксируемые яруса (Trole-lines)
I 10.0.0 Повреждающие (Grappling and wounding gear)
(1) 10.1.0 Гарпуны (Garpoons)
САМОЛОВНЫЕ
К 11.0.0 Рыбоотделяющие (Harvesting machines)
(1) 11.1.0 Рыбонасосы (Pumps)
(2) 11.2.0 Транспортеры (Mechanized dredges)
(3) 11.3.0 Другие механизированные рыболовные устройства (Other appliances)
Неклассифицированные
L 12.0.0 Прочие (Other)
(I) 12.1.0 Ручные и сачки (Hand and landing nets)
(2) 12.2.0 Загонные сети (Drive-in nets)
(3) 12.3.0 Сбор вручную после отлива (Gathering by hand)
I, биологические основы рыболовства
71
Окончание табл. 6
Класс Обозначение Код Спецификация категорий
(4) 12.4.0 Парализующие и взрывчатые вещества (Stupefying materials and explosives)
(5) 12.5.0 Тренированные животные (Trained animals)
(6) 12.6.0 Электроловильные устройства (Electro physically induced narcosis)
М 20.0.0 Смешанные, известные (Miscellaneous gears, known)
N 30.0.0 Неизвестные или неспецифицирован- ные (Gears not known or not Specified)
3.3. Параметры рыболовства
Эффективность ведения рыболовства, характер его воздействия на
нКплуатируемые запасы определяются двумя типами параметров— па-
раметрами используемого орудия лова и параметрами промысла (рис. 22).
Первые являются свойством самого орудия, в то время как последние за-
висят как от конструктивных особенностей орудия, так и от характера его
применения, представляют собой результаты промысла.
Параметры
рыболовства
Парамс1ры
орудий лова
..
Параметры
промысла
4 Размеры Время лова
4 Селективность j Промысловая мощность
4 Уловистость | Интенсивность промысла J-
4 Единица промыслового усилия j Промысловое усилие
Рис. 22. Параметры рыболовства
Орудия лова характеризуются следующими параметрами: размерами,
селективностью, коэффициентом уловистости и единицами, в которых
выражаются величины промысловых усилий. Сам промысел описывает-
с я продолжительностью лова, промысловой мощностью, интенсивностью
«ова и суммарным промысловым усилием.
72
Промысловая ихтиология
3.3.1. Параметры орудий лова
3.3.1.1. Размеры орудия
Размеры орудия определяют зону его действия (облова). Под зоной
действия понимается площадь или объем, облавливаемый орудием за еди-
ницу времени или за один цикл облова. Для каждого класса орудия лова
существуют различные размерные характеристики, определяющие зону
действия. Так, для донного трала — это расстояние между траловыми дос-
ками, для разноглубинного трала — расстоянием между концами крыльев,
для ставного невода — длина крыла. Схема расчета зоны действия некото-
рых орудий лова в зависимости от их размерных характеристик приведена
на рис. 23.
Если известны площадь облова или обловленный объем, то по вели-
чине улова легко может быть определена концентрация рыбы.
3.3.1.2. Уловистость
Уловистость — способность орудия лова удерживать рыбу и другие
ловимые объекты.
Уловистость определяется:
• конструкцией орудия лова;
• степенью его активности (активные орудия обычно более улови-
сты, чем пассивные);
• поведением рыбы (в период активности, образования плотных ко-
сяков уловистость повышается);
• способом применения орудия (по месту, времени, правильностью
использования и т. п.)
Уловистость орудий характеризуется коэффициентом уловистости.
Коэффициент уловистости q — отношение числа пойманных рыб
(Ум) к их количеству, находившемуся в зоне действия орудия лова (N):
<! = —, 0<q<K (35)
Коэффициент уловистости изменяется в пределах от нуля до 1. В за-
висимости от конструктивных особенностей коэффициент уловистости
может изменяться для донных тралов в пределах 0,3-0,6, разноглубинных
тралов 0,2-0,4, закидных неводов — 0,1-0,4.
I Биологические основы рыболовства
73
Рис. 23. Схема расчета зоны облова основных типов орудий лова [25]
Крючковые _ „ . „ _
Ставные сети Рыбонасосы Кошельковые невода Тралы
орудия
74
Промысловая ихтиология
Уловистость пассивных орудий, например ставных сетей, напрямую
определить невозможно. Это связано с тем, что для пассивных орудий зона
действия определяется не самим орудием, а тем расстоянием, с которого
рыба способна к нему подойти за определенный промежуток времени.
Практическое определение коэффициента уловистости оказывается
чрезвычайно трудным по нескольким причинам:
1) трудно определить количество рыб, попавших в зону облова (т. е.
их тоже надо было бы поймать и пересчитать, но как посчитать, например,
количество рыб, которые дотронулись до сети);
2) коэффициент уловистости очень сильно меняется в зависимости от
условий, сезона, физиологического состояния рыбы и т. п. Например, на
пресноводных водоемах наибольшая уловистость сетей наблюдается вес-
ной в период нерестового хода, наименьшая — летом. Для трала — осенью
и зимой, во время образования концентраций и снижения активности
рыбы;
3) коэффициент уловистости зависит от вида рыбы: активные виды
лучше улавливаются в пассивные орудия лова, но могут избегать актив-
ных. Например, в трале наибольшая уловистость наблюдается для леща,
наименьшая — для судака.
Для определения уловистости существуют специальные методы, кото-
рые здесь не рассматриваются.
3.3.1.3. Селективность
Селективность — способность орудия лова отбирать рыбу разного
размера.
Селективность определяется:
• для сетный орудий лова — шагом ячеи а;
• для крючковых орудий — размером крючка.
Коэффициент селективности qL — отношение количества пойман-
ных рыб длиной L к максимальному количеству пойманных рыб, имею-
щих некоторую оптимальную длину £0.
Кривая (огива) селективности — кривая, описывающая зависимость
селективности рыбы от ее длины.
В зависимости от способа улавливания рыбы можно выделить не-
сколько типов кривых селективности для отцеживающих, объячеиваю-
щих и крючковых орудий лова.
1. В отцеживающих орудиях лова кривая селективности определяется
длиной рыбы, при которой она имеет такой максимальный обхват тела s
Апологические основы рыболовства
75
(обычно в районе перед первым спинным плавником), что не может прой-
। и через ячею:
5 > 4а . (36)
Таким образом, мелкие рыбы, у которых максимальный обхват тела
меньше периметра ячеи, проскакивают через ячею и не улавливаются. Все
рыбы, у которых максимальный обхват тела больше периметра ячеи, пол-
ностью улавливаются.
Учитывая, что между длиной рыбы и максимальным обхватом ее тела
(ущсствует прямая зависимость, не представляет труда найти оптималь-
ный шаг ячеи а, который будет улавливать рыбу длиной Lc:
а = bL., (37)
где: а — шаг ячеи, мм;
Lc — длина рыбы;
b — видоспецифичный коэффициент.
Коэффициент b установлен для большинства промысловых рыб [9]:
Вид ь Вид ь
< 'айра 0,070 Красноперка 0,116
Щука 0,080 Терпуг 0,119
Минтай 0,086 Горбуша 0,121
Навага 0,099 Треска 0,125
Сардина 0,105 Скумбрия 0,125
Сельдь беломорская 0,110 Жерех 0,130
Сельдь атлантическая 0,112 Толстолобик 0,134
Судак 0,112 Вобла 0,138
Кефаль 0,112 Сазан 0,145
Сельдь каспийская 0,116 Белый амур 0,148
Пеламида 0,116 Карась 0,200
Лещ 0,200
76
Промысловая ихтиология
Параметр £с носит название «длина первой поимки». Для отцежива-
ющих орудий лова — это длина, при которой рыба уже не может пройти
через ячею используемого орудия лова. Улавливаются все рыбы, имеющие
длину больше либо равную £с. В связи с тем, что фабричный шаг ячеи
имеет некоторый разброс размеров, форма ячеи под нагрузкой может из-
меняться в процессе лова, и, наконец, рыбы одной и той же длины могут
иметь несколько различный обхват тела (это особенно характерно для
самок и самцов в нерестовый период), фактически кривая селективности
будет иметь достаточно сложную форму. В этом случае за длину первой
поимки принимается длина рыб, имеющих 50% улавливаемость по срав-
нению с максимальной (рис. 24).
Рис. 24. Схема взаимодействия рыбы с объячеивающим орудием лова
2. Объячеивающие орудия лова улавливают рыбу за счет запутывания
ее в ячейках или самом полотне. По способу улавливания рыб объячеива-
ющие сети могут быть разделены на две группы.
1) одностенные (жаберные) сети улавливают рыб длиной, при кото-
рой она может пройти в ячею дальше жабр, но не проходит в районе макси-
мального обхвата тела. Мелкие рыбы проскакивают через ячею и не улав-
ливаются, а крупные особи имеют слишком большую голову и не могут
пройти в ячею дальше жабр и запутаться. Чем больше длина рыбы откло-
няется от оптимальной £0 в большую или меньшую сторону, тем меньше
вероятность ее поимки. В результате кривая селективности имеет одно-
вершинную, обычно симметричную куполообразную форму.
I апологические основы рыболовства
77
2) двустенные и трехстенные (ряжевые) сети отличаются тем, что по-
мимо основного сетного полотна имеют одно или два дополнительных
полотна (ряжи) с более крупным шагом ячеи, которые изготавливаются
и 1 более толстой нити. Назначение этих полотен — стягивание основного
полотна, в результате чего последнее образует «карманы». Кривая селек-
। явности таких сетей состоит их трех частей [9, 13, 12]:
• во-первых, происходит улавливание рыбы обычным «классичес-
ким» способом, характерным для жаберных сетей;
• во-вторых, за счет стягивания сетного полотна в нем может запу-
тываться более мелкая рыба, цепляясь зубами, жаберными крыш-
ками, лучами плавников;
• в-третьих, улавливаются более крупные рыбы, которые не могут
застрять в ячее, но зато запутываются в карманах (рис. 25).
Рис. 25 Варианты способов объячейки рыбы [13]
В результате обобщенная кривая селективности может иметь трехвер-
шинную форму и эффективно улавливать более широкий диапазон длин
рыб (рис. 26). Надо заметить, однако, что более эффективное запутывание
рыбы в трехстенных сетях влечет за собой и большую трудность ее выпу-
। ывания, что существенно затрудняем обслуживание трехстенных сетей.
3. Селективность крючковых наживных орудий определяется способ-
ностью рыбы заглотить крючок, для чего она должна иметь достаточный
размер рта. Чем крупнее рыба, тем легче она может заглотить крючок, и,
следовательно, в определенном диапазоне длин рыб селективность дости-
гает максимума. Можно предположить, что слишком крупные рыбы будут
слабее реагировать на определенный размер крючка и наживки и их уло-
пистость уменьшится. Таким образом, левая часть кривой селективности
78
Промысловая ихтиология
Отцеживающие
Одностенные (жаберные) сети
Трехстенные (ряжевые) сети
Рис. 26. Кривые селективности различных типов орудий лова
Крючковые снасти
крючковых снастей будет сходна с кривой, характерной для отцеживаю-
щих орудий, а правая — иметь нисходящую форму.
3.3.2. Параметры промысла
3.3.2.1. Время лова
Время лова TF в зависимости от вида промысла и применяемых ору-
дий лова может характеризоваться различными показателями — числом
часов лова, тралений, заметов или постановок орудий лова, дней лова,
дней пребывания в районе промысла, дней отсутствия в порту. Конкрет-
ный показатель времени лова выбирается исходя как из класса орудия, так
и доступности информации, но в любом случае время лова является пока-
зателем интенсивности промысла.
1. Биологические основы рыболовства
79
3.3.2.2. Промысловая мощность
Промысловая мощность (Fishing power) Wf — объем воды или площадь
водоема, которая облавливается данным типом орудия или видом промыс-
ла за единицу времени. Этот показатель характеризует технические воз-
можности добывающего комплекса с точки зрения характера воздействия
па рыбные запасы и оценки эффективности промысла. Из табл. 7 видно, что
различные орудия лова за единицу времени могут облавливать различные
объемы водной массы и, следовательно, обеспечивать разные уловы.
3.3.2.3. Промысловое усилие
Промысловое усилие (Fishing effort)/— количество усилий, затрачива-
емых на ведение промысла.
В идеальном случае промысловое усилие может быть рассчитано как
произведение промысловой мощности на время лова
f = TF WF. (38)
В реальных условиях применение данной формулы не всегда возмож-
но. Это связано с трудностью точной оценки размерных характеристик
орудий лова, применяемых многочисленными пользователями, и в ре-
зультате оказывается невозможным определить промысловую мощность
ио схеме, которая представлена на рис. 23.
В связи с этим единицами промыслового усилия могут выступать раз-
личные показатели, специфичные для тех или иных типов орудий лова
п видов промысла. Наиболее часто единицами усилия выступают время
лова и количество единиц орудий (табл. 7).
Таблица 7
Единицы промыслового усилия
Орудия лова иди промысел Выражение промыслового усилия Единицы улова на усилие
Трал Часов траления улов на час траления
Сети Сете-суток лова улов за сутки на сеть стандарт- ной длины (25, 75 или 100 м)
Невод Число притонений улов на одно притон ей ие
Ловушки Орудие-суток лова улов на одно орудие за сутки
Крючковые спасти Число крючков, умноженное на количество суток лова улов на 100 крючков за сутки
Прочие орудия Орудие-суток лова улов на одно орудие за сутки
80
Промысловая ихтиология
Окончание табл. 7
Орудия лова или промысел Выражение промыслового усилия Единицы улова на усилие
Промысел в целом Число рыбаков улов па рыбака за год (месяц, сутки)
Число судов улов на судно за год (месяц, сутки)
Число орудий лова улов на орудие за год (месяц, сутки)
Число суток промысла среднесуточный улов
Число суток отсутствия в порту среднесуточный улов
Суммарная мощность главного двигателя улов на лошадиную силу (киловатт-час)
Суммарное водоизмещение флота улов на одну топну водоизме- щения
3.3.2.4. Улов на усилие
Улов на усилие CPUE (Catch per Unit Effort) Y/f— отношение величины
улова к усилию, затрачиваемую на его добычу.
Показатель улова, приходящийся на единицу промыслового усилия
является важнейшей характеристикой системы запас—промысел.
1. Этот показатель определяет экономическую эффективность веде-
ния промысла с точки зрения оценки его рентабельности. В том случае,
когда стоимость улова, приходящегося на единицу промыслового усилия,
будет меньше, чем стоимость единицы усилия, промысел вступает в фазу
экономического перелова и прекращается.
2. Улов на усилие может выступать некоторым индексом численности
запаса. Чем больше величина запаса, тем больше будет концентрация рыбы
и тем больше ее будет отловлено единичным усилием. Таким образом, в
условиях установившегося промысла слежение за тенденциями динамики
уловов на усилие позволяет судить о динамике самого запаса.
В отличие от океанического рыболовства, метод представления про-
мысловых усилий в виде объема воды, облавливаемого орудием [56, 57,
25], на внутренних водоемах имеет меньшее значение. Это связано как
с доминированием здесь пассивных орудий рыболовства, для которых
данная характеристика согласно существующей методике рассчитывает-
ся аналоговым методом, так и с малыми глубинами, в результате чего на
величину улова в значительной большей степени влияет обловленная пло-
щадь, но не обловленный объем.
4. ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ПАРАМЕТРЫ
4.1. Общие положения
Любой промысел направлен на эксплуатацию продукционных свойств
некоторой популяции рыбы. Поэтому для организации рационального ры-
боловства необходимо оценить основные популяционные характеристики
и выяснить, каким образом на них влияет рыболовство. Напомним, что
и промысловой ихтиологии главным фактором, определяющим динамику
популяций, принимается промысел. Все остальные биотические и абиоти-
ческие факторы учитываются, как правило, лишь в той степени, в которой
они могут повлиять на результаты рыболовства или прогноз вылова.
Параметры — это некоторые показатели (или константы), которые
описывают исследуемую популяцию.
Рассматривая популяцию как совокупность (систему) особей, можно при-
менить системный подход к классификации параметров, ее описывающей.
Популяционные параметры подразделяются на две группы — стати-
ческие и динамические (рис. 27) [10, 17]. Статические параметра характе-
ризуют величину состав и структуру популяции, а динамические — харак-
тер динамики популяции во времени.
4.2. Статические параметры популяции
Статические параметры характеризуют состояние популяции в не-
который момент времени. Их можно «увидеть», измерить, определить.
Например, проведя контрольный облов на водоеме, мы получаем воз-
можность определить плотность популяции, рассчитать величину (чис-
82
Промысловая ихтиология
Рис. 27. Классификация популяционных параметров
I Популяционные параметры 83
ценность или биомассу) популяции, а также размерный или возрастной
। встав — численность или биомассу отдельных размерных или возрастных
ipynn. Соотнеся численности или биомассы особей, сгруппированных по
ы кому-либо признаку, можно оценить тот ли иной вид структуры.
4.2.1. Величина популяции
Величина популяции в промысловой ихтиологии характеризуется
численностью и биомассой Bw. Для удобства в дальнейшем суммарную
численность и ихтиомассу популяции будем обозначать как Вк и Bw а чис-
ленность и биомассу отдельных возрастных групп — как Д', и Вг
Величина является важнейшим популяционным параметров, и на ее
оценку направлены усилия научных организаций, обеспечивающих рас-
чет общих допустимых уловов. Методы оценки численности популяций
Ьудут рассмотрены в специальной главе.
4.2.2. Состав популяции
Состав — это совокупность элементов, образующих рассматриваемую
(нстему — популяцию.
а) Качественный состав — список групп особей, составляющих попу-
цпцию, объединенных по какому-либо признаку. Наиболее часто применяют
। ледующие признаки, характеризующие качественный состав популяции:
• размеры рыб (1);
• возраст рыб (1);
• пол (S);
• стадии зрелости (Z).
Размерный состав описывается с использование трех показателей, в качест-
ве которых используется общая (зоологическая) длина Lz, промысловая длина L
пли длина по Смиту Ls. Выбор той или иной длины в качестве базовой не имеет
। еоретического обоснования и связан с традициями в исследованиях и междуна-
родными соглашениями. Пол может принимать значения F — самки, М — сам-
। ц,|, J — неполовозрелые, Н — гермафродиты. Для различных рыб применяется
несколько шкал зрелости, учитывающие стадии развития половых продуктов.
11аиболее важным являются признаки, свойственные зрелым и незрелым осо-
(>ям, т. к. это позволяет исследовать характер воспроизводства популяций.
Могут применяться и иные признаки для выделения типов качествен-
ного состава.
84
Промысловая ихтиология
б) Количественный состав — численность или биомасса отдельных
групп популяции.
В соответствии с описанными типами качественного состава каждая
из выделенных градаций может характеризоваться определенным коли-
чественным показателем численности и ихтиомассы. К ним относятся:
• размерный состав — численность NL или ихтиомасса BL отдельных
размерных групп;
• возрастной состав — численность Nt или ихтиомасса В, отдель-
ных возрастных групп;
• половой состав — численность Ns или ихтиомасса Bs особей раз-
личных полов;
• генеративный состав — численность Nz или ихтиомасса Bz осо-
бей, находящихся на различных стадиях зрелости.
Все они имеют важное значение для анализа популяций. Например,
при прогнозировании появление высокоурожайного поколения, приво-
дящее к возрастанию численности одной из возрастных групп, позволяет
сделать вывод о возможном, увеличении абсолютной величины улова по-
сле вступления ее в эксплуатацию.
Наиболее важными показателями количественного состава являются
промысловый запас, биомасса нерестового стада, эксплуатируемый запас,
которые будут рассмотрены ниже.
4.2.3. Структура популяции
Структура — это способ организации системы особей, представляю-
щих популяцию. Структура характеризуется соотношением численностей
или биомасс особей, сгруппированных по определенному признаку. При этом
оказывается не важным, какова абсолютна численность или биомасса отде-
льных частей, имеет значение лишь соотношение между ними. В результате
структура популяции описывается в виде доли или процента численности
каждой из выделенных группировок по отношению к общей численности:
pNt = pNt, pN2, pN3...pNn-,'^pNi=\ (39)
i=l
или биомассе
pB,^pB},pB2, рВ3...рВп-,^рВ,=\, (40)
1=1
где: i — номер группы;
и — количество групп.
I 11опуляционные параметры
85
В зависимости от способа группировки представляется возможным
выделить два типа структур — собственная структура, характеризу-
ющая способ организации изолированной популяции, и экологическая
I шруктура, которая проявляется в процессе взаимодействия популяции
i окружающей средой.
4.2.4. Собственная структура популяции
Рассматривая популяцию как некоторый объект (систему), изо-
лированный от окружающей среды, можно выделить несколько видов
i фуктур, характеризующих данную системы. Например, сгруппировав
всех особей по признаку их длины, мы получаем размерную структуру
популяции. Причем эта структура будет отражать определенные свой-
i та популяции. Так, особи, входящие в группу «мелкие», не участвуют
в процессе размножения, но их численность через определенное вре-
мя пополняет среднюю группу. Средняя группа частично участвует в
процессе воспроизводства и частично облавливается промыслом. Все
крупные рыбы участвуют как в процессе воспроизводства, так и в про-
мысле. Следовательно, их численность определяет величины уловов.
Все группы находятся друг с другом в определенной связи, таким обра-
1ом, формируют структуру в экологическом смысле. В процессе роста
рыбы переходят из одной группы в другую и определяют изменения ее
численности.
Собственная структура характеризует способ организации популя-
ции, изолированной от внешней среды. В результате признаки, по кото-
рым осуществляется группировка особей, присущи им сами. Признаками
выступают идентификаторы качественного состава популяции.
К числу собственных структур могут быть отнесены следующие:
1) размерная структураpNL, pBt— соотношение численностей или
(шомасс отдельных размерных групп;
2) возрастная структура pNt, pBt — соотношение численностей или
оиомасс отдельных возрастных групп;
3) половая структура pNs, pBs — соотношение численностей или био-
масс различных полов, неполовозрелых особей и гермафродитов.
4) репродуктивная структура pNz, pBz — соотношение численностей
и биомасс различных группировок, выделенных по их участию в процессе
воспроизводства. В простейшем случае популяцию можно разделить на
две части — половозрелые и неполовозрелые особи. Некоторые авторы
второй показатель обозначают термином «генеративная структура» [18];
86
Промысловая ихтиология
5) нерестовая структура — характеризующая соотношение численно-
стей пополнения (К) — впервые нерестящихся особей и остатка (D) — осо-
бей, нерестящихся повторно.
Возможны сложные виды структур, связанные с двумя признаками —
размерно-возрастная, полово-возрастная.
Каждую из собственных структур определяют функции, связанные с
возрастом рыбы, которые обычно изображаются в виде «кривых» выжи-
вания, биомассы, полового состава, созревания (рис. 28). Оценка данных
кривых является обязательным элементом функционального анализа по-
пуляций.
Описанные способы выражения состава и структуры популяции име-
ют широкое применение для их описания. Например, в табл. 8 приведена
обычная в ихтиологии схема представления возрастной структуры попу-
Рис. 28. Характерные «кривые»
различных популяционных структур
I Популяционные параметры
87
Таблица 8
Описание состава и структуры ихтиофауны водоема
Возраст, годы Состав Структура
Качест- венный Количественный % по чис- ленности % по массе
Численность, тыс. шт. Ихтио- масса, т
1 + 200 80 24,1 45,5
2 + 30 36 3,6 20,5
3 + 600 50 72,3 34,0
Всего 830 176 100,0 100,0
4.2.5. Экологическая структура
Собственная структура характеризует способ организации изолиро-
ванной популяции. Эту популяцию можно изъять из водоема и оценить
нее виды собственных структур, описанных выше. Если же рассматривать
популяцию, существующую в некотором экологическом пространстве, то
ко характеру взаимодействия отдельных ее частей с внешними экологи-
ческими факторами также можно выделить несколько видов структур. Та-
кие структуры будут называться «экологическими структурами».
Экологическая структура обусловлена дифференциацией особей по
различиями их экологических свойств. Несмотря на все многообразие от-
ношений, существующих в экосистемах водоемов, экологическая структу-
ра может быть сведена к нескольким наиболее важным.
1. Пространственная структура — характеризует соотношение
численности группировок рыб, обитающих в различных участках водоема.
Для морей и внутренних водоемов наиболее характерно такое распределе-
ние, когда молодь обитает в прибрежной зоне, а взрослые рыбы — в более
। лубоководной части водоема.
Выделение пространственной структуры имеет важное значе-
ние в регулировании рыболовства. Например, законодательно опре-
делены следующие виды пространственной организации популяций
рыб [44] (рис. 29):
• анадромные виды рыб — виды рыб, образующихся в реках, озе-
рах и других водоемах Российской Федерации, совершающих затем
миграции в море для нагула и возвращающихся для нереста в мес-
та своего образования;
88
Промысловая ихтиология
• катадромные виды рыб — виды рыб, проводящих большую часть
своего жизненного цикла в водах Российской Федерации, в том
числе во внутренних водах и в территориальном море;
• трансграничные виды рыб — виды рыб, моллюсков и ракообраз-
ных, за исключением живых организмов «сидячих видов», а также
другие живые ресурсы, встречающиеся как в исключительной эко-
номической зоне, так и в находящемся за ее пределами и прилега-
ющем к ней районе, которые являются единым ареалом обитания
этих видов живых ресурсов;
• трансзональные виды рыб — виды рыб, встречающихся в исклю-
чительной экономической зоне и в прилегающих к ней исключи-
тельных экономических зонах иностранных государств, которые
являются единым ареалом обитания этих видов живых ресурсов;
• далеко мигрирующие виды — виды рыб и китообразных, способ-
ных совершать миграции на большие расстояния и встречающихся
в промысловых скоплениях как в исключительной экономической
зоне, так и далеко за ее пределами.
Управление запасами трансграничных, трансзональных и далеко ми-
грирующих видов находится под международным контролем. Распростра-
ненными мерами являются такие, как введение запретов лова на участках,
I Популяционные параметры
89
I дс держится молодь рыб, распределение квот и нормирование промысло-
вого усилия в зависимости от пространственной структуры популяции.
2. Временная структура — закономерное соотношение численности
пли биомассы популяции в различные периоды ее жизни [26]. Типичной
временной структурой популяций рыб может служить динамика числен-
ности фитофильных видов рыб в период после заполнения водохрани-
лищ [31, 47, 38].
3. Эколого-репродуктивная структура обусловлена дифференциацией
популяции на части, отличающиеся по характеру размножения. Примером
। 1кой структуры может служить существование летней и осенней семги,
о 1имых и яровых рас осетровых, карликовых самцов лососевых [21, 23].
4. Трофическая структура — характеризует соотношение числен-
ности или ихтиомассы частей популяции, различающихся по характе-
ру питания. В подавляющем большинстве случаем младшие возрастные
। руппы имеют планктонный тип питания, а старшие — переходят на по-
। ребление бентоса или хищничают. Крайним выражением такой структу-
ры является пример дифференциации популяции окуня в малых озерах
| еверо-Запада, когда одна часть (молодь), питаясь беспозвоночными, яв-
ляется пищей для другой части популяции — крупных особей [32]. Тер-
мин трофическая структура до последнего времени в большей степени
применяется к экосистемам, но, по нашему мнению, правомочен и для
популяций.
5. Промысловая структура представляет собой способ организации
популяции с точки зрения взаимодействия с промыслом как экологичс-
i ким фактором. В этой связи может быть по крайней мере две части по-
пуляции — одну составляют особи, которые не удерживаются орудиями
лова и проскакивают через ячею; другую — особи, которые улавливаются,
«десь можно наглядно показать специфику термина «экологическая струк-
iypa». Границы между частями популяции определяются как биологичес-
кими особенностями вида, так и характером ведения промысла с точки
рения его дислокации и селективности. До того момента, пока популяция
пс вступила во взаимоотношения с промыслом как экологическим факто-
ром, невозможно выявить промысловую структуру. С другой стороны, из-
менение характера рыболовства повлечет за собой изменение промысло-
вой структуры, в то время как собственные структурные характеристики
популяции могут остаться неизменными. Аналогичным образом может
ныть обосновано выделение и всех других типов экологических структур.
Гл к, вышеупомянутая популяция окуня может иметь сходную возрастную
90
Промысловая ихтиология
структуру в различных водоемах, но различную трофическую структуру,
которая является следствием взаимодействия с кормовой базой.
В большинстве случаев, но не всегда, экологическая структура бывает
обусловлена собственной структурой популяции. Например, возникнове-
ние группировок, различающихся по характеру питания, обычно связано
с размерами особей, по местообитанию — с возрастом и т. д.
4.3. Динамические параметры популяции
Сами по себе статические параметры не остаются постоянными, а из-
меняются во времени. Так, появление в одном году урожайного поколения
молоди влечет за собой изменение как количественного состава, так и всех
видов структур. Скорость этих изменений описывает вторая группа пара-
метров, которые называются динамическими. В свою очередь динамиче-
ские параметры подразделяются на две группы.
1. Динамические параметры, измеряемые в единицах скорости. Это
четыре параметра, используемые в уравнении Рассела:
1) рождаемость R (пополнение) — скорость появления новых особей
в популяции;
2) смертность М — скорость уменьшения численности популяции
во времени;
3) рост G — скорость увеличение (или уменьшение) массы особей
во времени;
4) вылов F — скорость уменьшения численности популяции под воз-
действием промысла.
Динамические параметры этой группы используются для составления
дифференциальных уравнений, где они отражают скорость того или иного
процесса. Например, в уравнении Баранова [4] смертность Z = М + F есть
скорость уменьшения численности рыб:
(41)
2. Динамические параметры, выражаемые как эффект динамиче-
ского процесса, происходившего в течение определенного периода време-
ни (сутки, месяц, год):
/. Популяционные параметры
91
1) продукция Р — суммарный прирост массы всех особей популяции
за определенный промежуток времени;
2) улов Yn, Yw — суммарная численность или масса особей, изъятых
промыслом из популяции за определенный промежуток времени.
Динамические параметры этой группы определяются через интегри-
рование выражений, которые описывают изменение во времени статиче-
ских параметров, например, уравнение улова:
Д, = J FN,dt . (42)
J-Cl
Все статические параметры определяются непосредственно в процес-
се наблюдений (исследований) за популяцией с помощью различных ин-
струментов.
Динамические параметры рассчитываются на основании сопоставле-
ния значений статических параметров за два или более наблюдений в раз-
ные сроки. Например, для оценки годовой продукции необходимо опре-
делить биомассу популяции, по крайней мере, в начале и в конце года.
4.4. Промысловая структура популяции
Описание популяции, которая подвергается воздействию промысла
(эксплуатируется), существенно отличается от общебиологического ([8]).
Младшевозрастная часть популяции обеспечивает пополнение ее моло-
дью, но сама непосредственно в промысле не участвует. Молодь обычно
обитает в местах, отличных от биотопов, к которым приурочена крупная
рыба, и, следовательно, для оценки ее численности необходимы специаль-
ные методы исследования и орудия лова. Кроме того, численность молоди
подвержена очень резким колебаниям в связи с воздействием различного
рода факторов как биотического, так и абиотического характера, поэтому,
даже зная численность молоди, трудно установить ее влияние на величину
уловов. Все это приводит к тому, что исследования младшевозрастной час-
ти популяции имеют самостоятельный характер и при анализе рыболов-
ства и его регулировании к рассмотрению не принимаются.
Другая часть популяции, представленная более крупной рыбой, так-
же неоднородна с точки зрения взаимоотношений с промыслом. В зави-
симости от селективных свойств применяемых орудий лова рыба может
либо проходит через ячею отцеживающих орудий, либо улавливаться,
92
Промысловая ихтиология
если ее размеры для этого достаточны. Еще более сложная картина наблю-
дается при использовании объячеивающих орудий — старшевозрастная
часть популяции разбивается на три группировки: мелкие особи, которые
проходят через ячею; особи средних размеров объячеиваются и улавлива-
ются, а крупные особи не могут объячеиваться и избегают поимки.
Таким образом, простая оценка общего запаса рыбы, без знания его
возрастной или размерной структуры, еще не может обеспечить правиль-
ного понимания взаимодействия популяции и промысла, а также оценку
результатов последнего. Именно поэтому в промысловой ихтиологии и
применяется специальная терминология для описания эксплуатируемых
популяций.
В общем случае структура популяции может быть описана, исходя из
следующих соображений: с момента рождения рыба подвергается воздей-
ствию множества естественных факторов, а в последующем и промысла,
в результате чего ее численность постоянно уменьшается. В стабильной
популяции, независимо от того, облавливается она или нет, численность
каждой более старшей возрастной группы всегда меньше, чем численность
более младшей. Следовательно, возрастная структура популяции может
быть описана в виде нисходящей кривой, которую мы и будем в дальней-
шем рассматривать (рис. 30).
Рис. 30. Промысловая структура популяции
•/. Популяционные параметры
93
Общий запас (TSB — Total Stock Biomass, TSN— Total Stock Number)- чис-
ленность или биомасса популяции в пределах водоема или промыслового
района.
Общий запас состоит из особей всех возрастных групп в возрастах от
О до tx:
TSN = Yn,, (43)
/=0
TSB = ^N,W,. (44)
;=0
Предельный возраст tx — предельный возраст жизни рыбы в промыс-
ловой стадии. Фактически он может быть принят равным тому возрасту,
до которого доживают наиболее старые особи вида.
Общий запас подразделяется на несколько частей, границы которых
определяются возрастом достижения рыбой определенного состояния.
Возраст пополнения tT — это тот возраст, в котором рыба впервые
вступает в промысловое стадо и может быть отловлена. Он определяется
биологическими особенностями вида и связан с переходом молоди к обра-
зу жизни взрослых рыб. В этом возрасте молодь мигрирует в районы, где
обитают взрослые рыбы, переходит на питание, характерное для взрослых
рыб (обычно происходит переход с планктонного на бентосное питание
или хищничество), совершает вместе с ними определенные миграции и
теоретически может быть отловлена.
Промысловый запас (стадо) (Stock, BN, Bw) — часть популяции рыбы,
которая присутствует в районе промысла и теоретически может быть от-
ловлена. Промысловый запас ограничен интервалом возрастов tr и tx.
Поколение (когорта) — рыбы, родившиеся в одном году — одновоз-
растные особи, возрастная группа.
Пополнение R — рыбы одного поколения, которые, достигнув возрас-
та tr, вступают в промысловое стадо, становятся доступны для промысла и
теоретически могут быть отловлены. Однако фактически рыбы изымают-
ся промыслом не сразу с возраста tr, а несколько позже, тогда, когда в зави-
симости о селективности орудий лова (обычно шага ячеи) они достигнут
таких размерном, что не смогут проходить через ячею.
Возраст вступления в эксплуатацию tc (возраст первой поимки) —
минимальный возраст, начиная с которого рыба оказывается подвержен-
94
Промысловая ихтиология
ной воздействию промысла и присутствует в уловах. Он определяется
морфологическими особенностями вида, характером промысла и селек-
тивностью используемых орудий лова. Для различных типов орудий лова
возраст первой поимки зависит от следующих характеристик:
• для отцеживающих орудий лова ic равен возрасту, в котором рыба
достигает такой длины, что не может пройти через ячеи;
• для объячеивающих — tc равен минимальному возрасту, при ко-
тором обхват рыбы становится таким, что рыба может запутаться
в сети — проходить в ячею дальше жаберных крышек и не прохо-
дить в районе максимального охвата тела;
• для крючковых — tc равен минимальному возрасту, при котором
рыба достигает такой длины, что способна заглотить крючок.
Эксплуатируемый запас (стадо) (Fishery Stock Biomass) может выра-
жаться в численности FSN или биомассе FSB. Это — часть промыслового
запаса, которая фактически облавливается. Он ограничивается возрастом
начала эксплуатации tc и предельным возрастом жизни рыбы tx.
Неэксплуатируемый запас (стадо) (Non-Fishery Stock Biomass)— часть
промыслового запаса, выраженная в численности (NSN) или биомассе
(NSB), которая в связи со сложившейся селективность промысла факти-
чески не облавливается. Он ограничивается возрастом tr пополнения и
возрастом начала эксплуатации t. В зависимость от цели неэксплуатиру-
емый запас NFS может выражаться в численности (NFN) или биомассе
(NFB).
Возраст созревания ts — возраст, в котором рыбы становятся поло-
возрелыми. Созревание у всех особей поколения происходит не одновре-
менно и растягивается на несколько лет. Поэтому часто бывает целесооб-
разным выделить возраст начала созревания t . Обычно за возраст созре-
вания принимается возраст, при котором половозрелыми становятся 50%
особей.
Нерестовое стадо (Spawning Stock Biomass SSB, SSN) — часть популя-
ции, которая участвует в процессе воспроизводства и ограниченна возрас-
тами ts- tx.
Для того чтобы уяснить смысл выделения указанных понятий, рас-
смотрим следующий пример. В пресноводных водоемах молодь леща, как
правило, держится в прибрежных мелководных районах, где имеет специ-
фический характер питания, потребляя в основном организмы, и не ис-
пользуется промыслом. Достигнув длины 13-15 см, что наблюдается при-
близительно в трехлетием возрасте, рыбы перемещаются в глубоководную
I Популяционные параметры
95
часть. У них изменяется состав пищи, происходит переход на преимуще-
< твенное потребление бентоса, и молодь начинает нагуливаться вместе со
взрослыми особями, совершая со всем стадом определенные миграции.
()браз жизни молоди становится сходным с образом жизни взрослых осо-
(|сй. Следовательно, возраст пополнения tr для леща будет равен трем го-
дам.
Непосредственно промысел леща начинается не сразу, а согласно су-
ществующим правилам рыболовства он разрешается лишь по достижении
рыбами длины 30 см, что происходит обычно в 6-летнем возрасте. Размер
пчеи в используемых орудиях лова подбирается таким образом, чтобы не
ловить особей меньше этого минимального размера. Обычно в этих целях
устанавливается минимальный разрешенный размер ячеи, равный в дан-
ном случае 60 мм. В результате, исходя из рассматриваемой нами схемы,
возраст вступления в эксплуатацию будет равен шести годам.
В естественных водоемах отдельные особи леща доживают до 17-20 лет.
Взяв предельное значение, можно заключить, что промысловый запас попу-
ляции будет равен численности возрастных групп от 3 до 20 лет, а эксплуа-
। ируемый запас — от 6 до 20 лет.
4.4.1. Соотношение между возрастом пополнения tr,
возрастом наступления половозрелости ls
и возрастом вступления в эксплуатацию tc
Возраст пополнения fr нельзя отождествлять с возрастом наступле-
ния половозрелости ts, хотя именно такая гипотеза была высказана еще в
(средине XIX в. К. М. Бэром [27], который считал, что промысел должен
вестись таким образом, чтобы дать возможность каждой рыбе хотя бы
один раз отнереститься. Таким образом, им жестко закреплялось соот-
ношение:
4 = /г=Ч (45)
Такая интерпретация, вероятно, была основана на анализе ограни-
ченных для того времени данных по биологии рыб, однако она широко
используется до настоящего времени. В действительности, в зависимости
от биологических особенностей вида, соотношение между данными воз-
растами может быть совершенно различным (рис. 31).
1. Пресноводные виды рыб обычно имеют следующий жизненный
цикл: молодь обитает в прибрежной зоне водоема в зарослях высшей
водной растительности, питается планктоном и после достижения неко-
96
Промысловая ихтиология
а) пресноводные виды б) проходные и морские виды
Рис. 31. Соотношение между промысловой и нерестовой структурой
различных популяций
торых размеров перемещается в глубоководную часть водоема, где оби-
тают взрослые рыбы и ведется промысел. Собственно наступление поло-
возрелости обычно начинается значительно позже, через несколько лет,
но несмотря на это неполовозрелые особи могут участвовать в промысле.
Следовательно, для пресноводных видов рыб справедливо следующее со-
отношение:
/, < 1Х < /, . (46)
В силу общебиологических закономерностей, которые описываются
кривой выживания, численность молоди всегда будет значительно больше
численности взрослых рыб, поэтому возрастной состав уловов в пресно-
водных водоемах обычно характеризуется большой долей неполовозрелых
особей (до 40-60%). Опыт пресноводного рыболовства показывает, что
такой высокий прилов молоди не наносит ущерба воспроизводству (в си-
лу высокой индивидуальной плодовитости рыб), однако попытки снизить
величину прилова за счет увеличения шага ячеи в орудиях лова приводят
к падению экономической эффективности промысла и его упадку.
2. Промысел большинства морских рыб ведется обычно в период об-
разования ими плотных концентраций, что имеет место во время совер-
шения ими нерестовых миграций или непосредственно нереста. Поэтому
для морских видов рыб оказывается, что рыбы становятся доступными
для промысла, только достигнув возраста половозрелости:
(47)
I Популяционные параметры
97
3. Еще более отчетливо эта связь проявляется у проходных анадром-
ных моноцикличных лососевых видов, промысел которых ведется в реках
и период нерестового хода. Для этих видов возраст пополнения, созрева-
нии и начал эксплуатации всегда равны
ZC = Z,=ZS. (48)
В результате, до тех пор пока особи не созреют и не придут в нересто-
пые реки, они не могут быть доступны для промысла.
4. Катадромные рыбы, например речной угорь, находятся в пресно-
водных водоемах в районе промысла только в неполовозрелом состоянии.
Дня них возрастом пополнения tr будет возраст окончания мальковой
миграции и заход в пресноводные водоемы, а возрастном наступления
нпловозрелости — начало нерестовой миграции в море. Следовательно,
ин раст первой поимки всегда будет меньше возраста наступления поло-
ынрелости:
Z,<ZC<ZS. (49)
Таким образом, можно выделить несколько закономерностей, связан-
ных с соотношением между значениями анализируемых возрастов:
• tr < tc — возраст начала эксплуатации всегда больше либо равен
возрасту пополнения, т. к. невозможно вести лов до тех пор, пока
рыба не пришла в район промысла;
• Zc < Zs или Zc > ts — возраст начала эксплуатации может быть как
больше, так и меньше возраста созревания или, в частном случае,
равен ему;
• tr < ts — возраст пополнения всегда больше либо равен возрасту
созревания;
• Zt < tx— возраст первой поимки не может быть больше предельного
возраста жизни рыбы.
Смысл выделения указанных периодов в жизни рыбы имеет важное
шачение для разработки мероприятий по регулированию рыболовства. Те-
i |ретически возможно было бы вылавливать рыбу начиная с возраста попол-
нения, как только она становится доступной для промысла. Но оказывает-
< я, что в этом возрасте, в силу общебиологических закономерностей, темп
роста особей характеризуется достаточно большими значениями и раннее
начало промысла препятствует формированию высокой продукции. В этом
глучае значительно эффективнее может быть перенесение возраста начала
'ксплуатации на более поздний период, когда рыба уже подрастет и набе-
рет большую массу. И наоборот, если промысел начинать слишком поздно,
•Ж
Промысловая ихтиология
то может оказаться, что к этому времени численность рыб снизится под
воздействием естественных причин и, как следствие, улов также окажется
невысоким. Вся суть регулирования рыболовства и заключается в том, что-
бы подобрать такой возраст начала эксплуатации и такую интенсивность
промысла, которые позволяли бы получать максимальную величину улова
в зависимости от скорости весового роста особей данной популяции и ха-
рактерной для них скорости естественной убыли.
4.4.2.Способы определения возраста пополнения fr и возраста
первой поимки tc
В зависимости от сложившейся методики проведения рыбохозяй-
ственных исследование возможно несколько подходов к оценке возраста
пополнения и возраста первой поимки.
1. В районе промысла провести ряд обловов мелкоячеистым орудием
лова и определить возраст самых мелких рыб. Этот возраст приблизитель-
но будет соответствовать возрасту пополнения tr.
2. Провести массовые промеры промысловых уловов и построить
кривую улова. Анализ кривой улова позволяет установить
• tr — возраст самых мелких особей, обнаруженных в улове;
• tc — возраст особей, имеющих улавливаемость, равную 50% от мак-
симальной (рис. 32).
Рис. 32. Определение возрастов t, и tc по кривой селективности отцеживающего
орудия лова
I Популяционные параметры
99
3. Возраст пополнения tr можно установить на основе изучения био-
логии вида — определить места нагула молоди и взрослых рыб, а также
i роки перемещения молоди в места обитания взрослых. Пополнение мо-
жет быть растянуто на несколько возрастных групп.
4. Значение возраста первой поимки /с можно установить по связи
между длиной (возрастом рыбы) и ее максимальным обхватом тела Улав-
ливаться будут особи, обхват которой равен периметру ячеи. Отсюда не-
трудно рассчитать и длину ловимой рыбы для заданного шага ячеи.
4.5. Численность популяций и методы ее оценки
Необходимым условием ведения рационального рыболовства на во-
доемах является знание состояния сырьевой базы, или промысловых за-
пасов рыб. Оценка запасов является весьма сложным и достаточно доро-
юстоящим мероприятием, и точность оценки зависит не только от пра-
вильности применяемых методик, но в неменьшей степени от специфики
конкретного водоема и изучаемого вида рыбы. Не случайно в большинстве
промысловых водоемов России, а также в морях и океанах формировались
свои собственные методы и приемы оценки запасов рыб, которые лишь
базируются на некоторых общих принципах.
Немаловажным является и тот факт, что промысловые запасы не
остаются постоянными, а подвержены значительным колебания в свя-
1и с воздействием различных естественных причин и самого промысла.
Следовательно, нельзя определить запасы один раз для водоема и затем
пользоваться этой оценкой на протяжении ряда лет. Определение числен-
ности рыб оказывается обязательной, постоянной и главной задачей всех
ихтиологических работ. Именно поэтому за период существования науч-
ных учреждений и органов рыбоохраны в них были созданы специальные
структуры, призванные осуществлять постоянный контроль за состояни-
ем запасов.
4.5.1. Единицы и способы измерения величины популяции
С общеэкологической позиции популяцию принято оценивать ее ве-
личиной. В зависимости от задач исследования, методических приемов и
технических возможностей величина популяции описывается двумя груп-
пами показателей — абсолютными и относительными.
100
Промысловая ихтиология
1. Абсолютные показатели
1.1. Абсолютная численность (BN, Л') — количество особей популяции
в пределах ареала, водоема или промыслового участка. Единицы измере-
ния — экз., тыс. экз., млн экз.
1.2. Биомасса популяции (Bw В) — суммарная масса всех особей попу-
ляции. Единицы измерения — кг, т.
2. Относительные показатели
Относительные показатели являются в значительной степени произ-
водными абсолютных показателей.
2.1. Плотность, или концентрация — характеризует величину популя-
ции, отнесенную к единице пространства (площади B,/S, B^,/S или объема
BN/V, Bw/V). Единицы измерения — экз/м2, экз/м3, кг/га.
2.1.1. Экологическая плотность— численность или биомасса, прихо-
дящаяся на единицу обитаемого пространства, т. е. площади или объема,
которые фактически могут быть заняты популяцией. Этот показатель в
ряде случаев является более информативным, т. к.:
а) способствует более точному описанию распределения популяции
по акватории водоема (что приходится учитывать при планирова-
нии работ по оценке запасов);
б) дает основу для регулирования рыболовства (дислокации про-
мысла) и оценки его эффективности (лов на участках наибольшей
плотности).
2.1.2. Относительная плотность — это величина, характеризующая
плотность одной популяции относительно другой. Данный показатель мо-
жет применяться в двух случаях:
а) когда известна плотность одной популяции, но невозможно опре-
делить плотность другой, обитающей с ней совместно. Например,
в водохранилищах лещ и плотва зачастую нагуливаются вместе, но
лещ в большей степени приурочен к придонным слоям, где его чис-
ленность достаточно просто может быть определена стандартным
донным тралом. Плотва в это орудие лова не попадается, но оба
вида хорошо облавливаются ставными сетями. В связи с этим, не
имея данных о величине коэффициента уловистости сетей (кото-
рый определить практически невозможно), но зная соотношение
рассматриваемых видов в сетных уловах, можно по плотности
леща установить и плотность популяции плотвы.
I. Популяционные параметры
101
б) относительная плотность может использоваться для анализа струк-
туры какого-либо сообщества, например ихтиоценоза литорали,
описывая в относительных единицах — по соотношению числен-
ностей или биомасс каждого вида в улове (хотя их абсолютная чис-
ленность неизвестна). Показатель относительной плотности имеет
важное значение при регулировании рыболовства (запрещении
орудий, добывающих преимущественно запрещенные виды, дис-
локация промысла в биотопах, где имеются скопления нужного
вида и т. п.).
Относительная плотность выражается в виде доли или процента чис-
ленности (рЛГ) или биомассы (рВ) одного вида в целом в улове или ихтио-
ценозе:
pN, = pNt, pN2, pN'...pN„; ^pN: =1, (50)
f=l
i—n
pN, =pB„ pB2, рВу...рВ„, ^pB, = 1, (51)
где: I — номер вида;
n — количество видов.
2.2. Относительная численность
Относительная численность (или индекс численности, b№ Bw)— ха-
рактеристика, наиболее широко применяющаяся в ихтиологии. Под от-
носительной численностью понимается некоторая величина, пропорци-
ональная абсолютной численности, когда коэффициент пропорциональ-
ности неизвестен. Например, чем больше численность рыб в водоеме, тем,
вероятнее, больше будет и улов, получаемый за один час траления (Yv/t):
Yw
(52)
где q — коэффициент пропорциональности.
Суть подхода: не зная коэффициента пропорциональности (q) и, сле-
довательно, не имея возможность рассчитать абсолютную численность,
можно судить о величины популяции по величинам уловов.
Такой подход позволяет:
• проследить динамику численности по годам и сезонам;
102
Промысловая ихтиология
• дать прогноз вылова по тенденциям в изменениях относительной
численности;
• оценить эффективность мер регулирования рыболовства.
Показатели относительной численности:
1. Улов, приходящийся на единицу промыслового усилия (или «улов
на усилие» Y^/F, Yw/F). Для разных орудий лова может выражаться
в следующих показателях:
1.1. трал — улов на час траления;
1.2. невод — улов на одно притонение;
1.3. сеть — улов за сетесутки (улов на 100 м сети за сутки);
1.4. ярус — улов на 100 крючков за сутки;
1.5. ловушки — улов на одну ловушку за сутки.
2. В целом для промысла: улов на 1 судно, на 1 л. с., на 1 рыбака, сред-
несуточный улов.
3. Концентрация пелагической или донной икры.
4. Концентрация кормовых организмов.
Индексом численности может выступать также плотность рыбного
населения, определенная каким-либо доступным способом, тогда =
= BN/S, bw=Bw/S.
В общем случае связь между абсолютной численностью и относитель-
ной численностью может быть самой различной (рис. 33). Например, в
рассматривавшемся случае зависимость между численностью и величи-
ной улова на усилие представляла собой простую линейную функцию.
Такая же связь может существовать между численностью родительского
стада и количеством отложенной икры (хотя из-за изменения соотноше-
ния между численностью половозрелой части популяции и молодью связь
Рис. 33. Характерные зависимости индексов численности
от численности популяции
I Популяционные параметры
103
mi»кет нарушаться). В результате численность или концентрация икры мо-
•h'-i служить индексом численности популяции.
Иная ситуация будет иметь место, если за показатель относительной
численности выбрать, например, концентрацию кормовых организмов ка-
ми о-либо вида. Очевидно, что чем больше численность популяции, тем
Меньше будет количество корма (разумеется, исключая те крайние случаи,
мчда биомасса кормовых организмов снизится до такой степени, что по-
илечет за собой переход консумента на потребление замещающего корма).
>ы обратная зависимость также может использоваться для оценки отно-
। и гельной численности.
Более сложная связь численности может наблюдаться с величиной
юва некоторыми орудиями лова, например крючковой снастью. При
милых концентрациях рыбы вероятность ее поимки будет прямо пропор-
циональна численности, но при высокой концентрации в скором време-
ни большинство крючков будут заняты пойманной рыбой и вероятность
поимки на оставшиеся крючки существенно снизится. Такая зависимость
между численностью и ее индексом будет описываться асимптотической
функцией.
4.5.2. Принципы оценки абсолютной численности рыб
Существующие подходы к оценке абсолютной численности рыб мож-
но разделить на несколько групп, различающихся той первичной инфор-
мацией, которая кладется в основу метода. В самом общем виде их можно
1'.|.1делить на методы прямой оценки численности и косвенные методы.
()(>ычно методы прямого учета более просты в теоретическом и методи-
ческом плане, но отличаются значительной трудоемкостью. Косвенные
ме тоды, как правило, оперируют сложным математическим аппаратом, но
нс пользуют более простые и доступные источники информации. Напри-
мер, в океаническом рыболовстве большинство методов оценки запасов
визируются только на статистических данных об уловах.
В настоящем разделе рассматриваются наиболее важные методы оцен-
। н абсолютной численности рыб, сводка которых имеется в ряде работ [10,
17,24, 52].
4.5.2.1. Тотальный учет
Суть подхода: просчитываются все особи популяции. В ихтиологии
। пгальный учет возможен в следующих случаях:
104
Промысловая ихтиологии
• в рыбоводных прудах, когда спускается вся вода, а рыба остается к
уловителях;
• при тотальном облове озер по специальной схеме;
• при обработке водоемов ихтиоцидами с целью очистки водоема oi
аборигенной фауны перед зарыблением. В результате вся погибшая
рыба подвергается учету.
Преимущества подхода;
• дает наиболее точную оценку величины популяции.
Недостатки подхода:
• обычно большая трудоемкость;
• методы, применяемые в ихтиологии, приводят к исчезновении!
популяции, что исключает возможность последующего управле
ния ею.
4.5.2.2. Выборочный учет
Аналоги названия: метод площадей, метод пробных площадок, метод
траловых и неводных учетных съемок.
Суть подхода: водоем разбивается на участки, на которых тем или
иным способом (тралом, неводом, эхолотом) оценивается плотность пасс
ления (bN). Простое перемножение средней плотности (bN) по всем стан-
циям на площадь водоема S дает оценку абсолютной численности:
I
bN=-^-----. (53)
п
- qb^S >
где: bN — плотность популяции (экз./га) на i-той станции;
hN — средняя плотность (экз./га);
B v — общая численность (экз.);
S —- площадь водоема, га.
В зависимости от характера водоема, изучаемого объекта плотность и
численность могут рассчитываться на единицу площади или объема.
В основу метода положено представление о случайном распределении
организмов. При отклонении от случайного распределения происходит
возрастание ошибки. В этом случае приходится увеличивать количество
пробных площадок.
I. Популяционные параметры
105
Преимущества подхода:
• менее трудоемок по сравнению с тотальным учетом;
• оказывает меньшее возмущающее воздействие на популяцию.
Недостаток подхода:
• меньшая точность.
В более широком смысле к принципу выборочного учета могут быть
отнесены все методы, в которых так или иначе осуществляется отлов рыбы
(в период нерестовых миграций, ската молоди) или ее икры и затем про-
изводится пересчет полученных результатов с целью оценки численности
всей популяции.
4.5.2.3. Метод мечения
Суть метода: из популяции отлавливают часть особей, метят их тем
или иным способом, а затем выпускают обратно в водоем. Мечение может
осуществляться путем установки специальных меток, вводом под кожу
рыбы различных красителей или просто надрезанием одного из плавни-
ков. Для лососевых видов, например, обычным способом мечения являет-
ся удаление жирового плавника.
По истечении некоторого времени, когда меченые и немеченые осо-
би равномерно перемешаются, производится контрольный облов. На
основании простой пропорции по соотношению меченых и немеченых
особей в контрольном облове может быть определена общая числен-
ность популяции:
-А = 2д_ , (54)
А..
(55)
'«writ
где: Nmark — количество особей, которые помечены и выпущены обрат-
но в водоем;
Yn — количество особей в контрольном улове;
Yn t — количество меченых особей в контрольном улове.
В реальных условиях мечение и отловы рыбы могут вестись одновре-
менно в течение продолжительного времени, и тогда способ расчета су-
щественно усложняется.
106
Промысловая ихтиология
Преимущества подхода:
• достаточно прост;
• может быть встроен в систему мониторинга запасов, например при
заводском воспроизводстве лососевых.
Недостатки:
• требуются большие организационные мероприятия по оповеще-
нию и средства для оплаты возврата меток;
• возможна случайная потеря меток;
• жизнеспособность меченых особей, как правило, ниже.
4.5.2.4. Метод накопленного улова
Суть метода: проводятся последовательные обловы водоема (или
участка). Каждый улов снижает численность оставшихся особей и тем
самым влечет за собой уменьшение последующих уловов. По скорости
снижения уловов можно определить начальную численность популя-
ции.
Рассмотрим следующий пример. Имеется водоем, в котором на-
ходится 100 тыс. рыб. Водоем облавливается закидным неводом,
причем длина невода такова, что он может полностью обловить всю
площадь водоема (рис. 34). Уловистость невода q равна 0,5. Очевид-
но, что величина первого улова составит 100 • 0,5 = 50 тыс. рыб и в
водоеме останется 50 тыс.особей. После первого облова рыбы вновь
равномерно распределятся по водоему и второй улов будет равен
50 0,5 = 25 тыс. рыб, а водоеме останется 25 тыс. особей. Третий улов
снизится до 25 • 0,5 = 12,5 тыс. и в водоеме останется 12,5 тыс. рыб.
И так далее. Нетрудно заметить, что каждый последующий улов будет
в два раза меньше, чем предыдущий. Очевидно, чем больше коэффи-
циент уловистости, тем быстрее будут снижаться численность попу
ляции и величина уловов.
Отложив по оси абсцисс номер облова, а по оси ординат — величи-
ну улова, получим кривую, описывающую скорость снижения последова-
тельных уловов (рис. 35). В полулогарифмической системе координат дан-
ная зависимость будет описываться нисходящей кривой с тангенсом угла
наклона, равным коэффициенту уловистости.
Продолжив кривую до пересечения с осью ординат, мы получим на-
чальную численность популяции. Имеется целый ряд модификаций дан-
ного метода.
Популяционные параметры
107
Рис. 34. Схема тотального облова водоема
Номер облова
Номер облова
Рис. 35. Кривые последовательных уловов
Преимущества подхода:
• метод применим как для активных, так и для пассивных орудий
лова. Например, по сетям можно проследить за изменением вели-
чины улова за каждые сутки или неделю;
• помимо оценки численности позволяет определить и коэффици-
ент уловистости как тангенс угла наклона кривой улова.
Недостатки метода:
• необходима либо очень большая интенсивность лова (чтобы мож-
но было бы обнаружить влияние вылова на величину улова), либо
небольшой водоем;
• на оценку численности большое влияние оказывают миграции
особей в район исследования или из него.
5. СМЕРТНОСТЬ РЫБ
5.1. Общие положения
Смертность — уменьшение численности рыб под воздействием раз-
личных причин.
Процесс убыли может характеризоваться тремя показателями — в ви-
де мгновенных коэффициентов смертности, действительных коэффици-
ентов смертности и коэффициента выживания.
Мгновенный коэффициент смертности Z — характеризует скорость
уменьшения численности рыб за элементарный промежуток времени.
Он используется в дифференциальной форме уравнения Баранова как
коэффициент пропорциональности:
dN
di
--ZN,
Nt = Nue~Zl.
(56)
(57)
Пусть — численность рыб в момент времени t,
•4,=A^Z''
(58)
и — соответственно численность рыб в момент времени t2
(59)
S. Смертность рыб
109
Разделив уравнение (59) на (58) и проведя преобразования, получа-
ем формулу расчета мгновенного коэффициента смертности для периода
(60)
Единицы измерения мгновенного коэффициента смертности Z —
1/время (сутки, месяц, год) или время’1.
На логарифмическом графике Z численно равен тангенсу угла наклона
кривой выживания (рис. 36). Следовательно, величина Z может изменять-
ся от нуля (когда рыба вообще не гибнет: tgO" = 0) до бесконечности (когда
нее особи погибают мгновенно tg90°= <*>).
В том случае, когда интервал времени равен единице (обычно — один
Возраст, 1
Рис. 36. Пределы изменения мгновенного коэффициента смертности
год) и анализируется смертность некоторой возрастной группы /, форму-
ла расчета мгновенного коэффициента смертности упрощается:
(61)
Действительный коэффициент смертности <рг показывает вероят-
ность гибели рыб в течение определенного промежутка времени. Числен-
по
Промысловая ихтиология
но он равен доле или проценту рыб, погибших за определенный период по
отношению к начальной численности.
Пусть Nt| — численность рыб в момент времени t, и N — соответ-
ственно численность рыб в момент времени t2. Тогда действительный ко-
эффициент смертности будет определяться выражением
A, -А,
<р7 =—г--L
-Ч.
А,
<р, =1—-.
-Ч,
(62)
(63)
Аналогично уравнению (61), для единичного промежутка времени,
действительный коэффициент смертности будет равен
<р =[-^. (64)
Ч
Единицы измерения действительного коэффициента <р, — доли или
проценты.
Пределы изменения — от нуля до единицы.
Коэффициент выживания S — это величина, дополняющая дей-
ствительный коэффициент смертности до единицы. Показывает, какая
часть рыб остается в популяции (выживает) к определенному моменту
времени.
Формула расчета
Единицы измерения — доли или проценты.
Пределы изменения — от нуля до единицы
Все показатели смертности могут определяться как для отдельных
возрастных групп, так и для популяции целом.
>. Смертность рыб
111
5.2. Связь между показателями смертности
В целях определения соотношения между приведенными способами
выражения смертности рассмотрим следующий пример. Имеется некото-
рая начальная численность рыб No = 100, из которых за «элементарный»
промежуток времени (за каждые сутки) погибает 10 % (т. е. скорость убы-
ли составляет Z = 0,1). Необходимо определить количество погибших и
выживших рыб к десятому дню наблюдения. Результаты расчетов приве-
дены на рис. 37.
Время /. сут Число выживших особей Л/i, экз Скорость убыли Z Число погибших особей /VZt. ЭКЗ
0 100,00 0,1 10.00
I 90.00 0,1 9.00
2 81.00 0,1 8.10
3 72,90 0,1 7.29
4 65,61 0,1 6.56
5 59,05 0,1 5,90
6 53,14 0,1 5,31
7 47,83 0.1 4.78
8 43,05 0,1 4,30
9 38,74 0,1 3,87
10 34,87 о л 3,49
2 i.iu 1.0i> 4
<р мв = 0.651
У 0,349
Рис. 37. Расчет убыли численности рыб при постоянном мгновенном
коэффициенте смертности
Анализ таблицы позволяет сделать ряд интересных выводов.
1) Несмотря на то, что скорость уменьшения численности Z по усло-
вию остается постоянной, количество погибших рыб постепенно умень-
шается, т. к. убыль происходит на один и тот же процент, но от меньшей
численности.
2) Теоретически можно было бы ожидать, что при суточной убыли
10% за 10 дней должны погибнуть все рыбы. Однако оказывается, что
суммарная гибель за 10 дней составляет лишь 63 %. При неограниченной
начальной численности процент убыли будет стремиться к 100 %, но ни-
когда его не достигнет.
112
Промысловая ихтиология
Рассмотрим математическое выражение связи между действительны-
ми, мгновенными коэффициентами и коэффициентом выживания. Для
удобства примем, что рассматривается изменение численности одного по-
коления за единичный интервал времени от t = 0 до t + 1, например за один
год. В этом случае необходимые зависимости могут быть легко найдены из
уравнения Баранова:
N, = Nne-Zl,
7V,+I = A^e'z('+I) = N^e'2 = N,NZ ,
Nl+l=N,e~z,
^ = e-z
N,
NN N
TV, N,
Ф- = 1— e~z,
(66)
(67)
(68)
(69)
(70)
(71)
(72)
5 = = = (73)
TV, N,
S = e~z. (74)
Как видно, уравнение (70) дает выражение мгновенного коэффици-
ента смертности через численность, уравнение (72) — действительно-
го коэффициента смертности, а (74) — коэффициента выживания через
мгновенный коэффициент смертности. На практике это позволяет легко
определять один из показателей смертности через другой, который уже
известен.
Смертность рыб
113
5.2.1. Виды смертности
Используемая величина смертности учитывает всех погибших осо-
• 'сй независимо от того, умерли ли они от старости и болезней, были ли
। ьедены хищником или погибли от каких-либо других причин. Такое по-
нимание смертности пригодно лишь для анализа наиболее общих зако-
номерностей функционирования популяций. В то же время в ихтиологии
очень большое значение имеют компоненты, составляющие смертность,
которые мы и будем рассматривать.
Смертность подразделяется на естественную М (mortality) и промыс-
ловую F (fishery). Сумма естественной и промысловой смертности состав-
лист общую смертность Z:
Z = M + F, (75)
— = -ZN = -(F + M)N, (76)
di
N,=Noe-,F+M,'_ (77)
Коэффициенты общей, промысловой и естественной смертностей мо-
। у г выражаться как мгновенными, так и действительными показателями:
Z,M, F, <PZ,<P3Z,«PF. (78)
Обратимся теперь к анализу составляющих общей смертности —
11 гсственной и промысловой.
5.3. Естественная смертность
В наиболее общем случае естественная смертность определяется как
। мертность, обусловленная воздействием всех причин, кроме промыс-
ла Выделяются несколько групп факторов, определяющих естественную
i мертность. К ним относятся:
1) смертность от воздействия неблагоприятных абиотических усло-
вий;
2) смертность от нарушения обеспеченности пищей;
3) смертность от воздействия хищников, паразитов и болезней;
114
Промысловая ихтиология
4) смертность от старости.
Неблагоприятные абиотические условия могут воздействовать на ин-
тенсивность гибели как напрямую, так и опосредованно. Прямое воздей-
ствие имеет место в результате выхода показателей среды за пределы зоны
толерантности рассматриваемого вида. К числу таких показателей можно
отнести температуру, соленость, содержание кислорода и т. п.
Непрямое воздействие осуществляется в связи с изменением интен-
сивности действия биотических факторов (концентрации корма, разви-
тия паразитов), которые, в свою очередь, зависят от абиотических условий
среды.
Смертность от нарушения обеспеченности пищей может наблюдать
ся в весьма редких критических случаях, т. к. обычно ответной реакцией
большинства организмов на снижение количества пищи является умень-
шение темпа роста. Для рыб такой вид смертности наиболее характерен
для личиночных стадий развития и в особенности в период перехода на
смешанное питание.
Гибель особей в результате воздействия хищников и паразитов поми
мо наличия этих компонентов экосистемы определяется и собственными
параметрами популяции:
• численностью, т. к. увеличение плотности способствует большей
элиминации хищниками и более эффективной передачи болезней;
• биологическими показателями особей: чем лучше состояние рыб
(темп роста, упитанность), тем выше их устойчивость;
• возрастом особей: воздействие хищников, паразитов и болезней в
большинстве случаев наиболее интенсивно проявляется в опреде
ленные периоды жизни особей.
Смертность от старости обусловливается наличием для каждого вида
некоторой максимально возможной продолжительности жизни. В при-
родных условиях до возраста, близкого к максимальному, доживает ни
чтожно малая доля особей, но знание его является необходимым для ре-
шения многих вопросов, связанных с динамикой популяций.
5.3.1. Зависимость естественной смертности от возраста особей
Величина естественной смертности оказывается чрезвычайно важ-
ным параметром, который помимо динамики популяции в целом опре-
деляет соотношение между отдельными ее частями, обусловливающими
структуру популяции — размерную, возрастную, половую и промысло-
'>. Смертность рыб
115
вую. Характер структуры стада будет зависеть от связи между возрастом
особи и ее естественной смертностью.
Теоретически возможны четыре варианта таких соотношений:
1) естественная смертность не зависит от возраста;
2) естественная смертность уменьшается с возрастом в результате,
например, повышения устойчивости организмам к воздействию неблаго-
приятных факторов среды и хищников;
3) смертность увеличивается с возрастом вследствие старения осо-
вей;
4) возрастные изменения смертности имеют более сложную форму.
5. 3.1.1. Естественная смертность не зависит от возраста
В самом простом случае можно предположить, что естественная смерт-
ность не зависит от возраста рыб М = const (рис. 38). Такое предположение
ныло первоначально заложено в формальную теорию жизни рыб Ф. И. Ба-
ранова, а затем использовано многими исследователями при анализе той
части популяции, которая подвергается промыслу (учитывая, что эксплу-
атируется небольшой интервал возрастов, такое предположение вполне
оправданно).
M=const
3 4 5 6 7
Возраст t, годы
б) кривая выживания
а) кривая смертности
Рис. 38. Кривые смертности и выживания при естественной смертности,
не зависящей от возраста рыбы
В этом случае согласно уравнению Баранова скорость изменения чис-
ленности будет описываться как
dN
dt
= -MN,
(79)
116
Промысловая ихтиология
и численность в любой момент времени будет определяться соотношением
N = NBe~M. (80)
Логарифмируя полученное выражение
In N = In (81)
приходим к линейной зависимости логарифма численности от возраста
у = яп - а,х, (82)
где: у = InN;
а = lnN0;
д, = М.
На графике в полулогарифмической системе координат такая кривая
населения будет представлять собой нисходящую прямую с тангенсом
угла наклона, равным М, пересекающую ось У в точке а0.
5. 3.1.2. Естественная смертность уменьшается с возрастом
Предположим наиболее простой вариант, что смертность линейно за-
висит от возраста особи и описывается функцией (рис. 39)
М = — mJ; М >0 , (83)
где: ш0 — коэффициент, численно равный начальной смертности при
1 = 0;
т, — коэффициент, определяющий скорость изменения смертности с
возрастом.
а) кривая смертности
Рис. 39. Кривые смертности и выживания при естественной смертности,
уменьшающейся с возрастом
6) кривая выживания
5. Смертность рыб
117
Такое допущение можно принять, например, если учесть, что с воз-
растом повышается сопротивляемость организма к воздействию внешних
факторов.
В этом случае динамика численности будет описываться дифференци-
альным уравнением
dN
---= -MN - -(т0 - w,/)N . (84)
dt
Решая его, получаем уравнение численности в любой момент времени
-(ill I- ' *».Г »
N~—Noe - ' . (85)
В целях графического представления динамики численности в виде
кривой выживания прологарифмируем данное уравнение
lnN = ln7V0 —тип/+ —/и,/2. (86)
В результате получим типичное уравнение параболы, описывающей кри-
вую выживания популяции:
У — ап — а{х + я,Л'2, (87)
где: у = InN;
а = lnN0;
я, = М.
На графике это уравнение будет представлено вогнутой нисходящей
ветвью. Нетрудно заметить, что угол наклона кривой выживания с воз-
растом постоянно уменьшается, т. к. по условию смертность находится в
обратной зависимости от возраста.
5. 3.1.3. Естественная смертность увеличивается с возрастом
В этом случае возрастная динамика смертности также может быть
описана линейным уравнением с положительным значением коэффици-
ента игр
М = т0 + mJ; М >0 . (88)
Такое предположение может быть допущено, потому что с возрастом
организм стареет и становится менее жизнеспособным.
118
Промысловая ихтиология
Проводя преобразования, аналогичные сделанным выше, можно по-
казать, что в этом случае кривая выживания будет также описываться па-
раболической функцией, но на графике иметь выпуклую форму (рис. 40):
-— = —MN = -(m0+m.t)N, (89)
dt
~(т id-m l2)
N = -N„e ° * ' , (90)
In N = In No - mot - m,f2, (91)
у = ай-арх- a3x2, (92)
где: у = InN; a=ln7V0; ax=M.
На графике это уравнение будет представлено выпуклой нисходящей
ветвью. Угол наклона кривой выживания с возрастом постоянно увели-
чивается, т. к. по условию смертность находится в прямой зависимости от
а) кривая смертности
6) кривая выживания
Рис. 40. Кривые смертности и выживания при естественной смертности,
увеличивающейся с возрастом
5. 3.1.4. Естественная смертность имеет сложную зависимость
от возраста
Рассмотренные три типа возрастной динамики естественной смерт-
ности исходят из весьма упрощенного допущения о постоянстве или мо-
нотонности изменения этого параметра. В то же время в реальных популя-
( мертностъ рыб
119
iiuiix, скорее всего, изменения естественной смертности с возрастом будут
иметь более сложный характер. Можно предположить, что естественная
мертность должна быть максимальна в младших возрастах ввиду боль-
шей подверженности молоди влиянию неблагоприятных абиотических
факторов и хищников, уменьшаться в средних, а затем, по мере старения
организма, вновь возрастать
Проанализируем теоретически возможную схему описания естествен-
ной смертности. Допустим, что в некотором среднем возрасте tm наблю-
дается минимальное значение естественной смертности равное т0. У рыб
пог период обычно соответствует возрасту наступления половозрелости
I, и связан с биологическими особенностями вида. С момента рождения
in оби до достижения возраста tn] естественная смертность уменьшается и
может быть представлена в виде
М = + 777, (Zm - /) При t < tm .
(93)
После достижения возраста минимальной смертности величина смерт-
ности начинает увеличиваться как
М = т0 + m2(t- tni) при t > tm. (94)
Ili пользуя преобразования, аналогичные сделанным выше, можно описать
динамику численности особей популяции в виде системы двух уравнений:
при - 7Voe , (95)
при t > r„, => N = Л, е - (96)
В результате кривая выживания в полулогарифмической системе ко-
ординат описываться S-образной линией, вогнутой в области младших
возрастов и выпуклой в области старших (рис. 41). Такой тип кривой вы-
кипания наиболее приближен к естественному.
Выводы:
1) Характер возрастной динамики смертности определяет форму
кривой выживания.
2) При одинаковом количестве появляющейся молоди (No) популя-
ция будет иметь различную суммарную численность в зависимости от ха-
рактера кривой смертности (рис. 42).
120
Промысловая ихтиология
а) кривая смертности
Рис. 41. Кривые смертности и выживания
при переменной естественной смертности
Рис. 42. Кривые выживания и общая численность популяции
при различных кривых смертности
Следствие: возможно решение обратной задачи если популяция на
ходится в стабильном состоянии, то по кривой населения можно судить о
возрастной динамике смертности.
а) если кривая населения (в полулогарифмической системе коорди-
нат) имеет вид прямой линии, то это свидетельствует о постоянном
значении коэффициента смертности для всех возрастных групп;
б) если кривая населения имеет вогнутую форму (для какого-либо
интервала возрастов), то это свидетельствует от уменьшении смерт
ности с возрастом;
Смертность рыб
121
в) если кривая населения имеет выпуклую форму, значит, величина
смертности увеличивается с возрастом.
5.3.2. Зависимость естественной смертности от численности
популяции
Внутрипопуляционные и биоценотические механизмы обеспечивают
поддержание численности популяции на определенном уровне. Увеличе-
ние численности может сопровождаться снижением относительной обес-
печенности пищей отдельны.; особен, повышением эффективности пере-
дачи болезней и в общем приводит к увеличению естественной смертно-
сти. Аналогичным обр-.зсм снижение численности, которое, кстати, может
происходить под Бездействием как естественных причин, так и промысла,
ведет к обратным результатам.
В самом простом случае зависимость величины естественной смерт-
ности от численност:: популяции может описываться линейным уравне-
нием
М = 1-1, +Ц,А , (97)
а сама динамика численности опишется уравнением Баранова
dN
— = (p,+pJV)A. (98)
dt
Очевидно, что для определения зависимости величины естественной
смертности от численности необходим ряд наблюдений за этими парамет-
рами. Исследования такого направления очень сложны и ведутся в настоя-
щее время преимущественно применительно к оценке смертности молоди.
Несмотря на это, некоторый эффект изменения естественной смертности
под воздействием промысла может быть оценен через свойство аддитив-
ности, которое рассматривается ниже.
5.4. Промысловая смертность
Под промысловой смертностью понимается уменьшение численнос-
ти рыб под воздействием промысла. Это процесс может описываться не-
сколькими способами.
С одной стороны, промысловая смертность может выражаться через
изменение численности рыб, с другой — промысловая смертность может
описываться как функция интенсивности промысла (рис. 43).
122
Промысловая ихтиология
Рис. 43. Структура показателей,
характеризующих промысловую смертность
5.4.1. Показатели промысловой смертности, выражаемые как
функция численности рыб
Мгновенный коэффициент промысловой смертности F выступает
как коэффициент пропорциональности, связывающий скорость измене-
ния численности за элементарный промежуток времени с показателем
численности в данный момент времени:
dN
dt
(99)
= -FN.
Единица измерения — время-1.
Пределы — от нуля (когда промысел не ведется) до бесконечности.
Действительный коэффициент промысловой смертности <pF —
количество погибших в результате вылова особей за некоторый проме-
жуток времени, отнесенный к их начальной численности. Если начальная
численность составила особей, а вылов за рассматриваемый период до-
*>. Смертность рыб
123
сгиг величины Ук, то действительный коэффициент промысловой смерт-
ности будет определяться выражением
<рг=^. (ЮО)
Единицы измерения — доли или проценты.
Пределы — от нуля до единицы.
Если известен действительный коэффициент промысловой смертно-
сти, то не представляет труда найти величину промыслового запаса
7%=^. (101)
Фл
Неслучайно поэтому важнейшей задачей промысловой ихтиологии
является оценка промысловой смертности и сбор статистических матери-
алов по величине вылова.
5.4.2. Показатели промысловой смертности, выражаемые как
функция интенсивности промысла
Интенсивность лова I выражается в любых единицах, которые ха-
рактеризуют усилие, прилагаемое для добычи рыбы, например, количе-
ство судов, рыбаков, орудий лова, количество тралений, суммарная мощ-
ность или водоизмещение флота.
Геометрическая интенсивность лова f — отношение обловленной
площади за известный промежуток времени t к общей площади водоема
(или ареала популяции):
(102)
где: s — площадь одного облова (за единичный промежуток времени
или за один замет или траление);
t — продолжительность лова в году или количество актов облова;
— площадь водоема.
Геометрическая интенсивность лова показывает, какая часть площади
водоема облавливается промыслом за определенный промежуток време-
124
Промысловая ихтиология
ни, например год. В океаническом рыболовстве геометрическая интен-
сивность лова может вычисляться не через площадь, а через обловленный
объем.
Единицы измерения — доли или проценты.
Пределы — от нуля (когда водоем вообще не облавливается) до беско-
нечности (когда водоем полностью обловлен множество раз). Если f = 1,
то это означает, что водоем обловлен за год полностью один раз.
Элементарная интенсивность лова/— произведение геометрической
интенсивности лова/ на коэффициент уловистости орудия лова q:
f = (ЮЗ)
Единицы измерения — 1/время.
Пределы — от нуля до бесконечности, т. к. теоретически возможно
облавливать площадь водоема неограниченное число раз.
Смысл этого показателя заключается в том, чтобы показать действи-
тельную интенсивность воздействия промысла на популяцию: если пло-
щадь водоема полностью обловлена за год один раз (/= 1), но коэффи-
циент уловистости применяемого орудия лова равен, например, 0,5, то
это значит, что фактически эксплуатации подвергается лишь половина
водоема.
По своей сути этот показатель будет тождественен мгновенному ко-
эффициенту промысловой смертности, который, однако, определяется че-
рез уменьшение численности рыб, а не через параметры промысла:
F = f. (104)
В этом случае оказывается возможным описывать динамику числен-
ности как через мгновенный коэффициент промысловой смертности, так
и через геометрическую, или элементарную, интенсивность лова:
dN st
= -FN = —qf N = —q-N
dt-----------------S,
(105)
Интенсивность вылова (коэффициент эксплуатации) и показыва-
ет степень использования запаса промыслом.
Единицы измерения — доли или проценты.
Пределы — от нуля, когда промысел не ведется, до 100%, когда вылов-
лена вся рыба.
’i Смертность рыб
125
Рассмотрим численный пример. Предположим, что имеется водоем, в
котором находится 100 тыс. рыб. Водоем облавливается неводом несколь-
ко раз, таким образом, что за один замет может быть захвачена вся пло-
щадь водоема. Коэффициент уловистости невода составляет 0,5. Проана-
лизируем результаты последовательных уловов и значения промысловых
характеристик, достигаемых при этом.
Параметры ' Результаты обловов
Характеристики единичного облова
11омер облова t 1 2 3 4 5
Численность перед обловом, тыс.экз. Ч 100 50 25,0 12,5 6,3
1 еометрическая интенсивность Л 1 1 1 1 1
Элементарная интенсивность лова, 1/время f 0,5 0,5 0,5 0,5 0,5
Улов за один замет, тыс. экз. Y 50 25 12,5 6,25 3,125
Численность после облова, тыс. экз. Nt 50 25,0 12,5 6,25 3,125
Накопленные значения
Улов, тыс. экз. yn 50 75 87,5 93,75 96,875
Геометрическая интенсивность ft 1 2 3 4 5
Промысловая смертность, I/время F 0,5 1 1,50 2 25
Коэффициент эксплуатации, % <Pf 50,0 75,0 87,5 93,8 96,9
Увеличение интенсивности промысла, которое заключается в большем
количестве обловов, сопровождается линейным возрастанием геометри-
ческой интенсивности лова и промысловой смертности. Одновременно с
чтим происходит замедленное возрастание величины улова и коэффици-
ента эксплуатации. Даже при пятикратном облове площади водоема нево-
дом будет выловлена не вся рыба, а лишь 96,9%. Следует обратить внима-
ние еще на один факт: по мере возрастания абсолютной величины улова
происходит одновременно и снижение улова, получаемого за один замет
(улов на усилие). Пятикратное возрастание интенсивности промысла при-
водит к шестнадцатикратному (50/3,125) падению улова на усилие. Рано
или поздно затраты на добычу окажутся больше, чем стоимость получае-
мого улова, и промысел станет экономически нецелесообразен.
126
Промысловая ихтиология
Установим формальную связь между интенсивностью лова (F) и ин
тенсивностью вылова (и). Допустим, что убыль численности рыбы идет
только под воздействием промысловой смертности согласно уравнению
Баранова:
N,=NBe-Fl
(106)
Определим процент гибели рыбы (действительный коэффициент про
мысловой смертности) за период от t до t + 1:
H„,=N,e~F,
(107)
(108)
Полученное выражение свидетельствует о том, что в реальном про
мысле при достаточно большой площади водоема и сравнительно малой
площади единичного облова зависимость коэффициента эксплуатации oi
интенсивности лова носит асимптотический характер.
Если мгновенный коэффициент промысловой смертности равен I
(т. е. за исследуемый промежуток времени, например год, водоем облав-
ливается полностью один раз), то фактическая интенсивность вылова
будет составлять лишь 63%, если же водоем облавливается дважды, то
<pF составит 86%, а при F = 30 <pF = 95% (рис. 44). При достаточно боль
шой площади водоема и высокой численности рыб выловить всю рыбу
практически невозможно. Как указывал Ф. И. Баранов, экономический
перелов, наступает гораздо раньше биологического в том случае, пока
не подорвана воспроизводительная способность эксплуатируемой попу
ляции.
Между всеми показателями, характеризующими промысловую смерт
ность, существует простая прямая связь, которая позволяет выражать
одну величину через другую. Рассмотрим простой пример.
1. Имеется водоем площадью SQ=100 га.
2. Водоем эксплуатируется 12 рыбаками: промысловое усилие I = 12
рыбаков.
3. Рыбаки разбиты на неводные бригады по 6 человек. Каждая брига
да может за год сделать не более 200 притонений: t = 200.
4. Площадь одного притонения составляет s = 0,1 га.
’>. Смертность рыб
127
Рис. 44. Связь между интенсивностью лова и интенсивностью вылова
5. Таким образом, все рыбаки за год могут обловить (12/6) 200 0,1=
40 га.
6. Геометрическая интенсивность лова составит/, = 40/100 = 0,4.
7. Известен коэффициент уловистости невода q = 0,5.
8. Промысловая смертность составит F = q f= 0,2.
9. Коэффициент эксплуатации и = 1 - ехр(-0.2) = 0,181.
Таким образом, данный режим рыболовства обеспечит изъятие из по-
пуляции промыслом 18,1% численности рыб.
Учитывая эти зависимости, анализ динамики эксплуатируемых по-
пуляций рыб можно проводить с использованием различных способов
выражения характера воздействия промысла — интенсивности лова или
промысловый смертности, зная, что все показатели связаны друг с дру-
гом.
5.5. Свойство аддитивности коэффициентов смертности
Рассмотренные две формы представления смертности в виде мгно-
венных и действительных коэффициентов характеризуют различные сто-
роны одного и того же процесса. Мгновенные коэффициенты описывают
юбой скорость изменения численности рыб в любой момент времени.
В связи с этим они обладают свойством аддитивности, т. е. возможности
I Н
Промысловая ихтиология
определении общего эффекта воздействия двух компонентов смертности
Через их сумму:
Z = М + F. (109)
В этом случае доля рыб, погибших в результате воздействия всех при-
чин — естественных и промысла (действительный коэффициент общей
смертности), будет определяться как
(?z=\=e~{M+F}. (ПО)
Действительные коэффициенты описывают результат влияния опре-
деленного вида смертности на численность популяции за известный про-
межуток времени, но их суммарный эффект не может быть определен
через сумму действительных коэффициентов, действующих независимо.
Для описания этого свойства введем следующие обозначения:
ф'(; — условный коэффициент естественной смертности, который по-
казывает вероятность гибели рыб от естественных причин в отсутствие
промысла (для девственной популяции),
Фл°, = . (Ш)
фВ — условный коэффициент промысловой смертности, который по-
казывает вероятность гибели рыб от промысла в отсутствие естественной
смертности,
<р> (112)
В результате общий эффект их действия будет определяться как
<pz=l-e-<w+F,=l-e-VF. (113)
Подставляя (111) и (112) в (113) и проведя некоторые преобразования,
приходим к оценке суммарного эффекта действия условных коэффициен-
тов естественной и промысловой смертностей:
e-w=l-(pBM; е-А=1-ф°, (114)
<Рг=1-(1-фи)(1-фл) > (115)
Фг = Фр + Фл/ — ФгФл< . (116)
('.мертность рыб
129
Как видно, суммарный эффект промысловой и естественной смерт-
ностей будет меньше суммы их независимых значений на величину про-
|| (ведения условных коэффициентов естественной и промысловой смерт-
ностей. Реальные же значения вероятности гибели рыбы от естественных
причин и промысла при их совместном действии будут определяться сле-
дующими выражениями, которые легко могут быть найдены из приведен-
ных выше соотношений:
(117)
Фл, =м ((>Z
м F+M
(118)
Для анализа этого эффекта рассмотрим численный пример. Пусть в
шэксплуатируемой популяции мгновенный коэффициент естественной
мсртности составляет Л1=0,2, что соответствует действительному коэф-
фициенту ф^ =1 — е~м =18,1%. Будем увеличивать промысловую смер
гиость К от 0 до 10 1/год и с помощью приведенных выше уравнений рас-
(читаем, каким образом изменится вероятность гибели рыбы от естест-
венных причин фм и промысла фк:
М, год 1 0,2
/•’, год-1 0,0 0,5 1,0 2,0 3,0 4,0 5,0 6,0 7,0 8,0 9,0 10,0
фло% 18,1 14,4 11,6 8,1 6,0 4,7 3,8 3,2 2,8 2,4 2,2 2,0
фг,% 0,0 36,0 58,2 80,8 89,9 93,8 95,6 96,6 97,1 97,5 97,8 98,0
Как видно, увеличение интенсивности вылова от нуля до 98%, что со-
ответствует мгновенному коэффициенту промысловой смертности, рав-
ному 10 год"1, приводит к падению действительного коэффициента есте-
ственной смертности с 18 до 2%.
Можно сказать так: при бесконечно большой интенсивности промыс-
ла вероятность гибели рыб от естественных причин стремится к нулю
вследствие того, что ни одна особь не успеет быть съеденной хищником,
заболеть, т. к. мгновенно будет выловлена промыслом. Но допустимо так-
130
Промысловая ихтиология
же и обратное утверждение. При бесконечно большой естественной смерт
ности все рыбы погибнут естественным путем еще до того, как будут пой-
маны, например, в результате замора. В этом случае вероятность гибели
рыб от промысла, отображаемая через действительный коэффициент про-
мысловой смертности, будет равна нулю (рис. 45).
Рис. 45. Взаимовлияние естественной и промысловой смертностей
Этот вывод является чрезвычайно важным в теории рыболовства:
отсутствие промысла не приведет к бесконечному увеличению численно-
сти популяции, но наличие промысла способствует увеличению конечной
продукции, т. к. снизит ее потребление внутри самой экосистемы.
6. ВОСПРОИЗВОДСТВО
И ПОПОЛНЕНИЕ СТАДА РЫБ
6.1. Общие положения
Существование популяции рыбы во времени обеспечивается за счет
постоянной замены особей, погибающих за счет различных причин, вновь
рождающимися. С общеэкологических позиций процесс поступления в по-
пуляцию новых особей обозначается термином «рождаемость». В экологии
рождаемость может характеризоваться тремя показателями [10,62].
Абсолютная рождаемость {Born rate)— показывает количество
особей, родившихся (отложенных, появившихся в результате деления) в
популяции за определенный промежуток времени. Обычно интервал вре-
мени принимается равным одному году.
8 = ^, (119)
dt
где: — прирост численности,
dt — время.
Единицы измерения — экз., тыс. экз., млн экз.
Удельная рождаемость — характеризует количество новых особей
в расчете на одного родителя.
N dt
(120)
Этот параметр показывает эффективность воспроизводства данной
популяции. Если b = 1, то это значит, что популяция воспроизводит себя
за год один раз.
132
Промысловая ихтиологи»
Единицы измерения — доли или проценты.
Мгновенная рождаемость — показывает скорость рождения новых
особей за элементарный промежуток времени.
, 1 dN. ,
Ь =----~',dt^>0. (121)
Ndt
Единицы измерения — время"1.
По своей сути этот показатель аналогичен мгновенному коэффициел
ту смертности.
В целях анализа воздействия окружающей среды на воспроизводство
популяции применяются две характеристики рождаемости.
Максимальная рождаемость Втах — это теоретический максимум
скорости образования новых особей в идеальных условиях (когда отсут
ствуют лимитирующие экологические факторы и размножение сдержива
ется только физиологическими).
Экологическая рождаемость Bka — обозначает пополнение популя
ции новыми особями при фактических или специфических условиях сре
ды. Эта величина непостоянна и варьируется в зависимости как от внеш
них условий, так и от собственных параметров популяции.
6.2. Специфика использования понятия «рождаемость»
в промысловой ихтиологии
В ихтиологии для характеристики рождаемости используется не
сколько показателей (рис. 46).
Рождаемость описывается либо показателем плодовитости для соот-
ветствующих уровней организации — особи, популяции или вида, либо
величиной пополнения.
1. Индивидуальная абсолютная плодовитость Еа (АИП) — количе
ство икры, которое находится в гонадах одной самки и может быть отло-
жено за один нерестовый сезон.
2. Относительная индивидуальная плодовитость (ОИГГ) — ко
личество икринок, приходящихся на единицу массы самки:
(122)
JV
(i Воспроизводство и пополнение стада рыб
133
Рис. 46. Структура показателей, характеризующих воспроизводство рыб
3. Видовая плодовитость Esp — это некоторая характеристика вос-
производительной способности вида, которая исходит из индивидуаль-
ной плодовитости СЕа), периода между двумя икрометаниями (р), возраста
наступления половозрелое™ (ts) и соотношения полов (S), числа нерес-
юв в течение жизни рыбы (х). Имеется несколько форму расчета видовой
плодовитости [23]:
по С. А. Северцову:
।
Е^ = (1 + ЕаУ'‘х , (123)
по Б Г Иоганзену:
(124)
4. Популяционная плодовитость Ер — характеризует количество
икры (в абсолютных или относительных единицах), которое может отло-
вить популяция при имеющейся возрастной, половой и репродуктивной
структуре. В. С. Ивлевым была предложена следующая формула расчета
популяционной плодовитости на основе знания относительной числен-
ности каждой возрастной группы pNt, доли самок SF и среднего возраста
особи в популяции Т:
134
Промысловая ихтиология
xi,Ea,pN, ' ^P^.S,,
Ер = —------, , -------- (125)
lOo£pN,T
Имеется сходная формула Г. В. Никольского, который предложил рас-
считывать относительную популяционную плодовитость как количество
икры, которое может быть отложено 1000 рыбами при данной возрастной
структуре популяции [21].
Таким образом, сопоставляя общеэкологический подход к характе-
ристике рождаемости с показателями, применяемыми в ихтиологии, мож-
но выделить следующие особенности:
1) Максимальная (физиологическая) рождаемость рыб сравнительно
легко определяется с использованием стандартных биологических мето-
дов исследования. Ее аналогом выступает такая характеристика, как видо-
вая и популяционная плодовитость, для которых предложено несколько
способов расчета.
2) Аналогом термина «экологическая рождаемость» служит показа-
тель популяционной плодовитости, который зависит от собственных па-
раметров популяции — возрастной структуры, соотношения численности
самок и самцов, индивидуальной плодовитости.
3) Специфическим для ихтиологии является понятие «эффективность
нереста», которое может выражаться в различных показателях, например,
плотности кладок или концентрации пелагической икры, плотности пе-
лагических личинок, интенсивности ската молоди и т. п. Этот показатель
зависит отряда гидрологических факторов, наличия или отсутствия доста-
точных площадей нерестилищ, условий инкубации икры
Вместе с тем знание популяционной плодовитости и эффективности
нереста еще не является достаточным для прогнозирования динамики
численности популяции и управления ею. С момента откладки икры до
вступления рыб в эксплуатацию численность поколения изменяется на-
столько значительно, что влияние плодовитости нивелируется действием
множества других экологических факторов. В этой связи в ихтиологии
вводится специальное понятие — пополнение (recruitment).
Существует два понятия пополнения — одно характерно для класси-
ческой ихтиологии, другое — чисто промысловое.
г> Воспроизводство и пополнение стада рыб
135
6.2.1.1. Биологическое понимание пополнение и типы нерестовых
популяций
В классической ихтиологии понятие пополнения связывается с про-
цессом воспроизводства рыб.
Нерестовая популяция SSB (Spawning Stock Biomass) — это 1) особи,
которые приходят на места нерестилищ для участия в процессе воспро-
изводства, или 2) особи, которые по своему физиологическому состоянию
могут участвовать в нересте. Например, критерием способности к воспро-
изводству может служить оценка состояния половых продуктов. К поло-
возрелым могут быть отнесены все особи, находящиеся на стадии зрелос-
। и выше второй.
Пополнение Rs — особи, которые впервые нерестятся.
Остаток D — повторно нерестящиеся особи.
Таким образом, нерестовая популяция состоит из пополнения и
остатка:
SSB = R,+ D. (126)
В свою очередь, вся популяция включает в себя группировку неполо-
возрелых особей В. и нерестовый запас
Bm=B^+SSB. (127)
Г. Н. Монастырский (1953) по соотношению пополнения и остатка вы-
делил три типа нерестовых популяций [43].
Тип 1 — пополнение намного превышает остаток >> D — это ко-
роткоцикловые мелкие рыбы (корюшка, шпрот) или моноцикловые виды,
нерестящиеся один раз в жизни (дальневосточные лососи).
Тип 2 — пополнение приблизительно равно остатку ~ D — виды со
средней продолжительностью жизни (большинство карповых, окуневых).
Тип 3 — пополнение много меньше остатка Rs« D — виды с длитель-
ным жизненным циклом (осетровые, акулообразные).
Таким образом, в популяциях первого типа нерестовый запас будет
представлен преимущественно пополнением, а в популяциях третьего
। ипа — остатком (рис. 47).
С точки зрения регулирования рыболовства смысл выделения указан-
ных типов нерестовых популяций заключается в следующем
1. По соотношению пополнения и остатка в конкретном году можно
сделать прогноз вылова в зависимости от того, урожайное или неурожай-
136
Промысловая ихтиологии
Тип 1: Rs» D Тип 2 : R,.- D Тип 3: Rs « D
Рис. 47. Возрастная структура популяций,
относящихся к различным нерестовым типам
ное поколение вступает в промысел. Однако это справедливо только для
некоторых популяций, в которых возраст вступления в эксплуатацию t
близок к возрасту созревания ts.
2. Считалось, что тип нерестовой популяции отражает способности
данного вида к выживанию. Первый тип имеет высокую естественную
смертность и может «противостоять» высокой интенсивности промысла.
Третий тип, наоборот, должен эксплуатироваться очень умеренно. К сожа-
лению, такой чисто качественный подход является лишь некоторым тео
ретическим предположением. Невозможно свести к трем типам все мно-
гообразие отношений в системе запас—промысел и на основании этого
управлять системой.
6.2.1.2. Понятие пополнения в промысловой ихтиологии
В промысловой ихтиологии используется иная интерпретация поня-
тия пополнения.
Пополнение — это особи одного, реже нескольких поколений, достиг-
шие определенных размеров и возраста, когда они перемещаются в район
промысла и могут быть отловлены. В этом возрасте:
1) численность поколения становится менее изменчивой, в то время
как с момента выклева из икры численность личинок и молоди подверже-
на существенным колебаниям в зависимости от комплекса абиотических
и биотических факторов;
2) численность может быть оценена известными методами с доста-
точной степенью точности;
б. Воспроизводство и пополнение стада рыб
137
3) может быть спрогнозирована величина эксплуатируемого про
мыслового запаса в результате вступления в него пополнения и сделан
прогноз вылова.
Соотношение между промысловым и биологическим пополнением
достаточно сложно. В том случае, когда линейный рост особей не имеет
больших колебаний, за промысловое пополнение можно принять числен-
ность одной когорты в некотором возрасте tr. Если развитие различных
особей происходит неодинаково, то пополнение может растягиваться на
определенный период, но обычно не больше одного-двух лет. Как в том,
гак и в другом случае численность пополнения может быть однозначно
определена и связана, как с численностью промыслового запаса, так и с
величиной улова.
Биологическое пополнение охватывает гораздо больший набор воз-
растных групп и не имеет непосредственной связи ни с численностью за-
паса, ни с величиной улова, поэтому возможность использования данного
показателя для анализа динамики численности популяции представляет-
ся весьма сомнительной Например, на рис. 48 видно, что «промысловое»
пополнение характеризует структуру промыслового запаса, в то время как
«биологическое» пополнение является лишь частью общего запаса, при-
чем находящегося в достаточно сложном соотношении с ним.
Возраст. 1
Рис. 48. Соотношение между биологическим
и промысловым пониманием пополнения
Следует заметить, что зачастую классическое и промысловое пони-
мание пополнения путаются. Так, прогнозирование уловов за счет учета
мощности поколения впервые созревающих особей может привести к се-
138
Промысловая ихтиология
рьезным ошибкам. В зависимости от селективности реального промысла
созревшие особи могут и не вступить в промысел, если они имели низкий
темп роста (из-за перенаселенности и ограниченной обеспеченности пи-
щей) и не достигли необходимой длины Le С другой стороны, орудия лова
улавливают всех особей, достигших определенного размера, независимо
от того, являются особи половозрелыми или нет. Поэтому обычно нельзя
автоматически факт наступления половозрелое™ отождествлять с воз-
растом начала эксплуатации
6.3. Зависимость продуктивности по икре Е от собственных
параметров популяции
Под продуктивностью по икре Е понимается количество икры, ко-
торое может быть отложено популяцией за один нерестовой сезон. Если
популяционную плодовитость выразить в абсолютных единицах с учетом
численности запаса, то показатели продуктивности по икре и популяци-
онной плодовитости окажутся тождественны: Е = Ер.
Величина популяционной плодовитости будет определяться следую-
щими параметрами:
1) численностью самой популяции;
2) половой структурой;
3) репродуктивной структурой;
4) индивидуальной плодовитостью особей и ее изменением в зависи-
мости от возраста.
Рассмотрим способы описания всех этих параметров. Для упрощения
будем принимать, что популяция находится в стабильном состоянии, а ве-
личина естественной и промысловой смертностей не зависит от возраста
особей.
6.3.1. Численность возрастных групп
Численность рыб всех возрастных групп популяции будет описывать-
ся уравнением Баранова на интервале времени с момента рождения 1 = 0
до предельного возраста жизни рыбы 1Х:
N, = Noe~7j. (128)
Ь. Воспроизводство и пополнение стада рыб
139
6.3.2. Половая структура
Половая структура популяции отражает соотношение в ней особей
различных полов — самок и самцов. Очевидно, что с точки зрения оцен-
ки эффективности воспроизводства нас будет в большей степени инте-
ресовать количество самок в популяции, т. к. именно они обеспечивают
гот или иной уровень продуктивности по икре. Учитывая возможность
порционного нереста самцов, их численность существенной роли у рыб
не играет.
Промысел эксплуатирует популяцию начиная с некоторого возраста tc
и, следовательно, тем или иным способом изменяет ее возрастную и поло-
вую структуру. Кроме того, селективность промысла может быть различ-
на для самок и самцов (особенно в нерестовый период). Поэтому важной
характеристикой является не просто соотношение самок и самцов в попу-
ляции, а изменение этого соотношения в связи с возрастом особей.
В популяциях рыб особи обычно рождаются с приблизительно рав-
ным количеством самок и самцов, но в течение жизни это соотношение
не остается постоянным, а изменяется под воздействием ряда факторов.
Наиболее важным фактором является различие в естественной смертно-
сти самок и самцов.
Рассмотрим способ описания половой структуры популяции. Предпо-
ложим, что Мг — естественная смертность самок, Л1м — смертность сам-
цов. Допустим, что они родились в один и тот же момент и имели равную
численность No:
^ог=^о.М=^о- (129)
Допустим для простоты, что естественная смертность самок и сам-
цов не зависит от возраста, и следовательно, их численность описывается
уравнением Баранова:
N,- = Noe-Mr', (130)
NM=Nne-M"'. (131)
В этом случае доля самок в любой возрастной группе составит:
=_____
F nf+nm
Производя несложные преобразования
(132)
140
Промысловая ихтиология
приходим к зависимости относительной численности самок от возраста
S _ 1
(134)
Как видно, доля самок в любой возрастной группе будет определяться
только разностью величин смертности самок и самцов (рис. 49).
Рис. 49. Зависимость доли самок от возраста при различных
соотношениях между коэффициентом естественной смертности самок и самцов
6.3.3. Репродуктивная структура
Репродуктивная структура описывает соотношение групп в популя-
ции, различающихся по их отношению к процессу воспроизводства. Вы-
деляют три группы особей в популяции:
1) пререпродуктивная— неполовозрелая молодь, которая не участ-
вует в процессе воспроизводства;
2) репродуктивная — половозрелые особи;
3) пострепродуктивная — старые особи, которые по физиологиче-
ским причинам уже не способны к размножению. У рыб пострепродук-
тивный период встречается довольно редко.
Границы этих групп определяются соответствующими возрастами
(рис. 50):
1. Созревание рыб начинается в возрасте fs и растягивается на не-
сколько лет. Возраст полового созревания ts — это возраст, в котором 50 %
6. Воспроизводство и пополнение стада рыб
141
Рис. 50. Репродуктивная структура популяции
данной возрастной группы становятся половозрелыми. Предрепродук-
гивный период — период с момента рождения до возраста начала поло-
вого созревания.
2. Возраст половой старости — это возраст, при котором особь пре-
кращает размножение.
Пострепродуктивная часть популяции имеет большое значение у мле-
копитающих и птиц. В популяциях низкоорганизованных животных, и
рыб в частности, до возраста, при котором прекращается размножение,
доживает очень небольшое количество особей.
Возраст полового созревания определяется биологическими особен-
ностями вида и, в частности, типом экологической стратегии отбора. При
/ -отборе возраст полового созревания обычно уменьшается, а при /<-отбо-
ре — увеличивается.
Момент полового созревания обычно бывает связан не столько с
возрастом, сколько с достижением особью определенных размеров тела.
В этом случае улучшение условий обитания, например увеличение корм-
пости, должно способствовать более быстрому созреванию и, наоборот,
ухудшение условий и замедление темпа роста может способствовать более
позднему вступлению в стадию половозрелости.
Предположим, что темп полового созревания определяется весовым
ростом организма и происходит со скоростью, прямо пропорциональной
разнице между предельным (равным, очевидно, 100%) и уже достигнутым
к настоящему моменту времени количеством созревших самок Ss:
142
Промысловая ихтиология
^‘‘•U~S‘>- <13=)
где b — коэффициент пропорциональности.
Нас в данном случае будет больше интересовать связь темпа созрева-
ния с возрастом рыбы, которую нетрудно установить, введя в это уравне-
ние функцию Берталанфи:
= (136)
Подставив (136) в (135)
“Г = bd[w^ (1 -) j , (137)
и интегрируя с начальными условиями t = ts, Ss = 0, получаем:
-ЛИ’ (|-е 'М'Л/|
Ss=l-e ' (138)
Это уравнение определяет долю созревших особей в различном воз
расте в зависимости от темпа весового роста рыбы, который задается па
раметрами и К.
Указанный характер изменения скорости полового созревания, как
правило, проявляется только в зоне толерантного для данного вида воз-
действия внешних факторов. В экстремальных условиях эта общая зако-
номерность полового созревания уже не будет соблюдаться.
6.3.4. Индивидуальная плодовитость особей
Изменения, происходящие в связи со старением рыбы, отражаются
и на ее индивидуальной плодовитости. Как правило, с увеличением воз-
раста и массы особи абсолютная плодовитость возрастает. Темп нараста-
ния плодовитости может описываться двумя функциями, выбор которых
определяется характером изменения относительной плодовитости осо-
бей (рис. 51).
Вариант 1 — относительная индивидуальная плодовитость не зави-
сит от массы (т. е. при росте особи количество икринок, приходящихся на
один грамм веса особи, остается постоянным), тогда абсолютная плодови-
тость описывается линейным уравнением вида
£a=g0 + g,^- (139)
<> Воспроизводство и пополнение стада рыб
143
Рис. 51. Формы зависимости индивидуальной абсолютной
плодовитости от массы особи
Вариант 2 — относительная индивидуальная плодовитость изменяет-
i я в связи с ростом рыбы (уменьшается либо увеличивается). В этом слу-
чае абсолютная плодовитость имеет степенную связь с массой особи
= gl)Wzs' . (140)
Учитывая, что масса рыбы напрямую зависит от возраста, не пред-
< гавляет труда найти возрастную динамику абсолютной индивидуальной
плодовитости.
Важное замечание-, исследования показывают, что поиск зависимо
11 и между плодовитостью и возрастом, как правило, дает неадекват-
ные результаты. Это обусловлено тем, что в одну возрастную группу
могут объединяться особи, существенно различающиеся по массе.
Поэтому на практике всегда необходимо сначала найти зависимость
плодовитость—масса и масса—возраст, а затем объединить эти два
уравнения.
Кроме указанных параметров популяции на эффективность воспро-
и 1водства оказывает влияние не только сама величина плодовитости, но
также качество икринок, которое, в свою очередь, зависит от условий су-
ществования. Изучение этих вопросов довольно сложно и в промысловой
ихтиологии обычно во внимание не принимается. Кроме того, качество
половых продуктов Может изменяться в очень ограниченных пределах по
। равнению с численностью и структурой популяции и поэтому не может
оказать решающего влияния на динамику численности
144
Промысловая ихтиология
Таким образом, описав все выделенные параметры, можно оценить
продуктивность популяции по икре как
E=^N,S,SxEa, . (141)
Данное уравнение позволяет построить кривую продуктивности по
икре и оценить вклад каждой возрастной группы в воспроизводство по-
пуляции (рис. 52)
В целом кривая продуктивности по икре имеет следующие особенное
ти: вклад в популяционную плодовитость младших и старших возрастных
групп очень невелик: первых — ввиду низкой индивидуальной плодови
тости, вторых — из-за их низкой численности. Наибольшее влияние на
плодовитость популяции оказывают несколько возрастных групп, следу
ющих за возрастом полового созревания.
Согласно приведенному уравнению популяционная плодовитость 1
при прочих равных факторах (относительной неизменности индивиду-
альной плодовитости, половой структуры и темпа полового созревания)
в наибольшей степени зависит от численности родительского стада. По-
этому, полагая, что Е ~ Вп, о возможной продуктивности по икре можно
судить по численности самой популяции.
(>. Воспроизводство и пополнение стада рыб
145
6.4. Проблема оценки связи запас—пополнение
Все рассмотренные параметры, определяющие популяционную пло-
довитость, сравнительно просто определяются в результате стандартных
ихтиологических исследований. Вместе с тем, даже зная количество икры,
которое может продуцировать популяция, еще нельзя сказать, каким об-
разом оно повлияет на численность пополнения промыслового запаса.
Многочисленные исследования показали, что на фоне воздействия комп-
лекса других биотических и абиотических факторов влияние продуктив-
ности по икре на численность пополнения, как правило, не обнаружива-
ггся, хотя очевидно, что если производители не отложат определенного
количества икры, то и молодь не появится. Отсюда встает проблема за-
пас—пополнение, которая заключается в оценке связи между численнос-
тью родительского стада и величиной пополнения. Решение этой пробле-
мы позволяет:
1) сделать прогноз мощности пополнения в зависимости от числен-
ности популяции и оценить возможный улов;
2) оценить безопасный уровень эксплуатации таким образом, чтобы
। охранить необходимую численность родительского стада, достаточную
для обеспечения нормального воспроизводства.
В истории развития промысловой ихтиологии можно выделить три
подхода к исследованию проблемы запас—пополнение: интуитивный, эм-
пирический и моделирование.
6.4.1. Интуитивный подход
Интуитивный подход основывается на предполагаемых зависимостях
между величиной родительского стада и потомства без анализа количе-
11венных соотношений и закономерностей, существующих в конкретных
условиях.
6.4.1.1. Концепция К. М. Бэра
Исторически первую концепцию сформулировал в конце XIX в. рус-
। кий ученый К. М. Бэр, который предполагал, что между величиной роди-
шльского стада и пополнением существует прямая зависимость (рис. 53).
11а основании этого предположения им были сделаны и практические вы-
ноды по вопросам оптимального регулирования рыболовства. Бэр считал,
л го рациональный промысел должен вестись таким образом*, чтобы обес-
печить каждой рыбе возможность хотя бы однократного нереста.
146
Промысловая ихтиология
Рис. 53. Кривая воспроизводства по К. М. Бэру
Следует заметить, что именно такая концепция положена в основу
ныне действующих Правил рыболовства на большинстве внутренних во
доемов. В них вводится такой параметр, как промысловая мера на рыбу,
соответствующий длине, при которой рыба становится половозрелой. Эта
мера позволяет предотвратить отлов ненерестившихся особей.
Несостоятельность такого подхода заключается в том, что существует
только одно равновесное состояние системы запас—пополнение, которое
определяется углом наклона кривой на графике. Любое случайное изме-
нение численности популяции приведет к неограниченному возрастанию
либо к неограниченному убыванию численности пополнения. Как в том, так
и в другом случае популяция никогда не вернется в исходное состояние.
6.4.1.2. Концепция Ф. И. Баранова
Противоположную концепцию выдвинул Ф. И. Баранов, который
считал, что ввиду чрезвычайно высокой плодовитости рыб начальная
численность молоди всегда бывает избыточна, а количество пополнения
лимитируется в основном условиями ее обитания и выживания. Поэтому
в довольно широких пределах изменения численности запаса численность
пополнения будет оставаться на одном и том же уровне (рис. 54).
Эта концепция обусловила появление и специального подхода к ре-
гулированию рыболовства. Согласно Баранову промысел может вестись с
любой интенсивностью, рыба может отлавливаться начиная с любого воз-
раста, вне связи с возрастном ее созревания. Независимо от интенсивно-
Р Воспроизводство и пополнение стада рыб
147
Численность запаса BN
Рис. 54. Кривая воспроизводства по Ф. И. Баранову
। in этого внешнего промыслового воздействия численность пополнения
<1удет постоянной.
В этом случае степень оптимальности промысла будет определяться
ркс не биологическими параметрами эксплуатируемой популяции и чис-
ленностью ее пополнения, а преимущественно соображениями экономи-
ческой эффективности (получение наибольшей величины улова с мини-
мильными затратами).
6.4.2. Эмпирический подход
Эмпирический подход исходит из составления уравнения множест-
венной регрессии численности пополнения в зависимости от комплекса
пиитических и абиотических факторов, одним из которых является чис-
ленность популяции. Например, может быть составлено такое уравне-
ние:
R = а„1° + а,Н + а2В + ...+ anBN , (142)
где: Г— средняя температура воды в период инкубации икры;
Н — уровень воды во время нереста;
В — биомасса зоопланктона в период перехода молоди на экзогенное
питание;
BN — численность запаса;
а0,ах,аг...ап — эмпирические коэффициенты.
148
Промысловая ихтиологии
Понятно, что для нахождения коэффициентов уравнения необходи
мы многолетние наблюдения за изменениями численности пополнения и
связи с колебаниями биотических и абиотических параметров, входящих
в уравнение.
Наиболее сильные связи урожайности молоди установлены со следу
ющими факторами (Дементьева, 1976) [11]:
• уровенным режимом;
• термическими условиями в период нереста и инкубации;
• биомассой кормовых организмов, наблюдаемой во время переход.,
личинок на экзогенное питание.
Эмпирический подход является чрезвычайно важным при решении
практических задач по оценке численности пополнения в каждом конк
ретном году и прогнозированию уловов. Но в то же время он не позво
ляет решать вопросы регулирования рыболовства в смысле определении
допустимых пределов промысла для сохранения достаточного воспрои.,
водства.
6.4.3. Модели запас—пополнение
Модели запас—пополнение основываются на формализации процсс
са формирования численности пополнения, начиная с ранних стадий pan
вития. В большинстве моделей предполагается, что основное уменьшение
начальной численности генерации проходится на первый год жизни под
влиянием естественной смертности. В свою очередь, смертность представ
ляется как сумма двух компонентов: депенсационной и компенсационно,,
смертностей.
Депенсационная смертность — смертность, не зависящая от плот
ности молоди. Поскольку поколение, как правило, сосредоточено в опрс
деленном ареале, то под плотностью часто понимается численность гене
рации. Депенсационная смертность зависит от возраста молоди и связан.,
со степенью ее жизнестойкости.
Компенсационная смертность — т. е. зависящая от плотности рыо
обусловливается тремя главными причинами:
• хищничеством или каннибализмом;
• недостаточностью кормовой базы для личинок в период их перехо
да на экзогенное питание (критические периоды);
• темпом роста на критической стадии развития.
Все эти три фактора могут действовать как независимо, так и в рал
личных комбинациях.
(| Воспроизводство и пополнение стада рыб
149
В зависимости от способа математического описания воздействия
данных факторов предложено две базовые модели пополнения — модель
Бивертона—Холта и модель Рикера.
6.4.3Л. Модель Бивертона—Холта
Модель пополнения Бивертона—Холта исходит из предположения о
|ом, что регуляция численности молоди осуществляется за счет факторов,
ывисящих от плотности, действие которых реализуется через изменение
ес тественной смертности. Коэффициент естественной смертности линей-
но зависит от численности молоди:
М - mt (1) + да, (?) N, (143)
где: 777,(1) — депенсационная (не зависящая от численности) смерт-
ность;
777,(1) — компенсационная составляющая смертности, учитывающая
взаимосвязь особей, сконцентрированных на относительно неболь-
ших площадях.
Одной из характерных особенностей смертности на ранних стадиях
кизни рыб является то, что она не остается постоянной, а изменяется по
мере увеличения их возраста, т. е. коэффициенты 777,(1) и 777,(1) будут изме-
няться на протяжении всех этапов развития и существования поколения.
Такое определение смертности предполагает, что плотностная регуляция
численности может осуществляться посредством пищевой конкуренции
кнутри генерации. В этом случае уравнение связи запас—пополнение име-
11 следующий вид:
R = —Ц-, (144)
b
а + —
Е
где: R — численность пополнения;
Е — продуктивность по икре;
а, b — коэффициенты, причем а = f(mt, т2, tr), b =f(mv tr).
Учитывая, что между продуктивностью по икре и величиной запаса
( уществует прямая связь, кривую пополнения можно анализировать как
п<> отношению к численности популяции, так и относительно количества
отложений икры. Модель пополнения Бивертона—Холта дает восходя-
щую асимптотическую кривую воспроизводства (рис. 55), которая может
интерпретироваться следующим образом:
150
Промысловая ихтиологии
Рис. 55. Кривая пополнения Бивертона—Холта
1) в левой части кривой, когда величина родительского стада невы-
сока, численность пополнения прямо пропорционально количеству отло-
женной икры;
2) после достижения некоторой величины запаса происходит стаби-
лизация численности пополнения на постоянном уровне независимо от
величины популяционной плодовитости. Это связано с тем, что:
• большому количеству производителей может не хватить площадей
нерестилищ;
• возможны повторные кладки на уже отложенную икру, что приво-
дит к гибели последней;
• выклюнувшихся личинок оказывается настолько много, что в мо-
мент перехода на экзогенное питание им не хватает пищи и боль-
шая часть личинок погибает.
В любом случае излишняя численность запаса и популяционная пло-
довитость не способствуют повышению эффективности воспроизводства.
Следовательно, с точки зрения обеспечения стабильности популяции в
условиях ее эксплуатации можно оценить минимально достаточную чис-
ленность популяции Blim, которая способна обеспечить нормальное вос-
производство. Это позволяет подобрать режим рыболовства таким обра-
зом, чтобы не допустить снижения запаса ниже минимума.
Если имеются данные по величине запаса или популяционной плодо-
витости и численности пополнения за достаточно большой промежуток
времени, то коэффициенты уравнения Бивертона—Холта могут быть най-
дены методом наименьших квадратов. Для этого уравнение (144) приво-
дится к линейной форме:
। Воспроизводство и пополнение стада рыб
151
1 , 1
— = « + />—,
R Е
у = « + Ьх ,
1
где: у = —;
' R
1
х = —.
Е
(145)
(146)
(147)
6.4.3.2. Модель Рикера
У. Е. Рикер (1944) [24] исходит из допущения о механизме плотност-
ной регуляции смертности молоди на основе:
1) каннибализма (для лососей в случае недостатка естественной пищи
и совместного обитания молоди и взрослых рыб);
2) хищничества, когда численность хищников определяется первона-
ч 1льной численностью рассматриваемого поколения.
Модель описывается следующим уравнением:
R = aEe~hE, (148)
где: R — численность пополнения;
Е — продуктивность по икре;
а, b — коэффициенты, характеризующие соответственно депенсаци-
онную и компенсационную смертность.
График кривой пополнения по Рикеру имеет куполообразную форму
(рис. 56), причем максимум кривой выражен тем лучше, чем выше значе-
ние коэффициента компенсационной смертности.
Согласно этому графику при увеличении количества продуцируемой
икры (что аналогично увеличению численности родительского стада) чис-
ленность пополнения постепенно возрастает, но после достижения неко-
торой максимальной величины начинает снижаться ввиду интенсивного
выедания молоди хищниками или собственными родителями.
Определение коэффициентов а и b осуществляется методом наимень-
ших квадратов с предварительной линеаризацией уравнения:
1пА = 1п(о£е““),
(149)
152
Промысловая ихтиологи»
Рис. 56. Кривая пополнения Рикера
In 7? = In а + In Е — ЬЕ, (150)
In Л - In Е = In я — ЬЕ , (151)
In — = In a — bE, (152)
E
F = flu-flry,
где: y = ln —; (153)
x = E, E
au = Inn;
д, = b.
Указанные две модели послужили основой для дальнейшего развития
теории формирования пополнения промысловых популяций. Это разви
тие происходило в направлении совершенствования формального пред-
ставления и описания коэффициентов депенсационной и компенсацион-
ной смертностей в связи с условиями обитания молоди.
Можно отметить несколько подходов к решению этой проблемы [36,
30, 2]:
• выделение критических периодов развития личинок, когда они наи
более подвержены выеданию хищниками;
• установление связи смертности с темпом весового роста молоди
(модели Чепмена, Криксунова—Снеткова);
Воспроизводство и пополнение стада рыб
153
• описание связи смертности личинок с биомассой кормовых орга-
низмов (модель Максименкова);
Исходными данными для совершенствования моделей запас—попол-
нение могут служить результаты эмпирического анализа.
6.4.4. Методы оценки пополнения
Оценка численности пополнения является достаточно сложной зада-
чей. Поэтому часто вместо оценки абсолютной численности пополнения
пользуются индексами численности, например, уловами на усилие или
на единицу площади. Выделяются две группы методов оценки: 1) методы
прямого учета и 2) биостатистический метод.
6.4.4.1. Прямой учет
Прямой учет заключается в непосредственном отлове молоди различ-
ными способами и орудиями лова и оценке ее концентрации. Применяют-
। >i следующие подходы
1) ихтиопланктонные съемки с помощью ихтиопланктонных сетей
пли ловушек;
2) учет покатной молоди;
3) оценка концентрации молоди с помощью стандартных траловых
пли неводных съемок.
При выборе показателя пополнения за основу принимается обычно та
возрастная группа, которая может быть оценена с достаточной степенью
достоверности. Это может быть либо молодь, достигшая стадии малька,
либо покатники, либо возрастная группа минимального возраста, которая
улавливается используемым орудием.
6.4.4.2. Биостатистический подход
Биостатистический подход к оценке численности пополнения был
предложен А. Н. Державиным. Суть его заключается в оценке начальной
шсленности поколения по сумме величин уловов, которые получены в те-
кшие всей жизни поколения:
R = YHXJ,+ УА'1+1.гг+1+ + - + } Ч Щ о,).,; ’ (154>
где: R — численность пополнения;
rN — улов;
х — год промысла;
154 Промысловая ихтиология
tr — возраст пополнения;
ty — предельный возраст жизни рыбы.
Проведя наблюдения за достаточно большой промежуток времени, по
крайней мере вдвое больший, чем продолжительность жизни рыбы, мож-
но ретроспективно оценить величину пополнения. Эта величина будет
учитывать только рыб, погибших от промысла, и следовательно, она бу-
дет меньше истинного пополнения на величину естественной смертности
Если принять, что в течение периода наблюдения естественная смертност),
не претерпевает существенных изменений, то полученная таким образом
величина будет пропорциональна истинной численности пополнения.
7. ВИРТУАЛЬНО-ПОПУЛЯЦИОННЫЙ АНАЛИЗ
7.1. Общие положения
Виртуально-популяционный анализ ВПА (Virtual Population Analysis,
VPA) — это группа методов, в которых на основе данных по величине удо-
нов, получаемых от каждого поколения на протяжении всей его жизни,
ретроспективно оценивается численность поколений и всей популяции.
Параллельно с этим могут определяться и другие популяционные пара-
метры, например коэффициент промысловой смертности.
Все модели виртуально-популяционного анализа подразделяются на
две группы (рис. 57): к первой относится модель А. И. Державина, ко вто-
Рис. 57. Структура моделей виртуально-популяционного анализа
156
Промысловая ихтиологии
рой — все современные модели ВПА, которые различаются математичес-
ким аппаратом, методом анализа и количеством видов
7.2. Метод А. Н. Державина (1922)
Впервые метод оценки величины эксплуатируемого стада по динами-
ке уловов применил для каспийского леща К. К. Терещенко (1917) [14], но
в наиболее законченном виде такой подход был разработан А. Н. Держа-
виным (1922) применительно к севрюге р. Куры [29].
Суть метода Державина: если имеются величины уловов TNv ((х — год
наблюдения, t — возраст рыбы), полученные от каждого поколения за весь
период его существования, то, просуммировав их, можно оценить началь-
ную численность каждого поколения:
Возраст t Год промысла
1990 1991 1992 1993 1994
1 у N1990.1 у *’1991,1 у N 1992.1
2 у N 1991,2 у N 1992,2 у N 1993,2
3 у N 1992,3 у N1993,3 у N 1994,3
Таким образом, начальная численность каждого поколения, родивше
гося соответственно в 1990, 1991 и 1992 гг., будет равна:
^>'|Ч90.1 = 1*1992,3 > (155)
^Ь|9«|.1 ~ + ^*1993.2 "* ^х1994,з >
^*1992.1 — ^NI993.I ^IWM.2 + ^1995.3 »
(156)
(157)
или в общем виде
+ Гкх,1Л,, + Укх.2л.;...Гкхн^_кМ1 , (158)
где: BN— численность пополнения;
KN—улов;
х — год промысла;
Виртуально-популяционный анализ
157
tc — возраст вступления в эксплуатацию;
К— предельный возраст жизни рыбы.
Державин использовал такой подход для оценки начальной числен-
ности каждого поколения севрюги р. Куры за период с 1854 по 1906 г., т. е.,
по сути дела, пополнения, и для оценки влияния на пополнение различ-
ных внешних условий (в особенности водности Куры в различные годы).
Необходимые условия для применения метода:
• наличие статистики уловов за ряд лет не короче жизненного цикла
рыбы;
• знание возрастного состава уловов;
• допущение о постоянстве состава уловов на протяжении изучаемо-
го периода или же ежегодное его определение на промысле.
Основным недостатком метода является то, что при оценке численнос-
ти суммируются только рыбы, погибшие от промысла. Особи же, убывшие
н результате воздействия естественных причин, не принимаются во вни-
мание. Следовательно, полученная величина, которая была названа «ми-
нимальная численность запаса» BN . , будет меньше истинной численнос-
ти на величину количества рыб, погибших за счет естественных причин:
z=zz
=Ey^,z +Е jVmv,z- (159)
B\
• nun
где: — количество рыб возрастной группы t, погибших от естест-
венных причин в году х;
YN* ( — улов возрастной группы t в году х.
Если промысел и условия обитания рыб остаются постоянными на
протяжении длительного времени, то минимальная численность запаса
будет прямо пропорциональна истинной численности:
= а^га1п. (160)
7.3. Виртуально-популяционный анализ
Державин не предложил никакого математического аппарата для ана-
лиза численности популяции, хотя к тому времени уже была выпущена
158
Промысловая ихтиология
основополагающая работа Ф. И. Баранова. Лишь спустя более 40 лет за ру-
бежом Murphy (1965) [81] и Gulland (1965) [73] предложили метод анализа
структуры уловов на основе подхода Баранова. Использованы два уравне-
ния. Первое — отражает взаимосвязь численностей смежных возрастных
групп:
= (161)1
второе — позволяет рассчитать величину улову в поштучном выражении,
получаемого от каждой возрастной группы:
yv , ,= N,--------(1 - е (Л (162)
Л Х4 л.г + \ )
где: , Nt , — начальная численность возрастной группы t в году
х, и в следующем х+1 году, когда возраст рыбы увеличится на едини-
цу;
Yn — улов возрастной группы t в году х;
Fxl, — мгновенные коэффициенты промысловой и естестве-
ной смертности возрастной группы t в году х. Они могут быть
зависимыми и независимыми от возраста, а величина F может
изменяться по годам в связи с изменениями интенсивности про-
мысла.
Виртуальная популяция V — суммарная численность рыб, принадле-
жащих разным возрастным классам, которые находятся в водоема в лю-
бой данный момент времени и будут выловлены в данном и во всех пос-
ледующих годах.
Термин «виртуальная популяция» был предложен Фраем (Fry, 1949)
[72], но по своему содержанию он практически идентичен понятию «ми-
нимальная численность запаса», которое использовал Державин. Отличия
заключаются в том, что через сумму уловов оценивается не только чис-
ленность рыб первого возраста, но и всех остальных возрастных групп в
каждом году.
Если известны величины уловов каждой возрастной группы в течение
достаточно большого периода, то суммирование уловов, получаемых от
каждого поколения на протяжении всей его жизни, позволяет рассчитать
виртуальную численность этого поколения:
7. Виртуально-популяционный анализ
159
Возраст t Год промысла х
1990 1991 1992 1993 1994
1 Y N1990.1 Y N199I,1 Y N1992,1 YN N 1993,1 у n1994.1
2 у n1990.2 Y N 1991,2 Y N 1992,2 у N 1993,2 Y N 1994.2
3 у n1990.3 Y N1991.3 Y N 1992,3 у N 1993,3 у N1994.3
^990,1 990.1 + ^VI99I,2 + 992,3 > (163)
^1990.2 — ^Vl990.2 + ^'1992,3 > (164)
1990.3 — 1/-VI99O3 , (165)
и, в конечном итоге, получить матрицу виртуальной популяции:
Возраст t Год промысла x
1990 1991 1992 1993 1994
1 v v 1990,1 V 1991,1 JZ v 1992,1 у y 1993,1 у v 1994,1
2 v 1990,2 у * 1991,2 у r 1992,2 у r1993,2 v F1994,2
3 у r 1990,3 у r 1991,3 у y 1992,3 у y 1993,3 у r 1994.3
Виртуальная популяция: 1) в определенной степени характеризует
численность фактической популяции, при учете того факта, что она не от-
ражает количество рыб, погибших от естественных причин; 2) в виртуаль-
но-популяционном анализе виртуальная популяция служит для оценки
коэффициента промысловой смертности.
160
Промысловая ихтиологи»
Общая схема виртуально популяционного анализа:
1. Исходные данные:
• улов каждой возрастной группы по годам (Ум , экз.) в течение пе
риода не меньше продолжительности жизни поколения;
• мгновенный коэффициент естественной смертности либо посто
янный для всех возрастных групп М, либо зависимый от возраста
рыбы Mv Принимается, что в течение периода наблюдений коэф
фициент естественной смертности не изменяется.
2. Дополнительная информация (задается):
• терминальная промысловая смертность Fn — мгновенный коэффи
циент промысловой смертности самой старшей возрастной группы
за весь период наблюдения.
3. Определяются в результате расчетов:
• мгновенный коэффициент промысловой смертности для всех воз
растных групп за весь период наблюдения;
• численность всех возрастных групп за весь период наблюдения.
• если имеются данные по темпу роста, созревания и селективности
промысла, можно дополнительно определить биомассу эксплуати
руемого запаса FSB и биомассу нерестового стада SSB.
Различия методов VPA заключаются в различиях процедуры рас
четов.
7.3.1. Метод Мерфи (Murphy, 1965)
Метод Мерфи исходит из уравнения Баранова и позволяет оценить
численность популяции и коэффициент промысловой смертности по
известным значениям величин уловов каждой возрастной группы и за-
данному значению естественной смертности. Как правило, принима
ется, что естественная смертность не зависит от возраста и года про-
мысла.
Динамика численности поколения при переходе из одной возрастной
группы в другую описывается как
= (166)
Вводится понятие коэффициента эксплуатации виртуальной попу-
ляции Е — это доля или процент рыб, которые будут выловлены от данно-
го поколения за весь период его существования
Пиртуалъно-популяционный анализ
161
Коэффициент эксплуатации виртуальной популяции равен отноше-
нию численности виртуальной популяции к истинной численности.
Найдем соотношение виртуальных численностей в два последова-
। ельных года:
V F N Е N е "
Щ+и-н _ vn-i.n-l _ -4r-H.rU-'v.'.>K (168)
г;, “ ExJNx, ~ E,,NXJ
= e-z„ (169)
К, ЕХ1
Примем, что интенсивность промысла остается постоянной во време-
ни и не зависит от возраста рыбы (т. к. промысел ведется отцеживающим
орудием лова). Тогда окажется, что коэффициент эксплуатации виртуаль-
ной популяции по отдельным поколениям будет постоянным и в уравне-
нии (169) величины , = £\+IZ+1 можно сократить. В результате получа-
ем, что соотношение виртуальных численностей поколения в два смежных
1 ода будет равно коэффициенту выживания S:
К F -
Jf+1,7+1 Л’+1,/+1 —, — Z, , г-1 z
-------=--------—е ' =е (170)
И , Ех1
Зная коэффициент выживания, можно определить мгновенный коэф-
фициент общей смертности
Zxl =-1п\,- (171)
Если известно значение мгновенного коэффициента естественной
смертности М, то не представляет труда определить и мгновенный коэф-
фициент промысловой смертности:
Fx,=Zxl-M. (172)
11 наконец, по известным значениям уловов и полученным коэффициен-
там общей и промысловой смертности определяется численность каждой
возрастной группы в каждом году
162
Промысловая ихтиологии
N„=^.,-----7-Z—, , (174
л.(1-<-2-)
Проблема состоит в том, что для последней «терминальной» возрас i
ной группы /ли для всех возрастных групп в последнем году наблюдении
невозможно применить уравнение (170). Для них не существует значении
7,+1.,+| > а значит нельзя определить мгновенные коэффициент общей и
промысловой смертности. Поэтому во все моделях VPA поступают следу
ющим образом:
а) для полностью обловленных поколений:
• задают некоторое значение промысловой смертности для терми
нальной возрастной группы Fn;
• рассчитывают численность терминальной возрастной группы
как
Z
= (171)
• последовательно определяют коэффициенты общей и промьн
ловой смертности для всех более младших возрастных групп пн
уравнениям (170) и (172);
• последовательно рассчитывают численность каждой возрастноп
группы по уравнению (173), зная коэффициент общей и промьп
ловой смертности и улов каждой возрастной;
б) для неполностью обловленных поколений:
• задают некоторой значение промысловой смертности для п<н
леднего года наблюдения в каждой возрастной группе;
• рассчитывают численность каждой возрастной группы в терми
нальном году:
• последовательно определяют коэффициенты общей и промьп
ловой смертности для всех более младших возрастных групп пн
уравнениям (170) и (172);
• последовательно рассчитывают численность каждой возрастноп
группы по уравнению (173), зная коэффициент общей и промьп
ловой смертности и улов каждой возрастной группы.
Виртуально-популяционный анализ
163
7.3.1.1. Свойства метода
1) Метод пригоден только для случая, когда естественная и промыс-
ловая смертности не зависят от возраста и года промысла, в противном
шучае коэффициент эксплуатации виртуальной популяции Е будет из-
меняться по годам и возрастам и нельзя будет провести преобразование
(170).
2) Точность расчетов зависит от того, полностью или не полностью
обловлено поколений. Неправильность определения терминального воз-
раста tn может привести к существенным ошибкам.
3) Необходимо правильно задать значение мгновенного коэффици-
ента естественной смертности М.
4) Необходимо правильно задать значение мгновенного' коэффици-
ента терминальной промысловой смертности F„.
Пример виртуально-популяционного анализа по методу Мерфи при-
веден на рис. 58.
На схеме задана некоторая начальная численность популяции в 1980 г.
п изменяющаяся случайным образом численность пополнения — первой
возрастной группы. Численности всех остальных возрастных групп рас-
। читаны с помощью уравнения Баранова (161) по заданным значениям
мгновенных коэффициентов естественной М и промысловой F смертно-
। ги. На основании данных с использованием уравнения (162) рассчитаны
уловы Уд, , получаемые от каждой возрастной группы в течение всего
периода наблюдения. Эти данные и являются исходными для виртуально-
ионуляционного анализа. Задача состоит в том, чтобы с помощью проце-
дуры Мерфи получить некоторую расчетную численность и сопоставить
। < с исходной. Помимо иллюстрации применения метода это также позво-
П11СТ оценить его точность.
Как видно, даже при наличии идеальных условий — знания терми-
нальных коэффициентов промысловой смертности и коэффициента ес-
। ветвенной смертности, расчетная численность в среднем оказывается на
'% отличающейся от исходной. Количественный анализ показывает, что
ошибка существенно возрастает при низких значениях коэффициента
промысловой смертности и при переменном значении естественной смерт-
ности в зависимости от возраста.
Можно выделить две основные причины возникновения ошибок:
1) Ошибки округления, которые накапливаются в течение несколь-
11 их шагов расчетов.
164
Промысловая ихтиологии
Исходная численность популяции N, тыс. шт.
1980 | 1981 | 1982 |
2
3
4
5
802,0 701,0
202,0 197,8
351,0
172,9
49.8 48,8
10,4 12,3
1,0 8.1 2.6
42,0
33,0
1983 | 1984 | 1985 | 1986 | 1987
----- ------- ------- 34010 13010
1948.4,
42.6 21.4 487^' 60.9=
10,5 ’ 5.3 12,О'
3.0 2,6* 1.3
801,0 1001,0 7901,0
86,6 197,5 246,8:
12,0
3,0
Sum 1080,0; 967.1 587,6 945,2: 1233,4 8204,4 5423,6 2638,2
Улов УЦтыс, шт.
t 1980 1981 1982 1983 = 1984 1985 1986 1987
1 345,3 301.8 151,1 344.8 430,9 3401,5 1464,2 560,1
2 87,0; 85,2 74.4 37.3 85.0 106,3 838,8 361.1
3 18,1 21.4 21,0 18.3 9.2 21,0 26,2 206,9
4 14,2 4,5 5,3 5.2 4.5 2,3. 5,2 6,5
5 0.4 3.5 1,1 1.3, 1,3 1,1 0,6 1.3
Виртуальная популяция V, тыс. шт.
t 1980 | 1981 | 1982 1983 | 1984 | 1985 | 1986 | 1987
1 458.0 400,1 200.5 457.3 569.9 4447,2 1825,3: 560.1
2 115,0 112,7 98.3 49,4 112.5 139,0 1045,7: 361.1
3 23.7 28,0 27.5 23,9 12,1 27,5 32.7 206,9
4 17.7 5.6 6.6 6.5 5.6 2,9 6,5 = 6.5
5 0.4 3,5 1.1 1,3 1.3 1,1 0.6 1.3
Мгновенный коэффициент общей смертности Z, 1/год
1 1980 | 1981 | 1982 | 1983 | 1984 | 1985 | 1986 | 1987
1 1,40 1,40 1.40 1,40 1.41 1.45 1,62 7,40
2 1,41 1,41 1,41 1.41 -< 1.44- Г/Т" Т$2~ 7,40
3 1,44 1.45 1,44 1,45 1.43 1,44 = 1,62 1.4$
4 1,62 1.63 1,62 1.61 1.63 1,58 1.6ф
5 1,40 1,40 7,40 7,40 7,40 1,40
Смертность, 1/год
838.7
480,5
"15.0
3.0
м | F I Z
0.60 0.8 1.40
0.60 0.8 1,40
0.60 0,8! 1.40
0,60 0.8 1,40
0,60 0,8. 1.40
V.
V.
Z = F„.Mr\
Мгновенный коэффициент промыслоеой смертности F, 1/год
t 1980 | 1981 | 1982 | 1983 | 1984 | 1985 | 1986 | 1987
1 0,80 0,80 0,80 0,80 0,81 0.85 1,02 0,80 FxrZxt-Mx\
2 3 0,81 0.84 0,81 0.85 0,81 0.84 0,81 0,85 > 0,83 0,84 — 1,02 б"во 0,8(1
4 1,02 1,03 1.02 1,01 1,03 0.98 1,01 0,80 Д-задается
5 0,80 0,80 0,80 0,80 «4 0,00- —U,8U~ 0,80 0,80 L -J
Расчетная численность популяциии Nteor, тыс. шт.
t 1980 | 1981 | 1982 | 1983 1984 | 1985 | 1986 | 1987
1 802,1 701,0 351.0 800,9 992,4 7580,8_
2 200/ 196,2 171,3 "236,9 838,8
3 40,7 47,7 47,2 40,8 20,8 51.9 480.6
4 28,1 8,9 10,5 10,4 4.7 10.4_
5 0,9 8,1 2,6 %6~ 7.4 3,0
Sum 1072.21 961.91 582.61 941,0 1220.91 7872,21 4623,9| 2638,5
N = Ул
А,
Е.. 1 —е
4
N = К
А \т. Л гр
если поколении
+ обловлено
полностью
Ошибка= 5%
Рис. 58. Схема виртуально-популяционного анализа по методу Мерфи
2) Ошибки, связанные с неточностью определения видовой струи
туры уловов. В популяции всегда найдутся более старые особи, которые
представлены в уловах в небольших количествах и поэтому в расчетах иг
учитываются. Поэтому применение формулы (174) для расчета численно
7. Виртуально-популяционный анализ
165
< ти последней возрастной группы, представленной в уловах, если на са-
мом деле обловлено не полностью, приводит к значительному искажению
результата. Так, решение той же задачи с применением данного уравнения,
приводит к ошибке оценки численности — 9%:
Расчетная численность полуляциии Nteor. тыс. шт.
t 1980 | 1981 | 1982 | 1983 1984 | 1985 1986 | 1987
1 9 802.1 701,0 351,0, 171 3 800.9 992.4 7580.8 ”’236 9 1660 9 838 8
3 40,7 47.7 47.2: 40.8 20.8 47.2 51.9 480.6
4 28,1 8.9 10,5 10.4 8,9 4.7 10,4_
5 0,7 6,7 7,9 2/4- 7.7 2,3
;um 1072,01 959,э| 581.9| 940.3 1220.21 7871.5 4623,61 2637.8
w., = X
полностью
Ошибка= 9%
если поколение
обловлено
7.3.2. Метод Таиланда (Gulland, 1965)
Метод Галланда позволяет провести более точный анализ популяции
н том случае, когда поколения обловлены не полностью и, кроме того, ве-
личина промысловой смертности может изменяться по годам.
Вводится специальный показатель — относительная численность
поколения г, который связывает численность поколения в следующем году
i уловом, полученным от него в текущем году:
Подставив уравнения Баранова по численности и улову в (176)
= (177)
'•'= N'-' F ,+М^ ~Л/"’) > (178)
можно показать, что величина относительной численности поколения г
не зависит от численности и улова, а определяется только соотношени-
ем между мгновенными коэффициентами естественной и промысловой
i мертности:
гх, =---------------------- (!79)
Fxl + М>., V
166
Промысловая ихтиологии
Следовательно, если известно значение коэффициента г для какого-либо
поколения и, по условию VPA, задано значение мгновенного коэффици
ента естественной смертности М, то по уравнению (179) можно было бы
найти коэффициент промысловой смертности, а затем по известной уже
схеме рассчитать численность поколения
Галланд предложил определять г через численность виртуальной по
пуляции.
Таким образом, подставляя гх1, определенное по уравнению (182), в
(179), можно оценить искомое значение промысловой смертности.
Проблемы реализации метода.
1. Для терминальной возрастной группы не существует значения
Ktti.i+i м h i > а следовательно и невозможно определить коэффициент
промысловой смертности Fn. Поэтому терминальная промысловая смер
тность должна задаваться. В результате оценивается численность терми-
нальной группы а затем становится возможным оценить коэффици
ент эксплуатации для младшей возрастной группы
и коэффициент г
(184)
Расчеты последовательно повторяются для всех более младших воз-
растных групп.
Фактически, т. к. становится известной численность терминальной
возрастной группы, расчет коэффициента г для всех более младших воз
растов можно вести напрямую по исходному уравнению (176).
Карту алъно-популяционный анализ
167
2. Функция (179) является неявной, и с ее помощью невозможно вы-
ел пить коэффициент промысловой смертности F в зависимости от извест-
ны к значений г и М. Поэтому для определения F используется два под-
»ида:
а) метод итераций, когда уравнение преобразуется к виду
(185)
ыдается некоторое стартовое значение F в правой части и вычисляется
качение F' для левой части. Затем значение F' вновь подставляется в пра-
iiyio часть вместо F и находится новое значение F'. Итерации повторяются
ди тех пор, пока не будет достигнута заданная точность. Пример итераций
показан ниже:
Шаг | F' I F
1 0,24 1,00
2 0,37 0,24
3 0,35 0,37
4 0,35 0,35
5 0,35 0,35
М = 0,35
г = 1,975
(F + M)
F ~ г(1-е-(Г+и‘)
б) в целях упрощения процедуры вычисления Галландом были со-
ставлены таблицы зависимости коэффициента г от различных со-
четаний MmF (табл. 9). Таблицы облегчали довольно сложные рас-
четы в условиях отсутствия вычислительной техники. В настоящее
время данной проблемы не существует и использование таблиц
лишь препятствует автоматизации процесса расчетов.
Основные этапы расчетов численности по методу Галланда (рис. 59):
1. Рассчитывается виртуальная популяция Ух(;
2. Задаются значения коэффициента промысловой смертности в тер-
минальной (последней возрастной группе) Fn и рассчитывается числен-
ность самой последней возрастной группы по известным значениям мгно-
пгиного коэффициента промысловой смертности и улова:
А =У„
^-.„ + 4
(186)
168
Промысловая ихтиологии
Таблиц.!1
Значения коэффициента относительной численности поколения г дли
различных сочетаний естественной М и промысловой F смертности
F М
0,01 0,05 0,10 0,15 0,20 0,25 0,30 0,35 0,40 0,45 U.4II
0,05 19,41 19,02 18,54 18.07 17,60 17,15 16,70 16,27 15,84 15,41 1MHI
0.10 9,46 9,27 9,03 8.80 8,57 8,35 8,13 7,92 7,71 7,50 7 Ш
0,15 6,15 6,02 5,87 5,72 5,57 5,42 5,28 5,14 5,00 4,87 4. л
0,20 4,49 4,40 4,29 4,18 4,07 3,96 3,85 3,75 3,65 3,55 ' Г'
0,25 3,50 3,43 3,34 3,25 3.17 3,08 3,00 2,92 2,84 2,76 2J-.4
0,30 2,84 2,78 2,71 2,64 2.57 2,50 2,43 2,37 2.30 2,24 4,1П
0.35 2,37 2.32 2.26 2,20 2,14 2,09 2,03 1.97 1.92 1,87 1.PI
0,40 2,02 1,98 1,93 1,88 1,82 1,77 1.73 1,68 1,63 1,59 1 4
0,45 1,75 1.71 1,67 1,62 1.58 1,53 1,49 1,45 1.41 1.37 1.й
0,50 1,53 1,50 1,46 1,42 1,38 1.34 1,31 1,27 1,23 1,20 l.lh
0,55 1.36 1,33 1,29 1.26 1.22 1.19 1,15 1.12 1,09 1,06 1,111
0,60 1.21 1.18 1.15 1,12 1.09 1,06 1,03 1,00 0,97 0,94 0,’»|
0,65 1,09 1,06 1,03 1,00 0,98 0.95 0,92 0,90 0,87 0,84 о.н/
0,70 0,98 0.96 0.93 0,91 0,88 0,86 0,83 0,81 0,78 0,76 0,71
0,75 0,89 0,87 0.85 0,82 0,80 0,78 0,75 0.73 0,71 0.69 0.М
0,80 0,81 0,79 0,77 0,75 0,73 0,71 0,69 0,67 0.65 0,63 0.61
0,85 0,74 0,73 0,70 0.68 0,66 0.65 0,63 0.61 0,59 0,57 0,56
0.90 0,68 0,67 0,65 0,63 0,61 0,59 0,57 0,56 0,54 0,52 0,М
0.95 0,63 0.61 0.59 0,58 0,56 0,54 0.53 0,51 0,50 0,48 0,1/
1,00 0,58 0,57 0,55 053 032 озо 0,49 0,47 0,46 0,44 0,11
1.05 0,54 0.52 0,51 0,49 0.48 0,46 0.45 0.44 0,42 0.41 0.4Н
1.10 0.50 0,48 0.47 0,46 0,44 0,43 0,42 0,40 0,39 0,38 0,37
1.15 0,46 0,45 0,44 0,42 0.41 0,40 0,39 0,37 0,36 0,35 О.ч
1,20 0,43 0,42 0,41 0,39 0,38 0,37 0,36 0,35 0,34 0.33 0.Ц
1,25 0.40 0,39 0,38 0,37 0,36 0,34 0,33 0,32 0,31 0,30 0.29
Примечание: расчет произведен по уравнению (179)
3. Определяется коэффициент эксплуатации терминальной возрас!
ной группы
(187)
Все остальные расчеты направлены на восстановление численности
предыдущих возрастных групп.
Виртуально-популяционный анализ
169
Исходная численность популяции N, тыс. шт.
t 1980 | 1981 | 1982 | 1983 | 1984 | 1985 | 1986 | 1987
1 802,0 701,0 351.0 801.0 1001,0 7901,0 3401.0 1301,0
2 202.0 149,5 130.6 65,4 149,3 186,6 1472,5 633.9
3 42,0 36,9 27.3 23,9 11,9 27,3 34,1 269.0
4 33,0 11.4 10.1 7,4 6.5 3.2 7.4 9.3
5 1,0 7,4 2.5 2.3 1,7 1.5 0.7 1.7
Sum 1080,0 906,2 521.5 900,0 1170,4 8119,6 4915,7 2214.9
Улов YN, тыс ШТ.
1 1980 1981 1982 1983 1984 1985 1986 1987
1 31.1 27.2 13.6 31,0 38.8 306,1 131,8= 50,4
2 77.7 57,5 50.2 25.2 57.4 71.8 566,4 243,8
3 18.8 16,5 12.2 10,7 5.3 12,2 15,3 120.4
4 13.7 4,7 4.2 3.1 2,7 1.3 3,1 3.9
5 0.4 2,8 1.0 0.9 0,7 0.6 0.3 6.7
Смертность, Угод
м 4 1 Г | Z
1.60 0.10 0.8 1,68
0.90 1.00- 0.8 1,70
0,50 1.00 0,8 1,30
0,70 1.00 0,8: 1,50
0,90 1,00 0.8 1.70
У
Ж,
4
Виртуальная популяция V, тыс, шт.
1 1980 | 1981 | 1982 | 1983 | 1984 | 1985 | 1986 | 1987
1 104.6 91.4 45.7 104,4 129.8 992,9 375,6 50.4
2 99,3 73.5 64.2 32,1 73.4 91,0 686.8 243.8
3 24,5 21.6 16,0 14.0 6.9 (6,0 19,2 120,4
4 16.5 5.7 5.1 3.8 3.3 1.6 3,8 3.9
5 0.4 2.8 1.0 0,9 0,7 0.6. 0,3 0,7
Мгновенный коэффициент промысловой смертности F Угод
/ 1980 | 1981 | 1982 | 1983 | 1984 | 1985 | 1986 | 1987
1 0,08 0,08 0,08 0.08 0.08 0,08 0,08 0,80
2 0,79 0,78 0.78 0.81 0,78 0,79 0-81- —QJQ-
3 0,80 0,79 0,77 0.77 4 0.79 0.77 0.80 0,80
4 0,81 0,79 0.79: 0.76 0.75 0.73 0,76 0,80
0,800 (7,800 0,800
Относительная численность поколения
t 1980 | 1981 | 1S82 | 1983 | 1984 | 1985 | 1986 | 1987
1 4,89 4.89 4.77 4.90 4.66 4.77 4.81
2 0,48 0.49 0.49 0.47 0.49 0,48 0,47
3 0.61 0.62 0,64 0.64 0.62 0,64 0,61
4 5 0,53 0.55 0,55 0,58 0.59 0.62 0.58
Расчетная численность популяциии NtcOr . тыс. шт.
t 1980 | 1981 | 1982 | 1983 | 1984 | 1985 | 1986 | 1987
1 802,7 702,0 351,0 800,1 1001,4 7900,6 34QJ-8—
2 203,8 152,2 132,9 64,9 **633,9
3 42,0 37,2 28,0 24,5 11,9 34.2 268,9
4 32,8 11,4 10.2 7.8 3.3 7,8
5 7,3 2,6 2.3 1,8 0,8 1,8
Sum 1082,31 910.11 524.7] 899.61 1173.9| 8121.9| 4904 4| 1080.3
_ (f. , + MXJ )е'
F„ задается|
если поколение
Ошибка- 4%
полностью
Рис. 59. Схема виртуально-популяционного анализа по методу Голланда
4. По известной численности виртуальной популяции и значению ко-
>ффициента эксплуатации определяется величина относительные числен-
ности поколения г в предыдущем году по формуле:
(188)
170
Промысловая ихтиология
5. Для рассчитанного значения г и заданного изначально значения Л1
определяется мгновенный коэффициент промысловой смертности мето
дом итераций или по таблице:
(/ф, +
(189)
6. По полученному значению F с использованием уравнения Баранова
определяется численность предыдущей возрастной группы:
F а- у/
ДГ - У а-1.^1 - (190)
Расчеты последовательно повторяются для всех возрастных групп во
все годы наблюдения.
Суть метода состоит в том, что в процессе расчета численности рыб и
обратную сторону (от терминальной группы до рыб, впервые вступающих
в промысловое стадо), даже если неточно задано терминальное значение
коэффициента промысловой смертности, ошибка автоматически нивели-
руется таким образом, что численность первой возрастной группы полу-
чается близкой. Численный анализ показывает, что при расчете в прямую
сторону величина ошибки, наоборот, увеличивается (рис. 60).
Рис. 60. Сходимость оценок F
К сожалению, данное свойство не оказывает влияние на оценку чис-
ленности не полностью обловленных поколений, расчет которых начина-
ется с последнего года наблюдения. Метод Галланда позволяет проводить
вычисления для любых вариантов изменения естественной и промысло-
вой смертности с возрастом и при любых изменениях интенсивности про-
мысла по годам наблюдения. В численном примере (рис. 59) задано пере-
Пирту а льно-популяционный анализ
171
мгнное значение мгновенного коэффициента естественной смертности и
। i-лективность промысла q, которая обеспечивает более низкую улавлива-
। мость первой возрастной группы.
Несмотря на это, ошибка оценки численности составляет 4% при
)'| ловии, что правильно заданы терминальные коэффициенты промысло-
вой смертности. Для метода Галлан да, как и для метода Мерфи, большое
шачение оказывает выбор формулы расчета численности терминальной
возрастной группы — для полностью или не полностью обловленно-
н> поколения. Численный анализ показывает, что формула (174), может
in пользоваться только тогда, когда поколение действительно обловлено
полностью. Доказать это можно только при наличии достаточно большой
выборки по старшим возрастным группам, что не всегда возможно. По-
ному, в большинстве случаев целесообразнее рассчитывать численность
н-рминальной возрастной группы по общему уравнению (175).
7.4. Когортный анализ Поупа (Pope, 1972)
Когорта — это совокупность особей, принадлежащих одной возраст-
ной группе, поколение. Когортный анализ представляет собой упрощен-
ный вариант виртуально-популяционного анализа с целью избежать тру-
доемкой процедуры последовательного нахождения значений численно-
। ги, относительной численности поколения, промысловой смертности.
Суть его состоит в том, что вместо уравнения Галланда (190) исполь-
i/ется упрощенная форма, в которой не используется значение промыс-
ловой смертности. Поуп показал, что в диапазоне значений М<0,3 и F<1,2
допустимо уравнение
.и,
(191)
которое дает ошибку аппроксимации не более 4%.
Такая замена предполагает, что убыль численности под воздействием
естественных причин идет согласно экспоненциальному закону (первый
член уравнения), а весь улов мгновенно изымается в середине года (вто-
рой член уравнения).
Ход анализа сходен с методом Галланда:
1. Задается некоторое значение естественной смертности для всех воз-
растных групп М и значение промысловой смертности для терминальной
возрастной группы.
172
Промысловая ихтиологии
2. Рассчитывается численность терминальной возрастной группы по
двум формулам:
если исследуемое поколение полностью обловлено, то
F +М
= (192)
Л,
если поколение обловлено не полностью, то:
3. Для остальных лет промысла и более младших возрастных групп
численность рассчитывается в обратную сторону по упрощенной фор
муле:
м,
NM=NSJe''’' . (19-1)
Таким образом, в когортном анализе, по сути дела, теряется изначаль
ный смысл виртуальной популяции, т. к. идет простой расчет численно
сти в обратную сторону по заданным изначально коэффициентам смерл
ности.
7.4.1. Сепарабельный анализ (SVPA) (Pope, Shepherd, 1982)
Сепарабельный, или раздельный, анализ — это дальнейшее усовср
шенствование популяционного анализа. Для него используются все те жт
исходные данные и заданное значение естественной смертности, но вели
чина F разделяется на две составляющие (отсюда и происхождение назва
ния метода):
1. Fx — промысловая смертность как эффект года. Ее величина може i
изменяться по годам в зависимости от динамики интенсивности промыт
ла (количества судов, рыбаков, орудий лова и т. п.);
2. Д — промысловая смертность как эффект возраста рыбы, который
определяется селективностью используемых орудий лова.
Суммарный коэффициент промысловой смертности в данном году п
при данном возрасте составляет произведение этих величин:
Д, =ДД.
(195)
Виртуально-популяционный анализ
173
Общая схема расчета такая же, как в методе Галланда, но в качестве
исходных (в терминальный возраст и последний год наблюдения) задают -
i и одновременно Fx и F,:
На каждом шаге итерации значение мгновенного коэффициента про-
мысловой смертности умножается на соответствующие коэффициенты Fx,
1:г
В отличие от других методов VPA в SVPA процедура настройки, т. е.
цыбора терминальных коэффициентов промысловой смертности, автома-
тически входит в сами расчеты виртуальной популяции, хотя все другие
ограничения имеют силу.
7.5. Многовидовой анализ MSVPA(Multi-species VPA)
Промысел оказывает влияние не на один какой-либо вид, а на весь
ихтиоценоз в целом, поэтому было бы желательно анализ динамики чис-
ленности проводить не для изолированной популяции, а для группы по-
пуляций, существующих совместно. Например, в Балтийском море при
анализе динамики численности трески необходимо учитывать и воздей-
ствие промысла на шпрота — основного пищевого компонента. С другой
стороны, изменение численности трески под воздействием промысла мо-
жет оказать воздействие и на популяцию шпрота и его уловы.
В моделях MSVPA используются те же подходы, что и в одновидовых,
по с рядом дополнительных параметров:
1) вводится коэффициент селективности отдельно для каждой попу-
ляции и может учитываться динамика доступности того или иного объек-
та для промысла в различные сезоны года;
2) естественная смертность представляется как составляющая двух
компонентов:
• естественная смертность, являющаяся видовым и популяционным
признаком;
174
Промысловая ихтиола, п
• естественная смертность как эффект взаимодействия видов. ll,i
пример, естественная смертность трески может изменяться в :ы
висимости от численности шпрота в связи с большей или меныпги
обеспеченностью пищей:
MsP< = "7O..V,1 ± Wl..,plNsP2 > О'»
где: Mspi — естественная смертность первого вида;
— естественная смертность первого вида в отсутствие второ!и
вида;
±n7i spi — коэффициент, учитывающий влияние второго вида на естес
твенную смертность первого вида;
N 2 — численность второго вида.
По сути, многовидовые VPA сходны с сепарабельным подходом, и<>
отличаются еще большей сложностью.
7.6. Методы настройки ВПА
Основная проблема виртуально-популяционного анализа заключаг i
ся в том, чтобы задать правильное значение терминальной промысловпп
смертности. Именно выбору значения терминальной смертности посвя
щено большое количество исследований. Выбор терминального значении
промысловой смертности называется настройкой ВПА.
К настоящему времени известно более 20 способов настройки, кая»
дый из которых использует те или иные подходы.
1. Методы без использования дополнительной информации:
• F„ задается исходя из умозрительных предположений;
• Fn подбирается путем простого перебора возможных вариантов к
процессе итераций;
• F„ первоначально задается произвольно, а в процессе итераций бг
рется усредненное значение за все годы наблюдения.
2. Методы, использующие дополнительную информацию по при
мыслу:
• используются промысловые усилия;
• метод коэффициента улавливаемое™ по наиболее важным оруди
ям лова.
3. Методы, использующие индексы численности (обычно уловы h.i
усилие как показатели численности).
7. Виртуально-популяционный анализ
175
7.7. Критика ВПА
Все подходы к виртуально-популяционному анализу имеют очень
жесткие требования к исходным данным.
1) Необходим длительный ряд наблюдений за эксплуатируемой попу-
ляцией, превышающий продолжительность жизни рыбы.
2) Необходимо точно оценить возрастной состав уловов. Это осу-
ществляется с помощью массовых промеров промысловых уловов. Если
на промысле используются однотипные орудия лова с примерно оди-
наковыми характеристиками селективности, то задача оценки возраст-
ного состава обычно не вызывает затруднений. Такое положение име-
ет обычно место в морском и океаническом промысле, где наибольшая
доля уловов обеспечивается траловым ловом, а селективность тралов
жестко регламентируется различными международными соглашениями.
Попытки применения ВПА к внутренним водоемам в большинстве случа-
ев оканчивались безрезультатно. Это связано, в первую очередь, с очень
сложным характером селективности промысла. На каждом водоеме при-
меняются десятки различных типов и спецификаций орудий лова — от
ставных и плавных сетей с различным шагом ячеи и конструкцией до тра-
лов, неводов и ловушек (см., например: [12], [13]). Многие из них произ-
водятся кустарным способом. Понятно, что учесть селективность такого
ассортимента орудий весьма проблематично.
3) Во всех методах ВПА необходимо задать значение коэффициента
естественной смертности, который должен быть определен независимым
способом. От величины естественной смертности будет зависеть и оцен-
ка численности. Как было показано в предыдущих главах, задача оценки
естественной смертности является чрезвычайно сложной. Поэтому, для
запасов, эксплуатируемых продолжительное время, обычно просто зада-
ют некоторое значение М и пользуются им на протяжении ряда лет, со-
шательно принимая, что ошибка определения будет иметь место, но она
окажется приблизительно одинаковой каждый год.
4) Удовлетворительные результаты ВПА дает только при достаточно
высокой интенсивности промысла, по крайней мере F > М. При низких
значениях промысловой смертности ошибка определения численности
получается очень высокой. Это является еще одной причиной трудности
применения ВПА на внутренних водоемах, где добывающая база развита
чрезвычайно слабо, а учет результатов промысла затруднен.
176
Промысловая ихтиологии
5) Методы настройки ВПА, как правило, не имеют под собой биоло
гического обоснования, а представляют просто математические манииу
ляции с целью добиться наиболее близкого описания наблюдаемой дип.1
мики уловов. Из-за существования множества методов настройки нево i
можно получить однозначное решение.
6) Единственным критерием оценки правильности ВПА являются не
личины уловов. Поэтому результаты анализу целиком зависят от того, к.1
ким образом и с какой достоверностью налажен сбор рыбопромысловой
статистики. Имеются многочисленные примеры, когда результаты вирту
ально-популяционного анализа противоречили реально наблюдаемой си
туации.
Несмотря на все указанные недостатки, виртуально-популяционным
анализ является наиболее эффективным способом оценки популяциоп
ных параметров и применяется практически для всех эксплуатируемых
запасов в океаническом рыболовстве. На внутренних водоемах примет-
ние его пока ограничено.
К. РОСТ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ПОПУЛЯЦИИ
8.1. Общие положения
Под ростом понимается изменение (увеличение или уменьшение) сум-
марной биомассы всех возрастных групп популяции во времени. В свою
очередь, биомасса каждой возрастной группы определяется произведени-
iM ее численности на среднюю индивидуальную массу особи:
= (197)
В результате изучение роста популяции предполагает: 1) знание за-
кона изменения численности возрастных групп; 2) знание закона инди-
видуального роста; 3) установление возрастной динамики биомассы по-
коления и 4) изучение закономерностей роста всей популяции. Знание
мкономерностей роста популяции позволяет подойти к оценке ее про-
дуктивности.
8.2. Индивидуальный рост (рост особи)
Выделяют два показателя, характеризующие рост особи:
1) линейный рост dL/dt, который описывает скорость изменения дли-
ны рыбы во времени;
2) весовой рост dW/dt, определяющий изменение массы тела рыбы.
В отличие от скорости роста популяции (биомассы) индивидуальная
i корость роста, как правило, не может принимать отрицательных значе-
ний (в особенности для линейного).
178
Промысловая ихтиологЛ
Между линейным и весовым ростом рыб существует четкая завп
симость, которая характеризуется соотношением массы тела особи с п
длиной
W = (19Н)
Эмпирические коэффициенты w0 и w} являются видоспецифичным и
и определяются формой тела рыбы. Так, степенной коэффициент измерз
ется от 2,0 у рыб с прогонистым телом до 3,2 у высокотелых и округлых
рыб. Кроме того, коэффициенты зависят от ряда физиологических оси
бенностей. Так, w} у самок обычно больше, чем у самцов.
Для большинства видов рыб коэффициент w, близок к трем, это no.i
воляет во многих случая использовать кубическую зависимость массы
тела рыбы от ее длины:
w L3 (199)
При этом незначительная ошибка данного уравнения по сравнению с (198)
компенсируется удобством его использования. Кубическая зависимое и
длина—масса применяется в уравнении Берталанфи и промысловой ми
дели Бивертона—Холта.
Логарифмируя выражение (198), приходим к линейной зависимости
между логарифмом массы и логарифмом длины особи (рис. 61):
In W = In wri + щ In L . (200)
Рис. 61. Зависимость длина—масса
К Рост и продуктивность популяции
179
Эмпирические коэффициенты легко находятся методом наименьших
тлдратов, и они известны для большинства видов рыб. Таким образом,
пая длину, можно всегда определить соответствующую ей массу особи и
наоборот. Это имеет важное значение при проведении полевых исследо-
ваний. Измерение длины рыбы является значительно менее трудоемкой
операцией, чем определение массы, поэтому в ряде случаем оказывается
Ьолее выгодным проводить сбор данных по длине особей (массовые про-
меры, биологический анализ), а затем, зная параметры уравнения (198),
(делать пересчет на массу особей.
В целях математического описания собственно роста особи исполь-
(уется 5 видов функций: 1) линейная, 2) экспоненциальная, 3) степенная,
)) уравнение Форда—-Уолфорда и 5) уравнение Берталанфи.
8.2.1. Линейная функция
В основе линейной функции лежит допущение о том, что скорость
роста равна некоторой константе К:
~ = К,-, (201)
dt
dW ,
~ = КК- (202)
dt
Например, за один год, рыба прирастает на величину К = 5 см. В этом
(Лучае закон индивидуального роста может быть описан простыми ли-
нейными уравнениями
Z, = Д, + К,1; (203)
W, = fV0 + Klvt, (204)
где Zp и R7 — длина и масса особи в нулевом возрасте.
Графически рост будет представлен прямой линией с тангенсом угла
наклона, равным К (рис. 62).
На практике данная функция пригодна для линейного роста, но, как
правило, неприемлема для описания весового роста.
180
Промысловая ихтиола. и i
Длина L
Рис. 62. Линейная функция роста особи
8.2.2. Экспоненциальная функция
Экспоненциальный закон роста исходит из предположения о том
что увеличение длины или массы рыбы происходит с некоторой по
стоянной скоростью G, например, прирост длины или массы составляю
10% в ГОД: = (205) at dW — = GwW. (201.1 dt
Интегрируя данные уравнения, получаем значение длины и масы-i
особи в любой момент времени t:
(207)
W, = Woec"'
(208)
Функция не имеет предела и поэтому может описывать рост только
на коротких промежутках времени (рис. 63). Например, в промысловой
модели Рикера коэффициент GM, описывает скорость роста для каждом
возрастной группы (можно описывать рост по месяцам, неделям или даже
суткам для молоди).
Удобство данной функции заключается в том, что по форме она сход
на с уравнением Баранова, поэтому легко можно описать динамику био
II, Рост и продуктивность популяции
181
Рис. 63. Экспоненциальная функция роста особи
массы поколения по мере его старения. Для описания линейного роста эта
функция не используется.
Логарифмирование уравнения позволяет получить линейную зависи-
мость логарифма массы от возраста. На графике в полулогарифмической
। истеме координат уравнение имеет вид примой линии с тангенсом угла
наклона, равного Gw:
\nW,=\nW0+Gn.t. (209)
В том случае, когда величина Gw определяется для каждой возрастной
। руппы, она может быть найдена из уравнения:
(210)
8.2.3. Степенная функция
Степенное уравнение роста (оно называется еще параболическим)
предполагает, что в процессе увеличения размеров тела (длины или мас-
сы) скорость роста не остается константой, а изменяется:
— = {aLb'\L
dt v ’
(211)
(212)
182
Промысловая ихтиологии
Здесь скорость роста будет равна ciL' и aWl соответственно для ли
немного и весового роста. Интегрируя уравнения (211)-(212), получаем
L,=atb, (213)
W,=at!'_ (21'1)
В зависимости от значения коэффициента Ъ степенное уравненш
роста будет иметь различную графическую форму. Если b > 1, то крн
вая роста будет иметь выпуклую форму (скорость роста увеличивается <
возрастом), а если b < 1 — вогнутую форму (скорость роста с возрастом
уменьшается). Если коэффициент b= 1, то мы получаем линейную фуп
кцию роста (рис. 64). Для рыб, как правило, коэффициент доказывается
меньше единицы. Коэффициент й численно равен длине или массе особи
в возрасте 1 год.
Рис. 64. Различные формы кривых параболического роста
Логарифмирование степенной функции приводит к линейной завися
мости логарифма длины или массы от логарифма возраста (рис. 65).
Логарифмическая форма уравнения используется для определении
коэффициентов методом наименьших квадратов:
In L, = In а + b In t,
In IK' = 1пя + Ып/.
(215)
(216)
Рост и продуктивность популяции
183
Рис. 65. Степенная функция роста особи
Степенное уравнение хорошо описывает эмпирические данные по
клине. При описании весового роста оно обычно дает большую ошибку.
8.2.4. Уравнение Форда—Уолфорда
Уравнение Форда—Уолфорда является специфическим способом опи-
шия роста. В отличие от других это уравнение связывает не длину или
массу с возрастом, а значение данного показателя в настоящее время с его
шачением в предшествующий период:
4+1,+1=« + ^.,> (217)
где: Д, — длина возрастной группы t в году х;
,+i — длина возрастной группы t+1 в году х+1;
а, b — коэффициенты.
В том случае, если изменчивость темпа роста по годам наблюдения от
। угствует, допустимо использовать упрощенную форму уравнения (рис. 66):
LM=a + bL,_ (218)
Значения неизвестных коэффициентов aub легко находятся методом
наименьших квадратов.
Данное уравнение имеет очень важное значение в трех случаях:
1) с помощью него находятся параметры уравнения Берталанфи, ко-
к>рое рассматривается ниже;
184
Промысловая ихтиол<1.-ц«
Рис. бб. Уравнение Форда—Уолфорда
2) в форме (217) уравнение может использоваться для составлении
прогнозов роста с определенной заблаговременностью в зависимости «и
достигнутых размерных и весовых показателей в текущий период;
3) предприняты попытки использования уравнения Форда—Уо/i
форда для анализа динамики размерно-возрастных групп. Логика такс» к
подхода заключается в следующем. Одним из важнейших параметров пи
пуляции является возрастная структура. Оценка ее состоит из двух ai и
пов: а) в результате массовых промеров промысловых или эксперимсп
тальных уловов устанавливается их размерный состав; б) по данным бин
логического анализа строится размерно-возрастной ключ, и с помощы"
него размерная структура трансформируется в возрастную. Если перван
операция не вызывает затруднений, то второй этап исследований связан ।
выполнением достаточно трудоемких операций — биологического анаии
за с взятием регистрирующих структур и определением возраста. Нередки
проведение анализа невозможно ввиду потери товарной ценности рыбы
В связи с эти было бы желательно избежать второго этапа. Это оказывас i
ся возможным, если оперировать не возрастными, а размерно-возрастны
ми группами.
Действительно, массовые промеры можно разбить на следующие pa:i
мерные классы с помощью уравнения Форда—Уолфорда
Д : Д+о Д+1: Д+2’ Д+2: д
(219)
II, Рост и продуктивность популяции
185
и использовать их в качестве возрастных, оценивая, например, смертность
или делая прогноз вылова. Приняв, что темп роста в течение нескольких
лет изменяется в довольно небольших предела, можно, однажды опреде-
лив параметры уравнения Форда—Уолфорда, использовать их на протя-
жении некоторого времени.
Имеется вариант процедуры виртуально-популяционного анализа
Джоунса (Jones, 1974) применительно к размерным, а не возрастным груп-
н.iM [2].
8.2.5. Уравнение Берталанфи
Уравнение Берталанфи исходит из предположения о том, что скорость
роста рыбы замедляется по мере достижения некоторых предельных раз-
меров. Чем ближе фактическая длина рыбы L к максимальной , тем
меньше скорость роста:
^- = K(L„-L). (220)
dt
Интегрирование данного выражения приводит к функции
£ = £„-Се“Л', (221)
। оторая путем преобразования
(222)
дает уравнение Берталанфи для линейного роста рыб:
L, =^(1-е’А('"'")), (223)
где: £, — длина особи в возрасте t;
К — константа роста;
— предельная длина;
ta — начальный возраст.
Согласно этому уравнению рост особи описывается асимптотичес-
кой кривой, которая пересекает ось х в точке ta и стремится к неко-
торой величине £м (рис. 67). В ихтиологической литературе имеются
многочисленные попытки «биологической» интерпретации парамет-
186
Промысловая ихтиологии
Рис. 67. Семейство кривых линейного роста Берталанфи
для различных значений К
ров уравнения Берталанфи. Так, L„ отождествляют с некоторой «те
еретической максимальной длиной, которой может достигать рыба»,
tn обозначают как начальный возраст, т. е. возраст, при котором длина
рыбы равна нулю. Полагая, что при выклеве из икры длина особи уже
заведомо больше нуля, следует ожидать, что величина tu всегда должна
быть отрицательна.
Логика таких рассуждений может быть вполне приемлемой и согла
сующейся с общебиологическими закономерностями роста рыб, однако
в реальных исследованиях результаты применение данного уравнения
не всего могу адекватно интерпретироваться. Все три параметра урав-
нения Берталанфи Lvi, К, t0 являются не более чем константами, оцени-
ваемыми путем аппроксимации первичных данных. В зависимости от
набора первичных данных аппроксимация их уравнением (223) может
дать совершенно различные значения коэффициентов вне зависимости
от вкладываемого в них «биологического смысла». В табл. 10 приведен
пример расчета параметров уравнения Берталанфи для разного набора
данных.
Я Рост и продуктивность популяции
187
Таблица 10
Вариабельность параметров уравнения Берталанфи
при различных исходных данных
t L, СМ Исходные данные для различных вариантов аппроксимации (£, см)
1 2 3 4 5
1 4,1 4,1 2,0 4,1 4,1 4,1
2 9,4 9,4 9,4 9,4 9,4 9,4
3 14,2 14,2 14,2 14,2 14,2 14,2
4 18,6 18,6 18,6 18,6 18,6 18,6
5 22,5 22,5 22,5 22,5 22,5 22,5
6 26,1 26,1 26,1 26,1 29,0 26,1
7 29,3 29,3 29,3 29,3 29,3 29,3
8 32,2 32,2 32,2 32,2 32,2 32,2
9 34,9 34,9 34,9 34,9 34,9 34,9
10 37,3 37,3 37,3 38,0 37,3 42,0
Расчетные параметры
L„ 60,00 60,00 50,70 66,30 54,10 209,30
К 0,10 0,10 0,14 0,09 0,12 0,02
t0 0,30 0,30 0,70 0,22 0,41 -0,19
Заданы некоторые исходные параметры уравнения Берталанфи
Г = 0 см, К = 0,1, t„= 0,3, и по ним рассчитаны значения длин особей в ин-
тервале возрастов от 1 до 10 (колонка 2). В следующие колонки внесены не-
которые изменения исходных данных, причем только для одной возрастной
группы. Так, во втором варианте расчета на 2 см уменьшена длина годови-
ков, а в третьем варианте — увеличена длина десятигодовиков на 0,7 см (т.
с. приблизительно на 1,8%). Понятно, что в реальных исследованиях вариа-
бельность первичных данных может быть значительно большей.
Затем была проведена обратная операция, т. е. по разменным показате-
лям вариантов 1-5 рассчитаны значения параметров уравнения Берталан-
фи. Как видно, даже такие небольшие изменения исходных данных сущест-
венно влияют на результаты расчетов. Особенно сильное влияние оказы-
вает вариабельность значений крайних возрастных групп. Так, возможная
ошибка определения средней длины последней возрастной группы, равная
10% (вариант 5), приводит к тому, что уравнение просто перестает рабо-
тать — предельная длина оказывается почти в 4 раза больше истинной.
188
Промысловая ихтиологии
В данном примере очень наглядно проявляется необходимость край
не осторожного подхода к использованию параметров уравнения Берта
ланфи для косвенной оценки различных биологических характеристик —
предельного возраста жизни рыбы, коэффициента общей смертности (ме-
тод Бивертона—Холта), коэффициента естественной смертности (метод
П. В. Тюрина) и ряда других.
Предположение о том, что между длиной и массой существует куби
ческая зависимость, послужило основой использования уравнения Берта
ланфи для описания весового роста в виде:
W, = W„(l-e 'J’,
(224)
где: W, — длина особи в возрасте t;
К — константа роста;
IV л — предельная масса рыбы;
i0 — начальный возраст.
На графике данное уравнение описывается асимптотической S-образ-
ной кривой (рис. 68, 69) с точкой перегиба, приходящийся на некоторый
возраст.
ts Возраст, годы
Рис. 68. Уравнение Берталанфи для весового роста
Аналогично рассмотренным выше для уравнения Берталанфи, опи-
сывающего весовой рост, также делались попытки «биологической» ин-
8. Рост и продуктивность популяции
18J
Возраст, годы
Рис 69. Семейство кривых весового роста Берталанфи
для различных значений К
терпретации входящих в него параметров. Так, высказывались соображе-
ния, что точка перегиба кривой роста должна соответствовать возрасту
наступления половозрелости, когда происходит замедление роста рыбы
из-за того, что часть энергии расходуется на генеративный обмен, а не на
соматический рост.
В идеальных условиях, когда анализируются многолетние данные по
росту какого-либо вида, действительно, перегиб кривой оказывается бли -
зок к возрасту наступления половозрелости, однако в случае описания
роста по наблюденным данным, собранным, например, во время едино-
временной съемки, коэффициенты уравнения и тока перегиба кривой мо-
гут принимать существенно различные значения.
Уравнение Берталанфи широко используется в ихтиологических ис-
следованиях для описания как линейного, так и весового роста. Однако
оно имеет существенный недостаток — в очень редких случаях зависи-
мость длина—масса описывается кубическим уравнением. В то же время
попытки применения иной функции приводят к усложнению уравнения и
невозможности его использования в аналитических моделях популяций.
190
Промысловая ихтиология
8.2.6. Связь уравнения Берталанфи с уравнением Форда—
Уолфорда
Между уравнениями Берталанфи и Форда—Уолфорда существует
аналитическая зависимость, которая имеет важное значение при оценке
параметров уравнений. Пусть длина рыбы в возрасте t равна
Z, =Z„(l-<? (225)
Преобразуя это уравнение, можно прийти к следующему выражении!
(22b)
- L, = La,e~K{'~'u>. (227)
Длина в следующем возрасте будет определяться как
(228)
Проводя преобразования
Z,+1 = (229)
9
и подставляя (227) в (229), получаем
L, , = Z, -(Z„-Z,)e А =L — L,e~K+LleK , (230)
Z,+| = Z(1 -e~K ) + L,e~K . (231)
Вводя обозначения
o = Z,(l-<?“A) , (232)
b = e~K, (233)
L-=A> (234)
K = \nh, (235)
приходим к выражению, тождественному уравнению Форда—Уолфорда
Z/+I = а + bL,.
(236)
8. Рост и продуктивность популяции
191
Таким образом, параметры уравнения Берталанфи и К могут быть
выражены через параметры уравнения Форда—Уолфорда анЬ.
Аналогичным образом, предполагая кубическую зависимость массы
гела рыбы от длины, уравнение Берталанфи для весового роста можно
представить как
^’,=^(1-^) + ^/^ (237)
или
ГТД, =a + hW,\ (238)
где: я = иС(1-е-А);
b = ек.
8.2.7. Оценка параметров уравнений роста
Общим подходом к оценке параметров всех уравнений роста являет-
ся метод наименьших квадратов. Метод наименьших квадратов позволяет
аппроксимировать первичные данные уравнением вида
у = а + Ьх . (239)
Если имеются ряды данных х и соответствующие им значения у, то
процедура оценки коэффициентов уравнения а, b и коэффициента корре-
ляции г сводится к нахождению сумм, сумм квадратов и произведений х и
у, по которым определяются коэффициенты уравнения:
EjE*;-E*>E*
«Е^ЧЕ^Г
(240)
h_
'ЕУ-(Е*)2 ’
«Е^Е-у-Е-^
(241)
(242)
192
Промысловая ихтиологии
Степенное и экспоненциальное уравнения аппроксимируются не сра
зу. Предварительно уравнения приводятся к линейной форме путем лога
рифмирования:
Функция Формула Линейная форма Переменные
Линейная L = a+bt L = a+bt у = L; х = t
Степенная L = at" In (7.) = 1п(й)+Ып(Х) у = 1п(£); х = 1п(1)
Экспоненциальная L = аФ" ln(L) = ln(a)+bt у = 1п(Т); х = t
Пример расчета приведен на рис. 70. Учитывая, что для степенной и
экспоненциальной функций уравнение (240) позволяет рассчитать лога
t L X У 2 X 2 У ху ln(x) 1п2(х) ln(y) Ш 2 (У) x’ln(y) ln(x)*ln(y)
1 4,1 1 4,1 1 16,5 4,1 0,0 0,0 1,4 2,0 1.4 0,0
2 9,4 2 9,4 4 88,0 18.8 0,7 0.5 2.2 5,0 4,5 1.6
3 14,2 3 14,2 9 201.6 42.6 1,1 1.2 2.7 7,0 8.0 2,9
4 18,6 4 18,6 16 344,3 74.2 1,4 1,9 2.9 8.5 11,7 4,0
5 22,5 5 22,5 25 506,2 112,5 1.6 2.6 3.1 9,7 15,6 5.0
6 26,1 6 26,1 36 679.6 156,4 1.8 3,2 3.3 10.6 19.6 5.8
7 29,3 7 29,3 49 858,3 205,1 1.9 3.8 3.4 11,4 23,6 6,6
8 32.2 8 32,2 64 1038,1 257,8 2.1 4.3 3.5 12,1 27,8 7,2
9 34,9 9 34,9 81 1215,4 313,8 2.2 4.8 3.6 12,6 32.0 7.8
10 37,3 10 37,3 100 1387,9 372,6 2.3 5.3 3,6 13,1 36,2 8,3
Sum 55 228,4 385| 6335,9| 1557,7| 15,1 27,7 29,6 92,01 180.2 49,3
Коэффициенты
Функция а b г
y=a+bx 2.74 3,65 0,99
ь у=ах 4,62 0,95 0,99
ьх у=ае 6,06 0,21 0.91
50
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
у = 3,655х + 2,73011
R2 = 0.9844
у = 4,6227х'«*т
R2 = 0,9886
у = 6.061 е°-21с’>
R2 = 0,8356
0 2 4 6 8 10
Возраст I
Рис. 70. Схема аппроксимации линейного роста рыбы
различными видами функций
/I Рост и продуктивность популяции
193
рифм коэффициента а, его истинное значение находится путем потенци-
рования: а = ехр(\п(а)).
Оценка параметров уравнения Берталанфи оказывается несколько
(м шее сложной и осуществляется в два этапа.
1-й этап — определяются параметры уравнения Форда—Уолфорда
(рис. 71). При этом за х принимаются значения длин L, возрастных групп с
/ L X У x2 у2 xy w И/7/3 X У x2 y2 xy
1 4,1 4,1 9,4 16 88,0 38,0 1.5 1,2 1.2 2,7 1,3 7,1 3,1
2 9.4 9,4 14,2 88 201,6 133,2 19,1 2,7 2,7 4,0 7,1 16,4 10,8
3 14,2 14,2 18,6 202 344,3 263,4 66,2 4,0 4,0 5,3 16,4 28,0 21,4
4 18,6 18,6 22,5 344 506,2 417,5 147,9 5,3 5,3 6,4 28,0 41,1 33,9
5 22,5 22,5 26,1 506 679,6 586,5 263,7 6,4 6,4 7,4 41,1 55,2 47,6
6 26,1 26.1 29,3 680 858,3 763,7 410,1 7,4 7,4 8,3 55,2 69,7 62,0
7 29.3 29,3 32,2 858 1038,1 943,9 582,1 8,3 8.3 9,2 69,7 84,3 76,7
8 32,2 32,2 34,9 1038 1215,4 1123,3 774,2 9.2 9,2 9,9 84,3 98,7 91,2
9 34,9 34,9 37,3 1215 1387,9 1298,8 980,9 9,9 9.9 10,6 98,7 112,7 105,5
(0 37,3 1196,9 10,6
Sum 191 224,3 4948 6319,5 5568.5 54,5 63,9 401,9 5! 3.3 452,3
a= 5.71 a- 1,63
b= 0,90 b= 0,90
r= 1,00 r= 1,00
K= -0.1 K= -0,1
L.. = 60,0 wj'3= 17,1
H/„= 5000,0
Рис. 71. Схема оценки коэффициентов уравнения Форда-Уолфорда
первой до предпоследней, а за у — соответствующие значения длин после-
дующих возрастных групп £ :
Ll+t = а + bLt.
(243)
В том случае, если рассчитываются параметры весового роста, то за х
и у берутся аналогичные значения W/ и ГИф,:
Wr^j = a + bW*.
(244)
194
Промысловая ихтиоло.И i
Учитывая преобразования (232), (233), (238), по коэффициентам
уравнения Форда—Уолфорда а и b оцениваются коэффициенты урашн
ния Берталанфи:
^ = 1п(й), (244)
= —
°" 1-Ь
=
(24/)
(248)
2-й этап — оценивается коэффициент уравнения tu. Путем преобра
зований
= LjTK^\ (2S(H
1п(£м-Д) = 1пЛ=о-Л?(/-/0) (25)1
уравнение Берталанфи приводится к виду
(25?)
или
у = с + dx,
(253)
где:у= 1п
Методом наименьших квадратов определяется значение коэффици
ента с (рис. 72), и затем по известным значениям L и К, оцененным на
первом этапе, рассчитывается
с — )п£
k =----
(254)
II Рост и продуктивность популяции
195
1 1 L X У х2 2 У ху W Win X У 2 2 х у ху
4,1 1 4,0 1 16,2 4,0 1,5 1,2 1,0 2,8 1.0; 7,7 2,8
2 9,4 2 3,9 4 15,4 7,8 19,1= 2,7 2,0' 2,7 4.0 7,1 5,3
3 14,2 3 3,8 9 14,6 11,5 66,2 4,0 3,0 2,6 9.0 6,6 7.7
4 18,6 4 3,7’ 16’ 13,9 14,9 147,9 5,3 4,0 2,5 16,0 6,1 9,9
5 22,5 5 3,6 25 13.1 18,1 263,7’ 6,4 5,0 2,4 25,0 5,6: 11,8
G 26,1 6 3,51 36= 12,4 21,1 410,1 7,4 6,0 2,3 36.0! 5.1 13,6
7 29,3 7 3,4 49 11,7 24,0 582,1 8,3 7,0 2,2 49,0; 4,7 15,2
8 32,2 8 3.3 64 11,1 26,6 774.2’ 9.2 8.0 2,1 64.0,' 4.3 16,6
9 34,9 9 3,2 81 10.4 29,0 980,9 9,9 9,0 2,0 81,0 3,9 17,7
10 37,3 10 3,1 100 9,8 31,2 1196,9, 10,6 10,0 1,9 100,0 3,5 18,7
Sum 55 35,7 385 128,6 188,3 55,0 23,2 385,01 54,6 119,3
а= 5,71 с= 4,1 Ь= 0,90 to=-O,3 г— 1,00 К= -0,1 L>= 60.0 а= 1,63 с= 2,9 Ь= 0,90 to = -O,3 г= 1,00 К= -0,1 W1«= 17,1 Wo = 5000,0
L = 60(l-e“°'1(t“°-3)) w = 5ООО(1-е’о-1('-о'3))3
Рис. 72. Схема оценки коэффициентов уравнения Берталанфи
Аналогичным образом, для весового роста уравнение (252) будет
иметь вид
) = (in w; + Kf
(255)
и /0 будет определяться как
с-1пИ2
(256)
Таким образом, имея исходные данные по длине или массе особей по
каждой возрастной группе, не представляет труда провести аппрокси-
мацию этих данных всеми видами функций и выявить ту, которая дает
наиболее точное описание. Вместе с тем в ряде случаев использование
определенных уравнений диктуется не только степенью их соответствия
исходным данным, но, в неменьшей степени, удобством математического
196
Промысловая ихтиологии
преобразования с целью получения различных аналитических решений
В частности, несмотря на ограничения уравнения Берталанфи, связанные
с принятой кубической зависимостью длина—масса, только оно оказалось
удобным для использования в промысловой модели Бивертона—Холта
а уравнение экспоненциального роста — в модели Рикера.
8.2.8. Источники информации для определения параметров роста
Единовременные пробы, взятые из контрольных оболов, позволяют
характеризовать состояние популяции тремя статическими параметрами
1) численностью всех возрастных групп N,;
2) размерной характеристикой Lt;
3) весовой характеристикой Wt.
Казалось бы, интересующие нас скоростные показатели очень легко
можно было бы найти по наблюденным данным
TV W I
Z = -ln—^-;G,„. =ln-^;G, =1п-^- (257)
N, W, L L,
Вместе с тем, как было установлено нами при анализе кривых насело
ния, такой подход может быть использован только тогда, когда популяция
находится в стабильном состоянии как по отношению к смертности, так
и по отношению к скорости весового и линейного роста. Эта особенность
отчетливо проявляется при графическом анализе кривых роста. На рис. 73
показано соотношение между кривыми роста отдельных поколений и «на
блюденной» кривой роста, оцениваемой на основании определения воз
раста разовой пробы в 2001 году. Как видно, «наблюденная» кривая су
щественно отличается от роста отдельных поколений, что не позволяет
использовать ее для оценки параметров роста популяции.
В этом смысле наблюдаемая кривая роста будет аналогична кривой
населения. Настоящая же кривая «стабильного» роста может быть полу
чена в результате фактических наблюдений только в том случае, когда раз-
мерно-весовые характеристики по годам остаются постоянными:
4,, = 4, “4,., (258)
где х — год наблюдения.
Только такие данные могут быть использованы для определения необ-
ходимых коэффициентов уравнений роста.
Н. Рост и продуктивность популяции
197
t Годы рождения поколений Наблюденная кривая роста
19901 19911 19921 1993| 1994| 1995| 199б| 19971 1998| 1999| 2000 2001
1 7.3 5.5 5,4 6,5 8,6 3.8 5.2 2.9 5.1 5.1 8.0 8,0
2 14.0 10.4 10.3 12.4 16,3 7,3 10,0 5.6 9.8 9.8
3 20.0 14,9 14.8 17.7 23,3 10,5 14.2 8,0 8.0
4 25,5 19,0 18.8 22,6 29.7 13,3 18,1 18,1
5 30.5 22,7 22.5 26,9 35,4 15,9 15,9
6 35.0 26.0 25.8 30.9 40.6 40,6
7 39,1 29,1 28.8 34,5 34,5
8 42,9 31,8 31,5 31,5
9 46,3 34.4 34.4
10 49,4 49,4
Рис. 73. Рост поколений и кривая «наблюденного» роста популяции
8.2.8.1. Способы получения кривых роста
1. Определение приростов по разности длины и массы каждой раз-
мерной группы в два смежных года и построение гипотетической
кривой роста:
ЛИ7, (259)
И7 = WD , (260)
W, = W, +AJV,... (261)
2. Определение приростов за последний год методом обратных рас-
числений и построение кривой роста по способу 1. Если провести
обратные расчисления по всем годовым кольцам в некоторой вы-
борке, то можно проследить динамику кривых роста за определен-
ный период.
198
Промысловая ихтиологии
3. Усреднение размерно-весовых показателей по каждой возрастпоп
группе за ряд лет.
Как видно, способы получения кривых стабильного роста сходы in
способами оценки кривых выживания. Однако, в отличие от численности,
используемой для построения кривых выживания, длина и масса одново i
растных особей являются значительно менее изменчивыми параметрами
и поэтому во многих случаях исследователи используют для описания poi
та непосредственно наблюденные данные, хотя это не вполне корректно.
8.3. Биомасса популяции (ихтиомасса)
Биомасса популяции определяется двумя величинами — ее чи<
ленностью в данный момент времени и индивидуальными массами
особей, составляющих популяцию. Оперируя возрастной структурен
можно определить выражение биомассы как сумму биомасс возрас!
ных групп:
*~'тпзл ' ~'а;ах
Ви = Е = Ё N>W- > (262)
' ~'inin ' ‘“'min
где: Nr — численность возрастной группы 1,
Wt — средняя масса особи возрастной группы t.
В промысловой ихтиологии имеет значение определение не только
общей биомассы популяции, но и ее изменений в процессе старения осе
бей — кривая биомассы. Это связано со следующим. При выборе орудия
лова для ведения промысла необходимо учитывать, какие возрастные
группы оно будет облавливать в связи со своими селективными свой
ствами. Очевидно, что улов будет тем больше, чем больше будет биомас-
са облавливаемых возрастных групп. Например, на внутренних водоемах
большинство объячеивающих орудий лова имеет такой шаг ячеи, что
улавливаются преимущественно средние возрастные группы, имеющие
наибольшую ихтиомассу.
Согласно формальной теории жизни рыб скорость изменения био-
массы поколения с возрастом будет определяться взаимодействием двух
процессов — гибелью рыбы в результате различных причин (естествен-
ной М, промысловой F или общей смертности Z) и индивидуальным рос-
том особей (G). Коэффициенты Z и Ммогут быть специфичны для каждой
И Рост и продуктивность популяции 199
пи цэастной группы. Тогда скорость изменения биомассы с возрастом бу-
дет определяться простым выражением:
= (G,-Z, )/?„,. (263)
dt v ’
Интегрируя, получаем значение биомассы в любой момент времени
11 е. для любой возрастной группы):
Ви- = . (264)
Аналогично тому, как это делалось для оценки связи численностей
двух смежных возрастных групп нетрудно оценить зависимость биомассы
(шлее старшей возрастной группы от более младшей:
6ц; , = Д<-,^C; Z'1 —для стабильной популяции, (265)
^и-Х4.|, ,+| = ' ’* —для нестабильной популяции. (266)
Общая закономерность возрастной динамики биомассы популяции
(включается в следующем:
1. В момент рождения рыбы имеют максимальную численность, но
низкую индивидуальную массу. Вследствие этого биомасса млад-
ших возрастных групп относительно невысока.
2. С увеличением возраста численность рыб уменьшается под воз-
действием различных причин, но одновременно происходит и их
весовой рост. Эффект этого процесса может быть различен:
а) если смертность будет превышать скорость весового роста, то био-
масса поколений будет уменьшаться по сравнению с начальной;
б) если скорость роста превосходит смертность, то биомасса поколе-
ния будет увеличиваться. Как правило, для рыб наблюдается вто-
рая закономерность.
3. Общая закономерность изменения скорости индивидуального
весового роста с возрастом заключается в его уменьшении, сле-
довательно, рано или поздно наступит момент, когда смертность
превысит скорость весового роста и биомасса поколений начнет
снижаться (рис. 74-75).
Перегиб кривой биомасс обычно наблюдается в средних возрастах,
близких в возрасту созревания ts.
4. Биомасса достигает нулевого значения в точке, соответствующей
предельному возрасту жизни рыбы.
200
Промысловая uxmuojiwi
Рис. 74. Возрастная динамика коэффициентов смертности М и весового роста <
Рис. 75. Кривая биомассы популяции
Вполне естественно, что такая кривая биомасс будет иметь место
только при определенном сочетании общей смертности и скорости рос го
Изменение одного из параметров неизбежно приведет к изменению и < а
мой кривой.
Примем для простоты, что скорость весового роста остается посто
янной во времени (что довольно часто наблюдается в реальных условиях)
и проанализируем воздействие на биомассу величины общей смертности
S. Рост и продуктивность популяции
201
Очевидной, что общая смертность может претерпевать существенные ва-
риации в связи изменением одной из ее составляющих — промысловой
смертности. Увеличение интенсивности промысла влечет за собой изме-
нение соотношения между М и G таким образом, что точка равенства этих
коэффициентов смещается в сторону младших возрастов (рис. 76).
Рис. 76. Тонки перегиба и кривые биомасс при различных значениях
промысловой смертности
В результате изменяется возраст, на который приходится макси-
мум биомассы так называемый возраст «кульминации ихтиомассы» —
ТБ . Одновременно при увеличении интенсивности промысла наблю-
дается уменьшение абсолютной величины биомассы всей популяции.
П. В. Тюрин (1963) [58, 59], а вслед за ним и ряд других авторов пред-
лагали оценивать оптимальный возраст начала эксплуатации рыб исходя
из возраста кульминации ихтиомассы. Как видно, возраст кульминации
сам является функцией интенсивности промысла и поэтому не может слу-
жить критерием оптимальности.
8.4. Типы роста популяций
Таким образом, мы рассмотрели: 1) индивидуальный рост особей и
2) динамику биомассы отдельного поколения. Следующая задача состоит
в оценке роста популяции в целом, т. е. изменения ее биомассы во време-
ни. Этот процесс удобнее рассматривать не в связи с продолжительностью
жизни отдельных особей, возрастных групп или поколений, как это было
202
Промысловая ихтиологии
при анализе смертности или индивидуального роста, а взять шкалу времс
ни, характерную для популяции в целом.
По определению популяция есть самовоспроизводящаяся группи
ровка особей, обитающая на определенной территории или в ареале. Те
еретически популяция бессмертна, и ее существование обеспечивается
счет постоянной замены отмирающих особей вновь рождающимися. Сле
довательно, простое наблюдение за биомассой популяции может не дан.
никаких результатов, т. к., находясь в относительно стабильных условиях,
биомасса вообще не будет изменяться. Поэтому шкалу времени необхо
димо выбрать начиная с момента появления популяции на данной терри
тории до ее стабилизации. Понятно, что такую популяцию можно наблю
дать только в редких случаях, например при интродукции видов в новые
условия. На самом деле популяция неотделима от биоценоза и обычно нс
появляется здесь в прямом смысле, а «рождается» в результате эволюции
Для популяций характерны два типа роста: 1) рост при отсутствии
лимитирующих факторов среды и 2) рост в условиях действия лимитиру
ющих факторов среды.
8.4.1. Рост популяции в нелимитирующих условиях:
/-образный рост
Предположим, что 7' — время жизни популяции иг — некоторый по
казатель, характеризующий изменение биомассы популяции во времени
Тогда скорость роста популяции может быть представлена как
Д, D
= (267)
т. е. за элементарный промежуток времен dT, например за один год, био
масса популяции возрастает на величину dBn , равную r-ной части от фак
тической биомассы Bw.
Интегрирование данного выражения приводит к экспоненциальном
функции
ВКт=Вп.егГ. (268)
Величина г — мгновенный коэффициент скорости роста популяции.
Логарифмирование выражения (268) дает линейную зависимость лога
рифма биомассы популяции от времени с тангенсом угла наклона прямой,
равным г (рис. 77):
In Вп = In Bw + гТ. (269)
В Рост и продуктивность популяции
203
Возраст популяции Т
Рис. 77. J-образный рост популяции
По форме графического представления роста популяции он и получил
название «J-образного». Очевидно, что общая скорость роста популяции
но типу /-образной кривой в нелимитирующей среде будет определяться
собственными параметрами, такими как удельная скорость роста отде-
льных возрастных групп, возрастная структура, плодовитость и т. п. Сле-
довательно, эта величина может рассматриваться как видоспецифичная и
характеризующая биологические особенности рассматриваемой популя-
ции. В связи с этим в экологии для описания роста популяции вводится
ряд понятий.
Биотический (или репродуктивный) потенциал гтш — максималь-
ное значение мгновенного коэффициента скорости роста популяции как
врожденное свойство организма к размножению и выживанию, т. е. к уве-
личению численности.
Фактическое значение г, как правило, бывает несколько меньшим, чем
’max, например, из-за неблагоприятных условий размножения и развития,
хотя сам закон роста может и соблюдаться. Для описания этого эффекта
вводится понятие сопротивления среды.
Сопротивление среды Аг — разность между биотическим потенциа-
лом rmas и фактической скоростью роста популяции г.
8.4.2. Рост популяции в лимитируемых условиях: S-образный рост
Экспоненциальный рост наблюдается у большинства видов живот-
ных и растений, но если бы он имел место постоянно, то через короткий
промежуток времени вся Земля была бы заполнена размножающимися
особями. Следовательно, в естественных условиях бесконечный рост
204
Промысловая ихтиологи»
популяции по /-образной кривой происходит лишь в весьма редких
случаях, и всегда проявляются факторы, тормозящие развитие попу
ляции, регулирующие ее численность и предотвращающие перенаселг
ние.
Возможны несколько способов регуляции роста популяции за счи
биоценотических механизмов и собственных свойств популяции. Среди
них наиболее важное значение имеет S-образный, или логистический, тип
роста, который наблюдается в условиях действия лимитирующих факте
ров среды.
Суть S-образного роста: в процессе увеличения биомассы популяции
со временем скорость роста не остается постоянной, а постепенно уме>п
шается и после достижения некоторой предельной величины биомассы
становится равной нулю.
В основе логистического уравнения лежат следующие положения:
1. Популяции присущ некоторый биотический потенциал rmax, кош
рый обусловливает ее рост при отсутствии лимитирующих факторов >in
типу J-образного роста.
В„ »
= (27(1)
аТ
2. Среда ограничивает рост популяции таким образом, что мам и
мальная биомасса, которая может иметь место в данных условиях, ока.чы
вается равной К. Величина К называется «емкость среды». В промыслов,,и
ихтиологии емкость среды обозначается обычно как
(2711
3. Скорость роста прямо пропорциональна разности между наличном
биомассой В„. и ее максимальной величиной К. Чем биомасса ближе i
11 т
максимальной, тем меньше скорость роста. При достижении максимам
ной биомассы скорость роста снижается до нуля.
В дифференциальной форме логистическое уравнение имеет вид:
~~7^- Гт^»\В„:я В» ) .
аТ
(27.')
8. Рост и продуктивность популяции
205
Интегрирование приводит к зависимости биомассы популяции от
времени:
(273)
На графике (рис. 78) уравнение описывается S-образной кривой, стре-
мящейся к некоторому пределу.
Рис. 78. S-образный рост популяции
Эта зависимость была впервые предложена бельгийским ученым
II Ф. Ферхюльстом (1838) и переоткрыта позднее американскими мате-
матиками Р. Пирлом и Л. Ридом (Pearl, Read, 1920). Регуляция роста по-
пуляции осуществляется в связи с динамикой рассматривавшихся нами
ранее первопричин — рождаемости R и естественной смертности М, из-
менение которых по мере возрастания величины популяции носит про-
швонаправленный характер. В результате по мере старения популяции
। корость роста постепенно уменьшается до нуля (рис. 79а).
Существуют биоценотические и внутрипопуляционные механизмы
регуляции роста, которые автоматически включаются в действие по мере
достижения популяцией определенных пороговых состояний. К первым
могут относиться ограниченность пищевых ресурсов, нерестовых площа-
дей, элиминация особей хищниками, гибель в результате болезней, воз-
никновение эпизоотий, каннибализм. Действие всех этих факторов уси-
пивается по мере роста популяции.
206
Промысловая ихтиологии
Фактически скорость роста согласно уравнению(272) зависит тн
столько от времени жизни популяции Т, сколько от достигнутой биомас
сы Вк. Как видно, уменьшение величины популяции приводит к возрас
танию скорости роста (рис. 796). Следовательно, рассматривая эксплуати
руемую популяцию, можно предположить, что изменение биомассы попу
ляции под воздействием промысла должно сопровождаться и изменением
скорости ее роста. Промысел, воздействуя на популяцию, способствус!
увеличению ее продуктивности. Таким образом, промысел может высту
пать фактором, регулирующим рост популяции.
а)
Рис. 79. Изменение скорости роста популяции в зависимости от времени (а)
и достигнутой биомассы (б)
8.5. Типы стратегий экологического отбора в эволюции
Константы логистического уравнения г и К дали название концепции
о двух типах экологического отбора в эволюции. Согласно этой концепции
среди множества разнообразных экологических стратегий, свойственных
тем или иным организмам и направленных в конечном итоге на повыше-
ние вероятности выжить и оставить потомство, можно выделить два типа
стратегий.
1 . r-стратегия определяется отбором, направленным прежде всего
на повышение скорости роста популяции в начальный период уве-
личения численности, т. е. когда плотность мала, слабо выражены
тормозящие эффекты и кривая роста близка к /-образной. При г-
стратегии отбираются следующие качества:
<S. Рост и продуктивность популяции
207
• высокая плодовитость;
• быстрое достижение половозрелости;
• короткий жизненный цикл.
Для низкоорганизованных видов (не рыб) r-стратегия также проявля-
ется в способности быстро распространяться в новые места обитания (где
отсутствуют лимитирующие факторы) и способности переживать небла-
гоприятные условия, например в состоянии покоящихся стадий, а затем
быстро размножаться.
Типичными видами, характеризующимися r-стратегией, являются
мелкие сельдеобразные — снеток, ряпушка, шпрот, а также, вероятно, мо-
ноцикличные виды — дальневосточные лососи. Для таких видов характе-
рен короткий возрастной ряд, высокая амплитуда флуктуаций численнос-
ти, высокая продуктивность, слабая связь запас—пополнение.
2 . К-стратегия направлена на повышение выживаемости (а соот-
ветственно и величины предельной плотности К) в условиях уже
стабилизировавшейся численности при сильном воздействии кон-
куренции и хищничества. При этом отбираются следующие каче-
ства:
• повышение выживаемости каждого продуцированного потомка;
• конкурентоспособность;
• повышение защищенности от хищников и паразитов;
• совершенствование внутрипопуляционных механизмов регуляции
численности.
Характерными представителями К-видов являются осетровые, акуло-
образные, крупные карповые, имеющие сложную популяционную струк-
туры, длинный жизненный цикл, низкую индивидуальную плодовитость
и естественную смертность, достаточно выраженную связь запас—попол-
нение.
В чистом виде г- или К-отбор в природе, конечно, не встречаются, а
эволюция того или иного вида обычно происходит в результате их ком
бинации. При этом организму приходится выбирать одно из двух этих
крайних направлений, которые, по сути, являются альтернативными. Так,
например, нельзя одновременно иметь высокую плодовитость и продуци-
ровать при этом крупных потомков.
С точки зрения исследования взаимодействий в системе запас—про-
мысел концепция стратегий экологического отбора может в определенной
степени служить биологическим основанием различий в подходах к экс-
плуатации. Виды, характеризующиеся r-стратегией, обычно обеспечива-
208
Промысловая ихтиологи»
ют высокую промысловую продуктивность и «выдерживают» высокую
интенсивность промыслового использования; К-виды, наоборот, требую i
умеренной эксплуатации.
8.6. Регуляция численности популяции
Логистическая модель популяционного роста исходит из предполож<
ния о том, что для каждой популяции в каждом конкретном местообн
тании существует определенный «равновесный» уровень плотности или
численности, т. е. уровень, при котором рождаемость равна смертноеi и
а популяция, замещая саму себя за одно поколение, сохраняет постояв
ную численность (находится в стабильном состоянии). Если равновесны и
уровень превышен, то согласно логике логистической модели что-то в ел
мой популяции или в окружающей среде должно измениться таким обрл
зом, чтобы смертность стала больше рождаемости, а популяция, соотвс г
ственно, начала сокращать свою численность. Наоборот, в случае снижс
ния численности ниже равновесного уровня процессы, происходящие и
популяции или среде, должны привести к тому, чтобы рождаемость стаял
превышать смертность, а численность популяции соответственно начала
расти.
Решение вопроса о механизме регуляции численности популяции
имеет чрезвычайно важное значение, и в настоящее время можно выде-
лить три концепции, по-разному объясняющие этот механизм [10].
Регуляционизм исходит из представления о том, что каждая попу
ляция обладает определенным уровнем плотности и существуют выра
ботавшиеся в ходе эволюции внутрипопуляционные и биоценотическис
механизмы, направленные на поддержание этой плотности. Отклонение
от оптимальной плотности автоматически включает эти механизмы, во.ч
вращающие плотность к исходному значению
Основными факторами, обусловливающими регулирование чис
ленности популяции, являются факторы, зависящие от плотности
В общем случае факторами, зависящими от плотности, в экологии на
зываются те, удельное (т. е. в расчете на одну особь) значение которых
меняется при изменении плотности популяции. Например, при увели
чении плотности может наблюдаться повышение смертности и сниже-
ние рождаемости.
Стохастизм основывается на предположении о том, что равновес
ная плотность популяции есть лишь некоторая средняя величина, вокру!
Л. Рост и продуктивность популяции 209
которой происходят постоянные колебания. Эти колебания обусловлены
воздействием множества факторов, как зависящих от плотности популя-
ции, так и не зависящих, действие которых в большинстве случаев явля-
ется случайным.
Обе этих концепции предполагают, что регуляция численности про-
исходит в том случае, когда численность популяции отклоняется от опти-
мальной и ее воздействие на среду обитания оказывает обратное влияние
па саму популяцию. Этим они отличаются от третьей концепции — само-
регуляции.
Саморегуляция предполагает, что любая популяция способна ограни-
чивать рост численности до того момента, когда из-за высокой плотности
начнут сказываться неблагоприятные изменения среды. Как считают сто-
ронники этой концепции, подобное оказывается возможным вследствие
того, что по мере увеличения плотности популяции меняется не качество
<.реды (например, количество пищи, приходящейся на одну особь), а ка-
чество самих особей, образующих популяцию.
Можно выделить три механизма, обеспечивающих саморегуляцию
при возрастании численности популяции:
1) увеличение числа контактов между особями влечет за собой повы-
шение вероятности возникновения стрессового состояния. Последнее мо-
жет привести к резкому сокращению рождаемости и возрастанию смерт-
ности;
2) усиление миграционных процессов из основных мест обитания в
краевые, где условия менее благоприятны и смертность может быть гораз-
до выше;
3) изменение генетического состава популяции, например заме-
на быстро размножающихся генотипов медленно размножающимися и
склонными к миграции.
Указанные концепции регулирования численности популяций не
являются взаимоисключающими, и, скорее всего, в природных условиях
действуют все механизмы в тех или иных сочетаниях.
8.7. Продуктивность популяций
Под продукцией понимается суммарный прирост массы всех особей
популяции за определенный промежуток времени. Продукция подразде-
ляется на два типа: чистую PR и валовую РТо1.
210
Промысловая ихтиологии
8.7.1. Чистая продукция
Чистая (реальная) PR— это та продукция (прирост биомассы), кото
рая остается в водоеме после отправления всех функций жизнедеятельно
сти популяции. Чистая продукция может быть как положительной (если г
концу периода биомасса популяции уменьшается), так и отрицательной
Определение чистой продукции.
Способ 1. Известна численность возрастной группы t в году х (Nu)
и средняя навеска особи (IVxf), а также численность и навеска ()7л+1;||
Уг+u+i) этой же возрастной группы в следующем году х+1, когда возрас'
рыб увеличился на единицу
Р = к W - N W
(271)
j — Дгх+M+I ^Wxj
(275)
Продукция всей популяции будет определяться суммой продукции
всех возрастных групп:
(276)
Способ 2. Известны численность возрастной группы (Nxl), средня»
масса особи (Wx () в году х и скорости изменения эти параметров — мгно
венный коэффициент общей смертности (Z,) и скорость индивидуального
весового роста (Gt):
N =N e~z' w -W ес’
J x-nj+i Jyx.m ’ "xtuu г'х.т ,
(277)
(278)
Теоретически скорость смертности и роста могут изменяться как в
зависимости от возраста особи (/)> так и от времени (х), тогда они буду)
описываться коэффициентами Zx( и Gxl.
Проводя преобразования, нетрудно показать, что величина чистой
продукции возрастной группы определяется начальной биомассой и соот-
ношением между мгновенными коэффициентами смертности и весового
роста:
PrxJ = ^И'ч-lj+l — ^H'x.l ~ Bwx.te ' ~Bwxj > (279)
К Рост и продуктивность популяции
211
P^j = (280)
8.7,2, Валовая продукция
Валовая РП1 — продукция, образовавшаяся в процессе существова-
ния популяции. Она складывается из реальной продукции, оставшейся в
водоеме к концу года (PR), биомассы особей, погибших в результате есте-
етвенных причин (Рм), а также массы рыб, которые были изъяты промыс-
лом (PF).
Рс^Рк ' РМ'Р? (281)
пли
Рт., = Рк -Рк , (282)
где РЕ — элиминированная продукция.
Валовая продукция всегда положительна, даже если биомасса популя-
ции уменьшается с течением времени.
Определение валовой продукции. Известны численность возрастной
। руппы (ЛГ¥|), средняя масса особи (ИЛл;[) в году л и скорости изменения эти
параметров — мгновенный коэффициент общей смертности (Zx,) и ско-
рость индивидуального весового роста (GJf):
^+м+1 = = w^Cl ’ №
=В\.,еС’~7’ (284)
Тогда скорость образования продукции Р будет прямо пропорци-
ональна биомассе возрастной группы, где коэффициентом пропорцио-
нальности будет выступать мгновенный коэффициент скорости весового
роста G:
,e(^z’v . (285)
di
Данное уравнение показывает, что за элементарный промежуток вре-
мени dt, биомасса популяции (одной возрастной группы) прирастает на
величину dP-lbt. Интегрируя в пределах от нуля до единицы (от начала до
конца года)
212
Промысловая ихтиологи»
»=1 /=i
J dPTo, = J G.B^e'^'dt , (286)
/=0 /=0
получаем выражение продукции, обеспечиваемой возрастной группой I
в году х:
(287)
Продукция всей популяции будет рассчитываться аналогично уран
нению (276).
8.7.3. Изменение продуктивности популяции в процессе роста
В промысловой ихтиологии логистическая кривая роста популяции
обычно связывается с именем норвежского ученого Порта (1933), которып
сформулировал следующие закономерности, определяющие рост популя
ции и ее продуктивность (рис. 80):
Рис. 80. «Кривая Порта» и изменение продукции популяции в процессе ее роста
1) после заселения водоема численность рыб быстро увеличивается и
связи с их высокой плодовитостью и избытком корма;
2) достигнув некоторой численности, когда количество пищи, прихо
дящееся на одну особь, оказывается недостаточным, рост популяции за
медляется и в конце концов вообще прекращается;
Л Рост и продуктивность популяции
213
3) величина годового прироста стада (Р) определяется разностью
между величинами численности или биомассы популяции в два смежные
периода:
• продукция небольшая в начальный период существования популя-
ции, т. к., несмотря высокую скорость весового роста, фактическая
численность популяции относительно невысока;
• продукция максимальна при средней численности популяции (в
точке перегиба);
• продукция равна нулю в зоне максимальной биомассы.
Во всех случаях речь идет о реальной продукции.
В действительности процесс формирования продукции имеет доста-
точно сложный характер и зависит от параметров роста конкретной по-
пуляции. Увеличение биомассы популяции на начальном этапе приводит
к возрастанию общей и реальной продукции. Затем, после достижения
ючки перегиба кривой роста, общая продукция продолжает расти, но
реальная продукция уменьшается, следовательно, увеличивается та часть
продукции, которая утилизируется внутри самой системы. В конце кон-
цов валовая продукция достигает максимума, а реальная продукция стре-
мится к нулю (рис. 81а).
Теоретически, согласно уравнению логистического роста, кривая за-
иисимости реальной продукции от биомассы популяции (рис. 816) долж-
на описываться симметричной параболой с максимумом в точке —. Од-
al
Рис. 81. Соотношение между различными видами продукции в зависимости от
возраста (а) и достигнутой биомассы (6) популяции
214
Промысловая ихтиология
нако при анализе числовых значений максимум может быть растянут на
несколько лет.
Таким образом, продукция есть собственное свойство популяции, ко
торое зависит от действия внешних факторов. Промысел, тем или иным
способом, изменяя биомассу популяции, оказывает воздействие и на ее
продуктивность. Можно подобрать такие параметры промысла, чтобы
привести популяцию в состояние , соответствующее максимальной
чистой продукции. 2
8.7.4. Соотношение между величиной продукции и уловом
Представление о том, что промысел в определенной степени форми
рует продуктивность популяции, послужили основой для введения двух
понятий:
1. Уравновешенный улов Yw — улов, соответствующий величине го
довой продукции популяции.
2. Максимальный уравновешенный улов MSY— улов, который дости
гается при максимальной продуктивности популяции.
Эти понятия были введены М. Шефером (1955) для оценки степени
оптимальности промысла.
Проанализируем, каким образом будет изменяться реальная (PR) и
промысловая (PF) продукция популяции в процессе ее роста. Численно про
мысловая продукция будет равна величине годового улова (Yw) (рис. 82).
Для нахождения ее преобразуем уравнение (273) к виду:
где Р — скорость изъятия рыб промыслом.
Будем варьировать значение F.
Как видно, величина чистой продукции зависит от интенсивности
промысла и находится в сложной связи с промысловой продуктивно-
стью:
• при низкой интенсивности промысла промысловая продуктив-
ность всегда меньше, чем чистая продукция популяции;
• при высокой интенсивности промысла улов превышает величину
чистой продукции;
• равенство улова чистой продукции достигается только в одном
случае — при F = 1.
Н Рост и продуктивность популяции
215
Рис. 82. Изменение соотношения между чистой и промысловой
продукцией в процессе роста популяции при различной интенсивности промысла
Таким образом, чистая продукция, оцененная для девственной попу-
/шции (при F = 0), не может быть ориентиром для достижения оптималь-
ного промысла, т. к. ее величина сама зависит от интенсивности рыболов-
11 на. Увеличение интенсивности промысла приводит к перераспределению
между чистой и промысловой продукциями: чистая продукция уменьша-
йся, а промысловая увеличивается.
9. ПРОДУКЦИОННЫЕ МОДЕЛИ
9.1. Общие положения
Представления о том, что продуктивность популяции помимо прочих
факторов определяется степенью воздействия рыболовства, послужили
основой для возникновения целой плеяды моделей, позволяющих оце
нить промысловую продуктивность популяции в зависимости от интен
сивности промысла.
Основная идея продукционного подхода сводится к следующей
схеме:
1) в отсутствие промысла результаты роста популяции (пополне-
ние + весовой рост) уравновешиваются потерями из-за естественной
смертности. Биомасса запаса стабилизируется на некотором уровне, опре-
деляемом емкостью среды;
2) промысел, как дополнительная причина смертности, сокращает за-
пас и тем самым нарушает сложившееся равновесие. Продуктивность за-
паса возрастает благодаря высвободившимся кормовым ресурсам и стре
мится вернуть запас в утраченное равновесное состояние;
3) если прибавочную продукцию уравнять величиной промыслового
изъятия, то запас сохранится в этом новом состоянии равновесия, кото
рое будет соответствовать данной интенсивности промысла.
Построив кривую зависимости величины улова от величины про-
мыслового усилия по данным, собранным в течение определенного
периода, в последующем можно решить обратную задачу: рассчитать
прогнозную величину вылова рыбы в зависимости от планируемой
интенсивности промысла. Продукционные модели или модели при-
'> Продукционные модели 217
йавочной продукции используются в практике рыбохозяйственных
исследований, прежде всего для решения задач регулирования рыбо-
ловства.
9.2. Модель Ф. И. Баранова (1925)
Самая первая продукционная модель была разработана Ф. И. Бара-
новым, который попытался составить прогноз вылова северокаспийской
поблы на год вперед с учетом результатов промысла в текущем году. Суть
рассуждений Баранова сводится к следующему.
Пусть годовая продуктивность водоема, выраженная в некоторых
кормовых единицах, составляет Рк (например, продукция зообенто-
< а), а биомасса рыбы, которая может существовать в водоеме, —
( оотношение этих двух величин определяет, сколько корма необхо-
димо потратить для поддержания существования единицы биомассы
рыбы:
к = — . (289)
Величина к — коэффициент эффективности трансформации энергии
в экологической пирамиде.
Допустим далее, что из водоема выловлено некоторые количество
рыбы Ун,, таким образом, что освободилось некоторое количество корма
. Нетрудно определить, сколько рыбной продукции может образоваться
на этой освободившейся кормовой базе:
К=—, (290)
г
где г — количество корма, которое необходимо затратить для форми-
рования единицы рыбной продукции. В рыбоводстве это показатель
носит название «кормовой коэффициент».
Если предположить, что промысел стабилен, то можно записать вы-
ражение
кВц' + rYв = РК , (291)
где Bw — биомасса остающейся после вылова части запаса.
218
Промысловая ихтиология
Уравнение свидетельствует о том, что годовое потребление корма,
расходующегося на поддержание оставшегося запаса, и корма, расхо
дуемого на формирование добавочной продукции (которая изымается
в виде улова), равно кормности водоема. Подставив (289) в (291), по-
лучаем
кВ»- + гУв = кВНи .
(292)
Введем коэффициент у=г/к, который показывает, во сколько раз не
обходимо затратить больше корма на формирование продукции, чем на
поддержание жизнедеятельности популяции:
Вп- "1 J ’У u = Вт, . (293)
Определим интенсивность промысла и как долю биомассы, изымае-
мой из популяции:
и = Ги' (294)
В» + 1 и-
Несложные преобразования позволяют получить зависимость вели
чины улова от биомассы естественного запаса и интенсивности промысла
Уи= —----------- (295)
- + (у-1)
и
Смысл уравнения: при постоянной величине естественного запаса,
который определяется кормностью водоема, улов может изменяться в за
висимости от интенсивности промысла и величины кормового коэффи-
циента и быть стабильным.
Баранов, приняв, что на формирование рыбопродукции тратится в
3 раза больше корма, чем на поддержание жизнедеятельности популяции
(у = 3), рассчитал биомассу воблы и определил зависимость между интен-
сивностью промысла и величиной улова.
Полученная зависимость свидетельствует о том, что при увеличе-
нии интенсивности промыла улов постепенно увеличивается, стремясь к
асимптоте (рис. 83).
Подход Баранова был очень упрощенным и использовал предполагае
мые значения коэффициентов, но он заложил теоретическую основу про-
дукционных моделей (еще до Рассела, 1931).
i>. Продукционные модели
219
Рис. S3. Зависимость изменения общего улова от интенсивности промысла,
рассчитал биомассу воблы и определил зависимость между интенсивностью про-
мысла и величиной улова
9.3. Современные продукционные модели
9.3.1. Основное уравнение продукционных моделей
Согласно аксиоме Рассела (1931) популяция находится в стабильном
состоянии, если скорость ее роста уравновешивается убылью:
— = B[r(B) + g(B) + М(В) + F(/)], (296)
где: В — биомасса облавливаемой части запаса;
г, g, М — мгновенные коэффициенты скоростей протекания основ-
ных процессов — пополнения, индивидуального роста, естественной
смертности.
F — мгновенный коэффициент промысловой смертности как функ-
ция промыслового усилия/
Первые три члена в скобках характеризуют процессы, в совокупности,
(оставляющие естественные регуляторные механизмы популяции. Все
220
Промысловая ихтиология
они являются функцией текущей величины запаса. Промысел влияет на
них через изменение биомассы. В продукционных моделях все они учи-
тываются в виде «обезличенной» функции, показывающей скорость роста
биомассы (G):
G(B) = r(B') + g(B) + M(B).
(297)
Тогда уравнение динамики биомассы можно записать как
-1 = B[G(B)-F(J)].
(298)
В том случае, когда популяция находится в состоянии равновесия,
скорость ее роста будет равна нулю. Этому состоянию соответствует так
называемый уравновешенный улов YIV, равный чистому естественному
приросту биомассы запаса за рассматриваемый интервал времени (с огра-
ничениями, которые были оговорены в главе, посвященной продуктив-
ности популяций):
G(B) = F(f),
Y = BG(B) = BF(f).
(299)
(300)
Таким образом, каждой величине промыслового усилия/соответству-
ем вполне определенная величина биомассы В и, следовательно, величина
уравновешенного улова Y.
Кривая уравновешенного улова описывается функцией y = Y(f) и
может служить для принятия решений по регулированию промысла в со-
ответствии с концепцией уравновешенного улова. Используя эту кривую,
можно определить оптимальную величину промыслового усилия (_/), не-
обходимую для достижения максимальной величины улова.
Все продукционные модели различаются только кривой роста био-
массы популяции BG(B) и промысловой убыли BF(J ) .
9.3.2. Модель Шефера (Schaefer, 1954,1957)
Модель Шефера [90, 91] исходит из классической параболической за-
висимости продуктивности популяции от ее фактической биомассы. По-
лагая, что часть продукции используется промыслом в виде улова, а сама
9. Продукционные модели
221
продукция определяется биомассой популяции, в свою очередь, завися-
щей от промысла, уравнение можно представить в виде:
(301)
к
где: q — коэффициент улавливаемое™ — безразмерная величина;
f— промысловое усилие, например количество судов, рыбаков, ору-
дий лова;
Вн'х — максимальная уравновешенная биомасса, емкость среды;
к — коэффициент, характеризующий мгновенную скорость роста за-
паса при отсутствии лимитирующего влияния плотности — биотиче-
ский потенциал.
На графике величина уравновешенного улова описывается перевер-
нутой симметричной параболой (рис. 84). В зависимости от величины
биотического потенциала популяции к, изменяется ширина основания па-
раболы и высота и положение максимума.
Промысловое усилие f. 1/год
Рис. 84. Зависимость уравновешенного улова от промыслового усилия
по модели Шефера
Промысловое усилие f, 1/год
Найдем величину улова, приходящуюся на единицу промыслового усилия:
Y7p=qB^-q2fB„,^ . (302)
К
Введя обозначения = qBtl
2 1
и а} = q Bty - ,
к
приходим к обычному
линейному уравнению зависимости улова на усилие от величины самого
промыслового усилия:
Y7F=aD-aJ.
(303)
222
Промысловая ихтиология
За это свойство модель Шефера была названа название «линейной».
Коэффициенты уравнения легко находятся методом наименьших
квадратов. Точка д(| является фиктивной, т. к. не существует улова при оз
сутствии промысла (/= 0).
Введем обозначения
у = ; х = /; а = q~Bw —; h = qBw.c-, с = 0 (304)
к
и преобразуем уравнение (301) к виду обычной параболы:
у — ах1 + Ьх + с . (305)
Тогда координаты вершины параболы могут быть определены как
b
со — ~ ’
2а
4<7С — b"
Ус — ".
4а
(306)
(307)
а величина максимального уравновешенного улова MSY и оптимальной
интенсивности промысла может быть рассчитана как
MSY = yu
4ae — b' (qB»^)
4q2Bwi |
К
4а
(308)
b = qBWv
2a 2q2B„
Проводя преобразования, получаем
fMSC ~ Xi
(309)
к
MSY = --
4
r =_L_
АЯУ 2qBtl,)
(310)
(311)
9. Продукционные модели
223
Таким образом, оптимальные параметры промысла зависят от соб-
ственных характеристик популяции — ее биотического потенциала и ем-
кости среды. Учитывая, что на практике значения коэффициентов q,k,B^
обычно неизвестны, оценку максимального уравновешенного улова осу-
ществляют по уравнениям (306) и (307).
9.3,3. Модель Пелла—Томлинсона (Pella, Tomlinson, 1969)
Модель Пелла—Томлинсона [65] представляет нелинейную зависи-
мость уравновешенного улова от промыслового усилия вида
1
/ erf I ’п-1
Yw—qfBWr I--7- , (312)
\ k J
где т — параметр, т > 1.
Уравнение в зависимости от параметра т описывает целое семей-
ство кривых, причем при т = 2 модель превращается в модель Шефе-
ра (рис. 85).
Промысловое усилие f. 1/год
Рис. 85. Зависимость уравновешенного улова от промыслового усилия по модели
Пелла—Томлинсона
9.3.4. Модель Фокса (Fox, 1970)
Продукционная модель Фокса [71] использует просто экспоненциаль-
ное уравнение для описания зависимости величины улова от промысло-
вого усилия;
Yn- = еЬ1 , (313)
где b — эмпирический коэффициент, b > 0.
224
Промысловая ихтиология
Кривая продуктивности популяции по Фоксу представляет собой не-
симметричную выпуклую кривую (рис. 86).
0 1 2 3 4 5
Промысловое усилие f. 1/год
Промысловое усилие fr 1/год
Рис. 86. Зависимость уравновешенного улова от промыслового усилия
по модели Фокса
В этом случае фактически полностью теряется изначальный смысл,
заложенный в продукционные модели о параболической зависимости
продуктивности популяции от ее биомассы, а просто подбирается коэф-
фициенты функции, которые обеспечивают наибольшую точность ап-
проксимации. Учитываю большую гибкость экспоненциальной функции,
можно предположить, что она достаточно точно будет аппроксимировать
большинство наблюдаемых зависимостей, хотя с формальной точки зре-
ния нет никаких оснований ограничивать возможность применения лю-
бых других видов уравнений.
9.4. Ограничения продукционных моделей
Продукционные модели основываются на двух видах первичных данных:
1) промысловые усилия за ряд лет fx;
2) абсолютные величины уловов за тот же период Уи .
В совокупности эти показатели позволяют определить величину уло-
ва, приходящуюся на единицу промыслового усилия = -у- и построить
ту или иную модель.
9. Продукционные модели
225
Благодаря тому, что продукционные модели требуют крайне огра-
ниченной и легкодоступной информации данных по уловам и усилиям
(уловам на усилия), — область их применения значительно шире, чем ана-
литических и когортных моделей. Это достоинство, однако, имеет и свою
негативную сторону, поскольку достигается за счет условного огрубления
объекта моделирования — эксплуатируемой популяции.
В обобщенном виде основные допущения сводятся к следующим:
1) Эксплуатируемый запас считается полностью изолированным, в
противном случае величина улова будет зависеть не только от интенсив-
ности промысла, но также и от миграции особей.
2) Продукция популяции определяется только величиной ее общей
биомассы, которая в свою очередь зависит от интенсивности промысла.
11а самом деле промысел, согласно формальной теории жизни рыб, влияет
не только на общую биомассу, но и на возрастную структуру популяции.
В результате изменяется и ее продуктивность. В случае омоложения по-
пуляции относительная скорость роста увеличивается (при увеличении
интенсивности лова), а при старении — снижается (при снижении про-
мысловой нагрузки).
3) Общим и наиболее существенным недостатком продукционных
моделей является то обстоятельство, что равновесные значения парамет-
ров оцениваются с помощью данных, характеризующих, по сути, неурав-
новешенное состояние системы запас—промысел. Действительно, соглас-
но формальной теории жизни рыб Баранова после изменения интенсив-
ности промысла необходимо t, - t. лет для того, чтобы популяция пришла
в стабильное состояние.
Предположим, что мы пользуемся простейшей моделью Шефера. Тог-
да для нахождения параметров параболы необходимо, по крайней мере,
гри точки с известными значениями промыслового усилия и соответству-
ющими им величинами улова. Следовательно, если эксплуатируемая по-
пуляция включает 10 возрастных групп, то нужно 30 лет для того, чтобы
получить эти точки, причем интенсивности промысла может изменяться
только на 1-м, 10-м и 20-м году.
Фактически интенсивность промысла меняется ежегодно и для ни-
велирования факта нестабильности популяции применяются различные
подходы.
4) В течение периода сбора первичной информации для построения
продукционной модели селективность промысла не должна изменяться.
В противном случае величина улова будет зависеть не от интенсивности
226
Промысловая ихтиологии
промысла, а от шага ячеи, используемой в орудиях лова, и от соотношения
усилий орудий лова, имеющих различные селективные характеристики,
например разноглубинных тралов и дрифтерных сетей.
В океаническом промысле, когда используются стандартизованные
орудия лова, применение которых к тому же жестко регламентировано,
данное требование можно соблюсти.
На промысле во внутренних водоемах подобное практически невоз
можно.
5) Построение продукционной кривой возможно, только если в пс
риод сбора первичных данных интенсивность промысла изменялась и
достаточных пределах. В противном случае эмпирические точки буду!
охватывать лишь небольшую область изменения продукции популяции,
и тогда через эти точки можно провести бесконечное множество кривых
(рис. 87).
Рис. 87. Расположение эмпирических уловов при незначительной изменчивости
интенсивности промысла (пунктиром показаны функции, которыми можно опи
сать данные)
9.5. Развитие продукционных моделей
Допущения, лежащие в основе классических продукционных моделей,
далеко не всегда оказываются приемлемыми для оценки реальных объек-
9, Продукционные модели
227
iob, поэтому в своем оригинальном виде эти модели сейчас используются
< равнительно редко. Для практических целей все чаще стали применять
их модификации, позволяющие исправить или смягчить недостатки мо-
делей, вызванные расхождением отдельных допущений с действительнос-
п.ю, либо повысить адекватность модели путем учета дополнительных
факторов, имеющих важное значение в конкретном случае. Используются
(ледующие подходы [2]:
1. Метод Галланда. Проводится усреднение уловов и промысловых
усилий за некоторые периоды (по 2-м, 3-м, 5-ти годам). Период усреднения
должен зависеть от продолжительности жизни рыбы. Недостаток — не
учитывается воздействие на запас промыслового усилия предшествую-
щих лет.
2. Метод Фокса. Рассчитываются средневзвешенные промысловые
усилия путем присвоения соответствующих весов значениям промысло-
вого усилия.
3. Методы Уолтера и Шевалье. Фактические уловы на усилие коррек-
। ируются в соответствии с их отклонениями от равновесных величин.
9.6. Динамические продукционные модели
Методы коррекции исходных данных в некоторой степени сглажива-
ют неточности классических продукционных моделей, однако наиболее
радикальным является разработка так называемых «динамических версий
продукционных моделей».
Динамические модификации позволяют проследить не только уравно-
вешенные, но и промежуточные стадии, т. е. траекторию движения запаса
от исходного состояния к новому равновесному. Это, в частности, может
применяться в прогностических целях.
Динамические продукционные модели можно разделить на два
класса:
1) Простые модели, позволяющие оценить улов в текущем году в за-
висимости от биомассы запаса в году предыдущем:
У = УИ5 г + In , (314)
k BWx
где: YW} — улов в году х;
Hi-s-д — уравновешенный улов в году х;
В№>.В„, , — биомасса популяции в текущем и предыдущем годах.
228
Промысловая ихтиология
Как видно, второй член уравнения показывает отклонение улова от
равновесного состояния (по классической продукционной модели) в зави-
симости от биомассы в предшествующем году. (
2) Инерционные модели, или модели с запаздыванием, позволяющие
учесть влияние на улов пополнения, которое сформировалось в предыду-
щие годы. В свою очередь пополнение зависит от величины запаса в пред-
шествующий период.
10. АНАЛИТИЧЕСКИЕ
ПРОМЫСЛОВЫЕ МОДЕЛИ
10.1. Основные положения
Аналитические промысловые модели описывают состояние популя-
ции — ее численность, биомассу и величину улова — в виде простых урав-
нений в зависимости от двух параметров: скорости весового роста особей
G и величины общей смертности Z = М + F. Принимается, что величина
улова прямо пропорциональна среднегодовой биомассе популяции:
Yw = FB,v
(315)
Здесь коэффициентом пропорциональности выступает мгновенный
коэффициент промысловой смертности F. Основное назначение анали-
тических моделей заключается в изучении эффекта воздействия естест-
венной, промысловой смертности и скорости роста на величину улова, а
также другие популяционные характеристики с целью выбора оптималь-
ных параметров промысла. Различия всех аналитических моделей сводят-
ся лишь к способу представления темпа весового роста рыб и возрастной
динамики смертности.
10.2. Модель Ф. И. Баранова (1918)
Исторически первой была разработана модель Ф. И. Баранова [4], в
которой он на основании анализа имевшихся эмпирических данных по
североморской камбале выдвинул следующие исходные посылки постро-
ения модели.
230
Промысловая ихтиология
1. Естественная смертность не зависит от возраста рыбы и остается
постоянной на протяжении всей ее жизни: \
М, - const. (316)
2. Промысел равномерно использует все размерные или возрастные
группы, т. к. производится неселективным орудием лова типа трала или
невода:
Ft—const. (317)
3. Рост рыб происходит по линейному закону, т. е. за единичный ин-
тервал времени (например, за один год) рыба прирастает на одну и ту же
величину (например, на 5 см):
L,~at, (318)
где а = const — коэффициент, определяющий среднюю скорость роста.
4. Связь между длиной и массой рыбы описывается кубической зави-
симостью вида
W = w0L3, (319)
где и;, — видоспецифичный коэффициент.
5. Примененный подход позволил рассматривать скорость гибели рыб
не в связи с их возрастом, а в зависимости от достижения ими опреде-
ленной длины. В этом случае уравнение Баранова может быть записано в
виде
(320)
а изменения биомассы каждой размерной группы будут описываться урав-
нением
BL=NQe~ZLWoLi. (321)
Определим величину улова, который может быть получен от популя-
ции как
(322)
Смысл уравнения: за элементарный промежуток времени, в течение
которого рыба прирастает на величину dL, от данной размерной группы
длиной L изымается некоторая величина улова dYw, равная F-ной части от
биомассы размерной группы BL.
Подставляя (321) в (322):
К). Аналитические промысловые модели
231
^- = FN0er7-l'WvL' (323) dL
и интегрируя уравнение в пределах от Lc (длина первой поимки, при кото-
рой рыба уже не может пройти через ячею) до бесконечности, приходим
к выражению величины улова, который может быть получен от всей по-
цуляции: j dYw = j FN^w^dL , (324) lc Lc = ,+J_ 6 6 1 Z ZLC (ZLC)~ (ZLcy
На основании этого уравнения Баранов исследовал влияние величины
птественной и промысловой смертности на улов и биомассу популяции.
Основными недостатками модели Баранова являлись:
1) упрощенное представление темпа роста рыб как линейной функ-
ции возраста и кубической зависимости длина—масса;
2) рассматривался только один параметр промысла — его интенсив-
ность, влияние же селективности орудий лова не анализировалось.
В последующем модель Баранова практически не использовалась, но
идеи, которые были в нее заложены, послужили основой для развития всех
(юлее поздних моделей путем уточнения способа представления основных
входящих параметров.
10.3. Модель Бивертона—Холта (Beverton, Holt, 1959)
Р. Бивертон и С. Холт [65] впервые в наиболее законченном виде раз-
работали аналитическую модель динамики эксплуатируемой популяции и
(формулировали теоретические подходы к регулированию рыболовства.
10.3.1. Исходные положения
1. Рассматривается промысловая часть популяции, ограниченная воз-
растом пополнения tr и предельным возрастом жизни рыбы .
2. Динамика численности популяции определяется воздействием ес-
тественной смертности М, не зависящей от возраста:
М, — const. (326)
232
Промысловая ихтиологи»
3. Темп линейного роста особей описывается функцией Берталанфи
(327)
4. Принимается кубическая зависимость массы тела рыб от ее длины
W = wBI?. (328)
5. Темп весового роста особей описывается кубической функцией
Берталанфи
(329)
Функция Берталанфи для весового роста путем разложения куба раз
ности двух чисел
(я — Z?)’ = а — ЪсгЬ + ?>аЬг — Ь' (330)
преобразуется к виду, удобному для последующих преобразований:
W, =И7„[1-е’х('-'"’]3 =И^[13 + 3e-2A('“'")] (331)
ИЛИ
= (332)
п-0
где: и = 0, 1, 2, 3;
=1,-3,3,-1.
6. Пополнение стада рекрутами происходит мгновенно в возрасте /,
при численности R.
7. Эксплуатация поколения начинается по достижении возраста tr при
численности Rlc.
8. Предполагается использование неселективного орудия лова типа
трала или невода. Следовательно, значение мгновенного коэффициента
промысловой смертности будет одинаковым для всех возрастных групп
эксплуатируемой части популяции и равным нулю для всех особей млад
ше возраста tc:
[при t < 1 F = 0 ,
1 ‘ (333)
[при / > /, F = const.
9. Динамика численности младших возрастных групп до достижения
ими возраста tr не рассматривается ввиду следующих соображений:
а) несходства характера динамики численности молоди и взрослых
рыб;
10. Аналитические промысловые модели
233
б) трудности оценки численности младших возрастных групп и в осо-
бенности личинок;
в) слабого влияния численности личинок на уровень пополнения R
из-за их высокой естественной смертности.
Такой подход обусловил необходимость выражения всех величин,
характеризующих как саму популяцию (ее численность и биомассу), так
и результаты рыболовства (величину улова), в некоторых условных еди-
ницах — значениях параметра, приходящегося на единицу пополнения.
Например, улов в весовом выражении У1у вычисляется в граммах на один
экземпляр пополнения в возрасте tr. Такая величина улова имела бы место
в естественных условиях, если бы промысловое стадо ежегодно пополня-
лось одной особью, а численность всех более старших возрастных групп
уменьшалась бы в соответствии с уравнением Баранова (табл. 11).
Таблица 11
Схема оценки значений параметров популяции в расчете
на один экземпляр пополнения в возрасте tr
t Фг, % N, экз. W, г. Фл, % Гн. , г.
Azl 30 1,00 5 10 0,10
2 30 0,70 10 10 0,07
3 30 0,49 15 10 0,05
4 30 0,34 20 10 0,03
5 30 0,24 25 10 0,02
Сумма B/R =2,77 ^w/r =0,28
В таблице численность пополнения в возрасте tr равно единице, в ре-
зультате суммарная численность популяции составит 2,77 экз., а улов в
весовом выражении — 0,28 г на один экз. пополнения. Если фактическая
численность пополнения будет 1 млн экз., то не представляет труда оце-
нить возможный улов фактической популяции.
Такой подход имеет существенное преимущество, так как
1) определение численности пополнения является самостоятельной и
весьма трудной задачей;
2) позволяет без оценки численности пополнения исследовать вли-
яние на популяцию только факторов промысла и выбрать оптимальные
параметры рыболовства;
234
Промысловая ихтиология
3) сама по себе величина R не оказывает никакого влияния на форму
зависимостей, описывающих параметры популяции. Следовательно, та-
кой подход позволяет проводить сравнение динамики различных популя-
ций в «едином масштабе» при некоторой условно заданной численности
популяции.
10 .3.2. Математическое выражение основных параметров
1 В общем случае динамика численности популяции определяется
уравнением Ф. И. Баранова:
N, = NBe~z'. (334)
2. Численность пополнения в возрасте fr обусловливается воздействи-
ем только естественной смертности М:
R=Nt>e (335)
Так как начальная численность поколения No неизвестна, в последу-
ющем все параметры модели выражаются в отношении численности по-
полнения R.
3. Численность рыб, вступающих в эксплуатацию, также будет опре-
деляться численностью пополнения R и скоростью гибели за счет естест-
венных причин в период между возрастами tr и /с. В результате в момент
вступления в эксплуатируемое стадо, численность рыб составит:
R=ReMt,,'r\ (336)
Возраст вступления в эксплуатацию (возраст первой поимки) fr опре-
деляется шагом ячеи в орудии лова. Все рыбы старше возраста tc не могут
пройти через ячею и полностью улавливаются.
4. Вступив в промысловую стадию жизни, рыба будет гибнуть не толь-
ко под действием естественной (Л4), но и в связи с влиянием промысловой
смертности (F). Тогда в любой момент времени после возраста первой по-
имки tc численности рыб будет определяться как
N, =Rte~iF~ " (337)
Определим основные параметры эксплуатируемой популяции.
Улов в поштучном выражении. Величина улова в поштучном выра-
жении будет равна произведению промысловой смертности на числен-
ность популяции в момент времени dt:
~^=FN- (338)
10. Аналитические промысловые модели
235
Заменяя выражение численности уравнением Баранова
(339)
dt
и интегрируя в пределах от tc (с момента вступления особи в эксплуатиру
смое стадо) до tx (предельного возраста жизни рыбы)
f dYx = j FR, в {F' ''>dt , (340)
yv = fr, '' F + M (341) 1..
получаем улов в поштучном выражении:
К, = FR —-—ri-g-|Jr+w)(A-ft>
л ' F+ML-
(342)
Аналогичным образом определяются и все другие характеристики.
Улов в весовом выражении:
— = FB, = FNW , (343)
dt
J dYw = j FR,F{^ ^iD.l,e:nK['4"}d1 , (344)
ir ic »=»
"-3 о „ nKi',
Y„, = FR, Wr У —-----Г1 - ' "K 1(6 '•11. (345)
^F+M + nK'- J
Средняя навеска рыбы в улове:
Wy=^~ . (346)
Y„
Среднегодовая численность популяции будет состоять из неэксплуа
тируемой части (в интервале возрастов от t, до tj и облавливаемой (от ic
ДО 1Х):
Вх = К— Г1-е '-’П+й, —?—(347)
mL J '-f+аЛ J
Среднегодовая биомасса популяции также будет состоять из неэкс-
плуатируемой части (от t, до tc):
в,у = R У —--------Г1 - е (м * "к Н (348)
'"• XS М + пК L J
236
Промысловая ихтиология
и облавливаемой (от tc до 1х)
"=з о „-^('г-'.)
bw = R, и;. У —п--------
'-+" tlF+M + nK
— е
(349)
В результате общая среднегодовая биомасса промыслового запаса со-
ставит:
В„ = RW У—------
S М + нК
-(.Я-пЛ'Ид-!,)
«-3 ГЛ
+ /?, W У—=---------------
‘ tt,F + M+nK
(350)
Средняя навеска особи в популяции:
(351)
Средний возраст особи в популяции:
Т» = п,----
J N,dt
(352)
Средний возраст особи в улове:
Г,=
1
F+M +
(354)
Численность SSN и биомасса SSB нерестового стада зависят от со-
отношения между возрастом наступления половозрелости ts и возрастом
первой поимки tc, которое будет определять численность поколения в мо-
мент наступления половозрелости. Возможны два варианта.
- (/•<.« .-.lA llz,-1
10. Аналитические промысловые модели
237
1. Если 1с > ts, нерестовый запас будет состоять из двух частей — не-
эксплуатируемого стада между возрастами и tc и части эксплуатируемого
запаса, ограниченного возрастами tc и t*.
R, = Re~> Rt = Re~M{'‘ , (355)
SSN = R < + R ‘, (356)
M ‘ F + M
n—3 Q ~ —Ai)
SSB = RW ---------Г1 - 1 +
‘ S M+nK L J
»=3 (A -nK(/f ~/(l)
+R W У —--------Г1 - K'> -') 1 . (357)
‘ ~F + M + nK\~ J
2. Если tc <ts, то нерестовый запас будет представлять собой только
часть эксплуатируемого запаса:
R, = Re~M{,‘ "1, R, = R, e~tF+i,}{’- , (358)
fl _e-(r+W('. -u)
SSN = R 3---------(359)
F+M
П=3 О х,“мА^“Го) г- -1
SSB = R,W У—(360)
’ ^F + M + nK^- -•
Продуктивность по икре, или популяционная плодовитость, Е будет
определяться произведением относительной индивидуальной плодови-
тости Ew на биомассу нерестового запаса:
Е = ЕЯ -SSB. (361)
На основании описанного подхода Р. Бивертон и С. Холт впервые про-
анализировали закономерности динамики эксплуатируемых популяций
рыб и определили оптимальные параметры промысла. В частности, ими
была показана взаимосвязь между двумя параметрами промысла — его
интенсивностью и селективностью и предложена схема анализа популя-
ционных параметров в виде изоплетных диаграммы (рис. 88). Пример
расчета основных параметров эксплуатируемой популяции по модели Би-
вертона—Холта приведен в табл. 12.
Преимущества модели Бивертона—Холта:
238
Промысловая ихтиология
Таблица 12
Пример расчета некоторых популяционных параметров
по модели Бивертона—Холта
Воз- раст годы Интенсивность лова F, 1/год
0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1 2
Улов в поштучном выражении У/R, экз.
э 0,25 0,40 0,50 0,57 0,62 0,67 0,70 0,73 0,75 0,77 0,87
4 0,18 0,30 0,37 0,42 0,46 0,49 0,52 0,54 0,56 0,57 0,64
5 0,14 0,22 0,27 0,31 0,34 0,37 0,38 0,40 0,41 0,42 0,48
6 0,10 0,16 0,20 0,23 0,25 0,27 0,28 0,30 0,30 0,31 0,35
7 0,07 0,12 0,15 0,17 0,19 0,20 0,21 0,22 0,23 0,23 0,26
8 0,06 0,09 0,11 0,13 0,14 0,15 0,16 0,16 0,17 0,17 0,19
9 0,04 0,07 0,08 0,09 0,10 0,11 0.12 0,12 0,12 0,13 0,14
10 0,03 0,05 0,06 0,07 0,08 0,08 0,09 0.09 0,09 0,09 0,11
Улов в весовом выражении У „./К, г
3 98,0 124,2 129,0 127,1 123,1 118,7 114,5 110,8 107,4 104,4 87.6
4 99,1 132,4 143,7 146,9 146,9 145,6 143,8 141,9 140,1 138,3 127,0
5 96,0 133,5 149,4 156,7 160,0 161,3 161,8 161,7 161,3 160,8 155,8
6 89,7 128,3 147,0 156,9 162,6 165,9 168,0 169,3 170,2 170,7 171,1
7 81,0 118,7 138,3 149,6 156,6 161,2 164,4 166,7 168,4 169,7 174,2
8 71,1 106,3 125,5 137,2 144,7 150,0 153,7 156,5 158,7 160,4 167,6
9 60,9 92,6 110,6 121,9 129.4 134,7 138,6 141,6 144,0 145,9 154,4
10 51,1 78,7 95,1 105,5 112,6 117,7 121,5 124,5 126,8 128,7 137,7
Численность популяции BJR, экз.
3 2,50 2,00 1,67 1,43 1,25 1,11 1,00 0,91 0,83 0,77 0,43
4 2,71 2,35 2,10 1,92 1,79 1,69 1,60 1.54 1,48 1.43 1.19
5 2,87 2,60 2,42 2,29 2.19 2,11 2,05 2,00 1,96 1,93 1,74
6 2,99 2,79 2,66 2,56 2,49 2,43 2,38 2,35 2,32 2,29 2,15
7 3,08 2,93 2,83 2,76 2,71 2,66 2,63 2,60 2,58 2,56 2,46
8 3,14 3,03 2,96 2,91 2,87 2,84 2,81 2,79 2,78 2,76 2,69
9 3,19 3,11 3,06 3,02 2,99 2,97 2,95 2,93 2,92 2,91 2,85
10 3,23 3,17 3,13 3,10 3,08 3,06 3,05 3,04 3,03 3,02 2,98
Средняя навеска особи в улове W., г
3 392 311 258 222 197 178 164 152 143 136 101
4 536 447 388 347 317 295 277 263 252 243 197
5 702 608 545 500 466 441 421 405 392 381 326
6 885 790 723 676 640 612 590 573 558 546 484
7 1082 987 919 869 832 803 780 761 745 732 665
8 1286 1193 1126 1076 1038 1008 984 965 948 935 864
9 1493 1406 1340 1291 1253 1222 1198 1178 1162 1148 1075
10 1699 1619 1557 1509 1471 1441 1417 1397 1381 1367 1293
Примечание: = 5000; К= 0,1; М=0,3; t0 = 0,3; tr = 3, tx = 20 — исходные данные.
10. Аналитические промысловые модели
239
Рис. 88. Изоплетная диаграмма уравновешенного улова камбалы Северного моря
согласно модели Бивертона—Холта [65]
1) применено более гибкое уравнение роста в виде функции Берта-
ланфи;
2) все популяционные параметры выражаются в виде одного урав-
нения, что позволяет получить аналитическое решение для выбора опти-
мального режима рыболовства;
3) в модели вводятся различия между возрастом пополнение tr и воз-
растом первой поимки tc, что позволяет проанализировать воздействие
селективности на результаты промысла;
4) модель позволяет оценить отдаленные перспективы промысла и
рассчитать биологически возможную величину улову (ОДУ).
Недостатки модели Бивертона—Холта:
1) используется кубическая зависимость длина—масса, которая ха-
рактерна только для некоторых видов рыб;
2) коэффициент естественной смертности не зависит от возраста;
3) модель пригодна только для неселективного промысла;
4) уравнения динамки численности описывают стабильную популя-
цию, следовательно, модель Бивертона—Холта дает некоторое идеальное
240
Промысловая ихтиология
состояние популяции в условиях стабильности всех параметров внешней
среды и промысла.
10.4. Модель Рикера (W.E.Ricker, 1944)
У. Е. Рикер [24] предложил более простой способ исследования дина-
мики эксплуатируемой популяции. Если допустить, что в течение неболь-
шого интервала времени каждый популяционных параметров изменяется
с некоторой постоянной скоростью:
= (362)
di
где к — скорость изменения параметра,
тогда значение параметра в любой момент времени можно найти с помо-
щью простого уравнения:
У = Уое1'. (363)
Модель Рикера основывается на дискретном подходе к анализу дина-
мики эксплуатируемой популяции. Вся популяция разбивается на отдель-
ные возрастные группы или другие группировки, для которых можно
принять за постоянную величину основные динамические характеристи-
ки — скорость весового роста (Gt), естественную смертность (Л4() и про-
мысловую смертность (/•',). Значения коэффициентов G,, Mt, Fx для разных
групп могут быть различны.
В этом случае изменение статических параметров популяции можно
описать простыми уравнениями.
Численность:
dN
— = ~Z,N, (364)
dt
N,+l = N,e-7''. (365)
Индивидуальная масса особей:
dW
----------------------------= GW, (366)
dt
(367)
Биомасса возрастной группы:
10. Аналитические промысловые модели
241
—*- = (G-Z)B„, (368)
dt
Bw^ = Bw,ec"7’. (369)
Для всей популяции значение какого-либо параметра будет равно сум-
ме дискретных значение, характерных для каждой возрастной группы.
Рассмотрим математическое выражение основных параметров экс-
плуатируемой популяции.
Улов в поштучном выражении-.
а) для возрастной группы t:
У*, = Л', F' (b ' "4 (370)
' F, + М, V '
б) для всей популяции:
Xv = EXv, . (371)
/--7t
Улов в весовом выражении:
а) для возрастной группы 1:
Yw- = N'W' “ 0; (372)
б) для всей популяции:
(373)
Среднегодовая численность популяции будет состоять из младшевоз-
растной неэксплуатируемой части в интервале возрастов от /г до tc и экс-
плуатируемой части для возрастов tc-tp
а) при t,<t< tc
(1-е-М
Д = N А-------->- (374)
М,
б) при t.<t<
= Л',
(375)
7; +Л/,
242
Промысловая ихтиологии
в) для всей популяции:
/=-/с lj=t,
ВК = + 'У' В/;,
(376)
Среднегодовая биомасса популяции определяется аналогичным образом
а) при tr<t< tc
(377)
6)npntc</<fx
(378)
в) для всей популяции:
В„.= ^В^+ИВ"'’ (379)
Средняя навеска особи в улове:
Ж, = — - (380)
Y
Средняя навеска особи в популяции:
(381)
Используя данный подход, можно определить и все остальные пара
метры, необходимые для анализа промысловой популяции.
Численность и биомассу нерестового запаса, популяционную плоде
витость:
SSN=^N, ,
SSB = £n,W, ,
(382)
(383)
10. Аналитические промысловые модели
243
E = '^N,W,EW1 . (384)
Пример расчета популяционных параметров по модели Рикера при-
веден в табл. 13.
Таблица 13
Пример расчета некоторых популяционных параметров
по модели Рикера
t м F G N W У» У» SSN SSB Е
3 0,3 0,80 I 66 0,864 86,09 0,000 0,0
4 0.3 0,58 0,7408 148 0,640 126,32 0,000 0,0
5 0,3 0,5 0,44 0,5488 264 0,378 121,61 0,189 60,8
6 0,3 0,5 0,35 0,2466 410 0,170 81,44 0,085 40,7 0,170 81,44 4072
7 0,3 0,5 0,29 0,1108 582 0,076 50,41 0,038 25,2 0,076 50,41 2521
8 0,3 0,5 0,24 0,0498 774 0,034 29,47 0,017 14,7 0,034 29,47 1473
9 0,3 0,5 0,20 0,0224 981 0,015 16,49 0,008 8,2 0,015 16,49 825
10 0,3 0,5 0,17 0,0101 1197 0,007 8,92 0,003 4.5 0,007 8,92 446
И 0,3 0,5 0,15 0,0045 1418 0,003 4.70 0,002 2,3 0.003 4,70 235
12 0,3 0,5 0,13 0,0020 1640 0,001 2,42 0.001 1,2 0,001 2,42 121
13 0,3 0,5 0,11 0,0009 1860 0,001 1,22 0.000 0,6 0,001 1,22 61
14 0.3 0,5 0,10 0,0004 2075 0,000 0,61 0,000 0.3 0,000 0.61 31
15 03 0,5 0,08 0,0002 2283 0.000 0.30 0,000 0,2 0,000 0,30 15
16 0,3 0,5 0,07 0,0001 2484 0.000 0,15 0,000 0,1 0,000 0,15 7
17 0,3 0,5 0,07 0,0000 2674 0.000 0,07 0,000 0,0 0,000 0,07 4
18 0,3 0,5 0,06 0,0000 2855 0,000 0,03 0,000 0,0 0,000 0,03 2
19 0.3 0,5 0,05 0,0000 3026 0.000 0,02 0,000 0,0 0,000 0,02 1
20 0,3 0,5 0,0000 3186 0,000 0,01 0,000 0,0 0,000 0,01 0
Сумма 2,190 530,30 0,343 158,9 0,308 196,27 9814
Примечание:
И^=5000; К = 0,1; М = 0,3; Г(1 = 0,3;/, = 3; 1С = 5;/,. = 6:1,_ = 20;Г„- = 50 —
исходные данные
Нетрудно заметить, что при одинаковых входных параметрах, модели
Бивертона—Холта и Рикера дают близкие результаты.
Преимущества модели Рикера:
1) очень простое выражение параметров и формулы расчетов;
244
Промысловая ихтиология
2) можно задавать любые переменные по возрастам значения естест-
венной М, промысловой F смертностей и скорости весового роста G.
Недостатки:
1) сложная процедура вычисления и невозможность получения ана
литического решения;
2) в варианте модели, предложенной Рикером, не учитывалось под-
разделение популяции на промысловую и непромысловую части, что обу-
словливало трудность исследования влияния селективности промысла на
популяционные параметры.
Несмотря на указанные недостатки, модель Рикера является наиболее
гибкой, а сложность вычисление в настоящее время не имеет существен-
ного значения при использовании даже простейших компьютерных тех-
нологий.
10.5. Различие моделей Бивертона—Холта и Рикера
Все аналитические модели основываются на промысловых популяций,
имеющих стабильную возрастную структуру, которая определяется толь
ко фактором смертности. Таким образом, если численность пополнения в
возрасте tr равна R, то численность следующей возрастной группы може т
быть рассчитана с использованием уравнения Ф. И. Баранова:
= Re^'v'j , (385)
а для всех последующих возрастных групп вплоть до предельного возрас-
та жизни рыбы в промысловой стадии соответственно
Nl+t=N,e-{tJ‘+El}. (386)
Таким образом, аналитические модели описывают как бы судьбу од-
ного поколения, которое в момент вступления в промысловое стадо имело
численность R, и эта численность в последующем снижалась под воздей-
ствием естественной смертности и вылова.
Такое положение может иметь место только для стабильной популя
ции. Если в данном году изменится интенсивность промысла, то анали
тическая модель будет описывать состояние популяции не на следующий
год, а через число лет, равное длине возрастного ряда, когда популяция
придет в стабильное состояние. Причем в этот период ни промысловая
смертность, ни другие параметры не должны изменяться. Таким образом,
аналитические модели могут служить теоретической базой регулирования
рыболовства, описывая его отдаленные перспективы.
10. Аналитические промысловые модели
245
Первоначально такой подход закладывался во все аналитические мо-
дели, однако в дальнейшем модель Рикера и ее аналоги начали использо-
ваться не только для описания стабильной популяции, но и любой другой,
исходя из фактического ее состояния в конкретном году. Действительно,
приведенные выше уравнения (364) и (367) можно записать в виде
^.+1,+1=7Vj„{?^"+FJ. (387)
^+1,+1=^/Ч (388)
где х — год наблюдения.
Тогда, зная начальное состояние популяции, можно спрогнозировать
ее изменение к следующему году независимо от того находится она в ста-
бильном состоянии или нет.
Продемонстрируем различия между методикой расчета по моделям
Бивертона—Холта и Рикера на численном примере (табл. 14). Предполо-
жим, что популяция находится в стабильном состоянии и эксплуатиру-
ется с некоторой постоянной интенсивностью (F = 0,5) и селективностью
(ф= 5) промысла, давая некоторую величину улова (Yw). Допустим далее,
что в некоторый момент времени режим рыболовства изменяется, напри-
мер, увеличивается шаг ячеи в орудиях лова таким образом, что возраст
вступления в эксплуатацию становится равным семи годам (tc= 7). Эта
новая селективность промысла регламентируется правилами рыболов
ства в течение достаточно большого промежутка времени. Понятно, что
в ответ на изменения режима промысла в популяции произойдут извес-
тные закономерные изменения и через определенное время она перейдет
на новый уровень стабильности, если сохранится достаточное воспроиз-
водство.
Как видно из таблицы, модель Рикера позволяет рассчитать числен-
ность популяции и возможную величину улова в течение всего переходно-
го периода, в то время как модель Бивертона—Холта дает значение улова
только для начального (стабильного) и конечного (стабильного) состоя
ния.
246
Промысловая ихтиология
Таблица 14
Схема перехода популяции из одного состояния в другое при изменении режима промысла и расчета
численности популяции и улова в течение переходного периода по модели Рикера
Примечание: параметры G, и W, те же, что в табл. 13.
10 Аналитические промысловые модели
247
10.6. Развитие аналитических моделей
Основным недостатком аналитических моделей является значитель-
ное упрощение представления основных популяционных параметров,
поэтому их развитие заключается в уточнении формального описания с
помощью различных функций. К числу таких уточнений можно отнести
следующие.
1. Представление связи масса—длина в виде аллометрической зави-
симости:
W = , (389)
где степенной коэффициент щ, отличается от 3. Такое уравнение более
точно описывает связь, но приводит к довольно сложному уравнению ве-
сового роста:
И; = (390)
Подставляя данное выражение в уравнение улова (343) модели Би
иертона—Холта, получаем зависимость, которая не интегрируется, и для
нахождения величины улова используются методы приближенных вычис-
лений (разложение в ряд).
2. Представление скорости весового роста G, как функции наличной
численности (биомассы) популяции. Такой подход позволяют учесть эф-
фект компенсации роста:
Однако оценка коэффициентов уравнения вызывает существенные
затруднения.
3. Использование дифференцированного по возрастам коэффициента
естественной смертности, например по методу Бивертона—Холта
М = та + mtt (392)
или применение сложной степенной зависимости
М = а + bf (393)
Такая зависимость приводит к очень сложному уравнению улова, ко-
торое может решаться только численно.
11. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ
ДИНАМИКИ ЭКСПЛУАТИРУЕМЫХ
ПОПУЛЯЦИЙ РЫБ
11.1. Общие положения
Разработка принципов рационального использования популяций рыб
должна основываться на изучении влияния промысла на динамику чис-
ленности промыслового стада. С этой целью необходимо составить пред-
ставление о характере изменений наиболее важных параметров системы
«запас-промысел»:
• величина годового улова в поштучном выражении У,. или С [экз.,
тыс. экз., экз. на единицу пополнения];
• величина годового улова в весовом Ум, или У [кг, т., г на единицу
пополнения r/R];
• величина улова, приходящаяся на единицу промыслового усилия
у /
" /р или CPUE [кг, т. на усилие];
• средняя навеска рыбы в улове W'y [г];
• средний возраст особи в улове Тг [годы];
• средняя длина особи в улове Ly [см];
• среднегодовая численность промысловой популяции BN [экз., тыс.
экз., экз. на единицу пополнения];
• среднегодовая биомасса промысловой популяции Вь [кг, т., г на
единицу пополнения r/R];
• средняя масса особи в популяции WB [г];
• средний возраст особи в популяции ТБ [годы];
11. Общие закономерности динамики эксплуатируемых популяций рыб
249
• средняя длина особи в популяции LB [см];
• численность нерестового запаса SSN [экз., тыс. экз., экз. на едини-
цу пополнения];
• биомасса нерестового запаса SSB [кг, т, г на единицу пополнения
r/R];
• популяционная плодовитость (продуктивность по икре) Е [тыс.
икринок].
С точки зрения управления эксплуатируемыми запасами необходимо
исследовать зависимость этих характеристик от собственных популяци-
онных параметров и параметров промысла.
1. Собственные параметры популяции, такие, как темп роста, ес-
тественная смертность, индивидуальная плодовитость, а также половая
структура, возраст и темп полового созревания оцениваются в результате
стандартных ихтиологических исследований. Функционально они могут
быть как постоянными для популяции в целом, так и изменяющимися в
связи с возрастом рыб.
Ниже в численных примерах будут использоваться следующие значе-
ния популяционных параметров, использованные для расчетов по модели
Бивертона—Холта:
Возраст пополнения, годы 1=3
Возраст наступления половзрелости, годы ^=6
Предельный возраст жизни рыбы, годы t, = 20
Ес тественная смертность М =0,2
Параметры уравнения Берталанфи
— предельная масса, г W„ = 5000
— предельная длина, см Ь„ = 65
— константа роста К =0,1
— начальный возраст tn = 0,3
Относительная плодовитость, икринок/г Ew = 50
Приблизительно эти значения соответствуют биологическим пара-
метрам вида со средней продолжительностью жизни, например, такого
важного промыслового вида в пресноводных водоемах, как лещ. Человек,
как правило, не может существенно изменять биологические параметры
популяций.
250
Промысловая ихтиология
2. Промысел характеризуется двумя параметрами, на которые человек
может активно воздействовать, задавая необходимые из значения.
Первый параметр — промысловая смертность F, которая зависит от
количества используемых судов и их мощности, числа орудий лова, рыба-
ков, т. е. определяет интенсивность лова. Как известно, между величиной
интенсивности промысла и промысловой смертностью, определяющей
скорость гибели рыб от промысла, существует прямая связь. Промысло-
вая смертность может изменяться от нуля, когда промысел отсутствует до
бесконечности при бесконечно большой интенсивности промысла, когда
все рыбы, которые могуч попасть под действие орудия лова, будут мгно-
венно выловлены.
Второй параметр — возраст начала эксплуатации (возраст первой по-
имки) tc, в котором рыба впервые становится объектом промысла. Этот
возраст определяется соответствующими размерами ячеи и характеризует
селективность промысла. Возраст первой поимки изменяется в пределах
от возраста пополнения tr, когда молодь впервые приходит в район про
мысла и может быть отловлена, до предельного возраста жизни рыбы tx.
Все существующие методы регулирования рыболовства обычно сво
дятся к варьированию (ограничению или регламентированию) одного
или обоих этих показателей. Поэтому наибольший интерес представля
ет проследить, как их изменение повлияет на результаты промысла и со-
стояние запаса. Вместе с тем следует помнить, что динамика популяций
определяется не только собственными биологическими параметрами и
промыслом, но воздействием сложнейшего комплекса внешних экологи-
ческие факторов — температуры воды и ее сезонной изменчивостью, со
леностью, уровнем развития кормовой базы, наличием хищников, конку-
ренцией и т. п. Однако, если принимать во внимание влияние всех факто
ров в совокупности, то скорее всего уловить действие каждого отдельного
фактора не удастся. Поэтому остается два пути: либо, как метко заметил
Ф. И. Баранов «склонить голову перед премудростью творца, сложностью
природы и бессилием научного метода» [7], либо изучить влияние только
тех параметров, которые поддаются контролю и учету, а именно промыс-
ла, приняв, что все другие действуют совместно с некоторой постоянной
интенсивностью. По мере накопления знания можно будет включать в
рассмотрение все большее количество параметров.
Исходя из этого, для анализа закономерностей динамики эксплуати-
руемых популяций в промысловой ихтиологии принимаются следующие
исходные положения.
11. Общие закономерности динамики эксплуатируемых популяций рыб
251
1. Рассматривается идеальная популяция, в которой численность по-
полнения не зависит от численности родительского стада. Согласно опи-
санным выше кривым запас—пополнение такое положение действительно
может иметь место в природных условиях в определенных пределах из-
менения численности запаса. Следовательно, если ограничить промысел
некоторым пределом, например установив либо максимально допустимую
величину улова (квоту), либо минимально допустимую численность за-
паса (MBAL), то внутри этой области можно как угодно изменять числен-
ность популяции, и это не приведет к ее «подрыву».
2. Промысел ведется отцеживающим орудием лова типа трала или не-
вода, которое улавливает всех особей, достигших некоторой минимальной
длины 1с или возраста tc. Величины 1С и ф определяются только минималь-
ным шагом ячеи, применяемым в орудиях лова, и никак не связаны с дли-
ной или возрастом наступления половозрелости рыбы ts. В зависимости
от биологических особенностей рыб, их индивидуальной плодовитости,
сложившейся организации промысла и его интенсивности возраст начала
эксплуатации может быть как больше, так и меньше возраста созревания.
Принимается, что в любом случае численность оставшихся (невыловлен-
ных) особей всегда будет достаточной для того, чтобы отложить необходи-
мое количество икры и обеспечить нормальное воспроизводство. Напри-
мер, в рыбоводных прудах численность маточного стада составляет, в со-
ответствии со сложившимися нормативами, не более 10% от численности
всего стада. Таким образом, 90% особей изымаются, не достигнув половой
зрелости и не имея возможности отнереститься. Это никак не сказывает-
ся на стабильности популяции. Б естественных условиях для проходных
моноцикличных лососевых видов возраст начала эксплуатации равен воз-
расту наступления половозрелости, но при этом интенсивность изъятия
может достигать 50%. Варьирование возраста начала эксплуатации tc пу-
тем изменения шага ячеи в орудиях лова позволяет достичь наибольшей
«ффективности промысла при одновременном сохранении воспроизводи-
тельной способности запаса.
3. В определенных пределах изменения численности запаса выше
MBAL численность пополнения будет постоянной. В результате при любой
интенсивности и селективности промысла через известное время, равное
количеству возрастных групп в популяция, она приходит в стабильное со-
стояние. В таком состоянии популяции будет существовать неограничен-
ное время до тех пор, пока интенсивность или селективность промысла
вновь не изменится. Если эти новые значения параметров рыболовства не
252
Промысловая ихтиология
приведут к снижению запаса ниже MBAL, то популяция придет в новое
стабильное состояние.
Таким образом, общие закономерности динамики эксплуатируемой
популяции могут быть описаны для зоны допустимых параметров про-
мысла в виде удельных показателей, не зависящих от численности попол-
нения. Б промысловой ихтиологии принято эти зависимости обозначать
как T/R-функции, описывающие динамику какого-либо популяционного
параметра, приходящегося на один экз. пополнения в связи с изменением
параметров промысла F и Ц.
Общая форма кривой населения, которая в рассматриваемом нами
случае (стабильная популяция) будет тождественна кривой выживания,
имеет следующие особенности (рис. 89):
Рис. 89. Кривая выживания эксплуатируемой популяции
1) Б интервале возрастов от t = 0 до tr численность рыб изменяется
по закону, не известному для нас и не учитываемому в промысловых мо-
делях.
2) Достигнув возраста tr и имея численность R, рыбы вступают в про-
мысловый запас, и в дальнейшем их численность уменьшается только под
воздействием естественной смертности М до того момента, пока они до-
стигнут возраста первой поимки tc.
3) Достигнув возраста tc и вступив в эксплуатируемой стадо с численно-
стью Rlc, рыбы начинают испытывать воздействие как естественной М, так
и промысловой смертности F. Эта закономерность сохраняется вплоть до
достижения рыбами предельного возраста жизни
11. Общие закономерности динамики эксплуатируемых популяций рыб
253
Таким образом, изменение режима рыболовства будет проявляться
либо в перемещении положения линии tc - R. (при изменении шага ячеи в
орудиях лова), либо в увеличении или уменьшении угла наклона сц кривой
выживания для эксплуатируемого запаса. Как в том, так и в другом случае
структура эксплуатируемой популяции будет претерпевать закономерные
изменения, которые отразятся и на всех ее характеристиках.
В целях большей наглядности анализ воздействия промысла будем
проводить в три этапа. Сначала оценим влияние только интенсивности
промысла F на популяционные характеристики, затем проанализируем
воздействие селективности tc, и на заключительном этапе оценим эффект
их совместного влияния.
11.2. Влияние интенсивности промысла на
популяционные характеристики
Интенсивность промысла определяется количеством рыбаков, судов,
орудий лова, количество которых в конечном итоге влияет на величину
промысловой смертности. Учитывая это, ниже мы будет исследовать воз-
действие на популяцию промысловой смертности, подразумевая, что она
известным образом связана с интенсивностью рыболовства.
11.2.1. Улов в поштучном выражении У;_.
Промысловая смертность определяет силу воздействия рыболовства
на эксплуатируемое стадо. Отобразим интенсивность промысла как высо-
ту трапеции на рис. 90, тогда величина улова будет соответствовать пло-
щади трапеции. Такое схематическое изображение воздействия промысла
является не вполне корректным, т. к. на самом деле промысел приводит к
изменению угла наклона кривой населения, но оно очень наглядно позво-
ляет отобразить основные закономерности.
На рисунке отчетливо видно, что увеличение интенсивности лова,
приводит к возрастанию величины улова, но это возрастание происходит
с замедлением: прирост площади трапеции относительно уменьшается.
Для лучшего понимания закономерностей рассмотрим простой при-
мер, аналогичный тому, который приводился при описании показателя
промысловой смертности. Имеется водоем, в котором равномерно рас-
пределено 100 тыс. рыб. Водоем облавливается орудием лова типа невода,
причем площадь одного облова составляет 25% площади водоема, а ко-
254
Промысловая ихтиология
Рис. 90. Определение, величины улова для двух уровней
промысловой смертности
эффициент уловистости невода равен единице. Таким образом, геометри-
ческая интенсивность лова и промысловая смертность рыб за один заме!
составит F = 0,25. После каждого облова рыба успевает вновь равномерно
рассредоточиться по водоему. Оценим результаты последовательных об-
ловов:
Характеристики единичного облова Результаты обловов
Номер облова t 1 2 3 4 5
Численность перед об- ловом ч 100,00 75.00 56,30 42,20 31,60
Геометрическая интен- сивность Л 0,25 0,50 0,75 1 1,25
Промысловая смертность F 0,25 0,50 0,75 1 1.25
Улов за один замет У, 25,00 18,80 14,10 10,5 7.90
Численность после об- лова 75,00 56,30 42,20 31.64 23,73
Накопленные значения
Улов 25,00 43,80 57,80 68,40 76,30
Геометрическая интен- сивность fg 0,25 0,75 1,50 2,50 3,75
Промысловая смертность F 0,25 0,75 1,50 2,50 3,75
Коэффициент эксплуа- тации Ф, 25,0% 43,8% 57,8% 68,4% 76,3%
11. Общие закономерности динамики эксплуатируемых популяций рыб
255
Как видно, увеличение интенсивности промысла (количества обло-
вов) приводит к замедленному возрастанию величины улова. В общем
случае улов возрастает от нуля (при отсутствии промысла) до некоторого
максимального значения (рис. 91).Предел увеличения улова при беско-
нечном возрастании промысловой смертности F —> “ равен численность
рыб, вступающих в эксплуатируемое стадо R,c в возрасте tc. То есть в этом
случае все рыбы будут мгновенно выловлены в тот момент, когда они до-
стигнут такого размера, что не смогут пройти через ячею. Дальнейшая ин-
тенсификация промысла не приведет к увеличению улова.
Рис. 91. Зависимость величины улова в поштучном выражении от промысловой
смертности
11.2.2. Улов в весовом выражении Уи,
Зависимость улова в весовом выражении Уи. от промысловой смерт-
ности имеет более сложную форму, т. к. в этом случае помимо фактора ес-
тественной смертности на результаты промысла оказывает существенное
влияние и весовой рост особей.
Возможны два варианта кривых весового улова.
1. Для рыб с низкой естественной смертностью (приблизительно
М < 0,3 1/год) и достаточно высоким темпом весового роста кривая имеет
куполообразную форму (рис. 92а).
Поскольку кривая проходит через начало координат, то при F = 0 по-
казатель возможного улова также равен нулю. По мере возрастания ин-
тенсивности промысла улов довольно быстро увеличивается до макси-
мальной величины при определенном значении промысловой смертности,
256
Промысловая ихтиология
Рис. 92. Зависимость улова в весовом выражении
от интенсивности промысла для разных типов популяций:
а) — низкая естественная смертность, б) — высокая естественная смертность
а затем снижается и стремится к некоторому предельному значению. При
бесконечно большой интенсивности промысла, когда все рыбы будут вы-
лавливаться немедленно по достижения ими возраста вступления в экс-
плуатацию /(, этот предельных улов будет равен суммарному весу особей,
становящихся объектом промысла Rt -VV,.
Следует также помнить, что рассматриваемая кривая характеризует
возможный стабильный улов и не отражает изменений его во времени, воз-
никающих вследствие изменений интенсивности промысла. Данная величи-
на улова будет наблюдаться через количество лет , равное продолжи-
тельности жизни рыбы в промысловой стадии, если на протяжении этого
периода интенсивность лова и численность пополнения будут постоянны.
Наличие точки перегиба на кривой свидетельствует о том, что для по-
пуляции существует некоторая оптимальная величина улова, на достиже-
ние которой можно ориентировать промысел. Величина MSY носит назва-
ние максимального уравновешенного улова {Maximum Sustainable Yeld), а
интенсивность лова, при которой достигается эта величина, обозначается
как FMSr
Последний пункт требует более подробного рассмотрения. В общем
случае перегиб на кривой улова будет наблюдаться в том случае, когда при
некоторой невысокой интенсивности промысла темп роста особей будет
значительно превышать их гибель от самого промысла и от естественных
причин. Очевидно, что такая ситуация будет иметь место, когда естест-
11. Общие закономерности динамики эксплуатируемых популяций рыб
257
венная смертность достаточно мала. Если же естественная смертность
лишь несколько меньше темпа весового роста, то даже при весьма незна-
чительном промысловом усилии нарастание ихтиомассы популяции уже
не будет компенсировать скорости ее убывания, вследствие чего кривая
улова приобретет совершенно иной вид, соответс твующий второму типу
популяций.
2. В популяциях с высокой естественной смертностью и низким тем-
пом весового роста кривая улова в весовом выражении будет представ-
лять собой асимптотическую кривую, стремящуюся к некоторому преде-
лу при неограниченном возрастании промысловой смертности (рис. 926).
Аналогично популяциям первого типа асимптотой кривой улова также
будет величина, равная весу особей в возрасте ф.
Такая ситуация будет наблюдаться, вероятно, у достаточно большого
количества видов рыб, и в этом случае задача отыскания оптимальной ве-
личины промысловой смертности оказывается весьма сложной. Позднее
мы подробнее остановимся на подходах к определению оптимальных па-
раметров промысла, а здесь отметим, что в данном случае поставленная
задача должна решаться не только с учетом абсолютной величины улова,
но необходимо принимать во внимание и экономическую эффективность
лова, в частности улов на усилие.
Разграничение типов популяций по кривым улова является в дос таточ-
ной степени условным, т. к. соотношение между параметрами смертности
M+F и весового роста Мф, К, ф, которое обусловливает форму кривой, может
быть совершенно различным, давая те или иные зависимости. Например, на
рис.93 при заданных параметрах роста Иф, = 5000, К = 0,1, ф = 0,3, первый
тип популяции переходит во второй при величине естественной смертно-
сти М = 0,4. Одновременно при значении естественной смертности М = 0,1
и К < 0,3 кривая улов имеет тип 1, а при К > 0,5 приближается к типу 2.
Обращает на себя внимание следующие особенности:
1) перегиб кривой улова наиболее резко выражен при низкой естест-
венной смертности и исчезает при высокой;
2) максимум улова, если он существует, приходится на величину про-
мысловой смертности, близкую к величине естественной смертности.
Впервые на эту особенность обратил внимание Ф. И. Баранов (1918), по-
казав, что оптимальная интенсивность промысла должна подбираться для
каждой популяции индивидуально, исходя из знания ее биологических
особенностей. Позднее П. В. Тюрин (1956) [58, 59] придал этому положе-
нию абсолютный характер, предложив считать, что оптимальный коэф-
258
Промысловая ихтиология
Рис. 93. Зависимость формы кривой улова от соотношения между значениями
популяционных параметров
фициент промысловой смертности должен быть равен коэффициенту ес-
тественной смертности. В некоторых российских и зарубежных работах
такой подход используется до сих пор.
Как видно из приведенных графиков, точка перегиба определяется
соотношением между величиной естественной смертности и скоростью
весового роста и может приходиться на совершенно различные значения
промысловой смертности. Максимум в точке F = М является лишь неко-
торым частным случаем и никак не может служить критерием оптималь-
ности промысла. Ниже будет показано, что не только популяционные па-
раметры, но и селективность промысла в значительность степени влияет
на положения максимума на кривой улова.
11.2.3. Улов на единицу промыслового усилия CPUE
Анализ зависимости улова в весовом выражении от промысловой
смертности позволяет установить, что при постоянном увеличении ин-
тенсивности промысла, то есть возрастании количества рыбаков, судов,
орудий лова, продолжительности промысла, суммарной мощности флота
и т. п., скорость увеличения улова неуклонно снижается, что обусловлива-
ет и уменьшение улова на единицу промыслового усилия CPUE (Catch per
Unit Effort) (рис. 94).
11. Общие закономерности динамики эксплуатируемых популяций рыб
259
Рис. 94. Зависимость улова на усилие от интенсивности промысла
Как правило, именно улов на усилие определяет эффективность веде-
ния рыболовства. Несомненно, что имеется такое значение интенсивнос-
ти промысла, за пределами которого затраты на добычу рыбы уже не будут
окупаться ценой улова. В этом случае промысел автоматически прекратит-
ся из-за своей убыточности. Независимо от величины естественной смерт-
ности и характеристик роста точки перегиба на кривой улова на усилие не
существует.
11.2.4. Среднегодовая численность Вк и биомасса Ви. популяции
Увеличение интенсивности промысла приводит к возрастанию величи-
ны общей смертности Z = М + F и угла наклона кривой населения (рис. 95).
Рис. 95. Изменение общей численности популяции BN при двух значениях
промысловой смертности
260
Промысловая ихтиология
На рисунке видно, что площадь под кривой, соответствующей боль-
шей величине промысловой смертности, уменьшается.
Общая закономерность заключается в следующем. В отсутствие про-
мысла среднегодовая численность В,, и биомасса Bw запаса характе-
ризуют состояние девственной популяции. В результате интенсифика
ции рыболовства все большая часть запаса изымается в виде улова, что
приводит к снижению численности и биомассы популяции. При беско-
нечно большой интенсивности промысла численность и биомасса попу-
ляции будет стремиться к величине, характеризующей численность NFFJ
и биомассу NFB неэксплуатируемого запаса, ограниченного возрастами
I + tc (рис. 96). В частном случае, когда особи начинают отлавливаться
сразу после вступления в промысловое стадо tr = tr, величина общего за
паса будет стремиться к нулю.
Численность В,
Рис. 96. Зависимость среднегодовой численности BN и биомассы Bw популяции от
интенсивности промысла
После достижения некоторой интенсивности промысла величи
на среднегодовой численности и биомассы запаса оказывается меньше
объема вылова. Механизм этого явления объясняется тем, что промысел
изымает прирост численности или биомассы популяции, формирующей
ся за счет: 1) вступления в запас пополнения и 2) весового роста особей и
не дает рыбам погибнуть за счет естественных причин. В результате низ
кая величина запаса не может обеспечить достаточно высокую величину
улова. В частном случае, когда возраст первой поимки равен возрасту
пополнения tc = tr, пересечение кривых улова и запаса наблюдается при
F= 1.
11. Общие закономерности динамики эксплуатируемых популяций рыб
261
Следует напомнить, что в данном случае рассматривается идеаль-
ная система, когда численность пополнения постоянна, т. е. не зависит от
численности родительского стада. На самом деле, согласно моделям «за-
пас—пополнение» такое может наблюдаться лишь в некотором интервале
изменения величины запаса выше BIim.
11.2.5. Средняя длина, масса и возраст особи в популяции и улове
Вследствие закономерного увеличения угла наклона кривой населения
в результате интенсификации промысла наблюдается соответствующее
снижение среднего возраста рыбы в популяции (рис. 97). Учитывая, что
средняя длина и масса особи напрямую связаны со средним возрастом,
закономерности изменения этих параметров будут сходы.
Рис. 97. Изменение среднего возраста особи в популяции ТБ при двух значениях
промысловой смертности
Общая закономерность изменения размерных показателей заклю-
чается в их снижении от максимальной величины, характерной для де-
вственной популяции, до некоторого предела. Для популяции таким пре-
делом при бесконечно большой интенсивности промысла будет средний
возраст, средняя навеска и средняя длина особи в неэксплуатируемом ста-
де (рис. 98).
Для улова предельными значениями будут длина Lc и масса W, осо-
би в возрасте первой поимки tt, т. е. при очень высокой интенсивности
промысла все рыбы, достигшие возраста t<, будут мгновенно выловлены и
попадут в улов, который будет представлен только особями одной возраст-
262
Промысловая ихтиология
Рис. 98. Зависимость среднего возраста и средней массы особи в популяции
и улове от интенсивности промысла
Интенсивность лова F
ной группы. Теоретически длина первой поимки должна соответствовать
промысловой мере, установленной на рыбу правилами рыболовства.
В случае, если возраст вступления в эксплуатацию равен возрасту по-
полнения, кривые размерных характеристик для популяции и улова будут
тождественны.
Следовательно, широко бытующее представление о том, что умень-
шение размеров рыбы в улове (мельчание улова) является свидетельством
перелова, не соответствует действительности. Снижение размерных по-
казателей является закономерным следствием изменения структуры по-
пуляции под воздействием промысла, и никакими мерами регулирования
избежать этого невозможно.
Представляет интерес определить, насколько возможно изменение
структуры популяции под воздействием интенсивности промысла в зави-
симости от собственных параметров, в частности величины естественной
смертности. Для этого выразим фактическое значение среднего возраста
рыбы в популяции ТБ при сложившейся интенсивности промысла в отно-
сительных величинах, в долях от аналогичного показателя, характерного
для девственной популяции Тв (рис. 99)
Общая закономерность уменьшения среднего возраста особи в попу-
ляции сохраняется независимо от величины естественной смертности, од-
нако эффект воздействия промысла существенно различен. В популяциях
долгоживущих рыб с низкой естественной смертностью даже незначитель-
ная интенсификация промысла (F = 0,2-0,4) существенно изменяет струк-
туру популяции — средний возраст снижается в два раза. В популяциях
короткоцикловых рыб даже сверхвысокая интенсивность лова приводит к
11. Общие закономерности динамики эксплуатируемых популяций рыб
263
Рис. 99. Влияние интенсивности промысла на средний возраст особи в популяции
при различных значениях естественной смертности
снижению среднего возраста не более чем на 20%. Именно поэтому такого
типа популяции, например снеток, ряпушка, могут «выдерживать» высо-
кую промысловую нагрузку.
11.2.6. Среднегодовая численность SSN и биомасса SSB
нерестового стада
Воздействие интенсификации промысла на величину нерестового
запаса в целом заключается в ее снижении от максимального значения
SSNVIK, SSBllK , характеризующего девственную популяцию в отсутствии
промысла, до минимального (рис. 100). Величина минимума будет опреде-
ляться соотношением между возрастами первой поимки и наступлением
половозрелости. Возможны два варианта:
1) если эксплуатация запаса начинается до достижения возраста со-
1ревания tc < ts, то при бесконечной интенсивности промысла величина
нерестового запаса стремится к нулю;
2) если возраст вступления в эксплуатацию больше возраста созрева-
ния tc > ts, то минимальная величина нерестового запаса будет равна чис-
ленности или биомассе половозрелых особей в неэксплуатируемой части
запаса SSN NFS и SSBNFS в интервале возрастов ts 4- tc.
264
Промысловая ихтиология
Рис. 100. Зависимость численности SSN
и биомассы SSB нерестового стада
интенсивности промысла
Обычно величина нерестового запаса рассматривается как параметр,
определяющий граничный ориентир управления промыслом. В качестве
такого ориентира могут выступать:
• биомасса нерестового запаса, составляющая 50% (или некоторое
другое значение) от аналогичной величины, характеризующей де-
вственную популяцию SSB50% . Кривые SSB позволяют найти пре-
дельную интенсивность промысла Flan, которую нельзя превышать
для сохранения достаточного уровня воспроизводства;
• минимальная наблюдавшаяся за исторический период биомасса
нерестового стада BLOSS.
С формальной точки зрения, первый показатель является более пред-
почтительным, т. к. позволяет оценить воздействие собственных популя-
ционных характеристик на стабильность эксплуатируемой популяции.
Такими характеристиками могут быть две — естественная смертность М
и весовой рост популяции, определяемый параметрами уравнения Берта-
ланфи W„, К, . На рис. 101 приведен пример количественного анали-
за динамики биомасса нерестового запаса, аналогичного рис. 93. В одном
случае для заданного значения скорости роста изменялась величина естес-
твенной смертности М, в другом — для заданного значения естественной
смертности изменялся параметр К уравнения роста. Биомасса нерестово-
го запаса выражена в долях от девственной SSB / SSBm Возраст наступле-
ния половозрелости ts во всех вариантах принят одинаковым, но большим,
чем возраст начала эксплуатации tc.
11. Общие закономерности динамики эксплуатируемых популяций рыб
265
Рис. 101. Зависимость положения кривой нерестового запаса от популяционных
параметров
Интенсивность лоеа F. 1/год
Численный анализ показывает, что как величина естественной смерт-
ности, так и скорость весового роста не оказывают существенного вли-
яния на скорость относительного снижения биомассы нерестового стада
при интенсификации промысла. Объяснение подобной ситуации может
быть следующим. Увеличение интенсивность промысла приводит к про-
порциональному уменьшению нерестового запаса независимо от величи-
ны естественной смертности. Это нетрудно проиллюстрировать графиче-
ски (рис. 102): площади, характеризующие нерестовый запас девственной
популяции и эксплуатируемой, соотносятся в такой же пропорции, как и
соответствующие углы наклона кривой выживания.
Рис. 102. Изменение величины нерестового запаса при интенсификации промысла
при различных значениях естественной смертности
266
Промысловая ихтиология
11.2.7. Продуктивность но икре (популяционная плодовитость) Е
Закономерное воздействие промысла на численность и биомассу не
рестового запаса влечетза собой и снижение популяционной плодовитости
от максимальной величины, соответствующей плодовитости девственной
популяции Е,,1К, до некоторого минимума в связи с минимально возмож-
ной биомассой нерестового стада (рис. 103). В простейшем случае, когда
относительная индивидуальная плодовитость рыб Ew является некоторой
Рис. 103. Зависимость популяционной плодовитости
от интенсивности промысла
константой, не зависящей от возраста и веса особи (а это характерно для
очень большого количества видов), популяционная плодовитость может
быть найдена из простого соотношения
£=£„. SSB (394)
Следовательно, кривая плодовитости будет параллельна кривой нерес-
тового запаса, и результаты анализа— аналогичны. В частности, очень
просто может быть найден граничный ориентир промысла £Jjm, соответ
ствующий, например, пятидесятипроцентному снижению плодовитости
относительно девственной популяции Е / EVIR .
Другая форма зависимости относительной индивидуальной плодови-
тости от массы особи несколько усложнит форму кривой продуктивности
по икре, но не изменит общей закономерности — снижения ее при интен
сификации промысла.
11. Общие закономерности динамики эксплуатируемых популяций рыб
267
Очень важным с точки зрения оптимизации рыболовства являет-
ся следующий факт: рассмотренные закономерности свидетельствуют о
том, что как величина нерестового стада, так и популяционная плодови-
тость, которые обусловливают уровень пополнения популяции молодью
и ее стабильность, зависят только от интенсивности рыболовства, но не
от способа регулирования или используемых орудий лова. Следовательно,
теоретически, если определена допустимая интенсивность рыболовства,
метод достижения ее должен определяться уже не биологическим, а тех-
нико-экономическими факторами — доступными способами, районами и
орудиями лова, рентабельностью промысла, удобством контроля.
11.3. Влияние селективности промысла на популяционные
характеристики
Селективность промысла, показателем которой является возраст
вступления в эксплуатацию (возраст первой поимки) Г, может изменять-
ся в зависимости от используемого размера ячеи а в орудиях лова. Учи-
тывая, что между длиной рыбы и ее возрастом существует прямая связь,
описываемая уравнением Берталанфи
(395)
а и шаг ячеи напрямую зависит от длины ловимой рыбы данного вида
а = Ы, (396)
селективность может быть выражена как возраст первой поимки р,
промысловая мера на рыбу Lc или шаг ячеи а. Однако с точки зрения по-
строения модели промысловой популяции в качестве характеристики се-
лективности удобнее использовать возраст вступления в эксплуатацию tc,
т. к. он непосредственно присутствует во всех уравнениях. В последую-
щем, учитывая соотношения (395) и (396), не представляет труда перейти
к показателям длины или шага ячеи
Изменения селективности, выраженные в тех или иных показателях,
находят свое отражение в результатах промысла и биологических пока-
зателях эксплуатируемой популяции. В общем случае изменение возраста
начала эксплуатации приводит к увеличению или уменьшению той доли
популяции, которая подвергается облову (рис. 104). Следовательно, мож-
но ожидать, что увеличение tc будет способствовать уменьшению улова.
268
Промысловая ихтиология
Рис. 104. Изменения величины улова и кривой населения для двух вариантов
селективности промысла
В действительности динамика параметров системы запас—промысел
имеет более сложный характер по двум причинам.
1. В результате изменения шага ячеи в орудиях лова происходит де-
стабилизация популяции. Если численность пополнения и все другие па-
раметры после этого остаются постоянными, то через определенное время
(1Д - Г) популяция приходит в новое стабильное состояние, которое будет
характеризоваться уже другой формой кривой населения.
2. Увеличение шага ячеи приводит к снижению численности эксплуа-
тируемого запаса, но при этом оказывается, что рыбы начинают отлавли-
ваться в более старшем возрасте, когда они имеют большую индивидуаль-
ную массу. Результат этих двух противонаправленных процессов может
быть совершенно различным в зависимости от соотношения между ха-
рактерными для конкретной популяции показателями смертности и рос-
та. Предсказать его заранее с помощью простых построений, приведенных
на рис. 104, без исследования модели популяции невозможно.
Кроме того, при теоретическом анализе селективности рыболовства
следует принять во внимание следующее. В силу сложившихся традиций,
у биологов широко распространено мнение о том, что стабильное сущест
вование эксплуатируемой популяции рыбы может быть обеспечено толь-
ко в том случае, когда каждая особь имеет возможность хотя бы один раз
отнереститься. Данный тезис исходит из воззрений К. Бэра, который в се-
редине XVIII века изучал причины упадка рыболовства в основных про
мысловых водоемах России. В то время, когда закономерности динамики
эксплуатируемых популяций еще не были известны, такой подход, веро-
ятно, был вполне оправдан. Современная теория рыболовства позволяет
11. Общие закономерности динамики эксплуатируемых популяций рыб
269
количественно оценить влияние промысла па стабильность популяции и
определить его безопасные пределы как с точки зрения интенсивности,
так и с учетом селективности. Несмотря на это, до сих пор в большинстве
правил рыболовства селективность промысла регламентируется, по сути
дела, на основе упомянутого догмата — промысловая мера на рыбу tc со-
ответствует длине и возрасту наступления массовой половозрелости ts.
Насколько это теоретически обосновано и обеспечивает ли сохранение
стабильности эксплуатируемой популяции, будет видно из дальнейшего
анализа. Поэтому ниже селективность промысла анализируется как неко-
торый параметр промысла вне связи с возрастом созревания рыбы. В этом
случае селективность может изменяться в следующих пределах:
• минимальной величиной возраста первой поимки /.является воз-
раст пополнения tT, когда рыба приходит в район промысла и мо-
жет быть отловлена. До этого момента времени лов ее невозможен
(разумеется, при сложившейся его организации);
• максимальная величина возраста вступления в эксплуатацию 1. со-
ответствует предельному возрасту жизни рыбы fA. Такая ситуация
будет иметь место, если в орудиях лова поставить настолько круп-
ную ячею, что в ней будут застревать только самые старые рыбы.
Если шаг ячеи будет несколько больше, то особи любого размера,
присутствующие в популяции, орудием лова улавливаться уже не
будут вообще.
Рассмотрим воздействие селективности рыболовства на популяцион-
ные параметры.
11.3.1. Улов в поштучном выражении YN
Общая закономерность изменения величины улова в поштучном вы-
ражении УА, от селективности промысла заключается в его уменьшении по
мере увеличения шага ячеи в орудиях лова (рис. 105).
Максимум улова наблюдается в том случае, когда эксплуатация по-
пуляции начинается сразу по достижении особями возраста tr, когда они
вступают в промысловый запас и становятся доступны для промысла, т. е.
возраст вступления в эксплуатацию равен возрасту пополнения tc = tr.
Минимум улова, близкий к нулю, имеет место в том случае, когда в
орудиях лова используется настолько крупная ячея, что даже самые старые
рыбы могут через нее проскакивать, т. е. возраст вступления в эксплуата-
цию равен предельному возрасту жизни рыбы tc = t,. Причина снижения
270
Промысловая ихтиология
Рис. 105. Зависимость улова YN в поштучном выражении от селективности
промысла
улова при увеличение шага ячеи в орудиях лова заключается в уменьше-
ние за счет численности рыб, которые доживают до начала эксплуатации.
11.3.2. Улов в весовом выражении Уи.
Улов в весовом выражении имеет более сложную зависимость от воз-
раста начала эксплуатации, что связано с воздействием темпа весового
роста особей. Начальное значение улова соответствует некоторой его ве-
личине при tc = tr, а предельной величиной улова в весовом выражении
будет нулевое значение, когда tc = /Л, т. е. ячея в орудиях лова будет на-
столько большая, что ни одна рыба, даже самая старая, не задерживается
орудием.
Имеется два вида формы кривой улова между этими двумя крайними
вариантами.
1) Для видов с низкой естественной смертностью (Л4) и высоким тем-
пом весового роста (G) кривая имеет максимум при некоторой селектив-
ности промысла. Причина этого явления заключается в следующем:
• если промысел начинается слишком рано, с младших возрастных
групп, то изымаются мелкие особи, которые могли бы еще набрать
большую массу. В результате улов оказывается невысоким. Такое
явление в промысловой ихтиологии носит название «перелов по
росту»;
11. Общие закономерности динамики эксплуатируемых популяций рыб 271
• если рыбе дать возможность дорасти до определенного возраста,
когда она наберет определенную (оптимальную) массу, а темп ве-
сового роста закономерно снизится, то в этом случае увеличение
возраста начала эксплуатации tr будет способствовать возраста-
нию улова в весовом выражении. На кривой улова в весовом вы-
ражении появляется точка перегиба, соответствующая максималь-
ному уравновешенному улову MSY, который может быть получен
путем подбора оптимального шага ячеи и возраста вступления в
эксплуатацию tc .
• при слишком позднем начале эксплуатации, хотя рыбы и достигнут
больших размеров, но численность их снизится под воздействием
естественной смертности, и в результате улов будет невысоким.
2) Для видов с высокой естественной смертностью и невысоким тем-
пом роста оказывается, что естественная убыль всегда превышает ско-
рость прироста ихтиомассы (рис. 106). В результате увеличение шага ячеи
в орудиях лова всегда будет сопровождаться падением улова в весовом
выражении, и оптимальным окажется начало промысла с возраста попол-
нения tr. Подобное характерно для мелких, короткоцикловых или моно-
цикличных видов.
Рис. 106. Зависимость улова в весовом выражении У1(. от селективности промыс-
ла при двух вариантах соотношений между величиной общей смертности Z
и скорости весового роста G
Максимум улова будет наблюдаться только при определенном соот-
ношении между общей смертностью Z = F + М и темпом весового роста
особей G. При большом значении смертности (которое может определять-
ся как высокой естественной смертностью М, так и большой интенсив-
ностью промысла F) перегиб на кривой улова не будет наблюдаться. Это
272
Промысловая ихтиология
является следствием того, что в том интервале возрастов, который вклю-
чает в себя промысловая часть популяции (от tr до tx ), темп увеличения
ихтиомассы будет всегда ниже темпа ее убыли. Такое положение может
быть обусловлено двумя причинами:
• либо интенсивность лова настолько высока, что при любом значе-
нии tc популяция не успевает набрать ихтиомассу;
• либо естественная смертность в возрастных группах Г, < tA очень
высока и перегиб кривой лежит вне рассматриваемой области,
приходясь, например, на молодь до возраста пополнения.
Числовой пример (рис. 107) наглядно показывает, как изменение ко-
эффициента промысловой смертности приводит к смещению и нивелиро-
ванию максимума на кривой улова.
Рис. 107. Изменение формы кривых улова Уи.. в зависимости от интенсивности
промысла для двух вариантов естественной смертности
Таким образом, для популяций первого типа возможно достижение
максимального улова путем подбора соответствующей интенсивности и
селективности промысла. Для популяций второго типа перегиб кривой
может иметь место только при очень высокой интенсивность промысла и
раннем начале эксплуатации (пока особи еще не погибли от естественных
причин).
Выводы:
1. Оптимальная величина улова может быть получена путем подбора
необходимой селективности промысла только с учетом характерной для
каждой конкретной популяции естественной смертности М скорости ве-
сового роста G.
11 Общие закономерности динамики эксплуатируемых популяций рыб
273
2. Применяющаяся в настоящее время система запрещения вылова
рыбы до достижению ею возраста полового созревания, по сути дела, жест-
кое регламентирование tc = t., не отвечает интересам оптимизации про-
мысла, т. к. не учитывает соотношение фактической смертности и весо-
вого роста. Ниже будет показано, что такое управление рыболовством не
всегда соответствует также интересам сохранения необходимого уровня
воспроизводства запаса.
Попытка разрешить данное противоречие была предпринята П. В. Тю-
риным (1956), который предложил за оптимальный возраст начала экс-
плуатации принимать не возраст наступления половозрелости ts, а воз-
раст «кульминации» ихтиомассы. Логика рассуждений состояла в том,
что возраст, в котором наблюдается максимум ихтиомассы , обычно
близок к возрасту наступления половозрелости. Следовательно, эксплу-
атация возрастных групп, имеющих наибольшую ихтиомассу, обеспечит
получение наибольшего улова и будет отвечать интересам сохранения
воспроизводства.
Численный анализ, представленный на рис. 108, показывает, что связь
между кривыми улова и ихтиомассы не соответствует изложенным выше
представления. Перегиб кривой ихтиомассы имеет место только при не-
высокой общей смертности, зато перегиб кривой улова может наблюдать-
ся в довольно широких пределах изменения величины смертности. Совпа-
дение возраста кульминации ихтиомассы и возраста начала эксплуатации,
обеспечивающего получение максимального уравновешенного улова, яв-
ляется лишь частным случаем и никак не может служить теоретической
базой оптимизации рыболовства. Причем даже если попытаться оценить
возраст кульминации как некоторую биологическую константу, характе-
ризующую девственную популяцию (BVIK), то и в этом случае нет никакой
закономерной связи, обеспечивающей поиск оптимального возраста нача-
ла эксплуатации.
11.3.3. Улов на единицу промыслового усилия CPUE
Зависимость улова на усилие от возраста начала эксплуатации имеет
весьма сложный характер. В самом общем случае увеличение размера ячеи
приводит к относительному уменьшению той части популяции, которая
подвергается эксплуатации, и, следовательно, должна привести (при про-
чих равных условиях, касающихся интенсивности рыболовства) к умень-
шению улова. Вместе с тем зависимость улова в весовом выражении мо-
жет иметь два варианта. Для популяций с высокой общей смертностью
274
Промысловая ихтиология
Рис. 108. Соотношение между возрастом кульминации ихтиомассы и возрастом
максимального уравновешенного улова при различных значениях естественной и
промысловой смертности
кривая CPUE имеет нисходящую вогнутую форму: максимум приходит-
ся на возраст начала эксплуатации, равный возрасту пополнения, а мини-
мум — на предельный возраст жизни рыбы.
В популяциях с низкой смертностью (приблизительно М < 0,1 ) и
высоким темпом весового роста на кривой может быть отмечен макси-
мум, хотя выражен он бывает довольно слабо. Заметим, что положение
максимума на кривой CPUE не совпадает с положением MSY на кривом
улова в весовом выражении ¥и, . Таким образом, наибольшая экономи-
ческая эффективность промысла, с точки зрения получения объема улова
на единицу затрат на промысел, имеет место не при максимальном улове
(рис. 109).
11 Общие закономерности динамики эксплуатируемых популяций рыб
275
Рис. 109. Зависимость улова на единицу промыслового усилия от селективности
промысла при низкой (а) и высокой (б) величине коэффициента естественной
смертности
11.3.4. Среднегодовая численность Вк и биомасса ВТ1, популяции
Величина популяции, выражаемая через численности или биомассу,
имеет прямую связь с селективностью промысла: увеличение возраста
начала эксплуатации tL приводит к уменьшению величины эксплуати-
руемого запаса FSB и, следовательно, способствует увеличению остаю-
щейся численности и биомассы эксплуатируемой популяции. Начальное
значение численности (или биомассы) всегда будет минимально, т. к. в
этом случае (при tc = tr) эксплуатируемый запас будет равен промысло-
вому запасу и облову подвергается наибольшая часть стада. Увеличение
шага ячеи в орудиях лова приводит к постепенному увеличению запаса
до предельного значения при возрасте первой поимки, равному предель-
ному возрасту жизни рыбы tc= fA. В этом состоянии популяция практи-
чески не подвергается эксплуатации и приходит в девственное состояние,
характеризующееся численностью В? и биомассой В„,< . Напомним,
что увеличение шага ячеи до максимального, соответствующего условию
tc = tA, приведет к переходу популяции в девственное состояние только че-
рез число лет, равное разнице между предельным возрастом жизни рыбы
и возрастом первой поимки, который имел место до изменения режима
рыболовства (рис. ПО).
276
Промысловая ихтиология
Рис. ПО. Зависимость численности BN и биомассы Bw популяции
от селективности промысла
11.3.5. Средняя длина, масса и возраст особи в популяции и улове
Увеличение возраста начала эксплуатации приводит к тому, что про-
мыслом используются все более и более старые рыбы, что приводит к уве-
личению средней массы рыбы в улове. Предельной величиной средней
навески особи в улове ТУу будет индивидуальная масса последней возрас
тной группы При этом изменение средних размерных характеристик
популяции имеет аналогичный характер, но увеличение показателей идет
более быстро. В результате при возрасте начала эксплуатации, равном пре
дельному, размерные характеристики становятся соответствующими ана
логичным показателям девственной популяции. В том случае, когда экс-
плуатация начинается сразу с возраста пополнения (1г = 1г), все размерные
характеристики популяции и улова будут равны друг другу (рис. 111).
Рис. 111. Зависимость среднего возраста и средней массы особи
в популяции и улове от селективности промысла
11. Общие закономерности динамики эксплуатируемых популяций рыб
277
11.3.6. Среднегодовая численность SSN и биомасса SSB
нерестового стада
Динамикачисленностии биомассы нерестового запаса сходны законо-
мерностями, описанными для численности и биомассы всей промысловой
популяции: увеличение шага ячеи в орудиях лова приводит к возрастанию
анализируемого показателя, который в пределе стремится к соответствую-
щей характеристике девственной популяции. Формы кривых численности
и биомассы нерестового запаса несколько различаются тем, что последняя
может иметь точку перегиба (рис. 112).
Рис. 112. Зависимость численности SSN и биомассы SSB нерестового стада
от селективности промысла
Форма и положение кривых определяются соотношением между ско-
ростью весового роста, естественной смертностью, возрастом наступ-
ления половозрелости и промысловой смертностью. В связи с этим для
каждой конкретной популяции в зависимости от 1) ее собственных био-
логических параметров и 2) промысловой нагрузки может быть оценена
эффективность используемых мер охраны с точки зрения обеспечения
достаточного уровня воспроизводства. На подавляющем большинстве
водоемов основным пунктом правил рыболовства является установление
промысловой меры на рыбу L., причем эта мера определяется как длина Ls
(или возраст 15), при которой наступает массовая половозрелость.
Рассмотрим адекватность такой системы регулирования. Примем,
что граничным ориентиром управления промыслом является величина
нерестового запаса не ниже 50% от девственной нерестовой популяции
= 0’5 • SSBVJK . Оценим, при каких значениях интенсивности лова и
естественной смертности будет обеспечиваться достаточный уровень вос-
производства, если вести промысел только половозрелых особей.
278
Промысловая ихтиология
Результаты численного анализа, представленного на рис. 113, свиде-
тельствуют о том, что эффект системы регулирования через установления
жесткого регламентирования селективности промысла на уровне ф= да-
леко не однозначен. Для популяций с низкой естественной смертностью
оказывается, что данная система ограничения промысла путем установле-
ния промысловой меры, соответствующей возрасту наступления половоз-
релости ts, может работать только в очень узком интервале значений ин-
тенсивности промысла. Достаточное воспроизводство (в соответствии с
выбранным критерием 50% снижения численности нерестового стада) мо-
жет быть обеспечено только при очень низкой промысловой смертности
менее 0,15 1/год. Если же действительная интенсивность промысла выше,
а это характерно для большинства важных промысловых популяций, то
обеспечение воспроизводства может быть достигнуто только путем уве-
личения шага ячеи в орудиях лова и смещения возраста первой поимки
на 3-6 лет больше возраста созревания. Именно поэтому, на наш взгляд,
очень многие промысловые популяции в современных условиях находят-
ся в фазе перелова, когда на протяжении XX века регулирование рыболов-
ства осуществлялось преимущественно путем нормирования только объ-
ема вылова. В условиях трудности учета фактических уловов и зачастую
их сокрытия интенсивность лова изменялась в широких пределах и была
очень высокой, а селективность оставалась неизменной и определялась
только возрастом наступления половозрелости эксплуатируемого вида.
Рис. 113. Влияние величины естественной смертности на кривые
биомассы нерестового стада (в долях от девственной популяции)
С другой стороны, популяции, имеющие высокую естественную
смертность, способны обеспечить достаточное воспроизводство при лю-
бой реальной достижимой интенсивности промысла, даже если они экс-
11. Общие закономерности динамики эксплуатируемых популяций рыб
279
плуатируются с самых младших возрастов, как только окажутся в районе
промысла tc = tT. Однако к ним применяется тот же самый принцип регу-
лирования: установление промысловой меры, соответствующей возрасту
созревания. Это приводит к существенному недоиспользованию продук-
ционных свойств популяций.
11.3.7. Продуктивность по икре
(популяционная плодовитость) Е
Изменение численности и биомассы половозрелой части популяции
влечет за собой синхронное изменение популяционной плодовитости. При
увеличении шага ячеи популяционная плодовитость возрастает от мини-
мального значения, имеющего место при начале эксплуатации с возрас-
та пополнения tc = tr, до максимальной, соответствующей плодовитости
девственной популяции EVIR, в том случае, когда возраста первой поимки
равен предельному возрасту жизни рыбы (рис. 114).
Рис. 114. Зависимость популяционной плодовитости
от селективности промысла
Если относительная индивидуальная плодовитость не зависит от мас-
сы рыбы, то граничные ориентиры управления рыболовством, оценивае-
мые как по нерестовой биомассе SSB5tni, так и по популяционной плодо-
витости Е50% будет одинаковым. В случае, когда изменение плодовитости
в связи с ростом рыбы носит нелинейный характер, эти оценки могут не-
сколько различаться.
280
Промысловая ихтиология
Таким образом, установив величину граничного ориентира промыс-
ла, можно оценить минимально допустимый возраст начала эксплуатации
t , а затем рассчитать промысловую меру на рыбу L. и минимальный раз-
um 1 1
решенный шаг ячеи в орудиях лова
L = ^[1(397)
«т.„ = bLc . (398)
Учитывая, что положение кривой плодовитости зависит от сложив-
шейся или регламентируемой интенсивности промысла F, промысловая
мера и минимальный разрешенный шаг ячеи в орудиях лова может варь-
ироваться в широких пределах для различных водоемов и лишь в некото-
ром частном случае, при некоторой вполне определенной интенсивности
промысла будет соответствовать возрасту наступления массовой поло-
возрелости .
Оценивая граничные ориентиры промысла, следует учитывать два
важных момента.
1. Используемый здесь допустимый уровень снижения нерестового
запаса или популяционной плодовитости, равный 50%, является достаточ
но условным. Для каждой конкретной популяции он должен быть своим,
установленным исходя из изучения закономерностей динамики ее числен-
ности в конкретных условиях.
2. Нельзя механистически оценивать допустимый уровень изъятия
как разницу между граничной биомассой запаса и биомассой девственной
популяции:
=Ви1те-^, , (399)
что делается довольно часто. В этом случае предполагают, что если выло-
вить излишнюю часть биомассы запаса, остаток будет равен минималь-
но допустимой биомассе, способной обеспечить необходимый уровень
воспроизводства. На самом деле соотношение между этими величинами
определяется описанными выше достаточно сложными уравнениями и не
подчиняется простой линейной закономерности.
11. Общие закономерности динамики эксплуатируемых популяций рыб 281
11.4. Совместное влияние интенсивности
и селективности промысла
11.4.1. Общие положения
Рассмотренные особенности воздействия параметров промысла на
популяционные характеристики и результаты рыболовства позволяют
выявить одну важную закономерность: эффект влияния изменений про-
мысловой смертности, с одной стороны, и возраст начала эксплуатации, с
другой, носят противонаправленный характер: увеличение интенсивнос-
ти промысла F приводит к возрастанию улова и уменьшению численнос-
ти популяции, а увеличение возраста начала эксплуатации tc, наоборот, к
уменьшению улова и увеличению численности популяции.
Эту закономерность можно представить графически следующим об-
разом (рис. 115): уменьшение численности каждой возрастной группы
происходит закономерно под воздействием естественной и промысловой
смертности, а величина улова определяется как некоторая часть общей
численности или на графике — площадь трапеции, ограниченной возрас-
тами tc 1Л, высота трапеции может интерпретироваться как интенсив-
ность промысла.
Рис. 115. Совместное влияние интенсивности и селективности промысла
на величину улова
282
Промысловая ихтиология
При заданной интенсивности промысла F чем больше значение tr, тем
меньше будет величина улова. И наоборот, при заданном значении tc чем
больше высота трапеции (промысловая смертность F), тем больше будет
и улов. Нетрудно заметить, что на графике можно подобрать такие зна-
чения F, при которых для заданных параметров селективности промысла
(например, (=3и t. = 5) будут равны площади трапеций, а следовательно,
равны и величины уловов. Аналогичным образом могут быть рассмотре-
ны и другие параметры эксплуатируемой популяции.
Общее правило существуют такие пары значений промысловой смер-
тности F и возраста вступления в эксплуатацию tc, для которых парамет-
ры популяции, например величины уловов, будут равны. При увеличении
возраста ф для сохранения величины улова необходимо соответствующим
образом увеличить F, и наоборот.
Вывод: разработка путей рационального ведения рыболовства долж-
на заключаться в рассмотрении совместного влияния обоих параметров
промысла интенсивности F и селективности tc на популяционные харак-
теристики.
11.4.2. Изоплетные диаграммы
С целью анализа совместного влияния интенсивности и селективно-
сти промысла на динамику эксплуатируемых популяций рыб применяется
специальный подход, который заключается в графическом представлении
параметров в виде так называемых изоплетных диаграмм (рис. 116).
Правило построения изоплетных диаграмм:
1) по оси х откладываются значения промысловой смертности F, а по
оси у — возраст вступления в эксплуатацию tc;
2) в точку пересечения каждой пары значений F и tc заносится вели-
чина соответствующей популяционной характеристики, например улова
или биомассы популяции;
3) проводятся линии равновеликих значений. Цифры на каждой изо-
линии на представленном рисунке показывают значения параметра, ко-
торый может быть получен при различных сочетаниях интенсивности и
селективности промысла.
Процедура построения изоплетных диаграмм легко реализуется в па-
кете MS Excel.
Общий вид изоплетной диаграммы свидетельствует о том, что одна
и та же величина улова или какого-либо другого параметра может быть
11. Общие закономерности динамики эксплуатируемых популяции рыб
283
YW Промысловая смертность F, 1/год
0,0011 0,11 0,21 0,31 0.41 0.51 0.61 0.71 0.81 о.э| 1| ю| юо| 1000
10 0,70 51 79 95 105 113 118 121 124 127 129 145 146 147
й 9 0,85 61 93 111 122 129 135 139 142 144 146 161 162 162
I 8 1,02 71 106 126 137 145 150 154 157 159 160 172 173 173
g 7 1.19 81 119 138 150 157 161 164 167 168 170 175 175 175
1 6 1,36 90 128 147 157 163 166 168 169 170 171 168 167 167
<D С 5 1.52 96 133 149 157 160 161 162 162 161 161 147 145 145
Е о <п 4 1,64 99 132 144 147 147 146 144 142 140 138 114 110 110
° Ч Q «3 1,73 98 124 129 127 123 119 115 111 107 104 71 67 66
Рис. 116. Исходные данные и результаты построения изоплетной диаграмма
улова в весовом выражении Yw, г/R
284
Промысловая ихтиология
получена при бесконечном множестве пар значений Fu 1с. Так, например,
улов, равный 140 г на один экземпляр пополнения, возможен при интен-
сивности промысла F = 0,25 1/год, если в орудиях лова применяется шаг
ячеи, позволяющий улавливать рыбу начиная с пяти лет. Точно такая же
величина улова может быть получена, если мощность добывающей базы
позволяет развить интенсивность лова, равную F = 0,5 1/год, причем име-
ется даже две точки селективности, обеспечивающих получение одного и
того же улова: рыбу можно ловить начиная с 3,7 лет либо с 8,4 лет. 14 нако-
нец, равновеликий улов может быть получен при интенсивности промыс-
ла F= 1,0 1/год и значениях селективности /.= 4,1 или t.= 9,1 лет. Возникает
вопрос: какой же режим рыболовства более эффективен. Ответить на него
можно только с учетом анализа комплексного воздействия параметров
промысла на эксплуатируемую популяцию и учетом как биологических,
так и экономических его последствий.
11.4.3. Закономерности динамики основных популяционных
параметров
Проведем анализ комплексного влияния интенсивности и селектив-
ности промысла двумя путями: 1) анализом семейства кривых соответ-
ствующего параметра в зависимости от интенсивности промысла (при
стабильной селективности) или в зависимости от селективности промыс-
ла (при стабильной интенсивности); 2) анализом изоплетных диаграмм.
Для численного исследования общих закономерностей примем три гра-
дации селективности промысла: 1) возраст первой поимки, равный воз-
расту пополнения ф = 3, 2) возраст наступления половозрелости 1с = 6 и
3) tr= 9 как некоторый возраст, который достаточно представлен в уловах
крупными половозрелыми особями, имеющими высокие товарные качес-
тва. Промысловую смертность будем задавать тремя уровнями: 0,1, 0,5 и
1,0 1/год. Ниже будет видно, что такого набора вариантов вполне доста-
точно для исследования влияния обоих параметров промысла на популя-
ционные характеристики.
11.4.3.1. Улов в поштучном выражении YN
Закономерность улова в поштучном выражении YN имеет общий ха-
рактер и заключается в замедленном возрастании при увеличении интен-
сивности промысла и снижении при увеличении шага ячеи (рис. 117).
11. Общие закономерности динамики эксплуатируемых популяций рыб
285
Интенсивность лова F, 1/год
R
в 0.8-1
ЕЗО.6-0,8
□ 04-0.6
□ 0.2-0.4
0-0.2
Рис. 117. Совместное влияние интенсивности и селективности промысла на улов
в поштучном выражении Y,., экз./R
Увеличение возраста вступления в эксплуатацию приводит к сни-
жению уровня кривой Yn(F), а увеличение интенсивности лова влечет
за собой повышение уровня кривой YN(tJ = 4 . На диаграмме изоплеты
имеют вид плавных восходящих линий, область максимума улова рас-
положена в зоне высоких значений р и низких значений tc. Максиму-
мом является величина улова, равная численности поколения в возрасте
первой поимки Rt. Абсолютный максимум улова соответствует числен-
ности пополнения R .
286
Промысловая ихтиология
11.4.3.2. Улов в весовом выражении Yw
Семейство кривых улова в весовом выражении свидетельствует о том,
что их форма имеет более сложный характер и зависит от соотношения
между величинами возраста вступления в эксплуатацию и интенсивнос-
тью промысла (рис. 118)
Рис. 118. Совместное влияние интенсивности и селективности промысла
на улов в весовом выражении Уи„ r/R
В рассматриваемом численном примере перегиб кривой YW(F) имеет-
ся только при небольшом возрасте первой поимки (вероятно при tc < 6)
В других случаях улов монотонно увеличивается, стремясь к максимуму,
равному величине R, W, . На кривых Yw(tc) максимум улова наблюдается
11. Общие закономерности динамики эксплуатируемых популяций рыб
287
при всех значениях промысловой смертности, но положение его смещает-
ся в сторону более старших возрастных групп при увеличении интенсив-
ности лова.
Наличие максимумов на семействе кривых обусловливает форму
изоплет в виде выпуклых в сторону меньшей интенсивности лова кривых.
Перегибы изоплет имеют место в зоне более высоких значений интенсив-
ности лова и небольшого возраста начала эксплуатации. Это свидетель-
ствует о том, что одна и та же величина улова в весовом выражении может
быть получена при двух различных значениях селективности промысла.
В зоне низких значений интенсивности изоплеты имеют форму восходя-
щих кривых. Максимум улова в весовом выражении расположен в области
высокой интенсивности промысла и среднего возраста tr.
Описанные кривые и изоплеты характерны для конкретных заданных
численных значений популяционных параметров. При других величинах
естественной смертности и темпа весового роста, по сравнению с приняты-
ми в настоящем численном анализе, положение максимума будет смещено
в ту или другую сторону, однако общий вид зависимости сохранится.
11.4.3.3. Улов на единицу промыслового усилия CPUE
Зависимость улова, приходящегося на единицу промыслового уси-
лия, от интенсивности промысла имеет существенные отличия от дру-
гих параметров: кривые, соответствующие разным значениям возраста
вступления в эксплуатацию, не идут параллельно, а могут пересекаться
(рис. 119). Это свидетельствует о том, что экономические результаты про-
мысла, в смысле окупаемости затрат, не зависят напрямую от величины
улова. При определенном сочетании параметров промысла более эконо-
мически целесообразный улов может быть получен при меньшей вели-
чине F. В целом семейство кривых CPUE(F) показывает, что увеличе-
ние интенсивности всегда приводит к уменьшению величины улова на
усилие, независимо от возраста первой поимки. В отличие от них кривые
CPUE(fc) имеют слабо выраженный максимум, положение которого сме-
щается в сторону меньшего возраста tc при увеличении интенсивности
лова.
Изоплеты на диаграмме имеют форму выпуклых в сторону большей
интенсивности промысла кривых (в сторону, обратную изоплетам улова
в весовом выражении). Такая форма также свидетельствует о возмож-
ности достижения сходных экономических результатов промысла при
одной и той же интенсивности, но разных значениях селективности.
288
Промысловая ихтиология
CPUE, г F
И1600-1800
□ 1400-1600
□ 1200-1400
□ 1000-1200
□ 800-1000
В 600-800
□ 400-600
□ 200-400
0-200
Рис. 119. Совместное влияние интенсивности и селективности промысла
на величину улова на единицу промыслового усилия CPUE, r/F
11.4.3.4. Среднегодовая численность BN и биомасса Вн, популяции
Семейства кривых численности и биомассы популяции имеют сход-
ный характер (рис. 120-121). Увеличение интенсивности лова приводит
к уменьшению величины популяции, причем чем больше возраст пер-
вой поимки, тем ниже расположена кривая BN(F). Влияние селективности
подчиняется обратной закономерности: увеличение шага ячеи приводит
к возрастанию численности и биомассы, которые стремятся к значениям,
характеризующем девственную популяцию
11. Общие закономерности динамики эксплуатируемых популяций рыб
289
Интенсивность лова F, 1/год
Интенсивность лова F, 1/год
Рис. 120. Совместное влияние интенсивности и селективности промысла на
среднегодовую численность популяции BN, экз./R
Форма изоплет на диаграмме сходна с изоплетами, описанными для
улова в поштучном выражении, однако максимум численности и биомас-
сы популяции, соответствующий девственной популяции, находится в
верхнем левом углу в области низких значений F и высоких tc.
290
Промысловая ихтиология
В„.,г R
01500-2000
В1000-1500 |
-□500-1000 ;
• 0-500
Рис. 121. Совместное влияние интенсивности и селективности промысла
на среднегодовую биомассу популяции Ви, г/Р
11.4.3.5. Численность SSN и биомасса SSB нерестового стада
Форма и закономерности динамики кривых численности и биомассы
нерестового стада аналогичны, описанным для численности и биомассы
всей популяции (рис. 122-123). Отличия заключаются в наличии перегиба
на кривых SSN(tc) и SSB(tc) при высокой интенсивности промысла, прихо-
дящегося на некоторый возраст начала эксплуатации. Максимум парамет-
ра, соответствующий численности и биомассе SSBVIR нерестового
стада девственной популяции расположен на диаграмме в левом верхнем
I J. Общие закономерности динамики эксплуатируемых популяций рыб
291
Рис. 122. Совместное влияние интенсивности и селективности промысла на чис-
ленность нерестового стада SSN. экз./R
углу в зоне низкой интенсивности и начале эксплуатации, близкой к пре-
дельному возрасту.
11.4.3.6. Средняя масса и возраст особи в популяции
Изменение средних размерно-возрастных показателей популяции за-
ключается в их уменьшении в результате интенсификации промысла тем
в большей степени, чем раньше начинается эксплуатация (рис. 124-125):
кривая ТУБ(гг = 3) расположена ниже, чем кривая WB(tc = 9). Увеличение
шага ячеи в орудиях лова приводит к возрастанию средней массы и воз-
292
Промысловая ихтиология
SSB, г R
□ 1250-1500
В1000-1250
□ 750-1000
□ 500-750
□ 250-500
0-250
Интенсивность нова F. 1/год
Рис. 123. Совместное влияние интенсивности и селективности промысла на био-
массу нерестового стада SSB, r/R
раста особи до максимальной величины, характерной для девственной по-
пуляции.
Изоплеты на диаграмме имеют форму плавно восходящих кривых,
которые свидетельствуют о возможности достижения тождественных ха-
рактеристик популяции при различных сочетаниях интенсивности и се-
лективности промысла. Область максимума расположена на изоплетной
диаграмме в левом верхнем углу в зоне минимальной интенсивности и
максимального возраста вступления в промысел.
11. Общие закономерности динамики эксплуатируемых популяций рыб
293
•□500-600,
: И 400-500
300-400 *
’ И 200-300!
:□ 100-200 i
0-100 i
Рис. 124. Совместное влияние интенсивности и селективности промысла
на среднюю массу особи в популяции WI;
11.4.З.7. Средняя масса и возраст особи в улове
Общая тенденция изменения размерно-возрастных характеристик
улова сходна с динамикой аналогичных параметров, описанных для по-
пуляции в целом — снижение средней массы и возраста при интенси-
фикации лова и увеличение при смещении начала эксплуатации на бо-
лее старшие возраста (рис. 126-127). Отличия заключаются в различной
степени воздействия двух параметров промысла. Изменение шага ячеи
приводит к существенному изменению положения кривых WV(F) и TY(F)
294
Промысловая ихтиология
Рис. 125. Совместное влияние интенсивности и селективности промысла
на средний возраст особи в популяции Тв
(чем больше возраст первой поимки, тем выше лежит кривая). Изменение
же интенсивности лова влияет на положение кривых и T/tJ очень
несущественно. Такая закономерность приводит к появлению специфи-
ческой формы изоплет, которые имеют вид незначительно восходящих
линий, близких к прямым. Максимум расположен в левом верхнем углу
изоплетной диаграммы и соответствует предельному возрасту или мас-
се особи в этом возрасте.
II. Общие закономерности динамики эксплуатируемых популяций рыб
295
Возраст первой поимки tc, годы
Рис. 126. Совместное влияние интенсивности и селективности промысла
на среднюю массу особи в улове IV г
11.4.3.8. Продуктивность по икре (популяционная
плодовитость) Е
Популяционная плодовитость изменяется синхронно с биомассой
нерестового стада, поэтому внешний вид кривых и форма изоплетной
диаграммы имеют сходный характер. Здесь важно отметить следующую
закономерность, исходящую из формы изоплет. Положение любой изоп-
леты характеризует одно и то же значение популяционной плодовитости
при различных парах значений Ftitc. Следовательно, на диаграмме можно
296
Промысловая ихтиологии
Возраст первой поимки 1С, годы
Рис. 127. Совместное влияние интенсивности и селективности промысла
на средний возраст особи в улове
провести изоплету, соответствующую граничному ориентиру управления,
например £5(|%, и определить область допустимых сочетаний пар значений
интенсивности и селективности промысла, которые удовлетворяют требо
ваниям обеспечения достаточного воспроизводства. Очевидно, что этим
требованиям отвечает область на изоплетной диаграмме, расположенная
выше данной «граничной» изоплеты.
Учитывая прямую связь между плодовитостью популяции и нересто-
вым запасом, положение изоплеты будет одинаковым на обеих диаграм
мах (рис. 128).
11. Общие закономерности динамики эксплуатируемых популяций рыб
297
Возраст первой поимки tc, годы
Интенсивность лова F, 1/год
Рис. 128. Совместное влияние интенсивности и селективности промысла
на популяционную плодовитость Е, икринок / R
11.4.4. Способы использования изоплетных диаграмм
Проведенный анализ динамики популяционных параметров пока-
зывает, что изоплетные диаграммы являются очень удобным способом
исследования комплексного влияния параметров интенсивности и селек-
тивности промысла, которые должны рассматриваться только в их взаи-
модействии. В связи с этим можно выделить два основных способа прак-
тического применения изоплетных диаграмм.
298
Промысловая ихтиология
1. Предположим, что планируется организовать промысел какой-
либо популяции с известными биологическими параметрами, и имею-
щаяся добывающая база позволяет развить некоторую интенсивность
лова, например F = 0,4. Необходимо определить оптимальный шаг ячеи
и возраст первой поимки рыбы. По изоплетной диаграмме (рис. 129,
точка 1) видно, что для данной интенсивности промысла оптимальным
Рис. 129. Способы использования изоплетной диаграммы улова для оценки
оптимальных параметров промысла
будет возраст начала эксплуатации, равный 5,5 лет, и при этом вели-
чина уравновешенного улова составит 155 r/R. Допустим, что средне
годовая численность пополнения в возраст tr = 3 находится в пределах
1 млн экз., тогда можно определить, что величина уравновешенного
улова составит 155 т. Любая другая селективность промысла будет
обеспечивать меньшую величину улова. Зная возраст первой поимки,
по известным уравнениями можно рассчитать промысловую меру на
рыбу и минимальный шаг ячеи.
2. Допустим, что правилами рыболовства определена допустимая
селективность промысла, например, шаг ячеи в орудиях лова, равный
70 мм (такой шаг ячеи обычно устанавливается при промысле леща во
11. Общие закономерности динамики эксплуатируемых популяций рыб
299
внутренних водоемах). Зная связь между шагом ячеи и длиной лови-
мой рыбы, можно оценить и ее возраст первой поимки t. Пусть он бу-
дет равен семи годам. Обратившись к изоплетной диаграмме, нетрудно
установить, что при такой селективности промысла можно получить
несколько различных величин улова путем варьирования интенсивнос-
ти лова. Так, при интенсивности промысла F = 0,2 1/год (точка 2) улов
равен 120 r/R; при F = 0,3 1/год улов составит 140 r/R (точка 3) и при ин-
тенсивности F = 0,6 1/год улов достигнет 160 r/R (точка 4). Дальнейшая
интенсификация промысла будет бесполезна, т. к. улов практически не
будет увеличиваться.
Указанный подход позволяет определить как максимальную величину
улова для существующих параметров промысла, так и значения всех дру-
гих популяционных характеристик и затем выбрать режим рыболовства,
обеспечивающий устойчивое существование эксплуатируемой популя-
ции.
11.4.5. Эвметрический улов
Изложенные выше закономерности динамики эксплуатируемых по-
пуляций свидетельствуют о том, что решение вопросов оптимизации
рыболовства должно осуществляться на основе подбора таких значений
интенсивности (F) и селективности (1) промысла, которые позволяли бы
получать максимальную величину улова. Согласно изоплетной диаграм-
ме с биологической точки зрения для стабильности популяции совершен-
но безразлично, каким способом осуществляется регулирование — то ли
изменением количества судов, рыбаков, орудий лова, то ли выбором того
или иного шага ячеи в орудиях лова. Всегда можно найти такие сочетания
F и tc, при которых величина улова, численность и биомасса популяции,
популяционная плодовитость и все прочие параметры будут равны. Вмес-
те с тем с позиции человека специфика указанных параметров промысла
обусловливает весьма различную возможность их варьирования в интере-
сах оптимизации. Это определяется следующим.
Промысловая смертность F связана с использованием определенно-
го количества судов, орудий лова, рыбаков, т. е. с промысловым усилием.
Изменение же промыслового усилия сопряжено со значительными труд-
ностями и не всегда возможно. Например, для увеличения интенсивности
необходимо построить или закупить суда, нанять рыбаков, закупить ору-
дия лов, а для уменьшения — продать флот или перевести его в другой
район, сократить штат рыбаков, отправив их на биржу труда. Все это тре-
300
Промысловая ихтиология
бует значительных технических и материальных затрат, связано с соци-
альными проблемами и не может быть осуществлено достаточно быстро.
В то же время возраст вступления в эксплуатацию или селективность
промысла изменяются сравнительно просто через подбор соответствую-
щего размера ячеи. Например, для донного трала будет достаточно просто
заменить куток, что занимает около часа работы. Следовательно, в усло-
виях реального промысла достижение оптимальной величины улова воз-
можно главным образом путем подбора соответствующего возраста нача-
ла эксплуатации. Специфика параметров F и tc, и технические возможно-
сти их изменения обусловили появление специального понятия — эвмет-
рический улов.
Эвметри-ческий улов Yw — это максимальная величина улова, кото-
рая может быть получена для заданного значения интенсивности промыс-
ла F путем подбора некоторого значения возраста начала эксплуатации tc,
т. е. селективности промысла.
На рис. 130 проведены две вертикали, соответствующие двум некото-
рым заданным значениям интенсивности промысла. Попробуем опреде-
лить положение эвметрического улова для этих двух уровней промысло-
вой смертности. Нетрудно заметить, что на каждой вертикали есть толь-
Рис. 130. Метод графического определения эвметрического улова Уи..
11. Общие закономерности динамики эксплуатируемых популяций рыб 301
ко одна точка максимально улова, приходящегося на некоторый возраст
вступления в эксплуатацию: для первого значения F он равен 140 r/R, для
второго — 160 r/R при значениях возраста первой поимки соответствен-
но 5,1 и 5,9 лет. Любая другая селективность приводит к снижению улова.
Видно, что эвметрический улов находится на перегибе изоплеты. Между
линиями изоплет значение улова можно получить интерполяцией.
Эвметрический улов соответствует точкам перегиба кривых улова
(или максимальному уравновешенному улову MSY) на графиках зависи-
мости его величины от интенсивности промысла F и возраста начала экс-
плуатации tc (рис. 131).
Рис. 131. Положение максимумов улова MSY, соответствующих величине
эвметрическогоулова Уи, в зависимости от интенсивности
и селективности промысла
Кривая эвметрического улова — геометрическое место точек на
изоплетной диаграмме, соответствующих максимальной величине улова
при каждом заданном значении промысловой смертности.
На графике эти кривая проходит через точки перегиба изоплет, на-
чинаясь из нуля и замедленно возрастая, стремится к некоторому преде-
лу (рис. 132). Как видно, достижение максимального улова возможно при
различных значениях интенсивности промысла.
Важно, что эвметрическая кривая существует только для улова в
весовом выражении и невозможна для всех других параметров популя-
ции.
302
Промысловая ихтиология
11.4.6. Зависимость формы изоплетной диаграммы
и эвметрической кривой от популяционных параметров
Эвметрический улов и соответствующая кривая существуют не у всех
популяций, а только у тех, у которых на кривой улова Yw(tL) существует
точка максимума. Наличие этого максимума и его положение определя-
ется взаимодействием между собственными параметрами популяции —
темпам роста G и естественной смертностью М. Учитывая, что скорость
весового роста описывается уравнением Берталанфи (хотя на практике
можно применять любое другое), рост можно рассматривать как функцию
параметров , К, tQ. Возможны три варианта формы изоплетной диа-
граммы и положения эвметрической кривой.
1. Для видов рыб с невысоким уровнем естественной смертности
(приблизительно М < 0,3) и средними показателями скорости роста эвме-
трическая кривая занимает классическое положение, проходя в середине
изоплетной диаграммы (рис. 133). К этой группе относятся большинство
промысловых карповых, окуневых видов рыб со средней продолжитель-
ностью жизни.
11. Общие закономерности динамики эксплуатируемых популяций рыб
303
Рис. 133. Изоплетная диаграмма улова Ywu положение эвметрической кривой
Yw для популяций со средними значениями естественной смертности и скоро-
сти весового роста
2. В популяциях рыб с очень низким показателем естественной смерт-
ности М < 0,1 перегиб кривой улова наблюдается в зоне значений селек-
тивности промысла, лежащей выше рассматриваемого интервала возрас-
тов начала эксплуатации и на изоплетной диаграмме может быть не видна.
У этих популяций достижение наибольшей экономической эффективно
сти промысла будет возможно при смещении возраста начала эксплуата-
ции ближе к предельному возрасту при сравнительно невысокой интен-
сивности промысла (рис. 134). Такой тип изоплетной диаграммы характе-
рен для крупных долгоживущих рыб, таких как осетровые, акулообразные,
крупные карповые и трескообразные.
3. Короткоцикловые виды рыб с высокой естественной смертностью
М > 0,4 характеризуются тем, что перегибов кривой улова у них не будет
наблюдаться ни при каких значениях промысловой смертности и возрас-
те вступления в эксплуатацию (рис. 135). В связи с этим и на изоплетной
диаграмме невозможно провести эвметрическую кривую, т. к. для любого
значения F максимум улова всегда будет соответствовать возрасту первой
304
Промысловая ихтиология
Рис. 134. Изоплетная диаграмма улова У^,. и положение эвметрической кривой
У„, для популяций с низкими значениями естественной смертности и высокой
скоростью весового роста
Рис. 135. Изоплетная диаграмма улова Уи,- и положение эвметрической кривой
Уи,^ для популяций с высокими значениями естественной смертности
11. Общие закономерности динамики эксплуатируемых популяций рыб
305
поимки, равному возрасту пополнения tc=tr. Теоретически эвметрическая
кривая может быть расположена ниже уровня tr, т. е. тогда, когда особи
еще не пришли в район промысла и недоступны для лова. В некоторых
случаях эвметрический улов может быть достигнут в области возрастов
выше возраста пополнения, но только при очень высокой интенсивности
лова. Для таких популяций наиболее эффективным будет начало эксплу-
атации непосредственно с возраста tr, как только пополнение станет до-
ступно для промысла при его высокой интенсивности.
Таким образом, зависимость положения эвметрической кривой от по-
пуляционных параметров позволяет построить семейство эвметрических
кривых, отражающих наиболее эффективное соотношение интенсивно-
сти и селективности рыболовства (рис. 136). Как видно, все кривые начи-
наются из нуля и плавно возрастают, стремясь к максимуму. Положение
кривой определяется величиной естественной смертности: чем больше
смертность, тем-ниже лежит кривая. Следовательно, с точки зрения до-
стижения максимального улова, можно принять следующее правило: чем
Рис. 136. Семейство эвметрических кривых Yw для различных значений
естественной смертности М
306
Промысловая ихтиология
выше естественная смертность, тем с более раннего возраста необходимо
начинать эксплуатацию популяции.
11.4.7. Правило достижения максимального улова
Форма эвметрической кривой в ее классическом варианте позволяет
сформулировать основное правило достижения оптимального улова: чем
более интенсивно используется популяция, тем с более позднего возраста
необходимо начинать ее эксплуатацию.
Это правило учитывает специфику параметров промысла (в смысле
возможности их изменения на практике) и показывает, как должен регу-
лироваться возраст вступления в эксплуатацию tc в зависимости от имею-
щейся или предполагаемой интенсивности промысла F:
1) если интенсивность промысла на водоеме низка, то для достиже-
ния максимального улова необходимо начинать отлов с возможно более
раннего возраста tc —» tr;
2) если интенсивность промысла высока, то необходимо смещать на-
чало эксплуатации на более старших рыб t —> 1д;
3) любые изменения селективности промыслы обязательно должны
сопровождаться изменением его интенсивности:
а) при увеличении размера ячеи интенсивность промысла необхо-
димо увеличивать, и наоборот;
б) при увеличении интенсивности промысла ячею в орудиях лова
следует также увеличивать, и наоборот.
Таким образом, достижение максимального улова возможно только
при учете обоих параметров промысла — интенсивности и селективности
в их взаимосвязи.
Следует, однако, помнить, что в реальности оптимизация промысла
не может быть обеспечена только на основе анализа эвметрических кри-
вых и стремления к достижению максимального улова, по крайней мере,
по двум причинам.
1) Хотя эвметрическая кривая показывает наилучшее соотношение
между интенсивностью и селективностью, это еще не является гарантией
того, что данный промысел будет экономически выгоден. Вполне возмож-
но, что при интенсивности рыболовства выше некоторой величины затра-
ты уже не будут окупаться стоимостью улова и промысел станет экономи-
чески нецелесообразен.
2) Форма и положение эвметрической кривой определяются только
соотношением между двумя популяционными параметрами — естествен-
11. Общие закономерности динамики эксплуатируемых популяций рыб
307
ной смертностью и скоростью весового роста. При этом полностью иг-
норируется состояние популяции с точки зрения обеспечения ее доста-
точного воспроизводства. Неизвестно, будет ли эвметрический улов соот
ветствовать граничным критериям управления рыболовством, например
минимальной величине запаса Bhlll или минимальной величине нерестово-
го стада
Решение этих вопросов относится к области промысловой ихтиоло-
гии, занимающейся оценкой общего допустимого улова (ОДУ).
11.5. Специфика селективного промысла (промысла
объячеивающими орудиями лова)
Рассмотренные закономерности взаимозависимости промысловой
смертности F и возраста вступления в эксплуатацию 1. были выведены в
результате анализа неселективного промысла, который равномерно ис-
пользует все возрастные группы рыб в популяции, начиная с некоторого
определенного возраста. В то же время в реальных условиях и в особен-
ности на внутренних водоемах широкое развитие получил высокоселек-
тивный сетной промысел.
Отличительная особенность селективного промысла заключается в том,
что сеть с данным шагом ячеи облавливает лишь одну или очень небольшое
количество возрастных групп. Можно говорить о том, что при сетном про-
мысле оказываются очень сближены возраст вступления в эксплуатацию tc и
предельный возраст жизни рыбы в промысловой стадии 1, (рис. 137), по сути
дела, уменьшается величина эксплуатируемого запаса. Следовательно, сетя-
ми будет облавливаться только некоторая часть популяции, хотя для нее бу-
дут характерны те же закономерности, что и для неселективного промысла.
Основные отличия селективного лова заключаются в следующем.
1) При одинаковой величине промыслового усилия (например, ко-
личестве рыбаков) улов сетями будет всегда меньше улова, получаемого
при траловом или неводном лове. Теоретически возможно достижение се-
тями улова, равного улову неселективными орудиями, для этого, однако,
необходимо многократное увеличение интенсивности (чтобы были равны
площади трапеций на рис. 137а). Это повлечет за собой закономерное сни-
жение улова на усилие и приведен к нерентабельности промысла;
2) Селективный промысел существенно нарушает естественную воз-
растную структуру популяции. На рис. 137 видно, что для сетного лова на-
блюдается резкое увеличение угла наклона кривой населения после возраста
308
Промысловая ихтиология
Рис. 137. Соотношение уловов (а) и изменение структуры популяции (б) при се-
лективном и неселективном промысле
вступления в эксплуатацию t”, а затем для всех возрастных групп старше
угол наклона опять становится соответствующим величине естествен-
ной смертности М. Учитывая, что возраст t"c бывает близким к возрасту
наступления половозрелости, оказывается, что основная промысловая на
грузка ложится на группы, играющие наибольшую роль в воспроизводстве.
В условиях неселективного промысла все возрастные группы облавливаются
равномерно, и поэтому возрастная структура изменяется гораздо меньше.
3) Вследствие различной промысловой нагрузки на отдельные части
популяции неэффективно используются ее продукционные свойства:
а) для достижения максимальной величины улова размер ячеи подбира
ется таким образом, чтобы ловилась возрастная группа или не сколь
ко групп, имеющих наибольшую ихтиомассу. Обычно кульминация
ихтиомассы приходится на период полового созревания. В результа-
те, по мнению ряда исследователей, отлавливаются быстрорастущие
особи, что влечет за собой генетический отбор на тугорослость;
б) не облавливаются младшие возрастные группы в силу их меньшей
уловистости. Это связано с тем, что одним из факторов, опреде
ляющих уловистость объячеивающего орудия, является соотно
шение между длиной рыбы и диаметром нити. Для эффективного
отлова мелких рыб необходимо применять очень тонкую нитку,
а это приводит к снижению прочности орудий лова и низкой их
окупаемости. Поэтому мелкоячейные орудия лова применяются па
промысле редко, а зачастую вообще запрещены;
11. Общие закономерности динамики эксплуатируемых популяций рыб
309
в) не облавливаются старшие возрастные группы ввиду их малой
численности и, следовательно, низкой результативности промыс-
ла. Это приводит к ряду негативных последствий, к числу который
можно отнести использование продуктивности кормовой базы
крупными особями, которые уже не играют существенной роли
как в промысле, так и воспроизводстве.
Таким образом, с биологической точки зрения сетной промысел должен
был бы вестись набором орудий лова с различным шагом ячеи, позволяющим
равномерно облавливать все возрастные группы. К сожалению, по экономи-
ческим и техническим причинам это не всегда бывает возможно. В то же вре-
мя, несмотря на указанные негативные особенности промысла объячеиваю-
щими орудиями, он может играть большую роль в следующих случаях:
1) при невозможности ведения активных способов лова, например
сложность рельефа, закоряженность ложа. Так, в водохранилищах от 70
до 90% площади оказывается недоступной для активного лова ввиду засо-
ренности ложе остатками древесной растительности, существовавшей до
залития. Единственным способом лова является сетной.
2) при необходимости регулирования прилова молоди сопутствующих
видов, которое бывает затруднено при ведении активного неселективного
промысла. Объячеивающие орудия лова имеют высокую видовую и размер-
ную селективность и поэтому могут быть подобраны таким образом, чтобы
отлавливать только целевые виды. Не случайно у рыбаков используются та-
кие названия, как «ряпушковые», «рыбцовые», «сиговые» сети. Отцеживаю-
щие активные орудия лова практически не обладают видовой селективнос-
тью и отлавливают все виды, которые оказываются в зоне действия орудия,
и все размерные группы, которые не могут пройти сквозь ячею;
3) по экономическим причинам. В настоящее время даже в морях все
большее значение приобретает сетной лов в связи с его меньшей капита-
лоемкостью и более высоким качеством получаемой продукции;
4) по экологическим причинам: пассивные объячеивающие орудия
оказывают значительно меньшее возмущающее воздействие на грунт, раз-
витие бентофауны, прибрежную водную растительность.
11.6. Причины существования стабильного улова
Рассмотренные нами закономерности динамики эксплуатируемых по-
пуляций рыб свидетельствую о том, что если обеспечена достаточность
воспроизводства, то при любой интенсивности и селективности промысла
310
Промысловая ихтиология
через определенное время - tc популяция приходит в стабильное состоя-
ние и будет давать ту или иную величину уравновешенного улова. Возни-
кает вопрос: каким образом обеспечивается существование стабильного,
но разного по величине уравновешенного улова У,(, при одной и той же
величине стабильного пополнения Р? Логичнее было бы предположить,
что возможна только одна точка уравновешенного улова, соответствую
щая единственной величине стабильного пополнения.
На самом деле это не так, и можно выделить несколько механизмов,
обусловливающих существование стабильного улова.
11.6.1.1. Аддитивность коэффициентов смертности
Первый механизм обусловлен свойством аддитивности коэффициен
тов смертности: совокупный результат воздействия естественной и про-
мысловой смертности Z = F + М не равен сумме эффектов их изолирован
ного воздействия <pj' , (р^
ф7 = ф°^+ф1-ф°ф°и- <400)
Таким образом, интенсификация промысла приводит к тому, что часть
особей, которая могла бы погибнуть за счет естественных причин, не успева-
ет это сделать и попадает в улов. Чем больше интенсивность промысла, тем
меньшая численность пополнения R будет съедена хищниками, погибнет от
нехватки пищи, паразитов или болезней, а будет отловлена (рис. 138).
Рис. 138. Изменение вероятности гибели рыб от естественных причин
в результате интенсификации промысла
11. Общие закономерности динамики эксплуатируемых популяций рыб
311
Итог: стабильное пополнение будет давать разную величину улова,
для которого автоматически уравновешиваются процессы гибели от ес-
тественных причин и промысла.
11.6.1.2. Изменение эффекта весового роста
Вторая причина связана с весовым ростом особей. Общебиологичес-
кая закономерность, характерная и для рыб, заключается в уменьшении
скорости весового роста по мере старения организма. В результате веде-
ния промысла проявляется два эффекта:
1) увеличение интенсивности приводит к закономерному относи-
тельному омоложению популяции и смещению акцента промысла на
возрастные группы, которые имеют более высокий темп роста G,. В ре-
зультате происходит относительное увеличение продуктивности и вели-
чины улова в весовом выражении Но этот эффект будет иметь место
только до определенной интенсивности промысла F, пока она не превы-
сит проекционные возможности запаса. В последнем случае улов сни-
зится.
2) изменение селективности орудий лова также приводит к смещению
акцента промысла на те или иные возрастные группы, имеющие разные
скорости весового роста. В том случае, если возраст первой поимки слиш-
ком низкий, продуктивность популяции снижается, т. к. промысел пре-
пятствует формированию продукции. Если возраст первой поимки слиш-
ком большой, то часть продукции элиминируется за счет естественных
причин и не попадает в улов.
Таким образом, при одной и той же величине стабильного пополне-
ния возможно получение множества значений улова в весовом выраже-
нии, уравновешенного значениями промысловой смертности, возрастом
вступления в эксплуатацию, естественной смертностью и скоростью весо-
вого роста особей.
11.6.1.3. Уменьшение общей численности и биомассы популяции
Промысел, закономерно разряжая популяцию, улучшает обеспечен-
ность пищей оставшихся особей и уменьшает естественную смертность,
обусловленную действием биоценотических эффектов, тормозящих рост
популяции (сопротивление среды). Эта закономерность исходит из логис-
тической кривой роста популяции. В результате продуктивность попу-
ляции повышается, что обеспечивает увеличение улова при неизменной
численности пополнения.
312 Промысловая ихтиология
Вывод: до определенных пределов, пока не нарушена воспроизводи-
тельная способность и смертность не превысила темпов весового роста,
промысел сам обеспечивает свое существование.
12. КОНЦЕПЦИЯ ПЕРЕЛОВА
Рассмотренные закономерности динамики эксплуатируемых попу-
ляций рыб свидетельствуют о том, что стабильное состояние стада будет
наблюдаться при любых соотношениях между интенсивностью (F) и се-
лективностью (1г) промысла. Вместе с тем вся многовековая история ры-
боловства свидетельствует, что такое вольное обращение с промыслом
зачастую приводит к весьма негативным последствиям, вызывая так на-
зываемый перелов (overfishing OVF).
12.1. Концепция Гейнке (1913)
На протяжении длительного времени в промысловой ихтиологии
господствовали представления немецкого ихтиолога Гейнке о сущности
перелова. Согласно концепции Гейнке перелов — состояние популяции,
вызываемое слишком интенсивным выловом и имеющее следующие про-
явления:
1) постоянное уменьшение улова данного вида рыбы при постоянной
или возрастающей интенсивности рыболовства;
2) снижение средней длины и навески рыбы в улове (мельчание уло-
ва);
3) постоянное возрастание относительного количества мелких, моло-
дых рыб по сравнению с числом крупных и старых.
Эти положения были сформулированы в начале XX века еще до того,
как были выяснены общие закономерности динамики популяций, но до
настоящего времени они имеют среди ихтиологов широкое применение,
хотя их несостоятельность была убедительно показана Ф. И. Барановым.
314
Промысловая ихтиология
12 .1.1. Критика концепции Гейнке
1. Согласно рассмотренным в предыдущих главах закономерностям
динамики эксплуатируемых популяций рыб, если пополнение промысло-
вого стада остается постоянным из года в год, то при заданной величине
промысловой смертности через определенное время происходит стабили-
зация улова, который теоретически может существовать неограниченное
время. В случае же увеличения интенсивности лова улов также возрастает
(или реже снижается в зависимости от соотношения между естественной
смертностью и скоростью роста), но через известный период опять стаби-
лизируется.
Например, на рис. 139 показана кривая уравновешенного улова. Если
в начальный период интенсивность лова составляла F = 0,05 (точка 1), а
затем увеличилась до F = 0,02, то через число лет, равных 1Л - tc улов увели-
чится. Если же до начала изменений интенсивность лова была F = 0,03, а
затем возросла до F = 0,06, то через такое же число лет улов уменьшится.
Следовательно, представления Гейнке о постоянном снижении вели-
чины улова при постоянном увеличении интенсивности промысла отно-
сится к некоторому частному случаю переходного периода популяции из
одного состояния в другое, но никак не характеризует сам перелов или
чрезмерную интенсивность промысла.
зоо
Рис. 139. Изменение величины уравновешенного улова
при интенсификации промысла
12. Концепция перелова
315
Даже если промысел имеет слишком большую интенсивность, его уси-
ление неизбежно (хотя бы в первом году) должно сопровождаться увели-
чением улова. Падение эффективности промысла произойдет лишь после
перехода популяции в новое стабильное состояние, когда из-за чрезмер-
ного промысла численность популяции снизится.
2. Изменение (уменьшение) средней длины является закономерным
процессом и связано с изменением возрастной структуры популяции при
увеличении смертности, но не всегда с переловом. При начале и развитии
промысла всегда будет наблюдаться уменьшение средних размерно-весо-
вых показателей рыб в улове, и избежать этого никакими мерами регули-
рования невозможно.
Действительный перелов будет проявляться не в омоложении, а, на-
оборот, в старении популяции, когда интенсивный промысел приведет к
снижению воспроизводительной способности стада и уменьшению коли-
чества появляющегося потомства.
Таким образом, концепция перелова Гейнке не дает адекватного пред-
ставления об этом явлении и не может использоваться как противореча-
щая современным представлениям о закономерностях динамики популя-
ций промысловых рыб.
12 .1.2. Абстрактный подход Ф. И. Баранова (1914)
Как отмечал Ф. И. Баранов в своей работе «К вопросу о перелове»
(1914), одной из самых избитых тем в ихтиологии является истощение
рыбных богатств, уменьшение величины ловимой рыбы и падение уловов,
но совершенно не затрагивается вопрос о том, каково же должно быть
нормальное состояние промысла и мыслимо ли при его существовании
сохранить запасы рыб в первозданном, первобытном состоянии. Баранов
применил весьма оригинальный подход к формированию представлений
о динамике рыбных запасов, проведя аналогию с лесным хозяйством. Он
рассуждал следующим образом.
«Предположим, вы получили в свое распоряжение участок земли и
хотите заняться лесным хозяйством. Чтобы иметь постоянный доход, это
хозяйство нужно вести по некоторой системе. Вы делите свой участок,
скажем, на 100 частей и рубите ежегодно одну по часть порядку. И когда
вернетесь к первой, то на ней опять уже будут 100-летние деревья; т. е. еже-
годно вы будете использовать 1/100 участка. Можно построить хозяйство
иначе, разбив участок на 80 или 60 частей. При этом вы будете рубить уже
80- или 60-летние деревья, и этот переход к утилизации более молодых
316
Промысловая ихтиология
экземпляров не представляет ничего катастрофического, а просто моло-
дые деревья будут цениться несколько меньше, но зато объем их вырубки
будет несколько большим, т. к. за один год в этих случаях вырубается уже
не 1/100, а 1/80 или даже 1/60 часть участка. Какая схема более выгодна,
должны решить простые расчеты.
Положим далее, что вы высчитали, сколько деревьев может срубить
в день один дровосек, и не разбиваете участок на делянки, а, подсчитав,
сколько нужно дровосеков, чтобы вырубить в течение года намеченную
вами делянку (например, 1/100 или 1/60), посылаете их рубить где попало
или даже завязываете им глаза, чтобы они не видели, что рубят. В резуль-
тате получается схема, близкая к рыболовству Каков же у вас будет ход
промысла?
По мере того как вы будете увеличивать число дровосеков и, следо-
вательно, переходить на меньшее число делянок, вы будете рубить более
молодые деревья, но в большем числе. Стоимость вырубаемого леса будет
возрастать до тех пор, пока увеличение числа ежегодно вырубаемых де-
ревьев не будет компенсироваться уменьшением их величины. Наступит
наконец «перелов», не представляющий ничего грозного, но просто менее
выгодный.
Если же участок покрыт девственным лесом, то дело несколько ос-
ложняется: прежде всего нужно его свести. Сделать это можно по-раз-
ному, но если у вас из года в год работает одно и то же число дровосеков,
то количество добываемого леса будет уменьшаться по мере того, как все
реже и реже будут встречаться тысячелетние очень больше деревья. Рав-
новесие, т. е. стабилизация числа вырубленных за год деревьев на посто-
янном уровне наступит тогда, когда будет вырублено последнее старое
дерево
Если же вы, приступая к эксплуатации девственного леса, будете по-
степенно увеличивать число дровосеков, то добыча будет сначала возрас-
тать, а затем начнет уменьшаться до тех пор, пока не будет сведен перво-
бытный лес. И, в конце концов, какими бы путями вы ни шли, какими бы
колебаниями не сопровождалось приближение к состоянию равновесия,
результат будет один и тот же: ваш участок распадется на определенное
количество делянок, если только будет достаточно семян.
Несомненно, что, переходя к рыбному хозяйству, придется внести в
изложенную схему значительные изменения уже потому, что определен-
ные группы рыб, например проходные и морские, значительно различа-
ются по образу жизни, но несомненно также и то, что пессимистическая
12. Концепция перелова
317
точка зрения на динамику рыбных запасов и их подрыв под воздействием
промысла может быть весьма вредна» [7].
Таким образом, Ф. И. Баранов считал, что перелов представляет собой
в большей степени экономическую категорию, т. к. падение экономической
эффективности промысла наступает гораздо раньше, чем биологический
«подрыв» популяции. Предотвращение перелова может быть обеспечено
путем выбора оптимальных технических параметров промысла.
12.2. Современное понимание перелова
Приведенные две крайние точки зрения на понимание сущности яв-
ления перелова свидетельствуют о том, что это понятия является комп-
лексным и должно анализировать не отдельные параметры, а систему за-
пас—промысел как целостность.
В современном понимании перелов — это ненормальное состояние
системы запас—промысел.
Исходя из этого определения, может быть предложена следующая
классификация переловов (рис. 140). Выделяются экономический и био-
логический переловы, каждый из которых, в свою очередь, подразделяет-
ся на более мелкие градации. Различия между видами переловов зависят
от тех параметров, которые принимаются к рассмотрению — либо какие-
либо технические или экономические показатели, либо состояние эксплу-
атируемой популяции. Различные виды переловов могут как быть связаны
друг с другом, так и существовать независимо.
Рассмотрим основные признаки выделенных видов переловов.
Рис. 140. Классификация переловов
318
Промысловая ихтиология
12.3. Экономический перелов
Экономический перелов имеет место тогда, когда система ведения
рыболовства, т. е. его параметры, не соответствует интересам получения
экономической выгоды от промысла. Экономический перелов рассмат-
ривается с двух позиций: как перелов, обусловленный слишком высокой
интенсивностью промысла, и как перелов, связанный с неоптимальным
сочетанием интенсивности и селективности промысла.
12.3.1. Экономический перелов, связанный с оценкой результатов
промысла OVF(E)
12.3.1.1. Перелов по улову на усилие OVF(CPUE)
Увеличение интенсивности промысла приводит к закономерному сни-
жению улова, приходящегося на единицу промыслового усилия (на одного
рыбака, на одно судно). Учитывая, что стоимость единицы промыслово-
го усилия относительно постоянна (CFcnr), а увеличение интенсивности
приводит к прямо пропорциональному росту затрат CF, можно ожидать,
что рано или поздно наступить такое состояние, когда стоимость улова,
приходящегося на единицу усилия, окажется больше, чем стоимость уси-
лия. В результате затраты уже не будут окупаться и промысел перейдет в
фазу экономического перелова. Аналогичный результат можно получить
если анализировать соотношение между общей величиной затрат на ве-
дение промысла и стоимостью улова (в сопоставимых единицах): улов
более величины, равной У„. , оказывается экономически невыго-
ден (рис. 141). Обычно такой промысел прекращается сам собой.
Рис. 141. Формирование экономического перелова по улову на усилие OVF(CPUE)
12. Концепция перелова
319
Система саморегуляции особенно характерна для любительского ры-
боловства. Рыболовы-любители обнаруживают участки или водоемы с
большой концентрацией рыбы и начинают их облавливать. Причем ин-
тенсивность лова очень быстро возрастает за счет обмена информацией
между рыбаками. Через несколько лет численность рыб снижается, и па-
дают уловы каждого рыбака так, что лов теряет свою привлекательность.
Рыбаки «забрасывают» данный водоем и перемещаются на другой. В ре-
зультате запасы рыб в период запуска постепенно восстанавливаются.
В последующем процессы обнаружения водоема, интенсификации лова и
его прекращения циклически повторяются.
12.3.2. Перелов по качеству продукции OVFCW,.)
Другим следствием интенсификации промысла является закономер-
ное снижение средней длины и навески рыбы в улове. Это процесс являет-
ся характерным для любого вида промысла, избежать его невозможно. Но
само по себе мельчание рыбы в улове еще не является признаком перелова,
как это полагал Гейнке. Перелов наступит тогда, когда размерно-весовые
характеристики рыбы снизятся настолько, что она потеряет свою товар-
ную ценность и не будет иметь спроса на рынке. Наступит экономический
перелов по качеству продукции.
Примером такого рода являются результаты промысла окуня-клювача
в Северной Атлантике. В начале 70-х годов XX века уловы этого вида были
представлены особями крупных размеров — более 30 см, и продукция
имела высокий спрос на российском рынке. Интенсификация промысла
привела к постепенному уменьшению размерных показателей окуня та-
ким образом, что к середине 80-х годов в магазинах продавался уже окунь
размером 10-15 см, который не имел высокой потребительской ценности
и почти не пользовался спросом.
Для предотвращения этих видов экономического перелова достаточ-
но снизить интенсивность промысла до оптимального уровня, соответ-
ствующего наибольшей экономической целесообразности рыболовства.
12.3.3. Перелов, связанный с положением эвметрической
кривой OVF(lVy)
Исследование совместного влияние интенсивности и селективности
промысла показало, что любой улов, который не лежит на эвметрической
кривой, является неоптимальным, т. к. не соответствует наиболее эффек-
тивному сочетанию пар значения F и tc. С целью характеристики этого
320
Промысловая ихтиология
явления было предложено понятие «какометрический улов», т. е. несораз-
мерный с эвметрическим. В зависимости от фактического сочетания па-
раметров промысла возможно проявление двух видов какометрического
улова (рис. 142).
Какометрический недолов имеет место в том случае, когда точка пе-
ресечения фактических значений F и tc на изоплетной диаграмме лежит
выше эвметрического улова (точка 1). С экономической точки зрения та-
кой промысел невыгоден, т. к. возможно получение более выгодной вели-
чины улова при той же селективности промысла, но при более высокой
интенсивности (недолов — слишком низкая интенсивность для данной
селективности).
Какометрический перелов наблюдается, когда область фактического
промысла лежит ниже эвметрической кривой (точка 2). Такой промысел
также оказывается менее выгодным ввиду того, что возможно достиже-
ние более эффективного улова при данной селективности путем уменьше-
ния интенсивности лова (перелов — слишком высокая интенсивность для
данной селективности).
Рис. 142. Эвметрический перелов OVF(Wy)
12. Концепция перелова
321
12.3.4. Исторические причины возникновения
экономического перелова
Указанные типы состояния промысла наглядно характеризуют про-
цесс его естественного развития в том или ином водоеме. Динамику про-
мысла можно разделить на несколько этапов (рис. 143).
1. В начальный период развития рыболовства в девственном водоеме
интенсивность промысла возрастает от нуля до некоторой определенной
величины, а селективные свойства орудий лова при этом определяются
минимальным размером особей, которые будут иметь сбыт на рынке. Ин-
тенсивность промысла в этот период обычно невысока, и при заданной
селективности рыболовство, как правило, будет носить характер недоло-
ва и лежать выше эвметрической кривой (точка 1). Достижение оптиму-
ма потребовало бы снижения размера ячеи и возраста первой поимки до
соответствующего имеющейся низкой интенсивности (точка Г). Но такие
изменения оказываются нецелесообразным, т. к. при этом пришлось бы
ловить мелкую рыбу, имеющую меньшую товарную ценность.
2. Развитие промысла, как правило, идет по пути увеличения количест-
ва рыбаков, судов, орудий лова, т. е. его интенсификации без существенных
изменений ячеи в орудиях (селективности). Рано или поздно интенсивность
промысла достигнет такой величины, что улов попадет на эвметрическую
кривую и промысел автоматически приблизится к оптимуму (точка 2).
Рис. 143. Схема эволюция промысла
322
Промысловая ихтиология
3. Последующее развитие рыболовства обусловливается главным об-
разом экономическими соображениями, поэтому при неизменной селек-
тивности интенсивность промысла будет возрастать до тех пор, пока нс
достигнет положения, в котором доходность его закономерно станет не-
достаточной для дальнейшего расширения (точка 3). Снизятся уловы на
усилие и промысел перейдет в фазу экономического перелова по интен-
сивности. Выходом из этого положения может быть либо снижение интен-
сивности (что сопряжено со значительными техническими и экономиче-
скими трудностями) и возврат в точку 2, либо увеличение шага ячеи в ору
диях лова и переход на оптимальный уровень эксплуатации в точке 3".
4. Понятно, что в течение переходного периода из-за увеличения шага
ячеи уловы неизбежно снизятся и возрастут только через число лет tx - tc,
когда популяция придет новое стабильное состояние.
В связи с потерей рентабельности промысла в течение переходно-
го периода такой путь развития промысла может быть возможен только
путем принудительного внедрения, например с помощью специального
рыболовного законодательства. Сами же рыбаки выбирают другой путь.
А именно, заметив, что происходит мельчание улова, связанное с зако-
номерным изменением размерного состава эксплуатируемой популяции,
они уменьшают шаг ячеи. Это на первом этапе приводит к временному
возрастанию улова. Но затем, когда популяция перейдет на новый уровень
стабильности, соответствующий этой новой селективности, улов и сред-
няя навеска рыбы оказываются еще меньше (точка 4).
5. Возможно дальнейшее развитие промысла в течение некоторого
времени путем одновременного уменьшения шага ячеи в орудиях лова и
увеличения его интенсивности (точка 5) Этот процесс может повторяться
в течение некоторого периода, пока средняя навеска рыбы не снизится до
такой величины, что улов потеряет всякую товарную ценность (точка 6).
Промысел сам собой прекратится и через некоторое время, если не будет
подорвана воспроизводительная способность популяции, может опять
возобновиться в точке 1.
Отмечено несколько исторических фактов характерной эволюции
промысла, например, для камбаловых в Северном море в период перед
Первой мировой войной, тресковых в Баренцевом море, ценных видов рыб
в озерах Северо-Запада СССР. Так, в работах, касающихся вопросов исто-
рии применения тралового лова во внутренних водоемах, анализируются
результаты рыболовства периода 1948-1955 г. в Ладожском, Онежском и
Псковско-Чудском озерах. В Ладожском озере траловый лов практиковал-
12. Концепция перелова
323
ся с 1934 г. В послевоенные годы число работающих тралов увеличилось с
5 единиц в 1948 г. до 40 в 1951 г. К 1954 году на долю тралов приходилось
более 60% уловов. С 1952 г. годовой вылов на одно судно-тральщик начал
снижаться, хотя средняя продолжительность работы судна на промысле
возросла, уменьшился вылов основного ценного вида — сига, при этом
увеличился прилов маломерного сига. Если в 1934 г. для лова сига исполь-
зовались тралы с ячеей в кутке 60 мм, то с 1947 г. сига ловили частиковы-
ми тралами с ячеей 12-30 мм. Интенсивный траловый лов в Онежском
озере привел к снижению уловов судака и сига, а в Псковско-Чудском озе-
ре — леща. Траловый лов в озерах Северо-Запада оказал отрицательное
влияние на состояние сырьевой базы в основном по двум причинам — не-
допустимо большая величина вылова рыбы и значительный прилов цен-
ных видов. Это послужило основанием к запрету тралового рыболовства
вообще. Заметим, что причиной снижения запасов явился не собственно
траловый лов, а слишком высокая интенсивность промысла, которая мог-
ла быть достигнута за счет применения большого количества других ору-
дий лова. После снижения интенсивности запасы довольно быстро вос-
становились.
Вывод: с экономической точки зрения любая интенсивность или се-
лективность промысла, не соответствующая эвметрической, является пе-
реловом. Для предотвращения экономического перелова необходимо осу-
ществлять регулирование промысла таким образом, чтобы интенсивность
промысла соответствовала его селективности.
12.4. Биологический перелов OVF(B)
Рассмотренные параметры экономического перелова связаны с при-
чинами, касающимися только результативности промысла в смысле до-
стижения его большей доходности. В то же время состояние перелова
определяется не только экономическими, но и биологическими причина-
ми, обусловливающими динамику эксплуатируемой популяции.
12.4.1. Перелов по росту (growth overfishing) OVF(G)
Перелов по росту имеет место в том случае, когда из-за слишком
большого изъятия части популяции, состоящей из молодых активно рас-
тущих рыб, либо из-за слишком низкого возраста начала эксплуатации
снижается возможность увеличения продуктивности стада за счет при-
роста рыб [19]. В результате величина улова оказывается меньше, чем по-
324
Промысловая ихтиология
тенциально могла бы обеспечить популяция, исходя из ее биологических
параметров.
Перелов по росту по сочетанию параметров промысла соответству-
ет положению какометрического перелова на изоплетной диаграмме
(рис. 144). Он не имеет отрицательных последствий для популяции, а в
большей степени характеризует ее продуктивность.
Рис. 144. Перелов по росту OVF(G)
12.4.2. Перелов по пополнению {recruitment overfishing) OVF(R)
Перелов по пополнению — состояние системы запас—промысел, при
котором численность родительского стада под воздействием промысла за-
кономерно снижается настолько, что оставшиеся производители не могут
отложить достаточное количество икры, необходимое для нормального
пополнения.
На диаграмме запас—пополнение область перелова по пополнению
расположена левее граничного значения численности популяции 2?lin)
(рис. 145) и характеризуется меньшей численностью молоди. В этом слу-
чае ввиду недостатка молоди популяция будет характеризоваться «старе-
12. Концепция перелова
325
Рис. 145. Область перелова по пополнению на диаграмме запас—пополнение
и изменение формы кривой населения в случае перелова
ющей структурой» с характерной выпуклой кривой населения. Если но-
вая более низкая численность пополнения стабилизируется, то и популя-
ция придет в новое стабильное состояние с меньшей величиной общего
запаса.
Таким образом, при перелове по пополнению на самом деле будет на-
блюдаться картина, противоположная концепции Гейнке: не мельчание
рыбы в улове, а, наоборот, увеличение средней длины и массы ввиду мень-
шего количества молоди.
Крайним случаем перелова по пополнению является полное уничто-
жение популяции. Это наблюдается обычно в тех случаях, когда промысел
ведется с большой интенсивностью на местах нереста рыбы или в период
нерестового хода. Близкое к исчезновению состояние популяций отмеча-
лось для лососевых, осетровых, а популяция мраморной нототении была
полностью уничтожена в течение нескольких лет промысла.
12.4.3. Экосистемный перелов OVF(S)
Экосистемный вид биологического перелова может наблюдаться в
том случае, когда под воздействием промысла численность эксплуати-
руемой популяции снижается до такого уровня, когда вид уже не может
достаточно эффективно конкурировать за ресурсы. Выделяется два вида
экосистемного перелова [49].
326
Промысловая ихтиология
12.4.3.1. Перелов одного или двух видов, сходных по характеру
питания или другим требованиям к экологическим
факторам
В Баренцевом и Норвежском морях эксплуатация сельди на всех ста-
диях жизненного цикла (крупную нерестовую сельдь и мелкую молодь в
Норвежском море) привела к снижению ее численности, но наряду с па-
дением уловов сельди происходило возрастание уловов мойвы, которая
заняла ее пищевую нишу.
Еще более наглядный пример представляет собой динамика рыбного
промысла на озере Ильмень. На протяжении длительного времени здесь
проводился традиционный лов наиболее массовых видов рыб — леща,
плотвы и окуня, с использованием мелкоячеистых неводов. Это орудие
лова позволяло облавливать более или менее равномерно все возрастные
группы и все виды. Единственным недостатком такого промысла являлся
большой прилов молоди леща, достигавший в ряде случаев 80-90 %.
В середине 1960-х годов были введены новые Правила рыболовства,
запрещавшие отлов неполовозрелых особей ценных видов рыб, таких, на-
пример, как лещ. В связи с этим на водоеме были внедрены орудия лова с
новыми селективными свойствами (увеличен размер ячеи), позволявши-
ми, в какой-то степени соблюдать установленные нормы. Предполагалось,
что, отлавливая только крупных рыб, можно достичь значительно боль-
ших уловов.
Результат же этого нововведения получился совершенно обратный.
Используемые крупноячеистые орудия позволяли отлавливать только
старшевозрастных особей леща, но совершенно не удерживали плотву и
окуня. Не испытывая промысловой нагрузки и обладая большими потен-
циалом к росту численности, последние быстро размножились и стали
конкурировать за пищу с молодью леща. В конечном итоге популяция цен-
ного и охраняемого вида, испытывая давление как промысла, так и кон-
курентов, пришла к депрессивному состоянию и вылов леща значительно
снизился по сравнению с тем, который был до введения новых способов
регулирования рыболовства.
12.4.3.2. Перелов кормового вида
Примеры такого перелова отмечены для ряда промысловых объектов.
Организация промысла и увеличение уловов мойвы в Баренцевом море в
1975-1980 годахлишило пищи треску, что привело к снижению ее числен-
ности и вылова. Интенсивный лов ерша в Куршском заливе Балтийского
12. Концепция перелова 327
моря в 1970-е годы привел к массовой гибели судака в результате голода-
ния и снижению в последующем его уловов.
Таким образом, перелов представляет собой комплексное понятие,
включающее в себя как экономические, так и биологические аспекты. В от-
личие от экономического перелова, из состояния которого можно выйти
путем изменения интенсивности и селективности рыболовства, рассмот-
ренные виды биологического перелова могут иметь как обратимый, так и
необратимый характер. Предотвращению перелова должно служить раци-
ональное регулирование рыболовства.
13. ОПТИМАЛЬНЫМ УЛОВ
Всякий промысел заинтересован в получении наибольшего эффекта
от эксплуатации продукционных свойств популяции рыбы, и для опреде
ления степени эффективности промысла необходимо выделить какой-то
специальный показатель, к достижению которого должны быть направ-
лены все мероприятия по организации и регулированию рыболовства.
В настоящее время применяются различные подходы к определению кри
терия оптимальности промысла, которые используют те или иные сторо
ны взаимодействия параметров рыболовства с эксплуатируемым запасом.
Наиболее широкое применение имеют три критерия — максимальный
уравновешенный улов MSY, максимальный экономический улов MEY и
оптимальный улов Уп, .
13.1. Максимальный уравновешенный улов MSY
Исторически первой была сформулирована концепция максимально
го уравновешенного улова [74, 75, 76, 77], которая использует два следую
щих понятия.
Уравновешенный улов (У4) — улов, равный чистой годовой продук
ции популяции (запаса) при условии межгодового постоянства факторов
среды и интенсивности промысла.
Максимальный уравновешенный улов (MSY)
• уравновешенный (устойчивый) улов, соответствующий макси
мальной продуктивности популяции;
• наибольший уравновешенный улов, который теоретически можно
получить от данной популяции (запаса).
13. Оптимальный улов
329
На практике понятие максимального уравновешенного улова может
использоваться в двух вариантах:
MSYy/r — максимальный уравновешенный улов, определяемый по
аналитической модели как улов, приходящийся на единицу пополнения
Этот показатель характеризует некоторый теоретический максимум
улова, который может быть получен от популяции в долговременной пер-
спективе после того, как она придет в стабильное состояние, соответству-
ющее оптимальной интенсивности промысла Лицу А Предполагается, что
популяция способна обеспечивать получение данной величины улова в
течение неограниченного времени при условии стабильности численно-
сти пополнения.
MSYP — максимальный уравновешенный улов, определяемый по про-
дукционной модели — характеризует максимальный улов, который был
фактически достигнут в процессе эксплуатации популяции при некоторой
интенсивности рыболовства Ftisy . Тот факт, что этот максимальный улов
в условиях реального промысла не привел к нарушению стабильности по-
пуляции, может служить доказательством экологической безопасности.
Численные значения этих показателей заведомо различны ввиду раз-
ных способов расчета и используемой исходной информации.
Концепция максимального уравновешенного улова исходила из за-
кономерностей динамики популяции, описываемых S-образной кривой
роста Йорта. Согласно этой кривой продукция популяции зависит от био-
массы стада и будет максимальна в точке перегиба кривой роста популя-
ции (рис. 146). Промысел должен стремиться к получению улова равного
максимальной величине продукции. В этом случае он характеризуется на-
ибольшей эффективностью и в то же время не нарушает стабильность по-
пуляции, т. к. изымается только ее чистый прирост. С целью достижения
такого оптимального состояния необходимо:
1) изъять лишнюю численность популяции, т. к. в девственном состо-
янии биомасса популяции приблизительно соответствует емкости среды
^У1К ~ В~'
2) удерживать величину популяции на постоянном уровне BJ2 , соот-
ветствующем максимальной величине продукции, ежегодно изымая в виде
улова прирост популяции, равный этой максимальной продукции.
330
Промысловая ихтиология
Рис. 146. Зависимость продуктивности от биомассы популяции
Казалось бы, изложенная схема является вполне логичной и может ис-
пользоваться в качестве критерия регулирования рыболовства. Вместе с
тем ближайшее рассмотрение концепции максимального уравновешенно-
го улова применительно, в частности, к популяциям рыб показывает ряд
противоречий.
1. Интерпретация понятия «уравновешенный». Согласно формаль-
ной теории жизни рыб Ф. И. Баранова, а также воззрениям на динамику
популяции Р. Рассела, каждая популяция всегда стремится к состоянию
равновесия. Любой внешний фактор (например, промысел) оказывается
дестабилизирующее воздействие на популяцию (например, увеличивается
общая смертность), но в любом случае, если в последующем воздействие
фактора будет постоянным, то через известное время популяция опять
стабилизируется, хотя уже на другом уровне. Условиями стабилизации по-
пуляции являются постоянство пополнения и неизменность смертности
на протяжении периода времени, равного длине возрастного ряда. Таким
образом, независимо от соотношения между величиной улова и естест-
венным приростом популяции (продукцией) она все равно будет стабиль-
ной, а улов всегда будет уравновешенным.
2. Интерпретация понятия «максимальный». Согласно концепции
максимального уравновешенного улова существует только одна точка
максимальной продуктивности популяции, к достижению которой дол-
жен стремиться промысел. Для достижения этой точки необходимо ка-
ким-то образом снизить численность (например, промыслом) до опти-
мальной.
В действительности же такой подход возможен только для популяций
простейших, но оказывается неприемлем для рыб или других организмов,
13. Оптимальный улов
331
продуктивность которых зависит не только от биомассы запаса, но и от
сложной возрастной структуры популяции. Как только промысел начнет
изымать часть особей, он неизбежно окажет закономерное влияние и на
структуру популяции, например, путем увеличения смертности. Картина
еще более усложнится, если принять во внимание воздействие селектив-
ности промысла, также изменяющей возрастную структуру стада. В свою
очередь, структурные изменения популяции повлекут за собой и измене-
ние ее динамических показателей, в том числе и продуктивности. Очевид-
но, что при омоложении популяции относительная скорость продукции
должна увеличиваться за счет большего темпа роста, а абсолютный по-
казатель продукции — снижаться вследствие уменьшения запаса. Исход
этих двух противонаправленных процессов будет зависеть от биологиче-
ских свойств популяции, но в любом случае продуктивность будет изме-
няться, и совсем не обязательно в сторону максимизации.
Таким образом, в эксплуатируемой популяции может существовать
множество значений максимального уравновешенного улова, которые
помимо собственных биологических параметров будут определяться кон-
кретными значениями интенсивности и селективности промысла. Это
наглядно показывает семейство кривых УИ.(К) и Уи,(1.) (рис. 147). По сути
дела, вся эвметрическая кривая представляет собой множество точек мак-
симального уравновешенного улова, и возникает неопределеннос ть в вы-
боре цели, к которой должен стремиться промысел. Кроме того, возможен
Интенсивность лова F, 1/год
Рис. 147. Множественность точек максимального уравновешенного улова
332
Промысловая ихтиология
вариант, когда перегиба на кривой улова (для популяций с высокой есте-
ственной смертностью) вообще не существует.
С другой стороны, промысел, пытаясь достичь вылова, равного мак-
симальной продукции (которая была определена для девственной популя-
ции), сам будет изменять ту величину, к которой стремится. •
3. Концепция MSY анализирует только продуктивность популяции,
но не принимает во внимание связь запас—пополнение. Вероятно, стрем-
ление к достижению максимальной продуктивности потребует значитель-
ной интенсивности промысла, что может привести к перелову по попол-
нению.
4. Стремление к достижению MSY может не отвечать интересам
экономической целесообразности, т. к слишком высокая интенсивность
промысла может привести к возникновению различных видов экономи-
ческого перелова.
Таким образом, концепция максимального уравновешенного улова
не может служить критерием оптимальности промысла без вовлечения в
рассмотрение других критериев
13.2. Максимальный экономический улов MEY
Неудовлетворительное решение проблемы с использованием концеп-
ции максимального уравновешенного улова и в особенности ее неадекват-
ность в вопросах экономической целесообразности промысла привели к
появлению новых подходов и критериев оптимальности рыболовства.
Максимальный экономический улов (MEY) — уравновешенный улов,
обеспечивающий наибольшую прибыль от промысла при условии посто-
янства закупочных цен и стоимости единицы промыслового усилия.
С целью оценки величины максимального экономического улова
необходимо сравнить в сопоставимых единицах (например, в денежном
выражении) величину уравновешенного улова (Tw), который зависит от
интенсивности промысла, с затратами, необходимыми для его добычи
(CF) (рис. 148). Очевидно, что увеличение затрат на добычу идет прямо
пропорционально его интенсивности (увеличение в два раза площади,
облавливаемой судами за год, потребует приблизительно двукратного
увеличения количества судов), зато увеличение улова при этом идет
замедленно и при высокой интенсивности промысла вообще прекра-
щается Причем для различных популяций в зависимости от их биоло-
гических параметров наибольшая прибыль от промысла PF — разница
13. Оптимальный улов
333
Рис. 148. Определение максимального экономического улова для разных типов
популяций
между затратами и стоимостью улова будет приходиться на различную
величину интенсивности, но в любом случае эта интенсивность Fmey
окажется меньше, чем интенсивность, соответствующая максимально-
му уравновешенному улову F.ijsy.
Учитывая, что в зависимости от селективности промысла кривая уло-
ва может иметь различную форму (см. рис. 148), величина интенсивнос-
ти, соответствующая максимальному экономическому улову, также будет
принимать несколько значений. Таким образом, об экономическом улове,
как критерии оптимальности промысла, можно говорить только для за-
данного, вполне определенного возраста первой поимки ( . Он, например,
может регламентироваться действующими правилами рыболовства путем
установления промысловой меры на рыбу или минимального разрешен-
ного шага ячеи в орудиях лова.
13.2.1. Критерий Fo,
Интенсивность промысла, которая обеспечивает достижение макси-
мального экономического улова Fuey ; может существенно зависеть от
способа расчета, принимаемых во внимание закупочных цен на рыбопро-
дукцию, стоимость промыслового усилия и т. п. Поэтому в целях унифи-
кации определения MEY был предложен так называемый критерий ly r
Критерий F0l — значение коэффициента промысловой смертности,
которое обеспечивает достижение наибольшей экономической эффектив-
ности промысла.
334
Промысловая ихтиология
Критерий fni— значение промыслового усилия, которое обеспечива-
ет щадящий режим промысла.
Указанные критерии определяют величину улова в точке, где
угол наклон касательной к кривой улова а составляет 10% (0,1) от
угла наклона при промысловой смертности F = 0 (рис. 149).
Рис. 149. Определение оптимального улова с помощью критерия Fn j
Как видно, значение Fo, приблизительно соответствует Fmei , а макси-
мальный экономический улов MEY соответствует улову •
Таким образом, рассмотренные подходы принимают во внимание в
основном экономическую сторону проблемы, но в значительно меньшей
степени затрагивают биологическую сущность вопроса и, в частности,
возможность самовоспроизводства эксплуатируемой популяции.
13.3. Оптимальный улов YWofl
В связи с тем, что понятие оптимального улова должно одновременно
учитывать несколько биологических и экономических критериев, предло-
жено следующее наиболее общее определение: оптимальный улов — это
улов, отвечающий выбранным критериям оптимальности.
Такими оптимальными критериями могут выступать:
• обеспечение нормального воспроизводства эксплуатируемой по-
пуляции, т. е. сохранение численности запаса большей, чем вели-
чины Blim;
• получение максимальной величины улова Уи.тах;
13. Оптимальный улов
335
• получение наибольшего экономически целесообразного улова
(обеспечивающего наибольшую рентабельность промысла и про-
дукцию необходимого товарного качеств — размера рыбы, кото-
рый будет иметь спрос на рынке) MEY;
• учет социальных факторов (например, независимо от задач охраны
запасов промысел разрешается малым народам Севера, для обеспе-
чения рабочих мест и т. д.);
• обеспечение устойчивого рыболовства Ys.
В большинстве случаев указанные задачи решаются совместно, и под
оптимальным уловом понимается наибольший экономически целесо-
образный улов определенного товарного качества, изъятие которого из
популяции не приводит к нарушению ее воспроизводительной способ-
ности.
Достижение оптимального улова связано с нормированием хо-
зяйственной деятельности таким образом, чтобы обеспечить функци-
онирование системы запас—промысел на уровне, соответствующем
интересам человека. На рис. 150 показана динамика этой системы.
Рис. 150. Динамика системы запас—промысел
в процессе интенсификации рыболовства
336
Промысловая ихтиология
В результате интенсификации промысла происходит закономерное
снижение величины популяции от максимальной, соответствующей
девственному состоянию BVIR, до минимальной Blirn, которая опреде-
ляется минимальным биологически допустимым состоянием запаса
MBAL. Увеличение интенсивности промысла выше этого предела Fliln
влечет за собой перелов по пополнению и снижение величины запаса
ниже допустимого. Дальнейшая судьба популяции определяется сло-
жившимися биоценотическими взаимоотношениями в экосистеме:
популяция либо гибнет, либо переходит в депрессивное состояние,
соответствующее экосистемному перелову. Выход из него не всегда
возможен.
В интервале интенсивности промысла между этими крайними по-
ложениями существует несколько промежуточных состояний системы
запас—промысел, которые характеризуются большей или меньшей эко-
номической эффективностью рыболовства и тем или иным видом обра-
тимого экономического или биологического перелова. После достижения
улова некоторой предельной величины Yw промысел становится эконо-
мически убыточным.
13.4. «Формальная» схема оценки оптимального улова
Рассмотренные выше подходы к определению «оптимального уло-
ва» свидетельствует о том, что этот критерий не может быть найден ни
на основе анализа только биологических показателей, ни на основе уче-
та только экономических результатов промысла. Кроме того, рассмот-
ренные закономерности динамики эксплуатируемых популяций рыб
показывают, что и сам промысел не является однородным. Возможно
существование множества пар значения интенсивности F и селектив-
ности t. рыболовства, которые обеспечивают биологическую стабиль-
ность запаса и вместе с тем дают тот или иной экономический эффект.
Таким образом, задача нахождения оптимального улова должна быть
разложена на ряд этапов, каждый их который последовательно учиты-
вает те или иные характеристики системы запас—промысел.
Рассмотрим схему нахождения оптимального улова, принимая, что в
«идеальном» случае известны количественные значения всех необходи-
мых параметров. В действительности такое бывает крайне редко. Именно
поэтому схема оценки, рассматриваемая в данной главе, названа «фор-
мальной».
13. Оптимальный vnoe
337
Оценка оптимального улова включает в себя следующие этапы:
1) определение минимальной численности популяции;
2) оценка «критических» значений параметров промысла;
3) определение области допустимых параметров промысла;
4) оценка оптимальных параметров промысла;
5) выбор величины оптимального улова;
6) разработка мер регулирования рыболовства.
13.4.1 . Оценка минимальной численности популяции ВКт
Одной из наиболее сложных проблем промысловой ихтиологии яв-
ляется оценка граничных ориентиров управления рыболовством. С био-
логической точки зрения она заключается в установлении некоторой
минимальной величины запаса Blim, которая обеспечивает достаточный
уровень воспроизводства. Теоретически эта величина может быть легко
найдена на основании двух соотношений: 1) зависимости биомассы по-
пуляции В„, от интенсивности промысла и 2) зависимости численности
пополнения В от численности BN, биомассы Ви. популяции, нерестового
запаса SSN, SSB или популяционной плодовитости Е. Обе эти зависимости
описываются несложными аналитическими моделями Бивертона—Холта
и Рикера с их многочисленными модификациями. Например, в модели Би-
вертона—Холта они имеют вид:
в„. = RW у --------------------Г] _ -01+
S Л/ + ПХ L J
. П~3 ГА (< “Л|) —
+Re^ " У _ е~('-' ।
" + Л /+ пК L
R =
1
~b
I- —
Е
(401)
(402)
Для простоты в дальнейшем оценка оптимального улова будет стро-
иться на основе этой простейшей модели, хотя на практике могут исполь-
зоваться любые другие более сложные уравнения.
338
Промысловая ихтиология
Схема оценки минимальной величины запаса может быть описана
следующим образом. В условиях отсутствия промысла запас имеет мак-
симальное значение, соответствующее величине биомассы девственной
популяции . Промысел приводит к закономерному снижению био-
массы таким образом, что после достижения некоторой интенсивности
Fljm запас приходит в состояние 5lim, при котором уже не может обес-
печить достаточный уровень воспроизводства (рис. 151). Следовательно,
рациональный промысел не должен превышать порога интенсивности,
равного Fllm.
Рис. 151. Соотношение между популяционными параметрами, необходимыми
для оценки минимальной величины запаса:
а) кривая «запас—пополнение», б) кривая биомассы запаса
Граничный ориентир BVlm может быть выражен как в численности по-
пуляции BN 5wlim, , так и в биомассе BW)jm, , однако приме-
нение весовых единиц представляется более оправданным. В частности,
если принять, что относительная индивидуальная плодовитость рыб Еи
Ew (количество икринок, приходящее на 1 грамм веса особи) не зависит
от возраста (что характерно для очень многих популяций рыб), величи-
на минимально необходимой популяционной плодовитости будет прямо
пропорциональна биомассе нерестового запаса SSB :
E=Ew-SSBhm .
(403)
Проблема состоит в том, что если в уравнении (401) все параметры
имеют ясный биологический смысл и достаточно просто оцениваются
с помощью стандартных методик рыбохозяйственных исследований, то
13. Оптимальный улов
339
параметры уравнения (402) известны для очень небольшого числа по-
пуляций, а сама зависимость на практике имеет ограниченное примене-
ние.
В связи с этим в руководствах по преосторожному подходу к рыбо-
ловству, которые используются в настоящее время, рекомендуются доста-
точно условные граничные ориентиры. Наиболее широкое применение
имеют два:
B10SS— наименьшее наблюденное значение нерестовой биомассы;
— биомасса нерестового запаса, при которой пополнение со-
ставляет половину максимального теоретически возможного значения.
Понятно, что первый показатель отнюдь не характеризует воспроиз-
водительный потенциал запаса, а отражает лишь некоторую исторически
достигнутую наибольшую способность к восстановлению. Определить
его можно, только имея длительный ряд наблюдений за популяцией,
причем в период наблюдения биомасса запаса должна существенно из-
меняться.
Второй показатель зависит от биологических параметров запаса, па-
раметров промысла и может быть сравнительно легко рассчитан. Един-
ственной величиной, которая является неизвестной, — это допустимый
процент снижения нерестовой биомассы. Можно предположить, что в
связи с высокой плодовитостью рыб, которая колеблется от нескольких
сотен до нескольких миллионов икринок на одну самку, 50% снижение по-
пуляционной плодовитости не окажет отрицательного влияния на уровень
пополнения. Поэтому в реальных условиях может быть вполне допустимо
более существенное снижение величины нерестового запаса, что, однако,
должно быть подтверждено натурными наблюдениями.
Ниже уровень SSB50% будет принять в качестве базового для изложе-
ния схемы оценки оптимального улова.
13.5. Оценка «критических» значений параметров промысла
Описанная выше процедура оценки предельной промысловой нагруз-
ки является весьма упрощенной, т. к. учитывает только один параметр
промысла — его интенсивность, однако неизвестно, каким образом селек-
тивность орудий будет воздействовать на поддержание запаса на доста-
точном уровне.
Исходя из уравнения (401), определим функцию динамики нересто-
вой биомассы популяции SSB . Для упрощения будем предполагать, что
340
Промысловая ихтиология
наступление половозрелости особей происходит одновременно в возрасте
ts. Возраст созревания 1, будет всегда больше либо равен возрасту попол-
нения , в то же время в зависимости от селективности промысла (шага
ячеи, используемого в орудиях лова) он может быть как больше возраста
вступления в эксплуатацию 1 , так и меньше его (рис. 152). В связи с этим
оценка нерестового запаса может основываться на двух уравнениях.
Рис. 152. Зависимость нерестового запаса от соотношения между возрастом
вступления в эксплуатацию 1 и возрастом созревания ts для различных типов
систем запас—промысел
В случае, если tc > t,, что имеет место для большинства морских и про
ходных рыб, промысел которых ведется в период образования преднерес-
товых или нерестовых скоплений и миграций, нерестовый запас будет со-
стоять из двух частей, эксплуатируемой и неэксплуатируемой:
R, = ; Я, = , (404)
SSN = R,
!-------+R, --------
M ' F + M
(405)
13. Оптимальный улов
341
п=3 /“л
SSB = R'W У —----------------Г1 - е"(л/+”к’('--') 1 +
M+nK L J
»=3 Р) “zu) г
+R, w V ------ П^.Мд-,)
• "^0F + M + nKL
(406)
Для популяций большинства пресноводных рыб, которые облавли-
ваются в период нагула, когда половозрелые и неполовозрелые особи
перемешаны друг с другом, справедливо соотношение tc < ts, а нерес-
товый запас будет представлять собой только часть эксплуатируемого
запаса:
R, = Re~M(,'~''}; R, = R, е-{г+Л1^-'-}, (407)
л=3 р> “^(4“А)) _ __
SSB = R,W У—2-----------(408)
"^F + M + nKt -I’ '
л=3 р) __
SSB = R W У ------------------Г1 -е-<ГнМ+иА')^-'<)
(409)
Заметим, кстати, что подобная ситуация в рыболовстве на внутренних
водоемах постоянно приводит к нарушению установленных правилами
рыболовства норм прилова неполовозрелых особей. Как будет показано
ниже, прилов молоди совершенно необязательно приводит к нарушению
воспроизводительной способности стада.
Ввиду того, что численность пополнения R обычно неизвестна, будем
анализировать воздействие собственных параметров системы запас—про-
мысел на нерестовой запас в некоторых относительных единицах — как
отношение величины SSB при заданных интенсивности F и селективнос-
ти tc промысла к аналогичному значению, характерному для девственной
популяции SSBnR (при F = 0):
SSB% =
SSB
^sbvjk
(410)
342
Промысловая ихтиология
Оценим, каким образом могут быть установлены граничные ориенти-
ры управления, например 50-процентное значение биомассы нерестового
стада SSBso%. В качестве стартовых возьмем значения популяционных па-
раметров, которые использовались в главе, посвященной анализу общих
закономерностей динамики эксплуатируемых популяций. Среди них во
внимание будут приниматься мгновенный коэффициент естественной
смертности М = 0,3 1/год, возраст пополнения tr= 3 года, предельный воз-
раст жизни рыбы 1л = 20 лет, возраст наступления половозрелости /s = 6
лет. Возраст вступления в эксплуатацию tc будем варьировать в пределах
от возраста пополнения tr, равного трем годам (возраст, когда молодь пе-
реходит к образу жизни взрослых рыб и обитает совместно с ними), до
10 лет, т. е. половины предельного возраста. Результаты расчетов приве-
дены в табл. 15. Серым цветом выделены соотношения интенсивности и
селективности промысла, при которых обеспечивается необходимый уро-
вень биомассы нерестового стада.
Таблица 15
Зависимость биомассы нерестового стада SSB% от интенсивности F и
селективности промысла 1С, в % от девственной популяции
Интенсивность лова F, 1 /год
0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1 100 1000
3 100 49 26 15 9 5 3 2 I 1 1 0 0 0
4 100 54 31 20 13 9 6 4 3 2 2 0 0 0
5 100 59 38 27 19 14 11 9 7 6 5 0 0 0
=6 100 66 47 36 29 24 20 18 15 14 12 1 0 0
7 100 72 ; 56 46 40 35 32 30 28 26 25 14 13 13
8 100 77 ’ 64 56 50 46 44 41 40 38 37 27 25 25
9 100 82 ’ 71 65 60 57 54 52 51 49 48 39 38 38
10 100 86 78 72 68 65 63 62 60 59 ,,58 50 49 49
Как видно из таблицы, поддержание достаточного уровня воспроиз-
водства эксплуатируемой популяции не может быть осуществлено толь-
ко на основе учета интенсивности рыболовства, необходим совместный
анализ воздействия интенсивности и селективности промысла. Так, при
низкой интенсивности промысла F < 0,1 1/год практически при любой
селективности обеспечивается сохранение нерестового запаса, даже если
эксплуатация популяции начинается с гораздо более младших возрастных
групп, чем возраст наступления половозрелости ts = 6. Увеличение интен-
13. Оптимальный улов
343
сивности промысла приводит к необходимости увеличения шага ячеи и
смещению начала эксплуатации на более старшие возраста. Наконец, при
сверхвысокой интенсивности лова, возраст первой поимки должен быть
увеличен до 10 лет, и дальнейшая интенсификация уже не оказывает воз-
действия на эффективность воспроизводства. Следовательно, при высо-
кой промысловой нагрузке, когда полностью изымаются все особи старше
10 лет, для поддержания нерестового запаса на уровне выше минималь-
ного оказывается достаточной численность всего четырех возрастных
групп — с 6 до 10 лет.
Заметим, что в океаническом рыболовстве возможности варьирова-
ния селективности промысла tc вообще не учитываются. Селективность
принимается как некоторая данность, а регулирование промысла осу-
ществляется только путем подбора оптимальной интенсивности промыс-
ла. Как видно из приведенного анализа, установление промысловой меры
в условиях сложного контроля промыслового усилия вовсе не гарантирует
популяцию от нарушения воспроизводства. В частности, даже если воз-
раст вступления в эксплуатацию ic соответствует возрасту наступления
половозрелости ts, перелов по пополнению возможен уже при сравнитель-
но небольшой интенсивности промысла (F > 0,2 1/год).
Исходя из этого можно сделать очень важное заключение: принятие в
качестве граничного ориентира значения промысловой смертности Flinl
как функции граничной биомассы запаса В|И11 (см. рис. 151) является не-
достаточным, если дополнительно не оговорено, какова должна быть се-
лективность промысла.
Рассмотрим теперь, каким образом величина естественной смертно-
сти влияет на положение граничного ориентира. Для этого зададим три
градации естественной смертности: М = 0,1 1/год — уровень смертности,
характерный для наиболее важных морских промысловых рыб, таких, как
треска; М = 0,3 1/год— смертность пресноводных промысловых рыб со
средней продолжительностью жизни и М = 0,6 1/год — смертность корот-
коцикловых рыб. Для анализа будем использовать графическое представ-
ление биомассы нерестового запаса SSB% в виде изоплетной диаграммы
(рис. 153). На диаграммах изоплеты объединяют равновеликие значения
биомассы, которые могут быть достигнуты при различных сочетаниях ин-
тенсивности и селективности промысла. Цифрами на изоплетах показаны
значения биомассы нерестового стада в % от аналогичного показателя, ха-
рактерного для девственной популяции.
344
Промысловая ихтиология
Рис. 153. Влияние величины естественной смертности М на положение гранич-
ной изоплеты биомассы нерестового стада SSB% в зависимости от интенсив-
ности и селективности промысла
13. Оптимальный улов
345
Общая форма изоплет, которые имеют вид восходящих кривых, сви-
детельствует о том, что независимо от величины естественной смертности
необходимая биомасса нерестового запаса — 10%, 20%, 30% и более про-
центов от девственной — может быть поддержана, если при увеличении
интенсивности промысла будет одновременно увеличиваться и возраст
вступления в эксплуатацию. Однако величина естественной смертности
оказывает существенное влияние на допустимые пределы изменения про-
мысла, соответствующие граничному ориентиру.
Так, для популяции с низкой естественной смертностью независимо
от возраста начала эксплуатации предельным значением интенсивности
промысла является величина Г = 0,18, а при высокой естественной смерт-
ности 50-процентная «обеспеченность» нерестового запаса может быть
достигнута при любой интенсивности промысла в том случае, когда воз-
раст вступления в эксплуатацию будет более восьми лет.
Можно построить семейство кривых, определяющих граничные
ориентиры промысла для различных значений естественной смертнос-
ти (рис. 154). Как видно, меньшее значение коэффициента естественной
Рис. 154. Семейство граничных изоплет SSB-K для различных значений
естественной смертности М
346
Промысловая ихтиология
смертности требует увеличения возраста вступления в эксплуатацию для
стабильности популяции.
С помощью установленной закономерности проанализируем степень
соответствия такого мероприятия, как установление промысловой меры
на рыбу, равной возрасту наступления половозрелости ts, цели сохране-
ния нерестового запаса. На этом соотношении, в сущности, базируются
современные правила рыболовства. Изоплетные диаграммы отчетливо
показывают, что введение в качестве способа регулирования промысло-
вой меры на рыбу (по сути, регламентирование возраста р = ts) не обеспе-
чивает достижение поставленной цели: для популяций с низкой естест-
венной смертностью перелов по пополнению возможен при промысловой
смертности более 0,1, со средней естественной смертностью — более 0,2 и
с высокой естественной смертностью — более 0,4 1/год.
На основании полученных результатов можно сформулировать сле-
дующий вывод: чем больше величина естественной смертности, тем более
высокие промысловые нагрузки может выдерживать популяция. Таким
образом, промысловая мера как способ регулирования рыболовства мо-
жет быть эффективной только с учетом фактической интенсивности экс-
плуатации данной популяции.
Продолжим анализ и определим, каким образом другой популяцион-
ный параметр — возраст наступления половозрелости t5 влияет на харак-
тер динамики нерестового запаса под воздействием промысла. Возьмем за
основу популяцию с естественной смертностью А4 = 0,3 1/год и зададим
три значения возраста созревания: 1) Zv = 1Г, т. е. пополнение стада проис-
ходит одновременно с наступлением половозрелости; 2) Zv = 6, что соот-
ветствует среднему возрасту созревания для многих промысловых видов
рыб, и 3) ts = 10 как некоторый теоретически возможный достаточно боль-
шой возраст наступления половозрелости. Результаты расчетов приведе-
ны на рис. 155.
Нетрудно заметить, что изменение возраста созревания оказывает
обратное воздействие на положение граничных изоплет SSB50%: чем боль-
ше возраст наступление половозрелости, тем более высоко расположены
изоплеты, соответствующие одинаковым значениям нерестового запаса.
Это приводит и к изменению допустимых параметров промысла. В первом
варианте (ts= tr), имеются достаточно широкие возможности варьирова-
ния интенсивности промысла при начале его с поздних возрастов. Напри-
мер, лов может вестись практически без ограничений, если возраст пер-
вой поимки оказывается более 9 лет. Если же возраста созревания и начал
13. Оптимальный улов
347
Рис. 155. Влияние величины возраста созревания ts на положение граничной
изоплеты биомассы нерестового стада SSB% в зависимости от интенсивности
и селективности промысла
348
Промысловая ихтиология
эксплуатации равны (tc= ts), в соответствии с существующей в настоящее
время системой регулирования и правилами рыболовства, то интенсив-
ность не должна быть более F = 0,15 1/год.
В том случае, когда возраст созревания ts оказывается значительно
больше возраста пополнения 1Г, допустима лишь очень невысокая про-
мысловая нагрузка. Согласно изоплетной диаграмме для такой популяции
никакие меры регулирования не могут сохранить достаточную величину
нерестового запаса при интенсивности промысла более F более 0,25 1 /год
(разумеется, в диапазоне рассмотренных значений возраста первой поим-
ки tc).
Установленную закономерность также можно отобразить в виде се-
мейства граничных изоплет, построенных для различных значений воз-
раста наступления половозрелости (рис. 156). Как видно, увеличение
возраста 1, приводит к повышению уровня изоплеты, обеспечивающей
достаточную эффективность воспроизводства эксплуатируемой популя-
ции. Таким образом, оценка граничных ориентиров управления должна
основываться на учете комплекса собственных параметров системы за-
пас—промысел: 1) естественной смертности М, 2) возраста наступления
половозрелости ts, 3) интенсивности лова F и 4) возраста вступления в
Рис. 156. Семейство граничных изоплет SSB-0% для различных значений
возраста наступления половозрелости ts (М - 0,3)
13. Оптимальный улов
349
эксплуатацию tc. Игнорирование одного из параметров приводит к полу-
чению результата, который не может гарантировать обеспечение доста-
точного уровня воспроизводства популяции.
С другой стороны, граничный ориентир управления в виде мини-
мальной биомассы нерестового стада SSBbm не может быть обеспечен
регламентированием только одного ориентира управления промыс-
лом — граничной интенсивности 7*jinl. Необходимо описание предель-
ного состояния рыболовства в виде множества соответствующих друг
другу «критических» пар значений интенсивности и селективности
промысла: . которые лежат на изоплете
SSBiim Например, используя изоплетную диаграмму нерестового запа-
са для естественной смертности М = 0,3 (см. рис. 153), можно опреде-
лить следующие «критические» пары значений интенсивности и селек-
тивности промысла:
F, 1/год 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1,0
f„ годы 3,1 6,5 7,5 8,1 8,5 8,8 9,0 9,1 9,2 9,3
13.5.1.Определение области допустимых параметров промысла
«Критические» пары значений интенсивности и селективности по-
зволяют идентифицировать область допустимых параметров промысла на
изоплетной диаграмме нерестовой биомассы (рис. 157).
Эта область расположена выше изоплеты, соответствующей SSBljm.
В ней любые пары значений F и ф, независимо от того, соответствует ли
возраст первой поимки возрасту наступления половозрелости или нет, не
приводят к снижению величины запаса ниже допустимого.
Следовательно, дальнейший поиск оптимального режима рыболов-
ства состоит уже в решении задачи достижения максимальной величины
улова в зоне допустимых параметров промысла.
13.5.2. Оценка оптимальных параметров промысла
Воспользуемся изоплетной диаграммой улова в весовом выражении
Уп,, в которой проведем кривую «критических» значений интенсивности
и селективности, ограничивающую область допустимых параметров про-
мысла. В этой области как угодно могут изменяться F и 1., без нарушения
стабильности популяции, и задача состоит в поиске таких их сочетаний,
которые позволяли бы получить максимальную величину улова.
350
Промысловая ихтиология
Рис. 157. Область допустимых параметров промысла на изоплетной диаграмме
биомассы нерестового запаса
При этом возможны два варианта анализа:
• если заранее неизвестна возможная интенсивность промысла, то
определяется набор значений максимального улова, который мо-
жет быть достигнут для всех значений интенсивности путем под-
бора некоторой селективности;
• если же, исходя из существующего уровня развития добывающей
базы, может быть определена потенциально достижимая интен-
сивность лова, то в зоне допустимых параметров промысла к этой
интенсивности подбирается такое значение возраста первой поим-
ки, которое позволит получить наибольшую величину улова.
Рассмотрим первый вариант, т. к. он имеет более общий характер.
Учитывая, что форма и положение изоплет уравновешенного улова опре-
деляются собственными параметрами популяции, вполне очевидно, что
область допустимых параметров промысла будет находиться в разных
участках диаграммы и обусловливать те или иные возможности органи-
зации промысла. Это отчетливо видно на рис. 158, где для трех значений
естественной смертности построены изоплеты уловов и показаны области
допустимых параметров.
13. Оптимальный улов
351
Рис. 158. Оценка максимального улова для различных сочетаний пар значений
интенсивности и селективности промысла, обеспечивающих воспроизводство
популяции (цифрами на изоплетах показаны значения уравновешенного улова
Yw, r/R)
352
Промысловая ихтиология
В случае низкой естественной смертности М = 0,1 предельная
интенсивность промысла составляет F = 0,15. При этом возможно по-
лучение максимальной величины улова 450 r/R при возрасте первой
поимки около 10 лет. Меньшая интенсивность промысла приводит к
снижению возможного улова до 400 г на один экземпляр пополнения
при F = 0,1 и(г = 8,2 либо до 200 r/R F = 0,05 и tc - 4,2. Другие сочета-
ния интенсивности и селективности промысла дают меньшие значе-
ния улова.
Для популяции со средним уровнем естественной смертности (Л4 = 0,3)
область допустимых параметров промысла имеет большую площадь, в ре-
зультате возможно изменение интенсивности промысла до F = 5,0. Значе-
ния оптимального улова будут изменяться от 100 r/R при F= 0,1 и t = 4,8 до
140 r/R при предельной интенсивности промысла и возрасте вступления в
эксплуатацию, равном 10 годам.
В популяции с высокой естественной смертностью (Л4 = 0,6) имеет-
ся еще больше возможностей для варьирования параметров промысла,
однако при всех сочетаниях интенсивности и селективности требования
сохранения достаточного уровня воспроизводства приводят к тому, что
он оказывается приблизительно одинаковым, близким к 40 г на один эк-
земпляр пополнения в возрасте tr.
Обращает на себя внимание тот факт, что для всех рассмотренных
случаев значения максимального улова лежат на кривой «критических»
параметров промысла. В действительности это не является закономер-
ностью, а зависит только от того уровня граничной биомассы запаса, ко-
торый задан исследователем. Чтобы удостовериться в этом, достаточно
проанализировать изоплетную диаграмму на рис. 159. Здесь заданы два
граничных уровня — SSB^ и SSB 10% , и определены максимально возмож-
ные уловы, не нарушающие стабильность популяции, для двух значений
интенсивности промысла — F = 0,2 и F = 0,5. Как видно, при F = 0,2 для
SSB5U% максимальный удов расположен на кривой «критических» пара-
метров (точка 2), а для SSBl№o — расположен выше «критической» кривой
и находится на кривой эвметрического улова (точка 1). Такая же ситуация
складывается при более высокой интенсивности промысла (точки 3 и 4).
Очевидно, что точки максимального улова могут располагаться в совер-
шенно различных местах изоплетной диаграммы для различных сочета-
ний собственных параметров популяции — темпа роста и естественной
смертности.
13. Оптимальный улов
353
Рис. 159. Выбор оптимального сочетания параметров промысла в зависимости
от заданного граничного уровня нерестового запаса SSBt
13.5.3. Выбор величины оптимального улова
Независимо от собственных биологических характеристик популя-
ции в области допустимых параметров промысла имеется множество пар
значений интенсивности и селективности, которые удовлетворяют тре-
бованиям экологической безопасности и позволяют получить некоторую
максимальную величину улова для каждого значения интенсивности.
Возникает вопрос: какая же величина уравновешенного улова является
оптимальной? Ответить на него можно только путем экономических рас-
четов.
Предположим, что затраты на добычу рыбы CF выражаются в тех же
показателях, что и улов, например, в r/R. Тогда условно стоимость едини-
цы промыслового усилия можно принять равной величине улова
СЛ=^Л., (411)
и рассчитать затраты на добычу для любой интенсивности промысла:
CF=FCFI. (412)
354
Промысловая ихтиология
В результате экономическая эффективность промысла (прибыль Р)
будет определяться разницей между стоимостью улова и затратами на его
добычу
PF=Y„, -CF , (413)
а прибыль при F = 1 будет равна нулю. Этот подход позволяет рассчитать
оптимальную величину улова, обеспечивающую получение максимально-
го экономического эффекта от промысла.
Рассмотрим численный пример. В табл. 16 для популяции с величиной
естественной смертности М. = 0,3 заданы два граничных уровня SSB5a%
и SSBt0% и рассчитаны показатели, определяющие экономическую эффек-
тивность промысла.
Таблица 16
Расчет оптимального улова Уи, с учетом
экономической эффективности промысла
Параметры Интенсивность повар, 1/год
0,001 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1 10
SSB50% zr 3,0 3,8 6,4 7,4 8,0 8,4 8,7 8,8 9,0 9,1 9,2 10,1
yw 2 99 125 134 137 139 140 142 142 142 143 143
CF 0 14 29 43 57 71 86 100 114 128 143 1426
FP 1.6 84,9 96,4 90,8 80,1 67,6 54.0 42,0 27.5 14,0 -
SSBm tf 3,0 3,8 4,7 5,2 5,5 5,8 5,9 6,1 6,2 6,3 6,4 7,1
yw 2 99 134 150 158 163 166 168 170 171 171 176
CF 0 17 34 51 69 86 103 120 137 154 171 1715
FP 1,6 82,0 99,5 98.1 89,3 77,1 63,0 48,0 32,4 16,3 -
Как видно, наилучшей с экономической точки зрения является
интенсивность промысла = 0,2, однако в зависимости от заданного
граничного уровня возраст первой поимки должен быть либо tc = 6,4 и
при SSB5(I%, либо tc = 4,7 и при SSBt0%. В первом варианте оптимальный
улов составит У,,. = 125 г на один экземпляр пополнения, а во втором —
У... = 134 r/R.
ofL,
Теоретически принятая стоимость единицы промыслового усилия не
влияет на форму кривой прибыли. В любом случае максимум будет прихо-
диться на одну и ту же величину интенсивности лова. Разумеется, в реаль-
ных расчетах должны использоваться более дробные значения промысло-
вой смертности F.
13. Оптимальный улов
355
13.5.4. Разработка мер регулирования рыболовства
Полученные оптимальные параметры промысла позволяют сформу-
лировать основные меры, обеспечивающие регулирование рыболовства и
достижение оптимального улова. К ним относятся:
• установление лимита на вылов данного вида рыбы;
• ограничение промыслового усилия;
• установление промысловой меры на рыбу;
• регламентирование минимального разрешенного шага ячеи в ору-
диях лова.
Рассмотрим способы разработки этих мер, приняв за основу оп-
тимальные параметры промысла, оцененные для граничного уровня
^^50%’
13.5.4.1. Лимит вылова
Оптимальный улов, приходящийся на единицу пополнения
Уи, =125 r/R, позволяет рассчитать абсолютную величину в тоннах, если
известна фактическая численность пополнения R. В простейшем случае,
например, если предполагается определить оптимальный режим рыбо-
ловства для популяции, которая ранее не эксплуатировалась, численность
пополнения можно рассчитать исходя из следующих соображений:
• известна теоретическая численность промыслового запаса для не-
эксплуатируемой популяции , приходящаяся на единицу по-
полнения в возрасте tr. Эта численность обеспечивается некоторой
теоретической величиной пополнения R= 1 и может быть рассчита-
на с помощью любой из описанной в предыдущих главах моделей;
• спомощыостандартныхметодовихтиологических исследований опре-
делена фактическая численность промыслового запаса BN , которая
уже обеспечивается фактической численностью пополнения R.
Сопоставляя теоретическую и фактическую численность популяции,
можно определить фактическую численность пополнения как
By -1
ги<
Ву -R
Л1'7Я
Лгт
в.
Ч7Я
(414)
В целях более точной оценки среднемноголетняя численность попол-
нения может быть рассчитана методом А. Н. Державина либо с помощью
одного из вариантов VPA, но для этого нужны уже многолетние наблю-
дения за популяцией. Установленный таким образом оптимальный улов
356
Промысловая ихтиология
может служить ориентиром, к которому должен стремиться, не превышая
его, рациональный промысел.
Отсутствие оценок фактической численности пополнения вовсе не
свидетельствует о невозможности организации рационального рыболов-
ства, т. к. управление им может осуществляться не только за счет установ-
ления лимита вылова, а также путем нормирования интенсивности и се-
лективности промысла. Методические подходы к их оценке рассмотрены
ниже.
13.5.4.2. Промысловое усилие
Оптимальная величина промысловой смертности Fvpt = 0,2 1/год поз-
воляет рассчитать предельное промысловое усилие, выраженное в коли-
честве орудий лова определенного типа либо любых других доступных
показателях, которые могут характеризовать это усилие. Очевидно, что
для этого необходимо иметь фактические данные по производительности
различных видов промысла для изучаемого объекта лова.
Рассмотрим численный пример оценки допустимой величины про-
мыслового усилия через геометрическую интенсивность лова. Предполо-
жим, что на водоеме планируется развитие тралового лова.
1. Известна средняя продолжительность траления, которая составля-
ет 1 час, ширина зоны облова трала — 25 м и скорость траления — 5 км/ час.
В результате можно рассчитать, что за одно траление будет обловлена пло-
щадь, равная 12,5 га.
2. Средняя положительность промысла в сутки составляет 8 час, а
сам лов производится в период отсутствия ледового покрова с апреля по
ноябрь за исключением запрета во время нереста с мая по июль. Таким
образом, годовая продолжительность промысла составит 6 месяцев, или
120 рабочих дней (с учетом потерь времени на переходы, выгрузки и т. п.).
Суммарная площадь водоема, облавливаемая тральщиком в течение года,
будет равна 12000 га.
3. Общая площадь водоема составляет 100 тыс. га, следовательно,
можно определить геометрическую интенсивность лова одного тральщи-
ка, которая будет равняться 0,12.
4. Зная, что коэффициент уловистости используемого орудия состав-
ляет q = 0,5, можно рассчитать, что один тральщик обеспечит годовую
интенсивность лова F = 0,06 1/год. Таким образом, для достижения опти-
мальной интенсивности промысла F = 0,2 потребуется 3 судна.
13. Оптимальный улов
357
Разумеется, для пассивных орудий, а еще в большей степени для ком-
плекса орудий лова расчет оптимального промыслового усилия сущест-
венно усложнится, но схема останется прежней. В зависимости от конк-
ретной ситуации промысловое усилие может нормироваться количеством
судов, рыбаков, орудий лова, периодом промысла, ограничением мощнос-
ти судов и рядом других показателей.
13.5.4.3. Промысловая мера на рыбу
Оценка оптимального возраста первой поимки t. позволяет через
уравнение Берталанфи рассчитать длину рыбы, при которой она впервые
должна улавливаться промыслом, чтобы обеспечить достижение опти-
мального улова:
4 =ДД1-елА(',_'")) (415)
Эту длину L. можно установить в качестве промысловой меры на
рыбу, законодательно запретив отлов более мелких особей.
13.5.4.4. Регламентирование минимального шага ячеи в орудиях
Другим способом ограничения возраста первой поимки tc может слу-
жить регламентирование минимального разрешенного шага ячеи в ору-
диях лова. Для большинства видов рыб хорошо известно соотношение
между длиной особи и шагом ячеи а, обеспечивающим ее поимку. Сле-
довательно, зная промысловую меру Lc, можно рассчитать минимальный
шаг ячеи как
ат,„ = bk (416)
законодательно запретив использование орудий лова с более мелкой яче-
ей. В данном уравнении величина b — видоспецифичный коэффициент.
Таким образом, оптимальный улов как цель, к достижению которой
должен стремиться рациональный промысел, и мероприятия по обеспе-
чению его достижения могут быть разработаны на основе исследования
закономерностей динамики эксплуатируемых популяций рыб.
14. РЕГУЛИРОВАНИЕ РЫБОЛОВСТВА
Рассмотренные в предыдущих разделах закономерности динамики
системы запас—промысел свидетельствуют о том, что неконтролируемый
промысел рано или поздно переходит в фазу экономического перелова, а
в худшем варианте и к перелову биологическому, который может иметь
необратимый характер. Следовательно, обеспечение рационального рыбо-
ловства невозможно без применения соответствующих мер регулирования,
направленных на поддержания системы запас—промысел на некотором
оптимальном уровне. Теоретически, оптимальное состояние может быть
легко достигнуто путем регламентирования величины интенсивности лова
F и соответствующего ей возраста первой поимки . Обе эти промыс-
ловые характеристики могут изменяться человеком, но определяются они
биологическими параметрами эксплуатируемой популяции. Вместе с тем,
история развития методов регулирования рыболовства свидетельствует о
том, что выбор мер регулирования был не всегда однозначен, базировался
на различных теоретических представлениях, зачастую противоречащих
друг другу. Кроме того, реализация на практике различных теоретических
подходов во многих случаях наталкивалась на технические, материальные,
биологические ограничения, а также сложность контроля. В результате, к
настоящему времени сформировался набор основных мер регулирования,
которые учитывают различных аспекты управления рыболовством и, в за-
висимости от конкретной ситуации, имеют различный приоритет.
Здесь необходимо разграничить несколько понятий, так или иначе свя-
занных с обеспечением рационального использования водных биоресурсов.
Рыболовная политика — система мер, которыми государство или
группа государств обеспечивает достижение определенных целей в ры-
боловном секторе путем воздействия на пользователей водных биологи-
14. Регулирование рыболовства
359
ческих ресурсов и контроля за их деятельностью. Эти меры могут быть
фискальными (установление платы за использование ресурсов, субсидий,
инвестиций), рыночными (квотирование импорта и экспорта), социаль-
ными (образование и охрана труда), регуляторными (квотирование уло-
вов, нормирование качества продукции) и другими.
Регулирование рыболовства — система мер, устанавливающих поря-
док изъятия определенной доли промыслового запаса в виде улова таким
образом, чтобы обеспечить получение оптимального улова. Предполага-
ется, что в понятии «оптимальный улов» автоматически учтены интересы
экономики и биологической безопасности.
На международном уровне понятие «рыболовная политика» является
наиболее общим и служит основой для выработки частных решений по
принятию тех или иных мер управления промыслом. Например, сущест-
вует общая рыболовная политика {Common Fisheries Policy — CFP), которая
реализуется всеми странами ЕС. Эта политика четко сформулирована в
соответствующих документах. Регулирование (управление) рыболовством
рассматривается как один из аспектов реализации политики, находящий-
ся в неразрывной связи со всеми другими. В России понятие «рыболовная
политика» в настоящее время находится на стадии формирования.
Промысловая ихтиология традиционно оперирует термином «регу-
лирование рыболовства», рассматривая биологические и технические ас-
пекты промысла. Вместе с тем, в последнее время все большее признание
приобретают и другие механизмы управления. Например, введение такой
далекой от собственно рыболовства рыночной меры, как дотирование
части затрат на топливо, приводит к расширению масштабов промысла и
возрастанию промыслового усилия.
Прежде чем переходить к анализу современной системы регулиро-
вания рыболовства, следует кратко остановиться на основных теоретиче-
ских посылках, которые закладывались в ее основу.
14.1. Основные подходы к регулированию рыболовства
14.1.1. Подход К. М. Бэра (1853)
Исследуя причины упадка рыболовства в водоемах России, К. М. Бэр
сформулировал следующих принцип регулирования рыболовства: промы-
сел должен вестись таким образом, чтобы оставить возможность каждой
рыбе хотя бы один раз отнереститься. С этой целью наиболее эффективно
360
Промысловая ихтиология
применять такое мероприятие, как ограничение вылова неполовозрелых
особей. Достичь этого можно различными способами, например, путем
введения промысловой меры на рыбу.
В свете рассмотренных в предыдущих главах закономерностей вли-
яния рыболовства на промысловое стадо такой подход предполагает ре-
гулирование одного из параметров промысла — возраста вступления в
эксплуатацию ф но никак не регламентирует другую его характеристик —
интенсивность лова. Следовательно, предложенное регулирование может
быть оптимальным только лишь в каком-то частности случае для вполне
определенной интенсивности промысла F.
14.1.2. Подход П. В. Тюрина (1953)
П. В. Тюрин принял, что динамика численности популяции генети-
чески «запрограммирована» и определяется генетически и экологически
обусловленным значением коэффициента естественной смертности. По-
пуляция приспособилась к условиям среды таким образом, что она будет
нормально функционировать в том случае, когда ее общая смертность не
превышает удвоенного коэффициента естественной смертности (Z < 2М).
Исходя из этого, Тюрин предположил, что максимально допустимая ин-
тенсивность эксплуатации популяции должна быть равна коэффициенту
естественной смертности (F = М~).
Как видно, здесь, в отличие от подхода К. М. Бэра, во внимание при
нимается другой параметр — интенсивность промысла F, зато полностью
игнорируется сопутствующая ей селективность 1.. Следовательно, такой
подход к регулированию рыболовства может быть приемлем только для
некоторого частного случая при заданной селективности промысла.
П. В. Тюрин пытался также решить задачу выбора оптимальной селек-
тивности и предложил в качестве одного из критериев использовать воз-
раст кульминации ихтиомассы. Однако, как было показано в соответству-
ющих разделах, возраст, на который приходится максимальная биомасса,
оказывается, сам зависит от интенсивности промысла и не может исполь-
зоваться для определения оптимального возраста первой поимки t..
14.1.3. Подход Г. В. Никольского (1965)
Г. В. Никольский выдвинул концепцию саморегуляции популяции,
согласно которой эксплуатируемая популяция может активно противо-
стоять действию промысла, изменяя свои биологические параметры, на-
14. Регулирование рыболовства
361
пример, плодовитость, темп роста и т. п. Следовательно, если подобрать
такие параметры промысла, которые не превышали бы регуляторные спо-
собности популяции, то рыболовство не оказывает на нее никакого воз-
действия. Данная концепция до сих пор имеет своих сторонников, кото-
рые рациональным считают только такой промысел, который не изменяет
популяцию по сравнению с ее девственным состоянием. К сожалению, ни
сам Г.В.Никольский, ни его последователи так и не смогли предложить ме-
тодики оценки этих «оптимальных» параметров промысла.
14.1.4. Подход Ф. И. Баранова (1914)
На основании анализа разработанной им модели промысла Ф. И. Ба-
ранов впервые показал, что под воздействием промысла происходят зако-
номерные изменения популяционных параметров, которые заключаются
в уменьшении величины запаса и омоложении популяции. Избежать этих
изменений при наличии промысла невозможно. Одновременно интен-
сификация промысла приводит к возрастанию улова и относительному
снижению экономической эффективности промысла. Рыбы имеют очень
высокую плодовитость, и поэтому даже при снижении величины запаса
пополнение всегда будет достаточным. Следовательно, по Ф. И. Баранову
экономический перелов наступает гораздо раньше биологического, и ре-
гулирование рыболовства должно оперировать в большей степени эконо-
мическими, а не биологическими категориями.
Этот вывод на протяжении длительного времени подвергался крити-
ке большинством ихтиологов, которые отвергали сам принцип нормиро-
вания рыболовства на основе знания закономерностей динамики системы
запас—промысел, а предлагали ограничить рыболовство таким образом,
чтобы нивелировать его воздействие на эксплуатируемую популяцию.
14.2. Современные меры регулирования рыболовства
В настоящее время наиболее широко применяются следующие меро-
приятия по регулированию рыболовства:
1) лимитирование уловов;
2) ограничение числа рыбаков, судов, сетей, тралов, суммарной
мощности флота;
3) регламентирование типов судов;
4) разрешение или запрещение определенных орудий лова и их кон-
структивных особенностей;
362
Промысловая ихтиология
5) установление промысловой меры на рыбу;
6) установление минимального размера ячеи;
7) установление нормы прилова маломерной рыбы;
8) установление нормы прилова сопутствующих видов;
9) регламентирование способов лова;
10) регламентирование сроков лова;
11) регламентирование мест лова.
Рассмотрим биологический смысл применяемых мер регулирования с
точки зрения достижения оптимального улова Уи, через регламентиро-
вание интенсивности F и селективности промысла tc.
14.3. Лимитирование уловов
Ограничение объема водного биологического ресурса, разрешенного
к добыче, является базовой мерой регулирования мирового рыболовства
и представляет собой косвенный способ регламентирования интенсив-
ности промысла. Учитывая, что величина улова прямо пропорциональна
биомассе популяции
fyim ~ (417)
с точки зрения оптимизации промысла совершенно безразлично, какой из
параметров использовать — допустимый объем вылова У,,, или допусти-
мую интенсивность промысла.
В настоящее время лимитирование уловов осуществляется с исполь-
зованием трех показателей, общий допустимый улов, квота, доля.
1. Общий допустимый улов (ОДУ, Total Allowable Catch — ТАС) — научно-
обоснованная величина годовой добычи (вылова) водных биоресурсов кон-
кретных видов в рыбохозяйственном бассейне или районе промысла. ОДУ
определяется исходя из текущего и прогнозируемого состояния запаса.
2. Квота добычи (вылова) водных биоресурсов •— часть общего до-
пустимого улова водных биоресурсов, которая выделяется в целях осу-
ществления определенного вида рыболовства.
Выделяются следующие виды рыболовства и соответствующие виды квот:
1) промышленное рыболовство, в том числе прибрежное рыболовство;
2) рыболовство в научно-исследовательских и контрольных целях;
3) рыболовство в учебных и культурно-просветительских целях;
4) рыболовство в целях рыбоводства, воспроизводства и акклимати-
зации водных биоресурсов;
14. Регулирование рыболовства
363
5) любительское и спортивное рыболовство;
6) рыболовство в целях обеспечения ведения традиционного образа
жизни и осуществления традиционной хозяйственной деятельности ко-
ренных малочисленных народов Севера, Сибири и Дальнего Востока Рос-
сийской Федерации.
3. Доля в общем объеме квот добычи (вылова) водных биоресурсов
для осуществления промышленного рыболовства — часть общего объема
квот добычи (вылова) водных биоресурсов для осуществления промыш-
ленного рыболовства. Доля призвана обеспечить определенную стабиль-
ность рыболовства. Она определяется как средний за последние пять лет
процент улова каждого пользователя по отношению к общему улову и за-
крепляется за пользователем водных биоресурсов на следующие пять лет.
В результате, как бы не изменялась величина ОДУ и квоты в связи с есте-
ственной флюктуацией запаса, пользователь всегда будет обеспечен опре-
деленной долей общей квоты.
Практическая реализация лимитирования уловов имеет определен-
ные преимущества и недостатки.
Преимущества:
1) лимит является объективным показателем, зависящим от состоя-
ния эксплуатируемой популяции рыбы Blv;
2) лимитирование улова позволяет очень точно ограничить влияние
промысла на популяцию, независимо от используемых орудий и способов
лова, сроков и мест ведения промысла.
Недостатки:
1) расчет лимита требует наличия данных об абсолютной численности
и биомассе запаса Вп,, получение которых связано с необходимостью про-
ведения дорогостоящих ихтиологических исследований. В связи с тем, что
запас находится в динамике, такие исследования должны проводиться еже-
годно. Кроме того, ошибка оценки запаса может достигать десятков процен-
тов, что, соответственно, обусловливает и такую же ошибку лимита;
2) необходим непрерывный учет объема выловленной рыбы с целью
прекращения промысла после выбора лимита. В настоящее время организа-
ция сбора промысловой статистики является очень сложной и дорогостоя-
щей. Используются следующие способы получения информации о вылове:
• промысловые журналы с отрывными страницами, в которых регис-
трируется каждая промысловая операция и ее результаты. Отрыв-
ные страницы периодически передаются в центры, обеспечивающие
сбор промысловой статистики для формирования базы данных;
364
Промысловая ихтиология
• отчеты пользователей водных биологических ресурсов, которые по-
даются в специальные контролирующие органы каждые 15 суток;
• спутниковая система мониторинга водных биологических ресур-
сов, с помощью которой осуществляется постоянное отслежива-
ние положения промысловых судов и передается информация о
результатах промысла в виде суточных судовых донесений (ССД);
• учет объема добычи по выгрузкам рыбы в портах или в специально
определенных пунктах.
Все способы сбора промысловой статистики дают достаточно боль-
шую погрешность, что влечет за собой неадекватное регулирование;
3) стихийное развитие промысла приводит к тому, что при относи-
тельно постоянной величине лимита интенсивность лова обычно имеет
тенденцию к увеличению, например, за счет приобретения навыков рыба-
ками, повышения качества и уловистости рыболовных орудий, эффектив-
ности промысловых механизмов и судов. В результате, рано или поздно,
вылов оказывается значительно большим, чем установленный лимит, но
по причинам социального характера быстро сократить промысловое уси-
лие не представляется возможным. Поэтому только лимитирование уло-
вов без применения других мер не может быть достаточным для управле-
ния рыболовством.
14.3.1. Ограничение промыслового усилия flim
Непосредственное ограничение промыслового усилия может дости-
гаться путем установления предельного количества задействованных на
промысле рыбаков, тех или иных типов орудий лова, судов, лимитирова-
ния суммарной или индивидуальной мощности или водоизмещения про-
мыслового флота. В конечном итоге все это обеспечивает установление
некоторого предела промысловой смертности на уровне, соответствую-
щем оптимальному. Предполагается, что между показателем промыслово-
го усилия и промысловой смертности существует прямая связь
(418)
где q — коэффициент пропорциональности.
Преимущества такого подхода:
1) необходимое промысловое усилие может быть точно рассчитано,
легко регламентируется (например, путем выдачи разрешений на лов или
рыболовных билетов) и контролируется, в отличие от лимита вылова;
14. Регулирование рыболовства
365
2) отпадает необходимость в ежегодной оценке состояния запаса, т. к.
если установлена оптимальная величина промысловой смертности, то на
протяжении достаточно длительного времени она будет одной и той же
(например, постоянная численность рыбаков на данном водоеме). Вели-
чина улова при этом будет колебаться в тех же пределах, что и сам запас.
Недостатки:
1) коэффициент пропорциональности q в уравнении (418) характе-
ризует некоторое среднее соотношение между величиной промыслового
усилия и интенсивностью лова. В реальности при определенных благо-
приятных погодных условиях, особенностях гидрологической ситуации
могут возникнуть очень плотные концентрации рыбы. В результате про-
мысловое усилие, соответствующее установленной норме, даст величину
улова гораздо большую, чем это предполагалось из соотношения (417):
вылов превысит биологически обоснованный лимит. Может иметь место
и обратная ситуация;
2) система регулирования рыболовства только за счет промыслового
усилия неприменима к популяциям со значительными колебаниями уро-
жайности. В случае вступления в промысел высокоурожайного поколения
возможно в течение нескольких лет получение более высокой величины
улова за счет интенсификации промысла. В противном случае рыбы прос-
то погибнут за счет естественных причин. И наоборот, низкая урожай-
ность пополнения может потребовать снижения интенсивности промыс-
ла с целью восстановления запаса до оптимального уровня;
3) в условиях многовидового промысла управление промысловым
усилием существенно затруднено, т. к. видовой состав уловов определяет-
ся селективностью орудий лова, которая может быть существенно различ-
ной для тех или иных объектов промысла (коэффициент q в уравнении
(418)). В результате объем вылова каждого вида рыбы не будет соответ-
ствовать оптимальному. Даже если использовать активное отцеживающее
орудие лова, которое отлавливает все виды промысловых рыб пропорци-
онально их численности, то и в этом случае, все равно, для каждого вида
должна быть своя оптимальная величина промыслового усилия, опре-
деляемая биологическими параметрами — темпом роста и естественной
смертностью;
4) использование комплекса орудий лова, обладающих различной ви-
довой селективностью и применяемых в различных районах и в разные
сроки, также накладывает существенные ограничения на возможность ре-
гулирования рыболовства через промысловое усилие.
Збб
Промысловая ихтиология
Таким образом, лимитирование уловов и ограничение промыслового
усилия могут рассматриваться как меры регулирования рыболовства, ко-
торые не исключают, а взаимодополняют друг друга.
14.3.2. Регламентирование типов судов
Дополнительной мерой ограничения интенсивности промысла на оп-
тимальном уровне является регламентирование типов используемых су-
дов. Например, с целью обеспечения стабильного прибрежного рыболов-
ства может запрещаться использование на промысле судов, оборудован-
ных морозильными камерами. Это приводит к тому, что рыбаки должны
ежесуточно доставлять на берег улов в свежем виде. Как следствие, сокра-
щается время, затрачиваемое непосредственно на ведение промысла.
В последнее время начали применять специальную меру — установле-
ние минимального объема добычи водных биоресурсов на одно промыс-
ловое судно определенного типа. Смысл ее заключается в косвенном нор-
мировании промыслового усилия. Зная среднегодовой улов на одно судно,
можно рассчитать допустимое количество судов. Таким образом обеспе-
чивается соответствие средств добычи установленному лимиту вылова.
Кроме того, это способствует поддержанию рентабельности промысла на
определенном уровне и предотвращает сокрытие уловов.
14.3.3. Регламентирование типов орудий лова и их
конструктивных особенностей
Регламентирование типов используемых орудий лова может быть
обусловлено рядом причин, связанных как с воздействием на интенсив-
ность лова, так и на его селективность.
1. Запрещение определенных типов орудий лова может быть связано
с попыткой ограничения интенсивности промысла. Например, в период
после Второй моровой войны на внутренних водоемах России быстрое
развитие получил траловый промысел, который в течение нескольких лет
позволял снабжать население рыбой. Однако сверхинтенсивный лов по-
влек за собой резкое, хотя и закономерное снижение запасов и падение
эффективности лова. Вывод из этого был сделан совершенно неадекват-
ный — вместо простого снижения интенсивности (сокращения количе-
ства судов до оптимального) было признано, что траловый лов является
вредным, и он был запрещен на внутренних водоемах в течение 30 лет.
Лишь в начале 1980-х годов этот промысел опять начал возрождаться.
14. Регулирование рыболовства 367
В действительности, независимо от того, каким орудием ведется про-
мысел, если не превышена установленная величина допустимой интенсив-
ности лова или лимит вылова, он не нарушает стабильности эксплуатируе-
мой популяции, разумеется, при соблюдении известных условий стабили-
зации. Таким образом, с точки зрения регламентирования промыслового
усилия, запрещение определенных типов орудий лова не имеет биологи-
ческого обоснования.
2. Определенные типы орудий лова могут быть запрещены с целью
регулирования селективности промысла. Так, например, в активных отце-
живающих орудиях лова прилов рыб, не достигших заданного оптималь-
ного возраста tc всегда значительно выше, чем в объячеивающих. Попыт-
ки снизить величину прилова за счет, например, увеличения шага ячеи не
всегда дают результат, т. к. приводят к снижению величины улова и паде-
нию экономических преимуществ активного лова.
3. Регламентирование типов разрешенных орудий лова может слу-
жить решению задачи оптимизации промысла целевых видов и снижению
прилова сопутствующих. Например, в Куршском заливе Балтийского моря
разрешается промысел чехони сетями, устанавливаемыми в толще воды,
в период, когда применение всех других орудий лова запрещено.
14.3.4. Установление промысловой меры на рыбу
Установление промысловой меры на рыбу L является прямым спосо-
бом регламентирования возраста первой поимки tc на уровне, соответ-
ствующем получению оптимального улова. Ограничение промысла осо-
бей, не достигших промысловой меры, может достигаться двумя путями:
1) прямым запретом отлова, когда все пойманные мелкие особи
должны быть выпущены в водоем в живом виде непосредственно после
их поимки;
2) запретом на выгрузку и реализацию рыбы, не соответствующей
установленной промысловой мере.
Согласно рассмотренному выше подходу к оценке оптимального
улова промысловая мера на рыбу должна устанавливаться с учетом той
интенсивности промысла, которая существует для данной популяции. К
сожалению, на практике до сих пор используется подход К. М. Бэра, ког-
да промысловая мера на рыбу подбирается так, чтобы обеспечить каждой
особи возможность хотя бы однократного нереста. Например, на боль-
шинстве внутренних водоемов России промысловая мера на леща колеб-
лется в пределах 28-32 см, что соответствует в среднем возрасту созре-
368
Промысловая ихтиология
ванию этого вида, хотя заведомо известно, что на всех водоемах интен-
сивность промысла различается в десятки раз. В результате такой подход
предопределяет нерациональное использование запасов: при низкой ин-
тенсивности промысел находится в фазе экономического недолова, при
высокой — в фазе экономического перелова, который может даже перейти
в перелов биологический.
Недостатки установления промысловой меры на рыбу:
1) трудность обеспечения: сразу после проведения облова необходи-
мо отсортировать «немерных» особей и выпустить их в водоем в живом
виде. При большом объеме улова это сделать практически невозможно.
Кроме того, одно и то же орудие лова в связи со свойственной ему ви-
довой и размерной селективность может обеспечивать соблюдение про-
мысловой меры для одних видов и не обеспечивать для других. В связи с
этим промысловая мера обычно используется в совокупности с другими,
а именно — регламентированием типов и конструкций орудий лова и уста-
новлением минимального разрешенного шага ячеи;
2) потеря части продукции: рыбаки вынуждены выбрасывать в водо-
ем пойманных погибших особей, не достигших промысловых размеров.
Объем выбросов (.discard) для некоторых видов промысла может быть зна-
чительным.
14.3.5. Установление минимального размера ячеи amjn
Установление минимального разрешенного шага ячеи в орудиях лова
является прямым способом регламентирования оптимального возраста
начала эксплуатации tc. Зная оптимальный возраст начала эксплуатации,
зависимость между длиной и возрастом рыбы (кривую индивидуального
роста) и зависимость между шагом ячеи и длиной ловимой рыбы, опти-
мальный шаг ячеи можно сравнительно просто рассчитать.
Преимущества такого подхода:
1) относительная легкость регламентирования и контроля. Разре-
шенный минимальный шаг ячеи указывается в разрешениях, выдаваемых
пользователям водных биоресурсов, и периодически проверяется инспек-
торами на промысле;
2) возможность подбора орудий лова по их селективным свойствам.
Например, отцеживающие и объячеивающие орудия лова при одном и
том же шаге ячеи имеют различную форму огивы селективности и обеспе-
чивают различную длину 50% поимки, что может быть учтено при органи-
зации рационального рыболовства.
14. Регулирование рыболовства
369
Недостатки:
1) из-за неравномерности шага ячеи возможен износ орудий лова, изме-
нение их формы, возможно смещение фактического возраста первой поимки
в меньшую сторону по сравнению с расчетным. В результате изменяется фор-
ма огивы селективности и вылов рыб, не достигших промысловой меры;
2) неравномерное распределение рыб различных возрастов в водо-
еме приводит при одном и том же шаге ячеи к смещению возраста начала
эксплуатации в большую или меньшую сторону в зависимости от того,
в каком районе ведется промысел — в места концентрации молоди или
старых рыб. В первом случае возможно нарушение стабильности запаса,
во втором — снижение экономической эффективности промысла.
14.3.6. Установление нормы прилова маломерной рыбы
Количество или масса особей, имеющих длину меньше промысловой Lc
по отношению к общему улову, обозначается термином «прилов молоди » или
«прилов немерной рыбы». Он может выражаться в процентах по численнос-
ти pY^L или в процентах по массе от всего улова данного вида рыбы.
Величина прилова зависит от селективных свойств орудия лова. Обыч-
но ячея подбирается таким образом, чтобы коэффициент селективности
при длине был равен 0,5. Это позволяет рассчитать возможный процент
прилова по кривой улова (рис. 160). Учитывая, что огива селективности
может быть достаточно просто установлена для каждого орудия лова с
заданной ячеей, таким же образом можно рассчитать и возможную вели-
чину прилова. С другой стороны, если известна биологически допусти-
Рис. 160. Схема определение прилова немерной рыбы по кривой улова
370
Промысловая ихтиология
мая норма прилова, то можно подобрать такой тип орудия лова, который
обеспечит ее соблюдение. Фактически прилов есть некоторый промысло-
во-биологический параметр системы запас—промысел, который может
регулироваться через изменение конструктивных особенностей орудий,
но с учетом размерной структуры эксплуатируемого запаса.
Биологическое обоснование допустимой нормы прилова молоди pY^
должно заключаться в оценке степени воздействия изъятия немерной
рыбы на стабильность эксплуатируемого стада и экономические резуль-
таты промысла. По сути дела, увеличение допустимого процента прилова
может быть отражено как уменьшение возраста вступления в эксплуата-
цию t, на некоторую величину, что соответственно скажется на всех попу-
ляционных характеристиках, величине улова и может быть проанализиро-
вано с помощью одной из моделей эксплуатируемых популяций. Следует
принять во внимание, что степень воздействия прилова немерной рыбы
на запас зависит от интенсивности промысла: при низкой интенсивности
даже очень высокий процент прилова не окажет влияния на стабильность
популяции, т. к. изыматься будет небольшая часть запаса. При высокой —
теоретически возможно отрицательное воздействие.
К сожалению, на практике норма прилова не всегда рассчитывает-
ся по фактической огиве селективности и с учетом анализа воздействия
промысла на стабильность популяции. Так, внедрение в 1980-х годах на
волжских водохранилищах нового режима рыболовства предусматривало
использование на промысле леща тралов с шагом ячеи в кутке 40 мм и
ограничение нормы прилова на уровне 40% при достаточно высоком зна-
чении промысловой меры. На самом деле расчет прилова по огиве селек-
тивности такого трала давал значительно большую возможную величину
прилова — до 60% и не мог быть обеспечен. В результате на промысле по-
стоянно имели место нарушения правил рыболовства, отдельные статьи
которых противоречили друг другу. Обычно прилов устанавливается чис-
то субъективно в размере 5, 10 или более процентов.
Таким образом, норма прилова немерной рыбы является дополни-
тельной косвенной мерой регулирования возраста первой поимки. При-
менение этой меры может быть важно в следующих случаях:
1) с целью прекращения промысла в районах концентрации моло-
ди, когда прилов превысит установленную величину. В этом случае даже
при использовании орудий с разрешенным шагом ячеи изъятие немерной
рыбы окажется больше, чем это в среднем предусмотрено огивой селек-
тивности;
14. Регулирование рыболовства
371
2) в случае необходимости контроля селективных свойств применя-
емого орудия, когда в результате особенностей конструкции или приме-
нения прилов оказывается выше, чем это должно быть из минимального
шага ячеи. Увеличение шага ячеи не всегда возможно, т. к. это приводит
к потере экономической эффективности промысла за счет избегания рыб
промыслового размера. Поэтому, например, для снижения прилова в тра-
лах применяются специальные жесткие «селективные» вставки, через ко-
торые имеют возможность выйти немерные особи.
14.3.7. Установление нормы прилова сопутствующих видов
Моновидовое рыболовство, или специализированный промысел,
обычно регулируется специальными мерами (лимитом, шагом ячеи и
т. п.), зависящими от биологии эксплуатируемой популяции целевого ви-
да {Target Species'). В то же время он оказывает воздействие на сопутству-
ющие виды, на которые промысел не нацелен, но которые так или иначе
присутствуют в улове. Прилов нецелевых видов {bycatch) оказывает воз-
действие на их запасы тем в большей степени, чем больше доля нецеле-
вых видов в улове. Прилов может выражаться в процентах от численности
Ру^йили массы Ру^Ьут,Л всего улова.
Таким образом, ограничение нормы прилова нецелевых видов при
специализированном промысле является косвенным способом регламен-
тирования лимита их вылова. Многовидовой промысел имеет свои осо-
бенности и регулируется гораздо труднее, чем моповидовой промысел.
С целью идентификации различий между специализированным и не-
специализированным промыслом используется два подхода:
1) установление минимальной доли целевого вида в улове в процентах
по численностиpYN или по массерУи- , при котором промысел рассмат-
ривается как специализированный;
2) установление нормы прилова всех или некоторых нецелевых видов.
Таким видами, например, могут быть виды, занесенные в Красную книгу, цен-
ные, охраняемые видырУм рУц/ . В этом случае промысел рассматривается
как неспециализированный, и установление нормы прилова нецелевых видов
и меры регулирования должны обеспечить сохранение нецелевых видов.
14.3.8. Регламентирование способов, сроков и мест лова
Регламентирование способов, сроков лова и мест лова представляет
собой косвенный способ управления обоими параметрами промысла —
372
Промысловая ихтиология
интенсивностью и селективностью. Используются различные схемы и
комбинации мер регулирования. Наиболее широко распространены еле
дующие.
1. Запрет на ведение промысла в период нереста с целью предотвраще-
ния вылова производителей. С формальной точки зрения, этот запрет есть
не что иное, как косвенный способ ограничение интенсивности лова. Одна-
ко это ограничение может быть обеспечено и одним из любых других спо-
собов, перечисленных выше, например, регламентированием количества
используемых орудий лова. Какой из подходов более эффективен, должны
решать простые расчеты. Например, можно определить, что прекращение
промысла в нерестовой период дает такой же эффект для поддержания
уровня воспроизводства популяции, как снижение промыслового усилия
в течение всего года на 20%. Это может быть важным при регулировании
промысла многих видов рыб, которые оказываются доступны только во
время образования преднерестовых и нерестовых концентраций. Напри-
мер, такие важные объекты промысла, как салака, корюшка, снеток, исто-
рически ловятся только в период нереста, зато так называемый «мелкий
частик» — окунь, плотва, густера — хотя и имеет большую численность в
водоемах, традиционно запрещен к отлову во время нереста. Запрещение
промысла может вводиться также в период ската или образования плот-
ных концентраций молоди, что обеспечивает воздействие как на интен-
сивность, так и на селективность, аналогично запрету промысла в районах
концентрации молоди.
2. Ограничение общей продолжительности промысла, введение за-
претных периодов или, наоборот, введение периодов, разрешенных для
промысла. В целом данная мера регулирования обеспечивает сокращения
промыслового усилия. Однако очень часто ограничение периодов про-
мысла вводится по экономически и технологическим причинам. Напри-
мер, промысел может быть запрещен в период активного питания, когда
вследствие быстрого разложения пищи в кишечниках рыба портится и
не может использоваться для производства продукции. С другой сторо-
ны, промысел может быть разрешен только в период, кода рыба имеет на
ибольшую жирность и высокие товарные качества.
3. Установление запретных для рыболовства районов преследует две
цели. Если район запрета является местом нагула молоди, то такая мера
приведет к увеличению возраста, в котором рыба становится объектом
промысла. Иначе говоря, запрет окажется направленным на защиту мо
лоди, которая в противном случае была бы выловлена применяющимися
14. Регулирование рыболовства
373
орудиями лова. Следовательно, эта мера эквивалентна увеличению селек-
тивности орудий лова. С другой стороны, запрет промысла в районе, заня-
том промысловой частью популяции, приведет к уменьшению общей ин-
тенсивности лова, поскольку он снижает эффективность и обусловливает
распределение рыболовного усилия. Влияние этого запрета на величину
коэффициента промысловой смертности оценить довольно трудно, так
как последняя будет зависеть еще и от характера обмена рыбами между
запретным и открытым для рыболовства районами.
При интенсивном обмене такой запрет мог оказаться неэффективным,
в то время как при слабом обмене он приводил бы к уменьшению числен-
ности пополнения и поэтому оказался бы вредным. Чтобы такой запрет
принес пользу, необходимо знание закономерностей миграций рыб.
Кроме того, установление запретных районов в целом приводит к
снижению интенсивности лова и в настоящее время при использовании
спутниковой системы наблюдения может достаточно просто контролиро-
ваться.
Многие временные ограничения сложились исторически, но не во
всех случаях они имеют биологическое обоснование.
Знание общих закономерности динамики эксплуатируемых популя-
ций рыб позволяет для каждой системы запас—промысел выбрать меры
регулирования, обеспечивающие достижение оптимального улова. По-
скольку два параметра промысла — интенсивность F и селективность
tc — находятся в жесткой связи друг с другом, меры, направленные на
управление каждым из них, должны являться взаимодополняющими, а не
альтернативными. Комбинация биологически обоснованных мер регули-
рования обеспечивает ведение рационального рыболовства.
15. ПРОМЫСЛОВЫЕ ПРОГНОЗЫ
15.1. Общие положения
Сырьевой базой рыболовства являются водные биологические ресур-
сы, которые представлены рыбами, водными беспозвоночными, водными
млекопитающими, водорослями, другими водными животными и расте-
ниями, находящимися в состоянии естественной свободы.
Водные биоресурсы — это один из видов природных ресурсов и, в со-
ответствии с принятой в настоящее время классификацией, они являются
исчерпаемыми, но возобновимыми.
В отличие от неживых ресурсов, таких как нефть, газ, уголь, водные
биологические ресурсы, являются весьма специфическим объектом экс-
плуатации. Эта специфика заключается в следующем.
1. Сырьевая база является нестабильной и подвержена различного
рода флюктуациям во времени и пространстве. Необходимо ежегодно
знать, каково состояние запаса, каков может быть оптимальный улов и
какие мощности добывающей базы необходимо привлечь для его дости-
жения. В противном случае промысел будет иметь низкую экономическую
эффективность, недоиспользовать запас либо, наоборот, подрывать его.
2. Несмотря на то, что живые ресурсы являются возобновимыми, их
восстановительная способность в значительной степени зависит от ре-
жима эксплуатации. Перелов, закономерности которого рассматривались
выше, может стать причиной исчезновения предмета эксплуатации, хотя
фактически промысел абсолютно всю рыбу выловить не может.
3. Промысел и связанная с ним рыбохозяйственная деятельность (ис-
кусственное воспроизводство, мелиорация) являются одними из мощней-
ших факторов, которые формируют сырьевую базу водоемов.
15. Промысловые прогнозы
375
Деятельность человека может и должна быть направлена на повы-
шение, в определенных пределах, уровня развития сырьевой базы или ее
восстановление. Не случайно в Законе о рыболовстве... (2004) указано,
что «охрана водных биоресурсов предполагает поддержание их состояния
или их восстановление до уровней, при которых могут быть обеспечены
максимальная устойчивая добыча (вылов) водных биоресурсов и их био-
логическое разнообразие посредством осуществления на основе научных
данных мер по изучению, охране, воспроизводству, рациональному ис-
пользованию водных биоресурсов и охране среды их обитания».
Таким образом, ведение рационального рыболовства возможно толь-
ко на основе постоянного контроля и прогнозирования состояния водных
биоресурсов и принятия в зависимости от этого с определенной заблаго-
временностью тех или иных мер регулирования рыболовства.
Промысловое прогнозирование является важнейшей задачей рыбо-
хозяйственной науки. Во всех странах, осуществляющих рыболовство в
морях или внутренних водоемах, созданы научные организации, которые
отвечают за составление промысловых прогнозов для закрепленных за
ними водоемов или бассейнов.
В России к настоящему времени сформировалась следующая органи-
зационная структура составления промысловых прогнозов:
• система морских научно-исследовательских институтов ВНИРО
(Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хо-
зяйства и океанографии — Москва) разрабатывает биологические
обоснования общих допустимых уловов промысловых видов вод-
ных животных и растений морей России и других районов Ми-
рового океана в сотрудничестве с бассейновыми и региональны-
ми НИИ рыбохозяйственной отрасли (АтлантНИРО, АзНИИРХ,
КамчатНИРО, КаспНИРХ, СахНИРО, ПИНРО со своим северным
отделением (СевПИНРО), ТИНРО-Центр с магаданским (Мага-
данНИРО), хабаровским (ХфТИНРО), чукотским (ЧукотТИНРО)
отделениями);
• система ГосНИОРХ (Государственный научно-исследовательский
институт озерного и речного рыбного хозяйства — Санкт Петер-
бург) с девятью подразделениями осуществляет разработку про-
гнозов для внутренних водоемов Северо-Запада России и водохра-
нилищ Волжско-Камского каскада;
• система Государственных научно-производственных центров рыб-
ного хозяйства (Тюмень, Улан-Удэ) и специализированных НИИ
376
Промысловая ихтиология
(Красноярск, Краснодар, Борок) выполняет прогноз прочих водо-
емов Сибири и Европейской части России.
Сводный прогноз в целом для России готовит ВНИРО.
15.2. Виды прогнозов
С биологической точки зрения прогноз должен предусматривать
оценку состояния эксплуатируемой популяции с некоторой заданной за-
благовременностью. Вместе с тем, учитывая, что все рыбохозяйственные
исследования направлены в первую очередь на достижение максимальной
эффективности использования продукционных свойств популяций — до-
стижение максимального улова, то, как правило, прогнозируется не только
промысловый запас, а и непосредственно величина улова, которая может
быть получена при предполагаемом состоянии стада.
Прогноз улова — научно обоснованная величина изъятия рыб из во-
доема всеми видами промысла, рассчитанная с определенной заблаговре-
менностью.
Прогнозы подразделяются на три группы:
• годовой прогноз с заблаговременностью до 1-5 лет;
• перспективный (долгосрочный) прогноз с заблаговременностью
более 5 лет;
• оперативный (краткосрочный) прогноз с заблаговременностью
квартал, месяц или декада.
15.2.1. Годовой прогноз
Годовой прогноз содержит рекомендуемую величину вылова и ожида-
емую производительность промысла на конкретный год. В СССР, а затем
и в России с целью планирования работы рыбной отрасли было принято
прогнозирование с заблаговременностью 2 года.
Цель прогноза — оценка общего допустимого улова (ОДУ) и приня-
тие решений по управлению добывающей базой в прогнозном году: дис-
локация флота, районы промысла, повышение интенсивности промысла
за счет привлечения мощностей из других регионов или новых пользова-
телей, или сокращений интенсивности лова.
Прогноз включает в себя следующие характеристики:
• оценку состояния и величины запаса, включая биологические па-
раметры популяции и показатели численности пополнения;
• прогноз общего допустимого улова.
15 Промысловые прогнозы 377
В настоящее время процесс разработки годового прогноза достаточно
сложен и состоит из нескольких этапов:
1) В течение года научные организации осуществляют сбор данных
по биологии рыб, проводят оценку величины и состояния промысловых
запасов. Одновременно специально уполномоченные органы ведут сбор
промысловой статистики, включающей объемы вылова водных биоресур-
сов и промысловые усилия.
2) Полученные биологические и промыслово-статистические данные
используются для разработки прогноза ОДУ Методики оценки ОДУ могут
быть различны, исходя из имеющихся материалов, видов водных биоре-
сурсов и характера рыболовства.
3) Прогноз ОДУ проходит процедуру рассмотрения и утверждения,
которая включает:
• представление прогноза на научно-промысловых советах соответ-
ствующих регионов;
• рассмотрение сводного прогноза вылова российскими пользовате-
лями на ученом совете ВНИРО;
• рассмотрение сводного прогноза на отраслевом научно-промысло-
вом совете;
• похождение государственной экспертизы ОДУ в Министерстве
природных ресурсов Российском Федерации;
• утверждение объемов ОДУ приказом Министерства сельского хо-
зяйства;
• утверждение распределения квот по видам лова приказом Феде-
рального Агентства по рыболовству;
• утверждение распределение квот по каждому объекту промысла
между пользователями приказом Федерального Агентства по ры-
боловству.
4) Контроль за освоением ОДУ осуществляет Федеральная служба по
ветеринарному и фитосанитарному надзору путем выдачи разрешений на
ведение промысла, сбора промысловой статистики и квотоконтроля.
15.2.2. Долгосрочный прогноз
Перспективный (долгосрочный прогноз) составляется на период
более 5 лет. Прогноз содержит рекомендуемый вылов, определенный на
основе среднемноголетних величин запасов, уловов, установленных зако-
номерностей динамики численности промысловых стад под воздействием
различных абиотических и антропогенных факторов. Примером долго-
378
Промысловая ихтиология
срочного прогноза может служить прогноз численности перуанского ан
чоуса в связи динамикой течения Эль-Нинья.
Долгосрочный прогноз составляется научными организациями с целью
разработки стратегии и планирования развития рыбной промышленности.
Главным способом составления долгосрочных прогнозов является
анализ трендов уловов. При этом обязательным условием является то,
чтобы база была больше либо равна прогнозному периоду. Например,
если прогнозируется улов с 20-летней заблаговременностью, то прогноз
должен базироваться на анализе динамики фактических уловов в течение
не менее чем 20 лет.
15.2.3. Краткосрочный прогноз
Краткосрочный (оперативный) прогноз составляется на квартал,
месяц, декаду. В основу прогноза положено обнаружение промысловых
скоплений и направление на них флота, оценка возможностей образова-
ния скоплений рыб и их устойчивости в связи с действием абиотических
факторов и, соответственно, управление промыслом. Оперативный про-
гноз включает информацию:
• гидрометеорологические условия;
• условия и характер образования промысловых скоплений;
• прогноз ожидаемой производительности промысла.
Оперативные прогнозы позволяют более эффективно освоить выде
ленные квоты. Они могут разрабатываться как научными организациями,
так и самими добывающими организациями. В СССР существовала госу-
дарственная система промысловой разведки, основной задачей которой и
было оперативное прогнозирование.
Теория краткосрочных прогнозов строится на основе установления кор-
реляционных связей между величинами уловов и различными факторами
(температурой, уровнем, течениями, метеоусловиями и т. п.). Это, естествен-
но, требует длительного ряда наблюдений за всеми параметрами, а не только
за рыбой, что очень затруднено. В последние годы активно развивается спут-
никовое зондирование океана для разработки оперативных прогнозов.
15.3. Методы разработки годовых прогнозов
Исторически развитие методов промыслового прогнозирования про
шло несколько этапов, которые различались принятой идеологией, теоре-
тической базой и целями прогнозирования.
15. Промысловые прогнозы
379
На начальном этапе основная цель прогноза состояла в установлении
ориентиров для развития рыбной промышленности. При этом, исходя из
состояния эксплуатируемых запасов, необходимо было определить воз-
можную величину улова, которую промысел должен освоить.
Развитие теории динамики эксплуатируемых популяций позволило
более точно спрогнозировать возможную величину запаса с определен-
ной заблаговременностью и рассчитать биологически допустимый вылов,
который позже был обозначен термином «общий допустимый улов» ОДУ.
Оказалось, однако, что на многих водоемах низкий уровень развития до-
бывающей базы не позволял полностью осваивать имеющуюся продук-
тивность запаса. В результате оценка ОДУ, по сути дела, не имела никакого
смысла для планирования и управления рыболовством. С целью решения
этой проблемы был предложен показатель ВДУ — возможный допусти-
мый улов, как прогнозируемая величина улова, которая может быть до-
стигнута при имеющейся величине промыслового запаса и существующем
уровне развития добывающей базы. Очевидно, что ВДУ должна быть всег-
да меньше, чем ОДУ.
Наконец, в начале 1990-х годов внедрение идеологии устойчивого раз-
вития в рыболовную отрасль привело к появлению концепции предосто-
рожного подхода в рыболовстве. Основная идея этой концепции заключа-
ется в том, что ОДУ рассматривается как некоторый управляющий пара-
метр при регулировании рыболовства, а не как биологическое свойство,
отражающее лишь продуктивность эксплуатируемой популяции. В этом
случае величина ОДУ оценивается как произведение среднегодовой био-
массы эксплуатируемого запаса и рекомендуемого мгновенного коэффи-
циента промысловой смертности:
ОДУ= Frn:FSB. (419)
Ответственное рыболовство, которое обеспечивает реализацию пред-
осторожного подхода, оперирует тремя типами ориентиров управления —
целевыми, граничными и буферными (предосторожными).
Целевой ориентир управления (TRP — Target Reference Point) устанав-
ливает цель, к которой должен стремиться рациональный промысел. Такой
целью, например, может быть величина общего допустимого улова ОДУ.
Граничный ориентир управления (LRP — Limit Reference Point) пока-
зывает предел состояния системы запас—промысел, который не должен
быть перейден. Таким пределом может быть, например, минимальная био-
масса нерестового стада .
380
Промысловая ихтиология
Буферный ориентир управления (Precautionary Reference Point) являет-
ся индикатором для принятия превентивных мер по управлению систе-
мой, чтобы не допустить ее приближения к граничному ориентиру.
Рассмотрим основные подходы, которые используются при прогнози-
ровании уловов.
15.3.1. Прогноз на основе анализа статистики уловов
(регрессионный прогноз)
В основу метода заложено представление о том, что величина улова, прихо-
дящегося на единицу промыслового усилия, прямо пропорциональна величине
запаса. Следовательно, по многолетней динамики уловов можно судить о ди-
намике запаса. Если найти определенную периодичность в изменении уловов,
то можно спрогнозировать возможный улов. Например, на рис. 161 показана
аппроксимация данных по уловам полиномом четвертой степени, с помощью
которого можно экстраполировать величину улова с определенной заблаговре-
менностью. Как видно, коэффициент корреляции уравнения достаточно высок
(R = 0,76), что характеризует и возможную ошибку прогноза. В том случае, ког-
да тенденции изменения уловов не в полной мере отражают предполагаемое
изменение запаса, величина прогноза ОДУ может быть установлена на уровне
среднемноголетнего улова (LTAY — Long Term Average Yield) [79].
15.3.2. Прогноз на основе анализа гидрологических условий
водоема (аналоговый прогноз)
Изменение гидрологического режима в той или иной форме оказы-
вает влияние на все условия существования рыб и в первую очередь на
Гэды
Рис. 161. Регрессионный прогноз вылова
15. Промысловые прогнозы
381
размножение, обеспеченность пищей и, в конечном итоге, на численность
популяций. Зная закономерности изменения гидрологических показате-
лей и определяемые ими величины запасов (но с некоторым сдвигом во
времени), можно установить математическую связь между параметрами и
использовать ее для прогнозирования.
Зависимости эти довольно трудно описываются и поэтому на практи-
ке очень часто пользуются методом аналогии, в ряду наблюдений находят
годы, когда имелись сходные с текущими условиями, и оценивают, каким
образом это повлияло на величины уловов. По сути дела, такой прогноз
позволяет оценить ВДУ, но не ОДУ.
15.3.3. Прогноз, основанный на учете биологического состояния стада
Рассмотренные в предыдущих главах закономерности динамики экс-
плуатируемых популяций рыб показывают, что популяционные парамет-
ры, а также состояние ихтиоценоза и в целом экосистемы в значительной
степени зависят от промысла. Следовательно, по их состоянию можно
судить о степени эффективности рыболовства и делать умозаключения о
возможных тенденциях в изменении запаса.
Кратко эти закономерности можно сформулировать следующим об-
разом:
1) высокая интенсивность промысла приводит к уменьшению чис-
ленности популяции, средней длины и массы особи в улове, изменению
возрастной структуры популяции в сторону омоложения;
2) снижение численности популяции под воздействием промысла
влечет за собой недоиспользование кормовой базы и повышение биомас-
сы кормовых организмов;
3) в результате снижение численности запаса происходит увеличение
обеспеченности пищей рыб, повышение темпа их роста и упитанности;
4) высокая обеспеченность пищей приводит к более раннему поло-
вому созреванию (т. к. в более раннем возрасте достигается масса созре-
вания), кроме того, созревание поколения происходит более быстро, а не
растягивается на несколько лет.
Обратные последствия будут иметь место при снижении интенсив-
ности промысла.
Используя описанные причинно-следственные связи, Г. В. Николь-
ский предложил следующие критерии прогнозирования уловов и опреде-
ления прогноза вылова (ОДУ в современной терминологии). К тезисам,
382
Промысловая ихтиология
выдвинутым Г. В. Никольским, мы дадим некоторые комментарии, исходя
из современного понимания теории динамики стада.
I. ОДУ может быть установлен равным улову прошлого года при нали-
чии следующих условий:
1) если темп роста особей близок к максимальному и изменчивость
роста в пределах каждой возрастной группы незначительна (хотя в реаль-
ности трудно установить максимальный рост и неизвестно, какой должна
быть оптимальная изменчивость);
2) если возраст половой зрелости не выше среднего для данной попу-
ляции, большинство особей созревают в минимальном возрасте и возраст
созревания не слишком растянут (тезис скорее умозрительный и очень
слабо связанный с характеристикой популяции в конкретном году);
3) если уловы стабильны при постоянной в течение последних лет ин-
тенсивности промысла (стабильность уловов свидетельствует о стабиль-
ности популяции в течение рассматриваемого периода, но это не значит,
что в следующем году пополнение не может измениться).
II. ОДУ должен быть уменьшен, если:
1) темп роста высокий и не меняется в связи с изменением численности
рыб (т. е. кормовая база может поддерживать более высокую численность);
2) половая зрелость ранняя и возрастной ряд впервые созревающих
особей сжат;
3) уловы при стабильной или повышающейся интенсивности про-
мысла падают;
4) уровень развития кормовой базы высокий.
III. ОДУ должен быть увеличен, если:
1) темп роста замедлен (значит, имеет место перенаселение и сниже-
ние обеспеченности пищей);
2) половое созревание смещается на более старшие возраста (т. е. мас-
са созревания особи достигается в более старшем возрасте) и возрастной
ряд впервые созревающих особей сильно растянут;
3) уловы стабильны или возрастают;
4) кормовая база в начале кормового сезона близка к среднемноголет-
ней, а во время нагула интенсивно выедается.
Несмотря на очевидность этих положений, следует признать, что прояв-
ляться они будут либо не сразу, а в достаточно отдаленной перспективе, либо
будут иметь не линейную, а более сложную зависимость от интенсивности
промысла. Например, интенсивность промысла и численность популяции мо-
гут изменяться в десятки раз, но никогда темп роста рыб не может увеличиться
15. Промысловые прогнозы
383
или уменьшиться даже в 2 раза, т. к. он определяется генотипом. Темп и возраст
созревания может изменяться в связи с характером роста рыб и обеспеченно-
стью пищей, но тоже в незначительных пределах. Так, возраст созревания леща
в широтном направлении изменяется от 4 лет в Азовском и Каспийском морях
до 8 лет в озерах Карелии. Трудно представить, чтобы в одном водоеме межго-
довые колебания условия обитания изменялись в таких же пределах, каковы
различия этих водоемов, отстоящих друг от друга на 5 тыс. км.
Именно поэтому данный подход может обеспечить лишь чисто каче-
ственное определение ОДУ и прогноза. Несмотря на это, он до сих пор
используется в некоторых случаях на внутренних водоемах.
15.3.4. Биостатистический прогноз
Биостатистический прогноз — обобщенное обозначение группы допол-
няющих друг друга методик, позволяющих рассчитать ВДУ и ОДУ с забла-
говременностью 1-2 года. Прогноз основывается на данных о биологических
показателях исследуемой популяции и статистике промысла (отсюда и его на-
звание). По сути дела, биостатистический прогноз есть не что иное, как модель
популяции, которая в зависимости от наличия или отсутствия необходимой
информации может предсказывать поведение системы с большей или мень-
шей достоверностью. Различные модификации расчетов имеют целью ниве-
лировать недостаток исходных данных, но единой универсальной методики
до настоящего времени не существует. Учитывая это, в следующем разделе
описывается обобщенная формальная схема, позволяющая составить пред-
ставление о подходе к прогнозу вылова в свете современных представлений о
закономерностях динамики эксплуатируемых популяций рыб.
15.4. Формальная схема расчета прогноза вылова
Рассмотрим формальную схему оценки общего допустимого ОДУ и
возможного улова ВДУ. Предположим, что необходимо рассчитать про-
гнозные величины с заблаговременностью 2 года.
15.4.1. Исходные данные
В расчетах необходимо использовать следующие виды исходной ин-
формации, которая должна быть получена в процессе проведения стан-
дартных рыбохозяйственных исследований.
384
Промысловая ихтиология
1. Численность промысловой популяции BN в базовый году х и чис-
ленность всех возрастных групп Nx, в интервале от возраста пополнения fr
до предельного возраста жизни рыбы /Л. В тех случаях, когда невозможно
определение численности в возрасте tr, за нижнюю границу возрастного
ряда берется возраст первой поимки tc.
Численность может быть определена:
• методом прямого учета (но обязательно с разбивкой на возрастные
группы для оценки возрастной структуры);
• одним из методов VPA;
• допустимо использовать данные по относительной численности
возрастных групп (например, уловы на усилия).
2. Статический параметр популяции — масса W, по возрастным груп-
пам в интервале от tr до tx.
3. Кривая селективности фактического промысла, представленная ко-
эффициентом селективности каждой возрастной группы qp или просто
разбивка популяции на возрастные группы, участвующие (Z > t.) и не участ-
вующие (Z< tc) в промысле.
4. Динамические параметры — мгновенные коэффициенты естест-
венной М и промысловой F смертности.
5. Оценка урожайности молоди в текущем году или численности осо-
бей в возрасте t = tc- 2.
6. Величина улова в весовом выражении Bw в базовом году.
Ниже представлена матрица исходных данных биостатистического
прогноза. Здесь суммарная численность запаса составляет 474,3 тыс. экз.,
а величина фактического улова 30,2 т. Численность пополнения R в воз-
расте трех лет составляет 106 тыс. экз. Эксплуатация популяции начина-
ется с шестилетнего возраста:
t Ч, W, М, F,
t=3 106,0 66 0,47 —
4 87,3 148 0,27 —
Z,.=5 111,5 264 0,08 0,2 0,5
6 60,6 410 0,19 0,2 1,0
7 36,1 582 0,30 0,2 1,0
8 68,4 774 0,41 0,2 1,0
9 2,9 981 0,52 0,2 1,0
10 1,5 1 197 0,63 0,2 1,0
Сумма 474,3
15. Промысловые прогнозы
385
15.4.2. Ход расчетов
15.4.2.1.Оценка прогнозируемой численности
эксплуатируемого запаса
По уравнению Ф. И. Баранова рассчитывается численность каждой
возрастной группы, которую она будет иметь в прогнозном году х + 2:
Nx+2j+2^Nxle-z'e-z'*'. (420)
Предполагается, что в течение этого периода никакие динамические
параметры не будут изменяться. Расчет проводится для групп от tr до tA- 2.
В результате получается набор значений численности или индекса числен-
ности в интервале возрастов от tr+ 2 до 1Л(табл. 17).
Таблица 17
Схема расчета прогноза ОДУ и ВДУ модельной популяции
t Годх Год х+2
N W Z М F ч G Б, N Б, F ВДУ F л 4 ft ОДУ
t=3 106,0 66 0,47 0,47 0,0 0,80
4 87,3 148 0.27 0,27 0,0 0,58
t=5 111,5 264 0,28 0,08 0.2 0,5 0.44 зд 50,6 1,4 0,24 1,7 0,4 2,6
6 60,6 410 0.39 0,19 ОД 1,0 0,35 4,9 50,4 4,1 0Д4 4.8 0,4 7,3
7 36,1 582 0.50 0,30 0,2 1,0 0.29 3,8 57,1 6,0 0.24 7,0 0,4 10,9
8 68.4 774 0,61 0,41 ОД 1,0 0,24 8,8 24,9 3,2 0,24 3,8 0,4 5,9
9 2,9 981 0,72 0,52 ОД 1,0 0,20 0,4 11,9 1,8 0,24 2,1 0.4 3,3
10 1.5 1197 0.83 0,63 од 1.0 0,20 0,3 18.1 3,2 0.24 3.8 0,4 5,9
Сумма 474,3 21,4 212,9 19,7 23,2 35,9
а 1,41 -7,8% 8.6%
Ywfact зод 27,9 32,8 50,7
В таблице, в строке, обозначенной «я», занесены некоторые вспомога-
тельные коэффициенты, а в строке Yw показаны фактические и ожидае-
мые уловы. Использование их в расчетах описано ниже.
15.4.2.2. Учет численности пополнения
Одной из существенных проблем прогноза является оценка числен-
ности молоди, которая должна пополнить эксплуатируемое стадо. Именно
поэтому важнейшим направлением ихтиологических исследований явля-
ется проведение так называемых «мальковых съемок».
386
Промысловая ихтиология
Возможны два варианта расчетов:
1) если различие между возрастами Гги ^составляет более 2-х лет, то
численность молоди вообще определять не нужно, т. к. эксплуатируемый
запас оценивается по неэксплуатируемой части промыслового запаса. Та-
кие данные могут быть получены по результатам прямого учета числен-
ности, но не с помощью виртуально-популяционного анализа, поскольку
ВПА оперирует только эксплуатируемым запасом,
2) если tc - tr < 2, то необходимо привлекать данные по численности
молоди, которая определяется одним из специальных методов. Важным
является тот факт, что прямая оценка численность молоди никогда не дает
надежного результата, поэтому обычно применяется следующая схема.
Если в течение ряда лет производится оценка численности молоди N„ и
численность пополнения R, то можно установить регрессионную зависи-
мость между этими величинами в виде обычного уравнения Ф. И. Бара-
нова:
Z?v+Jr = <421)
Предполагается, что молодь, родившаяся в году х, пополняет промыс-
ловое стадо в году х + tr. Зная параметр этой зависимости Мо, который
определяет скорость гибели молоди в течение периода х ч- х + tr можно
сделать прогноз численности пополнения R с необходимой заблаговре-
менностью.
В таблице расчетная численность запаса в прогнозном году составила
212,9 тыс. экз. Как видно, ожидается снижение численности популяции,
что связано с вступлением в эксплуатируемый запас низкоурожайного по-
коления четырехлеток.
15.4.2.3. Оценка возможного улова ВДУ
Следующая задача состоит в оценке возможного вылова по данным об
ожидаемой численности популяции в прогнозном году. Если известны коэф-
фициенты естественной М и промысловой F смертности, то протеозный вы-
лов для каждой возрастной группы легко оценивается по уравнению Рикера
c.-z,
У , = FqN ,W , 1 (422>
хи ,ч, х., ,,
Здесь индивидуальная масса рыбы каждой возрастной группы может
браться как средняя за ряд лет или прогнозироваться с помощью уравне-
15. Промысловые прогнозы
387
ния Форда—Уолфорда. В свою очередь, по этим же данным рассчитывает-
ся коэффициент скорости весового роста:
W
G =in_L±!31L. (423)
и;,
Расчет таким способом дает величину возможного улова в прогнозном
году, равную 19,7 т.
15.4.2.4. Расчет общего допустимого улова ОДУ
Аналогичным образом, приняв во внимание оптимальную интен-
сивность лова Fcpl, можно рассчитать прогноз ОДУ на год х + 2, которая
окажется равной 35,9 т. Необходимо обратить внимание на следующую
особенность расчета. В данном случае принято, что оптимальный возраст
первой поимки tr равен фактическому. В действительности это совершен-
но не обязательно. Оптимальный возраст tc может быть как больше, так
и меньше фактического, но в этом случае для достижения ОДУ необхо-
димо будет изменять не только интенсивность (в данном случае с 0,2 до
0,4 1/год), но и соответственно селективность промысла.
Ввиду того, что все исходные данные имеют большую или меньшую
ошибку определения, целесообразно ввести поправку, учитывающую дан-
ный факт. С этой целью по формуле (422) рассчитаем теоретическую ве-
личину улова в базовом году. Как видно, эта величина равна 21,4 т и в 1,41
раз меньше фактического улова, равного 30,2 т. Используя коэффициент
а = 1,41, нетрудно определить, что прогнозируемый улов составит 27,9 т,
а ОДУ=50,7 т.
Основная проблема при оценке общего допустимого улова состоит
в выборе оптимального коэффициента промысловой смертности. Фор-
мальная схема оценки F t, изложенная в главе, посвященной оптималь-
ному улову, требует знания всех параметров эксплуатируемой популяции,
построения промысловой модели и не всегда возможна. В связи с этим
в руководствах по реализации предосторожного подхода предложен ряд
целевых ориентиров управления, которые в первом приближении могут
быть выбраны в качестве оптимальных. К ним относятся:
FMS1. — промысловая смертность, обеспечивающая максимальный
уравновешенный улов (оцениваемая по продукционной модели);
F1/iMSY — промысловая смертность, соответствующая % максимального
уравновешенного улова;
388
Промысловая ихтиология
Fmax — промысловая смертность, обеспечивающая максимальный
уравновешенный улов (оцениваемая по аналитической модели улова, при-
ходящегося на единицу пополнения);
— промысловая смертность, обеспечивающая максимальный
экономический улов;
FLTAY— промысловая смертность, соответствующая среднемноголет-
нему улову;
j — промысловая смертность, соответствующая критерию Fo г
15.4.2.5. Учет состояния добывающей базы
Анализ полученных результатов расчетов показывает, что: 1) ожидае
мый, исходя из уровня развития добывающей базы, улов снизится на 7,8%
по сравнению с базовым годом, 2) продукционные способности популя-
ции используются не полностью, т. к. величина ОДУ значительно выше
возможного улова. В связи с этим можно дать рекомендацию промышлен-
ности о целесообразности увеличения интенсивности промысла. Предпо-
ложим, что имеется возможность увеличить интенсивность лова на 20%, в
результате чего промысловая смертность окажется равной F = 0,24. Сход-
ная ситуация может возникнуть и в том случае, когда заведомо известно,
что предполагается развитие рыбодобывающей базы даже без рекоменда
ций со стороны научной организации, обеспечивающей прогноз.
Используя ожидаемую величину промысловой смертности F = 0,24,
можно оценить, что расчетный улов увеличится на 8,6% и составит 23,2 т, а с
учетом поправки а = 1,41 величина ВДУ в прогнозном году составит 32,8 т.
С целью демонстрации различных реально встречающихся случаев
приведем два варианта расчет. В первом (табл. 18) с помощью коэффици-
ента селективности задана избирательность промысла, характерная для
объячеивающих орудий лова — ставных сетей. Во втором (табл. 19) —
предполагается, что оптимальный возраст начала эксплуатации на один
год больше, чем фактический, например, для снижения промысловой на-
грузки, в связи со вступлением в промысел низкоурожайного поколения.
Как видно, разные варианты исходных условий отражаются на ре-
зультатах прогноза. Таким образом, достаточно простая схема позволяет
сделать прогноз ОДУ и ВДУ с заданной заблаговременностью.
15.4.3. Упрощения метода
К сожалению, полный набор необходимых данных для расчета про-
гноза вылова биостатистическим методом очень часто отсутствует. В свя-
15. Промысловые прогнозы
389
Таблица 18
Схема расчета прогноза ОДУ и ВДУ модельной популяции
для сетного промысла
t Годх Год х+2
N W Z м F 1 G N т. F ВДУ С, ОДУ
1=3 106,0 66 0,47 0,47 0,0 0,80
4 87,3 148 0,27 0,27 0,0 0,58
t =5 111,5 264 0,28 0,08 0,20 0,1 0,44 0.6 50,6 0,3 0.24 0,3 0,4 0,5
6 60,6 410 0,39 0,19 0,20 0,4 0,35 1.9 50,4 1,6 0,24 1,9 0.4 2,9
7 36,1 582 0,50 0,30 0,20 0,8 0.29 3,0 57,1 4,8 0,24 5,6 0,4 8.7
8 68,4 774 0,61 0,41 0.20 1.0 0,24 8,8 24,9 3,2 0,24 3.8 0,4 5,9
9 2,9 981 0,72 0,52 0,20 0,7 0.20 0,3 11.9 1.3 0.24 1.5 0.4 2,3
10 1,5 1197 0.83 0.63 0.20 0,3 0.20 0.1 18.1 1.0 0,24 1.1 0,4 1.8
Сумма 474,3 14,8 212.9 12,1 14.3 22,1
а 2,04 -18,1% -3,696
30,2 24,7 29,1 45,0
Таблица 19
Схема расчета прогноза ОДУ и ВДУ модельной популяции в случае из-
менения возраста начала эксплуатации tc
t Годх Год х+2
N W Z М F ч G N V,, F вду F * opt ОДУ
tr=3 106.0 66 0,47 0,47 0.0 0.80
4 87,3 148 0.27 0,27 0.0 0,58
tc=5 1113 264 0,28 0.08 0.2 0,5 0.44 3,2 50,6 1,4 0.24 0.4
6 60,6 410 0,39 0,19 0,2 1,0 0,35 4,9 50,4 4,1 0,24 4.8 0.4 7,3
7 36,1 582 0,50 0,30 0.2 1,0 0,29 3,8 57,1 6,0 0,24 7,0 0,4 10,9
8 68,4 774 0,61 0,41 0,2 1,0 0.24 8,8 24,9 3,2 0,24 3,8 0,4 5,9
9 2,9 981 0,72 0,52 0,2 1.0 0,20 0,4 11,9 1,8 0,24 2,1 0,4 3,3
10 1,5 1197 0,83 0,63 0,2 1.0 0.20 0 3 18,1 3,2 0,24 3.8 0.4 5,9
Сумма 474.3 21,4 212.9 19.7 21.5 333
а 1.41 -7.8% 0,6%
Ywfact 30,2 27.9 30,4 47,0
зи с этим возможно применение некоторых упрощений, которые дают ме-
нее надежную оценку, но вполне приемлемы. Наиболее частой проблемой
является отсутствие данных по абсолютной численности эксплуатируемой
популяции и данных по естественной и промысловой смертностям.
390
Промысловая ихтиология
15.4.3.1. Расчет прогноза вылова по данным о возрастной
структуре запаса
Проблема оценки абсолютной численности всегда остро стояла в их-
тиологии, однако расчет прогноза можно сделать в том случае, если из-
вестна хотя бы возрастная структура популяции. Данный параметр мо-
жет быть оценен в результате массовых промеров уловов неселективного
орудия лова. Такая структура может быть выражена в виде процентов по
численности каждой возрастной группы.
В табл. 20 приведены результаты расчетов прогноза на основе данных
по возрастной структуре популяции. Процентное соотношение числен-
ностей рассчитано по данным исходной численности табл. 18. Все осталь-
ные параметры оставлены без изменений.
В идеале результаты получаются идентичными расчету прогноза по
абсолютной численности. Изменился лишь коэффициент а, показываю-
щий соотношение между расчетным и фактическим уловом. Сложности
возникают в следующих случаях:
• когда невозможно оценить возрастную структуру с помощью од-
ного типа орудия (например, из-за пространственной разобщен-
ности молоди и взрослых рыб);
• при невозможности использования активных отцеживающих ору-
дий лова, например из-за засоренности ложа водоем. Объячеива-
ющие орудия, к сожалению, не позволяют получить достоверную
оценку возрастной структуры;
Таблица 20
Схема расчета прогноза ОДУ и ВДУ по возрастной структуре популяции
t Годх Год х+2
N IV Z м F <? G г,,- N Г вду /-1 * opt ОДУ
t=3 22,35 66 0,47 0,47 0,0 0,80
4 18,41 148 0,27 0,27 0,0 0,58
f=5 23,51 264 0,28 0,08 0,2 0,5 0.44 0.7 10,7 0,3 0,24 0,4 0,4 0,6
6 12.78 410 0,39 0,19 0,2 1.0 0,35 J.0 10,6 0,9 0,24 1,0 0.4 1,5
7 7,61 582 0,50 0,30 0,2 1,0 0.29 0,8 12.0 1.3 0,24 1.5 0.4 2,3
8 14,42 774 0,61 0,41 0,2 1,0 0,24 1.9 5,2 0,7 0.24 0,8 0,4 1,2
9 0,60 981 0,72 0,52 0,2 1,0 0,20 0.1 2,5 0,4 0,24 0.5 0,4 0.7
10 0,31 1197 0,83 0,63 0,2 1.0 0,20 0.1 3.8 0,7 0,24 0,8 0.4 1,2
Сумма 100,0 4,5 44.9 4,2 4,9 7,6
а 6,70 -7,8% 8,6%
Yvtfaa 30,2 27,9 32,8 50,7
15. Промысловые прогнозы
391
• если разница между возрастом пополнения и возрастом первой
поимки превышает период прогноза и необходима независимая
оценка численности пополнения (см. выше).
15.4.3.2. Расчет возможного и общего допустимого улова при
отсутствии данных о естественной и промысловой
смертности
Помимо абсолютной численности не менее сложным оказывается раз-
дельная оценка естественной и промысловой смертности. В этом случае воз-
можна оценка прогноза с использованием только мгновенного коэффициен-
та общей смертности и действительного коэффициента промысловой смерт-
ности <р,- (коэффициента эксплуатации и ), фактического и рекомендуемого.
Действительный коэффициент промысловой смертности определяет
соотношение между величиной улова и исходной численностью эксплуа-
тируемого запаса:
<р =Y,V (424)
Bw
Зная численность и массу особей всей возрастных групп в базовом
году, можно определить биомассу запаса и действительный коэффициент
промысловой смертности. В данном случае он составит 22,7% (табл. 21).
Таблица 21
Схема расчета прогноза ОДУ и ВДУ при отсутствии данных
по естественной и промысловой смертности
t Годх Год x+2
N W Z B1V ВДУ ОДУ
t=3 106,0 66 0,47
4 87,3 148 0,27
Г=5 111,5 264 0,28 29,4 50.6 13,3
6 60,6 410 0,39 24,9 50.4 20.7
7 36,1 582 0,50 21,0 57,1 33,2
8 68,4 774 0,61 53,0 24,9 19,3
9 2,9 981 0,72 2,8 LI,9 11.7
10 1,5 1197 0,83 1.8 18,1 21,7
Сумма 474,3 132,8 212,9 119,8
4>F 22.7% 27,3% 33,0%
F 0,258 0,310 0,400
^Wfact 30.2 27,2 32,7 39,5
392
Промысловая ихтиология
Затем используя мгновенный коэффициент общей смертности, можно рас-
считать численность, а затем и ихтиомассу популяции в прогнозном году.
Принимая, что соотношение между биомассой популяции и уловом
сохраниться и в прогнозном году не изменится
Фгд-+2 = Фг, ’ (425)
можно оценить прогнозируемую величину улова как
=<Pf/S,j,v+2. (426)
Возможный улов составит 27,2 т. Примечательно, что в этом случае
оказывается совершенно не важно в каких единицах измерена числен-
ность популяции — непосредственно в численности или в относительных
показателях, т. к. соотношение между ними при этом не изменится.
Продолжим анализ. Зная, что уровень развития добывающей базы в
прогнозном году возрастет на 20%, например за счет приобретения новых
судов, можно рассчитать ожидаемый действительный коэффициент про-
мысловой смертности с помощью простых соотношений:
Fx=-ln(l-<pF ), (427)
Fx+, = 1,2FV, (428)
= 1-е’Л*2. (429)
Аналогичным образом может быть рассчитан оптимальный действи-
тельный коэффициент промысловой смертности для F , = 0,4. В результате
становятся известными значения ВДУ=32,7 т и ОДУ=39,5 т для прогноз-
ного года. Следует обратить внимание на то, что этот вариант упрощения
дает гораздо большее отклонение прогноза от истинной величины.
В зависимости от наличия исходной информации возможна различ-
ная комбинация описанных упрощений.
Прогнозирование общего допустимого улова и разработка мероприя-
тий по реализации ОДУ является заключительной задачей промысловой
ихтиологии. Решение ее требует знания общих закономерностей дина-
мики эксплуатируемых популяций, наличия достоверной информации о
биологических и промысловых параметров системы запас—промысел и,
наконец, применения математического аппарата для построения промыс-
ловых моделей. Освещению всех этих аспектов промысловой ихтиологии
и посвящена предлагаемая книга.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В настоящей работе изложены основные задачи, встающие на совре-
менном этапе перед достаточно молодой наукой — «промысловой ихтио-
логией», — и показана методология решения этих задач. Промысловая их-
тиология выступает теоретической основой управления водными биоре-
сурсами. В отличие от использовавшегося ранее чисто биологического по-
нимания данной науки в современных условиях предметом промысловой
ихтиологии является не просто популяции рыб, подвергающиеся прессу
промысла, а система запас—промысел. Учитывая конкретные значения
биологических параметров запаса, таких как пополнение, темп роста, ес-
тественная смертность, человек может подобрать режим рыболовства,
т. е. параметры промысла, которые обеспечат переход системы в нужное,
заданное состояние. Теоретически в этом состоянии система может суще-
ствовать неограниченное время, давая постоянную величину улова. Таким
образом, промысел выступает как средство управления эксплуатируемы-
ми запасами рыб.
Такой подход, применяемый в промысловой ихтиологии, коренным
образом отличается от бытовавшего ранее представления о промысле как
о некотором негативном факторе, действие которого необходимо мак-
симально сократить, обеспечив существование популяции в состоянии,
близком к естественному. Именно поэтому одной из задач рыбного хо-
зяйства была «охрана рыбных запасов», но не управление ими. Следстви-
ем рассмотренной в настоящей работе «формальной теории жизни рыб»,
которая была сформулирована почти 100 лет назад, является тот факт, что
никакие меры охраны — лимитирование уловов, введение промысловой
меры на рыбу, искусственное воспроизводство и т. п. — не могут сохра-
нить популяцию в девственном состоянии. При наличии промысла по-
394
Промысловая ихтиология
пуляция всегда претерпевает закономерные изменения, и поэтому задача
управления заключается не в предотвращении влияния промысла вообще,
а в его нормировании с целью достижения оптимального улова.
Понятно, что естественные флюктуации эксплуатируемых популя-
ций, а также их изменения под воздействием промысла требуют постоян-
ного мониторинга состояния запасов и соответствующей корректировки
применяемых мер управления. Концепция предосторожного подхода, ко-
торая в последнее время все более активно применяется в рыболовстве,
предлагает три группы ориентиров — граничные, буферные, целевые, ко-
торые как раз и определяют задачи управления конкретными популяция-
ми, исходя из их текущего состояния.
Изложенная в настоящей работе методология управления водны-
ми биологическими ресурсами свидетельствует о ее достаточно высокой
сложности. Это связано, во-первых, с трудностью оценки многих биоло
гических параметров популяций, численности, естественной смертности,
пополнения. Во-вторых, промысловая ихтиология представляет собой
синтез биологических и математических методов, и специалист в облас-
ти водных биоресурсов должен достаточно свободно оперировать теми и
другими. К сожалению, сложилось так, что разработкой моделей популя-
ций занялись математики, в большинстве случаев слабо представляющие
биологическую сущность многих явлений. Ихтиологи, не владеющие ма-
тематическими методами, довольствовались лишь результатами модели-
рования, не зная и не понимая алгоритма решения. В связи с этим интер-
претация полученных данных зачастую была далека от реальности.
Именно поэтому в книге мы привели биологическую оценку основных
математических методов, что позволяет уменьшить имеющийся разрыв и
повысить эффективность управления водными биоресурсами.
ЛИТЕРАТУРА
Основная
1. Аксютина З.М. Элементы математической оценки результатов наблюдений
в биологических и рыбохозяйственных исследованиях. — Москва: Пищевая
пром-сть, 1968. — 289 с.
2. Бабаян В.К. Математические модели теории рыболовства. — М., 1988. — 68 с.
3. Бабаян В.К. Предосторожный подход к оценке общего допустимого улова
(ОДУ): Анализ и рекомендации к применению. — М.: Изд-во ВНИРО, 2000. —
192 с.
4. Баранов Ф.И. К вопросу о биологических основания рыбного хозяйства И Из-
вестия отдела рыбоводства и научно-промысловых исследований. — Петрог-
рад, 1918, т. 1, вып. 1. С. 84-128.
5. Баранов Ф.И. К вопросу о динамике рыбного промысла // Бюлл. рыбн. хоз-
ва. — 1925. — №8. — С. 26-38. Цит. по [7].
6. Баранов Ф.И. Избранные труды, т. 1. — М.: Пищевая пром-сть, 1969. — 720 с.
7. Баранов Ф.И. Избранные труды, т. 3. — М.: Пищевая пром-сть, 1971. — 304 с.
8. Бивертон В, Холт С. Динамика численности промысловых рыб. — М.: Пище-
вая промышленность, 1969. — 248 с.
9. Войниканис-Мирский В.Н. Техника промышленного рыболовства. — М.: Лег-
кая и пищевая пром-сть, 1983. — 488 с.
10. Гиляров А.М. Популяционная экология. М.: Изд-во МГУ, 1990. — 191 с.
11. Дементьева Т.В. Биологическое обоснование промысловых прогнозов. — М.:
Пищевая пром-сть, 1976. — 240 с.
12. Денисов Л.И. Промышленное рыболовство па внутренних водоемах. — М.:
Легкая и пищевая пром-сть, 1983. — 272 с.
13. Денисов Л.И. Рыболовство на водохранилищах. — М.: Пищевая пром-сть,
1978.— 286 с.
14. Засосов А.В. Динамика численности промысловых рыб. М.: Пищевая пром-
сть, 1976. — 312 с.
15. Засосов А.В. Теоретические основы рыболовства. — М.: Пищевая пром-сть,
1970.— 312 с.
16. Засосов А.В. Уравнения теории рыболовства и способы их решения. — М.: Пи-
щевая пром-сть, 1970. — 147 с.
17. Коли Г. Анализ популяций позвоночных. М.: Мир, 1979. — 362 с.
18. Константинов А.С. Общая гидробиология. — М.: Высшая школа, 1979. - 480 с.
19. Кушинг Д.Х. Морская экология и рыболовство. — М.: Пищевая промышлен-
ность, 1979. — 290 с.
20. Моисеев П.А. Биологические ресурсы мирового океана. — М.: Агропромиздат,
1989. — 368 с.
396
Промысловая ихтиология
21. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб. — М.: Наука, 1965. — 384 с.
22. Никольский Г.В. Теория динамики стада.— М.: Пищевая пром-сть, 1974.—
447 с.
23. Никольский Г.В. Экология рыб. — М.: Высшая школа, 1974. — 357 с.
24. Риккер УЕ. Методы оценки и интерпретация биологических показателей по-
пуляций рыб. — М.: Пищевая пром-сть, 1979. — 408 с.
25. Трещев А.И. Интенсивность рыболовства. М.: Легкая и пищевая пром-сть,
1983. 236 с.
Дополнительная
26. Абакумов В. А. Временная структура популяций и методы прогноза ее числен-
ности И Тр. ВНИРО. — 1973. — Т. 91. — С. 68-86.
П. Вэр К.М. Материалы для истории рыболовства в России и в принадлежащей ей
морях. — Ученые записки Академии наук. — Т.2. — Вып. 4. — 1854. (Цит. по:
«Очерки по биологическим основам рыбного хозяйства».) — М.: Изд-во АН
СССР, 1961. — 240 с.
28. Васильев Д.А. Когортные модели и анализ промысловых биоресурсов при де-
фиците информационного обеспечения. — М.: ВНИРО, 2001. — 111 с.
29. Державин А.Н. Севрюга (Acipenser stellatus). (Биол. очерк) // Изв. Бакинской
ихтиол, лаборатории, 1922. — Т. 1. — 393 с.
30. Динамика численности промысловых рыб. — М.: Наука, 1986. — С. 156-159.
31. Дрягин П.А., Кожевников Г.П. Биологический прогресс некоторых видов рыб в
водохранилищах СССР и его рыбохозяйственное значение // Изв. ГосНИОРХ,
1974. — Т. 95. — С. 74-78.
32. Жаков Л. А. Формирование и структура рыбного населения озер Северо-Запа-
да СССР. — М.: Наука, 1984. — 146 с.
33. Жуков П.И. Биологические основы рыболовства. — Минск: Наука и техника,
1968. — 112 с.
34. Ивлев В.С. Экспериментальная экология питания рыб. — М.: Цищецромиздат,
1955. -271 с.
35. Имитационное моделирование в решении задач прогнозирования состояния
запасов и оптимизации промысла рыб /Смирнов Ю.А., Криксунов Е.А., Гер-
цев В.И., Решетников Ю.С., Михайлов В.В., Булгакова Т.И., Кизпер З.И., Кор-
саков В.А., Ефимов Е.В. — Петрозаводск, 1987. — 62 с.
36. Криксунов Е.А., Снетков М.А. Расширенная модель формирования пополне-
ния нерестового стада рыб. — М.: Наука, 1985. — С. 46-55.
37. Крогиус Ф.В., Крохин Е.М., Меншуткин В.В. Сообщество пелагических рыб
озера Дальнего. Опыт кибернетического моделирования. — Л.: Наука, 1969. —
87 с.
38. Кудерский Л.А. Основные принципы ведения рационального рыбного хозяй-
ства па водохранилищах // Изв. ГосНИОРХ, 1972. — Т. 77. — С. 78-107.
Заключение
397
39. Кудерский Л.А. Динамика стад промысловых рыб внутренних водоемов. — М.:
Наука, 1991.— 151 с.
40. Кузнецов В.В., Мина М.В. О популяционной структуре видов применительно
к проблемам динамики численности и регулирования их промысла И Теория
формирования численности стад промысловых рыб. — М.: Наука, 1985. — С.
28-35.
41. Меншуткин В.В. Математическое моделирование популяций и сообществ вод-
ных животных. — Л., 1971. — 196 с.
42. Меншуткин В.В. Имитационное моделирование водных экологических сис-
тем. — СПб.: Наука, 1993. — 160 с.
43. Монастырский Г.Н. Динамика численности промысловых рыб. — Труды ВНИ-
РО, 1952. —Т. 21.
44. О рыболовстве и сохранении водных биологических ресурсов. Федеральный
закон Российской Федерации от 20 декабря 2004 г. №166-ФЗ.
45. Очерки по биологическим основам рыбного хозяйства. — М.: АНСССР,
1961.—242 с.
46. Печников А.С. Анализ метода Ц.В.Тюрина для определения коэффициентов
смертности промысловых рыб и возможности его формализации И Сборник
научных трудов ГосНИОРХ. — 1989. Вып. 291. — С. 44-52.
47. Пирожников П.Л. Биологические ресурсы водохранилищ И Изв. ГосНИОРХ,
1972. — Т. 77. — С. 5-77.
48. Полуэктов Р.А., Пых Ю.А., Швытов И.А. Динамические модели экологических
систем. — Л.: Гидрометеоиздат, 1980. — 188 с.
49. Расс Т.С.Сипэкологическая основа изменения численности массовых видов
промыслово-географических комплексов // Динамика численности промыс-
ловых рыб. — М.: Наука, 1986. — С. 17-21.
50. Рассел Э.С. Проблема перелова рыбы. — М.: Пищеромиздат, 1947. — 98 с.
51. Ройс В.Ф. Введение в рыбохозяйственную науку. — М.: Пищевая промышлен-
ность, 1975. — 274 с.
52. Сечин Ю.Т. Методические указания но оценке численности рыб в пресновод-
ных водоемах. — М.: ВНИРО, 1990. — 52 с.
53. Смит Дж.М. Модели в экологии. — М.: Мир, 1976. — 184 с.
54. Солдатов В.К. Промысловая ихтиология. — Л.: Снабтехиздат, 1934. — 320 с.
55. Теория формирования численности и рационального использования стад
промысловых рыб. — М.: Наука, 1985. — 216 с.
56. Трещев А.И. Классификация рыболовных орудий. — М.: ВНИРО, 1958. —
18 с.
57. Трещев А.И. Научные основы селективного рыболовства. — М.: Пищевая
пром-сть, 1974. — 448 с.
58. Тюрин П.В. Биологические основания регулирования рыболовства на внут-
ренних водоемах. — М.: Пищевая пром-сть, 1963. — 120 с.
398
Промысловая ихтиология
59. Тюрин Н.В. Теоретические основания рационального регулирования рыбо-
ловства // Изв.ГосНИОРХ, 1974. — Т. 86. — С. 7-25.
60. Тюрина П.В. «Нормальные» кривые переживания и темпов естественной
смертности рыб как теоретическая основа регулирования рыболовства // Изв.
ГосНИОРХ, 1972. — Т. 71. — С. 71-128.
61. Уатт К. Экология и управление природными системами. Количественный под-
ход. — М.: Мир, 1971. — 463 с.
62. Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. Экология. — М.: МГУ, 1980. — 464 с.
63. Холинг К.С. Экологические системы. Адаптивная оценка и управление. — М.:
Мир, 1981. — 400 с.
64. Шибаев С.В. Системный анализ в рыбохозяйственных исследованиях. — Ка-
лининград: Изд-во КГТУ, 2004. — 311 с.
65. Beverton, R.J.H. and S.J. Holt. On the dynamics of exploited fish populations. Fish.
Invest., Lond., Ser. IL, 1957, 19: 533 p.
66. Caddy, J.F., Mahon, R. Reference points for fisheries management. — FAO Fisheries
Technical Paper. No. 347. Rome, FAO. 1995. 83 p. http://www.fao.org/docrep/003/
V8400E/V8400E00.htm.
67. Code of Conduct for Responsible Fisheries. — FAO, Rome, 1995. — 14 p.
68. Fisheries Management. — FAO Technical Guidelines for Responsible Fisheries. —
Rome: FAO, 1997. — V. 4. — 89 p.
69. FAO Fisheries Department — Glossary. — http://www.fao.org/fi/glossary/glossary.
asp.
70. Fishing Operations. — FAO Technical Guidelines for Responsible Fisheries. — Rome:
FAO, 1996.— V. 1. —91 p.
71. Fox, W.W. Jr., 1970. An exponential surplus-yield model for optimizing exploited fish
populations. Trans. Am. Fish. Soc., 99:80-88.
72. Fry, F.E.J., 1949. Statistics of a lake trout fishery. Biometrics, 5:27-67.
73. Gulland, J.A., 1965. Estimation of mortality rates. Annex to Arctic fisheries working
group report ICES C.M./1965/D:3. (mimeo). Reprinted as p. 231-241. In P.H.
Cushing (ed). Key papers on fish populations. Oxford. IRL Press. 1983.
74. Graham M. Modern theory of exploiting a fishery and application to North Sea
traling.- J. Cons. Int. Men, 1935, 10.
75. Graham M. The sigmoid curve and the overlishing problem. — Int Mer. Rapp, el
Proc. — Verb., 1939, 110.
76. Hjort J. Fluctuation in the Great Fisheries of Northern Europe, view in the light of
biological research.- Cons. Int. Explor. Mer. Rapp, et Proc.-Verb., 1914, 20.
77. Hjort, J., Jahn, G. and Ottestad, P. 1933. The Optimum Catch. Hvalradets Skrifter, 7,
92-127.
78. Holden M. The common fisheries policy. — Fishing New Book, Oxford, 1994. —
290 p.
Заключение
399
79. Indicators for sustainable development of marine capture fisheries. FAO Technical
Guidelines for Responsible Fisheries. No. 8. Rome, FAO. 1999. 68p. http://www fao.
org/documents/show_cdr.asp?url_file = /DOCREP/004/X3307E/X3307E00.HTM
80. Integration of Fisheries into Coastal Area Management. — FAO Technical Guidelines
for Responsible Fisheries. — Rome: FAO, 1996. — V. 3. — 22 p.
81. Murphy, G. I. 1965. A solution of the catch equation. J . Fish. Res. Bd. Can. 22:1Y1-
202.
82. Nedelec C. Definition and Classification of fishing gear categories. — FAO Fisheries
Technical Paper. — Rome: FAO, 1982. — V. 222. — 150 p.
83. Precautionary approach to fisheries. Part 1. Guidelines on the precautionary approach
to capture fisheries and species introductions. FAO Fisheries Technical Paper No.
350/1, FAO, Rome, pp. 1-83. http://www.fao.org/DOCREP/003/V8045E/V8045E00.
htm.
84. Pella, J. J., and P. K. Tomlinson. 1969. A generalized stock production model. Inter-
Am. Trop. Tuna Comm. Bull. 13: 419-496.
85. Precautionary Approach to Capture Fisheries and Species Introductions — FAO
Technical Guidelines for Responsible Fisheries.— Rome: FAO, 1996.— V. 2.—
60 p.
86. Pope, J. G. 1972. An investigation of accuracy of virtual population analysis using
cohort analysis. Res. Bull, of the Int. Comm, for the Northw. Ail. Fisheries 9: 65-74.
87. Pope, J.G. and J.G. Shepherd (1985). A comparison of the performance of various
methods for tuning VPAs using effort data. Cons. Int. Explor. Mer., 42(2):129-151.
88. Ricker, W.E. Stock and recruitment. J. Fish. Res. Bd Can., 1954, ll(5):559-623.
89. SparreP, VenemaS.C. Introduction to tropical fish stock assessment. Part l.Mannual.
FAO Fisheries Technical Paper. No 306. 1, Rev. 2. Rome, FAO. 1998.407 p.
90. Schaefer, M.B., 1954, Some aspects of the dynamics of populations important to the
management of commercial marine fisheries. Bull, inter-Am. trop. Tuna Commn,
1(2): 26-56.
91. Schaefer, M.B., 1957, A study of the dynamics of the fishery for yellowfin tuna in the
eastern tropical Pacific Ocean. Bull. inter-Am. trop. Tuna Commn, 2 (6): 247-285.
92. Towards sustainable fisheries. — OECD, 1997. — 270 p.