Урбанизированная популяция водоплавающих Anas platyrhyncos г. Москвы - И.В. Авилова, В.В. Корбут, Фокин С.Ю.

Author: И.В. Авилова В.В. Корбут Фокин С.Ю.

Tags: биология экология фауна общая биология издательство москва водоплавающие

Year: 1994

Similar

Популяции, виды и эволюция

Экология. Особи, популяции и сообщества. В 2-х томах. Том 2

Экология. Особи, популяции и сообщества. В 2-х томах. Том1

Обща экология

Text

УРБАНИЗИРОВАННАЯ
ПОПУЛЯЦИЯ
ВОДОПЛАВАЮЩИХ
(Anas platyrhynchos)
г. МОСКВЫ
Москва
1994
Московский государственный Университет
им. М.В. Ломоносова
Центральная научно-исследовательская
лаборатория Главохоты РФ
УРБАНИЗИРОВАННАЯ
ПОПУЛЯЦИЯ ВОДОПЛАВАЮЩИХ
(Anas platyrhynchos)
г. МОСКВЫ
Авторы: И.В. Авилова, к.б.н.
В.В. Корбут, к.б.н.
С.Ю. Фокин, к.б.н.
Москва
1994
ВВЕДЕНИЕ
Нарастание процессов антропогенного преобразования приро-
ды приводит к существенным изменениям среды обитания от-
дельных видов, да и самой биосферы (Шилов, 1988 а, б). Пря-
мые и косвенные воздействия на среду обитания многих видов
теплокровных животных значительно меняют их образ жизни,
характеристики экологических ниш и возможность существова-
ния. Наряду с негативными последствиями эти процессы при-
водят к тому, что часть высших животных в антропогенной, в
том числе и городской, среде обитания получает определенные
преимущества по сравнению с естественными условиями их су-
ществования.
К таким животным можно отнести и некоторые виды водо-
плавающих, живущих рядом с человеком на протяжении веков.
Прежде всего это касается, конечно же, кряквы ( Anas platyr-
hynchos L.) — одного из наиболее пластичных представителей
утиных (Исаков, 1952; Bellrose, 1976; и др.). Обитающий в ши-
рочайшем ареале вид, подверженный постоянному давлению со
стороны человека и естественных врагов, смог успешно войти
в трансформированные ландшафты Европы и Северной Америки
(Heusmann, 1991). Кряквы широко используются для охоты,
разводятся на специальных фермах с целью выпуска в охот-
угодья, да и многочисленные породы наших домашних уток про-
исходят от этого вида (Фокин, 1991; Heusmann, 1991).
Пластичность вида позволяет ему активно использовать
самый широкий спектр условий обитания, в том числе и города
(Hansson, 1966; Fidley, Van Draff, 1982 ; и др.). На просторах
Восточно-Европейской равнины процессы синангропизации и
урбанизации представителей дикой фауны идут давно, но на-
ибольшее выражение они получили со второй половины XX века
(Благосклонов, 1980; и др.). Именно в эти годы разные авторы
отмечают процесс проникновения кряквы в наиболее изменен-
ную среду — вначале в пригороды, а затем и в города (Нанки-
нов, 1973; I^cbret, 1961; Pulliaincn, 1963). В это же время Мос-
ква также становится местом существования дикой группировки
4
одоплаваюших птиц, ведущую роль в которой играет, естес-
твенно, кряква (Благосклонов, 1980; Авилова, Стоцкая, 1988).
Изучение формирования и существования рядом с человеком
представителей дикой фауны становится значимым в связи с не-
обходимостью направленного формирования среды обитания са-
мого человека, повышением разнообразия и устойчивости ан-
тропогенной среды, управлением природными — естественными,
а теперь и антропогенными — биоценозами, направленным воз-
действием на биосферу при переходе человечества к ноосфере
(Шилов, 1988 а, б).
Водоплавающие птицы в ряду других теплокровных живот-
ных, несомненно, занижают существенное место при оценке и
развитии наших представлений о путях и методах создания и
сохранения среды обитания человека. Они, конечно же, требуют
пристального внимания как научных работников, зоологов и
экологов, так и различных практиков. Городская 1руппировка
кряквы Москвы может послужить хорошим инструментом для
всестороннего изучения комплекса проблем, связанных с нача-
лом процессов урбанизации птиц. Кроме того, этот вид является
неплохим индикатором состояния наших водных экссистем, пар-
ков и лесопарков, имеет большое эстетическое значение и
может быть использован в экологическом просвещении и обра-
зовании горожанина.
Авторы монографии: Глава I-1I — К. В. Авилова; Главы III-
VII — В. В. Корбут; Глава VIII — С. 10. Фокин; Заключение —
К. В. Авилова, В. В. Корбут. Общая редакция — В. В. Корбут.
рук, 1956). Исчезнувшая ныне густая речная сеть подпитыва-
лась из нескольких болот.
Восточная часть Москвы сложена песчаными ледниковыми
отложениями, для нес характерно сильное заболачивание и на-
личие неглубоких озер (сохранились Косинские).
Долина Москвы-реки — отдельный физико-географический
район с хорошо развитыми песчаными аллювиальными терра-
сами. На пойменной террасе было много старичных озер, ныне
многое из них уничтожены или преобразованы в пруды.
Наиболее преобразован центр юрода в пределах Садового
кольца. На междуречьях срезаны повышения, засыпаны долины
Пресни, Неглиппой, в меньшей степени Яузы — се пойменная
терраса поднята на 4-6 м, местами до 10 м. В целом преоб-
ладало повышение рельефа с нивелированием различий в вы-
сотах местности (Котлов, 1962). С конца XVIII в. на реках
Москве и Яузе строились плотины и пьлюзы. После ввода ка-
нала им. Москвы (1937 г.) значительно изменился гидрологи-
ческий режим, глубина реки увеличилась в среднем на 2-5 м,
была уничтожена низкая пойма, старицы, отмели и острова, из-
менился химический состав воды, уменьшилась скорость тече-
ния, прекратились паводки.
В середине XX в. толщина льда уменьшилась, а температур
воды поднялась на 1-2°С, появились не замерзающие круглый
год участки (Быков, 1951). В наши дни Москва-рска не замер-
зает в нижнем течении даже в самые морозные зимы (Чиж-
макова, 1977).
В большей степени освоение территории сказалось на при-
токах — уменьшились проницаемость водосборного бассейна,
водосборные площади, первичная речная сеть заменена коллек-
торами (Зазулина и Старостина, 1978). Все это увеличило
объем поверхностного стока, обычно сильно загрязненного, в 6-8
раз и его перевод в подземный при сокращении числа рек с
123 до 46, а количества гпудов — с 853 до 300 (Лихачева,
1990).
На городских водоемах зпач. .сльно уменьшилась скорость
течения и возросли седиментация и заиление, увеличилась
общая минерализация воды, уменьшилось количество кислорода
и возросло содержание хлоридов (Котлов, 1962; Скакальский,
1978), усилилось зарастание водоемов. Сброс в реки теплых вод
формирует очаги теплового загрязнения и нарастание зон ве-
гетации водной растительности (Катанская, 1979).
Среди показателей изменения водного баланса выделяется
коэффициент поверхностного стока, по которому водные басссй-
8
иы Москвы можно разделить на 3 группы (Лихачева, 1990):
слабо измененные бассейны верхнего течения Яузы и Ички;
средне измененные бассейны Городни, Чертановки, Чермянки,
Сетуни (до устья Раменки): сильно измененные бассейны Ли-
Хоборки, Серебрянки, низовья Сетуни и Яузы.
Заболачивание антропогенного происхождения вдоль МКАД,
Ярославского и Киевского шоссе создало цепь топких рогозовых
болот и подтопленных лесных насаждений. Эти вторичные мес-
тообитания пригодны для гнездования кряквы, проникающей в
город.
9
ГЛАВА II. ЗИМОВКИ ВОДОПЛАВАЮЩИХ
В ГОРОДЕ
КРЯКВА
Зимовки водоплавающих как начальная стадия урбанизации
неоднократно привлекали внимание орнитологов разных стран
(Bentz, 1985; Bock, 1981; Engel, Keller, Leszkowicz, Zawadszki,
1988 и др.).
В г. Москве начиная с 1985 г. в середине января на всех
водоемах города проводились единовременные маршрутные
учеты по 33 учетным маршрутам (рис. 1, 2). Сведения, полу-
ченные от многочисленных корреспондентов-любителей (около
90 постоянных), позволили выявить дополнительные точки кон-
центрации водоплавающих.
Общая численность водоплавающих в Москве за годы уче-
тов менялась от 14 тыс. до 28 тыс. (в среднем около 21
тыс. птиц). Большая часть из них держалась на Москве-реке,
особенно в ее нижней части (рис. 2, 4, табл.). Многие из
мест зимовок существовали без изменений в течение всех 10
лет учетов.
Бассейн реки Сетуни (таблица 1)
Река Сетунь течет по Москве на протяжении 23 км. Ее
ширина—10-15 м, средняя глубина—0,75 м, местами до 4 м.
Застроено 30-50% водосбора, густота расчленения бассейна
не изменена — 0,37-0,59 км/к < кв, уничтожено до 3% гид-
росети, коэффициент поверхностного стока 0,36-0,40 (Лиха-
чева, 1990). Водная растительность развита хорошо вдоль
всего русла. Частично река течет в заболоченной пойме с за-
рослями ивняка, ольхи и рогоза, сохранились заболоченные
участки, выходы родников, пойменное озеро, незамерзающая
старица. Сама река не замерзает на всем протяжении. На
ней размещается одна из крупных группировок зимующих
уток.
10
Таблица 1
Численность и размещение зимующих уток
в бассейне Сетуни
река 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994
Сетунь 1044 1027 808 793 2763 1476 748 790 410 111
Ндверавка 139 156 159 464 54 455 181 116 35 42
Раменка 214 582 686 558 418 235 123 100 21 52
Очаковка 154 154 102 254 173 182 250 100 97 50
Самородинка i 0 0 48 98 240 12 20 0 0 0
Сетунька 108 250 360 380 0* 0* 0 400 220 121
• ———
Всего: 3198 2279 2183 2167 3648 2360 1722 1326 684 363
- Реконструкция водоема.
Река Наверашка (Натошенка) — правый приток Сетуни,
длиной 6,0 км, из которых около 0,5 км убрано под землю.
Ширина реки — 4 м. преобладают глубины 0,5 м. Берега почти
на всем протяжении заболоченные, с тростником, имеется не-
замерзающий пруд-охладитель ТЭЦ, собирающий зимой до не-
скольких сотен уток.
Река Раменка — правый приток Сетуни, длиной 9 км, ши-
риной 5 м, преобладающая глубина 0,5-0,75 м. Бассейн заст-
роен на 30%, 10% притоков уничтожено, коэффициент повер-
хностного стока 0,4. Значительная часть забрана в коллектор,
превративший ее в ряд бочагов, она сильно загрязнена. Местами
сохранились ивняки и фрагменты пойменных лугов. На реке зи-
муют две крупные группировки уток.
Река Очаковка — правый приток Раменки, длиной 9,6 км,
шириной 1 м, глубиной в среднем 0,5 м. Большая часть бас-
сейна занята зоной отдыха, меньшая застроена, часть русла в
коллекторе. Заболоченных участков нет, есть пруды, у слива
с плотины зимует 100-250 уток.
Река Самородинка — правый приток Очаковки, длиной 5,1 км,
глубина около 0,5 м, сильно загрязнена. Частично течет в от-
крытом русле, примыкая к лесопарку, имеется цепочка частично
замерзающих прудов. На полыньях зимой держится до 240 уток,
часто перелетающих на другие речки.
11
Бассейн реки Городни (таблица 2)
На этой реке постоянно отмечаются зимовочные скопления
крякв. Она течет по г. Москве на протяжении 16 км, достигая
ширины 10 м и глубины до 2 м, верховья забраны в коллектор.
В нижнем течении находятся самые крупные в Москве Цари-
цынские пруды, площадь водного зеркала — около 950 га. В
месте выхода на поверхность имеется незамерзающий пруд, на
котором ежегодно зимует до 300 уток. Ниже по течению дер-
жится несколько десятков птиц, а на незамерзающих участках
прудов в Царицыно — до 2000 уток.
Таблица 2
Численность и размещение зимующих уток
в бассейне Городни
Водоем 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994
Городня 200 263 410 226 180 350 80 500 366 122
Чертановка 1272 2175 735* 296 111 0 95 100 0 207
Борисовские пруды 49 90 360 1600 2070 4500 246 472 1242 639
Всего: 1521 2528 1505 2122 2361 4850 421 1072 1608 1066
- Кантемировские пруды спущены.
Река Чертановка практически не используется зимующими
кряквами, которые преимущественно держатся на одном из пру
дов в устье.
Притоки Москвы-реки (таблицы 3-5)
Река Сходня, левый приток Москвы-реки, протекает по тер
ритории Москвы на протяжении 9 км (частично — в канапе >
глубина — около 0,5 м, 20% русла заросло водной растите.! i
костью, сильно загрязнена стоками, в черте города не замер
зает. Имеется 1 крупное скопление зимующих крякв, нерсп
лярно возникают другие группировки.
Речка Химка, левый приток Москвы-реки, протекает по iv
роду на протяжении 3,4 км, из них 1,6 км в трубе. Ширин »
12
Рисунок 1. Основные группировки зимующих крякв, январь 1988 г.
Величина кружка соответствует количеству птиц: 1) бопее 500; 2) ЗОО-
ЛОО; 3) 150-300; 4) 50-150; 5) менее 50.
13
речки достигает 12 м, преобладающая глубина — 0,6 м. В раз-
ные годы зимует от 50 до 100 уток.
Четыре пруда в парке Покровское-Глебово в русле р. Черной,
левого притока Москвы, связаны между собой протоками, зимой
на трех остаются полыньи, на которых держится до 1000 уток.
Пруды на территории Московского зоопарка — остатки
р. Пресни. Здесь ежегодно зимует 500-900 крякв.
Река Котловка, правый приток Москвы, длиной 7,5 км, в
открытом русле только 2,5 км. Глубина от 0,5 до 1 м, сильно
загрязнена. Зимовка уток в последние годы сократилась.
Бассейн реки Граворонки (Нищенки), левого притока Мос-
квы-реки, сильно трансформирован, зимующие утки посещают
ее нерегулярно. К нему относится р. Пономарка, частью сохра-
нившаяся, частью превращенная в каскад прудов, на которых
зимует до 900 птиц.
Таблица 3
Численность и размещение зимующих уток
на притоках Москвы-реки
Река 1965 1986 1967 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994
Сходня 513 461 159 162 372 300 402 231 208 132
Химка 54 55 63 * 65 83 103 180 64 20
Черная** 717 637 590 215 1030 529 670 256 202 141
Пресня*** 715 530 441 510 670 540 707 650 680 500
Котловка 159 63 21 18 0 0 12 0 0 18
Пономарка 779 600 723 860 900 422 580 452 282 259
Всего: 2940 2546 1796 1765 3037 1874 2414 1769 1636 1070
* - Нет данных.
** - Пруды в парке Покровское-Глебово.
*** - Пруды на территории Зоопарка.
Бассейн реки Яузы (таблица 4)
Яуза, правый приток Москвы, протекает по городу 28 км,
глубина — 1м, местами — до 3 м. Нижняя, часть реки — 9 км —
имеет набережную. Значительная часть бассейна трансформи-
рована, до 50% водосбора застроено, 16% притоков уничтоже-
но, коэффициент поверхностного стока 0,4 (Лихачева, 1990).
14
Рисунок 2. Основные группировки зимующих крякв, январь 1994 г.
Обозначения — см. рис. 1.
15
Некоторые притоки частично сохранились в виде прудов. Яуза
является самым загрязненным притоком Москвы-реки. На ней
собирается вторая по численности зимовка крякв, существуют
крупные скопления в верховьях реки, в г. Мытищи. Большое
значение для зимовки водоплавающих имеют притоки Чермян-
ка, Лихоборка, Серебрянка, пруды.
Таблица 4
Численность и размещение зимующих крякв
в бассейне р. Яузы
Река 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994
Яуза 1520 5200 2994 2796 2860 6655 1816 1500 1444 1632
Ичка 267 121 21 67 70 445 0 14 0 9
Чермянка 309 232 172 288 180 238 130 185 136 127
Каменка 200 0 671 158 350 814 360 317 • 0
Лихоборка 1944 1677 2045 2307 3000 2261 2779 1335 700 585
Жабенка 0 0 0 320 170 0 331 143 0 0
Серебрянка 1000 1543 1569 1248 1100 1875 993 632 683 408
Всего: 5040 8973 8913 7637 7538 11824 6863 4169 3280 2761
• - Нет данных.
Чермянка, правый приток Яузы, длиной 1,2 км и шириной
5 м с преобладающей глубиной от 0,6 до 1,5 м. В ее бассейне
застроено 30% территории, уничтожено 3% притоков, коэффи-
циент поверхностного стока 0,37. Она служит местом зимовки
уток, птицы не образуют локальных скоплений, держатся не-
большими группами, всего до 130-300 птиц.
Лихоборка, правый прите к Яузы, длиной 13 км шириной до
8 м с преобладающей глубиной 0.5-0,75 м и до 2 м. Застроено
до 30% бассейна, уничтожен 21 ,о притоков, коэффициент по-
верхностного стока 0,5. На ней отмечена одна из самых круп-
ных в ^Москве зимовок уток, достигающая численности в 3000
птиц, распределенных в нескольких скоплениях.
Серебрянка, левый приток Хапиловки, протекает открыто
только на территории природного парка Измайлово, ниже все
речки 'убраны в коллектор. 68% притоков Серебрянки уничто-
жено, коэффициент поверхностного стока 0,4. Основная масса
зимующих птиц — до 1500-1600 — концентрируется в верхней
части на незамерзающих прудах и на реке в парке.
16
Таблица 5
Численность и размещение зимующих уток
по речным бассейнам (притоки) р. Москвы
Бассейн 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994
Сетунь 3198 2279 2183 2167 3648 2360 1722 1236 684 363
Городня 1521 2528 1505 2122 2361 4850 421 1072 1608 1068
Яуза Москва, 5040 8973 8913 7637 7538 11824 6863 4160 3280 2761
притоки 2940 2546 1796 1765 3037 1874 2414 1760 1636 1070
Всего: 12699 16326 14397 13691 16584 20908 11420 8246 7208 5262
Москва-река (таблица 6)
Москва-река — место основных зимовок водоплавающих, в
значительной степени из-за изменений термического и ледового
режима. В 1985-93 гг. Москва-река не замерзала полностью ни
разу. Верхняя часть русла обычно замерзает, но всегда остаются
участки открытой воды, соединяющиеся при потеплении в
сплошные водные поверхности. В центре города лед появляется
только при сильных холодах, но тает при оттепелях, хотя в мес-
тах выхода стоков всегда остаются полыньи. Нижняя часть Мос-
квы-реки ни разу за период наблюдений не замерзала.
Таблица 6
Численность и размещение зимующих уток на р. Москве (в черте города)
Место 1985 1986 1987 1988 1080 1990 1991 1002 1003 1004
А. Верхняя часть
Сходня 46 0 104 0 0 0 0 0 0 0
Серебр.бор 250 150 156 150 0 150 115 193 0 0
Фили 139 61 0 0 0 0 0 0 27 58
Пресня 33 44 60 24 66 0 71 253 10 135
Всего: 468 255 320 174 66 150 186 446 37 193
17
Продолжение таблицы 6
Б. Средняя часть
Дорогомилово 213 55 199 275 0 125 425 272 0 154
Лужники 149 0 0 58 103 50 67 19 179 29
Хамовники 339 273 298 325 410 328 398 267 130 124
Центр 52 19 163 88 149 115 81 80 86 56
Канал 335 178 269 895 583 598 612 413 317 283
Данилово 53 44 59 215 312 508 312 150 90 60
Коломенское 506 273 179 18 113 593 102 0 971 2437
Всего: 1707 842 1167 1814 1670 2317 1997 1187 1773 3143
В. Нижняя часть
Нагатино 670 0 121 1790 672 593 * 3625 3762 1324
Братеево 1159 1798 119 3676 2830 3144 * 8087 3593 1673
Капотня 566 310 472 486 810 790 2517 1096 1804 2040
Всего 2395 2108 712 5952 4312 4537 4507 12808 9159 5037
Общее
по реке 4570 3205 2100 7040 6048 7004 6600 14441 10060 8373
* - Данные по двум участкам обьединены учетчиком, число птиц = 1000.
Различные участки реки в черте города по-разному использу-
ются зимующими кряквами (табл. 6). В верхней части они не-
многочисленны, чаще всего находятся в местах впадения теплых
стоков. В средней части зимовочные скопления более постоянны
и многочисленны, здесь держится много крякв. Нижний, полностью
не замерзающий участок реки собирает самые крупные в городе
скопления зимующих водоплавающих, как и часть русла за чертой
города, где держится до нескольких сотен зимующих птиц.
ДРУГИЕ ВИДЫ ВОДОПЛАВАЮЩИХ
Во время зимних учетов водоплавающих в городе помимо кряк-
вы отмечались еще 14 видов птиц. Некоторые из них стали обыч-
ными городскими птицами, часть обычна в городе летом, и, на-
конец, отмечены кратковременные случайные залеты (табл. 7).
18
Чирок-свистунок (Anas сгесса). Ежегодно на зимовке
истречается до нескольких десятков особей но всему городу,
в бассейне Городни отмечена стайка до 40 особей.
Шилохвость (Anas acuta). В 80-е годы поступали сооб-
щения о встречах одиночных шилохвостей
Чернеть хохлатая (Aythya fuligula). Регулярно встречается на
зимовке поодиночке и стайками до 20 птиц в центре города,
одиночные птицы держатся на Яузе и в низовьях Москвы-реки.
Чернеть морская (Aythya mania). Встречена в 1980 г.
В.Мокиевским на Москве-реке против Капотни.
Нырок красноголовый (A. ferina). На зимовке в Москве
встречается редко и поодиночке.
Нырок красноносый (Netta rufina). В 1990 г. на Сетуни
И.Сметаниным отмечена самка. В 1991 г. он же встретил
в том же месте гибрид красноносого нырка с кряквой.
Гоголь (Bucephala clangula). На зимовке в Москве встре-
чается регулярно поодиночке, парами, группами до 4 птиц.
Отмечен на Москве-реке и мелких речках.
Луток (Mergus albellus). Встречен Г.С. Еремкиным два
раза на Москве-реке вблизи Капотненской ТЭЦ среди зи-
мующих крякв.
Пеганка (Tadoma tadoma). Три встречи на Москве-реке
между Братеевым и Капотней, по 15, 7 и 1 птице.
Огарь (T.ferruginea). Зимой держатся приемущественно в
Зоопарке.
Гусь серый (Anser anser). В 1990 г. встречен В.В.Кор-
бутом на р. Яузе у Лефортово.
Гусь горный (Eulabeia indica). В 1988 г. встречен Д.Хо-
тиным на прудах в Главном ботаническом саду.
Лебедь-кликун (Cygnus cygnus). Пара кликунов встреча-
лась на Яузе в районе Свиблово в 1986 и 1990 гг.
Утка мускусная (Cairina moschata). И.Сметанин обнару-
жил одну особь на Сетуни в 1991 г.
Встречи лебедей, гусей, пеганки, огаря, красноносого
нырка могут быть связаны с наличием летных групп этих
видов в Московском зоопарке, откуда они широко разлета-
ются по окрестностям (Остапенко, Виноградов, 1984, 1986).
Гоголи, хохлатая чернеть и красноголовый нырок частично
также связаны с зоопарком, но часть из них постоянно
живет в городе или прилетает из окрестностей (Мищенко,
Суханова, 1983). Редкие залетные виды в Москве представ-
лены лутком, морской чернетью и шилохвостью.
19
Таблица 7
Встречи зимующих гусеобразных (кроме кряквы)
на зимовках в г. Москве
Вид Год Количество Водоем
Чирок-свистунок 1985 1 Серебрянка
м 1985 8 Москва-река
м 1985 11 Борисовские пруды
1985 2 Сетунь
1987 1 Серебрянка
1988 40 Борисовские пруды
1989 1 Раменка
1989 7 Сетунь
1990 26 Городня
1991 6 Наверашка
1002 1 Москва-река
1993 2 Носква-река
1994 2 Москва-река
илохвость 1985 1 Лихоборка
Чернеть хохлатая 1986 1 Москва-река
U 1986 2 Яуза
U 1987 1 Яуза
1988 10 Москва-река
1989 5 Москва-река
1989 1 Лихоборка
1989 9 Москва-река
1990 3 Москва-река
1990 1 Яуза
1991 12 Москва-река
1991 11 Москва-река
1992 24 Москва-река
1993 21 Москва-река
1994 35 Москва-река
Чернеть морская 1989 1 Москва-река
Чернеть морская 1994 1 Москва-река
20
Продолжение таблицы 7
Нырок красноголовый 1986 1 Пономарка
U 1990 1 Яуза
U 1993 1 Носква-река
1994 1 Носква-река
Нырок красноносый 1990 1 Сетунь
Нырок красноносый.
гибрид 1901 1 Сетунь
Гоголь 1989 4 Носква-река
1989 1 Сходня
1990 1 Сетунь
1990 1 Лихоборка
1993 2 Носква-река
1994 7 Носква-река
Большой крохаль 1994 1 Носква-река
Луток 1991 1 Носква-река
1993 2 Носква-река
1994 3 Носква-река
Пеганка 1991 15 Носква-река
1991 7 Носква-река
1992 1 Носква-река
Гусь серый 1990 1 Яуза
Гусь горный 1988 1 Каменка
Лебедь-кликун 1986 2 Яуза
и 1990 3 Лихоборка
1990 1 Яуза
Утка мускусная 1991 1 Сетунь
21
тыСо
Рисунок 3.
Изменения
числа зимую-
щих крякв в
бассейне
р. Сетуни.
Рисунок 4.
Изменения
числа зимую-
щих крякв в
бассейне
р. Городни.
Рисунок 5.
Изменения
числа зиму-
ющих крякв
на притоках
Москвы-реки.
Рисунок 6.
Изменения
числа зимую-
щих крякв в
бассейне
р. Яузы.
По абсцис-
се — годы, по
ординате —
количество
птиц, тысячи.
22
ОБСУЖДЕНИЕ
На протяжении 10 лет число зимующих крякв претерпевало
значительные изменения, которые описываются параболическим
уравнением y = a+bx-cxz (рис. 9А). Эго один из наиболее рас-
пространенных в природе типов динамики численности животных
(Одум, 1975). В нашем случае уравнение имеет вод: уж 13,7+3,Зх-
-О,3х , что хорошо согласуется с эмпирическими данными.
Уменьшение числа зимующих птиц в 1989-91гг. сопровож-
далось концентрацией кряквы в оптимальных местах: теплых
мелководьях Москвы-реки близ Братеева и Капотни — Люб-
линской станции аэрации (рис. 7).
Колебания величины зимовки на отдельных водоемах выра-
жены слабо, вероятно, из-за перемещений птиц внутри города,
“текучести" состава и величины этих скоплений. Сравнение
многолетней динамики величины скоплений птиц в разных час-
тях бассейна Москвы-реки показало, что почти повсеместно она
меняется единообразно, но практически независимо (рис. 3-6).
В 1985-90 годах быстро росло число зимующих крякв в бас-
сейне Яузы (реки Лихоборка, Серебрянка, Чермянка). В 1987
здесь зимовало больше половины всех московских крякв, и
даже в 1991 их было относительно больше, чем на Москве-
реке в целом (рис. 8).
Существенную роль на этом этапе играла речка Чергановка
(остатки рыборазводных прудов) в бассейне Городни. Застройка
ул. Москворечье и засыпка водоемов уничтожили эту зимовку,
а часть птиц переместилась на Борисовские пруды (рис. 4).
В наиболее сохранившемся бассейне Сетуни нет обширных
мелководий, массовых сбросов теплых вод и снега. Кряквы дер-
жатся на полыньях пруда-охладителя ТЭЦ-25. Зимовка достиг-
ла максимума к 1989 г., а затем начала сокращаться (рис. 3).
Сходная картина наблюдается и в размещении зимовок по при-
токам Москвы-реки (рис. 5), Сходне, Химке и Пономарке, где
численность также была максимальной в 1989 г.
Выявлена обратная зависимость величины скоплений в бас-
сейнах Яузы, Сетуни и других притоков с числом птиц в ни-
жнем течении Москвы-реки. Скорее ecefti это происходит из-за
постоянных перемещений крякв внутри города. С 1990-91 гг.
увеличивается доля птиц в стациях переживания, прежде всего
в низовьях Москвы-реки (рис. 7, 8), а тагже на традиционных
местах — реке Серебрянке, прудах зоопарка. Несмотря на рез-
кое падение количества птиц, сохранились зимовки на реках
Лихоборке, Сходне, Химке, Пономарке, Яузе, Сетуни, Городпе,
23
Рисунок 7.
Изменения
числа зимую-
щих крякв в
верхнем (1),
среднем (2) и
нижем (3) тече-
нии р. Москвы.
Обозначения —
см. рис. 3.
то есть сложившиеся зимовочные скопления сохраняются, хотя
число крякв в них снижается.
Отмечена связь между числом птиц в бассейне Сетуни и
других притоках Москвы-реки, что также говорит о сходных
тенденциях. Слабее, но все же прослеживается синхронность из-
менения числа крякв в бассейнах Яузы и Городни (рис. 8).
Внутри отдельных речных бассейнов слабая зависимость мно-
голетних процессов прослеживается только на речках Химке,
Сходне и прудах парка Покровское-Глебово (р. Черная).
Максимальная концентрация зимующих водоплавающих и
наиболее крупные скопления наблюдаются на реках, относящих-
ся к третьей группе, т. е. наиболее преобразованных (рис. 1, 2).
Это, с одной стороны, отражает усиление теплового и хими-
ческого загрязнения вместе с преобразованием бассейна, а с
другой — говорит о степени урбанизации городской группировки
зимующих водоплавающих, приспособившихся к далекой от
природной обстановке, сопровождающей это преобразование.
Депрессии численности уток, обусловленные резкими похо-
лоданиями и ледоставами, приводящими к бескормице, в юроде
отсутствуют: площадь области отрицательных температур за
годы учетов, определенная графически (рис. 9Б), достоверно не
связана с численностью водоплавающих в середине января. Па-
раболическая форма кривой динамики численности, возможно,
24
I9A445
О
1906-67
О
1907438
О
1988-6?
О
1909-90
О
1990-91
О
1991-92
О
1992-93
О
1993-94
О
Рисунок 9.
Многолетние изме-
нения:
А) величины зимов-
ки (по абсциссе —
годы, по ординате —
число птиц);
Б) средней темпе-
ратуры за декаду в
холодные периоды
года.
Точками выделены
температуры ниже
О градусов.
25
ГЛАВА III. ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННОЕ
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ
ОБЩЕЕ ОПИСАНИЕ МАРШРУТОВ
Места проведения работ разбиты на 2 постоянных мар-
шрута, учеты на которых велись не реже чем 1 раз в де-
каду, и отдельных пунктов, в которых наблюдатель появ-
лялся обычно 1 раз в месяц. Маршрут на Москве-реке
включает 3 независимых участка и проходит по централь-
ной части города (рис. 10; 12):
А) Бородинский мост — Лужники и пруд Новодевичьего мо-
настыря;
Б) Лужники — Крымский мост и далее до стрелки, вклю-
чает пруды в Нескучном саду;
В) водоотводный канал.
Второй маршрут проложен в восточной части Москвы в бас-
сейне р. Яуза. Он начинается от Богородского и заканчивается
у Дворцового моста, включает пруды парка Лефортово, Чистый
и Черкизовский пруды. К этому маршруту относятся и другие
водоемы бассейна Яузы, расположенные в парках Сокольники.
Измайлово, яузская часть национального парка Лосиный остров
и некоторые другие водоемы.
Общая длина маршрута по Москве-реке составляет 11 км,
а по р. Яузе до 13 км. К настоящему времени берега рек
полностью преобразованы в набережные — бетонные или
каменные парапеты, однако сохранилась естественная ме-
андрированность, создающая различия в скорости течения
воды на разных участках. На этих реках большое коли-
чество выходов ливневых и сточных вод, по многим из ко-
торых круглогодично поступает теплая вода с большим ко-
личеством органики и механических примесей. В таких
местах, как правило, образуются отмели, на стенках па-
рапетов возникают обрастания с большим количеством раз-
личных растений, в том числе высших.
28
МОСКВА-РЕКА
Дорогомилово
Часть москворецкого маршрута проходит по относительно
прямому широкому руслу с бетонными берегами. В этом месте
имеется один крупный сток от ТЭЦ, создающий никогда не за-
мерзающую полынью. Завершается эта часть вблизи устья
р. Сетунь. В состав этой части маршрута я включаю и пруд
у Новодевичьего монастыря. По всей реке вдоль парка Лужники
и высокого правого берега птицы, как правило, не держатся
(обычно встречается не более 5-6 крякв).
Хамовники
Средняя часть маршрута по Москва-рске проходит от Луж-
ников до Крымского моста. В эту часть маршрута входят пруды
Нескучного сада, на которых с весны до поздней осени дер-
жится большое количество различных водоплавающих, преиму-
щественно крякв. Часть птиц встречается в самом парке, в том
числе на гнездовании, однако обнаружить их трудно, почти не-
возможно, да и небезопасно для птиц. В этой части города Мос-
ква-рска частично замерзает при ночных температурах ниже
10°, но при этом всегда сохраняются полыньи возле стоков.
Река судоходна, при прохождении судов по фарватеру проби-
вается канал во льду, который обычно используется кряквами.
Пруды в парке покрываются льдом с ноября-декабря, а осво-
бождаются к середине апреля. Птицы в парке постоянно ис-
пытывают воздействие человека, в основном в виде фактора
беспокойства как на cyihe, так и на воде.
Канал
В центральной части города маршрут проходит по водоотвод-
ному каналу — бывшей старице, соединенной в прошлом веке с
рекой и преобразованной в максимально спрямленный канал, со-
хранивший очертания прежнего русла. В него открываются теп-
лые стоки, прежде всего нескольких крупных кондитерских фаб-
рик, несущие теплую воду с большим количеством отходов.
Канал покрывается льдом, как и сама река, но из-за мень-
шей скорости течения ледовый покров обычно держится не-
сколько дольше. Вблизи канала почти нет пригодных для гнез-
дования мест, кроме нескольких маленьких скверов, парка у са-
29
мого канала и парка в Кремле. Отсутствие водоемов и высокая
стена в нем являются для птиц сдерживающими факторами и
не позволяют крякве использовать эти места. Птицы на Мос-
ква-рекс и канале относятся к одной зимующей группировке и
могут свободно перемещаться между ними.
ЯУЗА
Постоянный маршрут проходит по набережным реки на про-
тяжении 8 км, а также по нескольким каскадам прудов на месте
бывших стариц, ручьев и речушек, по большей части забранных
в трубы (рис. 10, 11). В него включаются, как органическая
неотъемлемая часть, пруды в парке Лефортово. Хорошо разра-
ботанная долина реки в настоящее время по большей части за-
нята жилой и/или производственной застройкой. Этот участок
бассейна расположен между остатками крупного заболоченного
лесного массива, образующими современные парки и лесопарки
Лосиный остров, Сокольники, Измайлово, Останкино, Лефорто-
во. Все они насыщены прудами, мелиоративными канавами, бо-
лотцами, активно используемыми кряквой в весенне-летний
период.
Низинная восточная часть юрода позволяет размещаться в
этих местах нескольким тысячам птиц, в том числе сотням вы-
водков, а также большому числу линных и жирующих птиц.
Именно на этих прудах осенью происходит накопление птиц
перед выходом на незамерзающие реки Серебрянка и Яуза,
Терлецкие и Лефортовские пруды. Сама Яуза, как и ее приток
Серебрянка, на протяжении всего маршрута не замерзает даже
при температурах ниже 20°С, хотя местами образуется кромка
припая.
Все пруды обычно покрываются льдом к декабрю, и лишь
в Лефортове на одном из них возле теплого стока всегда ос-
тается полынья. Уже в марте-апреле лед на большинстве из них
сходит. В состав посещаемой части этого маршрута вкчючены
многочисленные пруды — 5 Оленьих, Егерский, Черкизовский,
Чистый, 5 в Измайловском и 2 в Терлецком лесных массивах.
ОТДЕЛЬНЫЕ УЧАСТКИ
Отдельные пункты, в которых наблюдения проводились с
меньшей частотой, включали в себя многие водоемы в парках
и лесопарках Сокольники, Измайлово, Терлецкий, Останкино,
Серебряный бор, Лосиный остров, Царицыно, Кусково и нско-
30
I
II
Рисунок 10. Места проведения наблюдений: I) общее по г. Москве; вы-
делен бассейн р. Яузы; II) бассейн р. Яузы; выделены пруды в районе
парка Сокольники (III): а) Оленьи, б) Путяевские, в) на Лосином острове,
г) Черкизовский.
31
торые другие места в Москве (рис. 10). В этих местах кряквы
обычно проводят теплые сезоны, выводя птенцов, линяя, жируя.
По мере снижения температуры и замерзания сначала мелко-
водных, а затем и более глубоких и/или крупных водоемов
птицы перемещаются в зимовочные скопления на реках.
32
Рисунок 12. Схема проведения учетов на р. Москве.
Встречи птиц: 3 — зима; В-Л-О — весна, лето, осень.
СЕЗОНЫ ГОДОВОГО ЦИКЛА
Весь годовой цикл разбит на 4 сезона: ЗИМА, ВЕСНА,
ЛЕТО, ОСЕНЬ. Основным критерием является ход температур
в средних широтах (рис. 13). Первый охватывает время с пер-
вой-второй декады ноября по последнюю декаду февраля — пер-
вую декаду марта, т.е. начинается и заканчивается со стабиль-
ного перехода через 0 градусов и охватывает период низких
температур. Весенний период начинается с первой-второй де-
кады марта и продолжается до конца мая. С первой декады ап-
реля по последнюю декаду августа продолжается летний период,
а с начала сентября по ноябрь — осенний.
В некоторых случаях применяли более дробное деление. Так,
ЗИМА была разделена на три фазы — ранняя, средняя, позд-
няя (соответственно до первой декады декабря, первой декады
февраля и первой декады марта). ВЕСНА до начала второй де-
кады апреля считалась ранней, а с конца апреля по май —
поздней, ОСЕНЬ в сентябре — ранняя, октябрь — поздняя.
СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ
Сезонная динамика численности кряквы в урбанизированной
среде описана разними авторами для различных частей ареала
33
Рисунок 13. Схема сезонных изменений численности кряквы на водо-
емах г. Москвы. Толстая линия — численность птиц; точки — фазы пере-
хода динамики численности; фазы динамики численности: 1 — стабильно
низкая; 2,3 — переходные; 4 — стабильно высокая тонкая ломаная
линия — среднедекадные темпе;ютуры, сезонный ход.
(Кошелев, Храбрый, 1986; Остапенко и др., 1989; Lebret, 1961;
Hansson, 1966; Wust, 1973; Haland a.a., 1980; Bock, 1981; He-
usmann, 1981; Hoerschlemann, 1985; Prigorini, Bianchi, 1988). Bee
они указывают на существенное увеличение птиц на зимовках
в начале или конце холодного периода. Во многих местах кряк-
ва — перелетный или частично оседлый вид, причем местная
популяция зимой “разбавляется” пришлыми особями более чем
наполовину (Bentz, 1985 а). В то же время условия обитания
этого вида с его обширнейшем ареалом в городах на разных ши-
рогах могут оказаться существенно различающимися, да и спе-
цифика каждого города, несомненно, играет существенную роль.
Формирование и распад зимовочных скоплений в г. Москве
проходят сходным образом, не зависят от погодных условий и
общей численности птиц как на отдельных водоемах, так и в
целом по городу. В ходе работы удалось выявить хорошо раз-
личимые фазы изменений, в самом общем виде хорошо совпа-
дающих с ходом сезонных температурных изменений (рис. 13).
Небольшие колебания численности на общем фоне совпадают
с перепадами температур, изменениями площади открытой воды
в разных местах, доступностью кормов и тому подобными при-
34
фнами. Помимо этих частных или локальных вариаций, при
более детальном рассмотрении динамики численности по отдель-
ным маршрутам и даже их участкам удалось выявить различия
н пространственной динамике птиц.
ОПИСАНИЕ СЕЗОННОГО ХОДА ЧИСЛЕННОСТИ КРЯКВЫ
Общая динамика сезонных колебаний количества крякв на
московских водоемах описывается типичной S-образной кривой,
на которой выделяются 4 фазы изменений численности:
1) стабильно низкая;
2) прогрессивно нарастающая;
3) стабильно высокая;
4) прогрессивно снижающаяся.
Фаза стабильно низкой численности
С началом летнего сезона кряквы рассредоточиваются по го-
роду и, вероятно, его окрестностям. Преимущественно они
встречаются по водоемам и сырым местам парков и лесопарков,
многие птицы держатся на местах гнездования. В большинстве
случаев птицы недоступны для наблюдений, с трудом обнару-
живаются. В это время учет возможен преимущественно на во-
доемах в окружении городской застройки и в рекреационных
зонах, где птицы постоянно держатся на акватории водоема.
В течение летнего сезона численность птиц на маршрутах
минимальна, во все годы наблюдений составляла не более 100-
300 особей на каждом из них. В этот сезон происходят локаль-
ные изменения численности — за счет перемещений между во-
доемами, ухода части дсобей на линьку, гнездование и т.п.
Фаза прогрессивного нарастания численности
По мере появления выводков и вхождения птиц в линьку
на отдельных прудах накапливается множество взрослых и мо-
лодых крякв, но все же общее их количество нарастает незна-
чительно. Так же вяло растет численность в начале осени, на
протяжении сентября-октября. Лавинообразное нарастание начи-
нается после перехода температур через 0 и минус 4-5°, после
замерзания почвы и воды.
Зимовочные скопления крякв в изученных частях города
формируются с разной скоростью. Это скорее всего связано с
разнокачественностью угодий — глубиной водоемов, скоростью
35
их замерзания, наличием и доступностью кормов, их качеством,
рассредоточенностью крякв перед зимовкой.
Фаза стабильно высокой численности
Быстрое нарастание количества крякв на зимовках достигает
максимума к декабрю-январю. В разные годы пик численности
отмечался в разное время зимы, смещаясь в широких пределах
в 3-4 декады. В разных скоплениях и на разных водоемах он
может проявляться по-разному и в разные сроки. “Стабиль-
ность” этой фазы относительна, колебания средних величин по
разным местам зимовки достигают 10-15%. Это означает, что
каждая из 0-10 птиц время от времени покидает “свою” зи-
мовку и перемещается в другое место.
Фаза прогрессивно снижающейся численности
Начиная с февраля кряквы постепенно перемещаются с мест
основной зимовки, вначале перераспределяясь по разным частям
города. К середине марта — началу апреля численность птиц
на реках снижается, как правило, до нуля. При этом нарастает
количество крякв на мелких водоемах, особенно прудах в пар-
ках и поблизости от них.
С апреля и на протяжении мая начинается переход птиц к
гнездованию, что приводит к резкому уменьшению встречаемос-
ти самок. Уже к июню вновь начинается процесс нарастания
численности крякв на различных водоемах. Это происходит как
за счет появления выводков, так и за счет взрослых птиц, сам-
цов и самок.
Необходимо отметить и такое явление, как кратковременные,
резкие и зачастую значительные изменения численности крякв
на отдельных водоемах. Они могут происходить за 2-10 суток,
а могут и в течение нескольких часов. Число птиц меняется
в 5-10 раз, иногда стаи появляются на ранее пустовавших во-
доемах.
Переходы между фазами динамики численности
Переходы между фазами — точки перелома в ходе кривых
сезонной динамики численности — сравнительно неплохо за-
метны при анализе данных по декадам (рис. 13, табл. 8, 9).
Изменения количества птиц на маршрутах хорошо согласуются
с ходом температур, сменой 4 сезонов года и сопряженных с
36
ними факторов. Среди последних важнейшим для водоплаваю-
щих является наличие пищи и открытой воды.
Точки перелома в фазах изменений численности совпадают
с температурами, при которых замерзают вода, почва, прекра-
щается вегетация. Это сразу приводит к почти полной невоз-
можности кормежки на суше, да и по урезу воды. Такие мощ-
ные лимитирующие факторы существенно предопределяют
жизнь кряквы, в том числе пространственное распределение.
Таблица 8
Переходы между фазами динамики численности
(маршрут ЯУЗА)
фаза 1 2 3 4
год месяц декада месяц декада месяц декада месяц декада
1988 XI 1 XII 1 III 1 III 2
1989 XI 1 XI 3 II 2 III 2
1990 X 3 XI 3 III 1 IY 1
1991 IX 2 X 2 III 2 IY 1
1992 X 3 X 3 III 1 III 2
1993 XI 1 XI 3 III 1 III 2
Таблица 9
Переходы между фазами динамики численности
(маршруты МОСКВА-РЕКА)
фаза 1 2 3 4
год месяц декада месяц декада месяц декада месяц декада
1989 IX 1 XI 2 II 2 III 3
1990 X 2 XI 2 II 3 IY 1
1991 IX 1 XI 1 III 1 IY 1
1992 IX 3 X 3 III 1 III 3
1993 X 2 XI 2 III 2 III 3
Переходы в сезонных изменениях численности совпадают и
с особенностями биологии вида. Начало зимовок связано с на-
37
коплением запасов на зиму (особенно жира), окончанием ко-
чевок и миграций. Последние, при существенной оседлости
наших крякв, для многих птиц сводятся в лучшем случае к пе-
ремещению на соседние пруды или реки.
Образование собственно зимовочного скопления предопреде-
лено, помимо видоспецифичных социальных факторов, состоя-
нием водоема — площадью воды, наличием и доступностью
корма. Экологическая емкость угодий регламентирует числен-
ность зимовки, а ее сезонные изменения могут повлиять на пе-
ремещения птиц.
По мере нарастания длины светового дня кряквы переходят
к следующей фазе своей жизни, начинаются активные, крупные
перемещения в пределах городских зимовок, на местах скоп-
лений птиц остается все меньше. Образование пар, проходившее
в течение всего осенне-зимнего периода, завершается уходом
птиц на места гнездования. Начинается новая фаза годового
цикла — стабильно низкой численности, — когда многие
птицы приступают к размножению, вождению выводков, а затем
линьке. Завершение этих процессов плавно переходит в осен-
нюю жировку, для городских птиц, как правило, происходящую
на тех же водоемах.
Годовые колебания температур существенно влияют на про-
текание жизненного цикла птиц (рис. 14; табл. 8, 9). Так, во
время теплых осени и начала зимы 1990 и 1991 гг. кряквы пос-
тепенно, плавно уходили на зимовочные скопления. Весенние
оттепели и ранний переход температур через 0 градусов поз-
волили птицам быстро уйти с мест зимовок, перебраться в более
кормные места. Какая-то часть крякв в эти годы смогла рано
приступить к размножению, а их выводки сохранились.
ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ КРЯКВ
НА ОТДЕЛЬНЫХ УЧАСТКАХ
Москва-река
Сезонная динамика численности крякв, зимующих в разных
частях центра города на Москве-реке оказалась принципиально
одинаковой, отличия в ходе распределения значений невелики
и недостоверны (Р>0,001), поэтому в дальнейшем они рассмат-
риваются совместно. В целом ход нарастания и спада количес-
тва птиц в этих скоплениях принципиально соответствует общей
схеме формирования и распада зимовки (рис. 14).
Кряквы на Москве-реке и канале держатся только в холодное
38
Рисунок 14. А. Динамика численности городской кряквы на разных
маршрутах (усредненные значения). М—Москва-река (Дорогомилово^
Хамовники+Канал); Я — Яуза (р. Яуза + пруды); 3 — Зоопарк (по работе
Остапенко с соавт., 1989); С — р. Серебрянка; N — абсолютное количес-
тво птиц. Б. Сезонный ход температур, градусы С; сплошная линия —
среднемесячные значения; пунктир — минимальные и максимальные ве-
личины.
время года, а с весны они остаются лишь на прудах в ЦПКиО
и у Новодевичьего монастыря, где и протекает их жизнь. Впро-
чем, отдельные селезни или пары птиц иногда появляются в
разных местах реки, но обычно на короткое время. Величина
скоплений крякв на указанных прудах обычно составляет по 50-
150 на каждом.
Встречи птиц с различными уклонениями показали, что в
теплое время года они рассредоточены в разных местах города,
39
преимущественно на юге. Зимой некоторые из них появляются
в низовьях Москвы-реки, но ни разу не были встречены в на-
ходящемся сравнительно близко Зоопарке. Надо отметить, что
и перемещения между тремя обследованными участками зимов-
ки в центре города также редки. Это хорошо видно на примере
перемещений столь заметных гибридных особей и двух белых
селезней.
Постепенное нарастание численности крякв в центре города
с мая-июня происходит на тех же прудах. Уже в конце июля-
августе птицы вновь начинают выходить на реку, а с середины
сентября и в октябре начинается формирование зимовочных
скоплений, постепенно нарастающих к январю. Численность
птиц на всех участках центральных маршрутов достигала 1500-
2000, а в последние годы составляла не более 800-1000 особей.
Распад зимовочных скоплений начинается с середины фев-
раля, а к концу марта на реке остаются лишь некоторые пары,
отдельные селезни или небольшие группы из 2-10 самцов. На-
блюдения за птицами с уклонениями в окраске и гибридами по-
казали, что часть этих особей перемещается на пруды.
Южная часть города преимущественно возвышенная, срав-
нительно недавно освоенная или только осваиваемая. Районы
новостроек чередуются с небольшими парками и лесопарками,
бассейном р. Сетуни, одного из притоков Москвы-реки. Боль-
шое количество предприятий с теплыми водами в отстойниках,
стоках и сбросах позволяет части птиц держаться в этих местах
не только летом и осенью, но и в начале зимы.
В то же время многие птицы распределены по паркам в
самом центре, откуда начинаются их ранние перемещения на
кормные и безопасные пруды. Все это вместе взятое определяет
постепенное нарастание численности крякв в центральных час-
тях города.
Аналогичная картина получена нами в наблюдениях за кряк-
вами на Чистопрудном бульваре. Единственный пруд на всем
Бульварном кольце мало привлекает крякву. Здесь можно про-
кормиться, но мало возможностей для гнездования — на нем
устанавливали только 1-2 плотика для лебедей, иногда гнезди-
лись огари. По берегам и в плотной застройке старой части
города размножение кряквы почти невозможно.
В конце лета — осенью на этот пруд начинают собираться
кряквы. Вначале это линяющие селезни, затем появляется боль-
шое количество молодых птиц и самок. До самого ледостава
здесь держалось в разные годы по 50—100 птиц. После уста-
новления льда они откочевывали на р. Яузу, обычно вблизи
40
парка Лефортово или на его пруды. Во время оттепелей птицы
часто перелетают на Чистый пруд, где днем поедают подкормку,
а при постоянном действии фактора беспокойства — люди, со-
баки, кошки — вновь улетают на Яузу.
Река Яуза
Крупнейший приток Москвы-реки в черте города, р. Яуза
уже много десятилетий не замерзает. В последние 20 лет она
стала местом скопления значительного количества крякв на зи-
мовках. В некоторые годы здесь накапливалось до 1/5—1/10 от
общей численности городской зимовки. Бассейн Яузы — один
из самых привлекательных для кряквы в г. Москве. В изучен-
ной части реки находится и парк Лефортово, в котором имеются
2 теплых стока, обеспечивающих незамерзающие полыньи.
Динамика численности птиц на этой зимовке, на мой взгляд,
полностью обусловлена особенностями этих мест. В отличие от
Москвы-реки, на Яузе резко выделяется выход крякв в скопления
(рис. 14). До конца осени кряквы на самой реке отсутствуют,
появляясь на ней не ранее чем в конце октября. Учеты крякв
в местах летних скоплений показали, что их численность в бас-
сейне Яузы невелика и составляет не более 250-600 особей.
Обычно в июне-сентябре кряквы начинают появляться на
прудах, где держатся самки с выводками. На самой реке вы-
водки крайне редки. За все годы наблюдений лишь три раза
мне довелось встретить на реке выводки, один из которых самка
смогла увести на пруды в парк Сокольники, а два других по-
гибли.
Именно на прудах собирается значительная часть селезней
и холостых самок, проходит их линька. Многие кряквы встре-
чаются в разных местах парков и лесопарков, однако обнару-
жить их гам трудно — линяющие птицы рассредоточены по ог-
ромным территориям.
При ухудшении обстановки, связанной главным образом со
снижением доступности кормов и ледоставом, начинается выход
птиц на зимовку. Чаще всего это происходит при переходе тем-
ператур через 0 и -4°, т.е. при замерзании почвы и начале ле-
достава. Практически сразу начинается резкий, залповый выход
птиц на реку и в Лефортово. Мно1ие скопления образуются за
одни сутки. Мне удалось увидеть, как при резком похолодании
птицы с двух неглубоких прудиков перебрались на реку в те-
чение 3-6 часов.
При постепенном, более спокойном наступлении зимы кряк-
41
вы сначала накапливаются в промежуточных местах сбора —
обычно это некоторые пруды в парке Сокольники или близ
него, а затем всей стаей они перелетают на реку. Часть крякв
собирается на всех прудах п. Лефортово. Если они замерзают,
кряквы могут перелететь на реку или остаться возле полыньи
на льду пруда.
Всю первую половину ноября происходит резкое нарастание
величины скоплений (рис. 14, 15). В конце ноября-декабре на-
ступает стабилизация численности скоплений и птицы переме-
щаются только между отдельными группами внутри единой зи-
мовки. Впрочем, некоторое количество крякв может улетать и
довольно далеко — на Чистые пруды, в Измайлово. Перемеще-
ния в другие места города мною не отмечены, но они скорее
всего редки.
Постепенное уменьшение количества птиц на зимовке про-
исходит уже в январе, но заметным оно становится лишь в
конце февраля — начале марта. Наиболее резкое снижение ко-
личества птиц на реке отмечается в марте, а на прудах парка
Лефортово — в апреле. Распад зимовки заканчивается в первой
декаде апреля. Кряквы на Яузе не встречаются, несколько де-
сятков птиц — холостые селезни, пары держатся в Лефортово.
Основная часть птиц распределяется по всем прудам Соколь-
ников, Измайлова, Лосиного острова, вблизи этих лесопарков,
где они и проводят большую часть весенне-летнего сезона.
Рассредоточившись по восточной части города с ее парками
и лесопарками, вероятно перебравшись и в зеленую зону, птицы
долгое время не появляются на местах зимовки. Река Яуза и
ее берега не могут соперничать по кормности с естественными
или близкими к ним угодьями, на ней мало мест для отдыха,
да и вода в ней очень загрязнена.
СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА В РАЗНЫХ ЧАСТЯХ ЯУЗЫ
(ФАЗА СТАБИЛЬНОЙ ЗИМОВКИ)
Зимующие птицы по р. Яузе в основном распределяются по
6 скоплениям, а также держатся на прудах в парке Лефортово.
Численность группировки довольно стабильна. В годы высокой
численности она включает до 1000-1500 особей, при депрес-
сии — до 400-500. Колебания общей численности в фазу ста-
бильной зимовки обычно не превышают 5-10%, т.е. большин-
ство птиц нс перемещается с зимовки. В каждом отдельном
скоплении вариации оказываются существенно выше — до 25-
40% (табл. 10).
42
1909
E2EJO —
а б в гд
Рисунок 15. Сезонные изменения доли птиц на маршруте ЯУЗА:
а) пруды в Сокольниках; б) р. Яуза; в) пруды в парке Лефортово; г) пло-
щадь льда, в %; д) средняя температура декады, градусы С.
43
Таблица 10
Количество крякв в разных скоплениях на маршруте ЯУЗА
в фазе стабильной зимней численности
(абсолютные величины)
СЕЗОН 1088-80 гг. 1002-03гг.
МЕСТО (скопление) AV SD CV AV SD CV
Богородское 178 34 10,10 17 6 35,20
Преображенское 167 21 12,57 44 20 45,45
Семеновское 200 52 26,00 52 6 11,54
Сумма 545 87 15,06 113 12 10,62
Рубцовское 101 30 20,70 45 4 8,80
Госпитальное 73 57 78,08 15 11 73,33
Дворцовое 82 41 50,00 13 0 60,23
Сумма 256 116 45,31 73 16 21,02
Яуза в целом 801 160 10,08 186 26 13,08
Лефортово 625 172 27,52 275 20 10,55
Весь марирут 1426 58 4,07 461 54 11,71
AV - средняя, SD - среднеквадратичное отклонение, CV коэффициент
вариации, X.
Это может быть связано с перелетами птиц с Яузы в другие
места или от перемещений в пределах зимовки, прежде всего
с реки на незамерзающие пруды. Понижения температуры при-
водят к сокращению полыньи в Лефортово, уменьшению доступ-
ности кормов на пруду, нарастанию конфликтов между птица-
ми. Численность птиц на реке и в парке строго связана в пер-
вой половине зимы (коэфф, корр. равен 0,89-0,95 в разные се-
зоны; в среднем 0, 92; Р<0,01) и гораздо слабее во второй,
когда начинается разлет птиц с зимовки (соотв. 0,60-0,70, в
среднем 0,65; Р<0,05).
Доля птиц в верхней части маршрута (Богородское — Се-
меновское) составляет менее половины от общей численности,
а без учета Лефортово она равна 2/3 (рис. 16). Изучение ди-
намики численности птиц в разных скоплениях показало, что
в целом относительные значения этого показателя меняются
синхронно (рис. 15, 16). Но вблизи от Лефортово и в самом
парке амплитуда размаха колебаний все же выше.
44
Рисунок 16. Динамика численности птиц на маршруте ЯУЗА в сезон
1988-89гг.: А. относительна л ; В — абсолютная; Б — ход среднедекадных
температур. 1 — Лефортого; 2а — скопления у Дворцового, Госпитально-
го, Рубцовского мостов j верху вниз); 2б — скопления у Семеновских,
Преображенского, Богородского мостов (сверху вниз).
45
Колебания долей представленности увеличиваются с па-
дением температур, т.е. при ухудшении условий. При этом
же начинает расти общая численность птиц (рис. 16, В).
Вероятно, многие птицы, ранее державшиеся во временных
скоплениях, выходят к чистой воде. Но, конечно же, ос-
новные перемещения все же совершаются между рекой и
прудом в парке.
ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ КРЯКВ
НА ПРУДАХ В БАССЕЙНЕ ЯУЗЫ
Значительная доля птиц, зимующих на изучавшейся части
маршрута, накапливается на прудах в Сокольниках или в Чер-
кизове — количество птиц на них составляет до 3/4-4/5 от
всей численности Яузской зимовки. В связи с этим интересно
более детально рассмотреть пути формирования зимних скоп-
лений в разные сезоны, отличавшиеся по погодным условиям
и общего количества птиц.
Численность в сезоны 1988-89 и 1989-90 гг. на Яузе была
довольно велика — от 800 до 1400 особей. Осень 1989 г.
была относительно поздней и мягкой, ледостав даже на мел-
ководных на прудах наступил поздно (рис. 15). Более поло-
вины птиц держалось небольшими группами на отдельных
прудах в Сокольниках, и даже снижение температуры в ок-
тябре не приводило к перераспределению крякв. На реке из-
редка появлялись отдельные особи или небольшие группы
птиц.
Незадолго до перехода дневной температуры через 0 граду-
сов кряквы с парковых водоемов начинают выходить на реку.
В это время появляется первый лед по закраинам водоемов
(ночные заморозки), кормежка на 6epeiy становится малоэф-
фективной. После начала ледостава около половины птиц из
парков перебирается на реку, а вот доля крякв в парке Ле-
фортово остается неизменной (рис. 15).
Уже к середине ноября подавляющее большинство крякв
переместилось на места зимовки. Когда покрылись льдом все
водоемы — лишь кое-где оставались небольшие полыньи, за-
частую площадью около 2-5 км.м. птицы полностью перебра-
лись на реку и в Лефортово, поровну распределившись
между ними.
В следующем году начинается депрессия численности
птиц — зимовало в среднем около 800 особей. Снижение тем-
ператур носило резкий характер, после относительно стабильной
46
осени сразу, в течение недели, температура резко упала и ста-
билизировалась ниже 0 градусов до первой декады декабря
(рис. 15). Весь ноябрь постепенно образовывался ледовый пок-
ров на прудах, а в начале декабря, после сильных морозов (до
-20 днем) ледостав прошел за 1-2 дня.
В соответствии с этими процессами менялась и доля крякв
на разных водоемах. В начале осени птицы держались в Со-
кольниках и Лефортово, как и в прежний год. При слабом по-
нижении температуры кряквы появились на Яузе, но их доля
была мала и почти не менялась до резкого похолодания
(рис. 15). Более того, некоторое повышение температур позво-
лило значительной части крякв вновь перебраться на пруды в
Сокольниках (рис. 15).
С начала декабря все пруды, кроме одного, замерзли, и
птицы вынуждены были перебраться на Яузу. В этот год в
парке Лефортово полынья оказалась очень маленькой, так что
кряквам приходилось ждать, когда они смогут просто войти в
воду, и они не могли свободно плавать.
Зимний сезон 1991-92гг. характеризовался дальнейшей деп-
рессией численности. Осеннее похолодание началось рано, в се-
редине октября, причем сразу наступил ледостав, и площади
свободной воды резко сократились (рис. 15). Это привело к быс-
трому перераспределению птиц между Сокольниками, Лефорто-
во и рекой. В 1992 г. полынья в Лефортове оказалась большой,
птиц было сравнительно мало, не более 200, и все они свободно
размещались на ней.
На двух прудах также оставались полыньи в безопасных для
птиц зонах прудов, что также позволило кряквам использовать
эти места. Вероятно, такое стечение обстоятельств и привело
к тому, что река незначительно использовалась птицами до
конца декабря (рис. 15). Надо отметить, что в сезоны 1993 и
1994 гг. кряквы во многих местах Яузы не появлялись или их
было очень мало.
Небольшие потепления всегда вызывали возвращение птиц
на пруды, причем, как это видно, не за счет особей с реки.
В конце декабря продолжалось похолодание, прошли обильные
снегопады, и птицы полностью перебрались на реку и в Ле-
фортово.
Роль промежуточных пунктов в формировании зимовок хо-
рошо видна на примере одного из скоплений в сезон 1992 г.
Оно образовалось за счет птиц, собиравшихся на Оленьих и
Егерском прудах. После замерзания большинства из них кряквы
перебрались на большую полынью.
47
ИЗМАЙЛОВО (РЕКА СЕРЕБРЯНКА)
Измайловский лесопарк является одним из важнейших мест
существования крякв г. Москвы. Это во многом определяется
наличием в нем незамерзающей р. Серебрянки и ее притоков,
относящихся к системе р. Яузы и расположенных не более чем
в 2-3 км нее. В настоящее время речка свободно течет только
в лесопарке, а притоки ее превращены в систему прудов и
канав. Сезонная динамика численности птиц изучалась в 1987-
89 гг. на протяжении всего годового цикла (рис. 14).
Лесопарк привлекает крякв своими заболоченными лесами,
большим количеством прудов, понижений, водоотводных забо-
лоченных канав. Он обеспечивает птиц значительным запасом
разнообразных кормовых угодьев, богатых всеми необходимыми
крякве видами пищи, возможностью выбрать места, пригодные
для гнездования, линьки и вождения выводков. Вблизи нахо-
дятся другие массивы, переходящие в Балашихинский лесопарк,
также обильный речками, ручьями, прудами, сырыми заболочен-
ными лесами и болотами.
В весенне-летний период кряквы распределяются по всему
парку. Ранней весной они держатся в основном по речке и/или
в ее пойме, постоянно встречаются токующие птицы. В марте —
апреле здесь можно насчитать до 150-300 крякв.
С мая-июня селезни на линьке держатся по многочисленным
прудам, там же находятся и самки с выводками. Учеты выяв-
ляют в это время года всего около 30-100 птиц, не считая мо-
лодых, а с Терлецкими и некоторыми другими прудами вблизи
лесопарка — до 200-300.
Такая картина наблюдается до 1-2 декады ноября, koi да начи-
нается рост количества птиц, продолжающийся до середины января
(рис. 17). В это время число крякв по речке достигает 600-800, пос-
тепенно, плавно снижаясь до весны. Ход нарастания-спада числен-
ности птиц на р. Серебрянке строго соответствует сезонным изме-
нениям температур — коэффициент корреляции составляет 0,98.
Резко выраженный подъем 'шслснности птиц в холодное
время года может быть связан с особенностями лесопарка и его
окрестностей. Кряквы, обитающие в восточной части г. Москвы
и ее ближайших окрестностях, имеют широчайшие возможности
для размещения в богатейших угодьях Стромыпи, окончания
Мещерской низменности.
Скорее всего многие птицы существуют в условиях, макси-
мально соответствующих видовым потребностям. Здесь много до-
статочно глубоких водоемов, не замерзающих даже при осенних
48
Рисунок 17. Численность крякв на р. Серебрянке. Вверху — ход тем-
пературы; точки под ним — изменения численности по месяцам; вниз —
отношение самцы/самки.
понижениях температур. Они обычно расположены в окружении
высокого древостоя, что создает благоприятный микроклимат, на
суше и в них самих имеется обилие легкодоступной пищи. Скорее
всего кряквы могут долгое время держаться в таких местах, не
испытывая недостатка ни в чем. Лишь при стабильном переходе
температур через точку замерзания воды они вынуждены будут от-
кочевать на незамерзающие водоемы рек Яузы и Серебрянкри.
Наблюдения за мечеными кряквами показали, что некоторая
часть птиц может свободно перемещаться между Измайлово и
близлежащими парками и лесопарками в бассейне Яузы. Скорее
всего количество таких кочевников невелико, но при всякого
49
рода неблагоприятных изменениях, особенно резких погодных
перепадах, птицы всегда могут подыскать более удобное место
Это хорошо видно на примере перемещений птиц межд}
Терлецкими прудами и р. Серебрянкой. Летом птицы рассре-
доточены в парках, в течение октября-ноября они накаплива
ются на прудах, а после похолодания переходят на реку. В де-
кабре река собирает в 2-3 раза больше птиц, чем в ноябре,
но даже при небольших потеплениях часть птиц исчезает i
реки. Очевидно, нарастание численности связано с приходом в
эти скопления большего количества самок, понижение — с уве-
личением доли самцов.
Аналогичная картина наблюдается по всем изученным участ-
кам городской зимовки. Конечно, можно предположить, что пе-
ремещения больших количеств крякв из других мест Восточно-
Европейской равнины происходит в любое время зимы. Однако
это скорее всего просто невозможно, ведь большинство диких
птиц перелетают на места зимовок гораздо раньше (Шеварева,
1966). Более вероятен другой вариант, связанный с локальным
перераспределением местных птиц, живущих в г. Москве или
ее ближайших окрестностях. При изменениях условий на от-
дельных водоемах птицы (отдельные особи или их группы) пе-
ремещаются в пределах основной городской зимовки.
ЗООПАРК
Динамика численности кряквы в Московском зоопарке, по
данным В.А.Остапенко и др. за 1983-84 гг. (Остапенко и др..
1989), в целом соответствует обгцим закономерностям сезонных
изменений (рис. 14). В теплое время года на прудах Зоопарка
крякв в 10-15 раз меньше чем в холодное. Зимой количество
птиц доходит до 900, в начале весны — около 650, а в апрсле-
мае — всего лишь 55-140 особей. В то же время выявляются
и некоторые особенности, связанные, на мой взгляд, со специ-
фикой существования кряквы в центральных частях города.
Прежде всего необходимо обрыить внимание на значитель-
ную сглаженность нарастания количества птиц с мая по октябрь
по сравнению с другими местами города (рис. 14). Более плав-
ной оказалась и динамика зимней численности, да и начало вы-
хода на размножение. Скорее всего это может быть связано с
большей экологической емкостью прудов Зоопарка. Ведь здесь
ежедневно проводится кормежка нескольких сотен коллекцион-
ных птиц, рядом с которыми держатся и дикие кряквы. Они
обычно первыми кидаются в еде, физически оттесняя других
50
цтиц, регулярно кормятся в разных частях акватории, используя
десь набор видовых приемов сбора пищи.
Все это создает благоприятные условия для переживания су-
рового времени года, когда другие места кормежки в городе
либо заняты, либо недоступны для птиц. В период размножения
Кряква активно занимает все доступные для нее участки, вы-
тесняя птиц других видов (Остапенко и др., 1989). Ежегодное
уничтожение кладок при биотехнических мероприятиях и серой
вороной (там же; личн. сообщ. сотр. Зоопарка) приводит к не-
которому сокращению числа гнездящихся к^ыкв.
Однако способность многократно гнездиться выручает птиц,
и они, несмотря ни на что, оставляют некото|юе количество по-
томства. Скорее всего многие кряквы Зоопарка являются пол-
ностью оседлыми, совершающими перемещения только между
прудами самого Зоопарка или ближайшими его окрестностями
(Пресня, Москва-река). Вид этот, в благоприятных условиях до-
лгоживущий, проявляет изрядную филопатрию, большинство
птиц возвращается на места гнездования и появления на свет.
Длительное сохранение партнерства, территориальность и
тенденции к моногамии, особенно при оседлости, создают ус-
ловия для практически полной заселенности Зоопарка только
особями-резидентами. Они разными способами могут защищать
свою территорию от вторжения чужаков, ограничивая количес-
тво особей своего вида в этой группировке.
Весной, в начале апреля, количестве! птиц на прудах Зоо-
парка резко уменьшается, как и на других изученных участках
города. Кряквы в это время держатся небольшими группами,
чаще всего держатся вблизи мест гнездования и не всегда могут
быть обнаружены.
Активное воздейс? зИе человека по регулированию численнос-
ти приносит свои плоды — сокращается количество выводков
и молодых особей (Остапенко и др.,1989), но тем не менее
кряквы продолжают жить в этом оптимальном для них месте.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Сезонные явления в жизни кряквы г. Москвы обусловлены
прежде всего особенностями погодно-климатических циклов сред-
ней полосы Восточно-Европейской равнины. Смена погодных
факторов приводит к изменениям наличия и доступности реа-
лизуемых ресурсов, что вынуждает крякву менять способы их ис-
пользования (места и методы сборз корма, распределение актив-
ности во времени суток и пр.), оставаясь на тех же водоемах,
51
или хе приводит к перекочевкам птиц в другие места город.)
Места, пригодные для обитания городской кряквы, весьма ра
нообразны, да и сама городская среда предлагает большой выбор
пригодных для вида условий. Особенно сильно это проявляется
при резких сменах погоды, приводящих к быстрому замерзании)
водоемов, глубокому снежному покрову и т.д. Птицы способпц
быстро реагировать на них, перемещаясь в более удобные месю
После прекращения действия таких факторов кряквы могут воз-
вратиться на прежнее место.
Пространственное распределение и перемещения городской
кряквы в Москве определяются действием многих факторов, ве-
дущими среди которых является наличие и доступность кормов,
безопасных мест для отдыха и плотность размещения птиц. Их
действие проявляется в сезонной динамике встречаемости птиц
почти однозначно отражающей годовой ход температур
(рис. 14-17). Столь жесткая зависимость показывает, на мой
взгляд, что у кряквы нет специфических адаптаций к урбани-
зированной среде.
Присущая виду пластичность получает широчайшие возмож-
ности для реализации именно в мозаичных ландшафтах и био-
топах города. При всех недостатках этой среды кряква оказыва-
ется в более благоприятных условиях, чем в окружающей город
менее измененной среде. И здесь действует не только снижение
факторов беспокойства, пресса охоты, хищников и т.п., но и би-
отопическая разнокачественность города. Конечно, она пригодна
только лишь для пластичных видов, в том числе кряквы.
Различия городских структур, используемых кряквами, созда-
ют большие диспропорции в сезонном размещении птиц. Еще
большее влияние может оказывать нестабильность городской
среды. Это хорошо видно на примере восточной части города.
Насыщенность водоемами, парковыми массивами позволяет су-
ществовать значительной части всей популяции крякв, но на-
рушения в среде обитания привели к резкому падению коли-
чества птиц.
Вцд, приспособленный к нестабильной среде обитания, не-
сомненно, способен войти в городские условия и успешно в них
существовать. Все его видоспецифические особенности качест-
венно сохраняются неизменными, полностью. “Приспособления"
к городу идут только замечет количественных перераспределений
уже имеющихся возможностей. Для полиморфного, пластичного
вида, каковым является и кряква, этот путь экспансии является
скорее всего оптимальным.
52
МНОГОЛЕТНИЕ ТЕНДЕНЦИИ ИЗМЕНЕНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ
ЗИМУЮЩИХ КРЯКВ
Наблюдения за зимовками проводились на протяжении не-
скольких лет, однако регулярные, сопоставимые данные удалось
собрать лишь за 1988-92 гт. Для вычисления средних величин,
определения предельных значений количества птиц на разных
участках маршрутов использовали материалы по результатам
учетов в периоды относительно стабильной численности в зим-
ний период времени (начало декабря — конец февраля). В это
время нарастание и спад количества крякв невелики и несу-
щественны, поэтому могут быть представлены как небольшие
количественные флуктуации, связанные исключительно с пере-
распределением птиц внутри общегородской зимовки.
За сезоны 1987-1993 гг. на исследованных маршрутах про-
изошло существенное снижение общего количества птиц в отдель-
ных зимовочных скоплениях и в целом по городу — средних зна-
чений, минимальных и максимальных величин (табл. 11). В 1988-
89 гг. на указанных маршрутах зимовки собиралось около 2-3 тыс.
крякв, а в 1992-93 гг. — всего лишь 1-1,5 тыс. В конце 80-х гг.
эти зимоьки привлекали до 1/5-1/4 от всей численности зиму-
ющей популяции г. Москвы, а начале 90-х — всего лишь 1/10.
Таблица 11
Среднее количество птиц в зимовочных скоплениях
(в скобках максимум и минимум)
Сезон, Сумма И а р р у т Всего
годы темп/ Яуза** Дорог. Хамовн. Канал
1987-88 -372 1236 (1494-081)
1988-89 -310 882 403 421 542 (1060-630) (473-197) (621-213) (1139-508) 2243
1990-91 -338 750 365 553 481 ( 877-576) (573-164) (886-349) ( 568-239) 2148
1991-92 -443 556 298 261 317 ( 721-323) (401-256) (335-101) ( 405-157) 1432
1992-93 -529 430 161 156 106 ( 867-224) (235- 39) (204-123) ( 91-44 ) 853

• Сумма температур, вторая декада ноября вторая •* Включая пруды парка Лефортово. Нет данных. декада февраля.
53
Столь резкое сокращение крупных зимовок в центре и на
востоке города отчасти может быть связано со снижением
осенних и, в большей степени, среднезимних температур
(табл. 11). Данные за 1988-93 гг. подтверждают предположение
о снижении числа птиц в связи с общим падением зимних тем-
ператур (коэфф, корр. от 0,91 до 0,99, Р<0,01). Фрагментарные
материалы по сезонам 1985-88 гг. дают меньшую зависимость
между численностью крякв на зимовке и суммой температур се-
зона. Точнее, выявляется практически полная независимость
этих показателей (коэфф, корр. от 0,50 до 0,75, Р>0,1).
Еще меньше оказалась взаимосвязь между суммой темпера-
тур и степенью ледового покрытия рек и прудов на местах зи-
мовок (коэфф, корр. от -0,40 до -0,70, Р>0,1). Вероятно, это
обусловлено особенностями городских водоемов, такими, как на-
личие теплых стоков и отличие температурных режимов в раз-
ных частях города. Впрочем, для наших зимующих крякв фак-
тор ледовости почти всегда малозначим, так как они предпо-
читают формировать скопления близ выходов теплых вод, не
замерзающих даже при -25°С и ниже.
Можно предположить, что уменьшение количества птиц на
изученных зимовках меняется следующим образом. Ранний ле-
достав и уменьшение площадей открытой воды снижают прежде
всего доступность корма, то есть реальную и реализуемую пти-
цами емкость угодий. Кряквы, особенно молодые птицы и особи,
поздно пришедшие на зимовку, вынуждены искать другие места,
где и остаются на зиму. Как следствие, скопления безвозвратно
теряют часть состава.
Дополнительным фактором, побуждающим переходить в дру-
гие места, могли послужить кратковременные, но весьма сущес-
твенные понижения температур, дневных и ночных, до -20-30°С.
При этом часть птиц перемещается внутри зимовки, а часть —
от 10 до 100% от всей численности скопления — на 2-10 км
от нее. Кряквы из центра встречались в низовьях Москвы-реки,
с Яузы — в парке Измайлово, на незамерзающей Серебрянке.
После повышения температуры птицы постепенно возвращаются
назад, но не все и не всегда.
Вероятно, температурный фактор, конечно же значимый
для водоплавающих, действует совместно с другими, более
мощными, или на их фоне. К последним скорее всего отно-
сятся биотические факторы, связанные с особенностями су-
ществования крупной популяции кряквы в специфическом ур-
банизированном ландшафте, насыщенном пригодными для зи-
мовок водоемами.
54
Снижение количества птиц на разных зимовках происходило
синхронно и, несмотря на некоторые вариации, сходным обра-
зом (табл. И, отличия недостоверны при Р<0,01). В то же
время, надо обратить внимание на то, что количество птиц по
маршруту Яуза в эти годы снижается несколько медленнее, а
на Канале — быстрее, чем в других местах. Вероятно, такие
различия могут быть связаны с тем, что зимовки формируются
из птиц, отличающихся местами летне-осеннего пребывания.
Низинная восточная часть города преобразована сравнитель-
но давно, не менее пяти веков здесь существует агро-, а в пос-
ледние 200-250 лет — урбанизированный ландшафты, плавно
переходящие в малоизмененные участки Мещерской низменнос-
ти. При этом сохранение естественных ландшафтов или их
фрагментов на протяжении всего этого времени обеспечивает
мозаичность среды.
Группировка птиц в бассейне р. Яузы большую часть жизни
проводит в условиях, во многом сходных с типичными для этого
вида и используемых в разных частях ареала. Это, несомненно,
увеличивает потенциальные возможности использования среды.
В подавляющем большинстве утиных угодий восточной части
г. Москвы сбор птиц на зимовку происходит постепенно, с ис-
пользованием промежуточных пунктов “накопления” на отдель-
ных прудах и водохранилищах, окаймленных старыми парками
и лесопарками, образующими почти непрерывный пояс.
Зимовки в центре города, несмотря на пространственную
близость (рис. 10, 12), существенно отличаются от Яузской, пре-
жде всего по особенностям формирования. Как показал анализ
перемещений крякв с различными уклонениями в окраске и ри-
сунке оперения, птицы собираются на них из явно разнокачес-
твенных мест, что затрудняет и даже делает невозможным со-
поставление этих зимовок. Кряквы по осени и в начале зимы
слетаются на Москву-реку с недавно освоенных (середина
XX в.) южной, западной и юго-западной частей города, в боль-
шей части расположенных на Теплостанской возвышенности.
Зимовка в Дорогомилове формируется в значительной сте-
пени из бассейна р. Сетуни, со сравнительно неплохо сохра-
нившейся поймой. В Хамовники птицы собираются с юго-за-
пада, отчасти с верховьев притоков Сетуни, из лесопарков и
с пустырей. Наличие большого количества теплых стоков на
мелких водоемах, расположенных в остатках лесопарковых и
парковых массивов, районах новостроек и пустырях. Все это
позволяет кряквам задерживаться в разных местах западной
части города, используя их как промежуточные пункты форми-
55
рования зимовочных скоплений, но фрагментарность подобных
образований.
Канал привлекает крякв со всех этих мест, но вблизи от
него отсутствуют водоемы, пригодные для накапливания птиц
перед выходом на основную зимовку. Кроме того, мелководный,
слабопроточный водоем с обычно неблагоприятными ледовой об-
становкой и условиями кормежки на большей части акватории
привлекает птиц лишь с поздней осени. Об этом же говорит,
на мой взгляд, и практически полное отсутствие (лишь разовые,
единичные и чаще всего случайные залеты) других видов во-
доплавающих птиц на Канале.
ОБСУЖДЕНИЕ
Причины, приведшие к появлению городской популяции
кряквы, дальнейшие флуктуации их количества, в том числе
снижение числа зимующих птиц, скорее всего разнородны и
разнокачественны. Это могут быть природные катаклизмы, свя-
занные с планетарными явлениями, приведшими к изменениям
погоды в последние несколько лет, нарушения общего состояния
городской среды, в том числе водоемов. Наконец, важное место
среди таких причин могли сыграть биотические явления в су-
ществовании городской экосистемы. Вопрос о ведущих факто-
рах, определяющих судьбу кряквы, как всегда, крайне труден
и вряд ли может быть решен однозначно.
Тем не менее я полагаю, что одним из существеннейших для
такого вида, как кряква, являются изменения качества среды
его обитания. Особенно заметны последствия действия этого
комплекса причин в последние годы, когда происходят ухудше-
ние условий зимовки, нарушения условий существования птиц
в репродуктивный период, некоторые изменения кормовой базы
и т. п.
Эти процессы оказали только частичное действие лишь на
некоторые стороны жизни городской кряквы, ставшие весьма бо-
лезненными для популяции в целом. Высказанное предположе-
ние, конечно же, не претендует на полноту охвата и объяснения
происходящего. Я только пытаюсь увязать разные стороны
жизни кряквы в неоднородной урбанизированной среде (сущес-
твенно интразональной), в которой птицы могут найти разно-
образные возможности, тем самым реализуя видовую пластич-
ность.
Нарушение качества среды вследствие естественных и антро-
погенных воздействий наиболее жестко ударило по репродук-
56
тивному периоду. Птицы перестали рано гнездиться, многие во-
обще не участвуют в размножении. Вылупившиеся птенцы резко
ограничены, а иной раз даже лишены необходимых для нор-
мального развития условий — пищи, воды, укрытия. В дальней-
шем все это повлекло за собой падение уровня естественного
воспроизводства популяции.
За последние годы количество птенцов, сроки их выхода, а
в результате и число молодых, поднимавшихся на крыло, пос-
тепенно снижалось. Особенно сильно это затронуло крякв в не-
устойчивых местообитаниях на юге города. Более стабильная,
как бы “забуференная" лучше сохранившимися естественными
местообитаниями, наиболее пригодная для вида, яузская груп-
пировка оказалась в чуть лучших условиях, хотя и они также
далеки от оптимальных.
Наибольшее количество выводков отмечалось в парках Из-
майлово и Сокольники, большинство из них сохранялось прак-
тически полностью на протяжении всех 1,5-2 месяцев развития.
Семейные группы были меньше, чем обычно, крупные вообще
не встречены (максимально до 9 пуховичков возр. группы 1А,
8 хлопунцов). На водоемах в центральных частях города птенцы
встречались очень редко, понемногу и, как правило, быстро про-
падали. Отдельные наблюдения, проведенные в других местах
Москвы в 1992-93 гг., дали аналогичные результаты.
Уменьшение количества молодых птиц в популяции было бы
безболезненным, если бы городская популяция не оказалась в
своеобразной изоляции. Вероятно, немногие дикие утки могут
проникнуть в крупный город, и даже выращенные в охотхозяй-
ствах кряквы ни разу не были отмечены здесь. Слабый приток
птиц извне означает, что только собственное потомство поддер-
живает численность популяции кряквы г. Москвы. Вполне ес-
тественно, что падение воспроизводства приводит к снижению
количества птиц.
В пользу высказанного предположения говорит удивительное
постоянство такого показателя, как доля селезней в популяции
(табл. 12). Несмотря на сокращение общей численности город-
ских крякв за эти годы в 1,2-1,3 раза, он всегда сохранялся
практически неизменным, а некоторые вариации недостоверны
(при Р>0,01) и вполне соответствуют точности учетов птиц в
крупных скоплениях. Такая стабильность возможна, по моему
мнению, лишь для оседлых популяций птиц, использующих
максимально благоприятные условия среды. Приток новых осо-
бей со стороны в таких группировках невелик, а существенная
для кряквы филопатрия дополняется отсутствием даже кочевок.
57
Как бы ни снижался уровень воспроизводства, доля селезней
будет сохраняться, что и подтверждается нашими данными.
Таблица 12
Доля самцов в зимовочных скоплениях, в %
(средние значения)
Сезон, годы Сумма темп.* Маршрут
Яуза Дорог. Хамовн. Канал
1988-89 -310 59,33 59,47 58,97 58,92
1990-91 -338 60,06 61,76 59,74 59,44
1991-92 -443 61,14 60,72 57.92 60,07
1992-93 -529 59,80 57,22 60,32 61,27
—
• сумма температур со второй декады ноября по вторую
** Включая пруды парка Лефортово.
декаду февраля.
Количество животных в них должно быстро стабилизировать-
ся, достигая оптимальных величин для конкретных условий и
емкости среды. После этого начинаются внутрипопуляционные
процессы регуляции численности, плотности и тому подобные
процессы (Шилов, 1973; 1987; Одум, 1975; и др.). Именно это
обстоятельство наряду со многими другими позволяет мне столь
уверенно говорить о городских кряквах Москвы как о популя-
ции, т.е. самоподдерживающейся, относительно замкнутой груп-
пировке животных, выработавших и сохраняющих специфичес-
кое реагирование на среду обитания.
ПЕРЕМЕЩЕНИЯ МЕЧЕНЫХ ПТИЦ
Мечение организовано и проведено С.Ю. Фокиным в октябре
1988г. Птицы (самцы) были отловлены на прудах парка Из-
майлово (п”30) и там же выпушены (п=30). Первые двое суток
птицы держались в том же месте. Все последующие годы про-
водили работу по обнаружению меченых птиц. Часть меченых
птиц (п=10) на протяжении двух лет постоянно встречали в 1-2
местах на р. Серебрянке и прудах парка Лефортово (табл. 13).
Один из этих самцов почти полтора года жил в Лефортово, од-
нако, несмотря на регулярные учеты, его не всегда удавалось
обнаружить.
Яркие, хорошо заметные крылометки сразу бросались в
58
глаза, но в других местах были отмечены лишь 3 разовые
встречи меченых селезней осенью — зимой 1988-89 гг. Одна из
ПТИЦ была обнаружена на р. Яузе в 1 км от Лефортово, другая
в самом парке. Впрочем, уже через 3 дня их вновь видели на
р. Серебрянке. Еще одну крякву в начале зимы наблюдали в
Зоопарке, где она держалась более месяца. С тех пор ни одной
встречи с ними в других местах города не было отмечено, а
с 1990 г. перестали встречаться все меченые кряквы. Известны
еще две случайные находки таких птиц — одна 17 мая 89 г.
попала под машину в г. Москве, другая добыта 17 октября 89 г.
под Москвой (Орехово-Зуевский р-н).
Менее удачным оказалось мечение крякв пластиковыми
ошейниками ( п=50). Этих птиц отловили в Зоопарке, выпус-
тили в начале охотничьего сезона (11.04.91 г.) в охотхозяйстве
под Шатурой. Часть птиц погибла из-за того, что подклювье
застревало в ошейнике, а 8 птиц были отстреляны на разных
расстояниях (6 птиц в пределах 12 км, по 1 —в 30 и 40 км
от места выпуска). Многолетние мечения и кольцевания, про-
водившиеся в ЦНИИ Главохоты РФ при непосредственном
участии С.Ю. Фокина (более 5000 птиц), показали, что неко-
торые птицы, выращенные в питомниках средней полосы, зимы
проводят в городах (п“3).
Наблюдения за животными с естественными метками — ано-
малии в окраске, рисунке оперения — оказались более успеш-
ными, а их результаты совпадают с приведенными ранее. Если
в зимних скоплениях отличающиеся птицы быстро обнаружи-
вались даже не очень опытными наблюдателями, то с весны до
осени большинство из них просто исчезало из поля зрения.
Иногда кто-либо из такщс особей “исчезает”, но в последующих
учетах может вновь появиться в той же группе птиц. Наиболее
часто все или почти все особи с уклонениями постоянно встре-
чались на одном и том же месте на протяжении всех 4-5 хо-
лодных месяцев. Одним из примеров такого постоянства в ис-
пользовании пространства могут быть осветленные самцы.
Еще более корректные данные получены на гибридных осо-
бях и самцах-хромистах. Не менее половины из них всегда дер-
жится только в Нескучном саду и на ближайших участках Мос-
квы-реки. За всю свою сравнительно долгую жизнь — уже 3-5
лет — они вообще никуда не улетают с этого ме та.
Конечно, этих материалов немного, но все же они позволяют
судить о закономерностях перемещения птиц в городе. Судя по
всему, основная часть зимующих крякв в Москве оседлая. Как
правило, эти птицы совершают небольшие кочевки, перелетая
59
лишь на ближайшие водоемы, расположенные не более чем в
15 км г*' места зимовки. Подавляющее большинство крякв
зимой в>'обще не покидает “родное" место, и лишь весной на-
чинаются перемещения на гнездовья.
У многих городских птиц вся их жизнь связана с огра-
ниченным кругом мест пребывания в разные сезоны, а не-
которые вообще не перемещаются с одного водоема. Все это
возможно только при наличии таких видовых свойств, как
территориальность, хоминг, запечатлевание места, значитель-
ная выживаемость взрослых птиц (Doty, Lee, 1974; Bishop
а.а., 1978; Lokemoeh а.а., 1990; Majewsky, Beszterda, 1990; и.
др.). Оседлость большинства особей в современной городской
популяции крякв позволяет полностью реализовать эти ка-
чества.
Мечение птиц в различных местах Подмосковья (О.С. Га-
бузов, С.Ю. Фокин, ЦНИЛ Главохоты РФ) показало, что ни
одна из этих крякв ни разу не встречалась в городе. Собст-
венные наблюдения за птицами также не выявили ни одной ме-
ченой кряквы. Надо сказать, что окольцованные птицы других
видов — чайки, врановые, мелкие воробьиные — встречаются в
городе регулярно. Таким образом, отсутствие встреч вряд ли
связано с тем, что птиц не замечали или пропускали во время
учетов. Вероятно, кряква из районов Подмосковья, удаленных
более чем на 25-50 км, не появляется в городе или бывает эпи-
зодически.
Можно предложить следующие гипотезы о пополнении город-
ской популяции кряквы Москвы: а) она получает некоторый приток
ближних и дальних кочевников и мигрантов; б) возобновляется
только за собственный счет; в) работают оба механизма, но вто-
рой преобладает. Мы не можем однозначно принять или отвер-
гнуть каждую из версий.
Возможно, часть пополнения появляется на свет в городской
популяции, в разные годы их доля колеблется от 1/20 до 1/5.
Для долгоживущего вида эта величина вполне приемлема, чтобы
обеспечить нормальную репродуктивную численность. Вклад
пришлых особей оценить труднее, но можно ожидать, что он
близок к внутрипопуляционному. С конца октября и в ноябре
пролет в основном закончен, численность птиц растет медленно
или стабилизируется, составляя 5-10%; этот показатель скорее
всего и соответствует доле чужаков.
Какова дальнейшая судьба вселенцев в Москву, насколько
они могут войти в нашу специфическую зимовку, перейти к
оседлости и т.д., пока ответить трудно. Наиболее вероятно, что
60
с успешному существованию в городе переходят далеко не все
Представители вида.
р!аша популяция состоит из оседлых особей, вырабатываю-
ррдс специфические формы реагирования на мозаичную неста-
доьную среду или обладающих ими изначально. Эти птицы су-
щественно отличаются в отношении к факторам беспокойства,
ро суточной и сезонной активности, трофике и другим пока-
зателям. Если мигранты способны изменить свои повадки по от-
вошению ко всему комплексу действующих факторов, они могут
войти в урбанизированную популяцию.
Не последнюю роль в этом играет и такой фактор, как
экологическая емкость угодий, особенно в напряженных ус-
ловиях зимовки. Ограниченность пригодных мест — площадь
воды, корма, доступ к ним, величина конкуренции в ста-
бильно существующих оседлых группах — может создать ус-
ловия, при которых городские кряквы быстро становятся за-
мкнутой популяцией, развивающейся и существующей по
типу островной.
ДРУГИЕ ВИДЫ ВОДОПЛАВАЮЩИХ
Наряду с кряквами на моих маршрутных участках встреча-
лись представители 7 видов водоплавающих (табл. 13, 14). По
характеру использования водоемов их можно разделить па три
группы:
А) СЛУЧАЙНО залетевшие, визитеры — мигранты или ко-
чующие особи (менее 1 мес.);
Б) СЕЗОННО использующие водоем в определенный период
жизни — линька, кормежка, отдых и т.д. (более 1-2 мес.);
В) ПОСТОЯННО живущие рядом с кряквами в течение
всего года.
Две последние группы достаточно условны, ведь многие
птицы всегда используют для жизни не менее 2-х водоемов,
особенно при изменении условий (замерзание, появление пос-
тоянно действующих факторов беспокойства, резкие смены кор-
мности угодий вследствие загрязнений и пр.). В то же время
нельзя исключить, что городские акватории могут использовать-
ся птидами, совершающими миграции или кочевки, в том числе
внутригородские, перелетающими из пригородных районов. Не-
которые пруды и участки рек внутри города как раз и являются
СЕЗОННЫМИ для птиц, в том числе и кряквы (некоторые
пруды Лосиного острова).
61
СЛУЧАЙНЫЕ ВСТРЕЧИ
К первой группе относятся встречи лебедя, серого гуся, сви-
язи (табл. 13). Они появлялись на Яузе и прудах в разнос
время года, какие-либо метки на них обнаружены не были. Все
эти птицы свободно, без малейших затруднений кормились, пла-
вали, летали. Скорее всего это мигранты, случайно залетевшие
в город и так же случайно оказавшиеся на моем пути.
Лебедь почти половину месяца держался на одном участке
реки, где кормился вместе с кряквами и нырками, в том числе
приближался к местам подкормки. Птица проявляла беспокой-
ство при появлении людей, особенно с собаками, дистанция
вспугивания у нее составляла около 10-15 м, но даже в таких
случаях лебедь спокойно отплывал в сторону, а потом возвра-
щался к подкормке. Его отношения с кряквами в основном были
нейтральными, в конфликтах за пищу крупная птица не учас-
твовала, но и сама не инициировала их.
Серый гусь был встречен в группе из 5 отдыхающих крякв
на отмели р. Яузы вблизи парка Лефортово у Дворцового моста.
В самом парке птицу никто не видел. Мое приближение вспугнуло
птиц, и гусь вместе с утками выплыл на середину реки. Через 10
минут птицы вновь вернулись на отмель. На следующие сутки на
реке и в парке гусь обнаружен не был.
Селезень свиязи был встречен на полынье в укромном углу
пруда в парка Лефортово. Птица кормилась на урезе воды в
группе крякв, появление человека вызвало у него слабую ори-
ентировочную реакцию в виде незначительного учащения осмат-
риваний при продолжении кормежки. По опросным данным, эта
птица держалась на пруду с 10-11 марта в стае крякв. На сле-
дующий день, 13 марта, в Лефортово свиязи не было.
Таблица 13
Встречи водоплавающих на разных маршрутах
(случайное использование)
Вид Место Дата
Лебедь-кликун Cygnus cygnue L. Серый гусь Апсег ancer L. Свиязь (самец) A. penelope L. Богородский 15.12.- мост, р. Яуза 30.12.1988 Дворцовый 21.01.1990 мост, р. Яуза Пруды. 12.03.1988 парк Лефортово
62
РЕГУЛЯРНЫЕ ВСТРЕЧИ
К этой группе птиц в местах проведения работ можно от-
вести представителей 4 видов (табл. 14). Обычными водопла-
вающими многих городских водоемов в последние годы стали
красноголовый нырок и огарь. Несколько реже, хотя достаточно
регулярно, встречаются у нас гоголи и хохлатые чернети. Во
время зимних учетов отмечались некоторые другие виды (Ави-
лова, Стоцкая, 1988).
Одним из важнейших мест для этих птиц, зачастую един-
ственной стацией переживания для них, является Московский
Зоопарк. Именно отсюда по многим прудам разлетаются на
гнездование и кормежку огари и гоголи, сюда же на подкормку
прилетают нырки, да и кряквы (Остапенко и др., 1989). Это
явление сложилось исторически, отчасти из-за стихийного при-
хода диких птиц, отчасти благодаря постоянной, направленной
работе по их привлечению и подкормке (Птушенко, Иноземцев,
1968; Благосклонов, 1980; К.Н.Благосклонов, В.В. Груздев —
личн. сообщ.).
КРАСНОГОЛОВЫЙ НЫРОК
Красноголовый нырок занимает второе место по численности
после кряквы В восточной части города они постоянно живут
в бассейне Яузы. Они успешно размножаются в Останкино, Ле-
фортово, Измайлово, Сокольниках. Как правило, на прудах дер-
жится по 1-2 паре птиц, на линьку могут собираться и до 10—15
особей. Выводки, встречавшиеся на протяжении всех лет наблю-
дений, были невелики, всего лишь по 1-5 птенцов, отдельные
молодые птицы отмечались в конце лета и осенью на тех же
местах. Зимой большая часть птиц улетает в другие места, но
на самой Яузе (реже в Лефортово) регулярно держатся по 1-3
птицы.
В центре эти птицы успешно существуют на прудах у
Новодевичьего монастыря и Нескучного сада (табл. 14).
Обычно здесь держится по 2-4 пары, весной они токуют. С
мая-июня здесь встречались и выводки, но их было мало и
они довольно быстро исчезали (вероятно, погибали). Зимой
в нескольких местах на Москве-реке можно встретить от-
дельных птиц или стайки нырков из 10-20 особей обоего
пола в скоплениях крякв. Как правило, такие разновидовые
группы сохраняются всю зиму. В них же начинается и брач-
ный период у нырков.
63
ОГАРЬ
Этот вид отмечался мною практически на всех водоемах го-
рода, хотя в основном места встреч — центральные, в радиусе
2-5 км от зоопарка, и восточные части города, чаще всего в
районе Сокольники—Останкино. На прудах обычно бывает по
1, реже 2-3 пары этих птиц. Зачастую огари только посещают
водоемы на короткое время— 1-5 суток, но на некоторых пру-
дах они проводят по 2-5 декад, в том числе и зимой. Дли-
тельность пребывания не связана с последующим использова-
нием этого места для гнездования. Так, птицы весной появля-
ются на прудах в Измайлове, в 1991-93 гг. огари были встре-
чены по 1-2 раза в нескольких местах на Канале, Москве-реке.
в том числе вблизи Кремля. Летом и осенью у меня ни разу
не было ни одной встречи птиц в этих местах, как и сведений
о них от постоянных посетителей и служителей.
Во многих местах огари пытаются размножаться, занимав
плавающие гнездовья. Чаще всего в таких случаях возникаю ।
конфликты с многочисленными кряквами, причем последние
как правило, побеждают, изгоняя огарей. Появление выводкоь
мною отмечалось нечасто — 4 случая на прудах в Сокольниках
за все время наблюдений, хотя весной токукицие птицы появ-
ляются в самых разных местах парка.
ГОГОЛЬ
Птица постоянно встречается на прудах и Москве-реке г
ДОРОГОМИЛОВО и ХАМОВНИКАХ, являясь постоянным оби-
тателем. Здесь птицы проводят круглый год, не менее 2-5 пар
гнездится на каждом из ближайших прудов, часть перераспре-
деляется по другим водоемам. Осенью гоголи вновь перемеща-
ются на Москву-реку, где и зимуют, изредка образуя собствен-
ные скопления, а чаще смешиваясь с кряквами. Всего на зи-
мовке в этих местах встречается до 2(Г-50 птиц.
Несколько раз отмечено появление гоголя в Сокольниках и
Останкино, где по 1-2 пары птиц гнездятся и водят птенцов.
Весной отмечались и отдельные встречи, в том числе токующие
партнеры, на некоторых прудах в Измайлове (табл. 14).
ХОХЛАТАЯ ЧЕРНЕТЬ
Места встреч хохлатых чернетей и гоголей совпадают (табл.
14), как и количество этих птиц. Гнездование ни на одном из
64
ыдршрутов мною ни разу не отмечено, хотя пары и токование
встречались регулярно. Чаще всего эти птицы кормятся или от-
дыхают вблизи скоплений крякв и гоголей, иногда стайки со-
единяются. Впрочем, в таких случаях всегда создается впечат-
ление, что чернети держатся несколько особняком, не вступая
в контакты с другими видами.
Обычно одна стайка чернетей из 5-15 птиц держится в Ха-
мовниках, перемещаясь между Крымским мостом и Нескучным
садом пе более чем на 1 км. Другая группа столь же регулярно
встречается в Дорогомилове, перемещаясь между Андреевским
и Бородинским мостами, залетая к Новодевичьему пруду. Оба
эти места расположены не более чем в 1-2 км друг от друга,
но птицы из них практически не перемещаются. Столь же бли-
зок и Зоопарк (около 2-3 км), в котором чернети встречаются
регулярно (Остапенко и др., 1989).
Другие места в центральных частях города и на окраинах
хохлатая чернеть использует нерегулярно, хотя встречи отдель-
ных птиц отмечались на Канале, на некоторых прудах в парке
Сокольники и его окрестностях (табл. 14).
Таблица 14
Встречи водоплавающих на разных маршрутах (регулярное
сезонное или постоянное использование)
Место Дорогомилово Хамовники Камал Бассейн роки Яузы
л. * л.
Вид Рока Пруд Рока Пруди Русло Рока Лефорт. Соколом. Измайл.
3. В Л 0 3 В Л 0 3 В Л 0 3 В Л 0 3 В Л 0 3 В Л 0 3 В Л 0 3 В Л 0 3 В Л 0
Or. ♦ - - - ♦ ♦ ♦ ♦ - ♦ — ♦ ♦ ♦ ♦ ♦ ♦ ♦ ♦ - -
K.H. ♦ - - ♦ ♦ ♦ ♦ — ♦ ♦ ♦ ♦ ♦ ♦ ♦ ♦ ♦
К.Ч. ♦ — + + + ♦ - ♦ ♦ ♦ 4 4 4*
Гог. ♦ - - ♦ ♦ ♦ + + + + * +
• - Пруды, реки, ручьи в парках и окрестностях.
3, В, Л, 0 Зима, весна, лето, осень.
♦ - Наличие; - - Отсутствие;
. - Водоем замерз, птиц нет.
К.Н. - Красноголоеый нырок (Aythya ferina L.);
Or. - Огарь (Tadorna ferruginea Pall.);
Гог. - Гоголь (Bucephala clandula L.);
Х.Ч. - Хохлатая чернеть (Aythya fuligula L.).
65
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
С начала XX в. происходила усиленная урбанизация и ин-
тенсивное промышленное освоение всей территории Восточной
Европы, сопровождавшиеся появлением большого количества ис-
кусственных источников тепла. Это своеобразное “локальное
техногенное потепление" существенно меняло характер различ-
ных водоемов. Кроме того часто возникали многочисленные во-
дохранилища и другие искусственные водоемы, с теплой водой
или стоками. Кряквы и раньше могли использовать их как зи-
мовочные, но лишь в рамках времени, отведенного погодными
условиями.
Этот вид известен своей пластичностью (Исаков, 1952; Bel-
lrose, 1976). Еще в прошлом и начале нашего века в средней
полосе и даже на Севере (Архангельск) отмечались отдельные
кряквы, зимовавшие в благоприятные годы на незамерзающих
водоемах (Мензбир, 1895; и др.). Такие же сведения есть о
крякве средней полосы, в том числе Москвы и Подмосковья
(Птушенко, Иноземцев, 1968).
Кряква располагает большим запасом возможностей для ис-
пользования широкого спектра условий обитания (Исаков,
1952). Среди многообразия адаптаций у нее имеется высокая
устойчивость к действию низких температур, временным огра-
ничениям в кормах, высокая толерантность к птицам разных
видов при образовании крупных скоплений на ограниченных
участках зимовок (Исаков, 1952; Козулин, 1988 а, б; Bellrose,
1976; и др.).
Значите >ная часть молодых и взрослых крякв до сентября-
октября держится неподалеку от места рождения или гнездо-
вания (Шеварева, 1969). По представлениям этого автора,
птицы из Москвы и области относятся к Центральной популя-
ции, основные зимовки которой сосредоточены на Балканах.
Ежегодный обмен между разными популяциями составляет не
более 10% от их численности, что позволяет Т.П.Шеваревой
говорить о “консерватизме попляции в целом" (Шеварева,
1969).
На наш взгляд, эти обстоятельства являются важнейшими
для понимания феномена оседлости городских крякв в умерен-
ных широтах. Нетрудно представить, как наличие у факульта-
тивного мигранта определенного консерватизма при миграциях
преобразуется в переход от дальних миграций к ближним, а
затем к локальным кочевкам и полной оседлости хотя бы части
популяции.
Кряква на протяжении XX в. активно заселяет различные
антропогенные ландшафты, в том числе и города. С начала века
она стала появляться на зимовках не только в Центральной Ев-
ропе (Wust, 1973; Bock, 1981), но даже в Скандинавии и Фин-
ляндии (Pulliainen, 1963; Hansson, 1966; Kaakinen, Lautinen,
1980; Bentz, 1985 a, 6). На Восточно-Европейской равнине кряк-
ва и ранее отмечалась на зимовках, в том числе в г. Архан-
гельске (Мензбир, 1895).
С середины нашего века во многих местах Восточной Европы
зимовки кряквы стали обычными и многочисленными (Нанки-
нов, 1973; Храбрый, 1974; Подковыркин, 1981; Кошелев, 1986;
Вязович и др., 1986; Лейто, 1988). В это время обычным яв-
лением стали зимовки крякв в г. Москве (Благосклонов, 1980).
Аналогичные результаты приводятся и по крякве Сев. Америки
(Heusmann, 1991).
Антропогенные изменения природной среды вначале привели
к сокращению численности вида, а затем снова произошло его
увеличение. Не последнюю роль в этом процессе, по мнению
автора, сыграло увеличение количества водоемов и наличие
зимней подкормки (Heusmann, 1991). Именно ей, по мнению
многих авторов, принадлежит ведущее значение в формирова-
нии зимовок (Pulliainen, 1963; Heusmann, Burrel, 1974; и др.).
В более теплых странах на юге и западе Европы кряквы
всегда зимовали в городах, постоянный выпуск охотничьих
птиц, выращенных на фермах, пополнял численность таких
группировок. Кроме того, в Европе многие городские популяции
состоят из потомков диких и домашних птиц, что и определяет
большую изменчивость И появление аномалий окраски (Lebret,
1961; Hoerschelmann, 1985; и др.).
Во всех случаях основным фактором, определяющим возмож-
ность зимовки крякв на севере Европы, считается наличие сво-
бодной ото льда акватории (Лейто, 1988; Pulliainen, 1963).
Именно это обстоятельство стало одним из важнейших факто-
ров, приведших к формированию зимующе-оседлых группировок
крякв в Южной и Центральной Финляндии (Pulliainen, 1963).
Расширение сети бумажных фабрик в Финляндии в конце
XIX в. привело к тому, что рядом с ними появились новые не-
замерзающие пруды, а на ранее использовавшихся кряквами
озерах — полыньи. Некоторые птицы оставались на зимовку,
весной они здесь же гнездились, что и позволило части особей
перейти к оседлости.
Кряква в г. Москве и ее ближайших окрестностях всегда
была обычным видом. Еще сравнительно недавно (1880-
67
1910 гг.) эти птицы были обильны по рекам Сетуни, Яузе, и
даже гнездились в Черкизове и т.п. местах (Lorenz, 1892; Зуев,
1963; цит. по: Птушенко, Иноземцев, 1968). Рост промышлен-
ности в последние 200-300 лет привел к появлению большого
количества водоемов на месте речек и озер, в том числе нс
замерзающих частично или полностью. При этом сохранялись
сравнительно крупные лесные массивы с естественными или
близкими к ним местообитаниями кряквы.
К сожалению, сейчас можно лишь догадываться, что именно
происходило с этим видом по мере освоения и застройки ранее
типичных для него мест существования на тогдашних окраинах
и пригородах Москвы. Может быть, какая-то, пусть даже и
малая, часть птиц продолжала использовать прежние места оби-
тания, тем более что в лесопарках Измайлово и Лосиный остров
они держались всегда. Пресс человека, в том числе охота, здесь
никогда не были особенно велики, а разнообразие условий, в
том числе мало посещаемые места могли обеспечить некоторому
количеству крякв сравнительно неплохое существование.
Одним из обычных мест обитания крякв были пруды на Пре-
сне, в Московском зоопарке (Птушенко, Иноземцев, 1968). Дан-
ные по другим водоемам в черте старого города в XIX-XX вв.
отсутствуют, но можно предположить, что кряква встречалась
и там. Дикие птицы, прилетавшие в Зоопарк, в 1926 г. были
оставлены на зимовку, после чего поселились на этих прудах.
Численность этой группы неизвестна, но скорее всего она была
невелика — несколько десятков птиц.
Эта группа обитала в полудомашних условиях с обилием
пищи и сведенном к минимуму прессе хищников. Но мест для
гнездования на территории Зоопарка немного, а в окружающей
части города почти нет. Скорее всего эта группировка крякв
не могла дать начало всей городской популяции, тем более что
условия городской среды гораздо более суровы.
По мнению К.Н.Благосклонова (1980), начало московской
популяции городских крякв положили выпущенные на городские
пруды птицы из Зоопарка, обеспеченные на зиму полыньями
и подкормкой. Вероятно, эти особи сыграли роль “подсадных”,
которые привлекли уже зимой птиц на пруды ВДНХ и Бота-
нического сада АН СССР (Останкино), диких птиц. Они пос-
лужили основой для формирования столь крупной городской по-
..;’п .ции.
В меньших масштабах подобная ситуация повторилась в не-
большом литовском поселке Моседис, куда в 1965 г. были при-
везены 2 пары крякв из Москвы (Катаржене, 1988). На момент
68
публикации в этом месте оседло жило до 34 пар, на зиму со-
биралось до 440-480 птиц. В Прибалтике кряква — обычный зи-
мующий вид, и постоянное пребывание птиц на прудах, несом-
ненно, могло привлечь мигрантов.
Как бы ни происходило формирование московской популя-
ции, несомненно, что ее начало лежит в естественных процессах
жизни вида в городе и окрестностях. Кряква всегда обитала в
наших местах, миграции и кочевки птиц проходили по нашим
рекам, водоемы, лесные массивы и болота привлекали водопла-
вающих.
Деятельность человека лишь помогла, направленно или слу-
чайно, сформировать пригодную для этого вида среду обитания.
Можно сколько угодно обсуждать факторы и причины, привед-
шие к появлению крупной городской популяции, выясняя роль,
значение и значимость пресса охоты, подкормки и создания
групп “подсадных” уток. В настоящее время все эти предпол-
ожения не могут дать однозначный ответ, или построить сколь-
ко-нибудь правдоподобные гипотезы. Ведь мы не располагаем
полноценными сведениями о жизни городских птиц в последние
30-40 лет.
Есть еще одна трудность в решении этой проблемы. Веро-
ятно, как и большинство природных явлений, наложившихся на
деятельность человека и образовавших с ней единый комплекс,
эти процессы сочетают в разных вариантах множество вориан-
тов. Комбинирование разнокачественных и разнородных причин
в зависимости от конкретных условий может быть совершенно
различным в разные годы и в разных местах города. Реакция
одной из популяций пластичного полиморфного вида, оказав-
шегося в трансформирующейся среде, вряд ли будет однозначно
и полностью предсказуема.
Дальнейшая судьба городской популяции кряквы г. Москвы
в настоящее время вряд ли может быть однозначно прогнози-
руема. Тем не менее некоторые возможные пути ее существо-
вания в общем виде ясны и сейчас. Скорее всего при сохра-
нении современного состояния среды обитания вида он и дальше
будет жить в городах. Возможности у кряквы для этого есть,
и они достаточно велики.
Численность московской популяции, если не вмешиваться в
ее жизнь, будет держаться на относительно стабильном уровне,
пополняясь в основном за счет собственных ресурсов. Особен-
ности этого вида позволяют поддерживать городскую популяцию
со специфической реакцией на особенности урбанизированной
среды, усиливая определенные черты у населяющих город птиц.
69
В общем виде эта мысль может быть выражена следующим
образом:
Пока существуют город и горожане, спокойно относящиеся
к птице, будет существовать и она — специфическая кряква го-
рода.
Использование акваторий водоплавающими г. Москвы в зна-
чительной степени определяется емкостью угодий, прежде всего
кормовых. Их сокращение из-за существенных загрязнений
среды становится лимитирующим фактором для многих видов,
нуждающихся в животной пище. Высокая численность кряквы
также становится лимитирующим фактором, особенно в связи
с конкуренцией за места гнездовий. Оседлость крякв приводит
к тому, что они становятся доминирующим видом повсеместно,
зачастую физически не пуская другие виды на водоем. При
дальнейшем снижении количества крякв в Москве другие виды
вряд ли смогут закрепиться, так как особи-резиденты продол-
жают использовать наиболее удобные угодья. Там же оседает
йо крайней мере часть их потомства, что также закрывает для
других видов возможность существования в этих местах.
Эколого-поведенческие отличия у разных видов водоплава-
ющих в условиях города зачастую оказываются незначительны-
ми и вряд ли могут способствовать внедрению в урбанизиро-
ванную среду животных, имеющих меньшую пластичность, чем
кряква. Все это позволяет предположить, что на ближайшие де-
сятилетия, при условии сохранения тенденций в существовании
городской среды, именно кряква будет доминирующим видом
среди городских водоплавающих.
70
ГЛАВА IV. РАЗМНОЖЕНИЕ
БРАЧНОЕ ПОВЕДЕНИЕ ГОРОДСКИХ КРЯКВ
Поведение, связанное с проявлениями токового поведения у
крякв г. Москвы, принципиально не отличается от типичного,
описанного для этого вида (Исаков, 1952). Такие действия
можно наблюдать в течение всего года, но обычными, регулярно
встречаемыми они становятся в зимне-весенний сезон. До этого
чаще всего можно встретить отдельные элементы, которые
птицы обоих полов могут демонстрировать в любом контексте
(чаще всего в агонистических ситуациях или при контактах с
особями другого пола). При этом практически никогда не от-
мечается связанности отдельных проявлений полового реперту-
ара в единую цепь событий и действий.
Для кряквы характерно образование пар осенью или на зи-
мовках (Исаков, 1952; Bellrose, 1976; Bluhm, 1985). Появление
закономерно и стабильно протекающих актов ухаживания, как
правило содержащих последовательность видоспецифичных дей-
ствий, приходится на декабрь-январь. Наиболее заметное токо-
вание и спаривание, проходит в феврале-марте (рис. 18). К
этому времени доля токующих птиц (в парах и триадах) со-
ставляет до 40-50% от общего состава группировок.
Заметное появление хорошо выраженных ухаживаний слабо
связано с температурами, по крайней мере в начале зимы.
Птицы могут токовать при морозах в 15-20* и снижать ак-
тивность во время оттепелей (рис. 18). Однако изменения фо-
топериода в совокупности с повышениями температуры, вна-
чале в виде оттепелей, а затем и стабильного перехода через
ноль, для них оказывается существенным. Впрочем, весной
1991-92 гг. кряквы при средних температурах ниже 0 градусов
проявляли сравнительно высокую половую активность, тогда
как при дальнейшем нарастании температур прекратили токо-
вание (рис. 18).
Период активных ухаживаний сравнительно короток, длится,
как правило, не более 1 месяца. Он довольно резко нарастает
71
% 1988-89
*— A
---Б
В
Рисунок 18.
Сезонные из-
менения то-
ковой
активности
кряквы в
парке Лефор-
тово (вверху)
и на р. Яузе
(внизу).
А — частота
встреч токо-
вания.
Б — абсолют-
ная числен-
ность птиц.
В — сумма
температур,
среднедекад-
ная.
Цифры ввер-
ху — годы
наблюдений.
72
j столь же резко спадает, уже с мая токующие птицы встре-
^дются редко, хотя многие птицы держатся парами и у них про-
дляются элементы токового поведения. Кряквы, выходящие на
повторное гнездование, как правило, не проявляют заметных,
д>ко выраженных и завершенных актов токования, хотя отдель-
jgje элементы и даже фрагменты действий у них все же встре-
чаются.
Бросается в глаза, что наибольшая частота встреч токующих
ПТИЦ приходится на весну. Судя по тому, что к этому времени
большая часть старых птиц уже переместилась к местам гнез-
дования, в остатках зимовочных скоплений скорее всего про-
должают держаться молодые особи или птицы, не нашедшие
партнера, преимущественно самцы (рис. 19). Скорее всего
именно они будут чаще токовать и станут более доступными
для наблюдения.
Проявления токовой активности крякв в зимовочных скоп-
лениях на реках и в местах постоянного, круглогодичного
пребывания количественно совпадают (отличия недостоверны
при Р<0,001), а вот качественно несколько различаются (рис.
18). На рисунке показаны проявления токового поведения в
бассейне р. Яузы в зимовочных скоплениях и на прудах
парка Лефортово. Мы видим, что в разные годы кряквы
ведут себя совершено по-разному, но при высокой численнос-
ти птиц весной 1989 и 1990 гг. доля токующих птиц на реке
была несколько выше (хотя и недостоверно). Холодной зимой
и весной 1992 г., когда доля птиц в парке была существенно
выше, чем на реке, токование проходило активнее на прудах
(рис. 18).
Принципиально сходная картина получается и в других
частях города — токование можно встретить в течение круг-
лого года, но в основном с декабря по апрель с явным пре-
обладанием в марле-апреле. Как и на северо-востоке, половое
поведение крякв в центральных частях города не связано с
температурами, площадями открытой воды. Количество уха-
живаний практически не различается в крупных скоплениях
на реке и в местах гнездования (парки). Правда, у меня со-
здается впечатление, что все же проявления половой заин-
тересованности — отдельные элементы ухаживания, защита
Партнера, большая агрессивность по отношению к посторон-
ним птицам — в парах вне скоплений все же несколько
Выше. Возможно, в такие группы либо входят партнеры из
старых, хорошо консолидированных пар, либо же это новые
формирующиеся пары.
73
Рисунок 19. Сезонные изменения доли самцов на маршруте ЯУЗА
в 1991-92 гг. Сплошная линия — доля самцов, в %, точки — средне-
декадные температуры.
Кряква — вид моногамный (Исаков, 1952), хотя среди мно-
гих биологов и охотников бытует расхожее мнение о полигамии
и даже промискуитете. В то же время данные кольцевания и
радиотелеметрии показывают, что после гибели кладки 73%
самок возвращаются к своему самцу (Humburg а.а., 1978). Ана-
логичные результаты показало мечение — по крайней мере не-
которые пары не распадаются в течение нескольких сезонов
(Ivey, Paulin, 1987).
Сохранность пар у городских крякв, ведущих оседлый
образ жизни, достигает 84% (Mjelstad, Sztersdal, 1990). Выбор
партнера у кряквы, обусловленный сезонными явлениями
(Hohn, 1947), ограничен чисто социально — запечатлеванием
(Хайнд, 1975) и “обучением” при длительном контакте птиц
(Sherrod, 1974). Демонстрации наиболее важны для начала
формирования пары, не меньшее значение имеют и состояние
птицы — масса тела, упитанность, состояние оперения, окрас-
ка (Holmberg а.а., 1989). Оценка качества партнера у крякв
является важнейшим критерием при подборе партнера (Cheng
а.а., 1978).
Подбор полового партнера, дающий огромные преимущества
в условиях меняющейся, нестабильной среды, обеспечивается и
74
тем, что большинство взрослых самцов в паре направляют де-
монстрации своей самке (Bossema a. Roemers, 1985). Эти хе
авторы показали, что до начала инкубации у кряквы преобла-
дает моногамия, причем у самок тенденция к ней больше, чем
у самцов.
Городская популяция кряквы существует в условиях высокой
численности и плотности животных, при постоянном действии
комплекса разнородных и разнокачественных факторов беспо-
койства, внутривидовой конкуренции. В таком случае преиму-
щества будут у наиболее толерантных особей, способных ми-
нимизировать негативные последствия действия этих факторов.
Сохранность брачной пары может играть огромную роль в быс-
тром формировании подобной группировки птиц, обеспечиваю-
щей больший успех размножения и оставление качественного
потомства.
Токование для таких птиц может оказаться не самым важ-
ным или даже необязательным атрибутом в формировании и
поддержании пары. Кроме того, сам процесс демонстраций у
многих птиц зачастую протекает настолько быстро и за столь
короткий отрезок времени, что наблюдатель просто может не
заметить, пропустить его.
Иначе могут вести себя молодые, ранее не гнездившиеся
птицы и партнеры, по какой-либо причине формирующие новую
пару. Можно представить, что для них полный комплекс, весь
ритуал полового поведения является существенным при обра-
зовании и сохранении пары. Особо важное значение он при-
обретает в условиях высокой плотности птиц в скоплениях, по-
вышенной активности старых особей и большем предпочтении
таких селезней самками (Klint, 1985).
На местах гнездования полный брачный ритуал встречается
крайне редко, практически отсутствует, хотя большинство птиц
в таких группировках держатся в парах или трио. Свободные
самки в этих случаях почти не встречаются, да и те крайне
редко издают призывные крики, а холостые самцы чаще всего
сбиваются в стайки из 2-10 птиц и почти не вступают в кон-
такты с птицами в парах (рис. 20 а, б).
Зимовки крякв на Яузе и Москве-реке собирают птиц, ко-
торые практически всю жизнь проводят в основном в Москве
и ее зеленом поясе, почти никуда не перелетая со знакомых
мест. Можно предположить, что эти практически оседлые в ус-
ловиях города птицы способны сохранять брачные связи между
партнерами на протяжении круглого года, а может быть, и не-
скольких сезонов.
75
РАЗМНОЖЕНИЕ ГОРОДСКИХ КРЯКВ:
ВЫВОДКИ, ПТЕНЦЫ,
Существование животных в любой среде может быть успеш-
ным, если они способны возобновлять и поддерживать числен
ность своих популяций на оптимальном уровне, сохраняя оп
ределенный уровень воспроизводства. В урбанизированных
ландшафтах все дикие животные всегда находятся под посто
янным прессом разнообразных антропогенных факторов, влия
ющих на их существование, в том числе и размножение
(Шилов, 1988а, б). Это могут быть косвенные влияния в виде
высокого уровня беспокойства, разрушения местообитаний или
кормовой базы, или прямое уничтожение, действие хищников
Городская группировка кряквы Москвы существует рядом
с человекосм, постоянно взаимодействуя с ним. В сезон раз-
множения птицы перемещаются в парки и другие места во
доемов, где, как правило, и устраивают гнезда. Уже первак
попытка провести учеты гнезд, определить размеры кладок и
т.п. показала, насколько сильным является антропогенный
пресс, прямой и косвенный. Из 12 обнаруженных в парке
гнезд в тот же день погибли 10, причем некоторые на глазах
наблюдателя, а оставшиеся исчезли в следующие 2-3 суток
Причины гибели — нападения собак, кошек, крыс (по 3, 2 в
1 случаю), серой вороны и сороки (по 1 случаю) и 2 раза —
людей.
Печальный опыт проведения таких работ заставил меня от
казаться от прямых наблюдений за кладками, т.к. даже при
большой осторожности возможность гибели кладок кряквы все
же остается значительной. Обнаруженные гнезда располагались
преимущественно в кустарниках и зарослях травы вблизи во-
доемов, рядом с хозяйственными постройками, в кучах строи-
тельного мусора, в дуплах и нишах старых деревьев.
Распределение по возрастным группам
Общепринятое разделение птенцов пластинчатоклювых по
возрастам (Исаков, 1963; Gollop, Marshall, 1954; Larson, Taber.
1980) применяли с некоторыми модификациями, связанными с
особенностями биологии урбанизированной кряквы и проведения
работ в условиях города. Всего использовали 4 категории воз-
растных классов, подразделяя первый (пуховички) на два под-
класса: 1) IA— 1-3 суток; 2) I — от 4 до 18 суток. Определение
возраста проводили по состоянию оперения (Исаков, 1963; Gol-
76
lop, Marshall, 1954), а также с учетом линейных размеров птен-
цов и самки (по: Dzubin,1959, в собств. модификации): подкласс
1А — отношение 1:4 — 1/3; 11 класс — 2/3; Ш класс — 3:3.
Этот способ дает не очень точные результаты, однако при не-
обходимости быстрой оценки возрастных классов в условиях
постоянно действующих факторов беспокойства он оказывается
незаменимым, а зачастую единственно возможным.
Для оценки сроков начала гнездования, величины кладки и
выводка пришлось прибегнуть к косвенным наблюдениям. Про-
должительность насиживания у кряквы составляет около 26
суток, птенцы покидают гнездо в первые сутки после вылуп-
ления (Исаков, 1952; Beilrose, 1976; Larson, Taber, 1980). Оп-
ределение возраста птенцов в 1-3 сутки проводится сравнитель-
но просто (Исаков, 1963). Это позволяет использовать данные
по пуховичкам для достаточно точного отсчета сроков начала
насиживания и вылупления. Более затруднительной представля-
ется процедура расчетов начала яйцекладки, но и она может
быть вычислена с точностью до декады.
Насиживание и появление выводков
Начало насиживания приходится у городских крякв на конец
марта — начало апреля, но в нем участвует лишь небольшая
часть птиц. С середины апреля доля насиживающих птиц резко
нарастает — об этом можно судить хотя бы по исчезновению
большинства самок а также групп из самки и 1-2 самцов
(рис. 19, 20).
Уже с начала мая на водоемах вновь появляются группы
птиц из самца и самки, в которых можно встретить элементы
токового поведения, отмечается и спаривание. Вероятно, это вы-
ходят на повторное размножение самки, потерявшие кладку.
Недостатка в свободных самцах у кряквы, как правило, нет,
тем более что в городе они всегда присутствуют в больших ко-
личествах на тех же водоемах. Такая картина наблюдается в
течение всего лета, до начала июля, когда большинство самцов
уже линяет, а самки водят выводки.
В полном соответствии с половой активностью взрослых птиц
находится появление выводков. Оно растянуто у городских
крякв с апреля по август, распределение частот встречаемости
имеет неравномерный характер, отличный от нормального, в ко-
тором прослеживается двувершинность. Аналогичные данные за
1987-1988 гг. приведены в работе В.В.Конторщикова (1990). В
разные годы характер распределения может проявляться по-раз-
77
Рисунок 20а.
Изменения
встречаемости
крякв.
Сезон 1988-89 гг.
А. а) только
самец, б) только
самка, в) самец
и самка, г) два
самца и самка,
д) три самца и
самка.
Б. А 1 встре-
чаемость токо-
ваний относи-
тельная. 2 — аб-
солютная чис-
ленность. 3 —
среднедекадные
температуры.
Рисунок 20б.
Изменения
встречаемости
крякв:
А. Сезон 1991-
92 гг. Обозн.
см. рис. 20а.
78
ному, от полного отсутствия двух вершин до сильно выражен-
ного пика в первой или второй половине сезона размножения
(рис. 21).
Причины растянутости сроков размножения могут быть са-
мыми разными. Наиболее существенную роль в этом играют,
на мой взгляд, два взаимосвязанных фактора. Первый — это
ограниченное количество пригодных для гнездования мест,
приводящее к повышению конкуренции за гнездовья. Второй
связан с наличием хищников, активно разыскивающих клад-
ки.
Рано начинающие размножение кряквы, старые особи, (Пту-
шенко, Иноземцев, 1968) занимают наилучшие места, а осталь-
ные птицы вынуждены использовать любые оставшиеся. Если
птица теряет кладку, она способна вновь гнездиться через 5-12
дней, в зависимости от обеспеченности пищей, прежде всего
белковой (Pospohola а.а., 1974; Swansson а.а.. 1986), ну а послед-
ней в городе вполне хватает.
Самые ранние выводки с пуховичками первой возрастной
группы в некоторые годы обнаруживаются уже в конце апре-
ля — начале мая, но чаще всего это бывает в первой и второй
декадах мая. Последние птенцы встречаются до конца июля
(28.08.88 и 31.08.89, не старше 2-3 суток).
Доля вклада в популяцию выводков за все время весен-
не-летнего сезона существенно отличается. Ранние апрельс-
ко-майские выводки составляют не более 1/10 от общего ко-
личества встреченных птенцов, а первый пик в мае-июне дает
почти четвертую часть. Наибольшее количество семейных
групп приходится на вершину лета — последнюю декаду июня
и первую половину июля. В это время встречена почти пол-
овина всех выводков (рис. 21). Вклад в популяцию поздних
выводков невелик, и чаще всего такие птенцы к сентябрю-
октябрю не успевают набрать массу, перелинять и, как пра-
вило, погибают.
Влияние температуры
Начало гнездования у кряквы тесно связано с температурами
воздуха, причем снижение средних температур на Г приводит
к задержке почти на 2 суток (Cowardin а.а., 1985). В условиях
г. Москвы хорошо прослеживается зависимость между темпера-
турой и сроками вылупления птенцов (рис. 21). Первая волна
выводков из ранних кладок появляется ко времени достижения
суммой декадных температур величины не менее 80*С. Вторая
79
T, c°
200
Рисунок 21. Сезонные изменения сроков появления выводков (вы-
лупление). Вверху — общее распределение. Внизу — в разные сезоны;
цифра — год наблюдений. Точками показан ход среднедекадной суммы
температур с первой декады мая. Вверху: а — ход температур с первой
декады марта, б — то же с первой декады апреля.
80
из средних — при сумме температур более 100°С. Еще более
строга зависимость между температурами воздуха в апреле, во
время насиживания, и выходом птенцов из ранних кладок —
коэфф, корр. в разные годы составляет от 0,73 до 0,99.
В зависимости от хода весны, особенно изменения ее тем-
ператур, меняется и характер распределения частот встречае-
мости выводков. Резкие похолодания в апреле-мае приводят к
гибели многих ранних кладок и выводков, особенно с пуховыми
птенцами. Вследствие этого самки вынуждены начинать повтор-
ные кладки, но при недостатке кормов интервал между клад-
ками увеличивается (Swansson а.а., 1986), что влияет на сроки
появления новых птенцов. Все это приводит к тому, что в раз-
ные годы преобладают то ранние, то поздние кладки, сильно
растягиваются сроки вылупления (рис. 21). Как следствие, часть
птенцов просто не успевает подрасти к сентябрю-октябрю.
За последние 5 сезонов размножения пик вылупления птен-
цов сдвигался с последней декады апреля до 1-2-й декады июля
(рис. 21, 1988 и 1989 гг. соответственно). При этом сохраняется
общий характер распределения, в частности оба пика, хотя они
и по-разному выражены. Относительно теплые конец зимы и
начало весны в эти годы способствовали, вероятно, более ран-
нему выходу на гнездование части особей, сформировавшей
первую волну выводков. В последующие два года этот же пе-
риод года был существенно холоднее, как и весь зимний сезон.
Одним из следствий этого можно считать появление основной
доли выводков в начале июня и практически только один пик
в распределении.
Особенно сильно проявилось действие погодных условий в
сезоны размножения 1992 и 1993 гг., что скорее всего связано
с медленно наступавшей и довольно засушливой весной. Кряквы
рано ушли с зимовок, на которых активно проявляли брачное
поведение, но на прудах парков их было очень мало, и уже
с начала мая вновь появлялись токующие пары. На всех го-
родских водоемах по весне (в течение апреля) значительно упал
уровень воды, резко сократилась доля заросших мелководий, а
вновь появившиеся в большинстве своем оказались песчаными
или сильно заиленными.
Некоторые из них быстро зарастали сине-зелеными водоро-
слями, становясь полностью непригодными для кряквы. В эти
Годы на всех обследованных московских водоемах выводки кряк-
вы, да и других видов уток, появились только в середине—
конце мая.
Многие из ранее используемых для выкармливания птенцов
81
Рисунок 22.
Количество птенцов в
выводках (IA, I, II,
III, 1Y — возрастные
группы, no: Bellrose,
1976).
водоемов в эти годы почти не использовались птицами. Веро-
ятно, недостаток пищи, усилившееся действие фактора беспо-
койства (все эти места стали доступны даже для людей), силь-
ный пресс со стороны домашних и диких млекопитающих, пер-
натых врагов, особенно серой вороны, привели к негнездованию
части особей или гибели ранних кладок. Жаркое, засушливое
лето 1992 г. повлияло на размножение, уменьшив количество
последующих кладок и выводков. Аналогичная картина повто-
рилась и в 1993 г. (рис. 21), когда стоял жаркий, засушливый
май, а с третьей декады начались похолодания и локальные за-
морозки.
Величина выводка
Величина кладки и выводка у кряквы меняется в широких
пределах, от 1 до 18 яиц и птенцов, в том числе и в антро-
погенной среде (Исаков, 1952; Чемоданов, 1984; Козулин, 1991;
Lokemoeh а.а., 1990; Тоцгшег, 1990; Heusmann, 1981; и др.). Вы-
численная величина кладки и количество птенцов в выводке для
московских крякв лежат в тех же пределах, хотя оказались не-
сколько ниже, чем для диких в тех же широтах (Исаков, 1952;
Птушенко, Иноземцев, 1968).
Распределения частот встречаемости выводков птенцов раз-
ных возрастных групп у городских крякв весьма близки для
всех возрастных групп на протяжении всего сезона размножения
82
Рисуно. 23.
Сезоввь е изменения
количества птенцов
возрастной группы IA
и I (объединены).
Абсцисса — число
птенцов.
от начала до конца — отличия недостоверны при Р" 0,001. На
гистограммах хорошо заметно преобладание выводков первых
возрастных групп с 2 — 6 птенцами, а в старших начинает про-
являться двувершинность с заметным преобладанием семейных
групп из 1-2 птенцов (рис. 22, 23). Выводки с 1-4 утятами
возрастов IA и I не редкость в любое время сезона, хотя не-
сколько чаще встречались в конце (различия недостоверны при
Р = 0,05). Самые крупные выводки состояли из 11 —по одной
встрече в июне и июле 1991 г., и из 12 птенцов — единственная
встреча в июле 1991 г.
В ряде случаев удалось установить, что выводки с 9
более птенцами на самом деле состоят из 2 слившимся
семей, в которых одна из самок может отсутствовать или же
изгоняется другой. Это явление, обычное для уток, встреча-
ется, хотя и нечасто, и у кряквы (Boos а.а., 1989). Скорее
всего смешение и/или слияние семей существует и у город-
ских птиц. Правда, в подавляющем большинстве случаев
самки защищают выводки от чужаков, в том числе от самок
с птенцами или без них.
Вполне возможно присоединение птенцов, потерявшихся или
отставших во время передвижения выводка (3 наблюдения, воз-
растные группы IA и II). Самка и ее птенцы относятся к новому
члену выводка спокойно, позволяя ему перемещаться и питаться
вместе со всеми. В двух случаях такие птенцы жили в новой
группе по 5-10 суток, в дальнейшем исчезли.
83
Выживаемость птенцов
Выживаемость птенцов кряквы в разных условиях сущест-
венно отличается (Исаков, 1952; Ивантер, 1968; Bellroze, 1967)
Условия жизни крякв в городах сходны с их существованием
на охраняемых территориях, где выживаемость внутри I и II
возрастных классах составляет 0,47 и 0,89, а в III — до 0,95
(Orthmeyer, Ball, 1990). Сходные результаты по московским
кряквам приводятся в работе В.В.Конторщикова (1990).
Выживаемость птенцов удалось проследить на отдельных
прудах (п“15), где обычно держится по 1-2 выводка. Учеты,
проводимые не реже 1 раза в 5-7 дней, показали, что гибель
в возрастных групп IA и I не превышает 1 птенца на выводок,
а в старших группах — от 0,1 до 0,5. Эти наблюдения подтвер-
ждаются и данными по значениям средней и медианы указан-
ных распределений (табл. 15). Если предположить, что в гнезде
погибает один птенец, а одно из яиц может оказаться неоп
лодотворенным, с неразвившимся эмбрионом или задохликом, то
в среднем на одну самку должно будет приходиться по 6-8 яиц.
К 55-65 суткам из них доживает в среднем 3 птенца, т. е. ги-
бель составляет от 50 до 70%.
Таблица 15
Количество птенцов в выводках
Возрастная группа IA I II III IV
Среднее значение 4.27 4,54 4,04 3,64 3,16
Медиана 4.70 4,94 3,04 3,13 3,00
Значения средних величин разделяются на две группы. В
первую входят' данные по птенцам возрастных групп IA и I,
во вторую, по более старшим. Вероятно, на переходный возраст
(I-II группы) приходится наибольшая гибель, связанная с со-
четанием нескольких независимых, не связанных между собой
причин. Самые маленькие птенцы постоянно находятся с сам-
кой, которая не отпускает их далеко от себя, водит по наиболее
защищенным местам — зарослям прибрежной растительности,
84
всячески оберегая от потенциально опасных объектов. Подвиж-
ность птенцов в это время невелика, поэтому их уход далеко
от матери маловероятен.
Более старшие 4-7-суточные утята по мере развития тер-
морегуляции, нарастания массы тела, роста оперения, увеличе-
ния моторных возможностей и потребности в пище приобретают
и большую подвижность. При действии различных факторов
беспокойства, в частности появления потенциально опасных
объектов, хищников и т.д., они могут настолько далеко уйти
от самки, что это окажется для них гибельным, особенно в
дождливую или холодную погоду. Прямые нападения на выво-
дки, в первую очередь ворон, мне доводилось наблюдать всего
лишь несколько раз, причем лишь 1 случай такой охоты ока-
зался успешным, а большинство скорее было похоже на “игры”,
чем на преследования жертвы. В то же время уменьшение ко-
личества птенцов чаще всего происходило после дождей, ветров
и похолоданий.
Зависимость сроков начала инкубации и вылупления
от температурного фактора
Повышение температуры, таяние снега и льда в Москве про-
исходят с марта по май. Этот сезон характеризуется значитель-
ной неустойчивостью погоды, в частности перепадами темпера-
тур. На него приходится и начало размножения московской по-
пуляции кряквы.
Особенно значительные ежегодные перепады и годовые от-
личия температур в Москве отмечаются в марте, более сглажены
они в апреле и совсем незначительны в мае. Влияние темпе-
ратуры на характер размножения водоплавающих городской по-
пуляции оказалось весьма существенным для птиц, начинающих
кладку ранней весной, в марте-апреле (рис. 21, табл. 16). Эта
зависимость присутствует всегда, хотя и по-разному выражена
в разные по условиям весны годы. Уменьшение количества ран-
них выводков возможно при низких и высоких значениях сред-
них температур. Таким же образом влияют затянутость весны
или резкие кратковременные перепады температур и ухудшения
погоды (снег, дождь, заморозок). Незначительные, казалось бы,
понижения температур в марте 1989 и 1991 гг., привели к рез-
кому сокращению доли ранних выводков (табл. 16), а холодной
сухой весной 1993 г. они вообще не были отмечены.
Встречаемость поздних выводков от температур весны и лета
практически не зависит. Скорее всего она определяется син-
85
хронностью гнездования значительной части птиц, составляю-
щих основу репродуктивного потенциала городской группировки
крякв. Эти птицы выходят на размножение в средние, наиболее
оптимальные для особи и значимые для популяции сроки гнез-
дования, вылупления и существования птенцов. Вероятно, ухуд-
шение условий в марте-апреле вынуждает рано приступающих
к размножению крякв задержаться с выходом на гнездование,
а затем участвовать в нем вместе с большинством птиц.
Таблица 16
Влияние температуры на сроки появления выводков
год сумма температур сроки появления выводков
март апрель май ранние средние поздние
1988 50 238 542 0.343 0,574 0,083
1989 117 307 498 0,101 0,597 0,302
1990 86 314 484 0,222 0,619 0,159
1991 -26 253 495 0,165 0,730 0,099
1992 106 226 449 0,161 0,676 0,161
1993 42 273 602 0,000 0,634 0,146
ранние - конец апреля - середина мая;
средние - конец мая - начало июля;
поздние - с середины июля до начала августа.
Доля молодых птиц в популяции
(отношение птенцы/взрослые)
Таблица 17
Соотношение встречаемости птенцов и взрослых крякв
год птенцы/взрослые
май июнь июль
———— — _______ ____
1989 0,23 0,22 0,32
1990 0,15 0,27 0,21
4091 0,004 0,24 0,21
1992 0,03 0,08 0,31
1993 0,11 0,25 0,19
86
Доля молодых птиц в общей численности популяции
оказалась существенно разной для выводков, появляющихся
в разное время (табл. 17). Эта величина не связана с тем-
пературой весны, но, похоже, существенно определяется ха-
рактером сезона размножения — температурой, осадками,
наличием и составом кормов, синхронностью размножения
городских крякв, их общей численностью как в целом по
городу, так и на отдельных водоемах. В благоприятном
1989 г. 1 птенец приходился на 4-5 взрослых птиц, а в
июле, после появления основной части выводков, их чис-
ленность поднялась еще выше.
В последующие годы, неблагоприятные по весенним услови-
ям, при снижении численности городских крякв в целом и на
отдельных участках, ранние выводки практически не оказали
влияния на популяцию (табл. 17). В эти сезоны основная часть
молодых появилась в середине сезона размножения, в среднем
по 1 птенцу на 3-4 взрослые кряквы, но в июле это соотно-
шение снова упало.
Наиболее заметным оказалось влияние действия совокупнос-
ти неблагоприятных факторов в 1992 г. Жаркое, сухое лето,
пересыхание многих водоемов, общая депрессия численности го-
родской кряквы привели к тому, что значительная часть птиц
вообще не приступала к гнездованию, многие кладки погибли
в течение мая-июля. Выход птенцов в весеннем и начале лет-
него сезонов оказался крайне мал — 1 птенец на 10-40 взрос-
лых. Лишь позже стали появляться выводки из 4-6 птенцов,
так что к июлю на 1 молодую крякву приходилось в среднем
по 3 взрослые особи.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Городская среда предъявляет к птицам суровые требования,
создавая множество ограничений их существованию. Для птен-
цов важнейшими могут быть недостаток белковой пищи и по-
вышенная загрязненность водоемов, в том числе солями. Пос-
леднее значимо влияет на выживаемость выводков даже в ес-
тественной среде обитания (Swanson а.а., 1984). Весь комплекс
природных и антропогенных неблагоприятных факторов сочета-
ется в различных вариантах, действующих локально и совер-
шенно случайно для птиц.
Кряква как вид, приспособленный к непредсказуемой среде,
использует г-стратегию (Jonson, Grier, 1988), наиболее прием-
лемую в условиях антропогенной урабинизированной среды. Ги-
87
бель значительной части птенцов в таких условиях становится
необходимой платой за успех популяции в целом.
Надо полагать, что для долгоживущих птиц такого прироста
популяции вполне хватит для поддержания ее на стабильном
уровне. Катастрофически малое количество выводков и птенцов
в последние 2-3 года могут привести к существенному сниже-
нию численности лишь через 5-7 лет, когда вымрет основная
часть ныне живущей популяции. Впрочем, и в этом случае чис-
ленность городских крякв сохранится на уровне в несколько
тысяч особей, что вполне достаточно для нормального сущес-
твования городской популяции водоплавающих.
ГЛАВА V. ПИТАНИЕ
КОРМОДОБЫВА ТЕЛЬНОЕ
ПОВЕДЕНИЕ КРЯКВЫ В ГОРОДЕ
Диапазон потенциальных кормовых стаций кряквы огромней-
ший — от лесных полян до широких плесов на крупных озерах,
на пресноводных и соленых водоемах, в море (Мензбир, 1895;
Исаков, 1952; Olney, 1963; Bellrose, 1976; и др.), но в естест-
венных местообитаниях она отдает предпочтение мелководьям
(Исаков, Распопов, 1949; Молодовский, 1970; Olney, 1967; Peh-
rsson, 1986; и др.).
Мозаичная урбанизированная среда, несмотря на существен-
ную, иногда даже полную трансформацию, представляет для
водоплавающих достаточно большой набор потенциально при-
годных ресурсов. В городе кряква может встретить практически
любые из необходимых и привычных мест кормежки, к кото-
рым этот пластичный вид приспособлен. В то же время не-
которые ее особенности, прежде всего постоянное присутствие
факторов беспокойства (человек, техника, потенциальные хищ-
ники и пр.) ограничивают возможности утилизации этого раз-
нообразия.
Особенно существенную роль эти ограничения могут сыграть
в сезон размножения, во время линьки и жировки птиц. В то
же время высокая численность и плотность кряквы на городских
водоемах показывает, что в разной степени преобразованная ур-
банизированная среда обитания для них хотя бы отчасти бла-
гоприятна. По крайней мере в городе эти птицы используют
для кормежки любые, хоть сколько-нибудь пригодные места,
применяя разнообразные приемы сбора пищи.
Места проведения работ
Изучение использования кряквами различных мест для кор-
межки проводили в разные сезоны года в местах регулярного
пребывания птиц — в парках и лесопарках: в Лосином острове,
89
в Измайлове, в Сокольниках, в Лефортове, в Серебряном бору,
на некоторых городских прудах — Чистых, Черкизовском, на
реках Яузе и Москве.
В этих местах представлены практически все возможные кор-
мовые микробиотопы кряквы. Водоемы, на которых проводили
сбор материала и наблюдения за птицами, существенно отли-
чаются по многим показателям. Среди них есть проточные реки,
русла которых уже давно преобразованы, берега забраны в ка-
менные или бетонные парапеты, дно регулярно подвергается
очистке, а состав воды близок к составу сточных вод (Москва,
Яуза). Именно здесь протекает почти вся жизнь городских
крякв на зимовках, в том числе и поиск и добыча пищи. Кроме
того, в нашем городе имеется большое количество непроточных
или слабопроточных водоемов, в основном прудов, расположен-
ных в парках (Сокольники, Измайлово и др.). Часть из них
сохранила естественные берега и водную растительность. Мно-
гие лишь изредка подвергаются чисткам, в промежутках между
которыми зарастают настолько, что в их ложе появляются за-
болоченные сплавины, сходные с естественными.
Основные места наблюдений находятся в бассейне р. Яузы —
пруды парка Сокольники (теплые сезоны года), Лефортово
(круглогодично), сама река (осенне-зимний сезон). Эти водоемы
существенно преобразованы, берега в основном взяты в бетон,
кроме Лефортовских прудов. Они до сих пор принимают не
только поверхностные стоки, но и грунтовые воды, на некото-
рых сохраняются ключи. Пруды расположены в парках с хо-
рошим древостоем и, получая листовой опад, постоянно испы-
тывают эвтрофикацию. Яуза, принимающая бытовые и промыш-
ленные стоки, существенно загрязнена, но и в нее попадает зна-
чительное количество раститиельного опада — листвы, веток,
травы. Все эти водоемы, как правило, зарастают водными и
околоводными растениями, на них имеются мелководья, отмели,
рядом расположены сухопутные угодья, также активно исполь-
зуемые птицами.
Места сбора корма
Городские птицы используют для кормежки любые пригодные
биотопы, наземные и водные. Для удобства описания выделены
4 основные категории мест сбора пищи: а) СУША; б) УРЕЗ, вода
не глубже 2-5 см; в) МЕЛКОВОДЬЯ до 30 см; г) ГЛУБОКАЯ
ВОДА от 50 см и более. Случаи, когда птицы кормились в на-
земных лужах, болотцах или ручейках, а также в прибрежных
90
24.
способов кормежки.
Рисунок
А. Сезонные изменения встречаемости
Б. Частоты встречаемости разных способов кормежки.
Способы кормежки.
1 — с поверхности субстрата: а) собирание с поверхности, б) проце-
живание с поверхности;
2 — небольшие глубины, глаза над водой: в) погружение кончика
клюва; г) погружение клюва до ноздрей;
3 — при погружении головы: д) переворачивание, е) ныряние.
В. Сезонный ход температур.
зарослях и отмелях, относили к категории УРЕЗ, сбор пищи на
парапетах, корягах, камнях — в зависимости от глубины в кон-
кретном месте к одной из трех указанных выше категорий.
Способы сбора корма
При описании кормового поведения кряквы нами использо-
ваны критерии, предложенные ранее (Pehrsson, 1979; Poysa,
1986), с некоторыми собственными модификациями. Многие
особенности кормового поведения водоплавающих связаны с ис-
пользованием водного и наземного субстрата и принципиально
различаются по своим механизмам способов сбора корма. Пищу
можно добывать с поверхности и из толщи воды, из грунта на
91
дне водоема или его берегах (стенках). Кряква способна соби-
рать мелкие семена с поверхности субстрата или из его толщи,
склевывать их с растения, отщипывать листья, выкапывать
корни и клубни.
В связи с такими большими возможностями птиц описание
способов кормежки удобно вести по: а) ТИПУ используемого
субстрата — водного или наземного; б) СПОСОБУ схватывания
пищи — склевывание/отщипывание или процеживание; в) ис-
пользованию ПОВЕРХНОСТИ или ТОЛЩИ любого субстрата.
Все варианты кормежки на суше объединены в категорию
“схватывание”, когда птица берет единичный объект или от-
рывает (соскребает, отщипывает) его от большего, например от
листовой пластинки. Такие же действия можно встретить и при
кормежке в воде, когда кряква схватывает отдельные объекты
с поверхности, не погружая клюв, или же вытаскивает из глу-
бины крупные части растений или целых животных.
Всего для описания добывания пищи и использования суб-
страта выделили 6 различных, но перекрывающихся способов,
объединенных в 2 категории кормежки:
I. НА ПОВЕРХНОСТИ а) склевывание/отщипывание (схва-
тывание); б) процеживание;
II. В ГЛУБИНЕ в) погружение клюва; г) погружение по
плечи; д) переворачивание; е) ныряние.
Они отличаются по экономичности использования и в связи
с преобладанием тех или иных кормов (визуальная оценка).
Первый обычно применяется при питании мелкими объектами,
находящимися на поверхности субстрата, — черви, моллюски,
насекомые, семена, плоды и ягоды, фрагменты растений, хлеб.
Схватывание может многократно повторяться, пока птица не
съест все имеющиеся вблизи нее объекты или во время дви-
жения кряквы по воде или суше. Этот прием используют птицы
всех возрастов в любых местах, зачастую он сочетается с ак-
тивным поиском жертвы, например насекомых в густых заро-
слях травы.
Отщипывание частей от крупного объекта мне довелось ви-
деть только на крупных листьях, а также при поедании крупных
кусков сырого хлеба и каши. Впрочем, и в таких случаях кряк-
вы стараются заглотать кусок целиком, даже если это и трудно
для них. Промежуточное положение между этими способами за-
нимает соскребывание пищи с поверхности, например обраста-
ний или мелких объектов, прилипших к влажной поверхности.
Процеживание является наиболее универсальным способом
кормежки кряквы. Оно применяется на поверхности субстрата
92
Рисунок 25.
Способы сбора
корма в разных
местах р. Яузы.
Мосты:
1 — Богородский;
2 — Преображен-
ский;
3 — Семеновские;
в каждом месте
равна 100%.
Другие обозначе-
ния — см. рис. 24.
93
или небольших глубинах (и тогда становится наиболее замет-
ным), обычно и при погружении птицы. Дополнительным кри-
терием для оценки способа сбора корма может служить дли-
тельность пребывания кряквы в том или ином положении — ра-
зовые схватывания длятся не более 1-3 сек, процеживание —
от 1 до 120 сек и более.
Кряквы могут использовать всю толщу воды от поверхности
до глубин 1-2 м, однако в большинстве случаев предпочитают
кормиться в слое от 0 до 50 см. Мутная вода городских во-
доемов, как правило, не позволяет абсолютно точно определить,
каким способом питания пользуется птица и тем более что
именно она схватывает в воде или со дна. Предварительные на-
блюдения за птицами в природе, подпускавшими наблюдателя
на близкие расстояния, а также в лабораторных условиях по-
казали, что в подавляющем большинстве случаев при погруже-
нии клюва и головы в воду (ил) кряквы все же процеживают
субстрат. Эти действия птиц непрерывны на протяжении дли-
тельного времени и всегда сопровождаются специфическим
взмучиванием воды и ила (мелкая рябь на поверхности у го-
ловы), плавными движениями челюстей, головы, всего тела.
Иная картина возникает при схватывании отдельных объек-
тов на любых глубинах — движения птицы дискретны, кратков-
ременны, не более 3-5 секунд, прерываются хорошо выражен-
ными обработкой и заглатыванием пищи. Различение плавных
и резких движений крякв во время кормежки оказалось вполне
доступным даже при малой освещенности. Несколько труднее
было описывать способы сбора корма при переворачивании и
нырянии птиц. Эти действия встречаются относительно редко,
однако птица, схватившая крупный кусок растения, большого
моллюска или рыбу, как правило, заглатывает их, выныривая
на поверхность воды. Можно предположить, что в большинстве
случаев кряквы при полном или почти полном погружении
также процеживают субстрат или совершают захват некрупной
добычи (черви, моллюски, детрит и т.д.) короткими отрывис-
тыми действиями, трудноотличимыми от процеживания.
Используемость различных способов сбора корма
В условиях города кряквы вынужденно кормятся в местах,
приспособленных людьми под свои потребности, соответствую-
щим образом трансформированных и используемых. Нетребова-
тельность вида к кормовым стациям позволяет им легко пере-
ходить от сбора пищи на суше к водной кормежке, чередуя раз-
94
Рисунок 26.
Встречаемость разных способов кормежки на одном участке р. Яузы
(обозначения см. схему вверху). Остальное — см. рис. 24.
95
ные глубины. Частоты использования возможных способов кор-
межки рассмотрены на двух прудах — Терлецких и в парке Ле-
фортово (рис.27). Оба они окаймлены травянистыми откосами,
вокруг имеются газоны, луговины, растут лиственные деревья.
Часть акватории занята водной растительностью. Эти пруды ак-
тивно посещаются людьми, но доступ к воде местами затруднен,
так что птицы всегда могут найти спокойный уголок.
Использование кормовых микробиотопов
Места сбора корма
Выявление предпочтений в использовании кормовых стаций
крякв в урбанизированной стации затруднено в связи со зна-
чительной мозаичностью самой среды и наличием большого ко-
личества разнородных и разнокачественных факторов, наруша-
ющих монотонность существования этого вида: подкормки, фак-
торов беспокойства и пр. К тому же городские птицы способны
кормиться в самых разных, иной раз неожиданных местах, где
можно найти какую-либо пищу. В то же время сбор материалов
по кормежке в городской среде — реки, парки, пруды — пока-
зал, что хорошо выявляется тенденция к предпочтительному ис-
пользованию мелководий, особенно плесов и заросших травой
участков, нахождению на водоемах именно таких мест. Многие
птицы уходят кормиться наземной растительностью, зачастую
удаляясь от воды на расстояние до 500-1000 м.
Изучение предпочитаемых птицами кормовых микробиотопов
проведено на Лефортовских и Терлецких прудах. Полученные
данные выявили почти полное совпадение в распределении кор-
мящихся птиц (рис. 27). Сразу бросается в глаза явное пред-
почтение кормежки на мелководьях (треть наблюдений), оди-
наковое для двух разных мест, и малое использование суши,
всего лишь 5-10% от числа наблюдений. Различия в кормежке
на мелководьях и глубоких участках прудов между птицами, на-
селяющими два парка, довольно велики, но здесь надо учесть
различия в площади этих водоемов, а также то, что в таких
местах птицы просто поедают корма с поверхности воды.
Сравнение использования микробиотопов
Использование некоторых микробиотопов зачастую оказы-
вается тесно связанным. Сбор пищи на суше вообще никак
не зависит от кормежки в других местах, он как бы стоит
особняком, в кормовых стратегиях городских птиц. В отличие
96
Рисунок 27.
А. Использование кормовых микробиотопов.
Б. Распределение способов добычи корма. Вверху — на прудах парка
Лефортово; внизу — Терлецкие пруды.
В. Распределение способов добычи корма.
Вверху — на прудах парка Лефортово; внизу — соседний участок р. Яузы.
Сумма наблюдений в каждом случае равна 100%. Остальные обозна-
чения (а-е) — см. рис. 24.
Пт Вэ
CI
СП
Л
100 %
—I
Рисунок 28.
Использование разных
. способов кормежки
птенцами (Пт) и самкой
(Вз). CI, СП—Соколь-
ники, Л — Лефортово.
Способы кормежки,
.1 сверху вниз: собирание с
_ поверхности, процежи-
вание с поверхности,
погружение клюва до
ноздрей, погружение
кончика клюва, перево-
рачивание, ныряние.
97
от него наиболее предпочитаемые способы кормежки на урезе
и мелководьях всегда скоррелированы, и довольно сильно.
Так, коэффициенты корреляции между частотами их исполь-
зованья на трех прудах в разных парках равны 0,848; 0,876;
0,893 (значимы при Р<0,001). Столь большие величины этого
показателя в использовании других микробиотопов не выяв-
лены ни разу.
Визуальные наблюдения подтверждают значимость таких
связей. Во время кормежки кряквы могут собирать пищу,
легко переходя между микробиотопами с разными глубинами,
но наиболее это выражено при использовании уреза и мел-
ководий. Судя по частоте кормежки на них крякв города,
именно эти места в значительной степени определяют пол-
учение основных, крайне необходимых птицам естественных
видов пищи.
Кормежка на Яузе
Зимовка на Яузе длится для многих птиц 4-5 месяцев,
причем большинство из них всегда держится в одном месте,
перемещаясь не более чем на 0,5—1 км. Русло реки в месте
проведения работы существенно различается по количеству
стоков, отмелей, скорости течения, выносу биогенных мате-
риалов и продуктивности. На значительной части водотока
проводятся дноуглубительные работы, движется водный тран-
спорт, в трех местах ведется снегосброс, что также влияет
на кормность этих городских угодий. Подкормка, конечно же
важная для птиц, все же не способна полностью удовлетво-
рить их потребность в пище. В связи с этим в ходе зимних
учетов, в основном во время фазы стабильной численности
птиц, были проведены наблюдения за распределением разных
способов кормежки (без учета действий при подкормке) в
местах скоплений крякв.
Частота использования разных способов кормежки в разных
скоплениях оказалась существенно отличающейся (рис. 25). Эти
различия, как и локальные особенности использования и пред-
почтения птицами того или иного из способов, сохраняются на
протяжении длительного времени. В значительной степени такая
локальность и стабильность в использовании среды связана с
особенностями русла реки. По мере приближения к парку Ле-
фортово река замедляет течение вследствие сильного подпора
уровня воды на шлюзах, количество отмелей уменьшается.
Кряквы могут использовать лишь некоторое количество мелко-
98
водий вблизи крупных стоков, особенно если они содержат теп-
лую воду и биогенные вещества. Стоит отметить, что в этих
местах птицы кормятся в любое время суток, чаще всего ис-
пользуя 1-2 способа сбора пищи.
На протяжении всего маршрута чаще всего встречались
схватывание и процеживание с поверхности субстрата. Впрочем,
даже в одном месте кряквы способны использовать разные спо-
собы кормежки, быстро переходя от одного к другому или же
применяя чаще всего i-2 из них в зависимости от конкретных
особенностей данного места (рис. 26). Все скопления обычно
держатся вблизи мостов, где есть подходящие места для отдыха
больших групп птиц и разнообразные кормовые стации, исполь-
зуемые городскими кряквами. Перемещаясь на расстояния не
более нескольких десятков метров, одна особь может кормиться
на отмели или плесе, возле “ручейка" сточных вод, искать об-
растания на стенке или сваях, нырять за моллюсками и ловить
рыбу, не говоря уже с получении подкормки.
В качестве примера использования таких возможностей
среды рассмотрим особенности поиска корма на локальном
участке площадью около 500 кв. м (скопление в районе
Преображенского моста). Здесь имеется 7 выходов стоков,
вдоль парапета тянется узкая отмель, отчасти выступающая
над водой и зарастающая, ширина реки до—15 м. Птицы
собирают корм в любом месте, переходя от наземной к вод-
ной среде, и применяют все способы, в том числе перево-
рачивание и даже ныряние (рис. 26) В последнем случае
они извлекали крупных моллюсков — длиной до 5 см (Bi-
valvia и Gastropoda).
Те же особи через 3—10 минут могли переместиться на не-
сколько метров в сторцну и перейти к процеживанию с поверх-
ности или на небольшой глубине. Зачастую некоторые особи
кормились в илах, взмучивая воду, а другие рядом с ними про-
цеживали эту взвесь. В таких местах подкормка, даже в зимнее
время, зачастую не отвлекает птиц от поиска естественных кор-
мов.
На показанном примере хорошо видно, что большое разно-
образие условий даже на таком сильно измененном и загряз-
ненном городском водоеме, как р. Яуза, позволяет крякве мак-
симально использовать видовые возможности. Реализация плас-
тичности происходит прежде всего за счет тонкого и точного
знания особенностей данного локального участка среды. Конеч-
но же, такое возможно лишь для оседлых животных, подолгу
живущих в данном месте.
99
Кормежка на Серебранке
(использование микробиотопов)
Наблюдения за использованием кормовых стаций проводили
в разное время года, преимущественно в осенне-зимний период,
когда птицы концентрируются на незамерзающих водоемах. Ис-
пользован метод сканирования, при котором наблюдатель про-
слеживает и регистрирует действия каждого животного, попа-
дающего в поле зрения не более чем на 1-2 сек. Время сле-
жения за группой в 10-30 птиц, в разной степени рассредо-
точенных по акватории водоема, составляло от 2 до 15 мин.
Все наблюдения проводили в часы наибольшей активности
крякв на этих прудах, обычно с 10 до 13 час. дня.
Сезонные изменения
кормодобывательной активности
В конце осени и зимой кряквы существенно меняют свой ра-
цион (рис. 29), возможно, из-за изменений в способах поиска
и добычи корма. В это время происходят снижение темпера-
туры, появление и нарастание снежного покрова, увеличение
роли факторов беспокойства, связанного с повышением скучен-
ности животных и ограничением площади возможных мест кор-
межки.
Некоторые корреляты с такими переменами можно просле-
дить на примере вариаций в использовании поверхностных и
глубинных слоев воды (рис. 24). Однако они скорее всего свя-
заны со случайным, зачастую разовым, появлением разнокачес-
твенных кормов. Это могут быть семена, занесенные ветром на
поверхность водоема, массовый выход рачков, что и происхо-
дило в течение ноября (рис. 29). Не последнюю роль в исполь-
зовании поверхности субстрата в качестве места кормежки
может сыграть и температура, особенно переход через точку за-
мерзания воды, когда в эоне уреза образуется припай и про-
мерзают илы.
Кормежка при погружении клюва на разную глубину в илы
или воду занимает третье место по встречаемости, составляя
около 1/4 среди других способов (рис. 24). Как правило, кряквы
процеживали субстрат, схватывание наблюдалось крайне редко,
не более одного случая на 50-60 наблюдений. Скорее всего этот
способ сбора корма, по крайней мере в местах проведения ра-
боты, позволяет кряквам извлекать мелкие объекты, плавающие
или зарывающиеся в жидкий субстрат. По мере снижения тем-
100
пературы этот способ уступает место либо поверхностной, либо
более глубинной кормежке.
Процеживание с поверхности и при погружении клюва ока-
зались взаимозаменяемыми. В начале ноября преобладала кор-
межка в илах, хотя она стремительно уступала место проце-
живанию с поверхности воды. Уже в третьей декаде месяца час-
тота проявлений этого способа стала равна частоте склевыва-
ний, и в дальнейшем они оба сохраняли свое значение и прак-
тически одинаковую встречаемость.
Немаловажную роль в организации кормового поведения и
выборе способа добычи пищи играют разнообразные факторы
беспокойства. Их действие, не только прямое, но и косвенное,
может проявляться в длительном и стабильном переходе птиц
к сбору менее ценных кормов при сохранении визуального кон-
троля, т.е. с поверхности субстрата, или даже в простой не-
возможности подобраться к наиболее кормному месту из-за при-
сутствия потенциальной опасности.
Я полагаю, что эти факторы являются одной из главных
причин, вынуждающих городских птиц использовать подобную
стратегию кормежки, не всегда выгодную энергетически, при
постоянном слежении за конкурентами и потенциальной опас-
ностью. Сбор кормов на поверхности субстрата, прежде всего
воды, занимает существенное место в кормовой активности
кряквы, составляя более половины от всех используемых спо-
собов, причем чаще всего в месте проведения этой части работы
встречалось схватывание единичных объектов (рис. 24).
Довольно стабильными оказались и сравнительно редкие
для крякв в указанных местах способы кормежки на глубине
при погружении по плечи, переворачивании и нырянии
(рис. 24). В целом они 'составляют не более 1/4-1/3 от всех
используемых кормовых приемов, но могут давать наиболь-
ший эффект за счет качества добычи. В ряде случаев мне
доводилось видеть, как кряква достает со дна и заглатывает
крупную добычу, иной раз размером до 5-10 см, — улиток,
беззубок, клубни, рыбу.
На протяжении зимних месяцев сбор пищи на дне водоема
в целом меняется мало, хотя происходят флуктуации в частоте
использования этих способов, а также увеличение доли кормеж-
ки при частичном погружении птицы (рис. 24). Наиболее ве-
роятно, на мой взгляд, предположение, что кряквы в середине—
конце зимы испытывают потребность в белках, вообще более
калорийном питании. В это время подобная пища может быть
извлечена в основном из илов, за которыми приходится по-
101
гружаться на некоторые глубины и процеживать субстрат в по-
исках животных кормов.
Способы поиска и добычи кормов на глубине более 15-20 см
применяются нечасто, недолго, как правило в течение несколь-
ких минут, и на ограниченных участках акватории. Наблюдения
на протяжении нескольких сезонов показали, что такая кормеж-
ка многократно используется птицами в одних и тех же местах
независимо от сезона. Можно ожидать, что птицы направленно
используют такие места для поиска и сбора определенного вида
добычи.
Использование способов сбора корма
(сравнительные аспекты)
Способы сбора корма зависят от особенностей кормового во-
доема, погодных условий, сезона, наличия, обилия и доступнос-
ти пищи. В условиях города птицы зачастую попадают в, ка-
залось бы, гомогенную или сходную по многим параметрам
среду, но далее обнаруживается значительное разнообразие дей-
ствий, в частности в использовании набора видовых приемов
поиска пищи.
Сопоставление частот использования разных способов кор-
межки провели на птицах, зимующих в парке Лефортово и кор-
мящихся там же или на расположенных радом участках
р. Яузы. Кроме того, было сопоставлено использование близких
по своим качествам прудов — Терлецких и Лефортовских.
Места проведения работы подбирали сходными по распреде-
лению глубин, водной и наземной растительности и береговой
линии. Материал собран в одно и то же осеннее время, когда
на прудах постепенно накапливаются птицы, проводившие лето
вблизи от этих прудов или непосредственно на них. Наблюдения
проводили при минимальном действии факторов беспокойства,
подкормки и по возможности при одинаковых погодных усло-
виях. Длительность перемещений наблюдателя между точками
проведения работы на Яузе и в Лефортовском парке составляли
около 5-10 минут, а от прудов Лефортово к Терлецким — не
более 60 минут, так что эти наблюдения можно считать прак-
тически синхронными.
Частоты встречаемости разных способов кормежки отличают-
ся достоверно, хотя хорошо заметна тенденция к использованию
одних и тех же приемов (рис. 27). Птицы, кормящиеся на реке,
преимущественно используют способы сбора с поверхности, хотя
могут добывать еду и из субстрата. В парке сбор кормов на
102
субстрате также доминирует, но в 2-3 раза чаще встречаются
различные погружения и даже ныряние.
Все это может быть связано с различиями в некоторых осо-
бенностях водоемов. Проточная, сильно загрязненная Яуза несет
по поверхности довольно одного биогенного материала, в том
числе листья, насекомых, остатки из бытовых и ливневых сто-
ков. На поверхность потоки воды выносят материал со дна, в
том числе водных животных, которые накапливаются на неглу-
боких отмелях. Слабопроточные пруды в парке кроме поверх-
ностных кормов содержат огромное количество илов, насыщен-
ных разными животными, в том числе крупными. В то же
время, как я уже отмечал, в этих местах держатся птицы из
одной группировки, и можно ожидать, что при перемещениях
они будут использовать привычные способы сбора кормов. Об
этом же говорит и весьма существенное сходство в спектре кор-
мов (рис. 32).
Несколько большее разнообразие показывает сопоставление
данных по использованию способов кормежки на прудах в двух
парках (рис. 27). Кряквы на Терлецких прудах более чем в
половине случаев собирают пищу со дна, а на поверхности
предпочитают собирать, а не процеживать пищевые объекты.
При этом общий характер использования “глубинной” кормеж-
ки на разных прудах в общем виде совпадает — преобладают
погружения клюва и головы, причем последнее встречается
чаще.
Кормежка птенцов в выводках
Выводки кряквы в естественной среде обитания обычно раз-
мещаются на наиболее продуктивных водоемах, предпочитая за-
росшие по краям озера и пруды (Мензбир, 1895; Patterson,
1976). В первое время жизни птенцы питаются преимуществен-
но насекомыми, собираемыми в различных микробиотопах
(Chura, 1961; Короткевич, 1988). В условиях города эти кри-
терии выбора не всегда будут соблюдаться, но тем не менее
кряквы находят пригодные для существования и развития птен-
цов водоемы, обеспечивающие птенцов необходимым набором
кормов.
Самка постоянно перемещается вместе с выводком по водо-
ему, посещая различные его части и приводя птенцов в наибо-
лее удобные места — безопасные и, вероятно, кормные. Особен-
но заметны такие передвижения семейных группировок на пу-
ховых птенцах (возрастная группа IA). В это время взрослая
103
птица постоянно держится радом с птенцами, не позволяя им
удаляться на большие расстояния, а также сама кормится рядом.
Наблюдения за способами кормежки выводка и самки про-
вели в парках Сокольники и Лефортово. Выводки состояли из
5 и 6 птенцов, в первый раз 3 и 7-дневного возраста, в сле-
дующий — 8 и 13-дневного. На этих прудах другие выводки
такого же возраста не отмечались, а посещение между наблю-
дениями показало, что семьи остались целы и в другие места
не перемещались.
Пруды существенно отличаются по характеру растительности
и глубинам. Первый — мелководный, заиленный, с пологим
дном, зарастающий рогозом и осоками, богатый рачками, мол-
люсками и личинками насекомых. Второй — с крутыми обры-
вающимися берегами, почти без растений по краям, глубйны
даже у берега не менее 20-30 см, т.е. практически недоступны
для маленьких утят. Все наблюдения проводили при кормежке
птиц в одних и тех же местах водоема со сходной глубиной,
освещенностью и расстоянием от берега.
Действия кряквы строятся в соответствии с особенностями
водоема. В Сокольниках семья чаще всего держалась на хорошо
прогреваемых мелководьях. Самка собирала пищу, погружая
конец клюва Или голову по шею либо переворачиваясь. Ана-
логичным образом ели и птенцы, хотя у них разнообразие дей-
ствий выше (рис. 28), а переворачиваний не отмечено. Видно,
что- у них встречались склевывание с поверхности (листьев,
воды) и процеживание, хотя, как и у матери, преобладало по-
гружение клюва и головы в воду. Наблюдения через 5 суток
показали, что кормежка самки почти не изменилась, а птенцы
использовали почти исключительно опускание головы.
Совершенно иное поведение отмечено у выводка в Лефор-
тове (рис. 28). В первый раз птицы в основном процеживали
корм с поверхности, хотя у птенцов разнообразие действий было
выше — использовали погр? жение клюва или головы. Через не-
сколько дней кормежка этого выводка проходила совершенно
иначе. На этот раз у самки и птенцов доминировала добыча
корма при погружении клюва или головы, причем разнообразие
действий взрослой птицы было существенно выше.
Птенцы очень рано начинают кормиться, используя все ви-
довые приемы, хотя некоторые из них — например, перевора-
чивание — для них может быть затруднено. Роль взрослых
самок в поиске и выборе мест кормежки, “наведении" птенцов
на нужный корм, своеобразной демонстрации охотничьих при-
емов, несомненно, очень велика. В то же время уже пуховые
104
птенцы выбирают “свой” способ кормежки, хотя можно было
бы ожидать, что у них доминирует подражание. Впрочем, роль
последнего явно велика и обеспечивает успех питания выводка.
Сравнительные наблюдения за кормежкой птиц одного вы-
водка на более старших птенцах провести не удалось. К этому
времени они, как правило, сами способны разыскать подходя-
щие места, а роль самки сводится к контролю за обстановкой
и обеспечению безопасности от вторжений конкурентов, потен-
циально опасных объектов или хищников.
Городская среда обитания включает разные водоемы, но сам-
кам не всегда удается выбрать оптимальный, в котором был бы
полностью обеспечен комплекс необходимых условий. Выбор
компромисса между необходимым и достаточным для выживания
и существовании птенцов, несомненно, может приводить к мо-
дификациям кормового поведения уже на ранних стадиях жизни
особи. Ведь реализация высокой видовой пластичности начина-
ется уже с момента вылупления, когда выводок следует за ма-
терью.
Вначале самка водит птенцов по наиболее кормным местам,
“предлагая” им выбор той или иной пищи. Малое количество
животных (насекомых) на многих городских водоемах вынуж-
дает малышей хватать любые, хоть как-то пригодные объекты,
в том числе и растения. Вероятно, именно не вполне благо-
приятная трофическая база становится ведущим фактором, оп-
ределяющим выживаемость птенцов. Недостаток калорийной,
сбалансированной по составу пищи может приводить к гибели
слабых птенцов, а на “плохих" водоемах — и всего выводка.
Успех выбора водоема полностью обеспечивается самкой.
Именно она играет ведущую роль в сохранении и нормальном
развитии птенцов и в конечном счете в нормальном сущест-
вовании популяции. Хорошее знакомство с местностью, пра-
вильность такого выбора, несомненно, возможны лишь для осед-
лых птиц. Вероятно, это обстоятельство обеспечивает почти
100% успеха для некоторых птиц, сохраняющих по 9-11 птен-
цов вплоть до подъема на крыло.
Заключение
Городские кряквы в мозаичной, разнородной и разнокачест-
венной городской среде реализуют всю свою пластичность, обес-
печивая максимальное разнообразие кормодобывания. Несмотря
на огромное число неблагоприятных факторов, птицы все же
способны поддерживать существование на протяжении своей
105
жизни, даже в тяжелые зимы находить источники корма. Ви-
довое кормодобывательное поведение кряквы, всегда лабильное,
в городе может быть реализовано полнее, чем во многих ес-
тественных местообитаниях. Оно точно соответствует конкрет-
ным условиям места и постоянно модифицируется у оседлых и
кочующих особей в зависимости от поедаемого корма. Сочета-
ние различных видовых стратегий кормодобывания, чередование
способов и приемов их реализации (тактика кормежки) обес-
печивают успех кормежки кряквы в урбанизированной среде, а
значит, и успех существования городской популяции.
ПОТРЕБЛЯЕМЫЕ КОРМА
Общий спектр
Кряква, как и многие другие водоплавающие, имеет широкий
спектр питания, пропуская через пищеварительный тракт разно-
образные объекты животного и растительного происхождения. Ос-
новным кормовым компонентом у этого вида на протяжении боль-
шей части годового цикла являются вегетативные части и семена
многих видов высших растений (Гаевская, 1966; Delnicki, Reinecke,
1986; Toufar а.а., 1988; и др.). Животная пища также активно
потребляется кряквами, в разные сезоны составляя до 1/2— 2/3
кормов (Молодовский, 1970; Sugden, Driver, 1980; и др.).
Кряква — типичный вцд-генералист, отличается высокой плас-
тичностью в использовании кормов (Мензбир, 1895; Исаков, 1952;
Молодовский, 1970; Толчина, 1979; Farsky, 1963; Olney, 1967;
Swanson а.а., 1985; и др.). В то же время некоторые авторы от-
мечают наличие или выработку достаточно существенных пред-
почтений или даже специализации, по крайней мере сезонной
(Самарина, 1971; Meijering, Muller, 1984; Hartman, 1985).
Копрологический анализ
Изучение питания птиц путем анализа состава помета при-
меняется многими исследователями при изучении питания раз-
личных животных, в том числе кряковых уток (Исаков, Рас-
попов, 1949; Исаков, 1954; Козулин, 1987; Malone, 1965; Har-
tman, 1985; Jorde а.а., 1988; Clark, Geutle, 1990). Простота и
доступность этого метода, большое количество собираемого ма-
териала и почти полное отсутствие какого-либо воздействия на
животное делают его незаменимым при изучении многих сторон
жизни птиц урбанизированной среды.
106
1,0
Рисунок 29. Встречаемость различных объектов в помете кряквы.
А. Сезонная изменчивость. Обозначения: а) подкормка (в основном
хлеб); б) растительные корма; 3 — зеленые, С — сухие части растений;
См — семена; Вд — водоросли; в) животные корма: Ч — черви; М — мол-
люски; Рч — рачки; Р — рыба, Нс — насекомые; Дт — детрит; Пс — лесок.
Б. Общая встречаемость. Обозначения — те же.
107
Ранее рядом авторов было показано, что скорость прохода
различных объектов (в том числе меченых) через пищевари-
тельный тракт птиц, в том числе и пластинчатоклювых, меня-
ется в сравнительно узких пределах. Первые порции появляются
в фекалиях через 20-30 минут, а полный выход — через 6-7
часов (Malone, 1965). Даже семена и травянистые растения пол-
ностью проходят через тракт пластинчатоклювых в течение 2-6
часов (Burton а.а., 1979; Clark, Geutle, 1990). Большая часть
меченых объектов (до 75%) проходит через тракт за 2-4 часа.
Последние из них выходили независимо от размеров проглочен-
ных объектов не позхе чем через 12-24 часа. Все это позволяет
достаточно точно определять спектр пищевых объектов за срав-
нительно короткое время при учете ВСЕХ встреченных в пробе
объектов.
Так как птица чаще всего поедает в больших количествах
ОДИНАКОВЫЕ объекты, то можно ожидать, что их проход по
тракту будет происходить достаточно синхронно. Это позволяет,
хотя бы приблизительно, оценивать ОБЪЕМ каждого из них и,
таким образом, давать относительно точные КОЛИЧЕСТВЕН-
НЫЕ оценки питания птицы.
Методики
Сбор и анализ материала
Пробы собирали в разных частях города, преимущественно
на постоянных маршрутах с большим количеством птиц, — в
Лефортове, Сокольниках, и некоторых других. Сборы проводили
при медленном подходе к птицам, с тем чтобы минимально бес-
покоить их. Эго позволяло в течение 30-60 минут в одном
месте получать большое количество проб от одних и тех же
особей, попутно проводя и другие наблюдения. Полученный ма-
териал обрабатывали в тот же день, размешивая пробу в воде
с добавлением нескольких капель 10%-ного формалина. Разбор-
ку проводили под бинокуляром при разных увеличениях (в за-
висимости от величины и степени фрагментарности объектов в
пробе) — от 0,6 до 7 (окуляры 6 и 8). В ряде случаев исполь-
зовали микроскоп с объективом хЮ или х20.
Описание материала
Для всех проб прежде всего описывали качественный состав,
т.е. наличие тех или иных объектов, прошедших пищеваритель-
108
ный тракт птицы. Затем проводили количественный анализ со-
става пробы, определяя долю каждого из объектов в единицах
объема (% от всех объектов в пробе). Отдельные мелкие фраг-
менты отмечали как присутствующие, без их количественной
оценки в данной пробе. Во всех пробах отмечали наличие песка,
камешков, инородных объектов — фольги, пластмассы и пр. Ве-
гетативные части высших растений, чаще всего в виде листовых
пластинок, разделяли по двум категориям — зеленые (вегетиру-
ющие) и сухие, бурые или желтые. Остатки животного проис-
хождения определяли до типа (насекомые, черви, рыбы и т.д.),
при возможности более дробно — до класса, отряда, семейства,
рода, вида.
Наиболее сложной казалась проблема разделения остатков
хлеба и семян высших растений, особенно злаков, однако под-
кормка птиц предварительно окрашенными кашами и хлебом,
а также эксперименты в лабораторных условиях на двух птицах
показали, что эти объекты хорошо различаются по структуре
даже через 6-12 часов после прохождения через тракт. Все это
позволило достаточно быстро и точно оценивать использование
кряквами подкормки. Кряквы часто кормятся в местах отложе-
ния ила на небольших глубинах, особенно в' зоне уреза, при-
меняя один из характерных для этого вида способов — проце-
живание (“щелоктание"—Мензбир, 1895).
Известно, что птицы способны использовать в пищу сами
илы, а не только их содержимое (Козулин, 1988). Это заставило
меня более внимательно отнестись к возможностям городских
крякв использовать обильный на наших водоемах кормовой объ-
ект и выделять в составе помета ДЕТРИТ. Основным критерием
служило прежде всего наличие разлагающихся частей растений,
хорошо отличимых от растительных остатков, съеденных и пе-
реваренных птицей. Предварительные опыты также показали
возможность достоверного выделения этих объектов в помете
кряквы.
Всего в разных местах пребывания городских крякв было со-
брано более 1000 проб помета. Попутно в местах кормежки
брали пробы донного грунта (илов, песка), в котором птицы
собирали корм.
Спектр объектов, встреченных в помете
Кряквы московской популяции используют принципиально
тот же набор кормов, в котором появляется еще один, весьма
существенный компонент, получаемый в виде подкормки. Пре-
109
жде всего это хлеб, хотя зачастую люди приносят птицам каши,
зерно, различные корнеплоды.
Спектр поглощаемых городскими кряквами объектов, оцени-
ваемый по их встречаемости в помете, достаточно разнообразен.
Наиболее значимой мне представляется прежде всего задача
описания на самом общем уровне — остатки растительного или
животного происхождения, роль подкормки, сезонная смена
ТИПА корма, изменения спектра используемых объектов в раз-
ных местах обитания. Для решения подобных задач вполне до-
статочно выделения крупных категорий с частичной детализа-
цией по основным группам (например, семена — вегетативные
части растений или наземные — водные растения). Кроме того,
многие объекты в помете имеют плохую сохранность, особенно
мелкие части насекомых, мягкие ткани червей, зачастую они
весьма фрагментированы, так что определение требует длитель-
ного времени, да и не всегда бывает успешным.
Объекты, пропускаемые птицами через пищеварительный
тракт, условно разделены по нескольким категориям — “подкор-
мка”, растительные и животные (выделены насекомые как один
из существенных видов пищи), а также детрит и песок. Роль пос-
ледних в питании крякв оценить трудно, но можно предположить,
что детрит либо сопутствует другим объектам — растениям и жи-
вотным, представляющим пищевую ценность для птиц, либо сам
может частично перевариваться. Песок также может захватываться
попутно или же использоваться в качестве гастролитов.
Встречаемость объектов в пробах
Общий спектр объектов, прошедших пищеварительный тракт,
показывает явное преобладание растительной пищи и активное
использование городскими кряквами искусственных кормов.
Частота встречаемости подкормки составляет около 40% и со-
поставима с использованием высших растений — их семян и ве-
гетативных частей. Наиболее встречаемые объекты в помете —
остатки семян, в том числе злаков и осок: они обнаружены
более чем в 3/4 всех проб. Не менее чем в половине проб
встречены вегетативные части растений, реже отмечались ос-
татки корней, корневищ и клубней (всего лишь в 5-7% про-
смотренных проб). На некоторых прудах растительная пища со-
ставляет до 95-100% от всего спектра, причем состоит преиму-
щественно или даже полностью из листьев растений одного-двух
видов. Это не только осоки и другие травы, но и листья кус-
тарников, растущих по берегам, и даже листовой опад деревьев.
ПО
Довольно часто птицы поедают йэдоросли, специально соск-
ребая, заглатывая или отщипывая либо поглощая при поедании
животных, обитающих в водной растительности. Обычно это на-
блюдается на зарастающих прудах — излюбленных местах кор-
межки и отдыха городских крякв. Водоросли являются важней-
шим кормовым объектом и для птиц, живущих по рекам с бе-
тонированными или каменными берегами. В некоторых местах
по Москве-реке и Яузе они оказываются одним из немногих
кормов, доступным для крякв.
Существенный источник белков для кряквы — животные
корма в условиях города представлены различными червями, в
основном Lumbricidae, рачками — дафния, циклопы, реже встре-
чались моллюски — Bivalvia, Gastropodae. Изредка наши кряквы
поедают мелкую рыбу, но ее остатки представлены лишь от-
дельными фрагментами костей. Впрочем, в нескольких случаях
автору удалось пронаблюдать, как кряквы охотились на ротанов
и гуппи (последние скапливаются возле теплых стоков на
реках). Рачки, как постоянные обитатели наших водоемов, со-
ставляют существенную долю в спектре кормов — они встреча-
лись почти в 25% проб. Довольно велика доля червей — птицы
могут находить их при питании растениями как на суше, так
и в воде, добывать при процеживании ила.
Наиболее значимым источником животной пищи для город-
ской кряквы остаются насекомые. Частота их встреч практи-
чески совпадает со встречаемостью подкормки и ненамного
меньше, чем для вегетативных частей растений (рис. 29-33).
Разнообразие поедаемых насекомых довольно велико. В пробах
встречены личинки и имаго различных водных и наземных
форм — стрекозы, бабочки, жуки, разнообразные двукрылые,
перепончатокрылые и многие другие. Наиболее часто отмеча-
лись водные личинки комаров и жуки. К сожалению, более точ-
ное определение подавляющего большинства из них для автора
было невозможно прежде всего из-за фрагментарности объектов,
прошедших через пищеварительный тракт, — обычно сохраня-
ются остатки лапок, мелкие части крыльев и надкрыльев или
же отдельные фрагменты тела. Вероятно, более подготовленный
специалист — энтомолог мог бы провести белее точное опреде-
ление этих остатков. Впрочем, даже в самом общем виде пред-
ставление о наборе собираемых кряквами насекомых показыва-
ет, насколько пластичен в выборе пищи этот вид даже в ус-
ловиях городской среды обитания.
Объекты, сами по себе не представляющие пищевой ценнос-
ти, но играющие важную роль в обеспечении трофики водо-
111
100 J К “ Cx
Рисунок 30. Сезонные изменения в частотах встречаемости различ-
ных объектов, поедаемых кряквами. Сезоны:
О — осень, а, б — ранняя, поздняя;
3 — зима, а, б, в — ранняя, средняя, поздняя;
В — весна, а, б — ранняя, поздняя (деление подробнее — см. текст).
Обозначения объектов — см. рис. 29.
112
плавающих,—детрит и песок — отмечены почти в 60% проб,
что само по себе уже показывает их значимость для птиц.
Можно было предположить, что поиск и схватывание обитаю-
щих в илах червей, водных насекомых и их личинок, моллюсков
будет сопровождаться попутным заглатыванием самого субстра-
та. Анализ связей между этими компонентами не выявил сколь-
ко-нибудь значимых связей даже в случае использования в
пищу личинок Chyronomidae, доставать которых кряквам при-
ходилось с глубин не менее 10 см, процеживая илы.
Несколько выше оказалась зависимость между поеданием зе-
леных частей высших растений и наличием в помете детрита
(в ряде случаев коэф. корр. достигали величины 0,82-0,85). Од-
нако в этом случае кряквы практически не получали животной
пищи (некоторые пруды в парке Сокольники). Скорее всего
детрит (точнее — активные илы) сам по себе представляет для
водоплавающих пищевую ценность хотя бы наличием в нем
мелких животных объектов, которые вряд ли могут быть отде-
лены от собственно детрита.
Использование ила городскими птицами отмечено и в работах
других авторов (Козулин, 1989) и, вероятно, представляет собой
один из нормальных, типичных для вида способов кормежки, ха-
рактерный не только для городских птиц. Имеются некоторые
прямые и косвенные подтверждения этому. Во-первых, при ви-
зуальных наблюдениях за способами кормежки отмечалось, что
птицы заглатывали — практически пили — жидкий ил. Во-вто-
рых, регулярно, хотя и нечасто, встречались пробы, состоящие
полностью только из одного детрита (около 10% от всех проб).
В-третьих, такие же способы кормежки и пробы помета с ана-
логичным составом неоднократно были встречены мною у крякв,
кормившихся на литорали Белого моря (Кандалакшский госза-
поведник), а также у диких крякв в средней полосе.
Кроме того, сопоставление детрита, прошедшего пищевари-
тельный тракт, и проб, взятых в местах кормежки, показало,
что в кишечнике кряквы происходит дополнительная переработ-
ка этих объектов, прежде всего растительных. Они, как пра-
вило, подвергаются дополнительной фрагментации, мягкие части
растений полностью распадаются (в отличие от собственно ила),
превращаясь в гомогенную массу, причем микроскопический
анализ выявил даже разрушение клеточных стенок.
Гастролиты — компонент, весьма существенный для работы
пищеварительного тракта у птиц — в помете встречались регуляр-
но. Изредка попадался даже мелкий гравий размером до 5-7 мм
в диаметре, как правило хорошо окатанный. Судя по всему, го-
113
родские птицы используют в качестве гастролитов не только ка-
мешки, но и предметы антропогенного происхождения — метал-
лические предметы, твердую пластмассу, шлаки, стекло, куски
бетона, асфальта, синтетических смол и т.д.
Встречаемость твердых предметов, и прежде всего песка,
никак не связана с использованием того или иного корма. Весь-
ма слабая и недостоверная корреляция намечается в поедании
сухой травы и листьев, моллюсков, рыбы (коэфф, корр. соот-
ветственно равны 0,524; 0,548; -0,561; отличия значимы при
Р>0,1). В то же время пробы грунта из кормовых водоемов по-
казали, что их характер, размеры, форма и цвет совпадают с
песчинками в помете, причем даже обкатанность оказалась
практически одинаковой. Я полагаю, что обычно птицы загла-
тывают грунт как сопутствующий пище объект и лишь в ряде
случаев намеренно собирают как гастролиты.
Представленность объектов в пробе
Изучение суммарной представленности различных объектов
в пробе (за все сезоны) выявило, что чаще всего встречались
сухие части растений, реже — зеленые и семена. В целом рас-
тения составляют до половины всего рациона городской кряквы.
Около 1/4 встреч приходится на пищу животного происхожде-
ния, в основном рачков и насекомых, в отличие gt всех других
объектов, которые скорее всего поедаются кряквами от счучая
к случаю. Значительное место среди встреченных в помете объ-
ектов занимают детрит (илы) и песок. Пищд, получаемая оз
человека в виде подкормки, составляет довольно скромную долю
от общего числа встреч, всего около 7,5®'
Сезонные изменения спектра питания
Сезонность в использовании кормов у кряквы связана со
многими причинами, среди koi рых не последнюю роль играю!
различия погодных условий, ледового покрытия и т.п., а также
перемена мест обитания вследствие кормовых перелетов, коче-
вок и миграций (Исаков, 1952; Молодовский, 1970; Street, 1975;
Sugden, Driver, 1980; и др.). В отличие от птип естественных
популяций, городские ведут оседлый образ жизни, зачастую
практически полностью привязаны к одному водоему (системе
водоемов). Уже вследствие этого можно ожидать, что лзя них
наиболее значимыми, основными, а может быть, даже практи-
чески единственными факторами, определяющими сезонные
114
смены использования кормов, окажутся погодные и биотические
изменения в локальных условиях городской среды.
Некоторые незначительные изменения погодных условий (см.
выше) в Москве вряд ли способны существенно повлиять на
утилизацию кормовых ресурсов, но в совокупности они создают
благоприятный для птиц микроклимат и, несомненно, способ-
ствуют успеху существования популяции. При этом общий ход
погоды, характерный для средних широт, вариации уровня воды
в кормовых стациях, промерзание грунтов, замерзание водоемов,
снегопады продолжают оказывать действие на крякв, хотя и с
некоторыми урбанистическими модификациями.
Сезонность в городской биоте связана не только с природ-
ными явлениями. Значительная часть города, заселяемая кряк-
вами, существенно трансформирована, появились новые сооб-
щества, отличающиеся от обычных для средней полосы. Это вы-
ражается в особенностях вегетации и размножения кормовых
растений, т.е. разнообразия, наличия, доступности необходимых
пищевых ресурсов.
Большое разнообразие и повышенная мозаичность водоемов,
урбанизированных ландшафтов, в том числе и обычных стаций
существования кряквы в городе, позволяют виду увеличить ко-
личество и расширить использование кормовых биотопов. Это
делает птиц менее зависимыми от перечисленных факторов,
расширяя их возможности в утилизации ресурсов. Нарастание
разнообразия в использовании среды приводит к определенным
затруднениям при изучении сезонных вариаций в питании, пре-
жде всего из-за существенных отличий в потребляемых на раз-
ных водоемах кормах.
Смена кормовых объектов изучалась на многих водоемах го-
рода, наиболее длительные наблюдения проведены на прудах пар-
ков Лефортово и Сокольники. Первое место круглогодично ис-
пользуется кряквами, многие из которых всегда живут на этих
прудах или перелетают не более чем на 0,5-1 км по Яузе. Птицы
кормятся в определенных местах, но, как правило, свободно пе-
ремещаются по всем прудам парка. Кряквы в Сокольниках про-
водят почти весь год, за исключением части зимнего периода
(обычно с марта по декабрь). Птицы обычно перелетают между
близко расположенными прудами, весьма отличающимися между
собой по физическим и биотическим характеристикам. Перемеще-
ния птиц по кормовым водоемам даже в течение суток для наших
крякв является обычным явлением. Конечно же, при этом про-
исходит перенос материала в помете, что вынуждает нас рассмат-
ривать полученные данные в совокупности.
115
Объем данных по помету из других мест кормежки городской
кряквы существенно меньше, они также рассматриваются от-
дельно. Пробы, собранные в разные месяцы, объединены по 4
сезонам, в ряде случаев применялось более дробное представ-
ление материала. Сезонная смена встречаемости различных объ-
ектов в помете рассмотрена по всей выборке в целом, неза-
висимо от места сбора проб.
Общие изменениа в спектре питания
Сезонная смена спектра встречаемых в помете объектов
соответствует их наличию и доступности в среде и скорее
всего потребностям самих птиц. Наиболее стабильной оказа-
лась частота встреч песка и детрита (рис. 29). Невелика из-
менчивость использования растительных кормов, а вот объ-
екты животного происхождения чаще появлялись с весны до
осени. Подкормка, прежде всего в виде хлеба, как оказалось,
поедается кряквами сравнительно редко, преимущественно в
холодное время года, при переходе температур через ноль.
Следует отметить, что, хотя объемы получаемой кряквами
подкормки сравнительно велики, частота встреч, особенно по
сравнению с такими объектами, как вегетативная пища, более
чем мала.
Осенний рацион городских крякв в основном состоит из рас-
тительной пищи, доля животных не превышает 1/4 и по мере
снижения температур уменьшается (рис.29), прежде всего из-за
резкого падения представленности наземных насекомых. Вели-
чина подкормки в питании птиц нарастает постепенно, но все
же остается сравнительно низкой.
В зимний период городские птицы используют тот же набор
объектов, что и осенью, но значительно возрастает доля под-
кормки — до 15-20%. В холодное время года несколько больше
потребляется рачков и нарастает встречаемость детрита. Прак-
тически неизменной остается представленность насекомых — в
подавляющем большинстве случаев это личинки насекомых
и/или зимующие в илах взрослые особи.
Подобная картина сохраняется и в начале весны, пока к ап-
релю не начнется интенсивное таяние снега и льда. Птицы пос-
тепенно меняют потребляемые корма, но лишь с начала мая
почти полностью исключается подкормка, существенно увели-
чивается доля встреч насекомых (уже взрослых наземных и вод-
ных форм) и червей. Эти объекты кряквы чаще всего собирают
по берегам водоемов, на асфальте, на вскопанной земле газонов
116
и прорастающей траве. Количество встреч насекомых продол-
жает расти до самой осени.
В летний период нарастает доля потребляемых растений,
причем не только листьев, но и ягод, семян, плодов. Птицы,
собирающиеся в большие скопления на линьку, понемногу пе-
реходят к использованию подкормки. Надо отметить, что эти
корма городская кряква (хотя бы некоторые птицы) потребляет
в любое время года, но летом чаще всего неохотно.
Переходы между особенностями утилизации пищевых ресур-
сов и их отражением в составе кормов происходят плавно, пос-
тепенно. Соответствие спектров состава помета в соседних се-
зонах всегда больше и чаще всего не различается (Р<0,05),
тогда как удаленные сезоны отличаются полностью (рис. 29).
Закономерности смены спектров потребляемых кормов сущест-
венно сопряжены с особенностями сезона, так что переходы
лето-осень или весна-лето гораздо теснее связаны между собой,
чем те же показатели внутри сезона. Так, например, коэффи-
циенты ранговой корреляции для спектров при переходе весна-
лето и осень-зима соответственно равны 0,82 и 0,87, а внутри
весеннего и осеннего сезонов лишь 0,55 и 0,75 (коэффициенты
ранговой корреляции Спирмена; соотв. Р<0,05 и РХ),05).
В то же время, несмотря на кажущуюся значительность из-
менений спектров питания в ходе зимы (рис. 29), связь между
тремя фазами сезона всегда остается высокой — коэффициен-
ты корреляции никогдй- не опускаются ниже 0,80. Вероятно,
это может определяться относительно стабильными условиями
кормежки на открытых частях водоемов с поверхности или
толщи субстрата, сравнительно бедным набором потенциаль-
ных кормов и довольно мощной подкормкой при почти не-
изменных потребностях птиц. Зимние оттепели и нарастание
длины дня, запускающие и стимулирующие токование, поз-
воляют выбирать партнера и/или поддерживать уже сущес-
твующие пары. Некоторое увеличение потребности в белковой
пище в это время неплохо компенсируется увеличением по-
едания рачков (рис. 29).
Изменения содержания отдельных объектов
в спектре питания
Для сравнения взяты наиболее представленные в пробах объ-
екты или же те из них, которые в отдельные сезоны года могут
оказаться по какой-либо причине существенными для кряквы.
К ним относятся: разные виды подкормки (в основном хлеб);
117
растительные объекты — вегетативные части (вегетирующие и
сухие) и семена растений; различные животные, прежде всего
рачки, насекомые, черви; детрит и песок.
Питание городских кракв в различных частях г. Москвы
ПАРК ЛЕФОРТОВО
Общий спектр питания
Кряквы, питающиеся на прудах Лефортовского парка, пое-
дают ту же пищу, что и в других местах города (рис. 31). Свое-
образие спектра используемых пищевых объектов связано с не-
сколько большей долей получаемого хлеба, семян высших рас-
тений (преимущественно осок и злаков) и насекомых. Все это
хорошо согласуется с особенностями водоемов и растительности
парка.
Сезонные изменения спектра питания
Сопоставление частот встречаемости основных объектов, по-
едаемых птицами в разные сезоны года, показало, что исполь-
зование некоторых из них строго соответствует сезонной пред-
ставленности. Количество встреченных семян и насекомых ве-
лико осенью и летом, а зимой падает (рис. 31). Скорее всего
птицы добывают их, процеживая илы на отмелях и у кромки
берега. Эти корма являются альтернативными по отношению к
хлебу, поедаемому птицами в виде подкормки (рис. 31). Ве-
роятно, новая “легкая добыча" позволяет получать достаточное
количество питательных веществ и тратить меньше времени на
поиск семян. Уменьшение доли насекомых компенсируется пла-
вающими водными животными, особенно рачками, добываемыми
при процеживании на поверхности и в толще субстрата. Таким
образом достигается сбалансированность питания при снижении
затрат на поиск и добычу пищи.
Для птиц в парке подкормка, как правило активная и обиль-
ная, играет весьма важную роль — в течение холодных сезонов
за выходной день птицы получают до 100 кг хлеба (на 300-1500
птиц). Летом она становится существенно меньше, на 50-200
особей приходится всего по 5-10 кг. Впрочем, надо отметить
что последнее связано с уменьшением потребления хлеба са-
мими кряквами. Эго можно связать с резким увеличением доли
и разнообразия более значимых для кряквы кормов — живот-
ных, зеленых частей растений и их семян.
118
100%
Рисунок 31. Спектр кормов, поедаемых кряквами на прудах парка
Лефортово. Вверху — общий спектр (обозначения объектов —
см. рис. 29.). Внизу — сезонные изменения: а — весна, б — лето, в —
осень, г — зима.
Практически единовременное, разовое получение большого
количества еды (иногда по 100-300 граммов хлеба) приводит
к тому, что птица просто не способна переварить эту пищу.
В опытах было показано, что с ростом количества поедаемой
пищи снижается ее усвояемость (Jorde а.а., 1988). Иной раз
даже невооруженным глазом хорошо различимы неразрушенные
кусочки хлеба, целиком проглоченные птицей и сохранившиеся
при прохождении через пищеварительный тракт. Сходным об-
разом птица перерабатывает и большие количества раститель-
ной пищи, особенно такой грубой, как сухие листья осоки, дру-
гих трав, деревьев и кустарников.
Кормление кряквы в лабораторных и полевых условиях хле-
бом, семенами, кашей с красителями показало, что при пое-
119
дании большого количества однородного корма первая порция
выводится уже через 20-25 минут, а 75% объема съеденной
пищи проходят через тракт за 2-3 часа. Значительная часть се
проходит по тракту малоизмененной. Аналогичные данные пол-
учены мною на крякве, сизой чайке и серой вороне в Канда
лакшском заповеднике (кордон Лувеньга), где птицы использу
ют в пищу зерно с фермы.
Довольно стабильным оказалось использование вегетативных
частей растений (рис. 31). Даже зимой кряквы находят и по-
едают вегетирующие растения, чаще всего проростки крапивы,
различных осок. Сухие травы и листья, в том числе оказав-
шиеся в воде, используются птицами во все сезоны почти оди-
наково, лишь осенью и летом их представленность незначитель-
но снижается. Надо сказать, что вегетативные части растений,
сохранившиеся в помете, часто слабо разрушены, так что на
листовых пластинках сохраняются даже устьица, а у крапивы
хорошо различимы стрекательные клетки.
Рачки и черви, составляющие обязательную часть рациона
кряквы, употребляются неравномерно. Первые чаще встречались
в холодные сезоны, когда птицы добывают их преимущественно
из поверхностных слоев воды. Черви, активно поедаемые летом
после дождей на суше и по кромке воды, зимой попадаются при
процеживании или поедании илов. В большей части случаев oi
них остаются щетинки или значительно переработанные фраг-
менты тела, поэтому говорить о систематической принадлежнос-
ти этих жертв я не берусь. Другие виды животной пищи встре-
чались редко, вероятно, из-за относительной бедности водной
фауны или ее недоступности для кряквы на данных водоемах.
Употребление в пищу водных растений, особенно водорослей
(рис.31), также имеет выраженную сезонность, отчасти связан-
ную с особенностями вегетации, а отчасти с недоступностью при
замерзании водоема. Впрочем, эти корма для крякв в парке Ле-
фортово скорее всего малозначимы, ведь пруды и парки насы-
щены животной и растительной пищей, да и подкормка может
играть существенную роль для поддержания существования мес-
тных птиц.
Вариации спектра потребляемых кормов
Как я уже отмечал, состав проб помета существенно от-
личается в разных местах, даже если он был оставлен пти-
цами в одно время суток. Особенности выбора кормов, пред-
почтения того или иного среди присутствующего на данном
120
водоеме и вблизи него могут быть обусловлены различными
причинами. Прежде всего надо иметь в виду, что городские
водоемы весьма разнокачественны по своим характеристикам,
большинство из основных кормовых прудов слабо- или совсем
непроточны, имеют совершенно различное окружение, прежде
всего растительность. Это обеспечивает для крякв широчай-
шие возможности выбора необходимых или предпочитаемых
пищевых объектов из огромного разнообразия наличных по-
тенциальных кормов.
Не менее существенным фактором в утилизации ресурсов го-
родских водоемов может оказаться выработка индивидуальных или
групповых предпочтений у практически оседлых птиц. Вполне ве-
роятно, что в таких условиях многие кряквы способны даже к фор-
мированию еще более строгой кормодобывательной стратегии —
индивидуальной специализации, — когда особь вырабатывает жес-
ткую селективность по отношению к небольшому числу крайне не-
обходимых именно этой птице пищевых компонентов, содержащих,
например, набор определенных невосполнимых аминокислот.
Элективность питания птиц городской популяции, помимо
того что обусловлена сезонными явлениями в жизни гидроби-
онтов или наземных животных, может быть связана и с раз-
нокачественностью водоемов и даже их частей. В таком случае
перемещения крякв по нескольким местам кормежки позволяют
им получить более разнообразную пищу, произвольно меняя
спектр питания.
В связи с этими предположениями были проведены наблю-
дения за составом помета, собранного в расположенных побли-
зости местах, посещаемых птицами из одной и той же груп-
пировки, а в раде случаев даже одними и теми же особями.
Материал собирали в одно и то же время, по возможности ос-
тавленный при подходе наблюдателя или не более чем за 10-15
минут до взятия пробы (визуальный контроль).
ЛЕФОРТОВО—ЯУЗА
Кряквы, обитающие в парке Лефортово, могут перемещаться
на соседние участки р. Яузы. Особенно заметным это стано-
вится с осени, когда большинство птиц перемещается к местам
зимовки. Птицы проводят на Яузе круглые сутки, подавляющее
большинство из них кормится на бульварах, газонах, пустырях
и обочинах дорог вблизи реки. Лишь единицы из 500-1500
крякв с этой зимовки летают в близлежащие парки, преодо-
левая расстояние до 1-3 км.
121
i' 1 -i
I
Рисунок 32.
Спектр кормов, по-
едаемых кряквами
на прудах парка
Лефортово и близ-
лежащем участке
р. Яузы (между
Госпитальным и
Дворцовым моста-
ми), в начале и се-
редине зимы, но-
ябрь — январь (XI
и I). Обозн. — см.
рис. 29).
Сопоставление спектра кормов, потребляемых зимующими в
этих близких местах кряквами, использующими для кормежки
несколько отличающиеся места, показало, что в целом частота
встречаемости различных объектов полностью совпадает (отли-
чия недостоверны при Р<0,01), особенно в начале зимы
(рис. 32). Загрязненная, с довольно быстрым течением, река в
этих местах изобилует ливневыми и теплыми бытовыми стока-
122
ми, возле которых образуются небольшие отмели, в нее попа-
дает большое количество веток, коряг, листового опада, песка.
Аналогичная ситуация наблюдается и на прудах в парке Ле-
фортово, где также имеются стоки и мелководья, на которых
накапливаются биогенные вещества. Вероятно, это обусловли-
вает принципиально одинаковое использование растений, хотя
на Яузе птицы поедают их чаще. В то же время в парке гораздо
чаще встречается животная пища. Впрочем, в ноябре птицы в
основном используют в пищу растения. При этом они активно
заглатывают гастролиты, в частности песок, особенно при по-
едании большого количества грубых частей растений (рис. 32).
Иная картина в использовании кормов наблюдается в разгар
зимы (рис. 32). Существенно больше становится доля подкор-
мки, птицы, зимующие на реке, совершенно не потребляют ве-
гетирующие (зеленые) растения, а кряквы в парке резко уве-
личивают долю используемых животных кормов — червей и
моллюсков. Отмечу, что в целом представленность животных
кормов в этот сезон значительно возрастает, в рационе появ-
ляется больше насекомых (в основном личинки водных форм)
и встречается рыба (рис. 32). Скорее всего эти корма птицы
получают при активном процеживании ила и при поиске пищи
на песчаных отмелях.
КОРМЕЖКА В ДРУГИХ ПАРКАХ
Отдельные наблюдения за использованием в пищу различных
объектов проводили в разных парках, преимущественно в вос-
точной части города. В большинстве случаев материал был не-
большой, всего по 10-20 проб. Состав помета, собранного от
птиц, живущих в различающихся условиях, выявил общую тен-
денцию к использованию преимущественно растительной пищи,
вегетирующей и/или сухой.
В зависимости от локальных особенностей растительности на
водоеме птицы могут поедать больше семян или листьев осок,
злаков или же чаще потребляют сухие части тех же растений,
листья деревьев и кустарников. Материал, собранный в разных
местах у птиц, принадлежащих к одной группировке, или в
одно и то же время у крякв из разных групп, показал, что
их рацион в таких случаях может быть существенно и досто-
верно различен.
Частоты встречаемости одних и тех же объектов (водорослей,
листьев или рачков) в помете птиц, кормящихся на соседних
прудах, зачастую оказываются разными, иной раз даже диамет-
123
рально противоположными. В раде случаев аналогичная картина
была получена при изучении кормежки птиц из группы, жи-
вущей на одном и том же водоеме.
Вероятно, разные потребности в кормах у каждой птицы или
группы особей можно по-разному реализовать даже при сборе
пищи в одном месте. Это хорошо видно на примере анализа
помета, собранного на расположенных радом трех Оленьих пру-
дах — расстояние между ними всего по 30-100 м, — существен-
но сходных по характеру растительности. На одном из них
кряквы поедали преимущественно листья осок (95% встреч), в
другом — листья и клубеньки стрелолистов (до 100%), а на
третьем — семена птичьей гречихи и злаков и насекомых, ко-
торых склевывали с этих растений (около 80 и 20% встреч в
пробах соответственно) (рис. 33).
Весенняя кормежка крякв в парках позволяет им потреблять
разнообразные пищевые объекты. Птицы поедают вегетирующие
и сухие растения, семена и насекомых, добывают большое ко-
личество рачков, довольно много червей и моллюсков (рис. 33).
В это время они все еще съедают и подкормку, хотя менее охот-
но. В помете очень часто встречаются детрит и песок, как пра-
вило в больших количествах.
ЛЕСОПАРК ИЗМАЙЛОВО
Питание крякв на р. Серебрянке
В парке Измайлово кряквы живут круглый год, летом около
150-250 птиц размещаются по болотистым местам с большим
количеством канав и прудов, зимой до 800-1500 особей кон-
центрируются на незамерзающей речке Серебрянке. Зимой и
летом в этих местах все светлое время суток находятся люди,
существует крупная подкормка (в иные зимние выходные дни
на птицу приходится в среднем по 100-200 г хлеба).
Рацион крякв, зимующих в парке Измайлово, представляет
особый интерес — ведь здесь сочетаются использование естес-
твенных местообитаний на заболоченных лугах, по берегам и
в русле речки, перелесках, а также значительная и регулярная
подкормка. Птицы находят и поедают большое количество раз-
личных семян (злаки, осоки, рдесты, птичья гречиха и т.д.).
Практически в каждой пробе встречались растения высохшие
листья, стебли, корешки, клубни, очень редко зеленые части
(водные растения, проростки трав). Кряквы едят и рачков, ак-
тивно используют илы (со дна реки), в более чем половине
проб встречается песок.
124
Рисунок 33.
Сезонные изменения
спектра кормов, пое-
даемых кряквами на
прудах парка Со-
кольники,
а — весна,
б — лето,
в — осень.
(Обозначения объек-
тов — см. рис. 29).
ЭО0
а б •
Подкормка также является важным фактором, определяющим
зимовку этих птиц. Почти 2/5 из всех проб содержали остатки
хлеба, зачастую не до конца переработанного в пищеваритель-
ном тракте. Многие кряквы в светлое время суток потребляют
практически один только хлеб. При этом рядом с ними всегда
есть птицы, которые сами собирают пищу на суше или в воде,
появление людей с подкормкой только инициирует естественную
кормежку. Часть особей на некоторое время перемещается на
соседние участки реки, где спокойно кормится вдоль береговой
линии после чего возвращается к месту подкормки и поедает
хлеб. Такое сочетание разных кормов позволяет птицам эко-
номить время и получать без особых затрат дополнительную
пищу, разнообразить рацион, довольно бедный в зимнем лесо-
парке.
ПАРК СОКОЛЬНИКИ
На многочисленных прудах парка Сокольники кряквы дер-
жатся с весны до поздней осени (первые появляются в се-
редине марта, последние исчезают в декабре). Количество
птиц, которые могут жить на прудах в июне-августе, в раз-
ные годы колебалось от 30-40 до 100-200. Осенью, перед
выходом на зимовку, в тех же местах держится до 300-600
крякв. В связи с тем что подавляющее большинство этих
птиц ведет оседлый образ жизни, рассмотрение состава ос-
125
новных кормов проводится в общем ваде по всему теплому
времени года (апрель-сентябрь) и раздельно по трем теплым
сезонам (весна, лето, осень; рис. 33).
Преобладающими в спектре пищевых объектов у крякв, про-
водящих часть годового цикла в Сокольниках, являются веге-
тирующие части и семена высших растений, в меньшей степени
высохшие растения, корни и клубни. Эти же объекты чаще
всего составляли основной объем пробы (рис. 33). Поедание
сухих растений и, отчасти, семян тесно связано с понижениями
температуры (коэфф, корр. 0,9638). Довольно значительной
оказалась доля различных водорослей — они встречены в 15%
от всех проб, но небольшое по объему занимают место.
В помете регулярно встречались остатки животных, прежде
всего рачков, которые обнаружены почти в половине проб.
Кряквы активно поедают различных насекомых, водных и воз-
душных, имаго и личинок, мелких и крупных. Эти объекты
были встречены более чем в 2/5 проб. Поедание насекомых
жестко связано с нарастанием температуры (коэфф, корр.
0,9373). Реже — около 20% проб — отмечали остатки червей,
которых птицы на прудах обычно собирают в траве или в иле.
Моллюски и рыба, хотя и потребляются кряквами, составляют
ничтожно малую долю среди животной пищи.
Несмотря на высокую частоту встреч этих пищевых объек-
тов, их доля в питании невелика, лишь рачки и насекомые со-
ставляли более 5% объема проб. Отчасти это может быть свя-
зано с малыми размерами поедаемых кряквой животных, осо-
бенно по сравнению с растениями. Кроме того, животная пища
чаще всего захватывается попутно вместе с листьями, травой,
семенами или добывается независимо от них, но в небольших
количествах, а переваривается лучше. Ну и, конечно же, не
последнюю роль играет тот факт, что обилие этих жертв в
парке также невелико.
Детрит был обнаружен в половине проб и составлял не
менее 1/6 объема; он поглощается кряквами в теплое время
года в довольно больших количествах; чуть реже отмечали на-
личие песка. Отмечу, что эти объекты поедаются одновременно
(коэфф, корр. 0,9999). Скорее всего они собираются птицами
попутно с другими, но вполне возможно, что даже в макси-
мально близких к естественным условиях, городские кряквы не
меняют стратегию питания, характерную для других частей ур-
банизированных ландшафтов.
Парк — место отдыха большого числа горожан, многие из
которых всегда приносят птицам подкормку, однако хлеб ветре-
126
чен менее чем в 1/5 проб. 'Ранее я уже отмечал, что кряквы
в теплое время года неохотно поедают подкормку, предпочитая
естественную пищу. Это хорошо видно по объему хлеба в по-
мете — даже осенью он составляет всего лишь около 3% со-
става пробы, хотя уже в ноябре птицы на тех же прудах по-
едают его с большей охотой, так что он составляет до 50-60%
объема пробы.
Необходимо отметить, что использование в пищу зеленых рас-
тений и хлеба альтернативны для птиц (коэфф, корр. -0,9816),
т.е. они едят только один из них. Переключение с одного на
другой вообще-то можно наблюдать, но такие случаи редки. Все
мои попытки накормить хлебом птиц, собирающих траву, обыч-
но были неудачными, а если отдельные особи и ели хлеб, то
с неохотой и понемногу.
Сезонные изменения спектра питания
Сопоставление частот встречаемости наиболее представлен-
ных в питании объектов показало, что с весны до осени оседлые
кряквы в парке Сокольники значительно и существенно меняют
свой рацион (рис. 32). Несмотря на значительное количество
подкормки, птицы уменьшают ее долю в питании, заменяя зе-
леными растениями. Этот вид кормов наиболее часто встреча-
ется у парковых птиц. В ряде случаев помет на протяжении
нескольких суток состоял только из остатков растений, причем
зачастую одних и тех же видов. Сухие части растений кряквы
чаще едят весной и осенью, в том числе вместе с зелеными.
Пища животного происхождения в ходе теплого сезона по-
разному потребляется кряквами. С весны до лета увеличивается
количество поедаемых насекомых, при одновременном падении
доли рачков и червей. Другие объекты встречаются редко, ско-
рее всего захватываются случайно и спорадически, проследить
за ними на протяжении сезона не удалось.
Спектры кормов у птиц, летующих на прудах Сокольников,
в разные сезоны оказались практически одинаковыми (коэфф,
корр. для весны и лета равны 0,83, лета и осени 0,85, весны
и осени 0,96). Вероятно, относительно однородная и довольно
бедная среда парка и его прудов предопределяет реальное пот-
ребление тех или иных кормов, накладывая некоторые ограни-
чения. При этом возможности перемещений к другим кормовым
участкам и разнообразие кормовой базы в парке позволяют не-
которому количеству птиц достаточно успешно существовать в
нем, выкармливать птенцов, линять и проводить жировку.
127
РОЛЬ ПОДКОРМКИ
Подкормка в антропогенных условиях становится существен-
ным фактором, которому многие авторы придают ведущее зна-
чение в появлении крякв в городе, обеспечении дальнейшего су-
ществования и даже выживании птиц (Благосклонов, 1980; Кон-
торщиков, 1990; Pulliainen, 1963; Heusmann, Burrel, 1974;
Schmidt, 1988; и др.).
Несомненно, значимость дополнительной пищи для кряквы
может быть весьма велика. Особенно важную роль может сыг-
рать этот источник пищи в зимнее время, когда во многих мес-
тах доступ к обычным местам кормежки птиц существенно за-
труднен из-за снега и льда. В то же время при более внима-
тельном рассмотрении этого вопроса возникают некоторые со-
мнения.
Прежде всего это касается поведения самих птиц. Я уже го-
ворил об изменениях птиц к пищевым подкормкам в течение
годового цикла. Многие птицы крайне редко поедают подкормку
не только летом, но и зимой. Анализ состава помета также вы-
являет неоднозначное отношение городских крякв к подкормке.
В то же время несомненно, что этот вид корма стал обычным
и даже необходимым в течение всего годового цикла хотя бы
для части городской популяции кряквы.
Мною в течение 2 лет проводился учет числа людей на под-
кормке, частоту их появления и количество корма у каждого
человека. Работа выполнена на маршрутах “Яуза” и “Хамов-
ники”, прежде всего в местах существования крупных скопле-
ний крякв и постоянной подкормки (птицы у мостов и в п. Ле-
фортово). Как правило, один человек приносит по 300-1000
грамм хлеба 1-3 раза в неделю. Некоторые люди, ежедневно
прогуливаясь по одним и тем же местам, дают кряквам по 100—
500 грамм. Количество посетителей с подкормкой в этих местах
составляло с среднем от 0,1 чел/час в будни при снегопадах
или дождях, до 6 чел/час в выходные дни или по праздникам
при хорошей погоде.
Подсчет количества корма, приносимого людьми в наиболее
посещаемых местах, показывает, что даже при наиболее бла-
гоприятных условиях каждая птица в сутки будет поедать не
более 50-100 граммов подкормки. Необходимо учесть, что это
возможно лишь 1-2 раза в неделю и даже реже, а обычно ко-
личество подкормки, приходящейся на одну особь, в 5-10 раз
меньше.
Роль искусственных кормов в обеспечении существования
128
кряквы в нашем городе настолько невелика, что ею можно было
бы пренебречь, если бы она не становилась существенным под-
спорьем для многих птиц в холодное время года. Однако, на
мой взглад, существует много негативных последствий такой
подкормки, хотя мы, как правило, о них не задумываемся или
попросту не говорим.
Прежде всего, она становится дополнительным фактором
скучивания птиц. Это само по себе уже является неблагопри-
ятным фактором. Опасности передачи инфекций, загрязнение
среды пометом птиц также трудно отнести к благоприятным
последствиям. Наконец, выработка у многих птиц стратегии
“попрошайки" при снижении количества подкормки приводит к
печальным последствиям — они истощаются и даже погибают
(при сильных дождях и похолодании в таких группах обнару-
живались по 1-2 мертвые кряквы; число случаев — 3). Конечно,
пока что эта тенденция невелика, но можно представить, что
произойдет, если мы переведем хотя бы часть городских крякв
па искусственные корма.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Кряквы, населяющие Москву, используют принципиально тот
же набор кормов, что и по всему ареалу, от Восточной или
Западной Европы до Северной Америки и Азии (Исаков, Рас-
попов, 1949; Исаков, 1952; Немцов, 1953; Молодовский, 1970;
Москалев, 1981; Толчика, 1979; Козулин, 1987; Farsky, 1963;
Delnicki, Reinecke, 1986; Pchrsson, 1984; Street, 1981; Swanson
a.a., 1985; Sugden, 1980; Toufar a.a., 1988; Mustafa, Qadri, 1988;
и др.).
Особенности структуры местообитаний урбанизированной по-
пуляции кряквы не могут не сказаться на характере питания,
общем спектре и представленности в н**м тех или иных объ-
ектов. В то же время локальные и временные вариации состава
кормов, особенно у одних и тех же особей, говорят о лабиль-
ности трофических связей у представителей этого вида.
Хотя городская среда существенно изменена и значительно
отличается от естественной, для водоплавающих птиц в ней ос-
таются некоторые компоненты, необходимые для успешного су-
ществования популяции. Это, несомненно, относится и к кор-
мовой базе кряквы. Всеядность позволяет ей использовать в
пищу многое из того, что живет и растет в городских водоемах
и окружающих их парках. Обилие растительной пищи, даже
129
грубой, полностью обеспечивает крякву, позволяя виду макси-
мально использовать городскую среду.
Значительная часть потенциальной пищи в условиях города
совпадает с обычными пищевыми объектами этого вида, исполь-
зуемыми в разных частях его ареала. Можно предположить, что
зачастую городские кряквы поедают те же объекты и в тех же
количествах, что и в естественной среде обитания.
Конечно же, городские условия жизни не могут не привести
к изменениям в питании, но я полагаю, что они совпадают с
обычными, нормальными для вида вариациями в составе пищи.
Однако не менее значимым для понимания процессов урбани-
зации является и тот факт, что даже в условиях города птицы
сохраняют видовую специфику в использовании потенциальной
кормовой базы.
Городские кряквы потребляют любые доступные им виды
объектов, хотя заметно предпочтение легкоусвояемой, калорий-
ной пищи — растительной и животной (Дольник и др., 1982).
Вероятно, у них задействованы две альтернативные стратегии
питания. Первая действует при любых благоприятных или не-
благоприятных моментах, в случае нехватки пищи. Птицы могут
поедать все подряд, даже не пытаясь выбирать съедобные объ-
екты, захватывая грунт, ил, подстилку. При изобилии корма
кряквы стараются использовать способности к специализации,
вырабатывать предпочтения и т.п. Все возможности для этого
у вида уже имеются (Delnicki, Reineke, 1986; Sugden, Driver,
1980; Hartman, 1985; и др.).
Урбанизированная популяция крякв г. Москвы сформирова-
лась в последние 30-40 лет из местных животных, чьи предки
также могли жить в окрестностях города (Птушенко, Инозем-
цев, 1968). Несомненно, они уже обладали необходимым комп-
лексом приспособлений к среде, в том числе и к прессу че-
ловека — охоте и факторам беспокойства. Их потомки, удачно
вошедшие в город, не вырабатывают практически ничего нового
и в использовании кормовой базы. Современное состояние го-
родской среды оказалось таким, что для этих птиц нет потреб-
ности формировать какие-либо новые навыки и менять сложив-
шиеся видовые особенности потребления кормов. Вероятно, это
можно считать одним из удачных экспериментов природы по
формированию нового замкнутого сообщества птиц (в нашем
случае — водоплавающих), в котором доминирует один вид.
130
ГЛАВА VI. ОСОБЕННОСТИ ЖИЗНИ КРЯКВЫ
СУТОЧНАЯ АКТИВНОСТЬ ГОРОДСКИХ КРЯКВ
Специальное изучение суточной активности городских
крякв не проводилось, но некоторые замечания по этому по-
воду все хе можно высказать, исходя из побочных данных,
полученных во время учетов и наблюдений.
Кряквы г. Москвы проявляют явную полифазную активность,
в основном все виды активной жизнедеятельности приурочены
к светлому времени суток. Даже на ночевках вблизи освещен-
ного фонарями пространства на реках или в парках кряквы
инактивны.
Ночная активность не выявлена, все особи с 20-21 часа
зимой и с 23-24 летом спят или отдыхают. Весной и осенью
время отдыха постепенно смещается в указанных пределах. При
вспугивании птицы беспокоятся, но с места ночлега не уходят,
хотя могут переместиться на некоторое расстояние (1-20 м),
или улететь. Иногда птицы чистятся, перемещаются в пределах
стаи.
Утренняя активность начинается зимой в 7-8 часов, летом —
с 3-4 часов. В течение всего светлого времени суток кряквы
чередуют кормежку с отдыхом, сном, комфортным поведением.
Закономерностей в протекании этих процессов мне выделить не
удалось. Часть особей в одной группе может активно поглощать
корма, часть — спать или чистить оперение. Через 2-5 минут
птицы меняют форму деятельности, и так продолжается по 2-3
часа краду.
Перелеты птиц на ночлег или кормежку и обратно прояв-
ляются крайне нерегулярно и у московской кряквы скорее пред-
ставляют исключение. Такая картина наблюдалась мною в раз-
ных частях города, в том числе в малоизмененных местах ле-
сопарков, на водоемах и в парках центра, в зонах городской
встройки. Некоторое нарастание активности утром и вечером
н то же время в последующие сутки может сменяться отдыхом,
131
птицы на соседних прудах в одно и то хе время проявляют
диаметрально противоположную активность и т.п.
Более выражена активность самок с птенцами, хотя пик ут-
ренней кормежки с 8 до 11 часов выделяется с большим трудом.
Поведение птенцов одного или близких возрастов у разных
самок даже на одном водоеме, как и у взрослых птиц, меняется
непредсказуемым образом.
Создается впечатление, что в условиях города с его моза-
ичной средой, представляющей крякве противоречивые возмож-
ности, стратегия утилизации ресурсов среды становится такой
хе мозаичной и противоречивой, т.е. полифазной, без заметных
пиков активности. Внезапные погодные перепады или появление
потенциальной опасности и тому подобные возмущающие дей-
ствия оказываются кратковременными, после чего кряквы вновь
возвращаются к прежнему режиму.
Ограничения могут быть связаны с доступностью кормов,
определяемой в том числе и собственной суточной актив-
ностью жертв, особенно беспозвоночных. Конечно, на распре-
деление форм активности крякв влияет и деятельность чело-
века. Кормежка на берегу чаще встречалась в утренние и ве-
черние часы, а в глухих, малопосещаемых местах — все свет-
лое время суток.
Несомненно благоприятным для вида становится то, что
особь может в любой момент получить почти все необходимое.
Непредсказуемость рада факторов вынуждает птиц постоянно
проявлять настороженность, тратить время на ориентировочные
действия. Оптимальным вариантом режима существования ста-
новится чередование действий каждой отдельной особью в со-
ответствии со своими потребностями и некоторое согласование
форм поведения крякв в крупных скоплениях при высокой чис-
ленности и плотности размещения.
Скорее всего в нашем городе произошло возвращение вида
к тем исконным формам суточной активности, которая была
“утеряна” при постоянном преследовании кряквы — вначале
хищниками, затем охотниками. Мягкость условий городской
среды при всех ее отрицательных сторонах, позволяет виду про-
являть наиболее выгодную стратегию, при которой каждая особь
определяет свой индивидуальный режим суточной активности.
Конечно, видоспецифические нормы и ограничения на опреде-
ленные формы активности действуют и здесь. Но повышенное
разнообразие этой среды существования вида размывает их, де-
лает менее жесткими.
ЛИНЬКА У ГОРОДСКИХ птиц
Линька у городских птиц проходит в основном в те хе сроки
и том хе порядке, как и у большинства крякв средней полосы
(Исаков, 1952; Птушенко, Иноземцев, 1968; Bellroze, 1976).
Правда, некоторое количество самцов приступает к ней ухе во
второй-третьей декаде мая, но обычно их крайне мало — 1-2
особи на несколько сотен.
Осенью большинство самцов и самок линяют друхно, но
всегда встречаются отдельные птицы, продолхающие менять
контурные перья в октябре и дахе ноябре. Самый поздний лин-
ный селезень был встречен в первой декаде декабря в 1991 г.
Линька у птенцов проходит как обычно, но ухе с осени мо-
лодые птицы плохо отличимы от взрослых, поэтому с уверен-
ностью говорить об отсутствии уклонений у них затруднительно.
Мохно предполохить, что отклонения в сроках линьки обус-
ловлены прехде всего большей заметностью городских птиц и
большей вероятностью их обнарухения. Конечно, свою роль
могу4 сыграть меньшая обеспеченность качественной белковой
пищей, высокая численность и плотность размещения крякв на
ограниченном числе пригодных водоемов, наличие постоянно
действующих факторов беспокойства. Впрочем, действительно
существенных, крупных и катастрофических нарушений линьки
у городских птиц Це наблюдается.
АГОНИСТИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ
Высокая численность и плотность размещения, скученность
птиц в городских условиях могут приводить к изменению и соб-
ственно социальных отношений. Конечно, все это будет усили-
вать действие таких очевидных факторов конкуренции, как
пища, места отдыха, комфортное поведение, прехде всего в
крупных зимовочных скоплениях птиц, когда большие стаи дер-
хатся на нескольких десятках квадратных метров. Мохно было
бы охидать, что в таких условиях будут усиливаться агонис-
тические отношения, приводящие к различным конфликтным
ситуациям.
Наблюдения за птицами во время маршрутных учетов по-
казали, что конфликты возникают сравнительно редко и обычно
связаны с подкормкой. При этом возникают локальные скоп-
ления птиц на весьма ограниченных участках, так что кряквы
постоянно сталкиваются, оттесняя друг друга от пищи, пресле-
дуя особей, схвативших большой кусок и уносящих его в сто-
133
рону. Такие действия птиц являют собой пример одного из
артефактов, порождаемого особенностями антропогенной
среды. Хотя, как показали наблюдения в Кандалакшском за-
поведнике, кряквы в больших скоплениях (перелетные осен-
ние стаи) на ограниченных участках литоральных лугов или
морских выбросах ведут себя сходным образом, разыскивая
лакомый кусок.
Гораздо больший интерес представляют взаимоотношения
птиц в более спокойной, типичной даже для города обста-
новке. Изучение агонистических отношений было проведено в
двух вариантах. Первый на прудах в парке Лефортово, в
группах птиц от начала сбора на зимовку до относительной
стабилизации ее численности. На этих прудах собирается на
зимовку до 1500 крякв, площадь свободной ото льда воды со-
ставляет от 3000 до 200 кв. м (последнее — при сильных
морозах). Перемещения птиц по акватории обычно невелики,
кормовые зоны ограниченны. Второй вариант — поведение
птиц на реках, прежде всего Яузе, где скопления могут раз-
биваться на отдельные группы, кормящиеся по многочислен-
ным отмелям, плесам, выходам стоков, бетонированным бере-
гам. Наблюдения всегда проводили при отсутствии подкормки,
значительно нарушающей и возмущающей спокойный ход
жизни крякв.
Собственно конфликты трудноотделимы от брачного пове-
дения, в котором они также играют важную роль. В связи
с этим был выбран сезон, когда у птиц происходит станов-
ление зимовочных социальных отношений, — с августа по
конец ноября. Наблюдения выполняли в малопосещаемой
части парка, где почти никогда не бывает подкормки уток.
В те же дни проводили работу и на реках, выделяя действия
крякв в скоплениях и рассеянных группах, размещавшихся
между скоплениями.
Многообразие агонистических отношений крякв сведено к не-
скольким вариантам — от слабо выраженных конфликтов до
прямых нападений и драк между птицами. “Мягкие” формы
агонистических отношений включают (в порядке нарастания
степени выраженности агрессивности партнеров):
ВЫТЕСНЕНИЯ, плавные медленные движения головы и/или
шеи в сторону оппонента, птица практически неподвижна;
ВЫПАДЫ, быстрые короткие движения на расстояние не
более 50 см.
“Жесткие” контакты включают в себя:
СТЫЧКИ, хаотические перемещения с физическим контак-
134
том птиц, активность проявляет лишь одна из них;
ДРАКИ, то же самое, но активны оба оппонента;
ПОГОНИ И ПРЕСЛЕДОВАНИЯ, нападения и преследование
оппонента на расстояние не менее 1 метра.
Продолжительность наблюдений за птицами составляла от
1 до 10 минут, т.к. при увеличении длительности происходило
нарастание настороженности и частоты конфликтов либо птицы
приближались к наблюдателю и зачастую начинали “выпраши-
вать” подкормку, что также усиливало агонистические контак-
ты. При проведении наблюдений обязательно регистрировали
пол зачинщика. Латентные периоды и длительность противос-
тояния не учитывали. Большинство из них очень коротки (осо-
бенно мягкие), не более 1-2 сек., а их начало не всегда уда-
валось зарегистрировать даже при внимательном слежении за
кряквами.
Большинство агонистических контактов крякв начинается с
чисто сигнальных действий, a priori неотличимых от текущей
активности. Это пристальное кратковременное (в течение не
более 2 сек.) рассматривание противника, движения в его
сторону, птеромоторика. Если оппонент не реагирует на пред-
упреждения или действует медленно, следующим этапом ста-
новится перемещение в его сторону, а затем и собственно
конфликт.
Конечно, часть стычек возникает и случайно, как это бывает
при нарушении зоны индивидуальной безопасности, когда одна
из птиц приближается или появляется совершенно неожиданно
перед оппонентом. В раде случаев причины, вызвавшие акти-
вацию крякв, оставались неизвестными. Тогда такие действия
относили к разряду “спонтанных” (Хайнд, 1975).
В большинстве случаев инициаторами столкновений являют-
ся самцы, которые в среднем в 3 раза чаще, чем самки, на-
падают на оппонента (табл. 18). Они же обычно определяют
форму и активность конфликта. Столкновения между ними
обычно сильнее выражены, чем между самками. Частоты напа-
дений самцов на птиц своего и другого пола практически пол-
ностью совпадают (отличия недостоверны при Р>0,01). Напа-
дения самок на других птиц также не зависят от пола оппо-
нента, хотя все же проявляется слабая тенденция к более час-
тым стычкам с птицами своего пола (табл. 18). Отмечу, что
эта тенденция прослеживается и в относительно малой вари-
абельности показателя, не зависящей от внешних условий — по-
годы, уменьшения зеркала открытой воды и т.д.
135
Таблица 18
Частота возникновения конфликтов
(относительно общего числа птиц) в парке Лефортово
инициатор самец самец самка самка
оппонент самец самка самец самка
—————— —————— —————— •••••
частота 2.6611 3.1258 0.7722 1.0389
медиана 1.4000 1.5687 0.5334 0.4687
SD* 3.0306 3.3602 0.6728 0.9794
SD* - среднеквадратичное отклонение отношений в виде слабых воз-
действий на партнера, когда птица предупреждает соседа о своих
намерениях, не вступая с ним в физический контакт или драку. Как
видно, даже при высокой плотности птиц на ограниченных участках
пруда эти действия преобладает.
Таблица 19
Частота встреч конфликтов в парке Лефортово (за 1 минуту)
КОНФЛИКТЫ МЯГКИЕ ЖЕСТКИЕ
форма вытеснения выпады стычки драки погони
частота 5.5642 4.5555 1.6502 2.2164 2.0137
SD 2.3533 1.7908 1.2329 0.5118 1.9982
медиана 5.4348 5.3571 1.2500 1.9538 0.8933
мода 5.0420 3.7500 1.2329 1.8493 0.6164
SD - среднеквадратичное отклонение.
Частота появления конфликтов (табл. 19) достаточно строго
зависит от общей численности птиц. В свою очередь, этот по-
казатель тесно связан с абиотическими факторами — темпера-
турой воздуха и воды, замерзанием мелких водоемов, появле-
нием льда на крупных прудах, т.е. всем, что влияет на усиление
конкуренции и, как следствие, агонистических отношений. Осо-
бенно значимым для учащения конфликтов среди крякв явля-
ется переход температур через 0 и -4е, когда начинается за-
мерзание воды, особенно на мелководьях, и образуется припай
136
на урезе. Уменьшение площади наиболее кормных для кряквы
частей водоемов приводит к перераспределению птиц. Возника-
ют локальные участки с повышенной плотностью размещения
животных, нарастает частота возникновения конфликтных си-
туаций, да и формы агонистических отношений становятся
более жесткими.
По мере дальнейшего похолодания происходит резкое нарас-
тание численности птиц, собирающихся в крупные временные
скопления на некоторых водоемах. Возникающая при этом ску-
ченность крякв с неизбежностью приводит к еще большему уве-
личению проявлений различных агонистических контактов
(правда, чаще всего мягких). Конфликты, как правило, возни-
кают в группах с числом птиц любого пола более 5 (99,85%
от числа всех регистраций), причем выявляется строгая зави-
симость между величиной группы и частотой проявления аго-
нистических действий (коэфф, корр. 0,9902, Р<0,001).
Количество птиц и агонистические отношения (река)
Скопления на реках никогда не достигали столь большой ве-
личины, как в парке Лефортово, в соответствии с чем и плот-
ность птиц в них была существенно ниже. Кроме того, на реке
кряквы всегда могут сравнительно безболезненно уйти в другие
места — рассредоточиться по руслу, переместиться на соседние
отмели, плесы, к стокам и другим местам кормежки, в т. ч. вдоль
стен набережной. Некоторая часть птиц всегда держится в рас-
сеянных скоплениях, не входя в состав групп.
Вероятно, особенности пространственного размещения и рас-
пределения крякв на городских реках в какой-то степени оп-
ределяют и особенности их агонистических отношений. Конф-
ликты между кряквами на реках отмечаются крайне редко,
встречаясь (в среднем за минуту) от 0,006 в рассеянных груп-
пах до 2-3 в скоплениях. Во время подкормки птицы ведут себя
точно так же, как и парковые кряквы. В подавляющем боль-
шинстве случаев агонистические отношения выражаются в мяг-
ких вариантах, стычки и драки отмечались очень редко. Как
правило, они были связаны с действием каких-либо дополни-
тельных факторов беспокойства, например проходом судов, при-
сутствием людей, птиц других видов (вороны, чайки).
Инициаторами столкновений в скоплениях в подавляющем
большинстве случаев оказываются самцы. Доля таких ситуаций
составила более 2/3 всех наблюдений, причем чаще всего самцы
конфликтуют между собой — около 70% случаев. Количество
137
конфликтов между птицами разных полов связано, хотя и не
очень сильно, с числом самцов в группах (коэфф, корр. от 0.60
до 0,71 при Р<0,05).
В рассеянных по реке группировках кряквы почти не вы-
ясняют отношения в заметных агонистических действиях. Ве-
роятно, это может происходить из-за очень тесных контактов
и хорошего знания партнеров или соседей либо из-за малого
количества птиц в таких группах, а скорее всего действуют обе
эти причины.
Заключение
Агонистические отношения в группировках городских крякв
возникают, как правило, в связи с нарушениями индивидуаль-
ной дистанции безопасности, хотя поводы для конфликта могут
быть самыми разными. Тесная связь между птицами в оседлых,
чаще всего замкнутых группировках приводит к снижению
жестких форм агрессивности на более спокойные, мягкие. В ос-
новном конфликты разрешаются в виде коммуникативных вза-
имодействий — сигнализация в виде предупреждения, слабовы-
раженных угроз.
Совместная жизнь на ограниченных пространствах водоемов,
использование разнокачественности мозаичной среды, умение
найти необходимые ресурсы и тонкая индивидуальная “подгон-
ка” поведения птиц к конкретному месту позволяют кряквам
успешно существовать даже при очень высокой численности и
плотности размещения. Реализация таких поведенческих меха-
низмов возможна лишь при длительном пребывании птиц в
одних и тех же местах, хорошем знакомстве с условиями и
партнерами, т.е. при полной оседлости основной части, ядра го-
родской популяции.
ДИСТАНЦИЯ ВСПУГИВАНИЯ
(ОТНОШЕНИЕ К ЧЕЛОВЕКУ)
Урбанизированная среда создает для животных множество
разнообразных проблем, которые зачастую повторяют, хотя и
на новом уровне, имеющиеся и в их естественной среде оби-
тания. Существенным для городских птиц становится наличие
огромного количества разнокачественных и разнородных факто-
ров беспокойства, потенциальной и реальной опасности (Вла-
дышевский, 1975; и др.).
Привлекательность антропогенной среды для разных видов
138
животных может вызываться разными причинами. Для водопла-
вающих огромную роль играет наличие пригодных водоемов, на
которых в разные сезоны скапливается от нескольких отдельных
особей до сотен и тысяч птиц. Концентрация кряквы на город-
ских водоемах в большинстве случаев совпадает с использова-
нием этих водоемов самим человеком, как правило в рекреа-
ционных целях, что порождает целый ряд проблем в их вза-
имоотношениях. Птицы постоянно соприкасаются с человеком,
действия которого зачастую непредсказуемы для кряквы. Обыч-
ными в таких местах являются появление домашних животных
(потенциальных хищников), других потенциально опасных или
беспокоящих птиц объектов — транспорт и т.д.
Кряквы обладают большим набором действий по отношению
к опасности, среди которых важное место занимает уход от
объекта (Stephen, 1963). Постоянный, зачастую очень высокий
фон беспокойства для городских птиц предполагает наличие
каких-то специальных механизмов, позволяющих оптимизиро-
вать свою жизнедеятельность в подобных ситуациях. Одним из
них является соблюдение расстояния индивидуальной безопас-
ности, т.е. минимального расстояния до потенциально опасного
объекта.
В условиях постоянного контакта с людьми кряквы выраба-
тывают высокую толерантность, подпуская человека на рассто-
яние вытянутой руки, а отдельные особи способны даже кор-
миться прямо из рук. На зимовке птицы внимательно следят
за людьми, в тех местах, где их регулярно подкармливают, на-
правленно приближаются к человеку, “выпрашивая" еду, а в
ряде случаев даже преследуют людей с кормом. Однако те же
самые особи, постоянно и внимательно наблюдая за человеком
и другими потенциально опасными объектами, в случае обна-
ружения чего-либо пугающего моментально отходят на безопас-
ное расстояние.
Внимательное слежение за кряквами — пристальное длитель-
ное рассматривание, особенно с использованием оптики, медлен-
ное или быстрое перемещение по направлению к птицам, резкие
движения и т. д. — всегда вызывает увеличение настороженнос-
ти у птиц. Оно может проявляться в разных формах — от сла-
бого беспокойства (нарастание числа'оглядываний и снижение
частоты кормежки в 2-10 раз) до крайне сильного испуга и бег-
ства. Зачастую последнее бывает паническим, в виде резких
взлетов, уплывания, ухода в убежища. В таких случаях другие
птицы в радиусе до 10-25 м, как правило также вовлекаются
в реакцию бегства.
139
Исследования отношения к человеку как потенциально опас-
ному объекту проводили, используя регистрацию ДИСТАНЦИИ
ВСПУГИВАНИЯ — минимального расстояния, на которое птица
подпускает человека (Владышевский, 1975). Это один из на-
иболее. простых и хорошо измеряемых показателей отношения
животных к факторам беспокойства, в т.ч. человеку. Наблю-
дения вели в спокойной для птиц обстановке, прехде всего в
отсутствии большого количества людей. Полевые эксперименты
осуществляли на местах отдыха или кормежки птиц (в подав-
ляющем большинстве случаев они совпадают) на суше или у
кромки воды. Перемещения наблюдателя относительно птиц
всегда происходили медленно и плавно, в среднем со скоростью
0,5-1 м/сек.
За начало реакции принимали первые видимые перемещения
кряквы в сторону от наблюдателя. Проявления ориентировоч-
ного поведения — слежение, изменения в ритме кормежки, чис-
тки и др. — происходят настолько быстро и постоянно, что их
регистрация оказалась малоинформативной и, как правило, в
большинстве случаев недоступной для наблюдателя. Вероятно,
большое количество раздражителей в антропогенной среде дер-
жит птиц в постоянном напряжении, так что действие еще од-
ного, даже столь значимого для птицы, маскируется общим
фоном.
Полученные данные были рассмотрены прежде всего для
птиц разного пола. Во все сезоны года дистанция вспугивания
оказалась принципиально одинаковой для самок и самцов (от-
личия недостоверны при Р>0,001), что позволило в дальнейшем
рассматривать полученные результаты совместно. Как правило,
птицы чаще всего подпускают человека на расстояние 1-4 м,
бблыпие величины встречаются нечасто (рис. 34). В теплые се-
зоны года — с марта по октябрь — более чем в половине на-
блюдений птицы позволяли наблюдателю подходить на 1-2 м.
Зимой дистанция вспугивания несколько увеличивается, хотя и
в этом случае преобладают расстояния до 3-4 м. Зимовки го-
родских крякв проходят на ограниченных пространствах неза-
мерзающих водоемов с постоянным присутствием в течение
светлого времени суток людей, частой подкормкой, подходами
людей и птиц друг к другу.
По мере продвижения весны птицы рассредоточиваются по
местам будущих гнездовий, их отношение к человеку несколько
меняется — вероятно, в связи со сменой ведущей мотивации, да
и всего образа жизни. Чаще всего кряквы становятся безраз-
личны к появлению людей даже в местах регулярной подкормки
140
A
Рисунок 34.
Дистанции
вспугивания.
I. Сезонные из-
менения:
А — осень;
Б — зима;
В — весна;
Г — лето;
абсцисса — рас-
стояние в мет-
рах.
Различия дис-
танций вспуги-
вания самцов
(А) и самок (Б)
зимой II и
летом III.
и уже не устремляются к человеку, а индифферентны по от-
ношению к нему или даже уходят Л контактов.
Весной мне неоднокпатно доводилось наблюдать безразличие
птиц к разбрасыванию корма в местах скоплений, в том числе
и постоянных, круглогодичных. Сопоставление характера рас-
пределения величины дистанции вспугивания во время зимовки
и в начале весеннего сезона показало, что половые отличия в
141
это время несущественны и недостоверны (Р<0,001; коэфф,
корр. Спирмена — 0,861 и 0,877 для самцов и самок соответ-
ственно), тогда как сезонные огромны (рис. 34, I, II).
Своеобразное “безразличие ” крякв к человеку отчасти можно
объяснить сочетанием высокого уровня половой мотивации птиц
и относительной индивидуальной безопасностью в связи с тем,
что они держатся в сырых, малодоступных для людей места —
пруды, лужи, болотца в парках, береговая линия и т.д. В то же
время настороженность птиц, их слежение за человеком, особен-
но приближающимся к птицам, сохраняются в том же виде, что
и зимой. Сохранение малых величин дистанции вспугивания на
протяжении всех теплых сезонов говорит, на мой взгляд, об осо-
бенном отношении городской кряквы к людям как одному из на-
иболее распространенных, постоянно действующих, фоновых,
факторов потенциальной опасности или беспокойства.
Индифферентное или дружелюбное отношение подавляющего
большинства людей к птицам приводит к максимально возмож-
ному уменьшению дистанции индивидуальной безопасности при
сохранении постоянного контроля за действием такого крупного
существа, как человек. Аналогично отношение кряквы и к дру-
гим потенциально опасным объектам — домашним животным,
серой вороне, транспорту. Малейшее нарушение нейтральности
действий таким объектом приводит к быстрому перемещению
птицы от опасности, вначале на минимальное расстояние, а в
случае продолжения — бегству от опасности.
В целом можно сказать, что длительное, многолетнее пре-
бывание кряквы в городе, ежедневные контакты с человеком и
его окружением, другими представителями городской фауны
приводят к формированию особого отношения к этим потенци-
ально опасным объектам. Преобладающими в нем становятся
нейтральные или слабые формы защитного поведения, как пра-
вило реализуемые в своей первой фазе — ориентировочной. Все
это предполагает активное использование информации, получае-
мой как индивидуально, так и через партнеров по сообществу,
прежде всего других особей своего вида. Повышенная толерант-
ность к потенциальной опасности позволяет птицам оптимизи-
ровать отношения со сложной, мозаичной, разнокачественной
городской средой, максимально используя ее возможности.
ГЛАВА VIL ИЗМЕНЧИВОСТЬ ГОРОДСКИХ ПТИЦ
ОКРАСКА И РИСУНОК ОПЕРЕНИЯ
ГОРОДСКИХ КРЯКВ
Уклонения в окраске и рисунке оперения крякв — обычное,
хотя и сравнительно редко встречаемое явление (Montgomery
а.а., 1975; Goes, 1981; Hoerschelmann, 1985). Чаще всего его
связывают с мутациями, возникающими под воздействием раз-
нообразных внешних факторов. Считается, что в антропогенной
среде количество уклонений значительно выше, чем в естест-
венной или малоизмененной (Кошелев, Храбрый, 1986; Ноег-
schelmann, Schulz, 1984; и др.)
Необычная окраска или рисунок оперения птиц всегда при-
влекают внимание и являются естественными маркерами при
проведении учетов и слежения за перемещениями птиц, позво-
ляя индивидуально различать хотя бы часть особей. Все это с
необходимостью заставило нас внимательно изучить некоторые
наиболее яркие уклонения окраски и рисунка оперения москов-
ской популяции городских крякв.
Описание аббераций рисунка и окраски оперения вели по не-
скольким предложенным ранее критериям (Кошелев, Храбрый,
1986). Некоторые особенности городской среды обитания и по-
ведения самих птиц создают трудности в самой возможности де-
тальных описаний этих признаков. Это заставило рассматривать
только самые общие и наиболее доступные для визуальных на-
блюдений критерии. К ним относятся: а) общий тип окраски;
б) рисунок и цветность надклювья; в) наличие и модификации
отдельных признаков зеркальца у самок и ошейника у самцов.
Описание иных особенностей окраски (Montgomery а.а., 1975;
Goes, 1981) во время проведения наблюдений оказалось весьма
трудоемким и малопродуктивным, что и побудило меня отка-
заться от них. Совершенно неясно, ка^ие именно критерии
могут быть значимыми при оценке антропогенных влияний, осо-
бенно того, насколько существенно они могут разрушать видо-
вой фенотип. Кроме того, отсутствие четких представлений о
143
видовой норме окраски и рисунка такого полиморфного вида не
позволяет принимать во внимание многие мелкие варианты ук-
лонений.
Окраска и рисунок оперения самцов
Прежде всего необходимо выделить некоторые наиболее рез-
кие, наиболее заметные случаи изменчивости облика крякв.
С 1989 г. в зимовочных скоплениях крякв на Москва-реке
регулярно встречаются два самца-хромиста чисто-белого окраса
без каких-либо примесей, пятен, контуров. Клювы и лапы этих
птиц ярко-оранжевые с желтоватым оттенком, на конце над-
клювья имеется черная полоса. Глаза у них темные, практически
черные. Пропорции частей тела визуально не отличаются от та-
ковых у соседних самцов. На протяжении последних лет обе эти
особи круглый год встречаются в разных частях Юго-Запада го-
рода. С весны до осени это Теплый стан, Олимпийская деревня,
долины рек Сетуни и Раменки, а в сентябре-ноябре они появ-
ляются (вместе или порознь) на Москве-реке напротив Нескуч-
ного сада. За все время наблюдений лишь однажды был отмечен
случай появления одной из птиц на водоотводном канале.
Столь резкие уклонения в рисунке или окраске у других
самцов не отмечены. В основном вариации имеют частный ха-
рактер (если не считать появления редких гибридов гоголя и
кряквы — см. ниже). Прежде всего это касается такого в общем
заметного и броского признака, как рисунок ошейника у самцов
(рис. 35). За все время проведения работ мною были отмечены
22 случая уклонений (с учетом повторных встреч п=13), кото-
рые можно разделить на 6 типов (рис. 35 А):
1) расширение на груди, может спускаться на брюхо;
2) общее увеличение ширины полосы;
3) разделение на вертикальные полосы;
4) разделение на горизонтальные полосы;
5) сужение на горле;
6) полное отсутствие.
Частоты встреч этих вариантов (рис. 35, Б, В) не превышают
1,77х10-3 без учета повторных регистраций и 3,12х10-3дпя общего
числа встреч, причем в первом случае распределение, близко к
равновероятному (отличия недостоверны при Р=0,01). Вероятности
встреч самцов с разными уклонениями в рисунке ошейника зна-
чительно варьируют в разные сезоны наблюдений. Появление
таких птиц связано с числом самцов в том или ином скоплении,
но не зависит от общей численности городской группировки.
144
-Рисунок 35.
Рисунок и окраска
кряквы.
А. Форма ошейника
у самца: 1 — “галс-
тук". расширение на
груди; 2 — общее
расширение; 3 — де-
ление на вертикаль-
ные части; 4 — деле-
ние на горизонталь-
ные полосы; 5 — су-
жение в передней
части шеи; 6 — пол-
ное отсутствие.
Встречаемость вариан-
тов рисунка и формы
ошейника (в %):
Б — абсолютная;
В — с учетом пов-
торных встреч.
Другим важным признаком является ШИРИНА полосы
ошейника — менее 5-8 мм, 8-10 мм или более; степень его ЗА-
МКНУТОСТИ— охватывающий менее чем 1/3-2/3 шеи, более
2/3, полностью сомкнутый сзади (Кошелев, Храбрый, 1986).
Как видно, и в этом случае наиболее часто встречаются нор-
мальные особи с ошейником средней ширины, охватывающим
шею спереди и с боков, но не смыкающимся сзади (табл. 20).
Рисунок ошейника у самцов кряквы
(частоты встреч,%, п- 1651)
Таблица 20
вирина отсутствие незамкнутый нормальный замкнутый сумма
отсутствие 0,19 - - - 0,1
узкий - 0,37 17,43 0,13 17,9
средний 0,31 71.71 0,31 72,3
вирокий - 0,06 9,37 0,12 9,5
сумма 0,19 0,74 99,51 0,56 100,0
145
Окраска и рисунок оперения самок
Окраска и рисунок оперения самок, как правило, не имеют
таких ярких уклонений, но и среди них также встречались не-
типичные особи. Так, довольно значительная часть птиц не
имела на крыле зеркальца, или оно было крайне слабо выра-
жено (все отнесены в категорию “отсутствует”), а у одной от-
мечен белый цвет (табл. 21). Среди самок встречаются разные
варианты окраски груди — от весьма осветленной, почти белой
до темно-коричневой или черной, но в подавляющем числе слу-
чаев встречались типично окрашенные особи (табл. 22).
Таблица 21
Таблица 22
Зеркальце на крыле самок,
встречи в % (п- 877)
наличия* отсутствие белея
78.56 21,33 0,11
Окраска шеи и груди у самок,
встречи в % (п- 235)
норма* светлая темная
07,87 1,22 0,85
Петухоперые птицы
За все годы наблюдений дважды мне довелось встретить двух
самок — осенью 1991 г. на обводном канале и весной 1993 г. на
прудах парка Сокольники. Первая из птиц имела типичные для
самок рисунок и окраску тела, а на голове как бы проявлялись
слабый рисунок и цветность самца. На шее был хорошо заметен
размытый ошейник, в основном светло-бежевый, местами чисто-
белый. Птица была полностью перелинявшей, с нормальным по ка-
честву оперением, отношение к ней со стороны других особей в
группе ничем не отличалось от обычного. Эта особь держалась в
общей группе птиц большую часть зимы, перемещаясь по разным
частям канала, а весной исчезла из поля зрения и с тех пор ни
разу не была отмечена ни на одном из маршрутов.
Вторая птица имела несколько иную окраску. Верх тулови-
ща, спина и крылья были типично самцовыми, на голове хо-
рошо выделялась зелено-синяя шапочка, а по бокам головы и
щекам — отдельные зеленые или зеленоватые перья на общем
коричневатом фоне. Нижняя часть головы, горло, шея и
большая часть туловища имели типичные самочьи окраску и ри-
сунок. В течение всего весенне-летнего периода эта птица дер-
жалась на прудах парка.
146
После линьки (до замерзания прудов) она оставалась там
хе, затем перелетела на р. Яузу и с декабря 1992 г. ни разу
не была отмечена ни на одном из постоянных маршрутов. Вес-
ной эта особь держалась вместе с токующими птицами, пыта-
лась образовать пару с самцом нормальной окраски, причем обе
птицы проявляли слабые признаки токового поведения (как,
впрочем, и большинство птиц в этой группировке). К сожале-
нию, дальнейшая судьба этой пары и их возможного потомства
мне неизвестна, а гнездо или выводок не были обнаружены.
Самцы в таком наряде на постоянных маршрутах или во
время учетов и случайных посещений других водоемов в Москве
(да и других местах нашей страны) мною ни разу не отме-
чались.
Рисунок и окраска клюва
Окраска клюва представлена тремя вариантами — желтый,
оливковый и промежуточный (Fidley, Drift, 1982). Частоты их
встречаемости у самцов и самок отличаются, хотя отмечается
общая тенденция к преобладанию оливкового цвета (табл. 23).
Надклювье кряквы имеет разные варианты рисунка, образуемого
темными (черно-коричневыми) пятнами разной величины и
формы, которые могут быть сведены к трем типам — отдельные
пятна, полосы, сплошная окраска/отсутствие (рис. 36). Чаще всего
встречается рисунок первого типа, наиболее редок третий. У сам-
цов и самок этот признак встречается с одинаковой частотой.
Таблица 23
Окраска клюва у городской кряквы (в %)
Пол № Оливковый Желтый Оливково-желтый
самцы 369 23,85 23,05 51,12
самки 609 18,37 2,14 79,49
всего 978 21,72 14,93 63,35
Помимо аберрантных крякв в г. Москве отмечен случай не-
обычной гибридизации между далекими видами пластинчато-
клювых, а также проводятся наблюдения за их потомством. Вес-
ной 1988 г. (7 апреля) во время маршрутных учетов птиц по
Москве-реке в районе Нескучного сада была обнаружена току-
147
Рисунок 36. Окраска клюва у кряквы — расположение и форма пятен
на клюве: 1. Отдельные пятна. 2. Полосы. 3. Сплошная окраска или
ее отсутствие. А, Б, В — встреченные варианты. Справа — частоты
встречаемости вариантов окраски.
ющая пара из самца кряквы и самки гоголя. Этот, в общем
рядовой случай — подобные действия в разновидовых группах
отмечались и ранее — не привлек бы моего внимания, если бы
через месяц разновидовая спаривающаяся пара не была бы
вновь встречена ухе в Нескучном саду. В последующем самка
гоголя водила выводок из 7 птенцов, имевших типичную для
кряквы окраску (визуальные наблюдения), а после линьки в том
хе месте были встречены 4 самца и 3 самки.
Все птицы имели необычные рисунок оперения и его окрас-
ку, сочетающую признаки обоих видов (Исаков, 1952; Bellrose,
1976). Грудь всех самцов была белого цвета, но у трех с черно-
коричневыми пятнами разной величины, у двух из них имелось
коричневое окаймление белой груди. Голова и шея напоминали
окраской и рисунком типичную крякву, но были скорее черного
цвета с зелеными перьями. У двух птиц над глазом просле-
хивалась слабо вырахенная темная полоса, а через глаз про-
ходила белая полоса и имелось белое пятно возле клюва. Ри-
сунок тела, крыльев и спины был сходен с рисунком кряквы,
а в окраске заметно преобладали темные тона, местами пере-
ходившие в черный цвет.
148
Окраска тела самок темно-коричневая, местами доходит до
черной, грудь и брюхо типичного для кряквы серовато-бурого
цвета, хотя и более темных тонов. У одной из птиц оперение
на груди с хорошо выраженными белыми и черными пятнами
неправильно округлой формы, средних размеров (по 1-4 см).
При внимательном рассмотрении заметен струйчатый рисунок
оперения, присущий кряквам (Исаков, 1952).
С момента обнаружения и до 1993 г. все эта птицы или хотя
бы часть из них (по 2-6 птиц) круглогодично держится в Не-
скучном саду и на реке близ него. Гибридные особи активно учас-
твуют в размножении, образуя пары между собой, с нормальными
кряквами и даже с гоголями. Несколько раз мне доводилось видеть
спаривание в таких парах, однако выводки с пуховыми птенцами
первой возрастной группы были встречены только дважды (6 и
8 птенцов), причем один из них перестал встречаться уже через
месяц после вылупления, а во втором сохранилось лишь 4 птенца.
Окраска птенцов ничем не отличалась от обычной для крякв (на-
блюдения в бинокль). Количество таких птиц с 1988 по 1993 г.
увеличилось до 11 (7 самцов и 4 самки), причем сохранились все
птицы, появившиеся в 1988 г.
Случай необычной гибридизации стал возможен по несколь-
ким причинам. Прежде всего, это связано со способностью кряк-
вы образовывать гибриды с широким набором видов (Панов,
1991). Во-вторых, на прудах ЦПКиО, особенно Голицынском,
численность диких водоплавающих птиц (3-4 вида) весной до-
стигает величины 100-150 особей при площади акватории не
более 1 га. В-третьих, по моему мнению, вполне могла ска-
заться и такая видовая особенность кряквы и гоголя, как гнез-
довой паразитизм — откладывание яиц в чужие гнезда при не-
достатке мест для гнездовий (америк. искусств, пруды), встре-
чаемое у птиц этих видов (Исаков, 1952;). Постоянный контакт
птиц двух вцдов, сходство некоторых черт — питание, места
гнездования, возможно, раннее запечатлевание потенциального
полового партнера — все это вместе могло привести к появле-
нию этих гибридов.
Заключение
Встречи разнообразных уклонений в окраске и рисунке опе-
рения крякв в г. Москве качественно сходны с описанными в
литературе (Кошелев, Храбрый, 1986; Montgomery а.а., 1975;
Goes, 1981; Hoerschelmann, Schulz, 1984; Hoerschelmann, 1985).
Некоторое количественное несовпадение, на мой взгляд, связано
149
с такими особенностями московской популяции, как: а) форми-
рование из диких птиц; б) недавнее вхождение в город; в) не-
замкнутость популяции, постоянная подпитка диким типом
извне; г) возможность подбора полового партнера.
Частота встреч уклонений, которые могут повлиять на выбор
партнера, не превышает частоты спонтанных мутаций, т.е. ско-
рее всего является случайной. Примером этого могут быть
форма и рисунок ошейника у самцов (рис. 35; табл. 19). Не-
йтральный признак — замкнутость ошейника — варьирует в ши-
роких, хотя и несколько ограниченных пределах. Признаки,
слабо задействованные в половом процессе (рисунок и окраска
клюва, зеркальце самки), меняются случайным образом.
Кряквы московской городской популяции не отличаются по
характеру окраски и рисунка оперения от дикого типа (Исакор,
1952). Это позволяет предположить, что действие различных
антропогенных факторов в настоящее время все еще не смогло
разрушить фенотип этих птиц.
ГЛАВА VIII. УРБАНИЗАЦИЯ КРЯКВЫ И
ДИЧЕРАЗВЕДЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
Одной из причин появления городских крякв в Москве пол-
агают возникновение зимовочных группировок птиц при актив-
ном участии людей (Благосклонов, 1980), связывая быстрый
рост численности с интродукцией охотничьих птиц в окрестнос-
тях (Ильичев и др., 1987; Млодиков, 1988). До настоящего вре-
мени эти гипотезы не получили подтверждения (Русанов, 1987),
хотя городская среда, несомненно, позволяет хотя бы части птиц
пережить сезон охоты (Гончуков, 1991; Fidley, Van Druff, 1982).
Оценка сходства и различий крякв разных форм, их потея*
циальной значимости в городской группировке составляет ос-
новную задачу данного раздела.
Было проведено морфологическое описание и сопоставление
птиц разных форм, оценены общий объем выпуска крякв в
охотугодья, их выживаемость, разлеты и миграции.
Каждый год в мире выращивают около 4 млн. крякв для
охотничьего хозяйства (Габузов, 1992), в том числе в нашей
стране по 100-150 тыс. птиц. Больше всего птиц у нас выпус-
кали в большом Подмосковье — Московская, Тверская, Ярослав-
ская, Владимирская, Рязанская области. Наиболее интенсивно
эта отрасль охотничьего птицеводства представлена в Москов-
ской области — до 10-20 тыс. уток в возрасте 1-1,5 месяца,
реже — взрослых птиц по весне.
С 1954 г. дичеразведение поставлено на широкую основу,
в качестве родоначальников для стада была выбрана доместн-
цированная форма подсадных уток, собранная у охотников, а
также беспородные домашние кряквы. Птиц выбирали по не-
скольким критериям (Ларионов, Панкратьев, 1955) — неприхот-
ливости, высокой плодовитости, обеспечивавшим массовость ин-
тродукции. Те же авторы отмечают и'большую степень домес-
тикации подсадной кряквы, отличающую ее от дикой. Впрочем,
в России издавна использовали в качестве подсадных беспород-
151
ных домашних крякв, находившихся на полувольном содержа-
нии, избегая скрещивания с дикими (Русанов, 1975).
Первые опыты по разведению и выпуску кряквы оказались
не вполне удачными — птицы зачастую не могли найти места
для гнезда, не приступали к гнездованию или запаздывали с
ним. При переходе к выращиванию молодых до 1-2 мес. с пос-
ледующим выпуском в угодья (на “одичание ”) оказалось, что
кряквы теряют страх перед охотником, позже поднимаются на
крыло, (Некрашевич, 1057; Турьев, 1958). Попытки скрещива-
ния с дикими кряквами (Бричкалевич, Лампрехт, 1959) и с пти-
цами разных пород, в том числе с пекинскими, также оказались
неудачными. Гибриды постепенно смешались с охотничьими
кряквами в питомниках, “загрязняя” помимо них и дикие груп-
пировки этого вида (Кузнецов, 1966). Свободный доступ селез-
ней из природы в ряде питомников также не дал результата.
В последнее десятилетие снижение требований к экстерьеру
охотничьих птиц привело к резкому нарастанию доли уклоня-
ющихся особей — только по окраске они составляют до 10-15%.
Аналогичные проблемы отмечены и в других странах —
франции (Lerrey, устн. сообщ), Польше (Bonczar, 1987), Че-
хословакии (Balat, Novotny, 1971), где оставшиеся после сезона
охоты птицы существенно влияют на дикую форму.
МЕТОДИКИ
Птиц отлавливали посредством обездвиживания (барбитура-
ты мединал, веронал). Проведено 6 отловов в Московском зоо-
парке и 1 в Измайлово (р. Серебрянка). Всего поймано 198
птиц; 30 из них выпущены в Измайлово, 50 — в Шатурском
районе Подмосковья. 30 птиц были оставлены для разведения
в питомнике ЦНИЛ Главохоты РФ. На всех птицах проведено
описание экстерьера, на 88 погибших особях изучали интерь-
ерные показатели. Для сопоставления добыты в 1985-92 гг.
дикие кряквы в Архангельской, Вологодской, Псковской, Вла-
димирской областях.
Существенные изменения облика птиц при доместикации за-
ставили нас отказаться от общепринятых морфометрических
способов оценки (Шварц, 1972), применяя показатели, разра-
ботанные в отделе дичеразведения ЦНИЛ (Иванова, 1983), с
использованием простейших статистических методов. Описание
экстерьера проводили по 20 показателям, интерьера — по 10
(табл. 24). Для работы были использованы только взрослые
особи.
152
В питомнике ЦНИИ городских птиц держали в вольерах от
крытого и уличного выгулов (по 2,5x2 и 2x20 м), соотношение
самцы/самки 5:1. Кормовой рацион состоял из зерносмесей и
комбикормов для птиц с добавлением витаминов и микроэле-
ментов. Учет снесенных яиц проводили раз в сутки (10-11
утра). Оологический анализ включал измерения массы, длину
и ширину яйца, описание цвета скорлупы.
МОРФОМЕТРИЯ
Городские и дикие кряквы по раду признаков отличаются
между собой (табл. 24, 25). Для селезней выявлено большее
количество различий — по 11 экстерьерным и 5 интерьерным
признакам, нежели для самок (6 и 5 соответственно), досто-
верных при Р<0,05. Большая выраженность изменчивости у сам-
цов может быть связана с разной ролью каждого пола в эво-
люции (Геодакян, Смирнов, 1968).
У городских птиц обоих полов несколько крупнее голова и
меньше масса тела, самки этой формы имеют более узкий таз,
короткое туловище и более длинные крылья. У самцов в городе
несколько укорачивается и расширяется клюв, снижается ши-
рина груди, дли л цевки, голени, предплечья, расширяется таз
(табл. 24).
Интерьерные признаки у самцов из городской и дикой груп-
пировок более сходны, чем у самок (табл. 25). У первых не-
сколько меньше масса почек, легких, селезенки, мышц ног, но
больше масса печени. У самок снижается масса грудных мышц,
мускульного желудка, меньше длина тонкого кишечника
(табл. 25). Остальные показатели, в том числе сердце, прак-
тически одинаковы.
Таблица 24
Экстерьерные признаки городских и диких крякв
(средние значения)
Признаки Городские (п=37) Дикие (п=27) Городские (п«46) Дикие (п=34)
масса тела, гр 1013,24 1121,87* 1148,50 1174,12
голова:
длина 106,59 106,97 113,99 116,95
ирина 28,44 27,83* 29,87 28,84'
153
Продолжение таблицы 24
высота клюв, длина от 38,47 37.ЗГ 39,99 38,00*
основания 52,13 52,87 54,36 55,90*
ноздри 39,55 40,08 42,25 42,83
угла 59,45 60,32 62,57 63,96*
клюв, юирина 21,98 21,66 23,44 22,80*
Мирина груди 79,08 80,88 82,53 84,90*
ирина таза 50,16 55,12* 52,93 50,18*
длина предплечья длина цевки: 85,16 86,38 88,05 89,43*
при согнутой лапе 53,19 53,71 55,36 57,49
при выпрямленой лапе 46,35 48,57 48,62 46,60*
длина среднего пальца 54,32 55,00 56,77 56,88
длина крыла 269,86 267,33* 283,69 281,26
длина туловища, косая 219,00 227,88 231,44 226,86
окружность тела 302,43 303,19 320,44 306,12
длина хвоста 94,30 93,37 97,83 98,52*
размах крыльев 870,83 721,38* 931,43 920,71
длина киля 106,04 176,82 112,68 111,20
длина цевки - - 94,69 90.87*
Отличия достоверны при Р<0,05 (критерий Стыедента).
Все промеры в миллиметрах.
Таблица 25
Интерьерные признаки городских и диких крякв
(средние значения)
Признаки САМКИ САМЦЫ
Городские (п=26) Дикие ’п=14) Городские (п=46) Дикие (п=34)
масса, гр: сердца 12,95 12,00 14,49 13,98
легкого 7,08 9,23* 7.78 9,85*
печени 38,50 34,21 39,94 27,51*
почки 3,43 4,84* 4,19 5,05*
селезенки 0,54 0,58 0,47 0,95*
желудка: мускульного 24,39 46,67* 26,49 29,49*
154
Продолжение таблицы 25
железистого 4.49 5,07 4,91 5.05
мыац:
полета** 104,70 121,30» 123,44 129,99
ноги 36,72 33,61 43,31 37,54
длина киаечника:
тонкого 129.96 168,70* 134,39 140,96
толстого 9.94 10.00 8,88 8,18
слепых отростков*** 26,73 29,75 27,25 25,28
Отличия достоверны при Р<0,05 (критерий Стьюдента).
Грудные, подключичные.
Сумма.
Все промеры в миллиметрах
Сопоставление коэффициентов корреляции ряда изученных
параметров у этих двух форм в их сопоставлении с охотничь-
ими (значительно доместицированными) кряквами показало, что
величина изменчивости городских и диких птиц ближе, всегда
меньше, чем у птиц из питомников. При этом городская за-
нимает промежуточное положение (табл. 26).
Таблица 26
Изменчивость морфологических признаков у самцов и самок
в ряду дикая-охотНичья-городская кряквы
(величина коэффициента вариации, %)
Самцы: Самки:
Признак д Г 0 Д Г 0
масса тела 9,8 10,8 14.6 13.6 12.4 15,4
мыацы полета 7,7 13,2 24.0 8,6 14.5 25,3
сердце 13,0 13,8 19.0 10,0 17.0 26,1
крыло 3,1 3,4 5,7 5.2 2,4 3,2
предплечье 3,0 3.6 4.1 3,8 3,2 4,1
длина:
головы 3,5 3.2 3.9 2.5 2,9 9,4
клюва 4,3 4.8 10,8 4.6 4,2 4,9
цевки 7,7 3,8 4,6 3.0 3.4 4,2
киля 7.2 3,7 6,2 4,6 5.0 6,4
155
Птицы, выращенные на ферме, в основном изымаются в
сезон охоты (до 90%, по наблюдениям автора), но оставшиеся
особи вполне могут оказаться в зимовочных скоплениях в го-
родах. Такие кряквы отличаются от диких по многим экстерь-
ерным и интерьерным параметрам (табл. 27, 28), особенностям
индивидуального развития в соответствии со своим происхож-
дением и условиями содержания (Фокин и др., 1989; Габузов
и др., 1991). Для проведения экспресс-оценки крякв по эк-
стерьерным признакам введен экстерьерный индекс (ЭИ) — от-
ношение длины клюва к длине согнутой цевки до основания
среднего пальца, выраженное в процентах. Эти показатели вы-
браны в связи с тем, что первый выше у птиц дикой формы,
а второй — у птиц из питомников.
Таблица 27
Экстерьерные признаки у самцов и самок
охотничьих крякв (средние значения)
Признаки Самцы Самки

масса тела, г 1349,0* 1227,0*
голова:
длина 111,6* 104,0*
ирина 29.7* 28,5*
высота 39,2 37,7
длина клюва 52,8* 48,9*
ирина клюва 24,2* 23,3*
длина крыла 272,6* 281,0*
длина предплечья 90,5 85,6
ирина груди 74,2* 70,4*
ирина таза 88,7* 83,0*
окружность тела 319,7* 308,0
длина туловища 233,3 214,0*
длина киля 112,8 101,8*
длина хвоста 100,2 106,0*
длина цевки 58,1* 54,3*
длина ср.пальца 59,6* 55,7
• - В сопоставлении с дикими отличия достоверны при Р<0,05
(критерий Стьвдента).
156
Таблица 26
Интерьерные признаки у самцов и самок
охотничьих крякв (средние значения)
самцы самки
масса, г
сердца 8,4* 0.2*
легкого 0.3 5.3
печени 39.5* 30,5*
почек 6.5* 4.3
желудка:
мускульного 53,0* 46,6*
железистого 5,8* 5,8*
мыац:
полета** 80,5* 80,1*
ноги 48,0* 48,0*
длина киаечника (мм):
тонкого 183,5* 170,5*
толстого 10,1* 10,0*
слепых отростков (сумма) 31,1* 32,3*
Отличия достоверны при Р<0,05 (критерий Стыодента).
Грудные и подключичные.
Анализ ЭИ показал, что у охотничьих крякв он равен 83% для
самок и 83% для самцов, а у диких — 99 и 98,5% соответственно.
Расчеты показали, что достоверность отличия птиц двух форм со-
ставляет около 93% при Р<0,05 (критерий Стьюдента). Доля птиц,
сходных с охотничьими, <в диких популяциях составляет около 1,3%,
а в городской среди — самок 8%, а среди самцов —11%.
СРОКИ РАЗМНОЖЕНИЯ
Сопоставление сроков размножения трех форм в течение
трех сезонов показало значительное сходство между дикой и го-
родской кряквами и большем размахе изменчивости у домес-
тицированной птицы из питомника (табл. 29). В первый год
наблюдений городские птицы были отловлены в конце зимы и
приступили к размножению только 9 мая, но уже в следующем
сезоне приступили к гнездованию 25 апреля одновременно со
своим потомством (табл. 29).
157
Таблица 29
Фенологи* и продолжительность яйцекладки крякв
(дичегопомник ЦНИЛ Главохоты РФ)
Форма кряквы Поко- ление* С 1088г. е э о 1989г. н ы 1990г.
Дикая I 25.04-01.06 31.03-30.05 16.04-04.06
(39) (81) (50)
Дикая II - 04.04-04.06
(62)
Городская отлов 88г. 09.05-30.05 25.04-06.06
(02-03) (22) (44)
Городская I - 25.04-03.06 09.04-01.06
(41) (55)
Городская II 21.04-28.05
(39)
Охотничья ЦНИЛ 12.04-04.07 25.03-07.07 23.03-01.07
(85) (110) (100)
• - поколение в неволе, получены от: I - диких производителей;
II птиц I поколения в неволе; цифры вверху - начало и конец
яйцекладки, внизу в скобках - продолжительность яйцекладки в сутках.
Охотничьи кряквы всегда начинают гнездование раньше, а
вот городские и дикие птицы по этому показателю более сходны
(табл. 29). Небольшие различия скорее всего могут быть объ-
яснены особенностями индивидуального состояния самок.
Продолжительность яйцекладки городских крякв в неволе —
от 22 до 55, диких — 39-62, охотничьих — 85-105 суток. Пер-
вый пик откладки яиц у птиц всех форм приходится на начало,
а второй — на конец мая (рис. 37), заканчиваясь в начале
июня (у охотничьих — в июле).
Количество яиц, откладываемых самкой, меняется в широких
пределах (табл. 30), но у городских и диких птиц совпадает.
Уже со второго поколения кладка потомства диких крякв до-
стигла величины 23 яиц. Известно, что в неволе дикие кряквы
могут давать до 30 яиц на самку (Balat а.а.,1971). В отличие
от них, в питомниках самки охотничьих кряков откладывают
по 50-70 яиц.
158
Рисунок 37.
Откладка яиц
крякв различных
групп в вольере
питомника ЦНИЛ
Главохоты РФ
(1989 г.). Дикие —
первое поколение в
неволе; Городские I —
первое поколение в
неволе; Городские
— отловленные в
1988 г.
Рисунок 38.
Изменения абсо-
LOGO
54)
лютной массы тела
в первые 4 месяца
жизни у потомства
диких и охотничьих
крякв (только
самцы).
159
Таблица 30
Среднее количество яиц на самку (в группе)
Форма кряквы Поко- ление* С 1988г. е э о н 1989г. ы 1990г.
— —.
Дикая I 5,3 11.0 9,5
(п=8) (п=8) (п»8)
Дикая II 23,5
Городская отлов 1988г. 3,5 8,3
(02-03) (п=6) (п=8)
Городская I 10,5 10,5
(п=6) (п=10)
Городская II 18,3
(п=11)
п число самок в группе.
ООЛОГИЯ
Размеры яиц крякв из природной и городской группировок
совпадают, отличаясь от размеров яиц птиц из питомников
(табл. 31).
Таблица 31
Оология крякв трех форм
Форма I Место сбора, № Масса, Размеры,
кряквы поколение яиц гр* мм
Дикая Архангельская 42 52,25 57,90x40,97
Продолжение таблицы 31
Дикая Владимирская 7 50,40 56,31x30,04
Дикая Калмыкия 30 47,85 56,11x40,57
Дикая I 157 57,52 58,68x42,07
Дикая II 62 60,14 59,63x42,95
Городская Москва 48 48,05 56,15x39,88
Городская I 149 54,63 58,31x41,01
Городская II 116 54,47 57,25x41,44
160
Охотничья Моск.море
Подсадная ЦНИЛ
101 54,08 57,60x41,06
131 58,17 58,06x42,24
Среднее арифметическое.
Стойкой и практически неизменной характеристикой явля-
ется окраска яйца. Для диких птиц наиболее характерны зе-
леновато-оливковые тона, у охотничьих и подсадных преобла-
дают белые и зеленоватые яйца (табл. 32). В ряду поколений
потомков диких и городских птиц, содержащихся в неволе, про-
исходит постепенная замена окраски на зеленую, но белые тона
пока что не выявлены (табл. 32).
Таблица 32
Окраска скорлупы яиц (доля в %) у крякв трех форм
Форма кряквы Место сбора, поколение № яиц Окраска скорлупы
А Б В
Дикая 0* во 85,0 15,0 0,0
Дикая I 70 58,3 41,7 0,0
Дикая II 82 31.7 68,3 0.0
Городская Москва 42 100,0 0,0 0,0
Городская I 90 60,0 40,0 0,0
Городская II 116 43,1 56,0 0,0
Охотничья Моск.море 237 0.0 37,4 53,6
Подсадная ЦНИЛ 128 0,0 22,7 77,3
* Взяты в природе; А
леноватый (с оттенками); В
розовым, серым оттенками).
оливковый (с оттенками); Б де-
белые (чисто-белые или с желтым,
РАЗВИТИЕ ПТЕНЦОВ
Суточные утята охотничьих и подсадных крякв существенно
крупнее, но уже со второго поколения у потомства диких и пар-
ковых птиц начинается увеличение массы (табл. 33). Отличия
выявлены и в поведении — птицы из естественных группировок
на 5 часов раньше начинали перемещаться, на 8 — избегать
опасности, чувствительный период запечатлевания завершался
на 12—18 часов раньше. В то же время птенцы доместициро-
ванной формы лучше запечатлевают голос человека.
161
Рост и развитие потомства крякв из естественной среды про-
исходит быстрее, чем у птиц из питомников. Уже к 5-м суткам
они имеют большую массу тела, к 50-м суткам период интен-
сивного роста заканчивается. С 65-70-х суток масса тела ме-
няется только за счет накопления жира. Птенцы охотничьих
крякв набирают массу медленнее, ее прирост замедляется лишь
к 70, а прекращается в 90-100 суткам (рис. 38). В соответствии
с этим потомки диких и одомашненных птиц в одинаковых ус-
ловиях содержания начинают полеты в вольере на 50-55 и 70-
75-е сутки.
Таблица 33
Масса суточных утят трех форм крякв
Форма 1 кряквы Место сбора, поколение It птиц Масса, • гр
Дикая Арханг. 16 32,38
Дикая Владим. 10 31,32
Дикая Калмык. 22 33,58
Парковая Москва** 43 31,33
Парковая I** 46 31,06
Дикая II 22 36,76
Дикая III 5 36,00
Парковая II 9 34,93
Парковая III 10 33,20
Охотничья Моск.море 60 36,15
Подсадная ЦНИЛ 52 37,38
- Средняя.
- От птиц ия лесопарковой эоны г. Москвы (дикие и I по-
коление).
162
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Авилова К.В., Стоцкая Е.Э. Результаты учета зимующих во-
доплавающих птиц в Москве. Доклады МОИП. Зоология и бо-
таника. М. 1988. С. 61-64.
Авилова К.В., Стоцкая Е.Э. Кряква (Anas platy rhynch os). В
кн. Ильичев В.Д., Бутьев В.Т., Константинов В.М. Птицы Мос-
квы и Подмосковья. М. Наука, 1987. С. 22-25.
Благосклонов К.Н. Авифауна большого города и возможнос-
ти ее преобразования// Экология, география и охрана птиц. Ле-
нинград. Наука, 1988. С. 144-155.
Бричкалевич Ф., Лампрехт 3. Разведение диких уток//
Охота и охоты, хоз-во, 1959, №7, С. 18-19.
Быков В.Д. Москва-река. Издательство МГУ. 1951. С.
Владышевский Д.В. Птицы в антропогенном ландшафте. Но-
восибирск. Наука, 1975. 199 с.
Вязович Ю.А., Баронецкий В.Н., Козулин А.В. Фено-
логическая изменчивость поведения кряквы обыкновенной,
зимующей в Белоруссии// Фенологические исследования
природы Белоруссии. Минск. Изд-во “Наука и техника”,
1986. С. 129-132.
Габузов О.С. Основы искусственного дичеразведения и раз-
ведения редких видов животных (теоретические и прикладные
аспекты)// Автореф. дисс. на соискание уч. степени докт. биол.
наук. М., 1992. 52 с.
Габузов О.С., Фокин С.Ю., Чернов В.В. Морфобиологиче-
ские особенности разных форм кряквы. Дичефермы и зоопитом-
ники. М. 1991. С. 97-110.
Гаевская Н.С. Роль высших водных растений в питании жи-
вотных пресных водоемов. М., Наука, 1966. 216 с.
Геодакян В.А., Смирнов Н.Н. Половой диморфизм и эво-
люция низших ракообразных// Проблемы эволюции. М., 1968,
т. 1. С. 30-40
Говорухин В.С. Геология, геоморфология и климат Москов-
ской области. Очерки природы Подмосковья и Московской об-
ласти. Изд-во МОИП. М. 1947. С. 7-61.
163
Гончуков А. Влияние охоты на перемещение крякв// Охота
и охотн. хоз-во. 1991, №7. С. 44-45.
Дик Н.Е., Соловьев А.И. Рельеф и геологическое строение.
Природа города Москвы и Подмосковья. Изд-во АН СССР. М—Л.
1947. С. 7-59.
Дольник В.Р., Дольник Т.В., Постников С.Н. Калорийность
и усвояемость объектов питания птиц// Тр. Зоол. ин-та АН
СССР. 1982. Т. 113. С. 143-153
Зазулина А.Н., Старостина И.В. Современная гидрографи-
ческая сеть Москвы. Труды ЦВГМО. 1978. Вып. 12. С. 67-70.
Зиновьев В.И. Кряква (Anas platyrhynchos L.) Иваньковского
водохранилища// Уч. зап. Калин. Гос. пед. ин-та. 1969. Т. 67.
С. 11-42.
Иванова В.С. Изучение развития молодняка некоторых видов
дичи при искусственном разведении // Разведение и создание
новых популяций редких и ценных видов животных. III совещ.,
тез. докл. Ашхабад. 1982, С. 66-73.
Ивантер Э.В. К биологии кряквы в Карелии. Орнитология,
1968. Вып. 9, С. 169-177.
Ильичев В.Д., Бутьев В.Т., Константинов В.М. Птицы Мос-
квы и Подмосковья. М.: Наука, 1987. 272 с.
Исаков Ю.А. Род настоящие или речные утки. Кряква//
Птицы Советского Союза. Т. 4. М. Сов. наука, 1952. С. 405-424.
Исаков Ю.А. К методике исследования питания водоплава-
ющих птиц// Бюлл. Моск, о-ва естествоисп., 1954. Т. 73.
Вып. 4, С. 33-36.
Исаков Ю.А. Учет и прогнозирование численности водопла-
вающих птиц// Организация и методы учета птиц и вредных
грызунов. М., Наука, 1963, вып. 4, С. 54-68.
Исаков Ю.А., Казанская Н.С., Панфилов Д.В. Классифи-
кация, география и антропогенная трансформация экосистем. М.
Наука, 1980. С. 125.
Исаков Ю.А., Распопов М.П. Материалы по экологии во-
доплавающих птиц Молого-Шекснинского междуречья до обра-
зования водохранилища. Дарв. гос. залов. Труды... 1949. Вып. 1.
С. 173-270.
Катаржене М.П. Приспособление крякв к культурному ланд-
шафту в пос. Моседис. Тез. докл. 12 Прибалт, орнитол. конф.,
15-18 нояб., 1988. Вильнюс, 1988. С. 95-96.
Климат Москвы (особенности климата большого города). Под
ред. А.Д. Дмитриева и Н.П. Бессонова. Л., 1969. С. 324.
Климат Москвы за последние 30 лет. Под ред. П.А. Петро-
сянц. М. Изд-во МГУ, 1989.
164
Козулин А.В. Особенности пространственного распределения
обособленых группировок крякв в условиях холодных зимовок.
Ред. Изв. АН БССР. Сер. биол. н. Минск, 1985. 18 с.
Козулин А.В. Пластичность питания зимующих крякв в Бе-
лоруссии. Экология, 1987. N? 1. С. 80-82.
Козулин А.В. Половой состав и смертность крякв, зимующих
в условиях низких температур// Тез. докл. 12-й Прибалт,
орнит. конф., 15-18 нояб., 1988а Вильнюс, 1988. С.
Козулин А.В. Бюджеты времени и энергии крякв, зимующих
в условиях Белоруссии// Экология и поведение птиц. М. Наука,
19886, С. 223-236.
Козулин А.В. Успех размножения и смертность в синант-
ропной популяции крякв// Мат. 10 Всес. орнит. конф. Витебск.
1991. Ч. 2, кн.1. С. 290.
Конторщиков В.В. К биологии кряквы в Москве// Докл.
МОИП. Зоология и ботаника. 1988. М. Наука, 1990. С. 22-24.
Короткевич Т.Н. Фитофильные беспозвоночные как кормо-
вая база водоплавающих птиц. Вопросы гидробиологии водоемов
Украины. Киев, 1988. С. 28-32.
Котлов Ф.В. Изменение природных условий территории Мос-
квы. М. Изд-во АН СССР, 1962. 263 с.
Кошелев А.И. Кряква на озерах Барабы. Бюлл. Моск, о-ва
естествоиспыт., отд. биол. 1980. Т. 86, вып. 6. С. 42-55.
Кошелев А.И. Кряква в Ленинграде. Охота и охотничье хоз-
во, 1986, №6. С. 8-9.
Кошелев А.И., Храбрый В.М. Полиморфизм окраски кряквы
(Anas platyrhynchos L) в Ленинграде.// Тр. Зоол. Ин-та АН
СССР, 1986. Т. 147. С. 25-30.
Кузьмин В.А. Опыт экологического обоснования повышения
продуктивности местообитаний кряквы в Центральном Нечер-
ноземье. Автореф. дис. на соискание ученой степени канд. биол.
наук. М. 1988. С.27.
Кузнецов Б.А. Не допускать ошибок в дичеразведении//
Охота и охотн. хоз-во, 1966. №6. С. 37-39.
Ларионов В.Ф., Панкратьев Г.В. Русские подсадные утки//
Птицеводство, 1955. №5. С. 14-18.
Лейто А. Зимовка крякв в городе Тарту// Тез. докл. 12-й
Прибалт, орнитол. конф., 15-18 нояб., 1988. Вильнюс, 1988.
С. 122-124.
Лихачева Э.А. О семи холмах Москвы. М. Наука, 1990.
С. 143.
Мензбир М.А. Птицы России. М., 1895. Т. I. 1124 с.
Мищенко А.Л., Суханова О.Б. Значение рыборазводных пру-
165
дов для сохранения орнитофауны в условиях антропогенного
ландшафта Московской области. Бюллетень МОИП. Отд. биол.
1983. Т. 88, В. 4. С. 15-25.
Млодиков Н. Обогатить угодья дичью// Охота и охотн. хоз-
во, 1988. №11. С. 8-9.
Молодовский А.В. Фенология активности селезней крякв в
период размножения. Периодические явления в жизни живот-
ных. 19??. С. 115-117.
Молодовский А.В. Питание кряквы на Горьковском водохра-
нилище. Биологические науки, 1970. Вып. 9. С. 15-21.
Москалев В.А. Характеристика питания уток на водоемах
Карельского перешейка. X Прибалт, орнитол. конф. Материа-
лы..., т. И. Рига, 1981. С. 135-138.
Московский столичный регион. Территориальная структура и
природная среда. Опыт географического исследования. С. 321.
Нанкинов Д.Н. К вопросу о проникновении кряквы на гнез-
довья в пригородные парки// Уч. зап. каф. зоол. Пед. ин-та,
Т. 113. Пермь, 1973. С. 102-105.
Немцев В.В. Птицы побережий Рыбинского водохранилища.
Рыбинское водохранилище. Ч. I М., 1953. С. 122-2//.
Некрашевич Н. Одомашненные утки, выпущенные для оди-
чания// Охота и охотн. хоз-во, 1957. №5. С. 12-13.
Нестерук Ф.Я. Водное строительство Москвы. М. Минреч-
флот, 1950. С. 334.
Одум. Основы экологии. М. Мир, 1975. 732 с.
Остапенко В.А., Виноградов С.И., Березина М.Ф., Курило-
вич Л.Я. Свободноживущие утки Московского зоопарка//Эко-
логия и охрана диких животных. М., Моск. вет. акад., 1989.
С. 39-48.
Панов Е.Н. Гибридизация и этологическая изоляция у птиц.
М. Наука, 1989. 510 с.
Подковыркин Б.А. Городская популяция кряквы в Ленин-
граде. X Прибалт, орнитол. конф. Тез., т.1. Рига, 1981. С. 55-58.
Птушенко Е.С., Иноземцев А.А. Биология и хозяйственное
значение птиц Московской области и сопредельных территорий.
М., изд-во МГУ, 1968. 460 с.
Ремизов Г.А. Естественные и антропогенные тенденции тем-
пературы воздуха в Москве за 1943-1977 г. Труды ЦВГМО,
В. 16, 1982. С. 12-16.
Русанов С.Я. Подсадная утка и охота с ней. М. Лесная про-
мышленность, 1975. С. 75.
Русанов Я.С. Водоплавающая дичь. М. Агропромиздат, 1987.
С. 189.
166
Рязанов П.И. Провинциальные различия пойменных геоком-
плексов малых рек Нечерноземного центра. Закономерности
проявления эрозионных и русловых процессов в различных при-
родных условиях. М. Изд-во МГУ., 1981. С. 304-305.
Самарина Б.Ф. К вопросу об избирательности в питании кряк-
вы. 1971. Труды Окск. гос. залов. Вып. VIII. М. 6. С. 235-238.
Толчина С.И. К характеристике питания обыкновенной кряк-
вы на естественных и искусственных водоемах Прибайкалья//
Экология птиц бассейна озера Байкал. Иркутск, 1979. С. 73-77.
Турьев С. Утята подсадных выпускаются в водоемы// Охота
и охотн. хоз-во, 1958. № 2. С. 8-9.
Федоров Е.Е., Баранов Л.И. Климат равнины Европейской
части СССР в погодах. Труды ИГАН, вып. 64, 1949. С. 412.
Физико-географическое районирование Нечерноземного цен-
тра М. Изд-во МГУ. 1963. С. 320.
Фокин С.Ю., Нанос В.Р., Кормилицын А.А., Фокина Е.В.
Роль подкормки выпущенных в угодья утят в адаптации к ес-
тественным условиям// Зоокультура ценных и редких видов
птиц и зверей. Сб. научн. трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР.
М., 1989. С. 181-191.
Фокин С.Ю., Поляков И.В., Чернов В.В., Аксенов С.В. Лет-
ные качества и морфобиологические особенности трех форм
кряквы как объекта дичеразведения. Зоокультура ценных и ред-
ких видов птиц и зверей. Труды ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М.
1990. С. 16-30.
Хайнц Р. Поведение животных. М., Изд-во “Мир", 1975. 855 с.
Храбрый В.М. Утки и лысухи в Ленинграде. // Охота и
охотничье хозяйство, 1974. № 4. С. 17.
Цукопп Г., Хенке X. Сохранение природы в городах — не-
обходимый элемент современного планирования. Города и эко-
логия. Ч. 2. Центр международных проектов ГКНТ. М. 1987.
С. 27-31.
Чемоданов А.А. К вопросу о сохранности утиных выводков
в зеленой Зоне г. Кирова// Соврем, сост. ресурсов водоплава-
ющих птиц. М., 1984. С. 295-296.
Чижмакова Т.Н. Оценка антропогенного воздействия на тер-
мический и ледовый режим рек Подмосковья. Труды ЦВГМО,
в. 10, 1977. С. 3-15.
Шварц С.С. Доместикация и эволюция (к теории естествен-
ного отбора)// Проблемы доместикации животных и растений.
М., Наука, 1972. С. 13-17.
Шеварева Т.П. Географические популяции кряквы в
СССР// Орнитология, вып. 9. С. 249-268.
167
Avilova K.V. Annual waterfowl counting in Moscow. Urban wil-
dlife news, № 2, p./ 1993, V 10, no 2. C. 11.
The role of mallard ducks (Anas platyrhynchos) in distribution
and germination of seed of the submerged hydrophyte Najas marina
L. 1986, Oecologia, V 68, №4, C. 473-475.
Adams L.W., Dove L.E., Franklin T.M. Mallard pair and brood
size of urban stormwater-control impoundments.// Wildlife Soc.
Bull.,1985, V.13, №1, C. 46-51.
Balat F. Influence of repeated disturbance on the breeding suc-
cess in the Mallard (Anas platyrhynchos L.) // Zool.listy, 1969,
V. 12, №18. C. 247-252.
Balat F., Novotny P. Narod к adchovna vypousteni mladych di-
vokuch Kachek// Myslivoct., 1971, №3. C. 54-55.
Barker D., Graf K. Urban wildlife now. Nature conservation
strategy for towns and cities. London-Berlin, 1989. 59 c.
Batt B.D.J., Prince H.H. Some reproductive parameters of mal-
lards in relation to age, captivity and geographic origin.!. Wildlife
Manag., 1978, V.42, №4. C. 834-842.
Bellrose F.C. Ducks, geese and swans of North America. 1976,
Stackpole, Co., Harrisburg, Pa., 544 c.
Bentz P-G. Studies on some urban Mallard Anas platyrhyncos
populations in Scandinavia.Pt.1: Causes of death,, mortality and lon-
geleity among Malmo mallards as shown by ringing recoveries. Fauna
norv., 1985, Ser. C., Cincus 8, № 2. C. 44-56.
Bentz P-G. Studies on some urban Mallard Anas platyrhyncos
populations in Scandinavia. Pt. 11: Origin and dispersal of Malmo, Oslo
and Trondheim Mallards. Fauna norv., 1985, Ser. C., Cincus 8,
№2. C. 65-76.
Bluhm C.K. Environmental and endocrine controls of repoduction
in canvasbacks (Authya valisineria) and mallard (Anas platyrhyn-
cos). egul. endocrinienn.et adapt, environn.: CoIlog., int. Cent. Etud.
biol. anim. sauvag., Chize, l-5Juill, 1985. Paris, 1986. C. 207-211.
Bock F. Die stockenten (Anas platyrhynchos) im Stadtbereich
von Wien. Egretta, 1981, V.24, Sh. C. 14-21.
Bonczag Z. Ocena przydatnosci Kaczki Krzyzuwei (Anas pla-
tyrhynchos) z odhowu sztuznego dia gospodarski joweckie// Acta
agr. silvestria. Ser. zootechn., 1987, V.25. C. 3-15.
Boss J.D., Nudds T.D., Sloberg K. Posthatch brood amalga-
mation be Mallards. Wilsin Bull., 1989, V 101, №3. C. 503-505.
Bossema J., Roemers E. Mating strategy, including mate choice,
in Mallards. Ardea, 1985, V 73, №2. C. 142-152.
Bowman G.B., Harris L.D. Effect of spatial heterogenety in gro-
und-nest depredation. 1980. J. Wildlife Manag., V.44, №3. C. 806-813.
168
Burton В.A., Hudson RJ., Bragg D.D. 1979. Efficiency of uti-
lization of bulrush rhizomes by Lesser snow geese. J. Wildl. Manag.,
V. 43, №3. C. 728-735.
Clark N.A., Varley T.A., Evans J., Wright G.A. Breeding succes
of mallard Anas plathyrhynos at Loch Leven National Reserve. Bird
Study, 1987. V.34, №2. C. 129-134.
Clark R.G., Geutie G.S. 1990. Estimated of grain passege time
in captive mallards. Can.J. Zool, V. 68, № 11. C. 2275-2279.
Chura N.J. Food availability and preferences of juvenile mal-
lards. Trans. North Amer. Wildlife and Natural Resours Conf. 1961,
V. 26. C. 121-134.
Delnicld D., Reinecke RJ. Midwinter food use and body weights
of mallards and wood ducks in Misssisipi. J. Wildl.Manag., 1986.
V. 50, №1. C. 43-51.
Doty H.A., Lee F.B. Homing to nest bascets by wild female
nallards. J. Wildl. Manag., 1974. V 38, №4. C. 714-719.
Dzubin A. Grouth and plumage developement of wild trapped
juvenile Canvasback (Authya valisneria)// J. Wildl. Manage. 1959,
V 23, N 3 P. 279-290.
Dzubin A., Gollop J.B. Aspects of mallard breeding ecology in
Canadian parkland and grassland. US Fish. Wildfowl Wildlife Res.
Rep. 1972. C. 113-152.
Eldridge J.L., Krapu G.L. The influence of diet quality on clatch
size and laging pattern in mallard. Auk,1988, V.105,№ l,C.102-110.
Farsky O. On the food of the Mallard Anas platyrhynchos//
Sbornik prednasek lit OmiLKonf. v Brae. Drao, 1963. C. 40-43.
Fidley W.K., Van Druff L.W. The ecology of urban mallards.
Wildlife Monographs, №81. 1982. C. 40.
Goes S. Die fehlfarbenen Stockenten Anas platyrhynchos im Na-
turschutzgebeit Riddagsh^usen bei Braunschweig. Braunschw. Na-
turk,. Schr. 1981, V. 1. №4. C. 655-662.
Gollop J.B., Marshall W.H. A quide of aging duck broods in
the Held// Miss. Flyway Counc. Tech. Sect Rep., 1954. 9p.
Haland A., Kaalas J.A., Lofand li L., Byrkjedal J. Size, sex
ratio and age compozition of the urban winter population of mallard
Anas platyrhyncos in Bergen, western Norway. Fauna Norv., C. 3,
C. 65-69.
Hammond M.C., Johnson D.H. Effect of weather on breeding
ducks in Nirth Dakota. Fish and wildl. Lechn.rep. US Dep. of inter.
Fish and Wildl New., Wash., 1984, № 1, 17 c.
Hansson L. Studios on the adaptation of the Mallard to urban
environments. Var Fagelvartd.. Suppl., U, C. 95-140.
Hartman G. Foods of male mallard, before and during moult as
169
determinated by faecal analysis. Wildfowl, 1985, №36, C. 65-71.
Heitmeyer M.E. Body composition of female Mallards in winter in
relation to annual cycle events. Condor. 1988. -90-, №3. C. 669-680.
Hepp G. R. 1984. Dominance in wintering Anatinae: potential effects
on dutch size and time of nesting// Wildfowl, №35, C. 132-134.
Hepp G. R., Blonm R.J., Reynolds R.E., Hines J.E., Mchols
J.D. Physiological condition of autum-banded mallards and its re-
lationship to hunting voulnerability. J. Wildl.Manag., 1968, V. 50,
№2. C. 177-183.
Heusmann H.W. Mowements and survival rates of park Mal-
lards. J.Field Ornith., 1981, V.52, №2. C. 214-231.
Heusmann H.W., Burrel R.G. Studie in urban wildlife-park mal-
lard. 1974. A symposium of wildlife in an urbanizing environment.
Coop.Ext. Serv., Univ., Mass., Amhest, Mass. 182 c.
Hill D.D. 1984. Clutch predation in relation to nest density in
mallard and tuffed duck// Wildfowl, №35. C. 151-156.
Hoerschelmann H. Untersuchung an einer Stockenten — popu-
lation (Anas platyrhynchos L) in Hamburg// Zeit. Jagdwiss., 1985,
V. 31, №1, C. 14-21.
Hoerschelmann H., Schultz H. Beobachtungen an einer stad-
tischen Stocken Population, (Anas platyrhynchos L. Aves). Zoopl.
Anz., 1984, Bd,. 213, H. 5/6. C. 339-354.
Holmberg K., Edsman L., Klint T. Female mate preferences and
male attributes in mallard ducks, Anas platyrhynchos // Anim.
Behav., 1989, V. 37, Pt. 1, C. 1-7.
Humburg D.D., Prince H.H, Bishop R.A. The social organi-
zation of a mallard population in Nortern Jowa.J. Wildlife Manag.,
1978, V.42, №1, C. 72-80.
Jessen R.L. Mallard population trend and hunting bosses in Min-
nesota. J. Wildl.Manag., 1970, V. 34, №1, C. 93-105.
Johnson D.H., Grier J.M. determinants of breeding distribution
of ducks// Wildlife Monogr., 1988, № 100. 100 c.
Jorde D.G., Krapu GJ., Crawford R.D., Hay M.A. Effects of
weather on habitat selection and behaviour of mallard wintering in
Nebraska. Condor, 1984, V 86, № 3. C. 258-265.
Jorde D.G., Owen R.B. Efficiency of nutrient use by American
black ducks wintery in Maine (USA). J. Wildl.Manag., 1988, V. 58,
№2, C. 209-214.
Kaakinen K., Lautinen A. Sinisorsan talvehtimisesta Oulass. Su-
omen riista. 1980. № 27. C. 32-37.
Klint T. Influence of male nuptial plumage on mate selection
in the female mallards (Anas platyrhynchos) :mal Behav., 1980,
V. 28, №4, C. 230-238.
170
Klint T. Mate choice and male behaviour following castration
and replacement of testosterone in mallards (Anas platyrhynchos)
Behav. Process. 1985, V. 11, №4. C. 419-424.
Larson J.E., Taber R.D. Criteria of sex and age// Wildlife ma-
nagement techniques manual, C. 143-202. The Wildlife Soc., Wash.,
D. C., 1980, 4 ed.
Lokemoeh J.T., Duabbert H.F., Sharp D.E. Homing and rep-
roductive habits of mallards, gadwalls and blue-winged teal// Wil-
dlife Monographs, № 106, 1990. 28 c.
Majewski P., Beszterdz P. Influence of nesting success on female
homing in the mallard. J. Wildlife Manag., 1990,. V.54, № 3.
C. 459-462.
Malone C.R. Dispersal of plankton : rate of food passage in
mallard ducks.,J. WildLManag., 1965, ¥.29, №2, C. 529-533.
Mjelstad H., Saetersdal M. The effects of density on time bud-
get of breeding mallards, Anas platyrhyncos. Fauna norv., 1988,
CH, №1, C. 11-18.
Mockel R. 1984. Der winterbestand der Stockente (Anas pla-
tyrhynchos) auf der Zwickauer Mulde// Hercynia, V. 21, №2,
C. 144-161.
Montgomeey R.A., Oldenburg R.C., Burger G.V. Some aspects
of the biology of an urban mallard population. 1975. 37th Midwest
Fish Wildl. Conf. .Toronto, Oct. 15 c.
Ohde B.K., Bishop R.A., Dinsmore JJ. Mallard reproduction
in relation to sex ratios. J. Wildlife Manag., 1983, V. 47, № 1,
C. 118-126.
Ogilvie M.A. A nesting study of mallard in Berkeley, New
Decoy, Slimbridge. Wildfowl Trust 15 Ann. Rep. 1987, C. 84-88.
Olney PJ.S. 1964 The food of Mallard Anas plathyrhynos col-
lected from coastal an^ estuarine areas. Proc. Zool. Soc., 142, 3,
C. 397-418.
Olney P.J.S. The feeding ecology of local Mallard and other
waterfowl// The Wildfowl Trust, Ann. Rep. 1967, C. 47-55.
Orthmeyer D.L., Ball I.J. Survuival of mallard broods on Benton
Lake National Wildlife Refuge in Northcentral Montana. J.Wildlife
Manag., 1990, 54, № 1. C. 62-66. wen M. An assessment of fecal
analysis technique faterfowl feeding study// J. WildLManag., 1975,
V. 39, №1. C. 271-279.
Pattenden R.K., Boag D.A. Shewed sex ratio in a northern win-
tering population of mallards. Can.J. Zool., 1989, V. 87, № 4.
C. 84-87.
Patterson J.H. The role of environmental heterogenety in the
regulation of duck populations// J. Wildl.Manag., 1976, V. 40, № 1.
171
С. 22-32.
Paullin D.G. Another. Possible record of long-term pair bonding
in wild mallards// Murrelet 1987, V. 68, № 1. C. 31.
Pehrson O. Feeding behaviour, feeding habitat utilization and
feeding efficiency of mallard ducklings (Anas platyrhynchos) as gu-
ided by a domestic duck. Viltrevy, 1979, V. 10, № 8, C. 194-218.
Pehrsson O. Relationships of food to spatial and temporal bre-
eding strategies of mallard in Sweden. J. Wildlife Manag., 1984,
V. 458, №2. C. 322-339.
Pospahala R.S., Anderson D.R., Henny C J. Population ecology
of the mallard: II. Breeding habitat conditions, size of the breeding
populations and production induces// US Fish Wildl.Serv.Resours
Publ., V. 115. 73 c.
Poisa H. Species composition and size of dabbling Duck (Anas
spp.) feeding groups: are foraging interactions important determi-
nants? // Omis Fenn., 1986, V. 63, №1, C. 33-41.
Pousa H. Ecology of foraging behavoiur in dabbling ducks (Anas
spp.)// Univ. Joensuu Publ. Sci., № 10. Joensuu, 1987.
Prigioni C., Bianchi E. Dinamica di popolazione e riscita della
riproduzione del germano reale (Anas platyrhynchos) nel parco del
ticino. Ric.biol.selvag. 1988. 14, № 1, Suppl., C. 77-80.
Saunders G.B. Waterfoel and their wintering ground in Mexico,
1937-64. Fish and Wildlife Servise. Res. publ. № 138, 1981. C. 1-151.
Schmidt E. Stockenten auf Stadttekhen. Oko — ethologische Prob-
lematik der antropogenen Massiergen einer Wildvogelart (Anas platyr-
fayncbos L.) in der Stadt Tier und Mus., 1088, V. 1, B. 2. C. 29-41.
Sherrod L. The role of sibling association in the formation of
social and sexual companion preferences in ducks (Anas platyrhyn-
chos): an investigation of the “primacy versus recency” question.
Z. Tierpsychol., 1974, V. 34, №3. C. 247-264.
Stephen W.J.D. Some responces of female mallards to distur-
bance by Man. J. Wildl.Manag., 1963, V. 27, №2. C. 280-283.
Street M. The food of mallard ducklings in a wet gravel guarry
and its relation to duckling surtvival Wildfowl, 1977. V.28, №2,
C. 113-125.
Street M. Seasonal chandes in the diet, body weight and con-
dition of flegling mallard (Anas platyrhynchos platyrhynchos L.) in
eastern England// Proc. Int. Congr. Game Biol., 1981, V 12,
C. 339-347.
Swanson G.A., Adomaitis V.A., Lee F.B., Serie J.R., Shoesmith
J.A. Limnological conditions influencing duckking use of saline lake
in South-Central North Dakota. J. Wildl.Manag., 1984, V. 48, № 2.
C. 340-349.
172
Swanson G.A., Meyer M.J., Adomaitis V.A. Foods consumed
by breeeding mallards of wetlands of south-central North Dakota.
J. WildLManag., 1985, v 49, №1. C. 197-203.
Swanson G.A., Shaffer T.L., Wolf J.F., Lee F.B. Renesting
characteristics of captive mallards on experimental ponds. J.Wildlife
Manag., 1986, 50, №1, C. 32-38.
Sugden L.G. Mertabolizable energy of small grains for mallards.
1971., J. Wildlife Manag., V.35„ №4. C. 781-785.
Sugden L.G., Driver E.A. Natural foods of mallards in Sas-
katewan parklands during late summer and fall. J. Wildlife Manag.
1980, V.44, №3. C. 705-709.
Talent L.G., Krapu G.L., Jarvis R.L. Habitat use by mallard
broods in South Central North Dacota. J. WildLManag., 1982,
V. 46, №3. C. 629-635.
Titman R.D., Lowther J.K. The breeding behavior of a crowded
population of mallards//Can. J.ZooL, 1975, V. 53, №9. C. 1270-1283.
Toufar J., Korena J., Falk C. The diet of the mallard (Anas
plathyrhynos) in the CSR. Acta Sc.not., Brno, 1988, V. 21, № 10.
C. 1-32.
Tournier H. Dynzmigue des populations de Canard colvert et
de Fuligule milouin en Dombes et Fores. Alauda, 1990 V. 58, № 1.
C. 46-47.
Warner A.CJ. Rate of passage of digestu through the gut of
mammals and birds// Nutr. Abstr.Rev., Ser.B., 1981, V.51, № 12.
C. 789-820.
Whyte RJ., Baldassarre G.A., Bolen E.G. Winter condition of
Mallards on the Southern Higt Plains of Texas. J. WildLManag.,
1986, V. 50, №1, C. 52-57.
Wust W. Der vogelwelt der Numphenburger Parks Munchen/
Tiers und Umwelt, 1973, №9/10. C. 1-108.
Urbanek B. Gregariousnesss of the wintering Mallards (Anas
platyrhynchos). 12 Confer..Uniao int.biol. casa, Lisboa, 19-24 okt.,
1975. Lisboa, 1981. C. 207-211.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение.................................................4
ГЛАВА I. (Авилова И. В.)
Среда обитания городской
популяции водоплавающих..................................6
Климат и погодные условия................................6
Условия обитания кряквы..................................6
Гидрологические условия Москвы...........................7
ГЛАВА II. (Авилова И. В.)
Зимовки водоплавающих в городе..........................10
Кряква. Бассейн р. Сетуни", Бассейн р. Городни",
Бассейн р. Яузы; Притоки Москва-реки", Москва-река......10
Другие виды водоплавающих...............................18
Обсуждение..............................................23
ГЛАВА III. (Корбут В. В.)
Пространственно-временное распределение.................28
Общее описание маршрутов................................28
Москва-река. Дорогомилово", Хамовники; Канал............29
Яуза....................................................30
Отдельные участки.......................................30
Сезоны годового цикла...................................33
Сезонная динамика численности...........................33
Описание сезонного хода численности кряквы.
Фаза стабильно низкой численности", Фаза прогрессивного
нарастания численности", Фаза стабильно-высокой численности",
Фаза прогрессивно снижающейся численности", Переходы между
фазами динамики численности.............................35
Динамика численности крякв на отдельных участках.
Москва-река; Река Яуза; река Серебрянка; Зоопарк........38
Многолетние тенденции изменения численности
зимующих крякв..........................................53
Перемещения меченых птиц................................58
Другие ВИДЫ водоплавающих. Случайное и регулярное. использо-
вание городской среды, сезонность встреч................61
ГЛАВА IV. (Корбут В. В.)
Размножение.............................................71
Брачное поведение городских крякв: образование пар,
соотношение полов.......................................71
174
ВЫВОДКИ, птенцы, размножение. Деление на возрастные
группы; Насиживание и появление выводков; Влияние погодных
условий; Величина выводка; Выживаемость; Изменчивость —
сезонная и годовая; Доля молодых птиц, их вклад
в популяцию........................................... 76
ГЛАВА V. (Корбут В. В.)
Питание................................................89
Кормодобывательное поведение кряквы в городе.
Места и способы сбора кормов; Использование микробиотопов
на реках и прудах; Сезонная и локальная изменчивость кормежки
кормежка молодых птиц..................................89
Потребляемые корма. Спектр объектов; Сезонная и
локальная изменчивость; Корма, поедаемые городскими кряквами
в разных местах.................................... 106
Роль подкормки........................................128
ГЛАВА VI. (Корбут В. В.)
Особенности жизни кряквы............................. 131
Суточная активность городских крякв...................131
Линька у городских птиц.............................. 133
Агонистические отношения............................. 133
Дистанция вспугивания (отношение к человеку)..........138
ГЛАВА VII. (Корбут В. В.)
Изменчивость городских птиц.......................... 143
Морфологическая изменчивость на примере окраски
И рисунка оперения. Самцы, форма ошейника, хромисты;
Самки, зеркальце, окраска шеи; Петухоперые птицы; Рисунок
и окраска клюва у обоих полов........................ 143
ГЛАВА VIII. (Фокин С. Ю.)
Урбанизация кряквы и дичеразведение.................. 151
Введение............................................. 151
Методики............................................. 152
Морфометрия.......................................... 153
Размножение.......................................... 157
Оология.............................................. 160
Развитие птенцов..................................... 161
Список литературы.................................... 163
175
Текст набран на ПЭВМ авторами.
Оригинал-макет подготовлен издательством «Аргус».
Оператор компьютерной верстки Н.В. Шумилина.
Подписано в печать с оригинал-макета 23.06.94, формат 60x90/16.
Печать офсетная. Тираж 460 экз.
Отпечатано в типографии НИИСУ.