Text
                    АКА ДЕМИЯ
НАУК С С С ?
А. К. МЛГАКЬЯН
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ
АРМЯНСКОЙ ССР
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР

АКАДЕМИЯ НАУК СССР АРМЯНСКИЙ ФИЛИАЛ АН СССР — БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ Д-р БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК ПРОФ. А. К. МАГАКЬЯН РАСТИТЕЛЬНОСТЬ АРМЯНСКОЙ ССР Под редакцией д-ра биологических наук проф. М. В. КУЛЬТИАСОВА ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР МОСКВА 19 4 1 ЛЕНИНГРАД
Настоящий труд я посвящаю ХХ-летию Армянской ССР. как плод моей долголетней научно-исследовательской деятельности по изучению естественных растительных богатств республики. ПРЕДИСЛОВИЕ АВТОРА «Так на каждом шагу мы волей-неволей замечаем, что мы ни в коем случае не власт- вуем над природой так, как завоеватель властвует над чужим народом, как кто-либо находящийся вне природы, — что мы, на- оборот, нашей плотью, кровью и мозгом принадлежим ей и внутри ее находимся, что все наше господство над ней состоит в том, что мы в отличие от всех других су- ществ умеем постигать и правильно приме- нять ее законы». Ф. Энгельс. (Диалектика природы. Изд. шестое, Партиздат, М. 1934, стр. 57.) Растительный покров Армянской ССР своим разнообразием с давних пор привлекал внимание специалистов, возбуждал интерес ботани- ков. Однако планомерное и систематическое изучение растительного по- крова Армении началось только после Великой Октябрьской революции. Особенно широкий размах ботанико-географические исследования полу- чают в последние 10—12 лет. Эти исследования стремятся ответить запро- сам и нуждам народного хозяйства, выявить естественные производитель- ные растительные ресурсы и указать пути их правильного, рационального использования. В ботанической литературе накопилось уже значительное количество работ, посвященных флоре и растительности Армении, но почти нет (или они весьма схематичны) работ обобщающего поцздка, нет цельной характеристики разнообразной растительности Армении, этой чрезвычайно интересной в ботанико-географическом отношении страны, страны гамм переходов и контрастов от знойных и жарких пустынь до снеговых вершин. Настоящий труд мы рассматриваем как первую попытку обобщения ботанико-географических исследований Советской Армении. Мы стреми- лись в своей работе не только дать описание растительных ландшафтов и растительных типов, но и связать развитие тех или иных типов раститель- ности со средой в ее разнообразных и сложных выражениях в Армении. Мы стремились также в нашей работе особо оттенить народнохозяйствен- ное и производственное значение описываемых растительных типов и, по возможности, указать на целесообразные способы их использования, имея в виду, что результаты наших работ должны служить «орудием действия в нашей социалистической практике» (Б. А. Келлер [105]). Вместе с тем мы считаем необходимым дать представление, насколько это возможно, по истории развития флоры и растительности Армении, выделяя оригинальные черты и специфичность растительного покрова Армении среди республик нашего Союза. 1* з
Материалами для нашей работы послужили наши личные работы, начи- ная с 1926 г., и многочисленные изданные и неизданные научные труды и исследования, упоминаемые нами как в тексте, так и в специальном указателе. Советская Армения, возрожденная к новой жизни, уже имеет большую сеть научно-исследовательских учреждений. Многочисленные местные кадры исследователей плодотворно работают в различных областях ботаники — теории растениеводства. Агрономы-растениеводы, стахановцы социалисти- ческих полей, стахановцы-животноводы добились таких успехов, которые невозможны в капиталистических странах. Мы надеемся, что наша работа будет способствовать более быстрому освоению растительных ресурсов страны, а также поможет исследователям в их работе на поприще социалистической науки в пашей свободной стране и практикам в области растениеводства и животноводства нашего социа- листического хозяйства. г. Ереван, 1940.
ГЛАВА ПЕРВАЯ Я ИСТОРИИ БОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ АРМЕНИИ Армения — страна глубокой древности. Многовековая историческая жизнь страны оставила множество образцов народного творчества. В древ- них армянских рукописных материалах имеются отрывочные сведения о характере растительного покрова некоторых участков Армении, а также о растениях, имеющих то или иное важное практическое значение (растения красители, дубители, пищевые и т. д.). Ботаник-исследователь, владеющий древним армянским языком (грабар), выполнил бы чрезвычайно благодар- ную задачу, если бы систематизировал и свел воедино все эти данные, имеющиеся в древнем армянском литературном наследстве. Здесь мы приводим основные сведения по истории ботанических иссле- дований Армении. Интересующихся более подробным перечнем работ, касающихся Армении и сопредельных стран, а также характеристикой этих работ, мы отсылаем к работе В. И. Липского, давшего и нам ряд весьма ценных сведений [154]. История ботанических исследований Армении может быть разделена на два периода: дореволюционный и послереволюционный. ДОРЕВОЛЮЦИОННЫЙ ПЕРИОД Научные ботанические исследования отдельных областей Армении нача- лись еще в XVIII столетии. Первым исследователем растительности Арме- нии был Турнефор, который в 1700—1702 гг. посетил Приараксинскую низменность и поднялся довольно высоко на Арарат. Во втором томе своего знаменитого труда он дал прекрасные подробные описания многих расте- ний, снабдив эти описания рисунками. Турнефор впервые установил вер- тикальную зональность в распределении растительности на Арарате [237]. В XVIII же веке по Армении путешествовал Буксбаум. Он описал ряд видов растений с изображением их схематическими рисунками [36—39]. Остальные исследователи Кавказа конца XVIII столетия (Гюльденштедт, Гмелин и Паллас) дали обильный фактический материал о его флоре, не затронув, однако, Армении. В самом начале XIX в. Маршал-Биберштейн дал первую сводку извест- ного к тому времени материала по флоре Крыма и Кавказа [24]. В своем трехтомном труде он описал свыше 2300 видов растений, расположив их по Линнеевской системе. В настоящее время большинство этих описаний сильно устарело; в свое же время труд Маршал-Биберштейна имел весьма большую ценность. Одним из наиболее значительных ботанических путе- шествий этого времени является путешествие Карла Коха. Он дал опи- сания флоры и растительности Приараксинской низменности, окрестностей Дарачичага и Ленинакана, Алагеза и отчасти Лорийской степи и Ахба- бинской равнины [135, 136]. В одной из своих больших работ Кох свел воедино ботанические результаты обоих своих путешествий на Восток
(Кавказ и Балканы). Здесь он дал физико-географический очерк Кавказа, общую характеристику его флоры (а также флоры сопредельных областей Малой Азии), установив при этом значительное сходство между высоко- горной флорой Кавказа, Альп, Алтая и Гималаев [137]. Наконец, тот же Кох дал, для своего времени, хорошо составленную карту растительности Кавказа и Армении [138]. К этому же периоду относится деятельность исключительно талантли- вого систематика-флориста Эдмонда Буассье [278]. В своем капитальном многотомном труде, посвященном описанию обширной флоры Востока, Э. Буассье сам описал около 13 000 видов, из которых более 3000 видов приходится на долю Кавказа. Буассье, благодаря своему замечательному чутью систематика, критической способности и громадной эрудиции, создал сочинение, которое до сих пор представляет собой незаменимую настоль- ную книгу не только для занимающегося флорой Востока, но и всякого флориста вообще. Работами К. Коха заканчивается второй этап изучения флоры и расти- тельности Армении, охватывающий период от начала XIX в. до 1870 г., для которого характерен сбор обильного фактического материала. С 1870 г. начинается период классических ботанических исследований, осуществляе- мых крупнейшими специалистами и знатоками флоры и растительности Кавказа. Прежде всего надо отметить долголетние исследования Г. И. Радде, организатора и директора Кавказского музея. Его исследования охватили весь Кавказ, а также пограничные области Турции и Ирана. За многие годы своей деятельности Радде собрал огромный гербарий, кото- рый им тщательно обработан и определен. В своих работах Радде в пре- красной литературной форме описывает растительность кавказских стран, весьма образно характеризуя местные природные особенности. В 1899 г. Радде предложил свое деление Кавказского края на ботанико-географиче- ские округа. С работами Радде необходимо ознакомиться каждому исследо- вателю Кавказа, так как в них он найдет много ценных идей и интересного фактического материала, а также хороших описаний растительного покрова отдельных областей и районов [212, 213]. С этого же времени развертывает свою весьма ценную деятельность известный знаток кавказской флоры (в особенности лесной) Я. С. Медведев. В течение многих лет он путешествует по всему Кавказу, занимаясь герба- ризацией и проявляя особенный интерес к вопросам ботанико-географиче- ским. В' его работах мы находим ценные сведения относительно распро- странения и распределения древесной растительности, а также описания закавказских лесов и отдельных областей. Он же, на основании изучения естественно-исторических условий Кавказского края, а также характера покрывающей его растительности, дал в достаточной степени обоснованное деление Кавказа на ботанико-географические провинции. К работам Я. С. Медведева и до сих пор постоянно приходится прибегать за многими справ- ками всем исследователям флоры и растительности Армении и всего Кав- каза [183—185]. Исключительно важное место в кавказской ботанической литературе занимают классические работы Н. И. Кузнецова. Они дают чрезвычайно много в частности и для познания флоры и растительности Армении. В этих работах мы впервые находим обстоятельную характеристику нагорноксеро- фильной растительности Армении, а также попытку объяснить ее происхо- ждение. Работы Н. И. Кузнецова, особенно «Принципы деления Кавказа на ботанико-географические провинции», и до настоящего времени остаются основной работой по фитогеографии Кавказа [141—145]. Чрезвычайно обширный, капитальный коллективный труд предприняли Н. И. Кузнецов, Н. А. Буш и А. В. Фомин вместе с многочисленными дру- гими исследователями Кавказа [147]. Авторы поставили себе целью свести и критически обработать весь имевшийся материал по флоре Кавказа. Ксожа- лению, этот коллективный труд остался незаконченным (вышло 45 выпусков). 6
Ценен труд В. И. Липского, в котором он подвел итог двухвековому исследованию Кавказа, составив конспект кавказской флоры, включаю- щий свыше 4500 видов с указанием их географического и вертикального распределения. В этой же работе он дал сравнительный ботанико-статисти- ческий очерк Кавказа [154]. К этому же периоду относится несколько интересных работ М. Н. Смирнова [223], Ф. П. Кеппена [120], Ю. И. Воро- нова [47], А. В. Фомина [262], И. Ф. Хоцятовского [265], А. А. Гросс- гейма [59—60], В. Левандовского [151]. Общей характерной особенностью ботанических работ этого последнего периода является исследование в историко-флористическом и ботанико- географическом направлении. Одни исследователи этого периода заняты вопросами деления Кавказа на ботанико-географические провинции, дру- гие являются авторами ботанико-географических очерков и иных работ описательного характера. Необходимо указать также, что в ботанических работах дореволюцион- ного периода совершенно не уделяется внимания использованию раститель- ного покрова страны. Правда, ряд авторов-практиков принимал участие в изданиях тогдашнего департамента земледелия. В этих сборниках они помещали статьи, содержавшие описания растительности отдельных паст- бищных массивов; однако в большинстве работ этого рода пастбища рас- сматривались лишь как источник доходов, как объект аренды. Несколько больше данных о характере и о состоянии растительности отдельных паст- бищных массивов дают работы А. А. Калантара [113], А. А. Гласко [56, 57] и М. Скибицкого [222]. ПОСЛЕРЕВОЛЮЦИОННЫЙ ПЕРИОД В Армении в годы владычества дашнаков ботанических исследо- ваний не производилось. Только лишь с установлением советской власти начинает развиваться исследовательская работа в области ботаники. В вы- полнении этих работ участвуют уже и местные ботанические кадры, вырос- шие за годы советской власти. Первый этап ботанических исследований послереволюционного периода характеризовался, главным образом, сбором фактического материала, широкой гербаризацией, коллекционированием. Наличность богатого гер- бария, собранного со всех уголков Армении, позволила в дальнейшем ряду специалистов дать ценные работы флористического и ботанико-географиче- CKoroi характера. Следующий этап знаменуется изданием целой серии работ как обобщаю- щего, так и описательного характера. Важнейшее место среди них зани- мают работы неутомимого талантливого исследователя флоры и раститель- ности Кавказа А. А. Гроссгейма. В работах этого автора мы находим новые идеи и принципы в отношении деления Закавказья, в частности Армении, на флористические провинции. А. А. Гроссгейм составил руководство по определению высших споровых и цветковых растений Кавказского края. Этот весьма важный, многотомный, капитальный труд, осуществленный одним лицом, удовлетворил ту острую нужду в подобного рода руковод- ствах, которая ощущалась в последние годы среди местных исследователей природы. Наконец, тот же автор впервые дал краткую характеристику растительного покрова Советской Армении [61—65]. Водную раститель- ность оз. Гилли описала О. М. Зедельмейер [105]. Новые принципы в отношении ботанико-географического районирования Кавказа положены в основу совместной работы А. А. Гроссгейма и Д. И. Сосновского [75], в которой авторы предлагают весьма детальную схему ..ботанико-географических провинций Кавказа. В 1926 г. в числе прочих отраслевых экспедиций организуются экспе- диции по изучению естественных сенокосов и пастбищ Армении под руководством Н. А. Троицкого. Этими исследованиями охватывается вся 7
территория Армении. В результате обработки материалов экспедиций вы- пускается серия трудов по исследованию сельского хозяйства Армении с работами Н. А. Троицкого и А. К- Магакьяна, содержащими описания важнейших луго-пастбищных массивов республики [159, 160, 236, 239]. В последующие годы проводятся более детальные исследования раститель- ности главнейших сенокосных и пастбищных массивов, в результате кото- рых появляется новая серия работ, как вышедших в свет, так и находя- щихся до настоящего времени в рукописях [161—163, 240]. Одновременно с этими работами в районе Севанского бассейна и мас- сива Алагеза широкая исследовательская работа организуется Академией Наук СССР. В комплексных экспедициях Академии Наук принимают уча- стие ботаники Э. И. Кара-Мурза и О. М. Зедельмейер [106, 107, 115, 116, 272]. В 1932 г. ботаническое исследование Алагеза производили Н. А. и Е. А. Буш. В 1930—1932 гг., по заданию Комитета по охране природы Армян- ской ССР, в долине р. Памбак проводились исследования Н. А. Троицким. Им же в этот период впервые в Армении было приступлено к изучению растительности зимних пастбищ [241, 249, 223]. В 1933 г. Н. А. Троицким, А. К. Магакьяном и Е. С. Казаряном, на основании произведенной инвен- таризации кормовых угодий, составлена карта растительности Армении в классах естественных кормовых угодий. В следующем году Наркомземом Армении руководство полевыми работами по паспортизации и инвентари- зации кормовых угодий возлагается на А. К. Магакьяна, который совместно с Ш. М. Агабабяном и Е. С. Казаряном производит детальное сплошное описание (с картированием в масштабе одноверстки) четырех важнейших районов республики. Результаты этих исследований изложены в ряде монографических описаний [8, 110, 164—166]. В результате многолетних работ А. К. Магакьяном совместно с сотрудниками закончено описание зимних пастбищ, расположенных вдоль западных и юго-западных пред- горий Алагеза [174]. За этот же период А. К. Магакьяном сделана попытка классификации растительных формаций Армении и им же дана характери- стика растительности страны с точки зрения потребностей развития народ- ного хозяйства [167, 168]. Интересные исследования по изучению лесных насаждений Армении, а также по изучению экологии и биологии отдельных лесных пород произ- водились Кироваканской опытной станцией под руководством Г. Д. Яро- шенко [109, 282]. На основании долголетних исследований составлена детальная карта лесных насаждений Армении. Много ценного дала исследовательская деятельность по изучению флоры Армении С. Г. Тамамшян [233, 234]. С 1935 г. большую исследовательскую работу ведет Ботанический институт Армянского филиала Академии Наук СССР, в лице своих сотрудников А. Тахтаджяна и А. А. Федорова, а также Ботаническое общество Армянской ССР. Из описательных работ этого времени интересными являются работы А. Л. Тахтаджяна, посвященные характеристике ксерофитных ценозов южной Армении [235] и Е. С. Казаряна о растительности высокогорных осыпей Армении [111]. В 1935 г. Наркомзем Армении производит детальную паспортизацию всех пастбищных угодий республики. Громадный накопившийся материал дает возможность составить карты растительности кормовых угодий по всем районам. Последние составлялись Н. А. Троицким и А. К. Магакьяном. Этими же авторами представлены характеристики растительного покрова всех обследованных бригадами районов. В том же 1935 г. А. К. Магакьян, по заданию Наркомзема Армении и Армянского филиала Академии Наук СССР, производит детальное геоботаническое описание растительности совершенно не изученного Амасийского р-на [169].’ Очень живые и весьма ценные описания отдельных районов дал в последнее время Н. А. Буш [31]. За последние годы детальные описания высокогорной растительности в районе Семеновского перевала произвел В. Б. Массино [180]. Прекрас- 8
ную характеристику типов растительного покрова одного из центральных районов республики дала Л. С. Мириманова [191]. Описания этого автора представляют очень большой теоретический и практический интерес и характеризуют растительный покров одного из наименее изученных до последнего времени районов Армянской ССР (Ахтинский). Из приведенной краткой характеристики ботанических исследований, выполненных в Армении в течение послереволюционного периода, видно, что в числе произведенных работ значительное место занимают работы гео- ботанические. Последние, получая с каждым годом все большее и большее развитие, отвечают запросам практики и требованиям социалистического народного хозяйства Армянской ССР. Они способствуют освоению и луч- шему использованию разнообразного и богатейшего растительного покрова страны.
ГЛАВА ВТОРАЯ ФИЗИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ И ИХ ЗНАЧЕНИЕ В РАСПРЕДЕЛЕНИИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ АРМЯНСКОЙ ССР Армянская ССР занимает сравнительно небольшую (северную) часть обширной страны, расположенной между Малой Азией и Ираном и извест- ной в литературе под названием Армянского нагорья. Территориально Армянская ССР расположена в южной части Закавказья между 38°51' и 41°20' с. ш. и 43°35' и 46°30' в. д. (от Гринвича). С севера и востока Армения граничит с Грузинской ССР и Азер- байджанской ССР. На западе идет граница с Турцией — от горы Уч- Тапалар к р. Арпа-чай и по Арпа-чаю до Аракса. На юге граница с Тур- цией продолжается по Араксу до границ Нахичеванской автономной республики и за г. Ордубатом снова выходит к Араксу. Здесь Советская Армения граничит с Ираном. Общая территория Советской Армении 29 964 км2. . УСТРОЙСТВО ПОВЕРХНОСТИ Самая высокая точка поверхности Советской Армении находится на высоте 4096 м (гора Алагез, или Арагац), а наибольшее понижение немно- гим ниже 500 м над ур. м. Средняя высота поверхности Армении исчис- ляется в 1890 м. Таким образом, важнейшая черта поверхности Армении — ее чрезвычайная гористость. Из всех закавказских республик Армения -самая возвышенная страна. Это видно из следующих данных [19]: Территории, лежащие над ур. м. на высоте Армения . . . . Все Закавказье . до 600 м 600—1800 м выше 1800 м 3.6% 43.1% 46.1% 35.8% 50.3% 21.1% Сильная гористость характерна для всего Армянского нагорья. «Армян- ское нагорье выдается также и своей высотой над соседними возвышен- ностями. Высота Анатолийской возвышенности не превышает в среднем 1200 метров, средняя высота Иранской возвышенности едва ли достигает на западе 1200 метров, а в соляной степи 600 метров, средняя же высота Месопотамской возвышенности едва ли достигает 800 метров. Таким обра- зом, Армянское нагорье с его средней высотой в 1500—1800 метров является самой высокой горной страной передней Азии» (А. Гукасов [77]). Ю
В орографическом отношении поверхность Армении представляется весьма разнохарактерной. Мы здесь встречаемся как с высокими вершинами: Алагез (4096 м, фиг. 1), Капуджих (3950 м), Казан-даг (3724 м) и др., так и с замкнутыми бассейнами горных озер, из которых наиболее значителен бассейн оз. Севан. Характерно наличие больших, глубоких равнинных пространств, как, например, котловина Ереванская, спускающаяся ниже 800 м над ур. м. Вся территория страны пересекается глубокими ущель- ями, прорезывающими ее в различных направлениях и служащими ру- слами протекающих рек. Орографические карты говорят о наличии ряда более или менее парал- лельных горных цепей, вытянутых с северо-запада на юго-восток и извест- ных под названием Сомхетских, Безобдальских, Памбакских и Шахдагских Фиг. 1. Северная вершийа Алагеза (4096 м). Фото Ш. М. Агабабяна. хребтов. «У горы Конгур-даг образуется узел, где Шахдагский хребет свя- зывается с идущим с юга Конгуро-Алангезским хребтом; от последнего в районе горы Кетан-даг отходит широтная цепь, образующая Южно- Гокчинские горы, сливающиеся около горы Архашина, и Ах-даг с Ахмаган- ской цепью, образуя замкнутое кольцо, окружающее со всех сторон Севан- скую впадину. Наконец, от того же Конгуро-Алангезского хребта отходят к югу и юго-западу Западно-Карабагские и Даралагезские горы» (А. С. Гринберг [55]). Указанными горными цепями и хребтами заполнена вся территория Армении. Занимая почти всю поверхность республики, горы эти оставляют очень мало места для развития нагорных и предгорных равнин. К подобным равнинам относятся Дорийское плато (высота 1432 м), Ленинаканское плато <1525 м) и, наконец, Ереванская равнина (920 м). Рассмотрим в отдельности указанные выше орографические единицы. Сомхетский хребет, расположенный вдоль северных границ республики, отходит к юго-востоку от меридионального хребта Мокрых гор и является водоразделом притока р. Храма-Машаверы и притока Пам- бака— Дзорагета (Каменки). Средняя высота хребта 2000 лц наивысшая вершина — гора Ляльвар, достигающая 2555 м. «Состоящий преимуще- ственно из юрских отложений Сомхетский хребет местами обнаруживает 11
следы былой сильно развитой здесь вулканической деятельности» (А. Ф. Ляйстер и Г. Ф. Чурсин [158]). К юго-западу от Сомхетского хребта отходит несколько более высокий и крутой хребет Безобдальский. Начинается он у южной оконеч- ности Мокрых гор (у перевала Карахач) и простирается в юго-восточном направлении до горы Дали-даг, западнее р. Акстафы. Безобдальский хребет в западной своей части является водоразделом рр. Дзорагет и Памбак, а в восточной— Ворчало и Акстафы. Средняя высота хребта 2300 м. Наивысшая вершина — гора Аглаган, возвышающаяся на 3000 м над ур. моря. «По характеру своему Безобдальский хребет принадлежит к числу складчатых хребтов Закавказья, имеющих преобладающее северо- западное (иранское) направление, которое, однако, в более западных частях хребта уже сменяется направлением тавро-армянским (северо- восточным)» [158]. В восточной части Безобдальского хребта, между рр. Памбак и Акстафа, отходит несколько отрогов, из которых наиболее мощный известен на кар- тах под названием хребта Б а л а к я р. К югу от Безобдальского хребта проходит в значительной степени парал- лельный ему Памбский (Памбакский) хребет. У южной подошвы Памбакского хребта расположена возвышенность, известная под названием Абаранской. От Семеновского перевала естественным продолжением Памбакских гор служит Шахдагский хребет, простирающийся вдоль северо-восточ- ного берега оз. Севан и в дальнейшем являющийся границей между совет- скими республиками Армении и Азербайджана. Большинство указанных выше хребтов северной Армении отличается весьма оригинальной особенностью: общим увеличением крутизны склонов от водоразделов к подошве, сменяющихся от пологих к крутым и даже обрывистым (Б. А. Клопотовский [122]). В юго-западной части Шахдагского хребта от вершины Гинал-даг от- ходит на юг меридиональная цепь гор под общим названием К о н г у р о- Алангезского (Зангезурского) хребта Армянского нагорья. Это самый высокий хребет всего Закавказья протяженностью около 200 км. По высоте он уступает только Главному Кавказскому хребту. Большая часть вершин Конгуро-Алангезского хребта представляет собою широкие и тупые вулканические конусы. Однако во многих местах хребет имеет узкий и скалистый гребень с сильно каменистыми склонами, изрытыми глубокими ущельями. Здесь сильна не только поверхностная каменистость, но не редки и выходы сплошных лавовых морей (чингилов). Наибольшей величины достигает гигантский каменник — Перичингил — на Яглы-Гюней- ском массиве, занимающий свыше 1900 га площади. Все это придает хребту весьма дикий и неприступный вид, усугубляющийся наличием многочислен- ных крутых, почти отвесных склонов. Конгуро-Алангезский хребет отделяет от себя многочисленные отроги. Один из наиболее мощных отрогов Зангезурского хребта — хребет Ю ж н о- Г окчинский или Гезалдаринский. Он отходит от вершины Кеты-даг и ограничивает с юга котловину оз. Севан. Он является самым высоким отрогом Конгуро-Алангезского хребта (главная вершина Гезал- дара 3482 м) и состоит из одного, а местами из двух рядов потухших вулканов. Весь Конгуро-Алангезский хребет «расположен на значительном обломке земной коры (Западно-Карабахском), имеющем наклон к долине Аракса» [158]. Кроме ряда краевых хребтов восточного Закавказья: Сомхетского, Безобдальского, Палебского, Шахдагского (с вершиной Гинал-даг высотой 3317 м), Конгуро-Алангезского, по территории Армении проходит ряд гор- ных хребтов центральной вулканической области Закавказья, заключен- ных между краевыми хребтами восточного и западного Закавказья. 12
Среди них прежде всего следует указать на хребет, известный под на- званием Мокрых (Кечутских) гор. Средняя высота Мокрых гор 2800 м, но отдельные вершины поднимаются выше 3000 м (Легли-даг 3161 м, Эмликли 3005 м). Этот хребет на большей части своего протяжения отли- чается пологими и спокойными склонами. На стыке границ Грузинской ССР, Армянской ССР и Турции располо- жен широтный хребет Чалдырских гор. Вдоль западного берега оз. Севан расположен большой меридиональный Ахманганский хребет. В конечных своих частях хребет этот не- высокий, однако в средней части он достигает значительной высоты. Здесь главными его вершинами являются Кизыл-даг (3553 м) и Ах-даг (3450 м) и др. Большинство вершин Ахманганского хребта является прекрасно выра- женными вулканами, сохранившими еще свои кратеры. Этот хребет отли- чается спокойным рельефом и сравнительно пологими склонами. Алаг,езская горная система представляет собой гран- диозный вулканический массив, изолированно возвышающийся между р. Зап. Арпа-чай на западе, р. Занга на востоке, Памбакским хребтом на севере и Араксом на юге. Он представляется в виде довольно правильного конуса, увенчанного четырьмя вершинами. Высота наибольшей из четырех вершин — Алагеза (Арагаца) достигает 4096 м. Таким образом, по своей высоте Алагез является высочайшей вершиной в системе гор Малого Кав- каза, находящихся в пределах Закавказья. Окружность основания этого гигантского вулканического поднятия составляет около 200 км. Несмотря на значительную приподнятость, большая часть склонов Алагеза отли- чается ровным и спокойным рельефом. Рельеф этот только местами нару- шается крутыми склонами ущелий и отвесными скалами вершин. Вершин- ные зоны Алагеза и Ахманганского хребта также богаты многочисленными выходами лавовых морей (чингилов). Резюмируя все вышеизложенное, можно заключить, что большая часть территории Советской Армении занята горными хребтами и их разветвлениями в виде многочисленных отрогов. Равнинами занята весьма незначительная часть территории. Высотное расположение равнинных пространств Армении резко различ- но и в то же время значительно приподнятое, почему и все они по суще- ству являются плоскогорьями. Л о р и й с к а я равнина (Лорийская степь), занимая площадь около 450 м2, расположена между южной оконечностью Мокрых гор на западе, хребтом Безобдальским на юго-востоке и Сомхетским хреб- том на северо-востоке. Она имеет почти плоскую, местами лишь слабо всхолмленную и слабо наклоненную к юго-востоку поверхность. Орошается р. Дзорагет (Каменка) и ее притоками. Средняя высота Лорийской равнины 1400 м над ур. м. Ленинаканское (или Ши р а к с к о е) плато находится между Зап. Арпа-чаем и примыкающим к нему, уже вне пределов СССР, Карским плоскогорьем на западе, массивом Алагеза на юго-востоке и отрогом Пам- бакского хребта (Есаульские горы) на северо-востоке. Это плато предста- вляет собой довольно ровную плоскость, длиной около 35 и шириной около 20 км. Лишь местами плато это пересечено слабо выраженными балками и небольшими хребтиками. Равнина эта постепенно понижается в юго-запад- ном направлении. Средняя высота плато 1530 м; в наиболее пониженной части (южнее г. Ленинакана) плато имеет высоту 1470 м. Ленинаканская равнина характеризуется сильным маловодием. К северо-западу Ленина- канское плато вдоль левого берега Арпа-чая, на высоте в среднем 1800 м, переходит в небольшую равнину Ел ли - да р а. В свою очередь рав- нина эта в области верховьев Арпа-чая переходит в более высоко располо- женную Ахабинскую равнину (2012 м). 13
В восточной части Ленинаканской равнины расположен вулканический конус Голгат (2485 м). Этот конус отделяет Ленинаканское плато от восточ- нее расположенного плато — Абаранского. Абаранская равнина значи- тельно выше Ленинаканской и достигает в среднем 2100 м высоты. В сред- ней части Абаранского плоскогорья расположены два обособленных вул- канических конуса — Джанги-тапа (2385 м) и Сангяр-тапа (2138 м). Севанская (Гокчинская) котловина, ограниченная хребтами Южно-Гокчинским, Шахдагским и Ахманганским, на карте пред- ставляется в виде громадного треугольника. Большая часть этой котловины занята оз. Севан (Гокча), являющимся величайшим озером всего Кавказ- ского перешейка. В юго-западном углу Севанской котловины расположена Мазринская (Г и лл и нс кая) равнина, залегающая в среднем на высоте 2000 м в бассейне р. Б. Мазры. На западном берегу Севанского озера расположена небольшая Манычарская равнина. Ереванская (П р и а р а к с и н с к а я) равнина является ги- гантским грабеном. Это наиболее низко расположенная область опускания на территории Малого Кавказа. «Окруженная со всех сторон либо высо- кими хребтами и массивами вулканического происхождения (Арагац, Ахманганский хребет, Арарат, хребет Агридагский), либо отрогами склад- чатых хребтов (Даралагезского, Зангезурского и пограничных хребтов Персии), спускающимися к ней пологими склонами, равнина Среднего Аракса со своей плоской, слабо наклоненной по течению Аракса поверх- ностью, залегающей в среднем на высоте около 800 м, является, таким образом, глубокой котловиной» [158]. В пределы Закавказья входит лишь левая сторона Приараксинской равнины, так как граница СССР с Тур- цией и Ираном проходит по Араксу. Северо-западная окраина Приараксинской равнины может быть разде- лена на две части. Западная часть ее (от Зап. Арпа-чая до Сардарабада) называется Сардарабадской равниной. Она очень каме- ниста, так как покрыта потоками застывшей лавы, вылившейся из кратеров Алагеза и небольшого вулканического конуса Карны-Ярыха. Арпа-чай про- текает здесь на дне глубокого, узкого каньонообразного ущелья и потому почти совершенно не орошает прилегающей равнины. К востоку от Сарда- рабада, в области впадения в Араке ряда его притоков (Сев. Кара-су с при- током Карни-чай или Абаран-чай, Занга и др.), расположена собственно Ереванская равнина, имеющая слабый уклон к востоку и юго-востоку. Эта равнина местами заболочена, местами искусственно орошается. К юго-востоку Приараксинская равнина сильно суживается, стесняемая близко подходящими отрогами различных хребтов, и разделяется на не- сколько отдельных равнинных участков (Гарнибасарская, Ведибасарская, Садаракская, Шарурская равнины). Большинство описанных выше плоскогорий и плато образовалось от заполнения пониженных пространств между горными хребтами потоками лавы и пеплом. Большая часть Приараксинской равнины покрыта нано- сами Аракса и его многочисленных притоков. ГЕОЛОГИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ Классическими работами в области орогеологического и петрографиче- ского строения Армянского нагорья являются работы акад. Г. Абиха [1—4], этого неутомимого исследователя, посвятившего свыше 40 лет своей деятельности изучению геологии Кавказа и Армянского нагорья в част- ности. В серии геологических работ чрезвычайно ценной является работа А. Гукасова [77]. В своей работе автор «имеет в виду выяснить основные черты строения Армянского нагорья и связь его с соседними странами». Весьма обстоятельно вопрос о геологическом строении Армянского на- горья разработан Ф. Освальдом [199—201]. Работы его хотя и вызывают 14
ряд существенных возражений у исследователей [55], все же весьма глу- боко охватывают вопросы тектоники и геологии Армянского нагорья. Остальная геологическая литература касается тех или иных районов Армении; при этом работы эти чаще всего связаны с чисто практическими запросами рудной промышленности или же с задачами мелиорационными и гидротехническими. К числу таких работ надо отнести труды Цулукидзе, Архипова и Хала- това [268], А. Коншина [128], Л. Конюшевского [130], Марголиуса [177], М. Ченгери [269], П. Стрижова [228] и др. Наибольший масштаб геологические и геолого-петрографические иссле- дования получают после Великой Октябрьской Социалистической рево- люции. Закавказская комиссия Академии Наук, под руководством акад. Ф. Ю. Левинсон-Лессинга организовала комплексное исследование района вулкана Алагез и Севанского бассейна, в целях использования их вод для ирригации и гидроэлектрических станций. В настоящее время уже издан ряд томов этих исследований и имеется много рукописей. Список работ, посвященных петрографическому описанию горных пород Армении, также довольно многочислен. Из них мы укажем только на обоб- щающего порядка работу А. С. Гинзберга [55]. Из сводных геологических работ необходимо указать также на недавно составленный очерк О. Карапетяна, в котором автор более или менее полно обобщает литературные данные по геологии Армении [117]. Нынешний внешний облик Армении обусловлен, главным образом, влия- нием двух групп тектонических процессов: 1) образование складок и 2) вул- канические извержения. «Начало процесса образования складок можно про- следить еще в эпоху древнейших отложений. Но в кайнозойскую эпоху процесс этот стал играть гораздо более значительную роль в образовании рельефа Армянского нагорья. Своего полного развития складки достигли в послемиоценовую и четвертичную эпохи, находясь, повидимому, в связи, с одной стороны, с образованием южной части Каспийского и Черного морей, с другой — с образованием Верхнемесопотамской низменности» (А. Гукасов [77]). «Армянское нагорье является местом встречи складок, идущих с одной стороны с Ирана, а с другой стороны с Малой Азии. На том месте, где последние две сталкиваются между собой, образуется область скучивания (Schaarung). Армянское нагорье совпадает в общем с этой областью» (Ф. Освальд [199]). Сложная конфигурация поверхности Армянского нагорья сформирова- лась не только вследствие образования складок. Действительно важным фактором, имевшим особенно большое значение в образовании рельефа Армении, является вулканизм. «Вулканическим породам Армянское нагорье обязано своими особенно- стями. Первоначально, до эпохи извержений, оно представляло по преиму- ществу страну горных складок. После вулканических извержений оно обра- тилось в горную возвышенность, образованную из ряда вулканических плато, из-под которых только местами выступают первоначальные хребты гор» [77]. Из древнеосадочных образований более развиты отложения верхне- девонского и каменноугольного возрастов, которые встречаются отдель- ными изолированными островками по среднему течению Аракса, в долине Вост. Арпа-чая, по Ср. и Вост. Айриджам и на хребте Мегри-гюней. Эти отложения представлены конгломератами, окварцованными песчаниками, доломитизированными и мраморовидными известняками. Мезозойские отложения установлены для Армении совсем недавно в западном Даралагезе и хребте Субус-даг [55]. Юрские отложения встречаются преимущественно в районе Сомхетского хребта, а также отчасти в южном Даралагезе и Зангезуре. Они предста- влены известняками, песчаниками и сланцами. 15
Значительно большей обширностью отличаются отложения меловой фор- мации, которые выступают, главным образом, на склонах и вершинах гор- ных цепей или же большей частью прикрыты мощными лавовыми излия- ниями. Отложения эти слагают Шахдагские горы и выходят значительными участками в Даралагезе, в долине р. Адиаман-чай и в Делижанском р-не. «Между меловым периодом и третичным происходили большие тектони- ческие явления, вследствие чего были вызваны сильные нарушения дотре- тичных отложений, сопровождаемые огромными излияниями эффузивных пород. Эти последние явления, повидимому, повторились и в начале тре- тичной эпохи, в период эоцена, что доказывается присутствием обширных эруптивных излияний, преимущественно, порфировых пород» [117]. Фиг. 2. Выходы туфа в окрестностях г. Еревана. Эоценовые отложения находятся в долине Аракса, в долине Зап. Арпа- чая, в Памбакских горах, в Даралагезе и на южных склонах Конгуро- Алангезских гор. Небольшие отложения олигоцена, в виде гипсоносной толщи, находятся вблизи Еревана. Из миоценовых отложений, повидимому, сложена возвы- шенность Боз-Бурун в окрестностях Беюк-Веди. Сарматские отложения в Армении не обнаружены. Плиоценовые отложения обнаружены в окрест- ностях Ленинакана. Характерными особенностями всех осадочных отложений Армении являются нарушенность их залеганий и сильная трещиноватость и раз- ломленность. Все это свидетельствует о прошлой сильной тектонической деятельности и влиянии изверженных пород на осадочные. Необходимо указать также, что, кроме лавовых масс, в образовании рельефа некоторых частей территории Армении большую роль играли • рыхлые продукты вулканической деятельности — туфовые породы, которые выбрасывались вулканами в колоссальных количествах и мощной толщей скрыли под собой все отложения и породы иного типа (фиг. 2). Подобными туфовыми образованиями покрыто почти все Ленинаканское плато и Сар- дарабадская и Ереванская низменности. В настоящее время на территории Советской Армении (как и на всем Армянском нагорье) действующих вулканов нет. Однацо сейсмическая дея- тельность продолжает проявляться в весьма интенсивной форме. На это указывают последние катастрофические землетрясения в 1926 и 1931 гг. 16
На основании этого А. С. Гинзберг вполне справедливо указывает, что тектоническое равновесие в пределах Армении еще далеко не достиг- нуто [55]. До последнего времени в литературе принято было считать, что Армян- ское нагорье, несмотря на свою значительную абсолютную высоту и обилие высокогорных обширных площадей, нигде не имеет следов оледенений (С. С. Кузнецов [148]). Однако признаки древнего оледенения установлены весьма убедительно Б. Л. Личковым для Алагеза [157]. В качестве основных геоморфологиче- ских зон вершинного склона Алагеза он выделяет: I —зону оледенений, II — зону выноса ледниковых материалов и III — зону приноса леднико- вых материалов и рассеивания валунов (фиг. 3). Автор утверждает, «что Фиг. 3. Трог в верховьях долины р. Амперт (Алагез). Фото Ш. М. Агабабяна. вся морфология вершинного пояса совершенно определенно свидетельствует о недавнем существовании здесь оледенения. Как определенные доказа- тельства древнего оледенения на Алагезе можно привести существование здесь цирков и разделяющих их кряжей, наличность отрогов в верховьях речных долин, окатанность имеющихся здесь лавовых бугров, существова- ние на некоторых из выходов пород в вершинном поясе, в том числе на многих из упомянутых бугров, ледниковых штрихов, развитие озер запруд- ного типа; наконец о том же говорит U-образный характер верхних участков речных долин (тотчас ниже трогов). Помимо этих признаков древнего оле- денения на территории вершинного пояса (в кратере) определенно суще- ствует по крайней мере один современный ледник, являющийся остатком от этого древнего оледенения» [157]. Наличие древнего оледенения устанавливает К. Н. Паффенгольц и для Севанского бассейна. Здесь на склонах Б. и М. Ах-дагов он описывает признаки ледникового рельефа и наличие основной и конечной морен [204]. ГИДРОГРАФИЯ Реки Армении принадлежат бассейну Каспийского моря. Северо-восточ- ные горные цепи республики являются водораздельными областями пита- ния главнейших рек восточного Закавказья — Куры и Аракса. Почти все реки Армении, впадающие в Куру и Араке, имеют одни и те же харак- терные черты. Начало свое они берут в вершинных частях многочисленных 1 7 2 Растительность Армянской ССР 11
горных хребтов. В своих верховьях пробивают они ложе, не редко весьма глубокое и узкое, и стремительным течением низвергаются вниз. В средних течениях эти реки, значительно уменьшая свое падение, в более низ- менных частях текут относительно спокойно. Все реки отличаются спо- собностью резко поднимать свой уровень от быстрого таяния снегов, града или от сильных дождей [153]. Судоходных рек нет совсем. Главной рекой Армении является Араке. В пределах Армении находится только среднее течение этой реки — от слияния р. Арпа-чай до Волчьих Ворот. Араке является пограничной рекой с Турцией и Ираном. В районе Каракалин- ского моста Араке, выход 1 из ущелья, протекает по Сардарабадской и Ереванской равнинам. Здесь река отличается своими низкими берегами, Фиг. 4. Ущелье р. Занги возле Арзни. образует большие меандры и в некоторые годы сильного половодья меняет свое русло. Самый низший уровень воды в Араксе бывает в августе и сен- тябре. Половодье начинается в марте и держится до июня. Во время поло- водья Араке в равнинной части своего течения сильно разливается, не- редко выходя из берегов. По количеству приносимого ила Араке занимает второе место после Нила. Ил Аракса заключает значительное количество азота и окиси калия, имея, таким образом, большое значение как удобрение. Главным притоком Аракса на территории Армении является р. Занга (Раздан), вытекающая из Севанского озера. В верхнем течении падение Занги равняется 225 м или 9 м на 1 км. В народнохозяйственной жизни Армении Занга играет крупнейшую роль, так как ее водами пользуются как для орошения, так и для получения электроэнергии (фиг. 4, 5). В Занту впадают рр. Мисхана и Кырх-булах. Главнейшими реками Зангезура являются Охти-чай и Бергушет. Охти- чай принимает в себя приток Инджанан-чай. Река эта снабжает электро- энергией медные рудники; перспективные возможности ее в этом отношении весьма значительны. Бергушет (Базар-чай) берет свое начало из много- 18
Фиг. 5. Базальтовые столбы в ущелье р. Занги. Фиг. 6. Шакинский водопад в Зангезуре. 2: 19
численных речек и ручьев, стекающих с Конгуро-Алангезского хребта. В нее впадает масса притоков; между ними—р. Шаки, известная своим круп- ным и красивым водопадом (фиг. 6). В пределах Армении берут свое начало также и некоторые притоки р. Куры. К ним относится прежде всего р. Памбак (Дебета-чай), стекающая с гор, соединяющих Аглаганские горы с Есаульским хребтом. Притоки ее — Беканд, Танвут-джур, Дзорагет — являются главнейшими. Кроме Фиг. 7. Ущелье р. Дзорагет. того, в нее впадает несколько горных речек второстепенного значения. Большинство этих рек отличается своим значительным падением и таит большие перспективы для снабжения дешевой гидроэлектроэнергией. Советская Армения весьма богата озерами самого различного происхо- ждения. Наибольшим из них является оз. Севан (или Гокча). Это самое большое из всех высоко расположенных и самое высокое из больших озер земного шара. Оно лежит на высоте 1925 м, достигает в длину более 72 км при наибольшей ширине свыше 37 км. Занимает площадь в 1413 км2 — 20
Фиг. 8. Озеро Севан (Гокча). Фиг. 9. Озеро Кара-гель и каменники на Алагезе. большую часть Гокчинской нагорной котловины. Наибольшая глубина достигает 95 м (фиг. 8). Относительно происхождения оз. Севан существует мнение, что «Гокчин- ская впадина-грабен всецело обязана тектоническим дислокациям. Явле- ние же запруды представляется вторичным: лава подпрудила уже существо- вавший бассейн, лишь подняв этим его уровень» (С. Кузнецов [149]). Вода в озере чистая, пресная и совершенно прозрачная. Уровень воды подвержен колебаниям, повидимому, в зависимости от чередования более сухих климатических периодов с более влажными. Наблюдаются также и 21
сезонные колебания уровня с максимальным поднятием в июле и мини- мальным в феврале [161]. Озеро судоходное и изобилует прекрасными видами форели. В северной части имеется небольшой о-в Севан. К юго- восточной оконечности озера примыкает соединяющееся с ним узким протоком маленькое озеро Билли, низменные берега которого сильно заболочены. Громадная водная поверхность озера весьма смягчающе действует на климат окружающей местности. В озеро впадает свыше 28 рек и речек, вытекает из него только одна река — Занга. В последние годы приступлено к осуществлению грандиозного проекта, известного под названием «Севано-Зангинского каскада». Сущность его заключается в использовании колоссальных запасов вод оз. Севан для нужд ирригации и энергетики. Другим, довольно значительным озером является Арпа-гел в северо- западной части Армении. Расположено оно па высоте 2042 м, длина его составляет 2.5 км. В низовой Армении имеется только одно довольно значительное озеро Айгер-гел, расположенное у южного подножья Алагеза, в болотистом районе Кара-су. Зато возвышенные части республики чрезвычайно богаты много- численными горными озерами. В вершинной части одного только Алагеза имеется свыше 100 озер. Из них весьма значительными водоемами являются озера Кара-гел (фиг. 9), Лессинг-гел и Баку-гел. Богаты озерами также Архангельские (Канлы-гел, Тохмахан-гел), Конгуро-Алангезские и другие горные массивы Армении. КЛИМАТ АРМЕНИИ Климатические условия Советской Армении, несмотря на ее сравни- тельно небольшую территорию, очень разнообразны, что находится в связи с сильной пересеченностью рельефа страны и различиями в положении тех или иных частей ее территории над уровнем моря. Несмотря на то, что разновременно издавался ряд работ по характери- стике климатических условий отдельных районов и областей Армении (П. Мищенко [194], И. Фигуровский [255—258], В. А. Кочергин [139], В. Попов [208, 209] и т. д.), до сих пор нет обобщающей сводки не только по республике, но даже и по отдельным районам. Особенно слабо изучены климатические условия Даралагеза и Зангезура. Территория Армении, в отличие от территории соседних советских рес- публик Закавказья, почти совершенно не подвержена смягчающему влия- нию морей. Зато на климат Армении весьма сильное влияние оказывают граничащие с нею высокие сухие плоскогорья — Иранское и Мало-Азиат- ское. Летом от этих плоскогорий распространяется сухой, раскаленный воздух и, наоборот, зимой растекаются сильно охлажденные воздушные массы [158]. Этим определяется резкая континентальность климата на зна- чительной части территории Советской Армении. Весьма сильное влияние на климат отдельных частей республики оказы- вают многочисленные высокие горные хребты, благодаря чему так часта изолированность отдельных участков территории, а отсюда локальность климата. Как и в других горных странах, в Армении средняя годовая темпера- тура понижается примерно на один градус на каждые 200 м поднятия над уровнем моря. Эта простая зависимость, установленная еще Hann [52], фактически несколько усложняется условиями рельефа. В зависимости от местных условий понижение температуры с высотой не всегда происхо- дит равномерно. «Если сравнить среднюю температуру двух мест, распо- ложенных приблизительно на одной высоте, но лежащих одно на открытом плоскогорье, а другое — в замкнутой котловине, то для последнего темпе- ратура будет летом выше, вследствие усиленного нагревания боков и дна 22
котловины, а зимой ниже из-за застоя в ней холодного' воздуха» (Г. Кова- левский [126]). С высотой весьма сильно возрастает и солнечная инсоляция. Особенно увеличивается при этом действие ультрафиолетовых лучей спектра, оказы- вающих громадное физиологическое влияние на растительность. Повышен- ная инсоляция в свою очередь определяет специфический тепловой почвен- ный режим высокогорий, в силу которого почва высокогорий относительно тем теплее, чем выше расположена местность над уровнем моря. По данным Кернера, в Тирольских Альпах разница температур между воздухом и почвой, постепенно возрастая с высотой, характеризуется сле- дующими цифрами [121]: На выс. 1000 м темп, почвы выше темп, воздуха на 1.5° » » 1300 »» » » в » » 1.7 » о 1600 » » » » » » и 2.4 » » 1900 » » » » » » » 3.0 » » 2200 »» » » о » В 3.6 В значительной степени этим объясняется низкорослость и приземистость альпийских растений, стремящихся образовывать вегетативную массу в наи- более теплых условиях среды. Установлено также, что с высотой уменьшается абсолютное содержание углекислоты в воздухе, и на высоте приблизительно 6000 м содержание СО2 уменьшается вдвое [86]. Этот фактор влияет на рост растений в горах в направлении ограничения процесса ассимиляции. Зависимость средней годовой температуры от высоты места отчетливо проявляется и в условиях Армении. Поэтому на климатических картах годовые изотермы располагаются таким образом, что у подошвы горных хребтов проходят изотермы наиболее высоких годовых температур, а изо- термы низких температур совпадают с вершинными областями хребтов. Так как в высотном отношении территория Армении расположена в пре- делах высот 500 и 4096 м, то разница показателей температур для наиболее низких и наиболее высоких частей территории республики должна соста- вить величину около 17°. Однако на самом деле такой разницы нет, ибо в зависимости от местных условий происходит ряд отклонений температур от теоретически вычисленной нормы. С. А. Захаров [102], обобщая данные своих наблюдений над изменением микроклимата под влиянием экспозиции на Кавказе, констатирует сле- дующее : 1) наиболее теплыми являются южные склоны, затем западные, далее восточные и наиболее холодными северные; 2) более детально по степени уменьшения температуры склоны можно расположить в таком порядке: Ю, ЮЗ, ЮВ, В, СВ, СЗ и С; 3) различие между противоположными склонами увеличивается в горах с высотой; 4) в низших широтах уменьшается различие между северными и южными склонами и увеличивается различие между восточными и западными. По данным Gr. Kraus (цитировано по А. Дорошенко [86]), в различные периоды года разница в температуре почвы (на глубине 2 см) между южными и северными склонами составляла: Южные склоны 11.8° Весна Северные склоны Разница 5.9 5.9° Южные склоны 27.7° Лето Северные склоны Разница 19.6 8.1° Южные склоны 11.9° Осень Северные склоны Разница 8.7 3.2° 23
Таким образом, наибольшей разницей в температурах почвы в. умерен- ной зоне северные и южные склоны отличаются летом. Весной северные склоны примерно в два раза холоднее южных; к осени разница несколько- сглаживается. Очень значительна разница между северными и южными склонами также и в отношении влажности. Наиболее влажными являются северные склоны, затем западные, восточные и самыми сухими южные. Наибольшее испарение происходит на южном склоне, затем на восточном и на западном.. Испарение на северных склонах наименьшее. Само собой разумеется, что эти условия в отдельных районах могут несколько нарушаться вследствие положения отдельных склонов (особенно крутых) по отношению к господ- ствующим в данной местности влажным или сухим ветрам. Указанные различия, конечно, весьма сильно отражаются на характере растительного покрова склонов различных экспозиций. Весна на южных склонах начинается очень рано. Снег здесь долго не задерживается даже зимой. Почвы здесь обычно маломощны и сильно скелетны. Летом вслед- ствие недостатка влаги в почве растительность сильно страдает от засухи. Склоны северные отличаются более пышным растительным покровом, более развитыми, мелкоземистыми и более гумусными почвами. Особенно контрастна разница между северными и южными склонами в Даралагезе, Зангезуре и в других районах южной Армении. Здесь боль- шинство южных склонов скалисты, покрыты маломощными, щебнистыми и каменистыми почвами и слабо развитым растительным покровом, с пре- обладанием ксерофитов, оставляющих значительную часть почвы непокры- той и незадерненной. Склоны же северные покрыты чаще всего хорошо- развитой лугостепной или луговой растительностью, сплошь покрывающей почву и хорошо ее задерняющей. Даже в относительно влажных лесных областях Армении весьма сильно сказывается влияние экспозиции. Здесь южные склоны чаще всего заняты дубом, сосной или арчевыми насаждениями, в то время как склоны север- ные заняты грабом или преимущественно буком. Экспозиция склона в сильной степени влияет на повышение или пони- жение границ распределения растительности на горных массивах. Так, по северным склонам гор нагорные ксерофиты поднимаются всего лишь до высоты 2000—2200 м над ур. м., в то время как по южным склонам Алагеза отдельные типичные их представители хорошо развиваются на высотах около 3000 м. Различия общеклиматических условий отдельных районов- определяют нередко приуроченность отдельных растений или растительных группировок к склонам вполне определенных экспозиций. Festucetum variae в более влажных областях северной Армении чаще всего занимает южные склоны, в то время как в сухих районах южной Армении группировки эти преимущественно развиваются на склонах северных. Подобную же при- уроченность к условиям экспозиции выявляют Anemone narcissiflora L., Betonica grandiflora W. и ряд других растений. Весьма интересные примеры, констатирующие разницу между расти- тельностью северных и южных склонов, приводил в свое время А. Калан- тар [114]. Местное население Армении прекрасно оценивает различное сельско- хозяйственное значение склонов южной и северной экспозиций. Южные экспозиции армяне называют «арегуни», а северные — «цмак». Соответ- ственно этому тюрки, курды и езиды их называют «гюней» и «кюзей». В то время как южные склоны чаще всего используются под выпас, на северных склонах (конечно до определенной высоты) располагаются сено- косы. В кормовом отношении население более ценит сено с южных склонов. Северные склоны, будучи более урожайными, доставляют менее питатель- .ное сено. Очень часто южные склоны даже высоко расположенных мест- ностей используются в качестве зимних пастбищ (Мазра-гюней, Мегри- гюней и др.). 24
В полеводческом отношении значение склонов различной экспозиции' также неодинаково, и в зависимости от общего количества атмосферных' осадков наиболее благоприятными в этом отношении оказываются то север-' ные (в более сухом климате), то южные (в более влажном) склоны. Влияние крутизны. Известно, что в горных странах значи- тельное влияние на характер почвообразования и распределение раститель- ности оказывает крутизна склона. Крутизна склона прежде всего влияет на количество получаемой солнечной энергии. Она же определяет способ- ность мелкоземистых почвенных частиц и различных продуктов разложе- • ния оставаться на месте или стекать вниз по склону. Наконец, от нее же зависит быстрота стока воды, отражающаяся в свою очередь на характере почвы и растительности. Существует ряд классификаций склонов по кру- тизне. Ниже мы приводим классификацию С. А. Захарова [102]. 1. Склоны пологие с углом падения менее 5°. Они характери- зуются слабым смыванием самых тонких иловатых частиц и отложением их на элементах микрорельефа. Почвы здесь нормально развиты, местами, в виду отсутствия хорошего стока, заболоченные. 2. Склоны покатые можно разделить на слабо покатые (5—10°),- покатые (10—15°) и сильно покатые (15—20°). Почвы этих склонов харак- теризуются сильно развитыми явлениями смывания, почему они обычно маломощны (особенно на сильно покатых склонах), сильно скелетны и часто нарушаются выходами горных пород. Особенной скелетностью отли-- чаются почвы необлесенных или незадерненных склонов. На сильно пока- тых склонах, под влиянием силы тяжести, не редки оползни и обвалы. 3. Склоны крутые можно делить на крутые (20—30°) и сильно крутые (30—45°). Они характеризуются преобладанием денудационных явлений. Почвенный покров на крутых склонах прерывист, маломощен, сильно каменист, причем имеют место частые выходы на дневную поверх-- ность горных пород. На сильно крутых склонах, благодаря энергичному смыванию с поверхности, почвы поддерживаются на начальных ступенях своего развития. Только под защитой сплошного растительного покрова на подобных склонах можно наблюдать все три генетических горизонта. 4. Склоны обрывистые отличаются углом падения более 45°. Они характеризуются более или менее полным удалением продуктов вы- ветривания. Почвенный покров здесь сильно разорван многочисленными выходами горных пород, скалами, утесами и осыпями. Маломощные в общем почвы образуются здесь только под защитой лесных насаждений и густой и плотной дернины горных лугов. В народнохозяйственном отношении особенно отрицательно влияют кру-' тые и обрывистые склоны в сухих областях Армении. Здесь механическое выветривание и процессы сноса мешают накоплению наносов, что неблаго- приятно сказывается на развитии растительности. Ландшафты Даралагеза или Сарай-Булахского хребта в этом отношении весьма показательны. Необходимо иметь в виду, что та или иная крутизна склона может видо- изменять влияние условий экспозиции. Установлено, что южный склон тем теплее, а северный тем холоднее, чем они круче. На остальных склонах влияние крутизны сказывается слабее. На южном склоне испарение воз- растает по мере увеличения его крутизны, а на северном, наоборот, умень- шается. Почвы склонов тем влажнее, чем меньше их угол падения. Крутизна склонов в условиях Армении определяет не только характер растительности, но и возможность того или иного сельскохозяйственного использования склона. Пахотные участки расположены обычно на склонах до 35° крутизны. Однако в некоторых, сильно пересеченных районах (Дара- лагез, Зангезур) встречаются пашни даже на склонах 40°. Сенокосные участки расположены также на склонах до 40°. Только по обрывистым ущельям иногда встречаются сенокосные площади на склонах до 50° (Алагез). Под выпас же используются самые различные склоны вплоть до обрывистых скал и утесов (фиг. 10). 25-
По мере поднятия в горы, вместе с изменением температуры, изменяется и количество выпадающих осадков. Как правило, с увеличением высоты происходит возрастание количества выпадающих атмосферных осадков. Объясняется это охлаждением поднимающихся по склонам гор водяных паров и, следовательно, наличием более благоприятных условий для выпа- дения атмосферных осадков. Фиг. 10. Один из характерных видов в окрестностях Герюси (Зангезур). Местами видны пробитые пасущимся скотом тропинки. С. И. Коплан подсчитал осадки, выпадающие в различных пунктах горы Алагез, и пришел к следующим выводам [116]: На вершине с кратером выпадает около............. 1000 мм в год » склоне вершины до 3000 м выпадает около...... 750 » » » » » » от 3000 до 2700 выпадает около . . 700 » » » » » » » 2700 э 2000 » » . . 600 » » » Но, как известно, возрастание количества осадков в горах идет только до определенной высоты, где оно достигает максимума, а затем довольно резко падает. Установлено, что «чем выше температура и ниже влажность воздуха на уровне моря, тем выше зона максимальных осадков» [86]. В Армении, как видно из цифр, эта зона лежит высоко. Метеорологические данные показывают, что в Армении наиболее богат .осадками Лорийский р-н, особенно на склонах Мокрых гор (до 1000 мм). Вообще северная Армения, или бассейн р. Куры, получает относительно .большее питание, чем вся остальная часть. Наоборот, бассейн оз. Севан и особенно дно Севанской котловины отличаются своей сухостью, хотя по минимуму осадков выделяются берега Аракса, где в районе Араздаянской степи он достигает 195 мм (В. К- Давыдов и А. А. Владимиров [79]). Неравномерное выпадение атмосферных осадков при высоких летних температурах и наличие в связи с этим летних засух являются климати-
ческими признаками., весьма характерными как для всего Армянского нагорья, так и для сухих районов соседнего Ирана. Летом и осенью во всей нагорной Армении относительная влажность воздуха меньше, чем зимой. В Ленинакане очень сухое лето; влажность воздуха здесь достигает своего минимума 56 %. «По исследованиям Камин- ского, влажность воздуха на Армянском нагорье достигает своего мини- мума весной и этот же минимум продолжается и летом» (П. Мищенко [194]). «Преобладающие направления ветра на Армянском нагорье в году — западное и юго-западное, а за ними южное. Эти ветры особенно часты зимой и весной, летом же резко выделяются в Александрополе (Ленинакане.— А.М.) преимущественно северные и северо-восточные. По данным Калмыкова, ветры, дующие зимой, вообще говоря, сушат воздух, причем самым сухим является SW. В термическом отношении они являются более повышаю- щими температуру, чем понижающими. Кроме того, ветры восточного гори- зонта летом являются жаркими, а западного* сравнительно холодными, следовательно, жаркому Е противостоит прохладный W» [ 194]. Необходимо отметить, что в долинах обычны регулярные ночные и днев- ные ветры. Днем здесь ветры всегда имеют восходящее течение, ночью же нисходящее, и эти последние играют большую роль в падении температуры ночью в долинах. Характерно также, что вся Армения в отношении сол- нечного света должна быть отнесена к областям с наиболее высоким свето- вым балансом. В нижних зонах этому способствует незначительная облач- ность, в верхних зонах — интенсивность солнечного света и действие лучей наиболее активной части солнечного спектра. Исследование распределения отдельных климатических элементов по территории страны показывает, что они распределяются в определенной зональной последовательности, в связи с чем и в распределении климатов наблюдается ясно выраженная вертикальная последовательность. По Фигуровскому, в Армении в достаточной степени резко выделяются следующие климатические зоны: 1) климат сухой, континентальный, суб- тропический в летнее полугодие; 2) климат умеренно теплый; 3) климат континентальный степной малоазиатского типа; 4) климат умеренно холод- ный лесной, 5) климат высокогорный. Рассмотрим характерные особенности указанных климатических зон. 1. Климат сухой, континентальный, субтропи- ческий в летнее полугодие характерен для всей Приараксин- ской низменности. Климат этой области типично континентальный с жарким летом и суро- вой зимой. Средняя годовая температура 10—12°. Лето продолжительное и очень знойное (средняя температура июля 25° и выше); зима холодная {средняя температура января —6°). Количество атмосферных осадков за год в среднем около 300 мм; большая часть осадков выпадает весной, иногда осенью, тогда как остальные времена года являются засушливыми. Средняя годовая амплитуда 30—32° близка к амплитудам Арало-Каспийского моря. По сухости лета климат этот схож с климатом некоторых районов Испании (Аррагонские террасы). Число дней без оттепели не велико — 44 за год, причем половина этой величины приходится на январь. Обычно морозы начинаются в ноябре и кончаются в первой декаде апреля. Заморозки в мае и сентябре вполне вероятны. Однако, несмотря на суровую зиму, весна наступает рано, и происходит очень быстрое нарастание тепла. Лето продолжительное; сен- тябрь является еще вполне летним месяцем. В июле и в августе иногда летние максимумы доходят до 40°. Осень очень теплая, однако после сентября падение температуры идет столь же быстро, как ее повышение от зимы к весне. Характерно обилие штилей. В теплое время года господствуют ветры переменные,, местного происхождения, которые можно назвать вихреобраз- мыми горными бризами. Значительной силы достигают подобные ветры 27
в вечерние часы. Довольно часто здесь дует теплый, юго-восточный или' востоко-юго-восточный ветер из Ирана, значительно повышающий темпера- туру. Противоположными тепловыми свойствами отличаются ветры север- ного румба. В среднем юго-восточный ветер оказывается теплее северного, на 8°. Весна — самое ветреное время. В годовом ходе осадков максимум приходится на май, минимум — на август. В октябре наступает вторичный максимум. Зимой количество осад- ков вновь уменьшается. В году количество дней с осадками не превышает 70. Не редки годы,, когда в течение всего лета не выпадает ни одной капли дождя. Ливней, дающих более 60 мм, здесь вовсе не бывает. Число дней со снегом-15—20. Град выпадает, главным образом, весной. Повторяемость града около 2. Без искусственного орошения земледелие здесь- невозможно. 2. Климат умеренно теплый распространен в предгорной и отчасти в нижней части среднегорной зоны Армении. Типичными районами являются Алагез, Ани, Аштарак, Айнадзор и др. Среднегодовые амплитуды температуры колеблются от 28 до 31°. Среднегодовые температуры равны 9—10°. Температура самого холодного месяца (января) колеблется между 5 и 8°. Жаркими являются только 3 месяца. Средняя температура сен- тября почти равна июньской, местами даже выше. Осадков выпадает 400—460 мм, а в восточной части 500—550 мм. Годовой ход осадков тот же, что и в нижней зоне, т. е. в Приараксинской котловине. Минимум осадков летом, с продолжительностью засух несколько мес. Снег начи- нает падать в конце октября. Последний снег случается в мае. 3. Климат континентальный степной малоазиат- ского типа распространен по всему Армянскому нагорью и характерен для высокогорных плоскогорий (Ленинаканское, Абаранское,. Лорийское, Севанское и т. д.). Климат этой зоны самый континентальный из всех районов Армении и вместе с тем наиболее холодный. Средние годо- вые температуры колеблются от 4 до 7°, средние температуры самого холод- ного месяца от —И до —13° (Лорийская степь от —3 до —5°), а самого теплого от 15—19°. Наиболее теплый месяц август, самый холодный январь или февраль. Годовые амплитуды — от 28 до 30°. Абсолютные амплитуды температуры превышают 70°. Несколько отличен климат Лорийской степи, где средние годовые амплитуды составляют 19—24°. С декабря по март температура нередко опускается ниже —30°; в январе и феврале бывает ниже —40°. Иногда даже летом термометр опускается ниже 0° (за исклю- чением Лори). Все возвышенности, выступающие над плоскогорьем, зимой оказываются с более высокой температурой. Летом это явление инверсии температуры наблюдается только в ночное время. Летом господствующие ветры — северные или северо-восточные, зимой — южные и юго-западные. Кроме сезонной смены ветров, существует еще в теплое время суточная их периодичность; ветры нередко сопровождаются грозами и градом. В южной половине нагорья осадков выпадает в среднем от 400 до 500 мм, в северной — от 500 до 600 мм (Каракала, Лори — около 1000 мм). Наи- большее количество осадков в первой части выпадает ранней весной, во второй — поздней весной и в начале лета. В октябре—ноябре наблюдается вторичный максимум. Засухи бывают преимущественно зимой, поздним летом или осенью. В конце октября или в начале ноября устанавливается снеговой покров и лежит с перерывами до мая. В августе обычно расти- тельность страдает от засухи вследствие небольших количеств: осадков в это- время и иссушающего действия ветров. В северной части (Лорийская и Ахбабинская равнины) весной от таяния снега и сильных дождей собирается много воды, которая заболачивает низменные части равнины. 4. Климат умеренно холодный, лесной характерен для всей лесной зоны Армении. Средние годовые температуры здесь от 9’ до 4°. Годовые амплитуды от 22 до 24°. В нижней полосе лето имеет по< 28
крайней мере два жарких месяца с температурой выше 20°, в верхней зоне температура самого теплого месяца около 18°. Зимы очень мягки. Весна запаздывает вследствие позднего таяния снега и медленного про- гревания почвы. Ветры имеют ясно выраженную периодичность. Зимой дуют юго-западные или западные ветры, летом — северо-восточные или восточные. Южные районы характеризуются наличием ветра с направле- нием на юго-восток. Сильно развиты фены и горнодолинные бризы. Фены дуют с ноября по апрель, на температуру они действуют повышающе. Бризы дуют, главным образом, летом: днем — снизу долины вверх, ночью обратно — сверху вниз по долине. Они сильно вентилируют воздух и пред- охраняют долины от застоя влаги. Среднее годовое количество осадков 550—750 мм. Здесь сильно развита грозовая деятельность. Грозы нередко сопровождаются градом. 5. Климат высокогорный характеризует области, располо- женные выше 2000 м над ур. м. Средняя годовая температура в нижней полосе колеблется от 5 до 2°, в верхней равна 2° и ниже. Средняя темпе- ратура самого теплого месяца в нижней полосе колеблется от 10 до 14°, самого холодного — ниже —6°; в верхней зоне средняя температура самого теплого месяца от 10 до 0°, самого холодного обычно ниже —10°, опускаясь до —15° и ниже. Амплитуда месячных средних — от 21 до 26°. В году месяцев с температурой 10° и выше бывает от 1 до 3. С увеличением высоты годовой минимум температуры перемещается на февраль, максимум — на август. Вследствие в общем небольших колебаний температуры климат высокогорий сходен с морским климатом. По низкой средней годовой температуре высокогорный климат, особенно в верхней альпийской зоне, близок к полярному. Так как высоко в горах воздух суше, чище-и разреженнее, чем в более низких частях горных скло- нов, то сила солнечных лучей здесь очень велика, и разница между темпе- ратурами на солнце и в тени весьма значительна. Температура почвы, благодаря большой силе солнечных лучей, также бывает очень высока; при этом почва тем теплее, чем выше расположена местность в горах. Количество атмосферных осадков в нижней зоне 600—800 мм, в верхней зоне 800—1000 мм. Засух почти не бывает; если они случаются, то зимой. Обычно же зимой выпадает глубокий снег, остающийся до середины июня, а в верхней зоне даже до середины августа. Наибольшее количество осадков выпадает ранним летом или поздней весной. Климат высокогорий Армении сходен с климатом высокогорий других горных стран и может быть назван климатом альпийской области. В Армении область гор, лежащая выше 3000 м, характеризуется холод- ным климатом, иначе климатом вечных снегов (полярный). Этот климат отличается крайне низкой средней температурой (ниже 0°) и зна- чительным количеством влаги, выпадающей в виде снега, образующего постоянные скопления (вечный снег). В вершинной зоне Алагеза в этой полосе обнаружено существование слоистого сезонного (периодического) льда, в довольно большом количестве. Кроме того, здесь же обнаружены большие скопления льда, нередко прикрытые сверху породами (ископае- мые фирны) [280]. ПОЧВЫ АРМЕНИИ Пестрота орографических, геологических и климатических особенностей Армении обусловливает в свою очередь значительную пестроту почвенного покрова страны. Эта пестрота почвенного покрова, а также специфические особенности почвообразовательного процесса в условиях Армении издавна являлись причинами повышенного интереса почвоведов к почвенным обра- зованиям и типам республики. В настоящее время в научной литературе уже накопилось множество работ как описательного, так и обобщающего порядка, позволяющих составить достаточно четкое представление как 2
о почвенных типах, так и об особенностях их распределения по территории страны. Особенно ценные данные в этом отношении мы находим в работах В. Докучаева [82—84], С. А. Захарова [94—104], Б. А. Клопотовского [123—125], М. Завалишина [90—92], X. П. Мириманяна [189, 190] и др. Высота над уровнем моря обусловливает появление вертикальных поч- венных зон, которые очень хорошо проявляются во многих районах Армении. С. А. Захаров, характеризуя почвенную зональность в южном Закав- казье, приводит следующие почвенные зоны для северо-западного склона массива Алагеза [100]: 1. 1500—1750 м — каштановые карбонатные горные черноземы на извест- ковой коре выветривания андезитовых лав с 3.7% перегноя. 2. 1750—2000 м — типичные горные черноземы с 13.9% перегноя. 3. 2000—2500 м — черноземовидные горнолуговые почвы. 4. 2500—3000 м — коричнево-серые горнолуговые почвы на осыпях и ледниковых отложениях с 22% перегноя. 5. 3000—3500 м — торфянистые горнолуговые почвы среди россыпей с 17.72—20.46% перегноя. 6. 3500—4000 м — редкие участки светлосерой «примитивной» почвы под альпийскими дернинами среди утесов, каменников и снеговых полей с 1—0.5% перегноя. Очень характерно изменяются почвы от Еревана (1000 м) по напра- влению к вершине горы Алибек (2815 м). В окрестностях Еревана развиты сероземы, выше сменяющиеся типичными черноземами; последние в окрест- ностях Дарачичага (I860 м) переходят в лесные суглинистые почвы, кото- рые в свою очередь на склонах горы Алибек сначала сменяются подзоли- стыми, а затем темными горнолуговыми почвами. Вершина горы занята торфянистыми горнолуговыми почвами. Основными вертикальными почвенными типами в Армении можно счи- тать следующие: 1) сероземные и аллювиальные, более или менее засолен- ные или заболоченные; 2) горнобурые; 3) горнокаштановые; 4) горночерно- земные; 5) горнолесные; 6) горнолуговые. Общая картина почвенного покрова северной части свидетельствует об условиях более влажного режима почвообразования. Почвенные зоны здесь опускаются ниже. Нижняя граница черноземов, например, доходит местами до 600 м над ур. м., а на высоте 1400—1600 м формируются уже выщелочен- ные их разности. В зоне лесной и субальпийской, в пределах высот 1500—2500 м, здесь местами уже наблюдаются признаки оподзоливания. Южная же часть Армении характеризуется чертами явной засушливости. Черноземы здесь опускаются не ниже 1400 м. Степи формируются нередко на высоте до 2000 м и более, в то время как в северной части Армении на той же высоте мы встречаем уже почвы горнолуговые. Оподзоливание здесь становится заметным лишь с высоты около 2500 м. Ниже приводим характеристику основных почвенных зон в порядке' их высотного распределения. 1. Почвы Приаракской низменности и почвы сухих территорий расположены в наиболее низменных и наи- более сухих частях Армянского нагорья. Современная поверхность котло- .вины сложена мощными аллювиальными наносами р. Араке и пролювиаль- ными наносами других более мелких рек и селевых потоков. На относи- тельно повышенных пролювиальных выносах формируются сухие наносные почвы, на пониженных участках (аллювий) формируются комплексы почв избыточного или временно-избыточного увлажнения (солончаково-солонце- вато-болотистый комплекс). Почвы Малого Сардарабада большей частью светлобурые, местами солонцеватые. В предгорной части осадочные породы мало распространены и встре- чаются только в районе Ведибасара. Основными типами здесь являются сероземы и бурые почвы. Почвенные процессы проходят здесь при условии 30
преобладающего термического выветривания и сильно выраженного нако- пления карбонатов. Уплотненные горизонты здесь очень слабо выражены, а перегнойная окраска заметный характер приобретает лишь в более повы- шенных частях. Сухостепная зона предгорий Армении характеризуется светлокаштано- выми и каштановыми почвами. Почвы эти сравнительно беднее карбонатами, они, кроме того, менее каменисты. Этот тип почв отмечен также и для северо- востока и юго-востока республики. 2. Горностепные почвы в Армении имеют очень широкое рас- пространение и занимают в основном всю среднегорную зону страны (исклю- чая лесные области). Наиболее типичное развитие они получают на широких вулканических плато и нагорных равнинах. В пределах среднегорной зоны можно выделить три основные почвенные подзоны: 1) подзону южного типа — с каштановыми, буроватыми и серыми черноземами (выступающими иногда с поверхности); 2) подзону типичных (черноцветных) черноземов с пониженными горизонтами карбонатов; 3) подзону выщелоченных черно- земов. Первые две подзоны обычно покрыты более или менее типичной горностепной растительностью, а последняя характеризуется лугостепной растительностью. В этой среднегорной зоне наблюдается формирование местных разностей, обусловленных воздействием местных факторов среды. Сюда относятся деградированные и заболоченные черноземы Ахбабинской и Лорийской равнин, слитые черноземы долины Занги и Абаран-чая, черно- земы с осолоделыми горизонтами на глинах Севанского бассейна, буроватые черноземы Даралагеза и др. 3. Горнолесные почвы характерны для лесных областей Арме- нии. Почвы эти располагаются, главным образом, в среднегорной зоне. Основным признаком лесных почв Армении является их морфологически слабо выраженная подзолистость. В связи со значительной крутизной скло- нов почвы эти характеризуются малой мощностью и значительной скелет- ностью и каменистостью. В местах выхода известняков почвенный покров- осложняется развитием перегнойно-карбонатных разностей. Во многих районах горнолесные почвы выходят за пределы распространения совре- менных лесов, свидетельствуя о том, что леса в этих местах были истре- блены населением. 4. Высокогорные почвы занимают очень большие площади в Армении, располагаясь в гребневых частях горных хребтов и вершин.. Почвы здесь в течение всего краткого вегетационного периода подвергаются усиленному увлажнению и выщелачиванию. В этих почвах накопляется большое количество перегноя (до 25%) и создаются условия для развития признаков их торфянистости. В основном в этой зоне формируются два типа почв — черноземовидные и горнолуговые. Нельзя не упомянуть также о своеобразном типе полигональных почв, встречающихся в вершинной зоне высоких горных вершин и массивов (Алагез, Ахманган и др.). Наличие этих почв свидетельствует о сильно развитых процессах вымораживания почвы и о присутствии мерзлоты в ней.. Тем самым этот тип почв свидетельствует о весьма суровых климатических, условиях высокоальпийской зоны Армении.
ГЛАВА ТРЕТЬЯ ЗНАЧЕНИЕ ИСТОРИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ И ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА В РАСПРЕДЕЛЕНИИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ В АРМЕНИИ Характер и состав растительного покрова каждой страны зависят не только от современных физикогеографических условий, но также от при- чин исторических. Ряд факторов оказал весьма сильное воздействие на растительность Армении в прошлые исторические периоды. Армения, тесно примыкающая к странам Передней Азии, подвергалась с давних пор воздействию весьма различных флористических центров. Наибольшее отражение во флоре и растительности Армении получили, конечно, близко расположенные фло- ристические центры (Иранский, Армянский и др.). Однако в нашу область мигрировали также (в определенные периоды в значительном количестве) растения из очень отдаленных центров (ледниковые миграции, а в после- третичное время средиземноморская миграция). А. А. Гроссгейм в одной из своих работ говорит: «Растительный покров Закавказья пережил ледниковый период, отступание и редукцию лесов аркто-третичного типа, появление травянистых типов растительности (Sicci- prata, Frigidiprata). Есть все основания думать, что также очень велико было влияние на растительный покров Закавказья последовавшего за этим ксерофильного периода; к этому присоединилось также образование мест- ного континентального климата типа климатов Передней Азии, вызванное смыканием островов в большие массивы суши. Этот этап принес с собой тип пустынной и полупустынной растительности в форме Siccideserta и Frigidideserta. На этом же этапе происходит, повидимому, пышное раз- витие Lithosa» [65]. Все эти рассуждения оправдывают себя и в отношении Армении. Можно еще, пожалуй, указать, что сухой, теплый ксеротермический период оказал наиболее сильное и глубокое влияние на растительный покров этой страны. Чрезвычайно крупным фактором, в сильной степени влияющим на рас- пределение растительности, является деятельность человека. Влияние это в условиях Армении сказалось на растительности настолько сильно, что, по мнению некоторых авторов, здесь нет ни одного растительного типа, который так или иначе не изменился бы в связи с вмешательством чело- века [64, 65, 31]. И, действительно, в Армении почти нет не тронутых чело- веком, вполне или абсолютно, первичных типов растительности. Армения является страной чрезвычайно древней культуры, в которой влияние на растительность человек начал оказывать за много веков до нашего летосчисления. До сих пор еще в ряде районов Армении можно наблюдать следы очень древних ирригационных систем, развалины сел и обширных городов, следы древнего террасирования склонов (для 32
закладки садов и др.), древние памятники или могилы в самых «глухих», казалось бы, уголках страны. Столь продолжительное воздействие человека привело к тому, что перво- начальные природные взаимоотношения между различными типами расти- тельности в настоящее время сильно видоизменены. Изменяющее влияние человека необходимо понимать «в самом широком смысле во всех его разно- образных проявлениях и следствиях, причем прямое воздействие может при известных условиях стоять далеко позади перед его косвенным резуль- татом» (В. Талиев [232]). Изменения естественного растительного покрова под влиянием деятельности человека происходят, главным образом, вслед- ствие вовлечения отдельных участков территории в производственный оби- ход. Отсюда понятно, что в условиях Армении предгорная и среднегорная зоны, т. е. наиболее населенные части страны, претерпели наибольшие изме- нения в своем растительном покрове. Но, как увидим дальше, влияние это отчетливо проявляется также в наиболее высоких, слабо населенных или только временно населяемых зонах гор. Можно перечислить следующие наиболее ярко и отчетливо выраженные проявления воздействия человека на естественную растительность: I) выру- бание лесов; 2) распашка склонов; 3) пастьба скота; 4) орошение и осушение. Вырубание лесов является фактором, изменяющим характер растительности не только небольших участков территории, но и целых областей. Эта мера воздействия применялась человеком еще в глубокой древности, что привело к весьма сильному сокращению лесной площади страны, и без того мало облесенной от природы. Уничтожение леса по всей Армении быстрыми темпами идет и в настоящее время; при этом вдоль нижней границы лес вырубается на топливо, строительные материалы или для создания на его месте культурной полевой площади; снижение верхней границы леса производится в целях расширения сенокосной и пастбищной площади или также в целях заготовки топлива и строительных материалов. Сохранившиеся во многих районах Армении небольшие островки и клочки лесной растительности с несомненностью свидетельствуют о былой значи- тельной облесенности страны и наличии в ней в прошлом мощных лесных массивов. Влияние человека на леса сказывается не только в непосредственном их уничтожении, но также и в систематическом сенокошении в лесах, а также в выпасе в них скота, в результате чего лес в сильной степени изменяет свой первоначальный характер. Он редеет и ослабляется, при- обретая в ряде случаев характер кустарниковых зарослей. Отдельные более или менее уцелевшие клочки леса "сохраняются на очень крутых, трудно доступных для человека и скота местах. С течением времени, однако, исче- зают и эти участки леса, оставляя после себя следы в виде тех или иных травянистых лесных растений. Перечисленные стадии уничтожения леса исследователь может проследить во всех лесных районах как северной, так и южной Армении [110, 115, 160, 163, 165, 236, 241, 272]. В результате исчезновения лесов, на более влажных местах, чаще на северных склонах, место их занимает луговая растительность, а на сухих склонах южного румба на месте уничтожения леса развивается степная или нагорноксеро- фильная растительность. В условиях Армении уничтожение лесов не только приводит к сокращению ценной в хозяйственном отношении лесной пло- щади, но влечет за собой изменение климата в сторону увеличения засушли- вости, а также вызывает усиление процессов смыва почв со склонов и раз- рушительного действия селевых потоков (фиг. 11, 12). Общеизвестно, что бедствия, причиняемые селевыми потоками, очень значительны. В условиях Закавказья они приносят народному хозяйству большой ущерб [78, 218]. Уничтожение лесов пагубно отражается также и на хозяйственной жизни нижележащих участков, так как с вырубанием лесов уменьшается коли- чество оросительной воды, а в некоторых районах иссякают даже питьевые источники. 33
Распашкой склонов человек не только сокращает площадь,, занятую естественной растительностью, но весьма сильно влияет на изме- нение растительного покрова. Во всех районах Армении можно встретить большие распаханные и затем заброшенные в перелог участки земли. За- брасывание в перелог (зелень) объясняется не только экстенсивными фор- мами хозяйствования в ряде районов, но также и тем, что пахотные участки на крутых склонах гор или же в высокогорной зоне не оправдывают себя в качестве полевых земель; такие участки засеваются самое большее в тече- ние 2—3 лет, после чего урожаи полевых культур на них сильно снижаются. Взамен оставляемого участка, само собой разумеется, распахивается новый участок целины. Фиг. 11. Остатки лесов в окрестностях Герюси (Зангезур). На склонах ярко выражены процессы смыва почв как результат уничтожения лесов и интенсивного выпаса. ) Подобные залежные площади обычно покрываются малоценной в хозяй- ственном отношении сорной, бурьянной растительностью. На южных же, сухих, каменистых склонах распаханные участки являются очагами рас- селения нагорных ксерофитов. Распашка крутых склонов приводит к осыпанию и сползанию почвен- ного слоя, что влечет за собой образование осыпей и сокращение полезной сельскохозяйственной площади. Распашка склонов, так же как и выруба- ние лесов, способствует усилению деятельности селевых потоков. Сильное влияние на изменение растительного покрова оказывает пастьба скота. Фактор этот действует длительно и постепенно. В течение долгих веков выпас многочисленных стад оказывал влияние на естественную растительность. В растительном покрове пастбищных угодий лучше всего, конечно, чувствуют себя растения, не поедаемые скотом,. 34
Фиг 12 Зангезуп. Вид на г. Герюск, На заднем плане — остатки лесной растительности. Уничтожение лесов привело к усилению эрозионных w‘ * ' ’ * процессов на склонах.
или же хотя и поедаемые, но хорошо переносящие стаптывание и стравли- вание. Таким путем происходит изменение видового состава растительных группировок, изменение всего облика растительного покрова. Огромные площади Sibbaldietuni в высокогорной зоне Армении в значительной своей Фиг. 13. Эрозия почвы на сильно выбитых скотом пастбищах у сел. Фиолетово (Никитино). Снимок сделан в 1928 г. Фото Г. Д. Ярошенко. Фиг. 14. То же место в 1930 г. Фото Г. Д. Ярошенко. части являются вторичными, возникшими под влиянием выпаса. Этим же влиянием объясняется сильное развитие в травостое многих кормовых уго- дий таких растений, как Veratrum Lobelianum Bernh., как многие виды Cirsium, Eryngium, Alchemilla и т. д. Наиболее сильное влияние на естественный растительный покров оказы- вает интенсивный выпас, в особенности, если он производится на крутых 36
склонах. Такой выпас, вызывая ступенчатость, способствует террасирова- нию склонов, разрушению и смыванию почвенного покрова и тем самым образованию опять-таки вторичных осыпей со всеми вытекающими отсюда нежелательными последствиями (фиг. 13 и 14). Весьма сильное влияние на характер естественного растительного по- крова оказывает орошение. Сухой климат, свойственный значитель- ной части территории Армении, издавна заставлял население прибегать к созданию сенокосных угодий путем полива естественной растительности. Орошение изменяет не только почвенные условия, но в корне меняет характер естественного растительного покрова. Благодаря орошению, воз- никает густая травянистая растительность, чаще всего как в качественном, так и в количественном отношении лучшая, чем прежняя естественная. Так, например, в сухостепной зоне Алагеза естественные кормовые угодья низкокачественны и малоурожайны. В травостое преобладают малоценные представители ксерофитных растений. Орошаемые же участки в той же зоне покрыты высоким травостоем, нередко выше 1 м, в котором массовое развитие получает такое ценное сенокосное растение, как Hordeum bul- bosum L. Однако в некоторых случаях, при неумелом орошении, особенно в низовой зоне, наблюдается нежелательное в хозяйственном отношении явление — засоление почв и образование вторичных солончаков. В других местах, при избыточном орошении, возникают опять-таки нежелательные явления — заболачивание угодий и развитие малоценной болотной расти- тельности. Наконец, влияние человека на растительность может выразиться в о су- ше н и и болот. В этом случае чаще всего растительный покров изменяется опять-таки к лучшему в качественном и количественном отношении. Мало- ценная болотная растительность сменяется более ценной луговой. Но здесь также могут иметь место нежелательные явления, главным образом, в виде излишней пересушки угодья. Указанными явлениями, понятно, не ограничиваются все разнообразные воздействия человека на естественный растительный покров. Даже водная растительность претерпевает существенные изменения, получая широкое распространение в низовой части страны по многочисленным канавам, кана- лам и другим сооружениям ирригационной сети. Человек сознательно и бессознательно вводит в страну ряд новых, чуждых ее флоре растений. Нередко в земледельческой зоне эта адвентивная растительность, распро- страняясь массами, совершенно видоизменяет всю картину местности (сорно- мусорная и другие типы рудеральной растительности). Все подобные изме- нения первоначального растительного покрова усиливают и без того боль- шую пестроту растительных типов Армении.
ГЛАВА ЧЕТВЕРТАЯ ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАСТИТЕЛЬНОСТИ АРМЕНИИ ХАРАКТЕРИСТИКА РАСПРЕДЕЛЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ ТИПОВ. ЯВЛЕНИЯ ВЕРТИКАЛЬНОЙ ЗОНАЛЬНОСТИ В 1701 г. Турнефор поднялся на гору Арарат и произвел впервые на- блюдения над зональным распределением растительности [237]. Он кон- статировал наличие у подножья горы типов растительности, характерных для Армянского нагорья. Выше на склонах растительность эта сменялась типами, весьма сходными по своему составу с типами растительности не- которых областей Италии и окрестностей Парижа. Развивающаяся же в вершинной части массива растительность весьма походила на раститель- ность Лапландии. Таким образом, Турнефор фактически первый говорил о вертикальной зональности как основной закономерности в распределении растительности в горных странах. Впоследствии зональность распределения растительности в горных странах была подтверждена исследованиями мно- гих авторов и в качестве весьма стройной теории была изложена Гум- больдтом. За истекший ряд лет зональное распределение растительности было констатировано на всех более или менее значительных горных массивах земного шара. Вопросы вертикальнозонального распределения растительности нашли широкое отражение в закавказской ботанической литературе. В работах большинства исследователей растительности Закавказья интересующийся может найти данные, подтверждающие эту зональность. Многие из этих исследователей, начиная еще с Г. И. Радде, не ограничиваясь приведением подобных фактов, предлагают свои схемы вертикальной зональности как для отдельных массивов и районов, так и для всего Закавказья и Кавказа. Наиболее интересной, с нашей точки зрения, является схема, недавно предложенная Н. А. Троицким [242], хотя эта схема в основном касается зонального распределения естественных кормовых угодий Закавказья. В основу построения своей схемы Н. А. Троицкий берет два основных момента: высоту над уровнем моря и экспозицию склона. Согласно этой схеме, в зависимости от различий в условиях существо- вания на северных и южных склонах, растительность, одевающая склоны, также существенно различна. Северные склоны, как более влажные, более холодные, покрыты обычно более гидрофильной растительностью, причем лес особенно часто и особенно хорошо развивается на склонах северного румба. Южные склоны, более теплые и более сухие, покрыты преимуще- ственно более ксерофитными типами. Леса в южных экспозициях встре- чаются редко и состоят из более засухоустойчивых лесных пород. На определенной высоте над уровнем моря разница между южными и 38
'северными склонами несколько сглаживается, растительный покров делается более однообразным, хотя в видовом отношении все же значи- тельно отличным. По описываемой схеме Н. А. Троицкого, в лесных областях Закавказья леса распределяются от уровня моря до высоты 2200 м. Выше 2200 м лес, как определенный тип растительности, в Закавказье не встречается; выше .2200 м могут попадаться отдельные деревья и кустарники, но вполне раз- витого лесного насаждения быть не может. Во многих районах Закавказья юта верхняя лесная граница не соответствует фактической, так как под .влиянием человека верхняя граница леса оказывается сильно сниженной. В пределах указанных высот в лесных областях азонально могут встре- чаться послелесные типы растительных группировок. Выше 2200 м до высоты 2700 м располагаются субальпийские луга. Условия среды на этих высотах способствуют развитию только лишь луго- вой растительности. От высоты 2700 до 3500 м расположены альпийские низкотравные, типично пастбищные луга. Высота 3500 м над ур. м. является верхней границей сплошного развития альпийских лугов, вслед за которой начинаются или линия вечных снегов и ледников (преимущественно в районе Главного Кавказского хребта), или сплошные выходы скал, утесов и чин- гилов (в районах гор Малого Кавказа). В безлесных областях Закавказья картина зонального распределения растительности резко отлична от только что описанной. В связи с большой сухостью климата и почвы растительность этих мест отличается сильно выраженной ксерофильностью. Безлесные области особенно характерны для восточного и южного Закавказья (Азербайджан, Армения, Нахичеванский край). В подобных условиях от 0 до 500 м высоты развивается полупустын- ная растительность. От 500 до 1000 м — степная, от 1000 до 1600 м — горно- степная растительность. Горностепная растительность отличается от типично степной составом травостоя, когда среди общего фона степных растений рассеянно встречаются типично луговые элементы. В пределах высот 500— 1600 м азонально могут встречаться типы нагорноксерофильной (скально- ксерофильной) растительности. От высоты 1600 до 2200 м над ур. м. развиваются в безлесных областях так называемые горные луга. Их характерным отличием является присут- ствие среди сплошного лугового травостоя степных элементов (ковыль, полынь и др.). Выше 2200 м влияние разницы экспозиции склонов сглажи- вается, и на южных склонах безлесных областей, так же как и на северных склонах лесных областей, развивается субальпийская растительность, кото- рая затем на высоте 2700 м переходит в альпийскую. Такова в общих чертах схема зональности Н. А. Троицкого. Схема эта. более или менее точно отражая распределение растительности в условиях всего Закавказья, недостаточно наглядно показывает специфичность усло- вий Армении, сухой климат которой наложил сильный отпечаток на все проявления растительных отношений. Многочисленные исследователи не раз констатировали проникновение и успешное развитие ксерофильных типов (как отдельных видов, так и комплекса их) весьма высоко в горы. Если в других районах Закавказья высоты 2200—2300 м характеризуются пышным развитием субальпийских лугов, то во многих частях Армении на подобных же высотных участках расположены типичные горные степи. Наконец, в настоящее время не подлежит сомнению, что полупустынная растительность в Армении поднимается значительно выше, чем то указы- вает Н. А. Троицкий. То же надо сказать относительно лесной раститель- ности. Кроме того, необходимо указать, что в Армении особенно резко и отчетливо проявляется разница в растительном покрове между склонами противоположных экспозиций. Так, если_на северном склоне Алагеза аль- пийские луга начинаются с высоты 2700—2750 м, то на южном типичная .альпийская растительность встречается только лишь с высоты 2900—3000 м над ур. м. 39
Исходя из имеющихся данных, в высотном направлении в условиях дующем виде (табл. 4). Типы растительности Зональные тип ы Лесные и нослелесные типы Полупустыни.............. Степи .................. Лугостепи............... Субальпийские луга . . . Альпийские луга ......... распределение растительных типов Армении представляется нам в сле- Таблица -1 Высота распространения в м . . . 500—2300 • 000—1200 . . . 1200—1800 . . . 1800—2300 . . . 2300—2800 . . . 2800—3600 н выше А з о п а л ь п ы е т и и ы: Нагорные ксерофиты............... 500—3000 Растительность обнажений......... 500—4091> Водно-болотная растительность . . . 500—3200 Указанные высоты распространения отдельных типов являются сред- ними для Армении, и в отдельных районах распределение типов расти- тельности получает иной характер. Особенно резкие изменения в границах зон мы наблюдаем на склонах южных экспозиций в безлесных районах. В подобных засушливых условиях степные типы развиваются на высотах 2100—2200 м, лугостепи поднимаются до 2500 м, типичные же альпийские луга развиваются только на очень больших высотах — 3000 м и выше. Из азональных типов в этих условиях наибольшее развитие получают на- горные ксерофиты и растительность обнажений. По сухим, каменистым и щебнистым склонам заросли нагорных ксерофитов поднимаются до 3000 м. Ксероморфная растительность скал, осыпей и россыпей может развиваться на самых различных высотных ступенях. Подробнее о зональном распре- делении отдельных типов мы скажем при их описании. В последнее время зональный принцип распределения растительности подвергается в научной литературе очень строгой, хотя далеко не всегда справедливой, критике [133, 210]. Необходимо указать, что современная наука располагает достаточным количеством проверенных фактов, говоря- щих о том, что принцип зональности (поясности) в понимании старых авто- ров не может считаться вполне удовлетворительным. При составлении нашей схемы вертикального распределения раститель- ных типов мы имели в виду растительность, развивающуюся на мелкоземи- стых почвах, так как мы совершенно согласны с мнением некоторых авторов, что растительность «каменистых скалистых и тому подобных местообитаний должна рассматриваться, как особый элемент в данной зоне, подчиненный закономерностям особого порядка» (М. В. Культиасов [150], также Е. П. Коровин [133]). Именно поэтому в нашей схеме, предложенной выше, мы рассматриваем типы зональные отдельно от типов азональных. В то время как первые, развиваясь на почвах, обычно хорошо сформированных, мелко- земистых, более или менее отчетливо отражают в своем распределении вер- тикальную зональную закономерность, вторые типы (азональные) характе- ризуются более широкими границами своего распространения, нередко охватывающими все высотные зоны. Если вдоль какого-либо крупного горного массива, в пределах опреде- ленных высот, развита субальпийская растительность со всеми характер- ными для нее признаками и, кроме того, на определенных участках (скали- стых, каменистых и т. д.) в пределах тех же высот установлено наличие, зарослей трагакантовых астрагалов или других нагорных ксерофитов, то это не может служить основанием для утверждения, что субальпийской. 40
зоны, как таковой, на данном горном массиве не существует. Говоря о суб- альпийской зоне, мы в данном случае отчетливо и ясно характеризуем опре- деленную высотную ступень с вполне определенными условиями среды, преимущественно благоприятствующими развитию именно субальпийской растительности. Итак, с закономерностью вертикального зонального рас- пределения растительности в горных странах нам приходится считаться. Безусловно при этом нам необходимо учитывать, по возможности, все усло- вия среды, весьма сильно влияющие на распределение типов растительности и нередко нарушающие зональную их закономерность. К числу таких факторов мы прежде всего относим факторы эдафические (почва и грунт), как мы видели, нередко обусловливающие развитие в различных высотных пределах азональных типов растительности. При этом, само собой понятно, что в одной и той же высотной зоне, в соответствующих условиях рельефа, экспозиции, увлажнения и т. д., почва и материнская порода, даже на небольших площадях, накладывают на растительность свой особый отпе- чаток. Весьма сильное влияние оказывают и гидрологические условия, которые также могут обусловить развитие болотной и водной раститель- ности в различных высотных зонах. Нарушающим образом на зональное распределение типов раститель- ности действуют такие факторы, как крутизна склонов, наличие высоко- горных плоскогорий и котловин, местные климатические особенности и т. д. Наконец, весьма активным фактором, нередко совершенно изме- няющим характер распределения растительности, является деятельность человека. Вся совокупность этих факторов, воздействуя определенным образом на растительность, может обусловить сильные изменения в характере зональ- ного распространения растительности. Чрезвычайно интересные явления инверсии, интерференции и миграции зон в горных условиях объясняются влиянием именно комплекса этих причин. Инверсия зон, как известно, заключается в обратном по высоте расположении зон; так, например, на гребнях гор, обдуваемых холодными ветрами, может развиваться альпий- ская растительность, в то время как на склонах более высоких разеваются субальпы. Точно так же местные благоприятные условия увлажнения иногда могут обусловить развитие луговой растительности в более низких высот- ных зонах. Интересный случай инверсии почвенных зон в Армении приводит Б. А. Клопотовский [122]. Интерференция зон выражается в выпадении целой подзоны или зоны в силу климатических или орографических условий, не благоприятствующих развитию соответствующих типов растительности. На многих горных массивах северной Армении, отличающихся большей влаж- ностью климатических условий, совершенно выпадают зоны лугостепной и степной растительности. В сухих районах южной Армении нередко выпа- дает на более или менее значительных пространствах субальпийская зона и т. д. Все указанные явления заставляют нас соблюдать большую осторож- ность при составлении схем зонального распределения растительности, но они нам отнюдь не говорят, что в природе этой закономерности не суще- ствует. Необходимо, конечно, при установлении растительных высотных зон учитывать не только комплекс природных факторов, но иметь в виду возможность хозяйственной деятельности человека в данной зоне. КЛАССИФИКАЦИЯ ТИПОВ РАСТИТЕЛЬНОСТИ АРМЕНИИ Пестрота растительного покрова Армении создает значительные труд- ности при составлении классификации естественных растительных форма- ций страны. Классификация типов растительности, несмотря на большое число предложенных различными авторами схем, до сих пор не разра- ботана. 41
В Западной Европе весьма распространен флористический принцип обоснования классификации типов растительности. Наиболее отчетливо принцип этот выражен в работах Braun-Blanquet [28]. Примером экологи- ческой классификации растительных ценозов является общеизвестная клас- сификация Варминга [40], а эколого-физиономической классификации — несколько раз переработанная схема Рюбеля [219]. В последнее время весьма интересные классификационные схемы дали советские авторы А. Г. Ильинский [108] и А. П. Шенников [273]. Первый из этих авторов основывается на флористико-физиономическом принципе; последний, давая классификационную схему луговых типов, использует экологические различия между луговыми растениями, учитывая при этом пространственные соотношения и различия в динамике развития. Несмотря на то, что эта схема составлена для луговой растительности, принципы, положенные в ее основу, вполне применимы и к классификации других типов растительности. К сожалению, полное применение этих принципов оказалось неосуществимым из-за слабой экологической изученности расти- тельности Армении, а также из-за недостатка материалов для характери- стики растительных типов по их происхождению и исторической обусло- вленности. До последнего времени принципы ботанической номенклатуры расти- тельных типов и формаций весьма расплывчаты. Во всяком случае разные авторы под одними и теми же названиями нередко понимают различные явления. До сих пор нет единообразной, четкой характеристики таких понятий, как степь, пустыня, полупустыня и т. д. В особенно трудных условиях в этом отношении находятся исследователи горных стран, при- нужденные описывать совершенно своеобразные растительные отношения, не укладывающиеся в общепринятые рамки. Достаточно перечислить хотя бы такие названия, как горная степь, лугостепь, высокогорная степь, горная пустыня, нагорные ксерофиты и мн. др., чтобы стали понятными те затруднения, которые приходится испытывать при составлении классифика- ционных схем в этих условиях. О затруднениях, связанных с вопросами номенклатуры, можно найти высказывания в различных ботанических ра- ботах, посвященных Кавказу. Об этом же в свое время говорил прекрасный знаток флоры и растительности Кавказа А. А. Гроссгейм [66]. В настоя- щей работе из этих затруднений мы старались выйти прежде всего приме- нением терминов широко распространенного в ботанической литературе значения. При этом мы каждый раз приводим в тексте сущность нашего пони- мания применяемого термина. Только в редких случаях, оправдывае- мых специфичностью описываемого нами растительного покрова, мы бывали вынуждены прибегать к установлению нового термина, до сих пор, на- сколько нам известно, не применявшегося в ботанической литературе (например альпийское пестротравие, см. в тексте). На ряду с этим, во избежание ошибочных заключений и путаницы в ботанической номенкла- туре, мы сочли возможным сохранить в нашей работе даже такие слишком общие понятия и соответственно термины, как «нагорные ксерофиты». Этот явно неудачный термин был впервые предложен Н. И. Кузнецовым. С тех пор делались многочисленные, также неудачные, попытки замены этого тер- мина другим (скальные ксерофиты, ореоксерофиты и т. д.). Мы решили сохранить термин «нагорные ксерофиты», предпослав ему конкретную характеристику нашего представления о соответствующем весьма ориги- нальном типе растительности. Сохранение термина «нагорные ксерофиты» диктуется также тем, что это название прочно закрепилось в ботанической литературе не только Кавказа, но и других областей нашего Союза (Коро- вин, Культиасов, Попов и др.). Учитывая фактический материал по исследованию растительности Арме- нии, мы считаем наиболее целесообразным предложить следующую клас- сификационную схему. 42
А. Зональные типы I. Полупустыни а) Каменистая полупустыня: 1. Полынная полупустыня, 2. Полынно-эфемеровая полупустыня. 3. Полынная полупустыня с примесью многолетних злаков. 4. Пиретровая полупустыня. б) Хрящевато-песчаная полупустыня: 5. Ахиллейная полупустыня. б. Полупустыня с Seidlitzia florida (М. В.) В g е. 7. Кустарниковая полупустыня с Calligonum polygonoides L. в) Солянковая полупустыня: 8. Полынно-солянковая полупустыня. 9. Солянковая полупустыня из галофпльных солянок. г) Солончаки: 10. Солончаковая полупустыня. II. С т е п и 11. Злаково-разнотравные п разнотравно-злаковые сухие степи. 12. Ковыльные степи. 13. Бородачевые степи. 14. Типчаковые и типчаково-келериевые степи 15. Смешанно-злаковые степи. 16. Разнотравные и бобовые степи. III. Лугостепи 17. Злаковые лугостепи. 18. Разнотравные и злаково-разнотравные лугостепи. 19. Бобовые лугостепи. 20. Горноосоковые лугостепи. IV. Леса а) Лиственные леса: 21. Дубовые леса с Quercus araxina (Trautv.)Grossh. 22. » » » iberica S t e v. 23. >> » » macranthera F. et M. 24. Буковые леса. 25. Грабовые леса. 26. Смешанно-лиственные леса. 27. Леса паркового типа (преимущественно с Quercus macranthera F. et M ) б) Хвойные леса: 28. Сосновые леса. 29. Можжевеловые (арчевые) леса. V. Луга а) Послелесные луга: 30. Злаковые послелесные луга. 31. Злаково-разнотравные послелесные луга. б) Субальпийские луга: 32. Субальпийские высокотравные. 33. Субальпийские луга с Rhododendron caucasicum Pall. 34. Субальпийские луга с другими стланцевыми кустарниками. 35. Субальпийские луга с Festuca varia Н а е n k е. 36. Субальпийские белоусники. 37. Костровые луга. 38. Субальпийские луга с прочими злаками. 39. Разнотравные и разнотравно-бобовые субальпийские луга. в) Альпийские луга: 40. Альпийские луга с Festuca varia Н а е n k е. 41. Альпийские белоусники. 42. Альпийские луга с прочими злаками. 43. Горноосоковые альпийские луга. 44. Разнотравные альпийские луга. 45. Альпийское пестротравье. 46. Альпийские лужайки. 43
Б. Азональные и интразональные типы VI. Нагорные ксерофиты 47. Послелесные шибляковые заросли. 48. Заросли других иослелесных кустарников. 49. Заросли ксерофильпых кустарников передиеазиатского типа (трага- канты, аканты и др.). 50. Ксероморфизм растительность осыпей, россыпей п скал. VII. Болота 51. Камышовые и тростниковые болота. 52. Травяные злаковые болота. 53. Осоковые болота. 54. Разнотравные болота. VIII. Водная растительность 55. Прибрежная (укрепленная). 5(1. Водоплавающая растительность. В приведенной схеме имеет место некоторая неоднородность детализа- ции отдельных типов растительности, а в ряде случаев также различный подход к задаче выделения отдельных таксономических единиц. Оба эти недостатка, однако, неизбежны на данном этапе изучения растительного покрова Армении. Типы сорной, переложной (залежной), а также, конечно, и культурной растительности мы не считаем необходимым включать в при- веденную схему. КАРТА РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА АРМЕНИИ И ПРИНЦИПЫ ЕЕ СОСТАВЛЕНИЯ При составлении карты растительного покрова Армении мы руко- водствовались, главным образом, теми же принципами, что и при соста- влении указанной выше классификационной схемы. Также и здесь в основу был положен принцип вертикальной зональности с учетом наличия в условиях Армении типов азональных, т. е. в той или иной сте- пени не подверженных влиянию этой закономерности. Разумеется, на карте принятого нами масштаба не могли быть нанесены все типы, включенные в нашу классификационную схему и описанные в настоящей работе. Для нанесения на карту мы выбрали крупные фитоценологические единицы: классы формаций, формации и в некоторых случаях классы ассоциаций. Выделение последних (классов ассоциаций) в некоторых случаях диктова- лось не только тем или иным хозяйственным их значением, но также специ- фическими особенностями типа, представляющими большой ботанический интерес (ахиллейная и пиретровая полупустыни, бородачевые степи и т. д.). Необходимо указать, что не все типы, нанесенные на нашей карте, являются макрозональными или типами, занимающими большие поверхности. Неко- торые из них отмечаются на карте нашего масштаба только небольшими точками. Это или оригинальные типы, свойственные только отдельным участкам переднеазиатских стран (например кустарниковая полупустыня с Calligonum), или же крайние восточные местонахождения весьма рас- пространенных в западном Закавказье типов (например субальпийские луга с Rhododendron или хотя бы сосновые леса и т. д.). Некоторые подразделения приняты на нашей карте (например злаковые, разнотравные лугостепи, субальпийские и альпийские луга и т. д.), имея в виду их хозяйственное значение. Хотя в настоящее время накопились богатейшие материалы для детальной ботанической характеристики высоко- горной части Армении и имеется достаточно данных для выделения, напри- мер, из субальпийских и альпийских лугов белоусников, костровых лугов, лугов с преобладанием Festuca varia и т. д., однако все это можно выделить на одноверстке, а не на карте принятого нами масштаба. Обычно исследователи, составляя карты растительного покрова Закав- казья, при нанесении лесных типов растительности выделяли отдельно леса 44
нижней и средней горных зон с преобладанием Quercus iberica и леса верх- ней горной зоны с преобладанием Quercus macranthera. Это совершенно правильно, так как в действительности оба эти типа друг друга сменяют зонально. Но вследствие отсутствия точных картографических материалов относительно распространения указанных пород дуба в Армении они не выделены на нашей карте. Взять же для этого провизорную высоту верхней границы распространения Quercus iberica мы не считали целесообразным, тем более, что граница эта весьма различна на разных горных массивах страны. По тем же соображениям (отсутствие картографического мате- риала) на нашу карту не нанесены грабовые, березовые и некоторые другие типы лесов. Карта наша в основном характеризует распределение растительности без тех изменений, которые произведены в ней человеком. В этом отношении мы следуем принципу А. А. Гроссгейма [65]. Однако отступления от этого принципа оказались все же необходимыми. В отдельных районах Армении деятельность человека проявилась настолько сильно, что измененные типы растительности занимают весьма значительные площади, и ненанесение их на карту привело бы к совершенно ложному представлению о характере растительного покрова Армении. Таковы большие площади послелесных зарослей шибляка, послелесные луга, а также нагорноксерофильная расти- тельность, которая (по южным склонам под влиянием распашки, пастьбы и т. д.) поднимается очень высоко в горы, резко нарушая зональное рас- пределение растительности в Армении. Мы не нанесли на нашу карту типы сорной растительности, типы перелогов, а также растительность культур- ную. Объясняется это почти полным отсутствием соответствующего карто- графического материала. В основу составления настоящей карты поло- жены, главным образом, собственные исследования автора. Значительную помощь в нашей работе оказали картографические мате- риалы других авторов. Прежде всего следует указать на карту раститель- ного покрова Закавказья, составленную А. А. Гроссгеймом [65], и карту растительного покрова Армении, составленную тем же автором [51]. Полупустынные типы на нашей карте в основном разработаны по дан- ным А. А. Гроссгейма. Распределение лесных типов в основном произведено по карте типов леса Лестреста Армении. Учитывая новые данные, во многих случаях нам приходилось вносить весьма существенные поправки к данным вышеуказанных карт. В нашей работе мы использовали не только чисто ботанические карты, но и карты более или менее прикладного характера. Так, мы учли данные карты, составленной на основании инвентаризации кормовых угодий в 1933 г. Н. А. Троицким, А. К. Магакьяном и Е. С. Казаряном. Наконец, обширнейший картографический материал поступил в наше распоряжение в 1934, 1935, 1936 гг. в результате произведенной общереспубликанской паспортизации и инвентаризации кормовых угодий. Значительная часть этого картографического материала составлялась также непосредственно нами. Помимо этих работ, нами приняты во внимание детальные ботани- ческие карты отдельных участков Армении, составленные многочисленными ботаниками или луговедами (Н. А. Троицкий, О. М. Зедельмейер, Э. Н. Кара-Мурза, Ш. М. Агабабян, Е. С. Казарян, С. К. Павлович и др.). Несмотря на обилие использованного материала, при составлении карты нам нередко приходилось испытывать значительные затруднения, что объяснялось не только чисто техническими моментами (различия масшта- бов и пр.), но также неравномерной изученностью отдельных частей тер- ритории страны. Меньше всего геоботанического материала до настоящего времени имеется по Приараксинской низменности, а также по низовым и предгорным частям Зангезура и Даралагеза. Сравнительно слабо изучены в геоботаническом отношении и некоторые лесные районы северной Армении (Шамшадинский, Иджеванский и др.). Разумеется, все это должно было ска- заться на качестве и степени достоверности данных нашей карты. 45
ГЛАВА ПЯТАЯ ПОЛУПУСТЫНИ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОНЯТИЯ; УСЛОВИЯ СРЕДЫ Различные авторы весьма различным образом' характеризуют понятие полупустыни. А. П. Ильинский, например, говорит следующее: «Пустыни — тип растительности, охватывающий большое количество разнообразных классов формаций. Общей чертой для всех них является отсутствие сомкну- того надземного растительного покрова. Растения находятся друг от друга на расстоянии, превышающем их высоту. Продолжительный период покоя, в крайних случаях превышающий длительность одного года. Полупустыни — тип растительности, в котором между отдельными ра- стениями просвечивает голая почва, но просветы эти не превышают высоты растений. Период покоя не превышает 9 месяцев» [108]. С подобным определением нельзя согласиться, так как выделение типов растительности в зависимости от расстояния между отдельными расте- ниями есть лишь формальное их разделение, не обоснованное более суще- ственными признаками структуры типа и факторами среды, в которых развивается данный тип. Хотя пустыни и полупустыни формально и могут быть отнесены к открытым растительным формациям, но по существу они являются обычно более недоступными для внедрения в них чуждых растительных элементов, чем любая из так называемых закрытых формаций. Е. П. Коровин считает наиболее характерным для полупустыни ком- плексность растительного покрова, в котором одновременно встречаются как пустынные, так и степные элементы [133]. Эта неоднородность расти- тельного покрова полупустынь весьма затрудняет исследователей при характеристике растительных формаций полупустынного типа. Некоторые из исследователей в условиях полупустыни отмечают преобладание явле- ний, свойственных пустыням, другие, наоборот, находят большое сходство, между полупустынями и степями. Эти разногласия объясняются прежде всего именно переходным характером полупустынных фитоценозов, среди которых крайние варианты имеют очень много общего, с одной стороны,, с типами пустынь, с другой — с типами степей. Полупустынный растительный комплекс (так же как и пустынный,, а отчасти и степной) отличается своей сильно выраженной ксерофитностью, обусловленной вполне специфическими условиями среды. Это, конечно, необходимо учесть при характеристике растительных отношений в зоне, полупустыни. «Правильная оценка природных явлений может быть дана, когда они рассматриваются в комплексе с другими, с ними сопряженными. Ограни- ченное количество атмосферных осадков при совместном действии высоких температур создает ксеротермические условия, определяющие весь ботани- ческий комплекс пустыни. Следовательно, пустыня создается определенным^ 46
напряжением двух факторов — влажности и температуры» (Е. П. Коровин и Д. Н. Кашкаров [134]). Напряженность этих двух факторов весьма резко проявляется и в усло- виях полупустыни. Главным отличием полупустынных условий от условий пустыни является значительно большее количество выпадающих осадков, способствующее относительно лучшему развитию растительного покрова даже в летний, наиболее сухой период и благоприятствующее успешному развитию на ряду с пустынными формами многих видов, свойственных, главным образом, степным фитоценозам. От степи полупустыня отличается более ксерофитными условиями среды, от пустыни — несколько более влаж- ными. Богарное земледелие в полупустыне хотя и возможно, но сопряжено с известным риском. Устойчивое земледелие здесь (как и в пустыне) воз- можно только при помощи искусственного орошения. Согласно данным климатологии, пустынный климат характеризуется весьма малым количеством атмосферных осадков, не превышающим 240— 250 мм в год. Таким образом, в Армении нет условий, благоприятствующих развитию пустынной растительности. Наиболее сухие области в этой стране, как известно, расположены в Приараксинской (Ереванской) равнине. Здесь среднее годовое количество осадков равняется приблизительно 300 мм, только в некоторых пунктах падая до 270 мм. Это количество осадков, будучи недостаточным для развития степного травяного покрова, в то же время превышает требования типично пустынных растений, вследствие чего и в Приараксинской равнине мы наблюдаем развитие полупустынной расти- тельности со всеми характерными для нее особенностями. Сухость воздуха и почвы в условиях полупустынь Армении зависит в основном от высоких температур и сравнительно небольшого количества выпадающих осад- ков, т. е. от факторов, характеризующих климатические особенности всей Ереванской равнины. Общая характеристика климатических особен- ностей Ереванской равнины нами была дана в первой главе настоящей работы. Характерные черты, которые достаточно отчетливо подчеркивают осо- бенности климата полупустынь Армении,' заключаются в следующем: 1) незначительное количество выпадающих атмосферных осадков; 2) их крайне неравномерное распределение по сезонам года; 3) высокие средние температуры жарких месяцев; 4) низкие температуры зимы. Знойное лето и сухость воздуха вызывают быстрое испарение влаги из почвы. При этом испарении вода из нижних горизонтов приносит с собой на поверхность почвы в растворенном виде различные минеральные соли, образуя, таким образом, солевые скопления в верхних горизонтах почвы. Другой характерной особенностью полупустынных почв является недоста- точное содержание в них органических веществ, гумуса. Эта особенность объясняется тем, что отмирающая растительная масса в течение длитель- ного сухого и теплого периода находится в аэробных условиях и под воз- действием аэробных бактерий, очень быстро разлагаясь, минерализуется почти нацело, оставляя в почве незначительные количества органического вещества. Количество гумуса в почвах полупустынь составляет всего лишь 1—2%. Этим объясняется более светлый, сероватый оттенок полупустын- ных почв, а также сильно выраженное их бесструктурное состояние, влекущее за собой ряд отрицательных последствий агрономического порядка. В полупустыне отмечается, несмотря на это, сильная пестрота почвен- ного покрова, заключающаяся в том, что нередко отдельные, весьма не- большие почвенные участки отличаются по своему составу, степени засолен- ности, физическим свойствам, мощности горизонтов и т. д. Главнейшими почвенными типами полупустынь Армении являются сероземы, серо-бурые почвы, бурые почвы, а также солонцы и солончаки. Полупустыня Армении располагается в условиях довольно сложного рельефа. Здесь имеются как почти совершенно ровные пространства, так 47
и склоны, нередко очень значительные и крутые, самых различных экспо- зиций. Однако на большей части площади, занятой полупустынями, слабее всего выражен микрорельеф, в связи с чем преобладающим ландшафтом в этой зоне является равнина. Очень сложна картина мезорельефа полу- пустынь, объясняющаяся наличием многочисленных мелких хребтиков и горок, холмов, бугров, временных водных потоков (сухие русла), балок, оврагов и даже ущелий. Интересными формами отрицательного мезо- рельефа являются чалы, которые представляют собой обычно неглу- бокие понижения рельефа различной величины и формы в условиях плакорной равнины. Особенной пестротой отличаются условия микро- рельефа, выраженные в форме небольших понижений и повышений, не- редко на-глаз едва различимых, однако сильно влияющих па изменение условий местообитания. К проявлениям микрорельефа надо отнести также многочисленные муравьиные кучи, особенно часто встречающиеся в рав- нинных условиях. В полупустынях все изменения рельефа и почвы настолько тесно свя- заны с. изменениями растительности, что очень часто по характеру этих условий можно предугадать растительность или по растительности опреде- лить особенности рельефа либо почву. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОЛУПУСТЫННОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ-, ТИПЫ ПОЛУПУСТЫНЬ Малое количество атмосферных осадков не позволяет растительности полностью использовать потенциальное плодородие почвы; поэтому полу- пустынная растительность не образует густого, сомкнутого растительного покрова. Совокупность всех факторов среды в полупустынях обусловливает раз- витие весьма своеобразной растительности, представители которой в основ- ном относятся к двум, резко отличным экологическим типам. Наиболее характерными представителями полупустынной растительности являются ксерофиты. Ксерофитами в тесном смысле считаются растения, спо- собные противостоять длительным засухам. Ксерофиты полупустынь почти исключительно многолетники, часто кустарники или полукустарники. Они приспосабливаются к недостатку влаги различным образом. Некоторые из них развивают мощную, сильную корневую систему, проникающую до уровня грунтовых вод или слоев почвы, более или менее увлажняемых грунтовыми водами. Выше указывалось, что, кроме недостаточности атмосферного орошения, полупустыни характеризуются неравномерностью распределения осадков по временам года. Максимум осадков приходится на весну, минимум — на лето. С октября приход атмосферной влаги вновь несколько увеличивается, и, таким образом, наступает вторичный максимум, правда, слабее выра- женный, чем весенний; к зиме количество осадков вновь уменьшается. Двукратный покой растительности (в период летних засух и зимних холо- дов) является очень важной характерной особенностью полупустынь Арме- нии. Весной выпадающие дожди обычно сильно смачивают верхние слои почвы, которая в этот период часто бывает даже мокрой. Во влажном со- стоянии почва остается 2—3 месяца, но уже в начале июня, когда под сильными лучами солнца она начинает быстро высыхать, верхние почвен- ные горизонты содержат только небольшие количества доступной для кор- ней растительности влаги. В течение долгого знойного лета почва теряет всю весеннюю влагу, высыхает и трескается. Осенью, когда снова выпа- дают дожди, почва более или менее восстанавливает свой весенний водный режим. Это своеобразное, неравномерное распределение осадков в течение года способствует успешному произрастанию в полупустынях представи- телей другого экологического типа растений, называющихся э ф е м е- -48
рами. Эфемеры—это растения, отличающиеся укороченным циклом веге- тационного развития. Эфемеры—в большинстве однолетники, реже много- летники с утолщенными подземными органами. Эфемеры начинают развиваться ранней весной, тотчас после стаивания снегового покрова. Быстро развиваясь, они успевают закончить свое раз- витие в период, когда почва еще достаточно влажна. С наступлением сухого периода эфемеровая растительность высыхает и исчезает, и в полупустыне преобладающими растениями остаются только лишь многолетние, обычно кустарниковые формы с глубоко проникающей корневой системой. Некото- рые из эфемеров, вновь прорастая в период осенних дождей, успевают даже обсемениться в столь короткий промежуток времени. В некоторых местах восходящая капиллярная вода способствует скопле- нию в верхних горизонтах почв легкорастворимых солей, что приводит к образованию сильно засоленных почв, солонцов или солончаков. Расти- тельность таких пространств немногочисленна и бедна по своему видовому составу, в котором участвуют солевыносящие растения, так называемые солянки. Среди них имеются как многолетние, таки однолетние формы. Наконец, на отдельных участках полупустыни в результате или энергично протекающих процессов выветривания, или же под влиянием аллювиаль- ных и делювиальных процессов накапливаются значительные массы песка, где развиваются формы ярко выраженных ксерофитов, получившие назва- ние псаммофитов. Для полупустынь Армении они очень мало характерны и встречаются только на небольших участках. Выше мы уже говорили о сходстве полупустынь Армении с полупусты- нями Средней Азии. Необходимо отметить, что это сходство обнаружи- вается не только при сравнении климатических показателей, но и при сравнении растительных покровов Армении и Средней Азии. Своеобразный состав видов растений в полынной, солянковой и солончаковой полупусты- нях Армении говорит о сильно выраженном влиянии на них арало-каспий- ских полупустынных пространств. Можно утверждать, что указанные типы полупустынь Армении являются, может быть, несколько слабее выраженными производными среднеазиатских пустынь. Только оригинальный тип хрящевато-песчаной полупустыни является, повидимому, самобытным переднеазиатским типом и целиком носит иран- ский характер. Исходя из почвенно-грунтовых условий, можно различать полу- пустыни каменистую, песчаную, глинистую, солончаковую, солонцовую. По характеру растительного покрова можно различать типы полу- пустынь полынную, полынно-эфемеровую, эфемеровую, пиретровую, ахиллейную и т. д. В условиях Армении мы, исходя из последних двух моментов (почвенногрунтовые условия и характер растительного покрова), выделяем 10 основных типов полупустынной растительности (см. четвертую главу). КАМЕНИСТАЯ ПОЛУПУСТЫНЯ Наиболее распространенным типом растительности Приараксинской равнины является каменистая полупустыня. В юго-западных частях Армении она развита на лавовых россыпях в условиях почти равнинных и на склонах нижних частей предгорий. Сильная каменистость является характерным признаком этой полупустыни, как правильно отме- ' тил в свое время еще А. А. Гроссгейм [64]. Каменистая полупустыня в Армении расположена преимущественно в зоне от 600 до 1300 м. Однако отдельными языками она поднимается даже до высоты 1500 м. Каменистая полупустыня приурочена к светлосерым или светлобурым, слабо солонцеватым почвам. Среди всех типов каменистой полупустыни важнейшим является полупустыня полынная. 4 Растительность Армянской ССР 49
Полынная полупустыня. В условиях Закавказья наиболее типичное выражение полынная полупустыня получает в Азербайджане. В условиях Армении полынная полупустыня оказывается слегка видоиз- мененной в виду довольно значительной приподнятости полупустынных пространств над уровнем моря. Под полынными группировками обычны различные виды сероземов и светлоокрашенных типов бурых почв. Для этих почв характерна слабая дифференцировка горизонтов при едва замет- ных признаках выщелачивания верхнего слоя. Почвы сильно скелетны, причем уже на глубине 5—10 см нарастание грубого материала приводит к сильной каменистости грунта. Содержание извести значительно по всей глубине; известь образует вокруг обломков камней известковые корки зна- чительной толщины. Количество перегнойных веществ доходит всего до 1—1.5%. Грунтовые воды в полынной полупустыне находятся очень глубоко и недоступны для корней произрастающих здесь растений. Основным источ- ником воды для растительности являются атмосферные осадки, выпадаю- щие, как известно, в весьма ограниченном количестве. Обычно полынная полупустыня развивается па почвах, слабо засолен- ных. Однако нередко встречаются отдельные участки, отличающиеся до- вольно большим содержанием в почве легкорастворимых солей. При этом сравнительно большое количество хлора и серной кислоты скопляется на поверхности, несмотря на грубый механический состав почвы. Мирима- нян [189] в области Киров, на буграх, на глубине, не превышающей 1.5 м, найдены заметные скопления кристаллического гипса. Растительный покров, несмотря на ксерофитность условий среды, отличается богатством видового состава. А. А. Гроссгейм в составе растительности полынной полупустыни указывает 111 видов [64], Н. А. Троицкий и Е. С. Казарян для той же полупустыни указывают 115 видов [249], и, наконец, нами в Ашта- ракском районе в полынной полупустыне зарегистрировано 123 вида (Магакьян [165]). Наконец, в последнее время А. Б. Оганесян в составе травостоя по- лынной полупустыни Армении отмечает свыше 150 видов растений [198]. Понятно, что указанный состав видов характеризует всю полынную по- лупустыню в целом (так сказать, весь комплекс составляющих его группи- ровок), а не отдельную какую-либо группировку. Полынная полупустыня в Армении образована своеобразным видом полыни, получившим название ереванской полыни Artemisia erivanica (В е s«s.) G г о s s h. Некоторыми систематиками она рассматривается, в качестве особой расы морской полыни: Artemisia maritima Bess. var. persica Led. f. erivanica Led.; A. maritima Bess. var. erivanica Bess.; A. taurica D. C. var. erivanica D. С. (фиг. 15). Эта полынь является ксерофитным полукустарником, образующим низ- кие, приземистые кусты; стебли многочисленные, коротковойлочно опу- шенные, от 25 до 40 см высоты. Из старых, деревенеющих побегов ежегодно образуются узкие метелки, которые с наступлением заморозков целиком или частично отмирают. Заложенные на старых ветвях почки развивают, короткие олиственные ветвящиеся побеги. Особенно обильно развиваются листья полыни весной; в это время полупустыня имеет зеленый оттенок. Летом вегетация полыни происходит подавленным темпом, и полупустыня представляется почти безжизненной. Только осенью начинается цветение полыни, у которой семена вызревают даже при заморозках. Из всех рас морской полыни ереванская полынь отличается наибольшим содержанием эфирных масел и специфическим резким запахом. Ереванская полынь образует основной фон растительного покрова. На некоторых участках полупустыни, «преимущественно на малокаменистых с особенно сильно уплотненной почвой, полынь играет настолько домини- рующую роль, что вся прочая растительность уходит совершенно на задний план» [249]. Обычно же большинство спутников полыни обла-- 50
дает значительной повторяемостью полынной полупустыни. Из них чающиеся: Ceratocarpus arenarius L. Chondrilla juncea L. Centaurea squarrosa W. Hordeum crinitum (S chr eb.) D esf. Cousinia tenuifolia С. A. M. » macroptera С. A. M. Koelpinia linearis Pall. Kochia prostrata S c h r a d. Erodium Hoefftianum С. A. M. ' Meniocus linifolius D. C. Pyrethrum chiliophyllum F. et M. Scabiosa virgata G г о s s h. и встречается почти на всех участках наиболее характерные и чаще встре- Euphorbia Marschalliana В о i s s. Allium flavum L. Ceratocephalus falcatus Pers. Verbascum soongoricum Schrenk. Astragalus Stevenianus D. C. » cancellatus В n g e Xeranthemum longepapposum F. et M. Scaligeria glaucescens (D. С.) В о i s s. Haplophyllum villosum J u s s. Jurinea pulchella D. C. Erysimum persicum В о i s s. Crucianella exasperata F. et M. Фиг. 15. Каменистая полынная полупустыня в окрестностях сел. Джапатлу. Видны обнажившиеся в процессе выветривания скалы. Некоторая разница в составе полынных группировок на отдельных участках все же замечается. Так, к предгорьям Алагеза и Ахманганского хребта, повидимому, больше приурочены Scaligera glaucescens (D. С.) В о i s s. и Cousinia tenuifolia С. A. M., в то время как только в окрестно- стях Сардар-абада встречаются Onobrychis atropatana В о i s s., Althaea tabrisiana В о i s s. et В u h s e, Jurinea pulchella D. C., Moltkia coerulea L e h m. Несколько изменяется видовой состав также и с высотой. «Исклю- чительно в нижней зоне встречается Capparis herbacea W., несомненный пришелец с делювиальных почв. Более характерны для верхней полосы: (но встречаются изредка и в нижней) следующие виды: Eryngium nigro- montanum В о i s s., Pyrethrum chiliophyllum F. et M., Bungea trifida (S p г.) С. A. M., Marrtibium parviflorum F. et M., Stipa Szovitziana T r i n. et Rup г.» (Гроссгейм [64]). На сильно каменистых участках, покрытых крупными глыбовыми кам- нями, встречаются, кроме полыни, некоторые кустарниковые формы, вроде Primus incana S t e v., Rhamnus Pallasii F. et M., Atraphaxis spinosa L., 4* 51.
Ephedra vulgaris Rich., однако полынь и в этих условиях имеет наи- большую встречаемость. В местах, более засоленных, чаще встречаются экземпляры солянок Salsola verrucosa М. В., S. nodulosa (Moq.) I I j i n при общем доминировании полыни. Только лишь сильное засоление при- водит к изреживанию и подавлению полыни. Отличительной способностью типичных участков полынной полупустыни является небольшая в общем роль однолетних эфемеров (не больше 25%) в травостое и сильное преобладание многолетников хамефитного типа (50—60%) и в первую очередь ереванской полыни. Сельскохозяйственное значение полынных группировок, по сравнению с другими типами полупустынных ценозов, относительно высокое, несмотря в общем на невысокую урожайность и питательность травостоя. Площади эти являются типично зимними пастбищами; здесь выпасаются преимуще- ственно овцы. Наилучшим периодом использования является время с октября по декабрь и отчасти с марта по апрель. На ровных, слабо каме- нистых участках, при наличии густого стояния полыни, растительность этих группировок в некоторых районах даже скашивается на сено. Отме- чено, что травостой полынной полупустыни вновь делается пригодным для скашивания только лишь через 2 года после первого сенокошения (174[. ПОЛЫННО-ЭФЕМЕРОВАЯ ПОЛУПУСТЫНЯ Другим вариантом каменистой полупустыни является полынно-эфемеро- вая полупустыня. В типичном своем выражении она занимает сравнительно небольшие площади, но полынно-эфемеровые группировки довольно часто встречаются на равнинных участках и по нижним частям холмов и пред- горий. Здесь чаще, чем в полынной полупустыне, наблюдаются слабо каме- нистые участки. Почвы полынно-эфемеровой полупустыни суглинистые или глинистые, мелкоземистые, слабо засоленные. Хотя весной и отчасти во время дождей почвы бывают сильно насыщены водой, но высокая капил- лярность глинистых и суглинистых почв обусловливает быструю потерю влаги и их высыхание непосредственно после прекращения весенних дождей. Условия увлажнения благоприятствуют развитию различных по своим экологическим особенностям групп растений: эфемеров и ксерофитов типа ереванской полыни. В течение большей части вегетационного периода полынь является доми- нирующим растением в травостое. Обилие влаги в весенний период благо- приятствует массовому развитию эфемеров, которые в наиболее влажные годы (таким был, например, 1936г.), сплошным зеленым ковром покрывают всю поверхность почвы. Почти все представители эфемеров характери- зуются одинаковыми экологическими свойствами и приблизительно одно- родным циклом развития. В весенний период количественные соотношения между видами очень изменчивы, в связи с чем очень трудно бывает под- метить преобладание одного или нескольких видов над другими на больших пространствах. В массе развиваются чаще всего следующие виды эфемеров: Bromus tectorum L. » Danthoni'ie T г i n. » squarrosus L. » japonicus T h u n b. Poa persica T г i n. Eremopyrum orientale (L.) J. et S p. Ranunculus oxyspermus M. B. Koelpinia linearis Pall. Filago arvensis (L.) Fries Merendera caucasica M. B. Androsace maxima L. Geranium tuberosum L. Alyssum hirsutum M. B. » strictum W. Ceratocephalus falcatus Pers. Hordeum crinitum D e s f. Erysimum persicum В о i s s. Medicago rigidula D e s r. » minima L. Meniocus linifolius D. C. Tulipa biflora L. Ornithogalum tenuifolium Guss. Polygala Hohenackeriana F. et M. Среди них одни относятся к озимым, а другие—к яровым. Нередко, при сухой осени, семена эфемеров всходят лишь следующей весной. 52
К группе эфемеров по быстроте развития надо отнести также и некото- рые многолетние растения: Роа bulbosa L. var. vivipara С. Koch., Col- podium humile Gr isb., Carex stenophylla Wahi. Эти растения, а среди них в особенности луковичный мятлик Роа bulbosa, обладают повышенной способностью вегетативного размножения. Они способны пере- носить неблагоприятное время засушливого периода и вновь начинают вегетировать с выпадением дождей. Прирост надземной массы эфемеров в редких случаях превышает 12— 15 см. Продолжительность периода развития эфемеровой растительности весной составляет всего лишь 30—45 дней. Фиг. 16. Полынно-эфемеровая полупустыня с примесью капорцев в Талинском районе. Фото Ш. М. Агабабяна. После весенних дождей зеленый ковер эфемеровой растительности быстро подсыхает. Единственным доминирующим растением остается Artemisia erivanica Bess., обусловливающая тусклый серо-зеленый аспект полу- пустыни. Травостой не сомкнут; везде и всюду видны большие участки- голой почвы. Спутники полыни в летний период немногочисленны. Наи- более часто встречаются, кроме полыни, Euphorbia Gerardiana J а с q., Capparis herbacea W_, Kochia prostrata S c h r a d., Helichrysum rubicun- dum С. К о c h., Centaurea squarrosa W., Medicago sativa L. и др. (фиг. 16). С наступлением периода осенних дождей растительность снова несколько оживляется; снова начинают вегетировать некоторые злаки и эфемеры, за- цветает полынь. Поздние осенние и зимние морозы прекращают эту кратко- временную вегетацию, отмирают зеленые побеги кустарников и полукустар- ников, и полупустыня принимает безжизненный облик. Зимой полупустыня оживляется стадами пасущихся овец. Изредка в полынно-эфемеровой (а также и в полынной) полупустыне встречаются муравейники, резко отличающиеся по своей растительности от окружающих пространств. А. А. Гроссгейм для растительности муравейников отмечает: «что виды, живущие -на муравейнике, или вовсе не встречаются в окружающей полу- пустыне, или, развиваясь на муравейниках в громадном количестве особей, представлены редкими и единичными экземплярами в полупу- 53
стыне» [64]. В области полынной полупустыни характерными видами на муравейниках являются: Nepeta micrantha В n g е. Acantholepis orientalis Less. Lepidium vesicarium L. Scrophularia heterophylla W. var. Urvillcana Tr aut v. Ziziphora persica В n g e. Seidlitzia florida Bnge. Cnicus benedictus L. Chamacmelum praecox Vis. Heliotropium ellipticum L e d. Alyssum dasycarpum Steph. Agropyrum distans С. Кос h. и др. Как увидим дальше, большинство этих видов характерно не для полын- ной, а для ахиллейной полупустыни. Сельскохозяйственная ценность полынно-эфемеровой полупустыни не- одинакова в различные сроки вегетации. Весной, в период развития эфе- меров, как урожайность, так и питательность травостоя наивысшие. В это время площади эти пригодны для выпаса всех видов сельскохозяйственных животных. В некоторые годы эфемеровую растительность даже можно скашивать на сено. После этого кормовое достоинство травостоя сильно падает, что объясняется накоплением в травостое высохших, малопитатель- ных частей отмерших растений и грубых побегов многолетников. Второй период пастбищного использования полынно-эфемеровой полупустыни - с октября по конец февраля; в этот период здесь, главным образом, могут выпасаться овцы и верблюды. ПОЛЫННАЯ ПОЛУПУСТЫНЯ С ПРИМЕСЬЮ МНОГОЛЕТНИХ ЗЛАКОВ С повышением местности йа склонах предгорной зоны характер расти- тельного покрова полынной и полынно-эфемеровой полупустынь сильно видоизменяется. Появляются группировки переходного типа, в травостое которых встречаются степные дернообразователи из числа многолетних злаков. Подобны растительные ценозы весьма распространены в засушливой зоне Армении на высоте от 1200 до 1500 м и даже 1600 м. Значительные пло- щади покрыты этими группировками в западной части Талинского р-на, а также на предгорьях в Котайкском, Камарлинском и Ведийском р-нах. Группировки эти обычно развиваются в условиях сильно всхолмленного рельефа, отличающегося к тому же своей значительной почвенной и поверх- ностной каменистостью. Главную, роль в растительном покрове играет все та же ереванская полынь Artemisia erivgnica, которая фактически на многих участках про- должает оставаться фоновым растением. Из степных многолетних злаков чаще всего встречаются различные ковыли, житняк Agropyrum cristatum, степная овсяница Festuca sulcata и реже бородач Andropogon ischaemum. Полынь с бородачом встречается сравнительно редко. Чаще всего группи- ровки этого рода развиваются на более пологих склонах с хорошими мелко- земистыми, слабо каменистыми почвами, или в понижениях между холмами и буграми, а также по днищам сухих русел. На сильно каменистых участках, кроме полыни и злаков, встречаются изредка и кустарниковые формы: Rhamnus Pallasii F. et M., Ephedra pro- cera F. et M., Acantholimon balansae В о i s s. и т. д. Из многих записей, произведенных в Аштаракском, Талинском и Октем- берянском раойнах, только в некоторых мы обнаруживали более или менее однородный состав травостоя на значительных пространствах (Магакьян [165, 174]). Чаще всего, наоборот, мы имеем дело с мозаичным распределе- нием растительности. Пестрота растительного покрова обусловливается изменением микрорельефа (наличие понижений и повышений), а также изменениями почвенных условий (наличие более мелкоземистых или более каменистых участков). Более или менее однородной в этих группировках является только лишь весенняя флора, представленная обычно небольшим числом видов однолетних и многолетних эфемеров. В летний же период 54
бросаются в глаза отдельные пятна полыни с небольшой примесью много- летних злаков и пятна более обильного развития многолетних злаков также с небольшой примесью полыни. Наилучшим образом эта картина выражена на западных предгорьях Алагеза в Талинском районе. При составлении списков в этих переходных группировках исследователь, при оценке оби- лия полыни и многолетних злаков, принужден бывает почта всегда, кроме обычных отметок, прибегать к отметке gregariae (группа, латка), чтобы более или менее точно описать картину и характер растительного покрова. Весьма характерно, что почвенные и рельефные изменения отражаются, главным образом, на преобладающих в травостое видах: на многолетних злаках и полыни. Остальные виды, являющиеся их спутниками, обычно встречаются в самых различных условиях, и с отметками «обилие», «рассеянно» или «единично» наблюдаются почти во всех группировках переходного типа. Ниже мы перечисляем главные виды растений переходных группировок. Список составлен на основании 70 с лишним полевых записей, лично нами произведенных: в список вошли виды с наибольшими оценками встречае- мости : Artemisia erivanica Bess. Agropyrum cristatum (S с h г е b.) P. B. Festuca sulcata E. Hack. » ovina L. Andropogon Ischaemum L. Stipa capillata L. » Lessingiana Tr in. et R u p r. » pontica P. S m i r n. » Szovitsiana T r i n. » Hohenackeriana T r i n. et R u pr. Все перечисленные выше растения являются фоновыми для отдельных участков; реже они массами развиваются совместно. Наиболее часто встре- чающиеся спутники их следующие: Silene spergulifolia (D s f.) M. B. Koeleria nitidula V e 1. Kochia prostrata Schrad. Bromus tectorum L. Onobrychis radiata M. B. Colpodium humile (M. B.) G г о s s h. Poa bulbosa L. Cousinia brachyptera С. A. M. Euphorbia Gerardiana J a c q. Phlomis punges W. Eremopyrum orientate (L.) J. et S p. Diplachne serotina Link. Bromus fibrosus E. Hack. Centaurea squarrosa W. Эта пестрая смесь полупустынных, степнь!х и скальноксерофильных форм очень характерна для всех группировок переходной зоны. В сельскохозяйственном отношении травостой указанных группировок представляет значительную ценность. Все эти многолетние злаки прекрасно поедаются овцами весной и осенью. Поедаемость ковылей понижается летом и зимой. Прекрасно поедаются во все периоды типчаки Festuca sulcata и F. ovina, густая щетка листьев которых, развиваясь весной, сохраняется не только осенью, но иногда и глубокой зимой. В многоснежные зимы хорошо поедаются овцами высохшие и возвышающиеся над снегом стебли полыни и житняка. ПИРЕТРОВАЯ ПОЛУПУСТЫНЯ Впервые в условиях Армении полупустыня этого типа была описана нами в 1934 г. в Аштаракском районе, на южных предгорьях Алагеза и горы Карны-Ярых [165]. Впоследствии выяснилось, что этот тип растительности не ограничивается только условиями данного района, а довольно часто встречается в предгорной полосе Талинского, Октемберянского и Котайк- ского райвнов. Значительные площади пиретровой полупустыни выявлены Н. А. Троицким в окрестностях курорта Арзни. Весьма характерно, что 55
на предгорьях Алагеза и в окрестностях курорта Арзни массовыми расте- ниями оказываются два различных вида ромашника. В описанных нами местностях преобладающим в группировках растением оказывается Pyre- thrum chiliophyllum F. et M., в окрестностях Арзни — Р. myriophyllum (W.) С. А. М. На предгорьях Алагеза Pyrethrum chiliophyllum развивается на песчано- каменистых или хрящевато-каменистых почвах, чаще всего массами встре- чаясь на сравнительно крутых склонах южного румба. В совершенно иных условиях развивается полупустыня с Pyrethrum myriophyllum. В окрестностях Арзни пиретровая полупустыня развивается па плато. Отличны и почвенные условия. По данным Б. А. Клопотовского и Н. А. Троицкого, в окрестностях Арзни пиретровая полупустыня наи- более полного своего выражения достигает на темнобурых почвах плато, развившихся непосредственно на базальтовой лаве [124|. Судя по описа- ниям, для этих почв характерно строение, при котором маломощный гуму- совый горизонт поверхностно выщелоченной почвы залегает па мощной, плотной карбонатной коре выветривания лавы. Кроме того, темпобурые почвы формируются также на карбонатном делювии той же базальтовой лавы. Вышеуказанные авторы, повидимому, пиретровую полупустыню рас- сматривают как первичный тип растительности на древних террасах р. Занги, приуроченных к плато. Является ли также первичным типом пиретровая полупустыня на предгорьях Алагеза, сказать пока трудно. Мы склонны рассматривать пиретровую полупустыню (во всяком случае развитую на предгорьях Алагеза) как производную полынной полупустыни, возникновению этого типа могла способствовать интенсивная пастьба скота, которая на склонах южного румба, усиливая процессы смыва почвенных частиц, создавала благоприятные условия для массового развития Pyre- thrum chiliophyllum F. et M. Смене полыни романтиком в подобных местах способствует, вероятно, также и то, что Р. chiliophyllum совершенно не поедается скотом. Овцы его обходят почти во все периоды вегетации, в связи с чем редко можно видеть стравленные экземпляры этого растения, в то время как полынь ереванская, как известно, овцами поедается очень хорошо. Весьма возможно, что длительный выпас скота приводит к осла- блению и изреживанию полыни на этих склонах за счет усиления Py- rethrum. По составу видов пиретровая,полупустыня с Р. chiliophyllum почти ничем не отличается от полынной полупустыни. Сопутствующие виды здесь и там одни и те же. Меняется только фоновое растение, причем в пиретро- вой полупустыне полынь, сильно теряя в обилии, все же рассеянно встре- чается в травостое. В пиретровой полупустыне несколько усиливается по сравнению с полынной полупустыней встречаемость сорных и полусорных видов, вроде Adonis aestivalis L., Alyssum campestre L., Centaurea squar- rosa W., Herniaria incana L a m., Trifolium arvense L. и др. В первом классе констант во всех случаях регистрируется только Pyrethrum chilio- nhyllum F. et M. Встречаемость его 94—96% при обилии сор.2 — сор.5 Местами, правда на небольших в общем площадях, встречаются. почти чистые заросли этого растения. Несмотря на небольшую сравнительно пло- щадь выявления группировок этого типа, общая их площадь в полупустын- ной зоне Армении, повидимому, весьма значительна. По подсчетам нашей экспедиции 1934 г., только в одном лишь Аштаракском районе под пиретровыми группировками занято около 2300 га площади. В последующие годы значительные площади пиретровых группировок были обнаружены А. Б. Оганесян в районе Даралагеза [198]. Сельскохозяйственная ценность этих группировок ничтожна. Летом, осенью и зимой овцы Pyrethrum chiliophyllum F. et M. совершенно не 56
поедают; поедаемость становится заметной только ранней весной, однако и в этот период овцы охотнее поедают эфемеровую растительность, чем ромашник. Произведенные нами химические анализы показали чрезвычайно низкое содержание всех основных питательных веществ в этом расте- нии [165, 173]. ХРЯЩЕВАТО-ПЕСЧАНАЯ полупустыня Хрящевато-песчаная полупустыня представляет очень своеобразный тип, распространенный исключительно в низменных частях Армении и Нахичеванской АССР, в Приараксинской долине и по ее периферии. Этот тип ни в коем случае не может считаться аналогом песчаной растительности Средней Азии. В Армении довольно значительные по величине площади хрящевато- песчаной полупустыни расположены в центральных равнинных частях Октемберянского, Вагаршапатского и Камарлинского районов. Небольшие участки этого типа встречаются в Ведийском, Талинском, Аштаракском и Котайкском районах. В последнем районе участки хрящевато-песчаной полупустыни встречаются даже на высоте 1300—1400 м. Этот тип не является зональным и, по мнению А. А. Гроссгейма, эта полупустыня «приурочена к особым местным почвенным условиям, которые обязаны своим существованием, повидимому, вулканическим явлениям. Там, где поверхность почвы является рассыпчатой, рыхлой, гравиеобраз- ной или песчанистой, — там всюду место полынной полупустыни занимает песчаная. Указанные поверхности могли образоваться в результате размыва и выветривания, но наиболее вероятным происхождением их нужно счи- тать вулканическое: это либо вулканические пеплы, либо развеянные и измельченные скопления вулканических туфов» [60]. Во время наших посещений у нас лично создавалось впечатление, что мы имеем дело не с вулканическими песками, а в большинстве случаев с крупнозернистыми наносами (песок, галька) или с современными мелко- зернистыми аллювиальными отложениями (мелкие пески и ил) притоков Аракса. В некоторых местах гравиеобразные, хрящевато-песчаные почвы развиваются также на легком мелкоземно-скелетном делювии. Подобные почвы отмечены Б. А. Клопотовским в Котайкском районе [124]. Весьма характерно, что величина хрящевато-песчаных почвенных частиц оказы- вает существенное влияние на характер развивающегося растительного покрова, и, таким образом, в зависимости от механического состава почвы можно различать несколько вариантов полупустыни. Из всех этих вариан- тов наибольшим распространением в Армении пользуется ахиллейная полупустыня. Ахиллейная полупустыня является наиболее распро- страненным и вместе с тем наиболее интересным вариантом хрящевато- песчаной полупустыни в Армении. Она занимает значительные площади в центральной части Ереванской котловины между Вагаршапатом и Сардар- абадом, причем отдельными участками встречается южнее Еревана, а также в различных частях Аштаракского, Талинского и других районов При- араксинской области. Фоновым растением ахиллейной полупустыни является чрезвычайно оригинальное растение Achillea tenuifolia Lam. Это многолетник хаме- фит, с многочисленными довольно высокими (30—60 см) белыми стеблями и узколинейными листьями и линейными сегментами. Achillea tenuifolia Lam. — резко выраженный ксерофит, развивающийся на рыхлых гра- виеобразных, хрящевато-песчаных почвах. В Котайкском районе почвы под ахиллейной полупустыней детально изучены Б. А. Клопотовским, кото- рый их относит к темнобурым карбонатным легкосуглинисто-скелетным почвам на мелкоземисто-скелетном карбонатном делювии [124]. Эти почвы имеют следующий вид: 57
О— 32 см — Светлобурый, слабо структурный, пылевато-рыхлый. 32— 95 см — Почти белый, рыхлый, сильно карбонатный делювиальный нанос. 95—138 см — То же, но с белыми прослоями уплотненного карбонатного мелкозема, утолщающимися книзу. 138—160 см. — Белый, почти каменистый плотный слой карбонатных продуктов выветри- вания базальта во вторичном залегании. Вся почва бурно вскипает от НС1, вся пронизана крупным и средним скелетом базальтовой породы и карбонатного щебня — продукта выветри- вания породы. По механическому составу почва может быть отнесена к легко- суглинисто-скелетной разности. Травостой в ахиллейной полупустыне редкий; при полном доминирова- нии Achillea tenuifolia L a m. над другими растениями, везде и всюду заме- чаются отдельные, иногда весьма значительные участки голой почвы. По сравнению с полынной полупустыней ахиллейная беднее в видовом отно- шении, но отличается от первой своеобразным видовым составом. А. А. Гроссгейм для ахиллейной полупустыни приводит 48 видов; сводка наших списков, составленных в разных районах местонахождения итого типа, указывает 56 видов. Эти списки составлялись нами в летний и осенний периоды. Весной в ахиллейной полупустыне нам побывать не удалось. Мы не сомневаемся, что исследования в этот период обнаружат значитель- ное число других видов, главным образом, из группы эфемеров, нами не учтенных; поэтому, бедность ахиллейной полупустыни в видовом отно- шении может быть результатом недостаточной пока изученности типа. Наиболее характерные спутники ахиллеи следующие: Hordeum crinitum D е s f. Noaea mucronata (F о r s k.) Asch. Astragalus Stevenianus D. C. Ziziphora persica В g e. Haplophyllum villosum Juss. Trigonella Ыоёапа В о i s s. Euphorbia Marschalliana Bciss. Sterigma torulosum (S t a p f.) D. C. Microlonchus oligochaetus В о i s s. Celsia Suworoviana C. Koch. Cymbocarpum anethoides В о i s s. Kochia prostrata S c h r a d. Lepidium vesicarium L. Silene arenosa С. Кос h. Anthemis candidissima W. Centaurea pulchella Led. Arnebia linearifolia D. C. Heliotropium ellipticum Led. Ceratocarpus arenarius L. Chamaemelum praecox Vis. Tribulus terrestris L. Eremostachys Tournefortii J. et S p. и др. Состав видов очень интересен; в группировках преимущественно пред- ставлены виды, свойственные Армении и северному Ирану; видов, общих с полынной полупустыней, очень мало (всего 16—20). Ахиллейная полу- пустыня отличается значительной однородностью по всей площади своего распространения. В других типах полупустынь Армении Achillea tenui- folia встречается лишь единичными экземплярами, не принимая замет- ного участия в травостое. Сильного почвенного засоления это растение не выносит. В некоторых местах (южные предгорья Алагеза) ахиллейная полупустыня комплексируется с полынной полупустыней, строго приурочи- ваясь в комплексе к участкам с рыхлым, хрящеватым почвенным покровом. Ахиллейная полупустыня, повидимому, является типом самобытным, весьма древним и первичным, однако все-таки в значительной степени видоизмененным воздействием человека. По всей вероятности, этот тип в настоящее время более ярко представлен в смежных с Арменией областях Араксинской долины в Турции и в Иране. По данным А. А. Гроссгейма, подобные группировки встречаются на предгорьях Арарата в Турции [64]; однако фитоценологическая их структура остается невыясненной. Achillea tenuifolia Lam. прекрасно поедается животными, в особенности овцами. Отличная поедаемость ахиллеи по сравнению с другими растениями полу- пустынной зоны могла явиться причиной уменьшения обилия этого расте- ния в группировках за счет усиления других, менее поедаемых скотом растений. Таким образом, выпас мог привести не только к внедрению в траво- стое чуждых ахиллейной полупустыне видов, но и к их более успешному (чем сама ахиллея) развитию. Имеется большая доля вероятности, что 58
полупустыня с Seidlitzia florida В g e является производной ахиллейной полупустыни, возникшей под влиянием выпаса. Наконец, необходимо ука- зать, что не все группировки с преобладанием Achillea tenuifolia Lam. относятся к первичным. В 1932 г. в Аштаракском районе (в 4 км к юго-востоку от г. Аштарака) нам пришлось описать довольно значительную по площади молодую залежь, на которой A. tenuifolia Lam. являлась главным доми- нирующим растением (обилие сор.2 — gr. сор.3); вместе с тем здесь произ- растали обычные для низовой зоны сорняки полевых культур.1 Необходимо также указать, что в последние годы нами описаны фраг- менты группировок с Achillea tenuifolia в области каменистой полупустыни на плотных глинистых и сильно каменистых почвах. Подобные участки очень часто встречаются в окрестностях сел Гярни, Джрвеж, Нор-Ареш, Нор-Бутания и т. д. В подобных местах условия, в которых развивается Achillea, почти ничем не отличаются от условий, характерных для уже описанной полынной каменистой полупустыни. Achillea и полынь в этих местах встречаются в одинаковых по обилию количествах, хотя отмечаются участки доминирования Achillea в травостое, где Achillea развивается нормально, обильно цветет и плодоносит, ио общая развиваемая им надзем- ная масса оказывается менее богатой, чем в типичных условиях на более легких хрящевато-песчаных почвах. Несколько слов о растительности муравейников. По А. А. Гроссгейму, на муравейниках в области ахиллейной полупустыни встречаются, главным образом, следующие виды: Nepeta micrantha В g е. Erodium oxyrrhynchum М. В. Helichrysum rubicundum С. К о с h. Euphorbia Marschalliana В о i s s. Haplophyllum villosum J u s s. Onobrychis subacaulis В о i s s. Cousinia macroptera С. A. M. Celsia Suworowiana C. Koch. Как видим, здесь, так же как и в полынной полупустыне, растительность муравейников резко отличается от растительности окружающей полу- пустыни. Муравейники в ахиллейной полупустыне особенно многочисленны и, по справедливому утверждению А. А. Гроссгейма, «порой трудно решить, какая площадь значительнее, занятая муравейниками или свободная от них» [64]. ПОЛУПУСТЫНЯ С SEIDLITZIA FLORIDA ВСЕ. Этот тип на больших площадях встречается южнее Сардар-абада; неболь- шими участками он встречается севернее ст. Кара-бурун и между Ереваном и Вагаршапатом. Почвенный покров здесь в основном тот же, что и в типич- ной ахиллейной полупустыне, отличаясь только меньшими по величине частицами песчаной массы и более значительным содержанием мелкозема. Преобладающую роль в травостое играет Seidlitzia florida В g е. Травостой здесь значительно более сомкнут, чем в ахиллейной полупустыне. S. florida В g е довольно высокое (до 50 см) однолетнее растение с сильно ветвистыми растопыренными стеблями и сизыми листьями. Кроме Seidlitzia, чаще всего в травостое встречаются следующие виды: Achillea tenuifolia L a m. Microlonchus oligochaetus В о i s s. Erysimum persicum В о i s s. Cousinia macroptera С. A. M. Haplophyllum villosum J u s s. Euphorbia Marschalliana В о i s s. Heliotropium ellipticum Led. Peganum harmala L. Sterigma torulosum (S t a p f) D. C. Silene arenosa C. Koch. Aristida adscensionis L. Lepidium vesicarium L. u Др. Состав видов почти ничем не отличается от ахиллейной полупустыни. Achillea tenuifolia встречается рассеянно в травостое, сильно стравлен- ными и угнетенными экземплярами. 1 Описание растительности этой залежи см. в тринадцатой главе. 59
Мы рассматриваем данный тин как вторичный, происшедший из ахиллей- ной полупустыни под влиянием выпаса. Seidlitzia florida в условиях Арме- нии является обычным растением более или менее засоленных пространств, отличающихся сухими рыхлыми почвами, причем скотом это растение почти не поедается. Массовое его развитие в условиях хрящевато-песчаной полу- пустыни есть результат действия выпаса. Успешная возобновляемость Achillea tenuifolia L a m. затруднена в связи с интенсивным выпасом. Seidlitzia же, мало поедаемая скотом, ежегодно обильно обсеменяется и возрастает в количестве. О вторичном характере этих группировок сви- детельствует также видовой состав травостоя, ничем не отличающийся от такого же в ахиллейной полупустыне. Наконец, за это говорит и биоло- гическая особенность однолетнего растения, каким является Seidlitzia florida В g е. КУСТАРНИКОВАЯ ПОЛУПУСТЫНЯ С CALLIGONUM POl.VGONO 1DHS 1.. В пределах Армении этот тип встречается на незначительных по площади участках в юго-восточной части Араксинской равнины. Нам лично в 1933 г. пришлось описать только лишь два местонахождения зарослей этого инте- ресного кустарника. Наиболее значительное из них занимает площадь не более 1—1.5 га к востоку от сел. Давалу, на тонких песчаных скоплениях, вынесенных из оврагов и балок Сарайбулахского хребта. Впервые заросли Calligonum были описаны А. А. Гроссгеймом на нижних склонах Арарата и в Садаракской степи на бугристых песках. В нашем местонахождении Calligonum polygonoides встречается рас- сеянно, в небольшом количестве, невысокими кустами; узкие шиловидные (рано опадающие) листья и многочисленные беловатые ветви придают очень характерный внешний вид этому растению. Calligonum является резко выраженным ксерофитом из своеобразной группы афильных растений. Между кустами нами найдено довольно много- весьма различных по своему характеру видов, из которых ниже приводим только главные: Lagoseris Marschalliana Н. М. Ziziphora tenuior L. Chamaemelum praecox V i s. Tragopogon pusillus M. B. Achillea micrantha M. В. Nepeta micrantha В g e Polygala Hohenackeriana F. et M. Cousinia tenella F. et M. Bromus tectorum L. Nonnea picta F. et M. » japonicus Th u n b. Erodium oxyrrhynchum M. B, Onobrychis subacaulis В о i s s. Salvia ceratophylla L. Colpodium humile (M. B.) Grs b. Alyssum campestre L. и др. В этом местонахождении нами не найдены приводимые А. А. Гроссгей- мом для зарослей Calligonum такие растения, как Aristida plumosa L., Trisetum Cavanillesii T r i n., Astragalus paradoxus В g e. Видовой состав зарослей, за исключением самого Calligonum polygonoides L., характер- ными особенностями не отличается. Все виды, нами здесь записанные, обычны для хрящевато-песчаных почв и в частности для ахиллейной полу- пустыни. Согласно данным А. А. Гроссгейма, С. polygonoides L. образует весьма обширные заросли за противоположным берегом Аракса, выше сел. Аралых в Турции. Там заросли этого кустарника на бугристых песках тянутся сплошной полосой до 2—5 км в поперечнике на юг к Иранской границе [64]. Весьма возможно, что плоды Calligonum в Армению заносятся ветром из этих обширных зарослей. Как известно, плоды С. polygonoides L. снабжены щетинистыми крыльями, способствующими их распространению при помощи ветра. Сильные ветры, характерные для Приараксинской низменности, легко могут перенести к нам через Араке плоды этого инте- ресного кустарника. Здесь эти плоды, попадая в различные условия, про- растают только на подходящих почвах песчаного типа. Согласно Я. С. Мед- ведеву, древесина Calligonum красноватого цвета, очень плотная и тяжелая, 60
дает хорошие угли [187]. Возможно, что этот кустарник с пользой может быть разведен на сухих, малоценных во многих случаях, фактически бросо- вых угодьях низовой зоны. СОЛЯНКОВАЯ ПОЛУПУСТЫНЯ Засоленные пространства отличаются обилием хлористых и сернокислых солей в почве. Наибольшие площади засоленные пространства занимают в низовой зоне Армении в Приараксинской равнине. Здесь они довольно широкой и сравнительно длинной полосой развиваются вдоль течения Аракса на аллювиальных почвах. Отдельными участками засоленные про- странства встречаются и в более высоких зонах гор, в тех местах, где рельеф- ные и почвенные условия благоприятствуют накоплению солей в почвах. В условиях Армении можно отметить все переходы от слабо засоленных почв до типичных злостных солончаков. Более или менее избыточная засоленность почвы может зависеть от ряда причин. В одних случаях она объясняется низким положением рельефа, куда сносятся с повышенных участков легкорастворимые соли. В других случаях засоление вызывается близким стоянием богатых минеральными солями грунтовых вод. Местами засолению благоприятствует механический состав почвы, которая, имея чрезвычайно развитую сеть капиллярных сосудов, способна быстро поднимать легкорастворимые соли на поверхность. Растительность засоленных пространств весьма разнообразна и до сих пор мало изучена. Специальные ботанические исследования на этих про- странствах произведены только А. А. Гроссгеймом [64, 67]; исследования других авторов до последнего времени носили несистематический характер. ПОЛЫННО-СОЛЯНКОВАЯ ПОЛУПУСТЫНЯ Этот тип растительности не пользуется большим распространением и •отдельными участками встречается, главным образом, в -северо-западной части Араксинской равнины, в зоне полынной полупустыни. Собственно засоленные пространства в этом типе занимают небольшие площади. Обычно это отдельные пятна, лишь редко развивающиеся на площади свыше 1 га. Эти засоленные пространства, комплексируясь с полынными группиров- ками, весьма характерны для предгорий Октемберянского и Аштаракского районов. Общий характер ландшафта в таких местах равнинный, однако внимательное изучение территории обнаруживает здесь многочисленные, обычно мелкие, неглубокие понижения, отдаленно напоминающие «чалы» Азербайджана [68]. Почвы здесь тяжелые, глинистые, с большим количе- ством иловатых частиц. Весной эти понижения бывают залиты водой. С наступлением сухого периода вода быстро испаряется, оставляя прине- сенные с собой илистые частицы. Летом почвы сильно высыхают, твердеют и покрываются сетью многочисленных трещин. Понижения, очень сильно засоленные, обычно совершенно лишены растительности. Такие лишенные растительности участки изредка встречаются в пределах описываемой тер- ритории; после высыхания воды эти участки покрываются белым легким налетом минеральных солей. На более засоленных участках развиваются солянки. Ереванская полынь в таких группировках играет подчиненную роль. На слабо засоленных почвах полынь всегда присутствует, иногда получая значительное развитие в травостое. Обычно очень характерным является массовое развитие по- лыни вне понижений, непосредственно у их краев. Это обусловливает пестроту и мозаичность растительного покрова подобных мест. Выделяя особо полынно-солянковый тип полупустыни, мы имеем в виду весь ком- плекс развивающихся здесь растительных группировок, которые при чисто фитоценологическом описании должны, конечно, рассматриваться отдельно. Однако, исходя из того, что в хозяйственном отношении интерес представляет именно весь комплекс, характеризующийся чередованием 61
отдельных типов на небольших участках, мы сочли необходимым на нашей карте выделить самостоятельный сборный тип полынно-солянковой полу- пустыни. Мозаичность комплекса весьма наглядно проявляется на растительном покрове этих пространств. Здесь мы наблюдаем чередование отдельных участков полынной, полынно-эфемеровой и солянковой растительности. Группировки полынные и полынно-эфемеровые ничем не отличаются от уже описанных выше; солянковая растительность понижений почти ничем не отличается от растительности, описываемой нами ниже на солонцовых и солонцеватых почвах. Обычнее всего из солянок в этом комплексе уча- ствуют Salsola ericoides М. В., S. glauca М. В., Kochia prostrata S с h г a d., Seidlitzia florida В g e, Lepidium vesicarium L. и др. Эти растения разви- ваются на засоленных участках пли совместно, или же преобладание полу- чает только одно какое-либо солевыносливое растение. Lepidium versica- ritim L. охотно поселяется также и вокруг муравейников, так многочислен- ных в полупустынной зоне. Местами засоленные участки отличаются более или менее закономерным распределением растительности. Центр пони- жения бывает или совершенно лишен растительности, или покрывается на короткий срок таким растением, как Nepeta micrantha В ge. Затем обычно идет кольцо массового развития Lepidium versicarium L., сменяющееся в свою очередь кольцом массового развития Seidlitzia florida В g е или других солянок. В предгорной полосе, на сравнительно пологих склонах, изредка можно встретить полынно-солянковые группировки, в которых полынь Artemisia erivanica Bess, и солянки Salsola nodulosa (М о q) I 1 j i п. и S. glauca M. В. оказываются равномерно диффузно смешанными между собой. Такие группировки очень напоминают по своему строению чистые полынные группировки, отличаясь несколько более пестрым видовым составом и наличием несколько большего количества осенних однолетников галофильного характера. Детальные описания отдельных растительных группировок, входящих в комплекс полынно-солянковой полупустыни, приведены в наших работах [165, 174]. СОЛЯНКОВАЯ ПОЛУПУСТЫНЯ С ПРЕОБЛАДАНИЕМ ГАЛОФИЛЬНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ Это наиболее распространенный тип засоленных пространств Армении, занимающий большие площади в Октемберянском, Камарлинском и Ведий- ском районах вдоль берега Аракса. Развивающийся здесь на речном аллю- виипочвенный покров — глинистый или суглинистый, малогумусный, с раз- личной степенью засоленности на отдельных участках территории. Расти- тельный покров здесь довольно пестрый, разнообразный. На наименее засоленных участках, в достаточно хороших условиях увлажнения (по ложбинам, по руслам высохших ручьев и т. д.) развивается интересный тип растительности, который А. А. Гроссгейм называет «солон- чаковым лугом» [64]. Это, конечно, не луг в настоящем смысле этого слова, а густые заросли развивающейся здесь растительности лишь отдаленно напоминают луговые фитоценозы. Наиболее характерным растением в по- добных местах является злак Aeluropus littoralis Pari., вместе с которым развиваются Lepidium crassifolium W. К., Lotus tenuifolius Rchb., Tri- folium fragiferum L. и др. Местами здесь образуют сплошные заросли Meli- lotus officinalis D е s г., Glycyrrhiza glabra L. и Alhagi pseudalhagi (M. B.) D s v. Последнее растение массами развивается уже на более сухих местах, вместе с Cynodon dactylon L., Bupleurum gracile M. B. Suaeda altissima Pall, и др. Более значительное засоление почв совершенно изменяет характер раз- вивающейся растительности. В растительных группировках начинают пре- обладать галофильные элементы, среди которых чаще всего эдификаторами являются Seidlitzia florida В g е, Halanthium rariflorum С. Koch., Salsola. 62
crassa M. В., S. nodulosa (Moq) I 1 j i n и др. Эти растения, развиваясь массами в смеси друг с другом или более или менее чистыми зарослями, образуют множество различных группировок, фитоценологическая струк- тура которых до настоящего времени изучена недостаточно. Наибольшую степень почвенного засоления, повидимому, выносит вересковидная солянка Salsola ericoides М. В., местообитания которой могут считаться уже настоя- щими солончаками. Главнейшими спутниками перечисленных выше расте- ний являются: Artemisia erivanica Bess. Kochia prostrata S c h r a d. Colpodium humile G r i s b. Carex stenophylla Wahl. Atriplex Belangeri Moq. Nepeta micrantha В g e. Halanthium Kulpianum (С. К о c h ) В g e. Salsola verrucosa M. B. Poa bulbosa L. Ziziphora persica В о i s s. Agropyrum prostratum (L.) P. В Acantholepis orientalis Less. Panderia turkestanica F. et M. Camphorosma Lessingii Litw. Ереванская полынь в травостое этих группировок встречается в виде более или менее заметной примеси, сильно снижая свое участие на почвах, отличающихся значительной засоленностью. На менее засоленных участках эфемеретум, обычный для полупустын- ной зоны, и здесь достигает хорошего развития. Местами на более засолен- ных почвах интересно сильное развитие галофильного однолетнего кермека Statice spicata W. Наиболее засоленные места совершенно лишены растительного покрова. Характерным растением засоленных почв является Camphorosma Lessingii Litw. в сопровождении Lepidium vesicarium L. Нередко Camphorosma Lessingii является единственным растением на засоленных почвах. Сельскохозяйственное значение подобных полупустынных пространств не велико. Земледелие в этих условиях затрудняется отсутствием достаточ- ного количества оросительных вод, а также засоленностью почвы, требую- щей применения специальных мер агрономического воздействия. Кормовая ценность солянок невысокая; в летний период все они отличаются содер- жанием больших количеств солей (25—35%) в живых тканях. В этот период скот их не трогает совершенно. В период сильных осенних заморозков и выпадения дождей и мокрого снега растворимые соли довольно быстро выщелачиваются из солянок, и к середине зимы процент их зольности не превышает 8—10. С этого времени выщелоченные вегетативные части солянок более или менее охотно поедаются скотом. Наиболее охотно солянки эти поедают овцы, ослы и верблюды. Значительно более ценными в кормо- вом отношении являются более влажные и менее засоленные участки, покры- тые такими растениями, как Aeluropus, Alhagi, Melilotus и т. д. Растения эти не только хорошо поедаются скотом, но и являются весьма нажировоч- ными и питательными. СОЛОНЧАКОВАЯ ПОЛУПУСТЫНЯ Солончаковая растительность в Армении не занимает больших про- странств. Относительно крупные участки этой растительности встречаются в Октемберянском и Камарлинском р-нах. Очень часто развитие солончако- вой растительности связано собственно не с засолением почв, а с их хоро- шим увлажнением. Она развивается или на участках, отличающихся высо- ким стоянием богатых солями грунтовых вод, или на пониженных участках, куда стекают поверхностные воды, снабжающие почву солями. Солончако- вая растительность однообразна, не отличается богатством видового состава, что, конечно, объясняется специфичностью почвенных условий, обеспечи- вающих нормальное развитие только лишь для немногих галофильных растений. Однако при всем своем однообразии солончаковая растительность весьма оригинальна и заслуживает особого внимания исследователей. В Армении А. А. Гроссгейм выделяет следующие типы солончаков: мокрые, сухие, переходные и песчаные. 63
Мокрые солончаки развиваются при условии избыточного увлажнения на засоленных почвах; значительные их площади встречаются в южных частях Октемберянского р-на, в наиболее близких к Араксу местах. В дру- гих районах мокрые солончаки располагаются также в более или менее крупных понижениях, где застаиваются стекающие воды. На наиболее влажных почвах встречаются заросли Salicornia herbacea L., большей частью без примеси посторонних форм. На пухлых солончаках обычна заросль из Halostachys caspica Ung. Чаще всего встречаются заросли Halocnemum strobilaceum (Р а 1 1.) М. В., в которых наблюдаются Senecio coronopifolius D е s f., Eremopyrum orientale J. et S p., Agropyrum distans С. К о c h. и др. Солончаки, переходные к сухим, развиваются на почвах, где вода не застаивается на поверхности, но где увлажнение все же достаточно высокое. Обычно растительность в таких местах представляет смесь элементов мок- рого и сухого солончака. Чаще всего на наиболее пониженных местах эдификатором является Obione verrucifera Moq.-Т а п с!., вместе с ним встречаются Lepidium crassifolium W. К., L. ruderale L., Puccinellia palust- ris G г о s s h. и др. На более повышенных местах фоновыми рас- тениями становятся Suaeda setigera М о q. и S. altissima Р а I 1. К ним чаще всего примешаны Statice Meyeri В о i s s., Agropyrum prostratum Eich w., Lepidium perfoliatum L., Salsola crassa M. B., Puccinellia gigantea G г о s s h. и др. Наравне c Obione verrucifera Moq. Ta n., в понижениях нередко фоновым растением является Atriplex laciniatum L., с которым в виде примеси встречаются Salsola verrucosa М. В., S. glauca М. В., Seid- litzia florida В g е., Gypsophila anatolica В о i s s. Сухие солончаки развиваются или на ровных пространствах в самой долине Аракса, или же на предгорных склонах пятнами в зоне каменистой полупустыни. Такие солончаки покрыты почти чистой зарослью Salsola nodulosa (Moq.) I 1 j i п. с небольшой примесью эфемеров или же видов, пришлых из полынных песчаных полупустынь. Песчаные солончаки отли- чаются, главным образом, присутствием гребенчуков Tamarix Hohenackeri В g е. и Т. octandra В g е. Вместе с ними обильно представлены травя- нистые формы солончаков переходного типа. Интересные данные по растительности корковых магнезиальных солон- чаков-солонцов, расположенных в более высоких зонах гор (Гокчинский район — Мазринская низменность), приводит О. М. Зедельмейер [106]. Засоленные почвы здесь занимают повышенные места низменности. Они отличаются своеобразной растительностью, которая не образует сомкнутого покрова. Наибольшего развития достигают Plantago maritima L., Pucci- nellia sewanensis G г о s s h., Pimpinella falcarioides J. В о r n m. Мазринская низменность является пока единственным местонахождением Р. falcarioides J. В о г n m. на Кавказе. Этот вид был описан J. Bormiiller из Малой Азии с оз. Урмии. В районе оз. Гилли Р. falcarioides J. В о г n m. на засоленных почвах образует участками почти сплошные белые ковры. В хозяйственном отношении солончаковая растительность также имеет невысокую ценность. Кормовое значение ее ничтожно, поедается она скотом только глубокой зимой. Население некоторых сел низовых районов из этих растений после сжигания добывает поташ или соду. СОВРЕМЕННОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПОЛУПУСТЫНЬ В АРМЕНИИ И ВОПРОСЫ ИХ РАЦИОНАЛЬНОГО ОСВОЕНИЯ В Армении полупустыни не занимают больших пространств. Общая их площадь едва насчитывает 160 000 га, что составляет всего 4.5—5% территории всей республики. Вся эта площадь в настоящее время, так же как и в дореволюционный период, используется, главным образом, для выпаса скота в зимнее время. В условиях социалистической Армении не существует препятствий к го- раздо более рациональному с народнохозяйственной точки зрения использо- Л>4
ванию площадей полупустынь. Естественные условия среди полупустынь: т. е. наличие богатейших энергетических ресурсов (тепла, света и почвен- ных солей), наиболее подходят для развития интенсивного земледелия с возделыванием высокоценных для народного хозяйства растений. Полу- пустыни — это прежде всего районы возделывания высокоценных сортов хлопчатника, винограда, персиков, абрикосов и других косточковых и пло- довых, возделывание которых невозможно в других горных зонах Армении. Поэтому правительство Армянской ССР наметило план превращения полупустынь, а также пустынь Армении в цветущие оазисы социалисти- ческой земледельческой культуры, причем важнейшие мероприятия в этом направлении в настоящее время уже осуществляются весьма быстрыми темпами. Главным препятствием к развитию земледельческой культуры в полу- пустынях Армении до последнего времени являлись длительные засухи, как результат незначительного количества выпадающих здесь атмосферных осадков. В связи с этим правительством Армянской ССР в настоящее время уже осуществляется гигантский проект орошения поистине колоссальных пространств полупустынь и других засушливых территорий, в порядке выполнения завета Ленина большевиками Закавказья. Практическое реше- ние севанской проблемы, т. е. спуск вод высокогорного озера Севан для целей орошения засушливых областей, уже в ближайшие годы обеспечит освоение большей части пространств полупустынь Армении и, кроме того, снабдит дешевой электроэнергией. Лишь небольшие площади полупустынных земель, по условиям техни- ческой невозможности (рельеф почвы и пр.), останутся неорошенными, причем и в этих местах будут приняты меры к развитию богарного (бес- поливного) земледелия, требующего подбора и выведения засухоустойчи- вых сельскохозяйственных растений (как полевого, так и кормового клина). Несмотря на то, что полупустынная растительность в общей своей массе качественно низка в кормовом отношении, среди ее представителей имеются некоторые виды, заслуживающие введения в культуру в качестве кормовых растений как на полях, так и на зимних пастбищах для улуч- шения питательной ценности травостоя и повышения ее урожайности. Эти растения интересны не только благодаря их питательности, но самое глав- ное вследствие их исключительной засухоустойчивости, позволяющей раз- водить их на неполивных, богарных участках в засушливой полосе. Таких растений много. К числу их относятся, например, Andropogon Ischaemum L., Cynodon dactylon Pers., Melilotus officinalis D e s r., Alhagi pseudal- hagi M. В., дикорастущие виды люцерны Medicago, лядвенец Lotus, и т. д. Перечисление и характеристика их качеств не входят в задачу настоящей работы. Многие из этих растений с кормовой точки зрения достаточно полно охарактеризованы в работах Н. А. Троицкого [244], А. К. Магакьяна J173] и других авторов. 5 Растительность Армянской ССР
ГЛАВА ШЕСТАЯ СТЕПИ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОНЯТИЯ И УСЛОВИЯ СРЕДЫ В СТЕПЯХ В растительном покрове степей преобладают дерновые злаки, обусловливающие развитие в почвах степей дерпообразоватсльных про- цессов. Если в полупустыне дернообразоватсльпыс процессы находятся в самом зачаточном состоянии, то в степных почвах они сильно развиты, хотя и не обусловливают полного задернения всей поверхности почвы, чем собственно и отличаются степные фитоценозы от луговых. В результате в степях мы наблюдаем разорванный дерн; между отдельными дернинками остаются большей или меньшей величины промежутки незадерненной почвы. Травяной покров степей густой, почти сомкнутый и обычно многоярусный. Степная растительность в Армении развивается в среднегорной зоне в пределах высот 1000—2200 м. Однако пестрота естественно-исторических условий, характерная для такой горной страны, какой является Армения, обусловливает во многих случаях проявление степного режима и возник- новение степной растительности вне указанных выше пределов. Так, напри- мер, типичные степи в северной Армении встречаются уже на высоте 500— 550 м над ур. м.; в южной же Армении по сухим южным склонам степная растительность нередко поднимается, сравнительно мало изменяясь в своем составе, до высоты даже в 2600—2700 м. Столь широкое в вертикальном направлении распределение степной растительности в Армении предопре- деляет пестроту и многообразие степей. Отметим прежде всего чрезвычайно сложный характер рельефа степной зоны. Здесь мы находим все переходы от горных плато и равнин, через пологие и спокойные склоны, к склонам крутым и обрывистым. Во многих районах Армении в степной зоне мы наблюдаем различной формы, длины и глубины балки, а также глубокие каньонообразные ущелья, на крутых, иногда почти обрывистых, склонах которых выходят на дневную поверхность материнские горные породы. В некоторых местах рельеф степ- ных пространств усложняется наличием сопочного или бугристого ланд- шафта с многочисленными мелкими хребтиками различной формы и величины. Климат степной зоны в основном сухой и теплый. В отношении темпе- ратурного режима можно выделить две подзоны. Верхняя, или умеренно теплая, подзона расположена выше 1800 м над ур. м., нижняя, теплая, подзона характеризуется средней, более высокой температурой лета и несколько большей продолжительностью вегетационного периода. Количество осадков в степной зоне достигает за год 450 и дгже 600 мм. Значительно большие количества осадков и высокое расположение тер- ритории весьма сильно отличают условия степей от условий полупустыни. В течение года осадки распределяются весьма неравномерно; максимум их обычно приходится на весну и начало лета. Июль, а в особенности август,. бб
очень засушливы, и в некоторые годы в этот период совершенно не выпадает дождя. Высокие летние температуры и малая относительная влажность воздуха создают благоприятные условия для испарения влаги из почвы, обусловливая сухость последней. Обычно грунтовые воды находятся очень глубоко, и развитие степной растительности связано с выпадающими осад- ками. Сравнительно высокие летние температуры и низкие зимние обусло- вливают континентальность климата степных пространств, что в сильной степени отражается на характере растительного покрова. Большее ко- личество в степях по сравнению с полупустынями атмосферных осад- ков и большая толщина снегового покрова благоприятствуют земледе- лию, которое здесь возможно без орошения. Однако орошение, должным способом примененное, дает и в этой зоне весьма высокий экономический эффект. Почвы степной зоны очень разнообразны. Здесь наблюдаются много- численные переходы от светлокаштановых почв к типичным черноземам. Черноземы также различны и представлены многочисленными разностями, начиная от маломощных и карбонатных до более или менее сильно выщело- ченных. Вообще же говоря, степные почвы отличаются сравнительно малой выщелоченностью, что объясняется условиями сухого климата. В верхней подзоне широко распространен тип так называемых переходных почв от черноземов к горнолуговым. Здесь же иногда встречаются различно окра- шенные типы горнолуговых почв. Почвы степей отличаются высоким содер- жанием перегнойных веществ. Количество гумуса в некоторых разностях горных черноземов может превышать 15—17%. Степи, развивающиеся в рав- нинных условиях, на горных плато и т. д., характеризуются наличием мощ- ных, глубоких почв. Обычно же горностепные почвы, в особенности на склонах, отличаются маломощностью, высокой скелетностью и значитель- ной поверхностной каменистостью. Мелкий же щебень, количество которого возрастает с глубиной, встречается во всех вариантах почв. Более или менее сильно засоленные почвы в степях, как правило, не встречаются. На черноземах карбонатность проявляется обычно на некоторой глубине; местами же черноземы содержат карбонаты уже с поверхности. По механи- ческому составу особенно сильные различия наблюдаются в почвах рав- нин и понижений по сравнению с почвами склонов. Последние отличаются меньшим содержанием мелкоземистых частиц и большей скелетностью почвенных горизонтов. ХАРАКТЕРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ И ТИПЫ СТЕПЕЙ Степная растительность в Армении занимает обширные пространства; во многих районах степи образуют ясно выраженную зону. Степи ветре- • чаются как в северных, более влажных районах, так и в районах южных, очень засушливых. Они развиваются как на низменности —на высоте 500— 550м, так и в горах —на высоте 2200—2500м. Встречаются как на горных плато с мощными, хорошо развитыми мелкоземистыми почвами, так и на весьма крутых, каменистых склонах гор. Все это обусловливает пестроту и разнообразие степной растительности Армении, вследствие чего нельзя говорить о каком-то едином, однородном ландшафте степей в Армении, как это принято делать в ботанической литературе в отношении степных пространств равнинных стран. Правда, и в Армении мы встречаемся с тер- риториями весьма равнинными, покрытыми степной растительностью, но даже и в этих условиях полной аналогии с южнорусскими степями мы не най- дем, не говоря уже о степях, развивающихся на склонах гор, особенно в более высоких их зонах. Однако все же степная растительность Армении харак- теризуется основными признаками, отличающими этот тип от других расти- тельных формаций. Мы здесь наблюдаем в почвах сильно развитый дерно- образовательный процесс, в котором принимают участие в большинстве 5*
случаев те же роды или даже виды растений, что и в степях равнинных стран. Весьма характерно, что и динамика развития нашей степной расти- тельности в течение вегетационного периода весьма сходна с таковой степей южной России и Европы. Весенняя фаза развития степной растительности характеризуется более или менее обильным развитием эфемеровой растительности, в числе пред- ставителей которой отмечаются Роа bulbosa L. и Colpodium humile (М. В.) €1 г i s Ъ., — растения, как уже известно, обильно развивающиеся весной также и в зоне полупустыни. В этот период многолетняя растительность степей еще только начинает вегетировать, и только лишь в начале лета степи покрываются пестрыми цветами бобовых и разнотравья. Однако главную массу травостоя степей в большинстве случаев образуют дернистые злаки, обычно обусловливающие аспект степей в конце лета и в начале осени. Поздней осенью в степях встречаются единично цветущие предста- вители разнотравья, на поверхности же почвы в это время более или менее сильное развитие получают мхи и водоросль — Nostoc commune. Эта весьма упрощенная общая схема развития степной растительности в зависимости от состава травостоя и условий среды, конечно, значительно видоизменяется и нередко в некоторых типах степей усложняется появле- нием новых, не характерных для других степей аспектов или, наоборот, упрощается вследствие выпадения некоторых из них. Для многих степных типов Армении очень характерна летняя депрессия в развитии растительности, обусловленная сильной засухой в конце июля и в августе. В таких местах вегетационный период непродолжителен, огра- ничиваясь всего 2—месяцами; исследователя, наблюдавшего пышный расцвет степного покрова в конце весны и в начале лета, поражает в сере- дине августа картина сухих степных пространств с выжженной солнцем и высохшей на корню растительностью. Особенно сильно летняя депрессия в развитии растительности проявляется в степях, расположенных в более низких зонах. Здесь динамика развития травостоя степей весьма напо- минает таковую в условиях полупустынь. Необходимо, однако, отметить, что некоторое замедление вегетации летом наблюдается, вообще говоря, во всех типах степей; если мы попытаемся изобразить графически ход развития степей в течение вегетационного периода, то получим двувершинную кривую, указывающую на два периода наиболее интенсивного вегетативного разви- тия степной растительности. Первый период относится к весне и началу лета, после чего наступает падение, затухание вегетации, приходящееся на время наибольшей сухости почвы; осенью, с выпадением новых дождей, наступает второй период подъема вегетации, однако по интенсивности уступающий первому. Наличие в степях более или менее ясно выраженного летнего периода покоя привело к появлению у многих степных растений приспособлений, помогающих переносить без особенного вреда засушливый период. Приспо- собления эти различны. Некоторые виды переносят период летней засухи благодаря наличию луковиц и клубней; другие в это время теряют большую часть листовой массы, хотя и являются многолетниками; наконец, третьи защищаются от засухи уменьшением испарения при помощи густого опу- шения, восковидного налета и т. д. Эти приспособления общеизвестны, и их рассмотрение не входит в задачи настоящей работы. Весьма характерным признаком степной растительности в Армении является сильное массовое развитие в степях представителей разнотравья и бобовых. Разнотравье (а иногда и бобовые) не только бывает представлено большим числом видов, но также большим количеством особей, в результате чего часто главную массу травостоя в наших степях образуют не злаки, а разнотравье (или бобовые). Особенно хорошо подобные разнотравные степи развиваются в наиболее засушливых условиях, на каменистых и щеб- нистых южных склонах гор, образуя, таким образом, переход к раститель- ности другого, нагорноксерофильного типа. 68
Отмечается сильное влияние на растительность условий не только макро- рельефа, но и микрорельефа. Нередко весьма незначительные на первый взгляд изменения микрорельефа вызывают изменения в характере раститель- ного покрова степей, обусловливая тем самым пятнистость и мозаичность степных группировок. Степные пространства Армении изучены далеко недостаточно. Особенно плохо изучены переходные группировки, в контактных зонах, на местах стыка степи с полупустыней, лесом, лугом и т. д. ЗЛАКОВО-РАЗНОТРАВНЫЕ И РАЗНОТРАВНО-ЗЛАКОВЫЕ СУХИЕ СТЕПИ Эти степи занимают значительные площади в нижних частях горных склонов преимущественно в западной и центральной Армении, развиваясь в контактной с полупустыней зоне на сухих каменистых, главным образом, южных склонах. Иногда сухостепная растительность по многочисленным буграм и возвышенностям, находящимся в нижней зоне, вдается языками в зону полупустыни, вследствие чего травостой приобретает смешанный характер, отличаясь значительной примесью полупустынных элементов. Очень часто сухостепные группировки отличаются комплексным характе- ром, причем в этом комплексе отдельные небольшие участки занимают злаковые или разнотравные варианты, а также варианты описанных полу- пустынных группировок. В начале лета в сухих степях покрытие почвы растительностью довольно большое, в некоторых случаях достигая 75—80%. Однако вследствие засуш- ливости условий и обилия представителей разнотравья в травостое задер- ненность почвы незначительная, но все же большая, чем в типичной полу- пустыне. Очень часто злаковая часть травостоя маскируется разнотравьем, обычно развивающимся в верхнем ярусе группировок. На более мелко- земистых почвах наблюдается обратная картина. Характерным признаком всех сухостепных группировок является обильное развитие в травостое в весеннее время многочисленных эфемеров. В середине лета травостой оказывается почти нацело высохшим на корню и выжжен солнцем. В это время только кое-где виднеются отдельные зеле- неющие экземпляры наиболее засухоустойчивых многолетников (фиг. 17). Почвы, как правило, сильно каменистые и щебнистые, как по поверх- ности, так и особенно в низших горизонтах, мало мелкоземисты и мало- мощны, бурые или каштановые, местами даже полупустынного типа. Травостой обычно невысокий, изреженный, пастбищного типа. На более мелкоземистых участках в первом (верхнем) ярусе доминируют злаки; на сильно каменистых склонах ярусность развита плохо, и наиболее высокими растениями оказываются представители разнотравья. Как правило,травостой этих группировок довольно сильно засорен обычными полевыми сорняками. Чаще всего доминирующими растениями являются Bromus fibrosus Е. Н а с k., Pyrethrum myriophyllum С. А. М., Festuca sulcata (Е. Hack. R i z h., Xeranthemum squarrosum В о i s s., Artemisia austriaca J a c q., Koeleria nitidula Ve 1. и даже виды Thymus (обычно T. Kotschyanus В о i s s. et H о h.). Эти растения образуют фон в группировках или вместе друг с дру- гом, или же на отдельных участках в чистом виде. Нередко встречаются (например на предгорьях Алагеза или Ахмангана) на небольших площадях почти чистые заросли Xerathemum squarrosum В о i s s., Pyrethrum myrio- phyllum С. A. M., Artemisia armenica L a m. Обычными спутниками перечисленных выше растений являются следую- щие виды: Helichrysum plinthocalyx С. Koch. » rubicundum G г о s s h. Carex stenophylla W a h 1 e n b. » supina W a h 1 e n b. Alyssum tortuosum W. K. Agropyrum trichophorum R i c h t. » crista turn (Schreb) P. B. Aegilops cylindrica Host. Medicago sativa L. Onobrychis Michauxii D. C. 69
Scabiosa virgata Or ossh. Phlomis pungens W. Colpodium humile (M. B.) G r 1 s b. Onosma stellulatum W. K. Poa bulbosa L. Nepeta Mussini Henke Achillea micrantha M. B. Hordeum crinitum Dost, и др. Сборность и неоднородность видового состава таких группировок весьма характерна. Неоднородность эта объясняется не только переходным харак- тером этих группировок и влиянием условий местообитания, но в значи- тельной степени также воздействием выпасаемого скота. Все сухостепные растительные группировки расположены на выгонных присельских землях и как таковые подвергаются весьма интенсивному выпасу скота в течение Фиг. 17. Злаково-разнотравные сухие степи в Талипском районе. Фото Ш. М. Агабабяна. всего вегетационного периода. Выпас способствует еще большему оголению почвенного покрова, развитию эрозионных процессов, внедрению сорных, мало характерных для этих фитоценозов элементов и ослаблению роли многолетних злаков в травостое. Производительность травостоя в общем невысока (7—9 ц сухого сена с 1 га) и довольно сильно колеблется в различные отрезки вегетационного периода. Весной и в начале лета урожайность максимальная, к середине лета урожайность сильно падает. В эти же периоды довольно различен и состав травостоя. В начале вегетации преобладают злаки в основном эфеме- ровые, с начала же и с середины лета в массе травостоя большую роль играют представители разнотравья. Осенью основу травостоя вновь образуют злаки, главным образом, многолетние. В различные отрезки вегетационного периода различна не только произ- водительность этих группировок, но и кормовая ценность травостоя. Вес- ной и в начале лета кормовая ценность и поедаемость травостоя наиболь- шие, так как в это время обильно развиты эфемеровые злаки, очень хорошо поедаемые скотом и в молодом состоянии высокопитательные. С наступле- нием сухого периода в травостое начинают преобладать грубые предста- вители разнотравья и менее ценные в кормовом отношении ксерофитные злаки. В это время сильно снижается и поедаемость травостоя. Большая часть этих растительных группировок является вторич- ной; не подлежит сомнению, что их сильное распространение в пред- горной зоне связано в основном с действием интенсивного выпаса скота. 70
Сухостепная зона в некоторых районах Армении очень интересна, как место произрастания диких пшениц. Последние встречаются по предгорьям центральной и южной Армении. Дикие пшеницы очень часто встречаются по всей линии юго-восточных Киров, от окрестностей Еревана до ущелья р. Башгярни. Особенно обильно они развиваются в окрестностях сел. Шор- булах. Это местонахождение диких пшениц было описано впервые М. Т. Туманяном [250, 251]. Здесь дикие однозернянки — одноостные Triticum aegilopoides Bal. и двуостные Triticum Thaoudar Rent., а также двузернянки Triticum dicoc- •coides Korn. — представлены в огромном количестве форм и широко распространены. Дикие двузернянки поднимаются не выше 1450—1500 м, однозернянки же доходят почти до 1600 м. Развиваются они преимуще- ственно на южных склонах, не очень крутых и не очень каменистых; встре- чаются также на старых перелогах, на межах между пахотными участками, по канавкам, ложбинкам и т. д. Вместе с дикими пшеницами обычно развиваются следующие виды [2501: Aegilops triuncialis L. » cylindrica L. Acroptilon picris D. C. Cichorium glandulosum В о i s s. et H о h. Bromus Danthoniae T r i n. Turgenia latifolia (L.) Hoffm. Lolium persicum В о i s s et Hoh. Cynodon dactylon L. Polygonum salsugineum M. B. Picnomon Acarna (L.) Cass, и др. Обильное произрастание диких пшениц в Армении является фактом первостепенной важности. Он свидетельствует о наличии в наших усло- виях особого географического центра происхождения культурных пшениц на ряду с центрами, известными в других областях земного шара. КОВЫЛЬНЫЕ СТЕПИ В Армении встречается 12 видов ковылей.1 Виды эти входят в качестве более или менее частых компонентов во все растительные группировки степ- ного и нагорного ксерофильного типа. Некоторые из них встречаются в полупустынях, лугостепях, лугах и даже в лесах. В степных условиях на склонах пологих и мягких или на платообразных равнинах с мощно развитым почвенным покровом эдификаторами являются лишь Stipa stenophylla С z е г n., S. Lessingiana Т г i n. et R u р г., S. Joan- nis Cel., S. pulcherrima С. К о c h., S. pontica P. S m i г п. На сильно каме- нистых склонах и скальных местообитаниях нередко массами развиваются Stipa capillata L., S. holosericea T r i n., S. araxensis G г о s s h. (Зангезур), S. Hohenackeriana Tr i n. et R u p г. Остальные виды встречаются более или менее спорадически. Степные ковыльные группировки в средней горной зоне Армении встре- чаются очень часто. Но сравнительно редко ковыльные степи занимают большие компактные площади ландшафтного порядка. Наибольшие про- странства ковыльных степей расположены на предгорьях и склонах Алагеза, на Ленинаканском плато и в Гокчинском бассейне. До последнего времени в литературе существовало убеждение, что в Армении типичных ковыльных степей нет или почти нет. Относительно Гокчинского бассейна А. А. Гросс- гейм в свое время ошибочно указывал на отсутствие в нем типичных ковыль- ных степей южнорусского типа [62]. Последующие исследования выявили в Гокчинском бассейне большие площади ковыльных степей, эдификатором которых является узколистный ковыль южнорусских степей Stipa steno- phylla С z е г п. [106, 107, 163]. В последние годы ковыльные степи обнару- 1 Виды эти следующие: из ряда Barbatae — Stipa Szowitsiana Т г i n. et Hoh., из ряда Pennatae — Stipa HohenackerianaTvr i n. et R ur., S. Lessingiana Trin.etRupr., S. stenophylla S z e r n., S. Joannis Cel., S. araxensis Grossh., S. pulcherrima С. К о c h., S. canescens P. S m i r n., S. pontica P. S m i r n., S. holosericea Trin., S. capillata L. 7 1
жены в южных районах Армении (Зангезур, Даралагез); значительные ио- величине площади ковыльных степей описаны в Ленинаканском р-не, вдоль южного и западного макросклонов Алагеза (урочище Милянли) и на Ахба- бинской равнине [8, 162, 165, 169, 174]. В прошлом, повидимому, ковыль- ные степи в Армении занимали значительно большие территории, освоен- ные впоследствии под полевые угодья. Распашка ковыльных степей совершается и в настоящее время, на наших глазах. Прекрасные качества черноземных почв ковыльных степей хорошо оценены населением, которое стремится в первую очередь земледельчески освоить именно эти площади: Весьма возможно, что в скором времени типичных ковыльных степей в Армении останется очень мало. Нашим!! исследованиями, например, определенно доказано, что за период 1932—1936 гг. площадь прекрасных целинных степей в урочище Милянли (Аккои-дуран) на Алагезе сокра- Фиг. 18. Целинные ковыльные степи в урочище Милянли (Аккоидуран). Фото Ш. М. Агабабяна. тилась втрое. Распашка ковыльных степей отмечена нами также в Ахбабе„ на Ленинаканском плато, в Гокчинском бассейне и т. д. О прошлой распашке свидетельствует также прерывистое распространение ковыльных степей во многих районах Армянской ССР (фиг. 18). Очень редко несколько видов степных ковылей одновременно приобре- тают доминирующее значение в травостое. Обычно преобладающими видами оказываются один или два, остальные же играют подчиненную роль. Наи- более типичны ковыльные степи в условиях спокойного рельефа. Это или поверхность нагорных плато, или очень пологие мягкие склоны гор, пре- имущественно северной экспозиции. Каменистость, как поверхностная, так и почвенная, в таких местах обычно незначительна. Почвы здесь кашта- новые или черноземные, очень мощные, гумусные,1 с прекрасно выра- женной зернистой или ореховатой структурой. Наибольшим распространением пользуются степи с преобладанием узко- листного ковыля Stipa stenophylla С z е г п. Они занимают наиболее рав- нинные и наименее каменистые участки. В подобных же условиях часто развиваются степи с преобладанием S. pontica Р. S m i г п. и S. Joan- nis Cel. В условиях пересеченного рельефа преобладающими видами ковылей оказываются S. Lessingiana Т г i n. et R u р г., S. pulcherrima С. К о с h. 1 Количество гумуса в некоторых разностях черноземов достигает 17—18%. 72
Густой травостой ковыльных степей кажется почти сомкнутым. Покры- тие почвы 85—90%, местами 95%. Изредка встречаются крупные, плотные, дерновины ковылей, достигающие 20—25 см в диаметре и более. Особенно крупные дерновины развивают S. stenophylla Czern., S. pontica P. S m i r n. Задернение почвы на различных участках различное и колеблется в пределах от 60 до 80%. Наименьшим задернением отличаются участки выпасаемые, сильно выбитые скотом. Основные задернители — злаки. Травостой ковыльных группировок на нашей территории обычно невысокий (50—60 см), лишь только в некоторых местах достигая 70—80 см высоты. Чрезвычайно характерным является изменение высоты травостоя в различ- ные годы. <Так, в относительно влажный 1932 год высота травостоя ковыльной степи в среднем в июне месяце составляла 85 см, в июле сухого 1935 года средняя высота травостоя составляла только лишь 55 см» (Магакьян [174]). Главными спутниками ковылей являются типичные степные виды; полупустынных форм здесь очень мало. Ковыльные группировки относятся к наиболее выровненным, выработавшимся степным группировкам. Этим, повидимому, объясняется значительная однородность их видового состава, приводящая к тому, что отдельные участки мало отличаются друг от друга. Характер списков изменяется, главньш образом, не вследствие изменения видового состава группировок, а вследствие изменения количественных отношений между отдельными видами. К этому выводу приходили при исследованиях и в других районах. Весьма характерно, что в Армении видо- вой состав ковыльных группировок более или менее изменяется не в зави- симости от преобладания того или иного вида ковыля, а в зависимости от расположения участка в высотном отношении. Отмечается, что в более высоких зонах ковыльные степи делаются пестрее, богаче видами, и роль разнотравья, а также некоторых луговых элементов в них усиливается. Чтобы не загромождать работу излишним приведением нескольких одно- образных списков, ниже мы даем сводку растений, наиболее часто встречаю- щихся в ковыльных степях: 1 Phleum Boehmeri W i b. Euphorbia Gerardiana J a c q. Potentilla recta L. Festuca sulcata Hack. » ovina L. s. 1. Agropyrum cristatum (SchrebJP. B. Achillea setacea W. K. Poa bulbosa L. Linaria dalmatica (L.) Mill. Koeleria caucasica (T r i n.) D о m. Falcaria vulgaris В e r n h. Peucedanum ruthenicum M. B. Dianthus crinitus S m. Onobrychis transcaucasica G г о s s h. Trifolium ambiguutn M. B. Carex humilis L e у s s. Veronica orientalis L. Filipendula hexapetala G i 1 i b. Всего в типичных ковыльных степях, развивающихся на мощных почвах и в более или менее спокойных условиях рельефа, зарегистрировано 129 ви- дов растений, среди которых имеются виды сорные (Herniaria incana Lam., Senecio vernalis W. К. и т. д.), характерные для наиболее выпасаемых участков, виды полупустынные (Kochia prostrata S с h г a d., Ranunculus oxyspermus M. В., Ceratocephalus falcatus Pers, и др.), встречающиеся в нижней зоне, и виды луговые (Dactylis glomerata L., Bromus variegatus M. B., Trifolium trichocephalum M. В.), характерные для ковыльных степей более высоких зон. Интересным является нахождение в ковыльных группи- ровках весьма влаголюбивых форм растений, в роде Alopecurus ventricosus Pers., Deschampsia caespitosa (L.) P. B., Agrostis vulgaris With. ит. д. Эти виды почти исключительно зарегистрированы в группировках с пре- 1 Эта сводка составлена на основании изучения свыше 200 полевых записей, произ- веденных различными авторами. Большая часть этих записей составлена автором настоя- щей работы. В сводку включены наиболее часто встречающиеся виды с отметкой обилия не ниже sparsae.
обладанием Stipa stenophylla Czern., который, невидимому, является менее ксерофильным, чем другие ковыли и может выносить довольно зна- чительное почвенное увлажнение. Это подтверждается нахождением узко- листного ковыля на заливных лугах в Европейской части СССР [260], а также весьма конкретными указаниями В. В. Алехина [17]. Очень интересно также отметить, что, несмотря на полное преобладание злаков в ковыльных степях, в их травостое представители разнотравья оказы- ваются в значительно большем количестве видов. Из 129 видов к злакам относятся только лишь 43 вида, осок 2 вида, остальные — представители разнотравья и бобовых. На сильно каменистых, выбитых скотом склонах или на скальных место- обитаниях нередко более или менее значительными массами развиваются Stipa capillata L., S. holosericea T r h. и S. Hohenackeriana T r i n. et R ti p r. В низовой зоне Зангезура в подобных же местах изредка обильно разви- вается Stipa araxensis Gross h. He избегает каменистых склонов также и S. Lessingiana Т г i n. et R и р г. Подобные ковыльные группировки весьма резко отличаются от описан- ных и не несут уже характерных признаков степей. Это находится в тесной зависимости от условий среды. Каменистость и скалистость таких место- обитаний обусловливают комплексность и неоднородность группировок; на ряду с ковылями здесь весьма успешно развиваются типичные пред- ставители нагорных ксерофитов, а под защитой крупных камней встречаются и кустарниковые формы, вроде Cerasus incana (S t е v.) S p a c h., Rhamnus Pal lasii F. et M., Cotoneaster vulgaris Linde и др. В этих же условиях очень часто развиваются трагакантовые астрагалы Astragalus aureus W., A. ura- nolimneus В о i s s. В различных районах Армении нередко можно встретить участки степ- ной растительности, на которых вместе с ковылями получают сильное развитие различные представители злаков или разнотравья. Так, напри- мер, очень часто встречаются ковыльно-типчаковые и ковыльно-разнотрав- ные степи. Ковыльно-типчаковые степи очень часто встречаются в условиях волнистого или бугристого рельефа и слагаются, таким образом, из ряда более мелких растительных группировок, распределение которых связано с изменениями мезорельефа. Такие комплексные степи очень часто наблю- даются в Гокчинском бассейне и предгорьях Алагеза. Во многих местах раз- витие ковыльно-типчаковых степей объясняется влиянием выпаса. Ковыли значительно хуже переносят интенсивное стравливание и стаптывание, чем степной типчак Festuca sulcata Hack., поэтому на местах, подвер- женных сильному скотобою, ковыли изреживаются, типчак же разрастается и становится более доминирующим растением. Ковыльно-разнотравные степи встречаются, главным образом, на сухих склонах южной экспозиции, где сухость и маломощность почвенного покрова благоприятствуют развитию представителей разнотравья. На. западном макросклоне Алагеза в урочище Милянли встречаются участки ковыльно-житняковой степи [Stipa pontica Р. S m i г n. + Agro- pyrum cristatum (S c h r e b.) P. В.], на которых ковыль и житняк пред- ставлены в виде более или менее равномерной смеси. Видовой состав травостоя в этих переходных типах существенным обра- зом не отличается от состава травостоя ковыльных степей. Здесь обычно представлены все те же в основном степные виды, только в несколько иных количественных взаимоотношениях. Ковыльные степи, развивающиеся в более или менее равнинных усло- виях, используются в Армении для сенокошения, а в условиях пересечен- ного рельефа — для выпаса. Вследствие грубости стеблей и листьев ковы- лей питательная ценность травостоя ковыльных степей не высока. Отно- сительно хорошо ковыли поедаются лошадьми, ослами и овцами. Крупный рогатый скот ковыли поедает весной и в первую половину лета, впослед- ствии же он их не трогает. 74
Как известно, пастьба овец в период плодоношения ковылей (особенно на участках с преобладанием тырсы — ковыля-волосатика Stipa capillata) может представлять непосредственную опасность для скота, так как плоды ковылей (особенно тырсы) легко проникают в шерсть овец и не только засоряют ее, но и причиняют ранения, пробуравливая кожу, и даже повре- ждают внутренние органы [197]. БОРОДАЧЕВЫЕ СТЕПИ Бородачевые степи в Армении имеют только местное значение. Они рас- пространены отдельными небольшими участками в Артикском, Ленинакан- ском, Горийском, Аллавердском и Иджеванском районах. Участки борода- чевой степи развиваются, главным образом, на небольших равнинах или на пологих склонах с мягким рельефом. Почвы бородачевой степи кашта- новые или черноземные, в плакорных условиях довольно мощные и мелко- земистые, на склонах более скелетные. Вдоль западных предгорий Алагеза Andropogonetum развивается в условиях сопочного бугристого ландшафта на светлокаштановых почвах. В Армении можно различать первичные и вторичные бородачевые степи. Первичная бородачевая степь занимает незначительные площади и в настоя- щее время небольшими участками сохранилась только в Ленинаканском и Артикском районах. Данные наших исследований свидетельствуют, что в этих районах бородачевые степи занимали ранее значительно большую площадь, чем в настоящее время и, возможно, что степи эти здесь имели зональный характер [166]. В настоящее время большая часть этих степей распахана, и разорванно сохранившиеся отдельные участки бородачевой степи являются остатками прежних сплошных массивов. Вторичная бородачевая степь встречается в лесных областях северной Армении и местами в Зангезуре. В этих условиях бородачевые степи чаще всего являются послелесными, возникшими в результате уничтожения нижних окраин леса. Вторичный Andropogonetum отличается от первичного богатством флористического состава и присутствием держи-дерева Paliurus spina Christi Mill. Как первичная, так и вторичная бородачевая степь характеризуются полным преобладанием в травяном покрове бородача, осенчука Andropogon Ischaemum L. Бородач является поздним злаком и достигает полного раз- вития лишь к середине или второй половине лета. В первой половине лета повсюду в степи видны его некрупные, но густые дерновины и отдельные ранее времени развившиеся соцветия. В период полного развития бородача многочисленные стебли его с пальчатыми соцветиями обусловливают лило- ватый оттенок степи. В начале осени сухие стебли бородача обусловливают соломенно-желтый аспект травостоя. В более влажные годы Andropogon пышно развивается, достигает высокого роста, образуя массу прикорневых побегов; в очень сухие годы дерновины его пересыхают и дают очень мало невысоких цветочных побегов. Травостой в бородачевой степи не образует сплошного покрова. ^Покры- тие почвы растительностью 75—85%. Задернение 50—60%. Главный задер- нитель — Andropogon. Ярусность хорошо выражена, особенно во вторич- ном Andropogonetum. Сравнительно небольшое задернение почвы харак- терно как для первичной, так и для вторичной бородачевой степи. Эта слабая задерненность дает возможность произрастать между дерновинами бородача и других злаков многим эфемерам, а также представителям разно- травья. Особенно значительные промежутки незадерненной почвы встре- чаются на интенсивно выпасаемых участках. Состав травостоя отдельных участков бородачевой степи в достаточной степени однообразен. Мы приводим список главнейших спутников бородача: Agropyrum trichophorum R i с h t. Роа bulbosa L. Teucrium poiium L. Colpodium humile (M. В.) G r is b. Linosyris villosa (L.) D. C. Phleum Boehmeri W i b. 75
Festuca sulcata Back. Scutellaria orientalis L. Serratula radiata M. B. Carex supina Wahl. Galium verum L. Achillea setacea W. K. Euphorbia Gerardiana Jack. Inula cordata В о i s s. Scabiosa micrantha He s f Potentilla recta L. Stipa capillata L. Koeleria gracilis Per s. Phlomis pungens W. Salvia nemorosa L. и др. Многие из этих видов являются общими как для первичных, так и для вторичных бородачевых группировок. Мы уже говорили, однако, что вто- ричный Andropogonetum более богат видами, общее количество которых превышает в полтора-два раза число видов в первичных группировках. Среди этих видов много случайных сорных элементов, но есть также виды характерные, встречающиеся только во вторичных типах бородачевой степи. К ним, например, относятся Dactylis glomerata L., Festuca praten- sis H u d s., Paliurus spina Christi Mill. Изредка на более крутых и каменистых склонах предгорий встречаются небольшие обычно участки типчаково-бородачевой, ковыльпо-бородачевой и разнотравно-бородачевой степи. В первом случае бородач развивается вместе с Festuca sulcata Hack., во втором чаще всего вместе со Stipa Les- singiana Т г i п. или S. capillata L.; в третьем случае вместе с бородачом более или менее обильно развиваются многочисленные представители степ- ного и даже скальноксерофильного разнотравья. Вследствие весьма огра- ниченного распространения этих группировок более или менее подробная их характеристика кажется нам лишней. А. А. Гроссгейм считает Andropogonetum переходной формацией, зани- мающей промежуточное положение между степями и полупустынями [65, 68, 69]. Со степями Andropogonetum связывает наличие хорошо развитого многолетнего дерна; с полупустынями его сближает присутствие много- численных эфемеров. На этом основании А. А. Гроссгейм называет Andro- pogonetum «полустепью». Н. А. Троицкий считает бородач «не связанным с какими бы то ни было определенными сообществами, а развивающимся и распространяющимся как бы независимо от сообществ, с широким диапазоном приспособлений к условиям местообитания» [245]. Весьма ограниченное распространение бородачевых группировок в Армении затрудняет возможность их более или менее точной фитоценологической характеристики. Фитоценологическая сущность бородачевых группировок должна изучаться не в Армении, а в дру- гих районах центрального Закавказья (Грузия и Азербайджан), где боро- дачевые степи развиты более широко и занимают обширные пространства. В Армении типичный первичный Andropogonetum вполне определенно' приурочен к равнинным, более или менее плакорным условиям рельефа, и при этом отмечаются случаи подавления Andropogon другими степными растениями. Неоднократно приходилось убеждаться, например, в том, что степной типчак Festuca sulcata Hack, лучше выносит пастьбу и на интен- сивно выпасаемых местах усиливается за счет бородача. Вполне возможно, конечно, что это объясняется худшей поедаемостью типчака по сравнению, с бородачом. Бородач прекрасно поедается всеми видами скота, и длитель- ное воздействие выпаса может обусловить ослабление или уменьшение его роли в травостое. В Армении бородачевые степи используются, главным образом, под выпас, и только в некоторых благоприятных условиях отдельные участки их скашиваются. В Артикском районе нами описан своеобразный участок орошаемой бородачевой степи [166]. Этот участок расположен между пахот- ными угодьями и орошается излишками оросительной воды от полива сосед- них посевов. Орошается он не более одного раза за весь вегетационный период. Изучение показывает, что бородач хорошо оправдывает даже столь незначительное орошение, очень сильно развиваясь и образуя почти чистый сплошной покров на поверхности почвы. В отдельных местах траво- стой достигал 70 см высоты. По словам местных крестьян, бородач после 76
покоса дает хорошую отаву, по которой осенью пасется скот. Питательная ценность бородачевого сена средняя [173]. В различных местах среднегорной зоны в травостое злаковых степей доминирующими растениями оказываются не ковыль или бородач, а типчак, келерии, житняк и т. д. Подобные злаковые степи встречаются на значи- тельных площадях как в чистом виде, так и в комплексе с другими типами степных группировок. Растительный покров подобных степей довольно пестрый, но при всем этом в травостое полное преобладание получают злаки, которые как по обилию, так и по общей массе господствуют над остальными группами растительности. Растительные группировки этого типа оказы- ваются приуроченными к вполне определенным условиям местообитания. Их можно различать между собой по преобладанию тех или иных видов зла- ков или группы злаков над остальными растениями. Наиболее распростра- нены в Армении типчаковые степи. ТИПЧАКОВЫЕ СТЕПИ В типчаковых горных степях доминирующим растением является Festuca sulcata Hack. В условиях Армении это растение в большом разнообра- зии (ближе еще не изученных форм) расселяется в самых различных усло- виях среды — от полупустынь до высокогорных зон включительно. Тип- чаковые горные степи встречаются на склонах различной крутизны и экспо- зиции ; но типичное свое выражение они получают на более пологих склонах или на горных плато и равнинах. Очень часто участки типчаковой степи встречаются между пашнями, и такое их расположение говорит нам о про- шлом еще более значительном распространении этого вида растительности. По своему характеру типчаковые степи отличаются большим однообра- зием и однородностью травостоя. Однородность эта подтверждается значи- тельным числом общих видов растений на отдельных участках типчаковой степи, расположенных в самых различных районах Армении. Общее число видов в типчаковых группировках не больше 50—60; обычно же они насчи- тывают всего 30—35 видов. Это объясняется полным доминированием типчака, который сильно угнетает остальную растительность. Везде и всюду бросаются в глаза сизые дерновины Festuca sulcata Hack., которые обычно отличаются своими небольшими размерами (5—8 см), в редких случаях достигая 10—12 см в диаметре. Травостой довольно густой, но никогда не образует сплошного покрова. Везде виднеются участки голой почвы, площадь которой особенно значительна на интенсивно выпасаемых местах. Среднее покрытие почвы растительностью 65—70% и только в наи- более благоприятных местах достигает 75—80%. Главные спутники тип- чака— типичные степные растения. Из них чаще всего встречаются сле- дующие : Koeleria gracilis Pers. Festuca ovina L. s. 1. Phleum Boehmeri W i b. Poa densa N. Troitzky Scuttelaria orientalis L. Lotus ciliatus C. Koch. Galium verum L. Dianthus crinitus S m. Carex humilis L e у s s. Plantago saxatilis M. B. В местах наибольшего доминирования типчака в группировках более или менее отчетливо выделяются только два яруса. Первый, верхний ярус 25—35 см высотой составлен из высоко развивающихся стеблей зла- ков и разнотравья, во втором ярусе главную массу образует густая щетка многочисленных побегов Festuca sulcata Hack. Сезонная жизнь типчаковых группировок своеобразна. Здесь нет. резкой и красочной смены аспектов. Во все времена вегетационного периода аспект здесь более или менее однообразный; весной и осенью зеленый, обусловленный листьями типчака, в середине лета желтовато-зеленый от высохших и выгоревших стеблей и листьев того же растения. 77
Festuca sulcata Hack, очень часто массами развивается вместе с неко- торыми другими злаками, образуя ряд смешанных группировок. Мы уже видели, что обильное развитие этого растения приводит к образованию типчаково-ковыльных или типчаково-бородачевых степей. Очень часто в среднегорной зоне Алагеза и Ахмангана встречаются значительные пло- щади келериево-типчаковой степи. Этот тип степи нами описывался пре- имущественно на южных пологих склонах, но на почвах в значительной степени скелетных. Вместе с типчаком более или менее обильно развивается келерия Koeleria gracilis Pers. Оба эти злака в травостое развиваются или в одинаковой'Фтепени, или же, что наблюдается чаще, типчак разви- вается значительно сильнее, образуя главную массу травостоя. По видо- вому составу и даже по количественному соотношению видов группировки эти очень немногим отличаются от описанных типчаковых. Типчаковые степи являются типично пастбищными и вследствие иизко- травности не могут скашиваться. Типчак поедается скотом плохо и только весной; в начале лета и осенью он более или менее хорошо поедается овцами. Кормовое достоинство типчака низкое. Сам типчак прекрасно переносит стаптывание, и в силу этого в смешанных группировках, подвергаемых интенсивному выпасу, типчак с течением времени начинает играть все более доминирующую роль в травостое, заменяя менее выносливые в отно- шении пастьбы растения. ЖИТНяКОВЫЕ СТЕПИ Этот тип на более или менее значительных площадях описан только на западном макросклоне Алагеза (урочище Милянли) и в окрестностях ку- рорта Арзни. Небольшие участки житняковой степи встречаются в Ленина- канском и Амасийском районах. Группировки эти развиваются преиму- щественно на маломощных, сильно каменистых и щебнистых почвах, обычно на склонах южных экспозиций, реже в равнинных условиях. В житняковой степи покрытие почвы достигает 70—80%; задерненность же почвы слабая. Пестрота условий местообитания (каменистость, изменения микрорельефа и пр.) обусловливает пестроту состава житняковых группировок. В сводных списках регистрируется значительно больше 100 видов. Приводим главные из них: Pyrethrum myriophyllum С. А. М. Teucrium polium L. Medicago sativa L. Potentilla recta L. Marrubium parviflorum С. A. M. Koeleria nitidula V e 1. Agropyrum repens (L.) P. B. » trichophorum Ri cht. Festuca sulcata Hack. Stipa Lessingiana T r i n. и др. Основной фон группировок образует житняк, который у нас предста- влен опушенной формой — Agropyrum cristatum Р. В. var. imbricatum A. et G. Житняк в Армении показывает большое разнообразие в отношении своих как морфологических, так и, повидимому, экологических признаков, в связи с чем он встречается в самых различных условиях, вплоть до скаль- ных местообитаний. Нередко житняк массами можно встретить на обрыви- стых скалистых берегах каньонообразных ущелий. Другой интересной особенностью житняковых степей является наличие в них среди травостоя многочисленных гибридных форм житняка с пыреем — Agropyrum repens (L.) Р. В. Такие гибридные экземпляры очень интересны, и некоторые средние между родителями формы по своим морфологическим признакам почти не отличимы от вида Agropyrum sibiricum Е i с h w. Это интересное явление отмечается в травостое житняковых степей и в других районах Закавказья. В достаточной степени подробно это явление опи- сано в одной из работ Н. А. Троицкого [247]. На пологих, малокаменистых склонах житняковые степи обычно ска- шиваются, на более крутых и каменистых склонах выпасаются. Кормовое достоинство житняка выше среднего. 78
СМЕШАННО-ЗЛАКОВЫЕ СТЕПИ Нередко в различных участках среднегорной зоны встречаются степ- ные группировки, в которых доминирующими оказывается несколько видов злаков одновременно. Такие участки почти всегда расположены по скло- нам. Изредка они встречаются также и в условиях всхолмлений или буг- ристого ландшафта. В этом случае мы почти всегда имеем дело с ком- плексно чередующимися между собой фрагментами различных злаковых группировок. Мозаичный характер распределения таких небольших участков на тер- ритории страны приводит к тому, что при составлении списков исследо- вателю очень часто приходится прибегать к отметке gregariae (группами). Фиг. 19. Орошаемые сенокосы с Hordeum bulbosum на Алагезе. Фото Б. А. Клопотовского. Особенно часто доминирующими растениями в смешанно-злаковых степях оказываются Festuca sulcata Hack., Agropyrum trichophorum R i c h t, A. cristatum P. B., Koeleria gracilis Pers., Stipa capillata L., S. Hohena- ckeriana T r i n. et R u p г. и Bromus fibrosus Hack. Эти растения встре- чаются в самых различных комбинациях, но отмечено, что в более каме- нистых условиях обычно развиваются совместно житняк и ковыль или житняк и Melica transsilvanica Schur. Травостой в подобных смешанно- злаковых группировках обычно отличается значительной пестротой, осо- бенно на склонах сильно каменистых, южных. Нередко группировки эти рядом постепенных переходов сменяются зарослями нагорных ксерофитов. Очень оригинальный тип смешанно-злаковых группировок степной зоны описан нами на южных предгорьях Алагеза [165]. Этот тип обязан своим возникновением исключительно только орошению. Он встречается на не- больших пологих участках возле сел (Парби, Уши, Оганован и др.), кото- рые орошаются излишками поливной воды, остающейся после орошения полевых культур. Исследования показали, что в одних случаях этот вто- ричный тип произошел из типчаковых,в других—из ковыльных группировок. Орошение производит сильнейшие изменения в растительном покрове этих группировок. Изменения эти выражаются в доминировании иных растений 79
в травостое и в появлении новых, не свойственных степям видов. Доми- нирующими растениями в травостое на таких участках являются Hordeum bulbosum L., Phleum pratense L., Agropyrum repens P. B., Dactylis glome- rata L., Festuca pratensis H u d s. Преобладает среди них Hordeum bul- bosum L. Травостой густой, местами вполне сомкнутый, высотой 80—90 см. Используются эти участки под сенокос (фиг. 19). РАЗНОТРАВНЫЕ СТЕПИ Разнотравные степи значительно распространены в среднегорной зоне Армении, преимущественно на склонах южных, покрытых скелетными, маломощными почвами. Очень редко разнотравные степи встречаются в плакорных условиях. Во многих районах разнотравные группировки ком- плексируются со злаковыми, усложняя характер растительного покрова местности. На склонах крутых, сильно каменистых или более или менее лишенных мелкозема разнотравные степи рядом переходов сменяются отдельными вариантами нагорноксерофильпой растительности. В разнотравных степях покрытие почвы растительностью довольно большое, в некоторых местах достигает 75—90%. Однако задерненность почвы слабая; злаковый покров маскируется обильно развивающимся разнотравьем, составляющим главную массу травостоя. Видовой состав травостоя очень богатый и пестрый. Число видов в отдельных списках превышает 80—100. В сводных списках регистрируется 140—150 видов. Ярусность хорошо выражена. Отдельные представители разнотравья не получают заметно сильного преобладания, и потому фон травостоя пест- рый, образованный совокупностью многих представителей разнотравья. К середине лета большей частью эти растения обычно оказываются высох- шими и выжженными солнцем. Главными, наиболее характерными представителями разнотравья ока- зываются следующие виды: Thymus Kotschyanus В о i s s et Н о h. » eriophorus R о n n i g e г Onosma setosum Led. Teucrium chamaedrys L. Scutellaria orientalis L. Helichrysum plinthocalyx В g e. Allium lepidum К u n th. » strictum Schr ad. Thalictrum minus L. Galium verum L. Scabiosa bipinnata C. Koch. Achillea setacea W. K. Inula cordata В о i s s. Prangos ferulacea (L.) L i n d I Peucedanum ruthenicum M. B. Arenaria diantoides S m. и др. Из злаков и бобовых особенно характерны в этих группировках Agro- pyrum cristatum Р. В., A. trichophorum R i с h t., Роа bulbosa L., Festuca sulcata Hack., Secale anatolicum В о i s s., Hordeum crinitum D s f., Trifolium alpestre L., T. Bordzilowskyi Grossh., Onobrychis transcauca- sica Grossh. В некоторых районах Армении (Ахтинский, Котайкский, Талинский и др.) отмечается, однако, более или менее заметное преобладание в траво- стое отдельных представителей разнотравья. В зависимости от этого, кроме смешанно-разнотравных группировок, можно выделить еще три варианта разнотравных степей: в одном доминирующим растением является Prangos ferulacea, в другом — Xeranthemum squarrosum, а в третьем — виды тимьяна Thymus. На более пологих склонах увеличивается количество злаков, и в связи с более сильным почвенным задернением роль разнотравья в травостое делается меньшей. Образуются злаково-разнотравные группировки пере- ходного характера, сменяющиеся на равнинах и в лучших почвенных усло- виях описанными выше злаковыми. На пологих склонах, преимущественно в засушливых условиях, очень часто в травостое разнотравных степей отмечается значительное развитие
бобовых растений. Из числа их для таких бобово-разнотравных степей особенно характерны: Trifolium ambiguum М. В. Vicia persica В о i s s. » alpestre L. » variabilis F r. et S i n t. » Bordzilowskyi G г о s s h. » elegans Guss. Medicago sativa L. Onobrychis transcaucasica G г о s s h. В некоторых местах перечисленные представители бобовых растений развиваются в травостое степей настолько сильно, что разнотравная степь фактически сменяется степью бобовой. Подобные бобовые степные группи- ровки очень интересны как с фитоценологической точки зрения, так и с хозяйственной стороны. Они являются вторичными и развиваются на местах бывших пахотных участков. В закавказской ботанической литера- туре подобный тип растительности известен под названием бобовых перело- гов и описывался неоднократно в различных районах [161, 245]. Этот тип растительности будет нами описан в тринадцатой главе. Разнотравные степи на более пологих и малокаменистых склонах скаши- ваются, в остальных случаях они используются под выпас. Кормовое достоинство травостоя обычно невысокое; только на участках с более силь- ным развитием бобовых растений кормовая ценность травостоя оказывается очень высокой. Группировки с Prangos наименее ценны в хозяйственном отношении. Prangos ferulacea совершенно не поедается ни одним видом сельскохозяй- ственных животных и, образуя толстые, мощные стебли с большим коли- чеством крупных, преимущественно прикорневых листьев, растение это угнетающе действует на более ценные в кормовом отношении виды. Летом участки с преобладанием Prangos уже издали выделяются на склонах, так как в это время громадные листья Prangos желтеют на корню.и придают характерный внешний вид группировкам. Кормовое достоинство тимьянов среднее и даже ниже среднего. Если они участвуют в травостое в неболь- ших количествах, то поедаются скотом довольно охотно, в особенности овцами, как пряные растения. При массовом развитии тимьянов их резкий запах отпугивающе действует на животных, и поедаемость их сильно умень- шается. На пастбищах до цветения Xeranthemum squarrosum отмечается средней поедаемостью. В период же цветения (и после цветения) поедаемость Xeranthemum сильно уменьшается. Лучшим временем использования разнотравных степных группировок на выпас надо считать весну и начало лета. О СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОМ ИСПОЛЬЗОВАНИИ СТЕПЕЙ Степная зона в Армении в основном является земледельческой. В настоя- щее время большая часть степных участков, отличающихся более или менее спокойным рельефом, распахана, и наблюдается тенденция дальней- шего увеличения пахотной площади за счет целинных земель. Новой рас- пашке подвергаются, главным образом, участки на склонах, что приводит к их оголению вследствие интенсивного смыва почвенных частиц поверх- ностными водами. Между тем в степной зоне имеются огромные площади переложенных участков, которые бывали уже под распашкой в прежние годы, а затем забрасывались под отдых. С нашей точки зрения, дальнейший прирост пахотной площади должен происходить не за счет целинных степей, а за счет правильного использования этих залежных площадей, в большин- стве случаев покрытых малоценной, сорно-бурьянистой растительностью. Климатические условия степной зоны весьма благоприятны для разви- тия земледелия. До последнего времени в этой зоне главными культурами были хлебные растения; только в некоторых районах встречались сады и виноградники. Полевое же травосеяние в степной зоне играло весьма незначительную роль. Вместе с тем перспективное значение полевого траво- 6 Растительность Армянской ССР 81
сеяния, оОеспечивающего социалистическое животноводство высококаче- ственными и разносторонними кормами, огромно. Поэтому важнейшей задачей является организация в степной полосе рациональных севооборо- тов и расширение площадей под посевами кормовых растений. Земледелие здесь возможно как поливное, так и богарное. В настоящее время большая часть полевых культур орошается, хотя в большинстве случаев возможна богарная культура хлебных злаков. Необходима боль- шая работа по подбору скороспелых сортов хлебных растений и инструкти- рованию местного населения по вопросам агротехнических мероприятий, обеспечивающих высокие и устойчивые урожаи без излишнего расходова- ния поливной воды. Степную зону можно разбить на две подзоны. В ниж- ней подзоне (до 1700 м) культура полевых растений все же потребует хотя бы минимального орошения; в верхней же подзоне полевые культуры могут возделываться совершенно без полива. Расширение полевого травосеяния и организация севооборотов не только обеспечат колхозы и совхозы кормами, но и создадут устой- чивость урожаев полевых однолетних культур. Расширение же богар- ной культуры хлебных растений даст большие излишки поливной воды, которую можно будет использовать для садов, огородов, виноградников и для получения максимальных урожаев с многолетних кормовых растений. Наконец, этот излишек поливной воды с большой выгодой может быть ис- пользован для орошения отдельных участков естественной степной расти- тельности, которая, как мы видели, во многих случаях низкокачественна и дает ничтожные урожаи. В степной зоне могут возделываться в культуре многочисленные виды кормовых растений. Необходимо ориентироваться при этом не только на уже известные в культуре «классические виды кормовых растений» (лю- церна, эспарцет и т. д.), но и, главным образом, на местный дикорастущий фонд ценных в кормовом отношении растений. Травостой естественных степных группировок в этом отношении очень интересен. Среди дикорасту- щей флоры очень много ценных как по.урожайности, так и по питатель- ности растений, введение которых в культуру настоятельно необходимо. В ряде районов работа эта сильно облегчается тем, что многие виды ценных в кормовом отношении растений массами развиваются в степных расти- тельных группировках, что благоприятствует организации и проведению массового сбора их семян. Особенный интерес в этом отношении предста- вляют такие растения, как Hordeum bulbosum L., Bromus erectus H u d s., B. inermis L e у s s., Agropyrum cristatum P. B., A. repens P. B., Trifolium ambiguum M. В., T. Bordzilowskyi G г о s s h., Medicago sativa L., M. fal- cata L., Vicia variabilis F r. et S i n t. и мн. др. Другой путь сельскохозяйственного освоения степной зоны — это ис- пользование растительности на склонах в качестве пастбищ и сенокосов. В настоящее время степная растительность используется, главным образом, под выпас, и лишь сравнительно незначительные по величине участки скашиваются. Многочисленные исследования показали, однако, что можно скашивать значительные площади степных угодий при условии запрета выпаса скота [8, 110, 162, 163, 165, 166, 169]. Помимо того, применение ряда простейших мероприятий (очистка от камней, кочек и т. д.) дает воз- можность удвоить и даже утроить степную сенокосную площадь. Увеличе- ние степной сенокосной площади можно осуществить особенно радикально при помощи орошения степных пространств. Для этого необходимо прове- дение соответствующих гидромелиоративных работ. Практиковавшийся в дореволюционном прошлом бессистемный выпас скота, местами сохранившийся и в настоящее время, привел к тому, что значительные участки горных степей стали мало производительны, низкока- чественны и требуют более или менее длительного отдыха, и применения необходимых мероприятий по их улучшению. В числе этих мероприятий видное место должна занимать фитомелиорация, т. е. подсев к естествен- ен
ному травостою высокоценных кормовых растений. Местная дикорастущая флора может дать много представителей, ценных не только в полевом траво- сеянии, но и-для улучшения естественных кормовых угодий степной засу- шливой зоны. ВЛИЯНИЕ ЧЕЛОВЕКА НА СТЕПНУЮ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ Степная растительность оказывается весьма приспособленной к засушли- вым условиям среднегорной зоны Армении. Этим объясняется успешное развитие степной растительности во многих районах Армении на обширных площадях равнин, горных плато и склонов всевозможных экспозиций. Характерно, что многие степные растения очень хорошо развиваются не только в степных, но и в других растительных формациях страны. Мы уже отмечали значительное распространение ряда степных многолетних расте- ний в полупустынях. Под влиянием деятельности человека степная расти- тельность находит себе место даже в более влажных лесных районах, не- посредственно развиваясь под лесным пологом и успешно конкурируя в борьбе за место с лесной растительностью. Многие представители степной растительности поднимаются весьма высоко в горы, где они развиваются очень хорошо рядом с типичными луговыми растениями. Некоторые из них выносят более или менее значительное почвенное увлажнение, вследствие чего встречаются даже в окружении болотной растительности. Таким обра- зом, изучение в естественных условиях взаимоотношения степей с другими типами растительности устанавливает факт высокой жизненности степной растительности и приспособленности ее к современным климатическим усло- виям страны. Однако влияние человека не всегда благоприятствует успешному разви- тию степной растительности и проникновению степных растений в другие растительные формации. Очень часто деятельность человека вносит ряд существенных изменений в естественный растительный покров степей, при- чем многие из этих изменений являются регрессивными, ведущими к уничто- жению и исчезновению многих элементов степной растительности. Влияние деятельности человека на степную растительность в условиях Армении проявляется, главным образом, в четырех направлениях: распашка, скаши- вание, пастьба и орошение. Особенно сильные изменения в характере растительного покрова степей вносит распашка. В различных районах Армении можно встретить разно- возрастные залежи, покрытые чаще всего сорной или бурьянистой расти- тельностью, очень резко выделяющиеся на фоне окружающей степной есте- ственной растительности. Очень характерный тип так называемых бобовых перелогов всецело обязан своим возникновением влиянию распашки. В по- добных местах растительный покров залежей отличается от типичных сте- пей не только составом главных видов, но и характером их распределения, роста и т. д. Повидимому, даже на старых перелогах, имеющих возраст 60—70 лет, степная растительность оказывается более или менее сильно видоизмененной и полностью не восстанавливается. Об этом свидетельствуют весьма отчетливо сохраняющиеся границы между залежью и целиной, а также различные количественные соотношения развивающихся здесь и там видов. Подобное же влияние распашки констатировано В. В. Алехи- ным и в степях б. Центрально-черноземной обл. [14]. Весьма существенные изменения в растительном покрове степей вызы- вает сенокошение. Особенно наглядно проявляется влияние этого хозяй- ственного фактора в тех местах, где сеносбор производится в течение ряда лет в более или менее одинаковые сроки. Отмечается, что более ранний сеносбор способствует усиленному развитию злаков; более поздние сроки сенокошения благоприятствуют развитию разнотравья и представителей сорной растительности. На совершенно не скашиваемых участках чаще всего преобладающими оказываются злаки и притом «на нескашиваемом 83
участке мы находим все виды перистых ковылей, тогда как на скашиваемом участке ковыли уже почти отсутствуют» (А. И. Мальцев [175]). Имеющиеся в нашем распоряжении материалы позволяют говорить о том, что в усло- виях Армении скашивание ковыльных степей благоприятствует усилению роли степного типчака Festuca sulcata Hack, в травостое. Интенсивная пастьба скота в горных степях Армении служит причиной ярко проявляющейся здесь пасторальной дигрессии, выражающейся в сме- нах растительности степных группировок. Под влиянием интенсивного выпаса типичная ковыльная степь (повидимому, также и бородачевая) сме- няется типчаковой.1 Типчаковая степь сохраняется очень долгое время, но, несмотря на значительную стойкость типчака, дальнейший интенсив- ный выпас ослабляет его дерновины, увеличивает участки незадерненной, голой почвы и благоприятствует более сильному развитию представителей разнотравья. Особенно отчетливо и быстро эта смена происходит в усло- виях пересеченного рельефа. Возникающие разнотравные и злаково-разно- травные степные группировки на интенсивно выпасаемых склонах оказы- ваются еще менее долговечными. Незначительность почвенного задернения в таких группировках благоприятствует размывающей деятельности поверх- ностных вод, которые сносят со склонов мелкоземистые частицы почвы, усиливая тем самым почвенную скелетность и каменистость. Поскольку эти условия вполне подходят для нормального развития нагорных ксеро- фитов, заросли последних на самом деле с течением времени все более и более распространяются на выбитых скотом склонах степной зоны. Такова в общих чертах последовательность смены степной раститель- ности под влиянием интенсивного выпаса. С одной стороны, пышно разви- тый травостой ковыльной степи, с другой — обнаженная почва с далеко друг от друга отстоящими экземплярами нагорных ксерофитов, состоящих чаще всего из кустарниковых форм. Необходимо, однако, указать, что полное отсутствие выпаса также неблагоприятно отражается на характере степной растительности. «Участки целины в заповеднике Чапли (Аскания Нова), предоставленные самим себе и огражденные от доступа скота, претерпевали вырождение в бурьянник: на них появлялось много будяков, вроде Carduus hamulosus, Onopordon acanthium и др., т. е. глубоко укореняющихся сорных растений, которые начинали вытеснять типичных степняков. Целина приняла свой нормаль- ный вид и состав’только после того, как скот в умеренном количестве вновь начал допускаться на участки» (Н. А. Буш [31]). Таким образом, умеренный выпас скота, повидимому, необходим для поддержания нормального состава степных фитоценозов. Мы уже указывали, что орошение степных пространств также вызывает сильные изменения в характере их растительного покрова. В травостой проникают чуждые для степей более гидрофильные виды. Более умеренное орошение сильно изменяет количественные соотношения видов в травостое растительных группировок. В Армении на степных орошаемых участках обычно массами развивается весьма ценное в кормовом отношении расте- ние — ячмень луковичный Hordeum bulbosum L. Указанные выше изменения степной растительности Армении под влия- нием деятельности человека пока изучены недостаточно; однако их изуче- ние представляет большой интерес как с фитоценологической, так и с произ- водственной точки зрения. Изучив процессы изменения естественной степ- ной растительности, происходящие под влиянием деятельности человека, мы сможем, регулируя их в необходимом для нас направлении, создавать наиболее продуктивные с хозяйственной точки зрения кормовые угодья. 1 Из всех ковылей Армении наиболее выносливыми по отношению к стравливанию и стаптыванию, повидимому, оказывается Stipa capillata, S. Lessingiana и отчасти S. Hohenackeriana.
ГЛАВА СЕДЬМАЯ ЛУГОСТЕПИ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОНЯТИЯ И УСЛОВИЙ СРЕДЫ На некоторой высоте степи сменяются лугостепями. Последние занимают переходное положение между собственно степями и лугами и характеризуются признаками, общими как для степных, так и луговых фитоценозов. Лугостепи отличаются большим разнообразием и пестротой видового состава. Соотношение степных и луговых форм в различных типах лугостепей различное. В более низких зонах примесь степных форм весьма значительна, местами степные виды даже преобладают над луговыми; в более высоких зонах преобладают в травостое виды луговые, при непре- менном, однако, присутствии степных элементов. Очень характерно для лугостепей более или менее успешное развитие в травостое однолетних, эфемеровых растений, которые на настоящих лугах не развиваются совер- шенно или встречаются только в исключительных условиях. В травостое лугостепей полное господство остается за многолетними формами, число которых весьма значительно. Видовой состав лугостепей очень разнообразен и богат; в Армении в лугостепных растительных группировках в некоторых случаях регистри- руется свыше 180 видов, среди которых важное место занимают двудоль- ные растения. Сезонная жизнь травостоя лугостепей характеризуется чере- дованием аспектов, нередко весьма красочных, сменяющих друг друга в течение всего вегетационного периода. Для многих типов лугостепей характерно полное преобладание разнотравья над остальной раститель- ностью. Травяной покров сомкнутый или почти сомкнутый; ярусность хорошо выражена. Отмечается более сильное развитие трав в нижнем ярусе груп- пировок, который вследствие этого является наиболее плотным и густым. Луговые степи не являются специфической особенностью природы Арме- нии. Они встречаются, повидимому, во всех горных странах, в контактной зоне, на границе степной и луговой растительности. В горах Средней Азии лугостепи отличаются значительным распространением. Они развиты также и в горах Западной Европы. Хотя исследователи там не выделяют особо этот тип растительности, но, исходя, например, из описаний раститель- ности отдельных горных районов Западной Европы, мы можем говорить о наличии лугостепной зоны на Альпах (Brockmann-Jerosch [21]). Луговые степи широко распространены также и в равнинных странах вдоль север- ной степной границы. А. П. Шенников называет луговые степи остепнен- ными лугами [273]. В Армении лугостепная растительность образует ясно выраженную зону почти на всех горных хребтах и массивах. Особенно отчетливо эта зона проявляется на склонах южных румбов. На северных экспозициях луго- степная зона суживается и в более влажных районах совершенно не про- 85
является. Исключительно ясно лугостепная зона обрисовывается на Ала- гезе и Ахманганском хребте. Средними пределами распространения луго- степной растительности в Армении можно считать 1700—1800 м (нижняя граница) и 2300—2400 м (верхняя граница). В центральной и южной Арме- нии луговые степи поднимаются нередко очень высоко — до 2700—2800 м над ур. м. Столь широкое высотное распределение обусловливает разно- образие типов лугостепей, зависящее от разнообразия условий среды. Лугостепная растительность Армении чаще всего развита на юигных склонах, но очень часто встречается и на склонах других экспозиций. Особенно хорошо лугостепи развиваются на более пологих, слабо волни- стых склонах. Пышное развитие лугостепи приобретают также и на горных плато с почти равнинным рельефом (Лорийская, Ахбабинская равнина и др.). Климат лугостепной зоны отличается от климата степной зоны более влажным и менее теплым летом, при более равномерном распределении атмосферных осадков в течение вегетационного периода. В нижней подзоне (до 2000 м) неравномерное выпадение осадков все же выражается в доста- точной мере отчетливо, что вызывает некоторую депрессию в развитии растительности в летний период. Количество осадков превышает за год 600 мм и в верхней подзоне достигает 680—700 мм. Летом не редки грозы, зачастую сопровождающиеся сильным градобитием. Безморозный период продолжается около 4—41/2 месяцев. Заморозки начинаются во второй половине сентября и оканчиваются в конце мая. Почвы лугостепей разнообразны. Это различные типы горных черно- земов и горнолуговых почв. Они отличаются большим содержанием в верх- них горизонтах перегнойных веществ, количество которых колеблется в пределах от 10 до 19%. На равнинах и пологих склонах почвы лугостепей мелкоземистые и отличаются значительной мощностью; на более крутых склонах почвы скелетные, маломощные и каменистые. Изредка в луго- степной зоне встречаются выходы материнских пород в виде скал, утесов или крупнообломочных россыпей. Растительные группировки лугостепной зоны разнообразны и до настоящего времени еще недостаточно изучены, в связи с чем пока трудно дать вполне отчетливую классификацию типов растительности этой зоны. Однако уже сейчас можно выделить следующие типы: злаковые, разно- травные, злаково-разнотравные, горноосоковые и бобовые лугостепи. ЗЛАКОВЫЕ ЛУГОСТЕПИ Этот тип растительности очень часто встречается то более мелкими, то значительными по площади участками во многих районах Армении. Боль- шие площади злаковых лугостепей описаны на Алагезе, Айридже, а также в Амасийском и Степанаванском районах. Злаковые лугостепи характери- зуются сильным преобладанием злаков над остальными группами растений. Чаще всего злаковые лугостепные группировки бывают приурочены к равнинным условиям или к пологим склонам различной экспозиции, отли- чающимся небольшой каменистостью. Почвы здесь черноземовидные или переходные от черноземов к горнолуговым; обычно они мелкоземисты и богаты гумусом. Травостой злаковых лугостепей густой, чаще всего высокий (до 100 см) и отличается богатством видового состава. Задерненность почвы сильная; главные дернообразователи — злаки и некоторые горные осоки. Покрытие почвы на сенокосах почти всегда полное; на участках, используемых под выпас, встречаются места с оголенной почвой. Из злаков степных в этом типе наиболее характерны два вида типчака: Festuca sulcata Hack, и F. ovina L. s. 1., пырей волосистый Agropyrum trichophorum R i c h t., мятлик дернистый Роа densa N. T г о i t z k у, тимофеевка степная Phleum Boehmeri Wil. и тонконог Koeleria gra- cilis Pers. Нередко в травостое рассеянно встречаются экземпляры 86
различных ковылей. Из луговых растений чаще всего, более или менее значительными массами, развиваются костер пестрый Bromus variega- tus М. В., тимофеевка луговая Phleum pratense L., ежа сборная Dactyl is glomerata L. и овсяница луговая Festuca pratensis H u 4s. В одних слу- чаях (обычно по склонам южных экспозиций) преобладающими оказываются степные виды злаков; в других местах (на более влажных участках и по склонам северных румбов) явное преобладание получают типично луговые виды. Переходный характер подобных группировок проявляется не только в своеобразном составе доминирующих видов, но и в составе остальных видов их спутников, среди которых мы также находим формы как степные, так и луговые. Для характеристики можно привести список наиболее часто встречающихся спутников указанных выше растений: Carex humilis Leyss. Lotus ciliatus C. Koch. Secale anatolicum В о i s s. Campanula glomerata L. Potentilla recta L. Hordeum violaceum В о i s s. et H u e t. Stipa pulcherrima C. Koch. » stenophylla C z e r n. Salvia armeniaca E. Bordz. Myosotis alpestris S c h m. Trifolium ambiguum M. B. » alpestre L. » trichocephalum M. B. Phlomis pungens W. Hypericum polygonifolium Rupr. Agrostis vulgaris Wish. Такая пестрая смесь луговых и степных форм чрезвычайно характерна для злаковых лугостепей и наглядно обрисовывается при составлении сводных списков. С высотой видовой состав злаковых лугостепей значи- тельно изменяется. Так, например, степной мятлик Роа densa N.Troitzky сменяется мятликом узколистным Роа angustifolia L. или даже мятликом луговым Роа pratensis L., степная келерия Koeleria gracilis Pers, сме- няется луговой Koeleria caucasica D о m., степной типчак Festuca sulcata Hack, сменяется мезофильными формами овсяницы овечьей Festuca ovina L. s. 1. и особенно хорошо начинает развиваться костер пушистый Bromus variegatus М. В. Растительность эта весьма ценна в хозяйственном отношении и исполь- зуется населением под покос или пастьбу в зависимости от высоты траво- стоя и местных почвенных и рельефных особенностей. Замечено, что интен- сивный выпас сильно сокращает число видов растений в злаковых лугосте- пях, и часто под влиянием выпаса особенно усиливается развитие Festuca ovina L. s. 1., что приводит к образованию типчаковых лугостепей с более однообразным характером травяного покрова. Производительность злаковых лугостепных угодий довольно высока и в среднем составляет 12—14 ц сухого сена с 1 га. Исследования питатель- ного достоинства травостоя злаковых лугостепей из ряда районов показали, что своевременно скошенное сено отличается высокой питательностью при сравнительно низких количествах клетчатки. РАЗНОТРАВНЫЕ ЛУГОСТЕПИ Эти степи значительно более распространены, чем предыдущие. Они встречаются на склонах различной крутизны и экспозиции, но иногда и по всхолмлениям и более равнинным местам. Группировки разнотравных лугостепей очень часто комплексируются с группировками злаковых луго- степей, мозаично их сменяя на небольших площадях. Видовой состав группировок разнообразен при полном доминировании разнотравья над остальными группами. Число видов в списках обычно превышает 120—140. Травостой высокий, но не густой. Покрытие почвы 80—95% и только в наиболее благоприятных условиях достигает 100%. Задернение среднее, ярусность очень хорошо выражена. С точки зрения фитоценологической в разнотравных лугостепях можно выделить ряд вполне самостоятельных и характерных растительных груп- 87
пировок, в хозяйственном отношении, однако, мало различающихся между собой. В зависимости от условий местообитания в разнотравных лугостепях. фоновыми растениями оказываются следующие: Scabiosa bipinnata С. Koch. Achillea setacea W. К. Thymus Kostschyanus В о i s s. et H о h. Prangos ferulacea (L.) Lind I. Artemisia absinthium L. Anthriscus nemorosa M. B. Serratula radiata M. B. Inula cordata В о i s s. Особенно распространены группировки с преобладанием Scabiosa bipin- nata, Achillea setacea и Prangos ferulacea. Участки с преобладанием Prangos ferulacea очень характерны. Крупные листья Prangos, засыхающие и желтеющие на корню к середине лета, обусловливают своеобразный аспект группировок, уже издали выделяю- щихся на склонах. Во всех почти типах разнотравных лугостепей в летнее время более или менее резко проявляется летняя депрессия растительного покрова. Она вызывается сухостью почвы в этот период, что сближает эти группи- ровки со степными. Спутниками перечисленных выше доминирующих видов являются много- численные представители луговой и степной флоры. Они в основном те же, что и в злаковых лугостепях, вследствие чего их перечисление не предста- вляется целесообразным. Злаки и бобовые хотя и бывают представлены большим числом видов, но в общей массе травостоя играют небольшую роль. Изредка в травостое встречаются единичные экземпляры степных ковылей. Местами, по более пологим склонам, злаки развиваются более обильно, и разнотравные лугостепи сменяются злаково-разнотравными лугостепями. Из злаков особенно часто более или менее обильно развиваются Dactylis glomerata L., Festuca pratensis H u d s., F. ovina L. s. 1. и Trisetum flavescens P. B. Многие представители бобовых растений рассеянно встречаются в траво- стое разнотравных лугостепных группировок. Особенно часто из бобовых растений отмечаются Trifolium pratense L., Т. ambiguum М. В., Т. alpestreL., Vicia variabilis F г. et S i n t., V. persica В о i s s. и т. д. В условиях более или менее спокойного рельефа эти растения иногда развиваются настолько обильно, что разнотравные группировки сменяются бобовыми луго- степями или комплексируются с ними. Почти всегда в этих случаях обиль- ное развитие бобовых растений в лугостепной зоне приурочивается к старым пахотным участкам, так что возникновение бобовых лугостепей, очевидно, надо связывать с прежней распашкой. ОСОКОВЫЕ ЛУГОСТЕПИ Приземистая осока Carex humilis L е у s s. является обычным растением в травостое степных, лугостепных и даже луговых растительных группи- ровок. В других условиях растение это встречается в небольшом количестве экземпляров. В лугостепной зоне Carex humilis очень часто играет роль эдификатора в растительных группировках. Приземистая осока прекрасно развивается на склонах различных экспо- зиций и различной крутизны. Она охотно поселяется не только на мелко- земистых, но также и на каменистых, щебнистых почвах хорошо прогре- ваемых южных склонов. Carex humilis отличается невысоким ростом (3—8 см); вся ее надземная вегетативная масса располагается в третьем ярусе группировок. В силу этого, несмотря на свое обильное распространение и высокую встречаемость (встречаемость, по Раункиеру, 90—100%), в общей массе травостоя осока играет небольшую роль. Главную массу травостоя в таких группировках образуют злаки или разнотравье. 88
Травостой осоковых лугостепей довольно густой, но не высокий. Высота верхнего яруса растительности редко превышает 50 см. Хотя небольшие плотные дерновины осоки развиваются в нижнем ярусе травостоя, они играют значительную роль в определении аспекта группировок. Желтовато- зеленым цветом своих листьев осока придает характерный оттенок расти- тельному покрову, особенно усиливающийся на пастбищах к концу лета, когда большая часть растений верхних ярусов оказывается стравленной скотом. Дерн образуют злаки и приземистая осока. Почвы осоковых лугостепей черноземные, чаще выщелоченные, довольно мощные. В верхней подзоне почвы горнолуговые или переходные от черно- земов к горнолуговым. На южных, а также на более крутых склонах почвы отличаются более или менее сильной скелетностью. Травостой осоковых лугостепей богат видами; наиболее часто встре- чающимися растениями, кроме приземистой осоки, оказываются здесь следующие: Bromus variegatus М. В. Koeleria gracilis Pers. » caucasica D о m. Phleum Boehmeri W i b. Poa densa N. Troitzky Pimpinella saxifraga L. Anthyllis Boissieri S e g. Dianthus crinitus S m. Medicago dzhawakhetica E. В о r d z. Galium verum L. Сельскохозяйственная ценность осоковых лугостепей значительна. Ис- пользуются они на выпас и сенокошение. Кормовое достоинство травостоя высокое. Приземистая осока является прекрасным пастбищным растением, в особенности для овец. Вегетируя в течение всего лета, Carex humilis L е у s s. хорошо возобновляется после стравливания. На сильно выбитых скотом сухих склонах гор это растение, в числе немногих других видов, способствует закреплению почвенного слоя и созданию дерна. Лугостепная зона, так же как и зона степная, в основном является земледельческой. В связи с большей влажностью климата земледелие в этой зоне богарное, бесполивное. Более короткий вегетационный период и менее теплое, чем в степях, лето исключают возможность разведения в этой зоне требовательных к теплу растений. Поэтому хлопчатника и винограда в этой зоне нет, но садоводство все же хорошо развито, в особен- ности в нижней подзоне. В самых верхних частях лугостепной зоны (выше 2200 м) земледелие уже связано со значительным риском вследствие непро- должительности вегетационного периода и действия ранних весенних и осен- них заморозков. Все свободные от распашки участки лугостепной зоны используются в качестве пастбищ и сенокосов, причем в настоящее время пастбищная площадь преобладает в этой зоне над сенокосной. Однако в лутостепной зоне возможно широкое развитие сенокосного хозяйства на большей части площадей. Абсолютно пастбищными являются только наиболее крутые и сильно каменистые скалы. В настоящее время состояние естественных кормовых угодий лугостеп- ной зоны удовлетворительное; однако значительные площади этой зоны требуют мер воздействия для поднятия кормовой ценности и урожайности растительного покрова. В травостое лугостепных группировок участвуют многие, весьма ценные в хозяйственном отношении виды растений. Однако, они не являются специфическими именно для этой зоны.
ГЛАВА ВОСЬМАЯ ЛЕСА ПЛОЩАДЬ ЛЕСОВ И ИХ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ В АРМЕНИИ Армения по сравнению с другими республиками Закавказья бедна лесами. Общая лесная площадь Армении исчисляется в 361 035 га, что соста- вляет около 10% площади республики. Площадь, непосредственно покрытая лесами, равняется 302 112 га. По территории Армении леса распределены крайне неравномерно. На кар- тах выделяются два главных лесных массива, изолированных друг от друга. Первый массив, наиболее крупный, расположен в северо-восточной части республики. Общая лесная площадь этого массива 248 000 га. Второй, мень- ший, массив расположен в юго-восточных частях республики и составляет всего 80 000 га площади. Остальная лесная площадь (33 000 га) не предста- вляет компактного и цельного массива, а в виде небольших островков и наса- ждений рассеяна в различных районах страны. Современную облесенность республики и отдельных районов характери- зуют данные табл. 1. Приведенные данные весьма наглядно характеризуют облесенность республики и отдельных районов. Леса сосредоточены, главным образом, в северо-восточной и отчасти юго-восточной частях страны. Центральная же часть почти совершенно безлесна. Абсолютно лишены лесов районы Артик- ский, Амасийский, Ново-Баязетский, Вагаршапатский, Октемберянский, Ленинаканский, Мартунинский, Талинский и Ереванский. Облесенность же громадного большинства других районов совершенно ничтожна. Более или менее нормальную облесенность имеют только некоторые северные районы Армении: Иджеванский, Делижанский, Шамшадинский, Аллавердский. ИЗУЧЕННОСТЬ ЛЕСОВ АРМЕНИИ Значительную роль в научно-исследовательской работе по изучению лесов Армении сыграла Кироваканская лесная опытная станция. Со времен своего основания (1925 г.) эта станция занималась изучением не только типов лесов, вопросов лесовозобновления и лесоразведения, но также и вопросами биоло- гии и экологии лесных пород Армении. К сожалению, большинство научных работ этой станции до сих пор остаются неизданными. С лесохозяйственной же точки зрения лучше всего изучены лесные мас- сивы, имеющие наибольшее народнохозяйственное значение (например, Иджеванский, Узунталинский, Севкарский, Тарсачайский и другие лес- хозы). Здесь точно выявлена не только общая лесная площадь, но и площадь отдельных типов лесов, их породный состав, запас древесины и т. д. Менее детально в этом отношении изучены Дарачичагский, Башгярни-Даралагез- ский, Абаран-Алагезский и Мегринский лесхозы. Наименее изучены до сих пор в фитоценологическом отношении леса Зангезура. 90
Таблица 7 Районы и лесхозы Общая площадь района в га Общая лесная площадь в га Площадь, непосредств. занятая лесами, в га % лесной площади 1. Котайкский Башгярни-Даралагезский лесхоз . . 85813 1 000 700 1.2 2. Ведийский Башгярни-Даралагезский лесхоз . . 151 488 14 000 И 400 9.2 3. Камарлинский Башгярни-Даралагезский лесхоз . . 5 162 500 200 0.9 4. Микояновский Башгярни-Даралагезский лесхоз . . 107 406 3 000 1 700 2.8 5. Азизбековский Башгярни-Даралагезский лесхоз - . 122 405 11500 8 000 9.4 б. Аштаракский Абаран-Алагезский опыт, показат. лесхоз 85 364 3 000 400 3.5 7. Абаранский Абаран-Алагезский опыт, показат. лесхоз .... • • 100 921 3 000 700 2.9 8. Ахтинский Дарачичагский лесхоз 122 972 16 000 9 500 13.0 9. Мегринский Мегринский лесхоз Леса местного значения 64 959 16294 2 113 12440 2 113 28.3 10. Кафанский Кафанский лесхоз Леса местного значения 134 624 44 518 3 900 41 837 3 900 36.0 11. Герюсинский Герюсинский лесхоз Леса местного значения 74 065 8 620 1 000 6 905 1 000 12.9 12. С испанский Герюсинский лесхоз 171 208 980 300 0.57 13. Б а с а р г еч а р с к и й Дарачичагский лесхоз 120 156 j 3 000 300 2.49 91
(Продолжение/ Районы и лесхозы Общая площадь района в га Общая лесная площадь в га Площадь, непосредств. занятая лесами, в га % лесной площади 14. Шамшадинский Шамшадинский лесхоз 82 920 37 987 35 173 45.8 15. Делижанский Делижанский курортный лесхоз . . 19892 16 959 Тарсачайский лесхоз 115718 15 038 14 622 33.6 Дарачичагский лесхоз 4 000 600 16. Иджеванский Иджеванский лесхоз 11 А Л11 20257 17418 47.6 Узунталинский лесхоз 5 259 4861 Севка реки й 23 511 20857 Кохпский 5200 3 170 17. Аллавердский Аллавердский лесхоз 23 076 19200 Дсехский » 13 687 12 834 Кохпский » 13658 12225 Садахлинский » 13 503 12 063 Шнохский » 8 645 8 048 Леса местного значения 3 305 3 305 18. Степанаванский Степанаванский лесхоз 134 435 5 184 5120 3.8 19. Кироваканский Кироваканский лесхоз 13411 12083 Кироваканская лесная опытная стан- ция 114 689 1 208 1 020 13.8 Леса местного значения 1 159 1 159 СОСТАВ ВИДОВ ДЕРЕВЬЕВ И КУСТАРНИКОВ И ГЛАВНЕЙШИЕ ПОРОДЫ ЛЕСОВ АРМЕНИИ Состав лесов Армении довольно многообразен и богат. Некоторое пред- ставление об этом дает приводимый ниже список, в котором перечислено большинство деревьев и кустарников, встречающихся в лесах Армении, в этот список включены некоторые плодовые деревья, встречающиеся в оди- чалом состоянии в лесах Армении. Деревья Медвежий орех Кучина Черешня Черемуха Тополь евфратский Осина Осокорь Тополь гибридный Граб Грабинник Смоковница Фисташки Тисс Сосна Corylus colurna L. Cerasus mahaleb Mill. » avium (L.) M oe nc h. Padus racemosa (L.) Borkh. Populus euphratica О 1 i v. » tremula L. » nigra L. » hybrida M. B. Carpinus betulus L. » orientalis Lam. Ficus carica L. Pistacia mutica L. Taxus baccata L. Pinus hamata (S t a v.) D. S о s n. 92
Juniperus polycarpos C. Koch. » foetid issima W. » oblonga M. B. Prunus divaricata Led. Punica granatum L. Rhamnus cathartica L. Mespilus germanica L. Juglans regia L. Pterocarya caucasica С. A. M. Ulmus glabra Mill. » elliptica C. Koch. » scabra Mill. » foliacea G i 1 i b. Celtis caucasica W i 1 1 d. » glabrata S t e v. » australis L. Morus alba L. » nigra L. Tilia cordata Mill. (= T. parvifolia E hr h.) » caucasica R u p r. » pseudorubra C. S c h n. Zelkova carpinifolia (Pall.) Dipp. Malus pumila Mill. Silvestris L. Pyrus communis L. » taochia G. W о r. » syriaca В о i s s. » Raddeana G. W о r. » oxyprion G. W о r. Sorbus aucuparia L. » umbellata (D s v) Frit. » persica H e d 1. » torminalis (L.) C r. Quercus longipes S t e v. » araxina (T r a u t v.) G г о s s h. » iberica S t e v. » macranthera Ц. et M. Fagus orientalis Lipsky Castanea sativa Mill. Betula verrucosa E hr h. >> pubescens E h r h. » Raddeana E h r h. Platanus orientalis L. Fraxinus excelsior L. » oxycarpa W. » parviflora Lam. Salix caprea L. Acer Trautvetteri M e d w. » platanoides L. » laetum С. A. M. » campestre L. » hyrcanum F. et M. Можжевельник многоплодный » острочешуйчатый » длиннолистный Алыча Гранатное дерево Крушина обыкновенная Мушмула Грецкий орех Лапина кавказская Карагач Ильм эллиптический » горный » листвяной Каркас кавказский » голый Каменное дерево Шелковица белая » черная Липа сердцевидная » кавказская Дзельква Яблоня Груша Рябина обыкновенная Рябина персидская Берека Дуб черешчатый » араксинский » грузинский » восточный Бук восточный Каштан Береза обыкновенная » пушистая » Радде Платан восточный Ясень обыкновенный Ива бредина Клен субальпийский Кустарники Viburnum opulus L. » orientate Pall. » lantana L. Hippophae rhamnoides L. Caragana grandiflora D. C. Cotinus coggygria Scop. Colutea arborescens L. » melanocalyx В о i s s. Atraphaxis spinosa L. Cory 1 us avellana L. Cerasus incana S p a c h. » araxina Hedera helix L. Daphne mezereum L. Juniperus depressa S t e v. > oxycedrus L. a sabina L. » папа W. Калина обыкновенная » восточная Городовина Облепиха Дереза Скумпия Пузырник древовидный Курчавник Лешина Плющ Волчьи ягоды Можжевельник прижатый » красный » казачий » низкорослый 93
Prunus spinosa L. Amygdalus Fenzliana (Fritsch.) Lipsky Rhamnus frangula L. » Pallasii F. et M. » spathulaefolia F. et M. Spiraea crenata L. » obovata W. et K. » hypericifolia L. Smilax excelsa L. Cotoneaster multiflora В g c. » fontanesii S p a c h. » integerrima В g e Berberis integerrima В g c » densiflora В о i s s. et Buhse » orientalis С. K. Schnei d. Sambucus nigra L. Rubus idaeus L. » cacsius L. » sanguineus F r i v. » candicans Wcihe » caucasicus F о с к e Ribes grossularia L. » orientalis D s f. » alpinum L. Philadelphia caucasicus К о e h n c Jasminum fruticans L. Cornus mas L. » austarils С. A. M. Salix repens L. » triandra L. » Wilhelmsiana M. B. » Ledebouriana T r a u t v. Rosa canina L. ». oxyodon В о i s s. » dumetorum T h u i 1 1. » Boissieri С r e p. » spinosissima L. Clematis orientalis L. » vitalba L. Crataegus pentagyna W. K. » orientalis Pall. » monogyna J a c q. Ligustrum vulgare L. Evonymus verrucosa Scop. » velutina F. et M. » latifolia Mill. i> vulgaris Mill. » europaea L. Lonicera iberica M. B. » orientalis Lam. » caucasica Pall. » bracteolaris В о i s s. Paliurus spina Christi (Mill.) S c h n. Ziziphus vulgaris Lam. Терен Миндаль Крушина ломкая » палласова » лопатчатолистная Таволга городчатолистая Таволга зверобойполистая Сассапариль Кизильник многоцветковый Кизильник обыкновенный Барбарис Бузина Малина Ежевика Крыжовник Смородина восточная Чубушник кавказский Жасмин Кизил Ива ползучая Белотал Шиповник обыкновенный Шиповник тонколистный Ломонос восточный Боярышник » восточный » однопестичный Бирючина Бересклет бородавчатый » мохнатый » широколиственный » обыкновенный Жимолость грузинская » восточная » кавказская Держи-дерево Унаби Характер насаждений Дубовые............... Буковые ............. Г рабовые............ Грабинниковые ....... Ясеневые............. Кленовые ............ Липовые............... Ильмовые ............. Березовые............ Сосновые............. Можжевеловые.......... Другие древесные породы Кустарники ........... Площадь в га 80 241 109 201 60365 9 486 3 069 201 2 950 634 769 927 7 862 8 674 17 733 Всего . '........... 302 112 Наиболее распространенными поро- дами, и в то же время породами, играющими главную роль в древостое отдельных лесных насаждений, являются виды дуба, бука, граба, липы, клена, ильма, ясеня, грабинника, березы, сосны и можжевельника. Насаждения с преобладанием этих пород занимают в Армении следующие площади (см. табл.). Таким образом, главными лесными насаждениями Армении являются буко- вые, дубовые и грабовые. 94
ТИПЫ ЛЕСОВ АРМЕНИИ; КЛАССИФИКАЦИЯ ЛЕСОВ Типологическая характеристика лесов Армении вследствие недостаточ- ной их фитоценологической изученности является пока задачей, надо думать, ближайшего будущего. В настоящее время мы не располагаем достаточным количеством материалов для выделения основных типов лесов Армении. Нам приходится пока наметить два «типа» лесов Армении, употребляя это слово в широком смысле, а не в обычном понимании этого термина (В. Н. Сукачев [201—203], Е. В. Алексеев [13], А. И. Каяндер, И. К. Кара- каш [104], С. С. Архипов и Я. Я- Васильев [32]. Мы исходим, главным обра- зом, из местных физикогеографических (преимущественно климатических) условий, а также из характера флористического состава лесов Армении. В этом смысле явственно отличаются леса северной Армении от лесов южной Армении. Леса северного типа (Иджеванский, Шамшадинский, Делижанский и другие районы), как в свое время указывал А. А. Гроссгейм [64], по своему характеру и составу тесно примыкают к лесам северных склонов Триалет- ской горной системы в Грузии. Леса южного типа (Зангезур, Шаруро- Даралагез) ближе всего стоят к лесам южной половины Карабаха и Кур- дистана. Различие между этими типами проявляется не только в общем характере преобладающих лесных насаждений, но также в весьма сильном изменении древесного состава многих фитоценозов этих лесов. Г. Д. Ярошенко, не имея в виду дать классификацию лесных типов Арме- нии, в одной из своих работ пишет: «таким образом, в пределах распростра- нения леса в СССР мы имеем дело с 3-мя основными формациями: 1) дубо- вая формация, 2) субальпийская лесная формация и 3) буковая формация. Наконец, низменные леса ССР Армении, на высотах менее 450—600 м над уровнем моря, могут быть объединены понятием четвертой формации низ- менных лесов» [282]. Сосновые леса Армении этот автор подразделяет на два типа: сухой сосняк и травянистый сосняк. Подобный подход к выделению типов леса не может считаться удовлетворительным, так как в одном случае автор имеет в виду древесный состав, в другом —условия зоны, в третьем— характер почвы и количество осадков. Не располагая достаточными данными для построения классификации лесов Армении, а исходя из хозяйственной значимости лесных насаждений, мы считаем возможным выделить следующие типы: 1) дубовые леса, 2) буко- вые леса, 3) грабовые леса, 4) смешанно-лиственные леса, 5) леса паркового типа (преимущественно с Quercus macranthera), 6) сосновые леса, 7) мож- жевеловые леса. Экологические леса Армении можно отнести к двум типам: мезофитному и ксерофитному. Подобное разделение лесов для Средней Азии применил Б. А. Федченко [254]. К ксерофитному типу в наших условиях можно отнести можжевеловые (арчевые) леса, которые во многих районах на сухих скло- нах южных экспозиций не образуют сомкнутого полога и представляют скорее заросли. Хозяйственно-практические соображения оправдывают отнесение этих зарослей к лесной растительности. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА УСЛОВИЙ СРЕДЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИХ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЛЕСОВ АРМЕНИИ Леса Армении являются типично горными долинными лесами. На низ- менностях, плоскогорьях, плато и равнинах в Армении лесов нет совер- шенно. Крутизна лесных склонов колеблется в пределах от 20—25° до 30— 35° и больше (фиг. 20). Располагаясь преимущественно в среднегорной и отчасти в предгорной ‘зонах, лесные области Армении занимают умеренно холодную в климати- ческом отношении полосу гор. Климат характеризуется сравнительно ма- лыми годовыми амплитудами 22—24°, средними годовыми температурами 95
от 4 до 9° и средним количеством годовых осадков от 400 до 800 мм. Зимы очень мягкие, средняя температура января 1—2°. Несколько более суровыми зимами отличается Степанаван, где средняя температура за те же месяцы — 5.5°. Довольно засушливыми являются климатические условия южной Армении, в силу чего верхняя граница лесов здесь сильно припод- нята. Лесные области Армении характеризуются развитием горнолесных почв. На ряду с «первичными» лесными почвами в горах встречаются также и вто- ричные лесные почвы, образовавшиеся путем «деградации» черноземных, а иногда и каштановых почв» (С. А. Захаров [100]). «Деградация их прои- зошла недавно, в связи с поселением на них леса... явление это, повидимому. обязано влиянию изменившихся климатических условий, главным образом, увеличению влажности» (Б. А. Клопотовский [123]). Среди горнолесных почв можно выделить следующие подтипы: 1) темно- серые, 2) светлосерые, 3) подзолистые и 4) дерновые лесные почвы [871. Темносерые почвы занимают самые нижние пояса, а дерновые — самые верхние. Леса Армении расположены в пределах высот 500—2300 м над ур. м. Но в ряде районов лесная растительность поднимается до высоты 2600 м и больше. Вертикальное зональное распределение лесов в северной и южной Арме- нии проявляется различным образом. В северной Армении нижнюю лесную зону образуют насаждения грузинского дуба Quercus iberica S t е v., раз- вивающиеся до высоты 1500—1600 м. В самой нижней части (до 1000 м) леса эти в значительной мере уничтожены человеком, и их место занимают вторичные формации злаковой степи (чаще всего бородач) или заросли шиб- ляка (держи-дерево) с другими ксерофитными кустарниками. Выше 1600 м начинают преобладать площади буковых, грабовых насаждений, а насажде- ния грузинского дуба занимают подчиненное положение. Характерна для этой зоны липа Tilia parvifolia Е h г h. Преобладающее значение имеют буковые леса, являющиеся наиболее распространенным типом леса в Арме- нии.1 Выше 1800 м все указанные насаждения сменяются дубравами, соста- вленными из горного кавказского дуба Quercus macranthera F. et M. Леса эти обычно составляют верхнюю лесную зону в Армении; местами горный дуб образует вполне сомкнутые насаждения, мало отличающиеся от насаждений из Quercus iberica S. t е v. Чаще же дубравы эти низкоствольны, корявы и имеют характер паркового леса. Характерными породами этой же зоны лесных областей северной Армении являются клен Acer Trautvetteri М е d w. и береза Betula verrucosa Е h г h. В Южной Армении зональное распределение лесов совсем иное. Здесь совершенно выклинивается зона бука, а в нижней лесной зоне отмечается наличие своеобразных зарослей эндемичного вида дуба — Quercus ara- xina (Т г a u t v.) G г о s s h., которые в среднегорной зоне сменяются дубовыми лесами из грузинского дуба Quercus iberica S t е v. Последние сменяются в самой верхней лесной зоне лесами из горного дуба Quercus macranthera F. et M. В этой зоне интересно развитие грабовых лесов из Caprinus betulus L., поднимающихся почти до пределов лесной границы. В среднегорной зоне южной Армении очень интересны в флористическом отношении смешанные леса Зангезура. Хвойные леса Армении определенной зоны не образуют. Сосна встре- чается небольшими насаждениями преимущественно на сухих южных скло- нах. Можжевеловые леса встречаются в различных высотных зонах от 1200 до 1500 и даже 2800 м. 1 В 1933 г. в одной из своих работ [167] я указывал на незначительную распростра- ненность буковых лесов в Армении. Это ошибочное, как показывают современные данные, утверждение явилось результатом недостатка сведений и материалов о лесах Армении для того времени. .96
Лесные насаждения не образуют в Армении на значительных площадях непрерывного, сколько-нибудь однородного пояса. Термин «вертикальные зоны» поэтому применяется нами в данном случае лишь в условном смысле, т. е. лишь для обозначения распространения в определенных высотных пределах тех илииных типов лесных насаждений. Наиболее отчетливо явле- ния вертикальной зональности проявляются в районах, отличающихся силь- ной облесенностью. Фиг. 20. Вид горного леса в Северной Армении. Ущелье р. Бамбак. Пестрота условий среды в горах обусловливает пестроту в характере лесного покрова. Поэтому однородных насаждений в Армении очень мало, и таковые обычно занимают весьма, небольшие площади. Иногда на пло- щади не больше 1 га можно отметить отличия не только в составе насаждения, но и в возрасте деревьев, полноте и бонитете леса, в почвенном покрове и т. д. Особенно резко отличаются лесные насаждения северных и южных экспозиций. На южных склонах насаждения обычно отличаются более редким древостоем, низкоствольностью, малым запасом, в то время как северные склоны' бывают покрыты более густым и более высокостволь- Q7 7 Растительность Армянской ССР
ным лесом. Чаще всего разница проявляется в породном составе насаждений- Южные склоны обычно заняты более засухоустойчивыми, светолюбивыми породами (горный дуб, можжевельник, сосна), склоны северные — более влаго- и тенелюбивыми породами. Чаще всего здесь наблюдаются буковые насаждения, так как бук предъявляет большие требования к влажности почвы. Весьма сильно влияют на характер насаждений почвенно-грунтовые условия. «В высокогорных областях разложение подстилки чрезвычайно медлен- ное, с огромным накоплением кислого гумуса, что в свою очередь влияет на возобновительную способность леса в сторону уменьшения, а в самых высоких областях и прекращения естественного лесовозобновления. Леса на высотах изреживаются постепенно, умирая естественной смертью» (Н. С. Заклинский [93]). В закавказской ботанической литературе весьма интересные данные о высотном распространении древесной растительности мы находим в работе А. Г. Долуханова [85]. По его данным, предельная высота развития дре- весной растительности в восточной части Малого Кавказа колеблется от 2000 до 2700—2800 м, чаще, однако, не превышая 2350—2400 м. Для Армении среднюю высоту современного распространения древесной растительности, по нашим данным, можно считать равной 2300—2350 м. Понятно, что по всей территории страны леса расположены не на одной и той же высоте. По всей Армении наблюдается весьма сильное искусственное снижение верхней опушки леса. «Выше всего пределы леса лежат, очевидно, на юге Зангезурского района и кое-где в Нахичеванской АССР. По имеющимся у нас данным, в районе системы гор Капуджих на Зангезурском хребте пределы леса лежат при- мерно в полосе от 2600 до 2800 м, по свидетельству И. В. Гаврилова, на горе Такалу (близ горы Дамурлы-даг к северо-западу от горы Капуджих) по южным склонам до самой вершины (около 3065 м) проникают кустики Rosa sp.» (Долуханов [85]). ДУБОВЫЕ ЛЕСА После буковых лесов дубовые леса являются наиболее распространен- ными в Армении. Они характерны для всех лесных областей республики. Общая площадь дубрав превышает 80 000 га. Дубовые леса, начинаясь с низменных берегов Аракса, поднимаются в горы до пределов распро- странения древесной растительности. Из всех видов дуба, встречающихся в Армении, только три вида образуют самостоятельные насаждения. Виды эти: Quercus araxina (Т г a u t v.) G г о s s h., Q. iberica S t e v., Q. macran- thera F. et M. Изредка вдоль течения p. Акстафы (Делижанский и Идже- ванский районы) встречаются отдельные экземпляры Quercus robur L., в подобных же условиях в Степанаванском районе спорадически встре- чается Q. longipes S t е V. Приведем характерные отличительные признаки трех наиболее распро- страненных видов дуба.1 1. Quercus araxina (Т г a u t v.) G г о s s h. Листья некрупные, 6—8 (до 10) см дл., цельнокрайние или с немногими зубцами или короткими лопастями (до 5 мм дл.), твердоперепончатые, в зрелости голые, продолго- ватые, эллиптические или яйцевидные. Плоды на коротких ножках. Плюска с прижатыми, войлочнопушистыми чешуйками. 2. Q. iberica S t е v. Листья коротколопастные, 6—10 (12) см дл., обратно-яйцевидные или продолговато-обратно-овальные, с округленной или вытянутой верхушкой, снизу бледные, более или менее звездчато- пушистые и с волосками по нервам. Лопасти, в числе 5—10 пар, тупые или 1 Описания заимствованы у А. А. Гроссгейма [63]. 98
островатые. Плоды сидячие или на короткой ножке. Чешуйки плюски густо- пушистые, плотно прижатые. 3. Q. macranthera F. et М. Годовалые ветви густо короткомохнатые. Прилистники остающиеся. Листья почти кожистые, 8—20 см дл., обратно- яйцевидные или продолговатые, надрезанно-зубчатые или глубоковыемчато- лопастные, сверху голые, снизу и по черешкам густовойлочные. Плоды на коротких, до 4 мм дл., густовойлочных ножках. Чешуйки плюски стоя- чие, верхние слабо прижатые, пушистые. Необходимо указать, что в условиях Армении все три вида обнаруживают исключительный полиморфизм в отношении почти всех перечисленных выше признаков. На сильную изменчивость морфологических признаков дубов Армении указывал Г. Д. Ярошенко [282]. Судя по литературным данным, полиморфизм основных морфологических признаков присущ и остальным видам дуба, произрастающим на Кавказе (Е. И. Синская [221]). Наиболее теплолюбивым и р то же время наиболее засухоустойчивым видом оказывается Q. araxina (Т г a u t v.) G г о s s h. В горы он подни- мается до высоты 800—900 м. Наиболее морозоустойчивым и холодостой- ким является Q. macranthera F. et М., поднимающийся в горы до верхних пределов древесной растительности. В то же время этот вид является мало требовательным к почвенным условиям. Сильно выраженная засухоустой- чивость позволяет ему селиться на сухих южных, каменистых и скалистых склонах на высоте даже 1200—1300 м над ур. м. Q. iberica S t е v. менее холодостоек и более влаголюбив; поднимается в горы не выше 1800 м. Все эти виды дуба являются светолюбивыми породами, не выносящими сильной сомкнутости полога, почему и дубравы преимущественно разви- ваются в Армении на светлых, более сухих склонах южных румбов. По срав- нению с буковыми лесами дубравы отличаются значительно более редким травостоем, способствующим хорошему развитию лесного травяного покрова. Будучи породой светлого (верхнего) яруса леса, дуб в то же время может выносить значительное затенение снизу и с боков. В лесоводственной прак- тике Армении хорошо известно, что для получения высокоствольных деревьев дуба, для его хорошего «подгона», необходимо наличие именно этих условий. Порослевой дуб в Армении начинает плодоносить в условиях свободного стояния с 20-летнего возраста, в насаждениях — с 30—40-летнего возраста. Дуб, развивающийся из семени, начинает плодоносить при свободном стоя- нии в 40—50-летнем возрасте, в насаждении — в 70—80-летнем возрасте. Семенные годы в теплых и влажных районах наступают один раз в 2—3 года, в холодных и сухих районах — один раз в 6—8 лет. При свободном стоянии на хороших почвах дуб может плодоносить каждый год. Цветет дуб одно- временно с распусканием листьев. Он отличается сильно развитой способ- ностью вегетативного (порослевого) размножения. В условиях Армении большие площади корявых, низкоствольных дубняков имеют порослевое происхождение. Корневая система упомянутых видов дуба мощная, широко и глубоко уходящая в почву, что дает им возможность хорошо противостоять не только засухам, но и ветровалам. Q. iberica S t е v. и Q. macranthera F. et M. являются высокостволь- ными деревьями, иногда достигающими 30—35 м высоты, при диаметре ствола свыше 1.5 м. Q. araxina (Т г a u t v.) G г о s s h. является невысо- ким деревом, редко превышающим 10—15 м. Дуб доживает в наших условиях до возраста 400—500 лет. Рост в высоту прекращается в 120 200 лет, а прирост в толщину продолжается в течение всей жизни [230]. Дуб предпочитает глубокие, проницаемые плодородные почвы, но может развиваться также на сухих, каменистых и маломощных почвах. Q. macran- thera F. et М. часто селится даже на скалах. В неблагоприятных условиях, однако, развитие дуба идет очень медленно, и дерево приобретает кустар- никовый характер. 7* 99
Древесина дубов Армении высококачественна. Она отличается плот- ностью, крепостью и долговечностью. Древесина дуба находит различное применение как в строительном деле, так и в промышленности. Дубовая древесина, в особенности дубовая кора, содержит в большом количестве дубильные вещества и поэтому широко используется для дубления кож. Жолуди идут на корм скоту и на изготовление желудевого кофе. Дре- весина дуба является отличным топливным материалом. Для этой цели целесообразнее использовать низкоствольные, порослевые его наса- ждения. Дубняки из Quercus araxina (Trautv.) Grossh. Этот вид дубовых насаждений почти совершенно не изучен. Эндемичный для Армении вид Q. araxina распространен исключительно в низовой зоне Зан- гезура. Этот оригинальный тип леса является наиболее ксерофильным среди всех прочих дубрав Кавказа. Араксинский дуб распространен в нижних частях лесного пояса Зангезура от уровня Аракса до высоты 800—900 м, во всяком случае не выше 1000 м. Он развивается преимущественно на сухих, маломощных, сильно освещаемых солнцем склонах южного румба. Хорошо развивается араксинский дуб, главным образом, как порослевый, на су- хих, сильно каменистых склонах, а также на вторичных осыпях и склонах гор, сильно выбитых пастьбой. В подобных ксерофильных условиях Q. araxina обычно встречается еди- ничными экземплярами или небольшими группами деревьев, имеющих характер низкорослых светлых рощиц. Сомкнутого полога деревья эти не образуют; относительно наиболее густые заросли имеют порослевое происхождение. Таким образом, араксинский дуб фактически настоящих лесных насаждений не образует. Указанный характер этих зарослей дает основание некоторым авторам относить их к типу так называемой «древесной степи» (Н. А. Буш [31]). По А. А. Гроссгейму «светлый лес из Quercus ara- xina формационно является как бы аналогом можжевеловых лесов и часто развивается в непосредственной с ними близости» [64]. Помимо араксинского дуба в образовании подобных зарослей участвуют следующие ксерофильные породы: Acer ibericum М. В. Celtis caucasica L. Pistacia mutica F. et M. Rhamnus Pallasii F. et M. Lonicera iberica M. B. » orientals L. Cornus australis С. A. M Местами в довольно большом количестве развиваются ксерофитные кустарники: Crataegus orientalis L., С. melanocarpa М. В., Paliurus spina Christi Mill. Травянистая растительность подобных зарослей мало характерна. Лес- ных видов мало. Преобладающими формами являются ксерофильные виды, вроде Centaurea squarrosa W., Helichrysum armenum D. C., Festuca sul- cata (E. Hack.) Rich., Stachys inflata В e n t h. Хозяйственное значение этих зарослей небольшое. Местное население использует древесные и кустарниковые формы на топливо и для изготовле- ния различных мелких поделок. Склоны эти весьма усиленно выпасаются, и, по данным жителей, пасущийся скот охотно стравливает листья и моло- дые побеги араксинского дуба. Систематическое стравливание способствует его порослевому возобновлению. Леса из Quercus iberica Stev. Леса из грузинского дуба являются одним из наиболее распространенных типов леса среднегорной и отчасти нижнегорной зон Армении. Насаждения с Q. iberica характерны для всех лесных областей Армении. Этот тип широколиственного леса встре- чается в типичном виде от 700—750 до 1700—-1800 м над ур. м. Выше гру- зинский дуб встречается спорадически, уступая преобладание в древостое другим породам. Эти насаждения занимают склоны южных румбов, лишь изредка развиваясь в более засушливых районах на северных склонах. 100
Почвы под дубравами представлены обычно каменистыми суглинками различной мощности и отличаются наличием ясно окрашенного гумусового горизонта мощностью от 10 до 30 см. В виде примеси в лесах из грузинского дуба встречаются ясень Fraxinus excelsior L., граб Carpinus betulus L., клен Acer campestre L., а также яблоня Malus pumila Mill, и груша Pyrus communis L. Подлесок составляют Car- pinus orientalis Mill., Viburnum lantana L., Ligustrum vulgare L. и ряд других пород. В высшей степени характерным признаком для дубрав этого типа является постоянное присутствие в подлеске грабинника Carpinus orientalis Mill. Вследствие постоянных порубок и выпаса скота дубравы нижней зоны (до 1100 м) превращаются с течением времени в насаждения грабинниковые. Фиг. 21. Делижанский район. Дубово-грабовый лес в возрасте 160 лет. Фото Г. Д. Ярошенко. Таким образом, современное широкое развитие грабинника есть явление вторичное, и заросли Carpinus orientalis занимают, главным образом, места с нарушенным первоначальным покровом из дуба. Смену дуба грабинником Г. Д. Ярошенко описывает так: «Дубовые насаждения постепенно вырубаются и остается грабинниковый подлесок. Поросль грабинника лучше противостоит пастьбе скота, чем поросль дуба и других пород и, кроме того, побеги грабинника очень тверды, так что скот избегает их есть за исключением лишь самых тонких оконечностей ветвей с почками. Такой грабинник, как менее ценная порода, подвергается поруб- кам, сравнительно с дубом, в гораздо меньшей степени. После вырубки дубо- вого леса подлесок грабинника, получая доступ света, развивается в само- стоятельное насаждение» [282]. Здоровые, нормальные дубравы нижней зоны в Армении сохранились только небольшими участками — в малодоступных ущельях и на их крутых склонах. Зато широко распространены порослевые разновозрастные насажде- ния, с искривленными, неправильной формы деревьями, безвершинными или с отрубленными ветвями. Заросли же грабинника покрывают сейчас большие площади в Иджеванском, Ахтальском, Тарсачайском и других лес- хозах. Выше в горах на высоте от 1100—1200 до 1700—1800 м насаждения из гру- зинского дуба развиваются на несколько более влажных почвах, отличаю- 101
щихся более мощным гумусовым горизонтом. Характерным признаком этих насаждений, занимающих южные, реже западные и восточные румбы, является значительное развитие грабового подроста (Carpinus betulus L.) (фиг. 21). Подрост граба в дубняках юго-западных и юго-восточных склонов имеет обычно возраста 5—15 лет. При переходе на восточные и западные склоны дубняк с подростом граба заменяется двухъярусными насаждениями дуба и граба. Когда молодняк граба, развивающийся под пологом дуба, смы- кается во второй ярус насаждения, то дубняк теряет все свои характерные особенности, и дубравы превращаются в грабовые леса [282]. «Эти данные, в связи с возрастом грабовых деревьев, указывают на то, что около 60—70 лет тому назад дубом были заняты не только южные, но и восточные и западные склоны гор. Примерно 70 лет тому назад началась смена дуба грабом на вос- точных и западных склонах, а сейчас та же смена пород происходит очень интенсивно на ю.-з. и ю.-в. склонах и начинается на южных... Дубняк гра- бовый широко распространен по всей ССР Армении, сопутствуя повсюду типичному дубняку и занимая ю.-в. и ю.-з. склоны в тех дубовых массивах, в которых чисто южные склоны заняты типичным чистым дуб- няком» [282]. Часто в дубравах этой зоны к подросту граба примешивается и под- рост бука Fagus orientalis Lipsky, иногда даже преобладающий над грабом (например Делижанский район, окрестности Головине). В этих случаях дубравы сменяются буково-грабовыми лесами. Подобными же признаками характеризуются и насаждения из грузин- ского дуба в южной Армении (Зангезур). Отличия заключаются в несколько ином составе сопутствующих дубу древесных пород. Прежде всего бука здесь нет совсем. В подлеске здесь характерны грабинники, а также свидина Cornus australis С. А. М., бересклеты Evonymus verrucosa L., Е. latifolius L., груши — Pyrus syriaca В о i s s., P. Raddeana G. W о г., мушмула Mespi- lus germanica L., различные боярышники, жимолости и др. Здесь также часто встречаются вторичные заросли грабинников, а граб, повсюду встречаясь в лесах, выходит далеко за пределы распространения грузинского дуба, доходя даже до верхних пределов распространения древесной раститель- ности. «Бонитеты типичного дубняка колеблются в довольно широких пределах, в соответствии с мощностью почвы, крутизной склона и условиями микро- рельефа. В насаждениях типичного дубняка заметно преобладают возрасты 80—100 и 180—225 лет» [282]. «Запас на 1 гектаре 90-летнего насаждения колеблется в пределах 85—160 плот. куб. метров. Бонитеты сильно коле- блются даже в одном и том же участке — у недалеко стоящих деревьев — в зависимости от микрорельефа. На крутых склонах рост деревьев наихуд- ший. На небольших пологих площадках, часто встречающихся на горных склонах, рост сразу улучшается. В общем на рост деревьев влияет, главным образом, влажность почвы; остальные же условия играют роль постольку, поскольку влияют на влажность» [182]. Описанные дубовые леса относятся к типу светлых лесов, со сравнительно редким древостоем и относительно светопроницаемым пологом. Сильному действию солнечных лучей способствует также расположение этих насажде- ний на склонах южных румбов. Все это создает очень благоприятные усло- вия для развития под пологом леса богатой травянистой растительности. Характерно, что в составе травянистой растительности встречаются не только лесные формы, но и формы чисто луговые. Число последних особенно уве- личивается на более светлых участках леса, а также на лесных полянах и по опушкам. Ниже приводим список наиболее распространенных видов растений тра- вянистого яруса этих насаждений: 102
Dryopteris filix mas (L.) S h о t t Poa nemoralis L. Asperula odorata L. Dactylis glomerata L. Calamagrostis epigeios (L.) Roth. Brachypodium silvaticum R. et S c h. Festuca gigantea V i 1 1. Campanula rapunculoides L. Lapsana grandiflora M. B. Fragaria viridis D u c h. Polygonatum verticillatum A 1 1. Vicia sepium L. Calamintha clinopodium В n t h. Lilium Szovitsianum F. et L. Lathyrus roseus S t e v. Campanula alliariaefolia W. Pyrethrum parthenifolium W. Silene compacta Fisch. Coronilla varia L. Trifolium pratense L. Galium verum L. Festuca rubra L. Silene italica (L.) Pers. Solidago virga aurea L. Polygonatum glaberrimum C. Koch. Centaurea salicifolia M. B. Galega orientalis Lam. Festuca pratensis H u d s Chaerophyllum aureum L. Dictamnus caucasicus Fisch. Anthriscus nemorosa M. B. Astrantia maxima Pall. Vicia truncatula M. B. Phleum pratense L. Myosotis intermedia L i n k. Origanum vulgare L. Geranium Robertianum L. » divaricatum E h r h. Травяной покров лесов Зангезура в основном тот же и отличается только наличием своеобразных эндемичных форм, вроде Nepeta zangezura Grossh., Centaurea zangezura Grossh., Erysimum violaceum Steinb. и др. (Гросс- гейм [51]). Благодаря богатству и пестроте травяного покрова леса издавна использовались как выпасы и для сенокосов. Особенно сильное влияние оказывает выпас, который, уничтожая молодой подрост дуба и других деревьев, препятствует возобновлению леса, в то же время в сильной степени изменяя характер травянистого яруса. На интенсивно выпасаемых участках травяной покров сильно изреживается, число лесных форм сокращается. На местах выпаса появляются и хорошо развиваются ксерофильные расы: Dactylis glomerata L., Koeleria gracilis Pers, и даже Festuca sulcata Hack. Появляется много сорных форм, до того не произраставших в лесах или встречавшихся только изредка (Bromus commutatus S с h г a d., Rumex acetosa L, Teucrium chamaedrys L. и т. д.). В некоторых местах в низовых лесах северной Армении отмечается даже интенсивное внедрение бородача Andropogon Ischaemum L., образующего на довольно больших участках основу травяного покрова под пологом леса. Леса из Quercus macranthera F. et М. Горный или, как иначе его называют, восточный дуб Q. macranthera, как уже отмечалось, получает массовое развитие в более высокой зоне лесов, свыше 1800—2000м, .доходя местами даже до 2600 м. Однако во многих районах насаждения, составленные этой породой, спускаются значительно ниже (Алагез, Мисхана) и занимают склоны, расположенные на высоте 1250 м и выше, развиваясь таким образом также и в средней лесной зоне. Столь широкое высотное распространение этого дуба обусловлено его специфическими экологиче- скими особенностями. По холодостойкости он выделяется среди прочих дубов Армении, что позволяет ему селиться в самых верхних пределах древесной растительности, суровые климатические условия которых допускают про- израстание только небольшого числа древесных форм (береза Betula verru- cosa Е h г h., горный клен Acer Trautvetteri Med w. и др.). Не менее сильно выраженная засухоустойчивость дает возможность горному дубу произра- стать на сухих каменистых южных склонах, фактически расположенных в зоне массового развития степной и других типов ксерофильной расти- тельности. В других районах Закавказья леса из горного дуба, обычно при- уроченные только лишь к верхним частям лесной зоны, образуют парковые фитоценозы, отличающиеся, как известно, сильно изреженным древостоем, раскидистым и низким ростом деревьев, низким расположением их кроны и т. д. В Армении подобные парковые леса встречаются весьма редко. Ку- старниковые, порослевые заросли Q. macranthera, наблюдаемые во многих районах Армении, ни в коем случае нельзя считать парковыми лесами, так как происхождение их обусловлено воздействием человека (см. ниже). Кроме низкоствольных зарослей, Q. macranthera в благоприятных
условиях и местах, мало подвергшихся порубкам и выпасу, образует- вполне сомкнутые насаждения с высокими деревьями, с хорошо развитой кроной. В таких местах эти дубравы внешне почти ничем не отличаются от насаждений Q. iberica S t е v. Почвы под дубовыми лесами из Q. macranthera многообразны. Дубравы эти могут развиваться на самом различном субстрате, начиная от скал, в трещинах которых укрепляются деревья, и кончая различными почвами, мощностью от 20—40 см до 1—1.5 м. В некоторых районах (Алагез, север- ные склоны Памбакского хребта и т. д.) эти дубравы развиваются на оригинальных серо-коричневых почвах — типа буроземов Раманна, отли- чающихся малой мощностью и сильной скелетностью. Отличительной особенностью большинства насаждений с Q. macranthera является невысокая добротность дубовых деревьев. Большинство дубовых деревьев в возрасте 180 лет и выше поражены сердцевинной гнилью или имеют дупло в нижней части ствола. Кривые и ветвистые стволы дают небольшой выход пиленого леса. Во многих насаждениях стволы и ветки всех дубовых деревьев в изобилии покрыты лишайниками. Дубравы почти исключительно сложены из горного дуба, к которому только в небольшом числе оказываются примешанными другие древесные породы. Благодаря влиянию выпаса, естественный подрост как основной породы, так и сопутствующих ему пород, почти не встречается. Почти совер- шенно отсутствует и подлесок, столь характерный для других типов лесных насаждений. Приводим список главнейших древесных и кустарниковых форм, более.- или менее часто встречающихся в этих дубравах: Acer laetum С. А. М. Sorbus umbellata Fritsch. » aucuparia L. Lonicera caucasica Pall. » iberica M. B. Cotoneaster multiflora В g e. Spiraea hypericifolia L. » crenata L. Pruns divaricata Led. » spinosa L. Evonymus verrucsous L. » latifolius L. Rhamnus cathartica L. Viburnum lantana L. Ribes orientale D st Daphne mezereum L. Berberis orientalis С. K. S c h n e id. Amelanchier ovalis Med w. Rubus saxatilis L. Coi neaster Fontanesii S p a c h. Указанные формы, встречаясь в . .•- . . только местами, спорадически,, в ущельях или на мало выпасаемых участках развиваются чаще. Особенно обильно кустарниковые формы развиваются в изреженных дубравах поро- слевого происхождения. Чаще остальных в таких местах развиваются много- численные виды рода Rosa. На сухих и каменистых склонах в дубравах встре- чаются и можжевельники: Juniperus polycarpos С. Koch., J. depressa S t e v. и др. Вместе с ксерофитными кустарниковыми формами (виды из родов Prunus, Rosa, Spiraea, Juniperus и др.) горный дуб Quercus macranthera нередко- поселяется на скальных местообитаниях. Возраст дуба в таких местах раз- личный — от 80 до 220 лет. Дуб в возрасте 180 лет достигает обычно здесь- не более 12 м высоты. Возобновление как дуба, так и других пород здесь, также почти отсутствует. В некоторых районах Армении, вдоль верхней лесной границы, дубравы из Q. macranthera приобретают характер парковых насаждений, отличаю- щихся весьма редким древостоем, не образующим сомкнутого лесного полога, низкими сбежистыми стволами деревьев, приобретающими иногда характер- ные особенности кустарников и т. д. С уверенностью можно сказать, что подобное парковое редколесье в условиях Армении явление вторичное.. Первичных парковых насаждений в Армении нет; все лесные фитоценозы паркового характера обязаны своим происхождением деятельности человека (рубка леса и пастьба скота в нем). Вместе с горным дубом в этих условиях встречаются рябины — Sorbus aucuparia L., S. umbellata (Dsf.) Frit.,. 104
береза Betula pubescens E h r h., бук Fagus orientalis Lipsky, ильм Ulmus elliptica C. Koehn некоторые другие породы. Лесовозобновление здесь также очень слабое вследствие постоянного воздействия выпаса, а местами и сенокошения. В районах, отличающихся сильным снижением верхней лесной границы, вместе с горным дубом иногда довольно обильно развивается граб Carpinus betulus L. Подобные дубо-грабовые насаждения паркового типа особенно характерны для Зангезура (Герюсы). Травяной покров дубовых лесов с Quercus macranthera F. et M. весьма разнообразен. Характерная вообще для дубовых лесов светопроницаемость полога, а также искусственно вызванная во многих местах изреженность дубняка способствуют успешному развитию в дубовых лесах многочислен- ных травянистых форм. В изреженных дубравах нижней и средней зон, а также по сухим, каменистым южным склонам, в лесу, на опушках, полянах и т. д. развиваются ксерофитные виды растений, чаще всего степного типа. В наиболее густых частях дубовых насаждений, под пологом леса, преобла- дают лесные формы и, наконец, на северных, более влажных склонах, покры- тых изреженным лесом, а также вблизи верхней лесной границы травяни- стая растительность дубрав приобретает вполне луговой характер (фиг. 22). Особенно интересна травянистая растительность сильно изреженных дубрав нижней зоны, а также дубрав, расположенных на сухих склонах южного румба, местами сильно каменистых и скалистых. В таких местах как на опушках и полянах, так и непосредственно под дубовыми деревьями развиваются многочисленные представители горноксерофитной раститель- ности, главнейшие из которых: Andropogon Ischaemum L. Secale anatolicum В о i s s. Stipa stenophylla C z e r n. » pulcherrima C. Koch. Betonica orientalis L. Potentilla argentea L. Hypericum scabrum L. Trifolium alpestre L. Grammosciadium Aucheri В о i s s. Scabiosa bipinnata C. Koch. Prangos ferulacea (L.) Lind l.f„ Phleum Boehmeri W i b. Festuca ovina L. s. 1. Agropyrum trichophorum'R i c,/.L- Thymus serpyllum L. Scutellaria orientalis L. Galium verum L. Trifolium Bordzilowskyi G г о s s h. Filipendula hexapetala G i 1 i b. Achillea setacea W- K- Euphorbia virgata W. K- Festuca sulcata Hack. Pyrethrum chiliophyllum F. et M. Papaver orientale L. Plantago saxatilis M. B. Sempervivum globiferum L. Helichrysum armenum D. C. Teucrium chamaedrys L. и мн. др. Нередко в подобных условиях между деревьями дуба можно встретить Astragalus aureus W., A. lagurus W. и др. Такие дубравы очень распростра- нены во многих лесных районах Армении. Особенно характерны они на Ала- гезе, на юго-западных склонах Мисханских гор, на Мазра-Гюнее и т. д. (фиг. 23). Описанный характер травянистой растительности, конечно, не обычен для леса с фитоценологической точки зрения, что обусловливает различные мнения исследователей относительно дубовых насаждений с Quercus macran- thera F. et M. H. А. Буш, как уже упоминалось, называет такие леса «дре- весной степью» и не считает их вовсе настоящими лесами. Он говорит: «всякий подобный «лес» вовсе не представляет комбинации леса и степи, борющихся между собою, а растительный комплекс, составленный в основе деревянистыми и травянистыми ксерофитами с немногими теневыми расте- ниями, поселившимися под тенью широколиственных древесных ксерофи- тов. Этот комплекс имеет определенную закономерную структуру и пред- ставляет нечто единое» [31]. С указанной характеристикой Н. А. Буш согласиться мы не можем. Прежде всего несколько странным является применение нового термина «древесная степь», излишне усложняющего и без того достаточно запутан- ную номенклатуру названий различных фитоценозов. Если итти дальше, с таким же правом насаждения с Quercus macranthera, развивающиеся в более 105
Фиг. 22. Дубовый лес с Quercus macranthera и лесные сенокосы на Алагсзе. Фото Ш. М. Агабабяна. Фиг. 23. Разреженный лес из Quercus macranthera на Алагезе. Видны кусты Astragalus aureus, развивающиеся в лесу на наиболее выбитых скотом местах. Фото Б. А. Клопотовского. высоких зонах, можно назвать «древесным лугом», ибо в этих местах, как увидим ниже, травяной покров лесов в основном является типично луговым. Мы убеждены в том, что описанный выше комплекс растительности не есть первичное естественное явление. Проникновению в дубовые насаждения (где они успешно развиваются) ксерофитных травянистых и кустарниковых •форм издавна способствовал и способствует в настоящее время человек. 106
Рубка лесов, изреживающая лесной древостой, пастьба скота, препят- ствующая лесовозобновлению и способствующая усилению процессов смыва почвы, — вот основные причины, благоприятные для развития подобных насаждений. Мы не имеем в данном случае никакой закономерной структуры. Если вредная деятельность человека будет продолжаться, то дубравы эти надо признать вымирающими. В некоторых районах последствия деятель- ности человека сказались настолько сильно, что даже строжайший запрет выпаса скота и рубки леса не может привести к лесовозобновлению. Леса в таких местах обречены на полное вымирание, которое, повторяем, объяс- няется отнюдь не борьбой между лесом и степью и победой последней, а всецело лишь деятельностью человека. Приведем мысли А. А. Гроссгейма, характеризующие подобные же растительные отношения в лесах Талыша {тоже из горного дуба) и всецело приложимые к нашим условиям: «Здесь создана человеком и искусственно поддерживается на известной стадии раз- вития своеобразная растительная формация, каких в дикой природе, неви- димому, не существовало вовсе. И мы видим, как под покровительством человека, типы светолюбивые, ксероморфные завоевывают площади, некогда бывшие под лесом, и оттесняют на задний план последние остатки лесной растительности» [66]. Высокоствольные участки леса, а также насаждения, развивающиеся по более влажным местам на северных склонах или по склонам ущелий, не подвергающихся выпасу, отличаются также значительным богатством травяного покрова, в котором, однако, преобладают лесные формы с неболь- шой примесью луговых элементов. Следующий список видов характеризует состав травяного покрова таких мест: Dryopteris filix mas (L.) Schott. Роа nemoralis L. Arrhenatherum elatius M. et K- Valeriana officinalis L. Lathyrus roseus S t e v. Polygonatum verticillatum All. » polyanthemum (M. B.) D i e t r. Astragalus glycyphylloides D. C. Vicia balansae В о i s s. Silene commutata Guss. Dactylis glomerata L. Geranium Robertianum L. • Silene fimbriata Sims. Primula macrocalyx В g e. Eleutherospermum cicutarium C. Koch. Lapsana grandiflora M. B. Valeriana tiliaefolia T г о i t z k у Senecio brachychaetus D. C. Campanula latifolia L. Potentilla Lomakini Grossh. Geum urbanum L. Cerastium amplexicaule Sims. Hesperis matronalis L. Festuca gigantea V i 1 I. В верхней зоне в травяном покрове леса сильное развитие получают пред- ставители субальпийской луговой флоры. Особенно обильно они разви- ваются в лесах, подверженных влиянию человека. В таких местах обычны следующие виды: Phleum pratense L. Dactylis glomerata L. Pedicularis comosa H. B. Trisetum flavescens P. B. Agrostis planifolia C. Koch. Hypericum perforatum L. Koeleria gracilis Pers. Betonica grandiflora W. Trifolium trichocephalum M. B. » ambiguum M. B. Lotus ciliatus C. Koch. Lathyrus miniatus M. B. Scabiosa caucasica M. B. Avena pubescens H u d s. Campanula glomerata L. Inula oculus Christi L. Вдоль самой верхней лесной границы между редким древостоем парко- вого типа развивается высокотравная субальпийская растительность с харак- терными видами: Cephalaria procera F. et L., Knautia heterotricha C. Koch., Wendia pastinacaefolia (C. Koch.) Gross h., Anthriscus nemorosa M. В. и т. д.1 1 Подробнее о субальпийском высокотравьи см. девятую главу. 107
Моховой и лишайниковый покров дубовых лесов Армении почти совер- шенно не изучен. Некоторый интерес может представить список лишайников, собранных Э. Н. Кара-Мурза в лесах Гюнейского берега оз. Севан [115]: Leptogium saturnium (D i с k s) N у 1. Peltigera canina (L.) Hoff. Leucanora angulosa. Asch. Anaptychia ciliaris (L.) К r b. Parmelia acetabulum (Neck) Dub. Squamaria melanophthalma D. C. Parmelia sulcata T a у 1. Eveneria prunastri (L.) A c h. Ramalina fraxinea (L.) A c h. Xanthoria lychnea (A c h) T h. F r. Physcia stellaris (L.) N у 1. Placodium gilvum (Hoff m.) Wain. Весьма интересен требующий специальных исследований вопрос о есте- ственном возобновлении дуба. Как известно, в условиях Закавказья (осо- бенно южного и восточного) естественная возобновляемость дуба (как Quer- cus macranthera, так и Q. iberica) ничтожна. Практически считается, что дуб естественным, семенным путем у нас не возобновляется. По данным Г. Д. Ярошенко, число экземпляров подроста дуба не превышает 30—100 экземпляров на 1 га в типичном дубняке и 200 экземпляров в грабовом дуб- няке [282]. Исследователями высказано несколько различных предполо- жений, объясняющих это явление: в одном случае — неблагоприятным для дуба изменением климатических условий, в другом — влиянием выпаса, в третьем — гибелью желудей до их прорастания и т. д. Г. Д. Ярошенко утверждает, что подрост дуба исчезает, как только склоны обращаются к югу и появляются при обращении склона к северу [282]. Это явление Г. Д. Ярошенко объясняет массовой гибелью желудей до появления всхо- дов именно на южных склонах. Причиной гибели желудей этот автор счи- тает: 1) поражение их насекомыми (Balaninus); 2) сбор (до 90%) всех опав- ших желудей крестьянами на корм скоту; 3) уничтожение желудей пасу- щимся скотом; 4) уничтожение желудей мышами; 5) вымерзание желудей б) высыхание желудей. Наличие хорошо развитого травяного покрова в дубравах издавна спо- собствовало хищнической эксплоатации дубрав в качестве сенокосных и пастбищных угодий. Пагубное влияние выпаса подтверждается тем, что в дубравах, мало подвергаемых выпасу, возобновляемость дуба отно- сительно более высокая (Ахризаман — Кироваканский лесхоз). Кроме того, доказана хорошая возобновляемость дуба в буковых лесах, которые, как известно, в силу слабо развитого травяного покрова, сравнительно мало используются населением под выпас (см. ниже). Необходимо также указать, что большие площади дубовых лесов сильно поражены вредителями из мира насекомых. Особенно значительны участки, пораженные непарным шелкопрядом Ocneria dispar и в меньшей мере коль- чатым шелкопрядом Malacosoma neustria. Еще в 1932 г. мы обнаружили массовое развитие непарного шелкопряда в Алагезском лесу [163]. В 1934 г. мы указывали на массовое развитие шелкопряда на Карны-Ярыхе и в лесах Абаранского района [165]. Наконец, в 1938 и 1939 гг. мы, совместно с Л. С. Миримановой, констатировали обильное распространение шелко- пряда в дубовых лесах Ахтинского района, куда он без сомнения попал из соседнего Абаранского района [172, 191]. Во всех этих местах дубовые леса на больших участках оказываются совершенно лишенными или с жалкими остатками обгрызенных гусеницами листьев. В таких местах голый лес в летнее время представляет исключительно безотрадную и жалкую картину. В Ахтинском районе места, сильно поврежденные этими вредителями, изучались несколько раз в тече- ние вегетационного периода. Весной начинается массовое отрождение гусе- ниц шелкопряда из яиц, отложенных самками (бабочками) на стволах де- ревьев. «В это время гусеницы кишмя кишат на дубовых деревьях, перепол- зая с веток пораженных деревьев на ветки здоровых. Мы были очевидцами перенесения молодых гусениц ветром на большие расстояния, что сильно способствует распространению этих вредителей по большим лесным мас- сивам» [218]. 108
В литературе описаны случаи заноса гусениц ветром на очень большие расстояния [179, 263, 271]. В Крыму в 1932 г. отмечен занос гусениц ветром даже на расстояние до 20 км [271]. «В конце июня и в начале июля боль- шинство гусениц находилось в стадии окукливания. В это время деревья дуба, особенно порослевые и невысокие, были совершенно лишены листьев, а ветви их и кора стволов во множестве усеяны куколками шелкопряда* [172]. Весной гусеницы поедают только молодые распускающиеся листочки, но «после первой и второй линьки гусеницы становятся очень прожорли- выми, объедая все зеленые части растения — бутоны, цветы, листья и даже молодые завязи. Взрослые гусеницы, объев листву наголо, могут уничтожить также и запасные почки, в результате чего наступает полная гибель дерева, так как, лишившись запасных почек, оно не в состоянии бывает развить листву взамен утраченной и погибает» [263]. При массовых вспышках развития шелкопрядов гибель насаждений может достигать 25 и даже 50%. Указанные виды шелкопрядов являются злостными вредителями не только дубовых, но отчасти также и остальных типов лиственных лесов и особенно плодовых деревьев.1 Все вышесказанное говорит о необходимости принятия решительных мер по уничтожению этих вредителей, иначе они могут получить еще более широкое распространение по всем лесным, а также садоводческим районам Армянской ССР. Опыт Северной Америки (где за последние 20 лет непарный шелкопряд получил в лесах очень широкое распространение) показывает, что при правильной организации борьбы возможно быстрое уничтожение шелкопрядов на очень больших площадях. Так, например, в лесах Квебека (Канада), где шелкопряды наносили очень большие опустошения, приме- нением соответствующих мер они в короткий срок были полностью уничто- жены [179, 263]. БУКОВЫЕ ЛЕСА Восточный бук Fagus orientalis Lipsky из всех древесных пород Армении в количественном отношении необходимо считать самой распро- страненной породой. Под буковыми насаждениями занято больше половины всей лесной площади Армении (свыше 109 000 га). При всем этом распростра- нение бука в Армении весьма неравномерное. Буковые насаждения встре- чаются только в северо-восточной части Армении, а в центральной и юго- восточной частях республики (Абаран, Алагез, Башгярни, Даралагез, Зангезур) буковые насаждения отсутствуют; в Зангезуре нет и самого бука, как лесной породы. Единственное дерево бука, вероятно посаженное или заносное, найдено близ с. Ерисатумо, в северном Зангезуре [31]. Восточ- ный бук — дерево первой величины, достигающее нередко в наших усло- виях 35—40 м высоты и 1.5 м в диаметре. Доживает до 350—400 лет. Начи- нает плодоносить с 40—50 лет. Семенные годы наступают у бука раз в 2—3 года. Цветет бук одновременно с распусканием листьев. Плоды созревают к осени. Посеянные осенью, они всходят весной. Кора стволов светлосерая, гладкая, на молодых ветвях красновато-бурая. Корневая система поверхно- стная; главная масса корней располагается на глубине 50 см. Бук обладает слабой побегопроизводительной способностью; пни его старше 50 лет боль- шей частью уже не образуют поросли. При наличии большого пня быстрое его гниение передается поросли [44]. Среди наших лесных пород бук является одним из наиболее теневынос- ливых древесных пород. Он отличается сравнительно медленным ростом; однако в оптимальных условиях иногда происходит весьма быстрый рост и возможен сильный световой прирост. Установлено также, что молодой подрост бука резкого и яркого освеще- ния не боится; наоборот, прямые лучи солнца стимулируют его рост в высоту. 1 По данным колхозников сел. Бжни непарный шелкопряд может повреждать также посевы кормовых растений (эспарцета) [172]. 109
Это относится даже к совсем молодому подросту, возраста 3—5 лет [109]. В сомкнутых насаждениях бук дает высокие колоннообразные стволы, высоко очищенные от сучьев. На верхнем же пределе древесной раститель- ности бук образует низкорослые деревья со сбежистыми суковатыми стволами. Восточный бук довольно полиморфен и образует несколько как морфоло- гически, так и экологически различных форм. По своим экологическим особенностям он довольно близок к европейскому буку Fagus silvatica L. E. И. Синская рассматривает F. orientalis Lipsky и F. silvatica L. как круп- ные климатипы, связанные между собой промежуточными формами, при- чем восточный бук как климатип, приспособленный к условиям влажного воздуха и довольно высокой температуры его [221]. В западном Закавказье вертикальное распространение F. orientalis Lipsky очень широкое. Там бук встречается во всех зонах гор — от уровня моря до верхних пределов лесов. В Армении же нижние зоны гор оказываются для бука слишком сухими, в связи с чем он располагается здесь на высотах от 1200 до 2300 м, достигая наилучшего развития на высотах до 1800 м. Только в некоторых, более влажных районах северной Армении буковые насаждения можно встретить и на более низких высотах (от 800 до 1200 м). Сухость и континентальность климатических условий препят- ствуют развитию бука, вследствие чего он в южной Армении совершенно не встречается. Виноградов-Никитин считал, что бук не может развиваться в местностях с количеством годовых осадков менее 600 мм [44]. В Армении сравнительно редко бук доходит до верхних пределов леса. Здесь обычно он заменяется другими, более холодостойкими древесными породами (береза, рябина, горный клен, дуб и др.). Бук дает довольно твердую и колкую древесину, не отличающуюся, однако, несмотря на твердость, прочностью. Особенно быстро древесина бука гниет в условиях теплых и влажных. Древесина бука горит очень хорошо, в связи с чем в условиях Армении до последнего времени бук исполь- зовался, главным образом, на топливо. Однако древесина бука может иметь различное применение. Она идет на подводные постройки, шпалы, клепку, употребляется в токарном деле и для приготовления гнутой мебели. Из бука гонится деготь и приготовляется креозот. Буковые орешки в Армении ши- роко используются для производства букового масла, употребляемого в пищу местным населением и могущего иметь большое значение в пищевкусовой промышленности. Бук для своего произрастания требует свежих, достаточно плодородных почв и присутствия извести. Он совершенно не развивается на избыточно увлажненных местах, а также не переносит наличия хлористых и сернокис- лых солей. Предпочитая мощные, богатые гумусом почвы, бук может расти и на маломощных почвах, сильно страдая в таких местах от действия ветро- вала. Типичные буковые насаждения развиваются на глубоких почвах, достигающих 1—2 м мощности, с темносерым или бурым гумусовым гори- зонтом, толщиной от 10 до 25 см. Такие почвы рыхлы и легко осыпаются под ногами. Чаще всего это типично лесные почвы с явственно выраженным подзолистым горизонтом. Обильная лесная подстилка защищает почву от сильного нагревания и размывания; при этом, благодаря затенению и осла- блению поверхностного испарения, верхние слои почвы более или менее сильно промываются и выщелачиваются; в результате, под буковыми наса- ждениями формируются светлокоричневые или светлобурые почвы, часто сильно оподзоленные. В условиях Армении буковые насаждения встречаются на северных, северо-западных, северо-восточных и юго-восточных склонах. Наиболее типичные, чистые буковые леса встречаются только лишь на северных склонах, на склонах остальных экспозиций насаждения бука принимают более смешанный характер, отличаясь не только более пестрым составом 110
пород, но и значительно более низкими бонитетами. Встречаясь от 800 до 2300 м высоты, наилучшее развитие буковые насаждения имеют на вы- сотах от 1400 до 1800 м. Здесь не редки насаждения бука I—II бонитета. Выше, в пределах своего развития, бук образует низкобонитетны’е насажде- ния. Здесь обычны IV и V бонитеты, при относительно малой полноте, редко превышающей 0.7—0.8. А. Г. Долуханов констатирует: «в горах изменение макроклимата с высотой, воздействуя известным образом на рост бука, ухудшает его жизненность от оптимального пояса к верхней р анице распространения на каждые 150—200 м высоты на один онитет» [85]. Фиг. 24. Иджеванский район. Буковый лес в возрасте 180 лет. Фото В. Яичникова. По своей структуре буковые насаждения (фиг. 24) довольно разнообразны. Встречаются как одноярусные, так и двухъ- и трехъярусные насаждения. Некоторые из них почти совершенно лишены подлеска. Обычными спут- никами бука являются: Acer laetum С. А. М. Ulmus elliptica С. Koch. » campestris L. Fraxinus excelsior L. Quercus macranthera F. et M. » iberica S t e v. Pyrus communis L. Prunus divaricata Led. Viburnum lantana L. Caprinus betulus L. Evonimus latifolius L. Daphne mezereum L. На северных склонах густые буковые леса являются почти чистыми по своему составу, простыми по форме и лишенными нередко не только подлеска, но и более или менее развитого травяного покрова. В таких местах указанные выше породы, особенно кустарниковые формы, приурочены, главным образом, к опушкам, прогалинам и рединам и весьма редко встре- чаются под сомкнутым пологом насаждения. На склонах же переходных экспозиций примесь этих пород увеличивается, усиливается также и зна- чение подлеска, к которому прибавляется несколько новых форм. Так, например, в Делижанском районе, на некоторых склонах переходной экспо- зиции в подлеске можно наблюдать тисс Taxus baccata L. ill
Имеются данные, говорящие о том, что в Армении за последние 100—200 лет наблюдается расширение территории буковых лесов [44, 282]. Прежде всего отмечается смена дубовых лесов буковыми (а также грабовыми): «Смена засухостойчивых пород буком и грабом наступает при улучшении почвенных условий, а это происходит в результате самой жизни леса, в связи с накоплением лесной подстилки и гумуса в лесной почве. Раньше всего смена пород началась на северных склонах, где дуб сме- нился буком. 80—120 лет тому назад началась смена дуба грабом или гра- бом с буком на восточных и западных склонах, переходных, между буковой и дубовой формацией» (Ярошенко [282]). В Армении «на северных склонах среди сплошных буковых лесов в воз- расте от 100—200 лет до сих пор попадаются отдельные старые могикане — дубы300—350-летнего возраста, свидетельствующие о том, что здесь когда-то были дубовые насаждения. Дубы теперь доживают свой век в сплошной чаще окружающей буковой шубы в возрасте 100—200 лет. Возобновление дуба здесь, благодаря последней, уже совершенно невозможно, несмотря на то, что огромная масса желудей роняется этими семенниками в окружаю- щее буковое насаждение. Получается под пологом густая щетка дубовых всходов, которые целиком уже на другой год совершенно погибают от заглу- шения» (Виноградов-Никитин [44]). Виноградов-Никитин смену дубовых насаждений буковыми объясняет современными изменениями климата в сторону его увлажнения. Его иссле- дования в Делижанском и Иджеванском районах показывают, что в дубовых лесах северных склонов, под влиянием изменения климата, начавшегося около 200 лет назад, образовался буковый подлесок, который развился теперь в самостоятельное насаждение, сделав невозможным дальнейшее существование на северных склонах дубовых лесов. «Состояние буковых лесов показывает, что современные условия влажности почвы тут совер- шенно благоприятны для бука и даже имеются уже налицо новые подзоло- образовательные процессы в почве, связанные с увеличением осадков и образованием гуминовых кислот. Они не могли быть раньше при наличии дубовых насаждений» [44]. В некоторых случаях расширение территории буковых лесов надо объяснять и влиянием человека, который благоприят- ствует развитию бука в смешанных лесах вырубкой других пород. На северных склонах бук образует чрезвычайно густые, сомкнутые наса- ждения, затрудняющие развитие травянистой растительности. Бедность флористического состава травяного покрова буковых лесов объясняется не только влиянием сомкнутого древесного полога, но и наличием плотной подстилки из опавших буковых листьев, препятствующей возобновлению и развитию травянистых растений (также и подлеска). Чаще всего в буко- вых лесах встречаются следующие виды растений: Salvia glutinosa L. Impatiens noli tangere L. Poa nemoralis L. Polygonatum verticillatum All. Campanula lactiflora M. B. » alliariaefolia W. Geum urbanum L. Silene multiflora (Ad.) Rohr b. Mulgedium macrophyllum (W.) D. C. Valeriana tiliaefolia Troitzky Dryopteris felix mas (L.) Schott Asperula odorata L. Ранней весной, пока еще насаждение не оделось сомкнутым листовым пологом, в буковых лесах цветут различные виды Viola, Scilla, Corydalis, Gagea и т. д. Более богатым травяным покровом отличаются буковые насаждения в верхней лесной зоне, где они, постепенно изреживаясь, переходят в наса- ждения паркового типа. В таких местах на прогалинах и под пологом леса обильно развиваются папоротники: Dryopteris filix mas (L.) Schott, и Athyrium filix femina R о t h. По опушкам, полянам и на местах с более редким травостоем появляются многочисленные растения, среди которых много элементов луговой флоры, вроде Trifolium trichocephalum М. В., Gymnadenia conopea (L.) R. Br., Carex silvatica Н u d s., Leontodon hispi- 112
dus L., Trifolium ambiguum M. B., Calamagrostis arundinacea (L.) Rot h., Dactylis glomerata L. и т. д. Довольно богат травяной покров в буковых лесах, развивающихся на склонах южных румбов. Это обусловлено редким древостоем бука и не- большой полнотой насаждения в подобных местах (0.5—0.6); травяной по- кров в таких местах напоминает травяной покров дубовых лесов. Семенное возобновление бука в большинстве случаев осуществляется вполне удовлетворительно. Подрост бука может долгое время переносить угнетение материнским пологом, произрастая под ним до 60—75 лет и дости- гая высоты 3—3.5 м. Обычно подрост в буковых лесах является разновоз- растным. Наиболее надежный подрост развивается в просветах, окнах, про- галинах. Широкие вырубки бука обычно возобновляются с трудом и часто покрываются зарослями кустарников или густым травяным покровом. Нередко на таких сплошных рубках хорошо развивается подрост дуба. При выборочных рубках подрост дуба заглушается перерастающим его подростом бука (или граба) и погибает. В буковых лесах, при световой пол- ноте насаждения 0.6—0.7, количество подроста бука (и граба) достигает 10 000—20 000 экземпляров на гектар [282]. Кироваканская лесная опытная станция установила значительную устой- чивость молодняка восточного бука по отношению к заморозкам и другим атмосферным влияниям. На основе этого выявлена возможность раннего осветления подроста восточного бука при постепенных рубках. В то время как восстановительный период в западноевропейских буковых лесах равен 25—30 годам, а постепенная рубка производится в шесть-семь приемов, оказалось возможным в буковых лесах Армении сократить возобновитель- ный период до 5—10 лет, в зависимости от типа леса, при двух-трех приемах рубки, не нарушая естественного возобновления [283]. Буковые леса в Армении сохранились лучше всех остальных типов лесов. Это объясняется не только тем, что непрочная древесина бука мало эксплоа- тировалась, но, главным образом, также и тем, что лишенные травяного покрова буковые леса не отводились под выпас скота. Только вдоль нижней и верхней опушки наблюдаются нарушения в условиях произрастания буко- вых насаждений. Поэтому значительная часть буковых насаждений Арме- нии является совершенно спелой и даже перестойной. Запасы древесины в буковых насаждениях Закавказья Виноградов-Никитин определяет до 400 м3/га [44]. В среднем запасы бука нужно считать равными не менее 300 м3/га. При наличии в Армении свыше 109 000 га буковых лесов это соста- вит общий запас свыше 32 000 000 м3. ПРОЧИЕ ТИПЫ ЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ СМЕШАННЫЕ ЛИСТВЕННЫЕ ЛЕСА Грабовые леса. Граб Carpinus betulus L. является одной из наи- более распространенных древесных пород в лесах Армении. Он встречается единичными экземплярами почти во всех лесных типах республики. Играя значительную роль в смешанных лесах (вместе с буком и дубом), граб местами образует чистые насаждения, общая площадь под которыми пре- вышает 60 000 га (фиг. 25). Граб___дерево первой величины, достигающее в наших условиях 12—15 м высоты при толщине ствола до 1.5 м. Встречаются отдельные 250—300-лет- ние экземпляры; в среднем же в Армении граб доживает до 150—170 лет. Цветет одновременно с распусканием листьев. Плодоносит обильно, почти ежегодно. Семена созревают к осени. В первые годы отличается медленным ростом; с 4—5 года растет быстрее. Обычно от пня граб дает обильную поросль, в некоторых случаях дает также корневые отпрыски. Древесина граба плотная, очень твердая, тяжелая, употребляется для различных поде- лок и является первоклассным топливным материалом. 8 Растительность Армянской ССР 113
В Армении граб развивается в различных зонах леса от 700—800 м до верхних пределов лесной границы (Герюсы, Зангезур). Имея хорошо развитой стержневой корень, граб к почвам мало требователен, предпочи- тая, однако, свежие, богатые гумусом почвы. Граб встречается изредка на весьма маломощных каменистых почвах. Он растет на склонах различ- ных экспозиций, предпочитая, однако, более влажные склоны северных румбов. Большая часть грабовых насаждений приурочена в Армении именно к этим условиям. Наибольшие площади чистые грабовые насаждения зани- мают в лесах северной Армении. Значительное развитие местами они полу- чают и в Зангезуре (окрестности Шурнуху). Фиг. 25. Заросли грабинника в Аллавердском районе. На переднем плане дикорастущие Primus divaricata и Р. insititia. 900 м над ур. м. Фото Л. Махатадзе. Грабовые насаждения на склонах южных румбов обычно обладают небольшой полнотой (0.5—0.6) и имеют слабо развитую, сравнительно свето- проницаемую крону. Наиболее высокобонитетными грабовые насаждения оказываются на северных склонах, где они образуют сомкнутый полог с весьма густым древостоем. По своему характеру такие насаждения напо- минают буковые. Как известно, граб по теневыносливости весьма немногим уступает буку. В верхней лесной зоне насаждения граба делаются низко- бонитетными и приобретают характер парковых лесов. Такие насаждения в Армении встречаются очень редко, ибо граб в верхней лесной зоне обычно встречается только лишь спорадически, более или менее сильно развиваясь, в этих условиях только в Зангезуре. Чаще всего в грабовых лесах встречаются следующие древесные породы: Acer campestre L. Fagus orientalis Lipsky Quercus macranthera F. et M. Acer laetum С. A. M. » iberica S t e v. Fraxinus excelsior L. На северных склонах граб образует весьма чистые насаждения с очень незначительным участием этих пород. Обычно грабовые леса бывают почти лишены подлеска. Более или менее обильно подлесок развивается на скло- нах южных румбов, а также на рединах, прогалинах и т. д. В подлеске гра- 114
бовых лесов встречаются Corylus avellana L., Mespilus germanica L., Vibur- num lantana L., виды Daphne и т. д. Травяной покров в типичных грабовых насаждениях развит слабо, в чем грабовые насаждения схожи с буковыми. На южных склонах, а также в более редких по древостою насаждениях верхней зоны травяной покров хорошо развивается, отличается значительным богатством флористического состава и обилием чисто луговых форм. Дубово-грабовые леса. Чаще всего в Армении граб не обра- зует чистых насаждений, а растет в смеси с дубом. Дубово-грабовые наса- ждения встречаются в различных зонах; в более низких зонах (до 1400 м) граб образует насаждения с грузинским дубом Quercus iberica Stev., в более высоких зонах — с горным дубом Q. macranthera F. et М. Дубово-грабовые насаждения занимают юго-западные, юго-восточные, реже западные и восточные склоны гор. На южных склонах они встречаются обычно на более пологих участках. По северным склонам они уступают свое место чисто грабовым или буковым насаждениям. Местами дубово-грабовые насаждения образуют весьма сомкнутый полог, сильно затеняющий почву и способствующий образованию обычно неболь- шого слоя лесного войлока. Процессы выщелачивания и вымывания здесь совершаются значительно слабее, чем под буковыми или чисто грабовыми насаждениями. В общем под дубово-грабовыми насаждениями встречаются различные темноцветные лесные почвы, коричневые, коричнево-серые, а выше в горах — светлокоричневые. Почвы эти несколько более влаж- ные, чем в типичных дубравах, в то же время отличаются более мощным гумусовым горизонтом, толщиной в 20—25 см. Травяной покров дубово- грабовых насаждений обычно очень хорошо развит и мало чем отличается от травяного покрова типичных дубрав. Основным отличием является более сильное развитие типичных лесных растений. Кром'е дуба и граба, в насаждениях встречаются виды клена, ясеня, ильма и бука. Подлесок развит значительно лучше, чем в чисто грабовых насажде- ниях. Среднее количество подроста граба на 1 га колеблется в пределах 3000—10 000 экземпляров. Подрост дуба составляет в среднем 100—400 экземпляров на 1 га [282]. Граб с дубом растет то в одном ярусе, то образует второй ярус под дубом. Если молодняк граба, развивающийся под пологом дуба, смыкается во второй ярус насаждения, то с течением времени насажде- ние теряет свои первоначальные характерные особенности и превращается в чисто грабовое. Этот процесс объясняется тем, что густой грабовый ярус, вызывающий сильное затенение, заглушает подрост дуба, который с течением времени почти нацело погибает. Г. Д. Ярошенко указывает, что «около 60—70 лет тому назад дубом были заняты не только южные, но и восточные и западные склоны гор. Примерно 70 лет тому назад началась смена дуба грабом на восточных и западных склонах, а сейчас та же смена происходит очень интенсивно на ю.-з. и ю.-в. склонах и начинается на южных» [282]. В некоторых местах в дубово-грабовых насаждениях к подросту граба примешивается и подрост бука, нередко даже преобладающий над грабом (Головино). В этих случаях насаждения дубово-грабовые сменяются буково- грабовым лесом. Буково-грабовые леса занимают хорошо увлажняемые северные склоны средней зоны. Местами такие насаждения имеют большую полноту и почти не содержат примеси других пород. Дубово-грабовые насаждения в Армении обычно довольно интенсивно выпасаются, что приводит к изреживанию древостоя, обусловливает низко- бонитетность его, изменение характера травяного покрова, а также обога- щение подлеска различными кустарниковыми формами. Д у б о в о - г р а б и н ни к о в ы'е леса. Грабинник Carpinus orien- talis М i 1 1. является обычной древесной породой, встречающейся в виде примеси в лесах нижней зоны. Чаще всего грабинник встречается в дубра- вах с Quercus iberica Stev. в пределах примерно от 750 до 1300 м над ур. м. Выше грабинник обычно не поднимается. Carpinus orientalis Mill, встре- щ 115
чается только лишь в лесах северной Армении. В южной Армении его нет совсем. Зато здесь в зоне распространения Quercus iberica S t е v. встречаются грабинники восточного типа — Carpinus schuschaensis Н. W i n k I., C. macrocarpa H. Winkl. Деревья грабинника иногда достигают высоты 12—15 м при диаметре 10—15 см. Обычно же деревья грабинника достигают значительно меньших размеров, приобретая харак- тер более или менее высоких кустов. На интенсивно выпасаемых лесных склонах нижней зоны грабинник имеет характер весьма приземистых кустов. К почвам он нетребователен и может развиваться на сухих, каменистых склонах южных румбов, причем часто с успехом развивается на скалистых местообитаниях и совершенно смытых и выбитых склонах. В пределах указанных выше высот грабинник очень распространен в лесах (главным образом дубовых) Армении. Столь широкое распростра- нение грабинника есть вторичное явление, так как грабинники усиленно развиваются, главным образом, на местах с нарушенным первоначальным дубовым покровом. Нормально в дубравах грабинник встречается в под- леске. Особенно часто подобные дубово-грабинниковые насаждения встре- чаются на южных, ю.-з. и ю.-в. склонах, реже на западных и восточных. Дуб в подобных насаждениях обычно порослевый в возрасте 50—70 лет, при высоте 10—12 м и диаметре 15—20 см. Почвы и травяной покров в этих насаждениях те же, что и в типичных дубравах. Дубово-грабинниковые насаждения подвержены постоянному, весьма сильному воздействию человека. Постоянные порубки и выпас скота в конеч- ном итоге приводят к тому, что дубравы нижней зоны превращаются в заросли грабинника. Таким образом, фактически уничтожается верхний ярус дуба и остается грабинниковый подлесок. Грабинник — значительно менее ценная порода, чем дуб, и поэтому вырубается в незначительной сте- пени. Грабинник очень хорошо противостоит объеданию скотом, да и сам скот поедает его неохотно вследствие наличия у грабинника чрезвычайно твердых побегов. Сравнительно хорошо побеги грабинника поедаются только козами и ослами. Вследствие вышеуказанных причин, по мере осветления и уничтожения дубового полога, грабинник развивается в самостоятельное насаждение. Подобные заросли грабинника на большах площадях встре- чаются в Иджеванском, Ахтальском и Тарсачайском лесхозах» [282]. Общая площадь грабинниковых зарослей в Армении превышает 9400 га. Склоны под грабинниковыми зарослями в настоящее время сильно выбиты скотом, сам грабинник представлен кустиками до 2 м высоты с диаметром у пня 4—10 см. Возраст грабинника 25—45 лет. Вместе с грабинником встречаются сильно затравленные порослевые экземпляры грузинского, дуба Quercus iberica S t е v., реже клена Acer campestre L. и ясеня Fraxinus excelsior L. Примесь этих пород в большинстве случаев не превышает х/10 [282]. Нередко в грабинниковых зарослях, особенно по сильно выбитым южным склонам, встречаются ксерофитные кустарники: можжевельники и даже трагаканто- вые астрагалы. Кленовые и дубово-кленовые леса. В лесах Армении встречается шесть следующих видов клена: Acer campestre L. » platanoides L. » laetum С. A. M. » ibericum M. B. » Trautvetteri Medw. » hyrcanum F. et M. Клен полевой » широколистный » красивый » грузинский » высокогорный » гирканский Эти виды, главным образом, распространены в лесах единичными деревья- ми, в виде незначительной примеси, развиваясь в насаждениях различных типов. Клен полевой встречается повсеместно в лесах др 1500м высоты. Особенно часто он развивается по опушкам и лесным полянам. Подобное же широкое распространение имеет клен широколистный, поднимающийся в горы в усло- 116
виях Армении значительно выше полевого клена (до 2000 и даже 2800 м). Клен красивый изредка встречается в средней зоне в Лори, на Мазра-Гюнее и в Зангезуре. Грузинский клен является наиболее ксерофитным из всех кленов и встречается особенно часто в дубравах по сухим склонам до 1800 м высоты. Высокогорный клен, как показывает самое название, очень холодо- устойчив, развивается в верхней зоне, доходя до верхних пределов распро- странения лесов в Армении. Клен гирканский очень редко встречается в ле- сах средней зоны Зангезура. Все эти виды клена являются очень ценными древесными породами, тяжелая, твердая и крепкая древесина которых нахо- дит широкое применение в столярном и токарном деле, так как идет на ме- бель, сельскохозяйственные орудия и т. д. Древесина кленов является пре- красным топливным материалом. Все виды кленов обладают способностью весеннего плача. Сок их содержит значительное количество сахаров. Наибольшей сахаристостью выделяемого сока отличается высокогорный клен [44]. Обычно указанные виды кленов растут единичными деревьями, реже они образуют сравнительно небольшие группы. Однако в Армении, повиди- мому, встречаются довольно крупные кленовые насаждения. Так, С. Г. Та- машмян говорит о кленовых лесах в условиях Зангезура, не давая, однако, подробной их характеристики [233]. Она указывает на преобладание в этих лесах ксерофильного грузинского клена Acer ibericum М. В. В насажде- ниях этих обычна свидина Cornus australis С. А. М., а в подлеске развиваются бересклеты — Evonymus verrucosa L. и Е. latifolia L. Площадь под кленовыми насаждениями в Армении определяется всего лишь в 201 га. Значительно чаще клен довольно обильно развивается в смешанно- лиственных насаждениях, причем чаще всего виды клена более или менее значительное развитие получают в дубравах. В лесных районах Армении нередко можно встретить, иногда на сравни- тельно больших площадях, дубово-кленовые насаждения. Одно из таких насаждений, на склонах Гюнейского побережья оз. Севан, в достаточной степени подробно описано Э. Н. Кара-Мурза [116]. В кратких чертах харак- теристика этого насаждения такова. Высота местности 2100—2200 м. Макро- склон северо-западный. Первый ярус насаждения образуют Quercus macran- thera (обилие 4—5) и Acer platanoides (обилие 3). В подлеске встречаются: Lonicera caucasica Pall. » iberica M. В. Rhamnus cathartica L. Quercus macranthera F. et M. Sorbus aria C r a n t z. Juniperus polycarpos С. Кос h. Sorbus aucuparia L. Viburnum lantana L. Amelanchier ovalis Med w. Spiraea crenata L. Cotoneaster nigra Wahl. Prunus padus L. Berberis orientalis С. K. S c h n. Evonymus verrucosus L. Обхват стволов дуба от 18 до 60 см, клена — от 26 до 40 см. Ярусность особенно хорошо выражена в средней части облесенного склона. Клен чаще всего встречается в самой высокоствольной части леса. Подстилка здесь достигает 4—6 см толщины. Почва темная каштановая, рыхлая, влажная. Лесовозобновление происходит порослью и самосевом. Травяной покров хорошо развит, местами очень густой, до 130 см высотой. Главнейшие виды травянистой растительности следующие: Polygonatum verticillatum All. Linum hypericifolium S a 1 i s b. Asperula molluginoides M. B. Hesperis matronalis L. Cerastium amplexicaule Sims. Chaerophyllum aureum L. Lamium album L. Delphinium flexsuosum M. B. Silene conoidea L. Lapsana grandiflora M. B. Daphne glomerata Lam. Eleutherospermum cicutarium M. В Кроме того, папоротники: Dryopteris filix mas (L.) Schott., Poly- podium vulgare L., Asplenium trichomanes L. Имеется много мхов и лишай- ников. 117
Ясеневые и дубово-ясеневые леса. Ясень Fraxinus excelsior L. в Армении встречается во всех лесных областях, вплоть до верх- ней лесной зоны. Ясень чаще всего растет в смеси с другими породами, но иногда образует чистые или почти чистые насаждения на небольших участ- ках, площадью в 2—5 га. Ясень— очень долговечное дерево первой величины, достигающее в наших условиях 20—25 м высоты и 80—100 см толщины. Цветет ясень весной значительно раньше распускания листьев. Плодо- носить он начинает в 30—35 лет, после чего семенные годы наступают еже- годно. Он может возобновляться корневой порослью от пня. Ясень — светолюбивая порода, в молодости, однако, выносящая значительное зате- нение. К почвам он довольно требователен, хорошо развивается только на плодородных почвах. Древесина его крепка, упруга и вязка, однако плохо противостоит гниению. Древесина ясеня находит весьма широкое примене- ние в промышленности. Чистые ясеневые насаждения встречаются в Армении вблизи дубрав и являются в конце концов их производными. Чаще всего в средней лесной зоне встречаются дубово-ясеневые насаждения в виде одноярусных или двух- ярусных насаждений. Первый тип обычно встречается на восточных и запад- ных, а также на юго-восточных и юго-западных склонах. Основу этого типа насаждений образуют дуб (Quercus iberica или Q. macranthera) и ясень. Бонитеты деревьев здесь те же, что и в типичных дубняках, причем наса- ждения эти более редки; обычная световая полнота здесь 0.4—0.5 [245]. Травяной покров хорошо развит и составлен как из лесных, так и из луговых форм. Здесь встречаются Galega orientalis L am., Salvia glu- tinosa L., Poa nemoralis L., Lapsana grandiflora M. B., Dactylis glome- rata L. и др. Довольно равномерно в насаждении распространен разновозрастный подрост ясеня в количестве до 1000 экземпляров на гектар. Дубовый под- рост на юго-восточных и юго-западных склонах почти отсутствует, на восточных и западных склонах встречается в количестве 200—250 экземпля- ров на гектар. На более мощных и влажных почвах северо-восточных и северо-западных склонов встречаются двухъярусные дубово-ясеневые насаждения. Возраст дуба здесь 200—250 лет, при высоте деревьев 12—-16 м и диаметре 55—75 см. Второй ярус ясеня обычно неравномерный, чаще всего представлен деревьями в возрасте 40—80 лет [282]. На этих же склонах ясень нередко входит в виде примеси к дубу в первый ярус, имея возраст 120—180 лет. Кроме дуба и ясеня, в насаждениях встречаются граб Car- pinus betulus L., ильм Ulmus elliptica С. Кос h., клен Acer Trautvetteri Medw. и другие породы. В подлеске: Lonicera caucasica Р all., Vi- burnum lantana L., виды Daphne, Ribes и т. д. В более высоких зонах травяной покров этих насаждений сильно обогащается представителями субальпийских лугов. Дубово-ясеневые насаждения особенно хорошо вы- ражены в урочищах Шлоркуттала (Дсехский лесхоз) и Крчабаш (Дели- жанский лесхоз). Таковы главные, более или менее изученные типы лиственных и смешанно-лиственных лесов. Однако ими не ограничивается все разнообра- зие лесных типов Армении. Совершенно не изучены до настоящего вре- мени почти чистые липовые насаждения с Tilia cordata Mill, в северной Армении (Шагалинское ущелье). Липовые насаждения в других лесных районах Закавказья не встречаются. Еще не изучены встречающиеся в не- которых лесных районах ильмовые насаждения с Ulmus elliptica С. Koch, и березовые насаждения с Betula verrucosa Е h г h. Изучение березовых зарослей имеет значительный интерес, так как развиваются они в условиях весьма сурового климата, в самой верхней лесной зоне. Г. Д. Ярошенко упоминает о весьма интересном типе смешанных насаждений, встречающихся в лесных областях северной Армении. Так, в Делижанском районе нередко можно встретить смешанные насаждения из различных лиственных пород, а именно Quercus macranthera, Fraxinus 118
excelsior, Ulmus elliptica, Acer Trautvetteri, Fagus orientalis, Carpinus betulus, Acer campestre, Sorbus aucuparia и Betula pubescens. Еще более распространены смешанные насаждения Ulmus elliptica, Fraxinus excelsior и Acer Trautvetteri с единичными экземплярами перестой- ного дуба. На границе контакта средней и верхней лесных зон распростра- нены смешанные дубовые насаждения из Quercus iberica и Q. macranthera. Вблизи верхней лесной опушки очень интересны смешанные паркообразные насаждения березы Betula pubescens Е h г h. с рябиной Sorbus aucu- paria L. В последнее время интересные смешанно-лиственные лесные насаждения описаны Л. С. Миримановой в окрестностях сел. Цахкадзор и на северных склонах горы М. Алибек, в Ахтинском районе [191]. Доминирующими дре- весными породами в этих насаждениях оказываются — Fraxinus excelsior, Carpinus betulus, Acer platanoides, Ulmus foliacea, Sorbus aucuparia, Quer- cus macranthera, Lonicera caucasica, Evonymus latifolius. У берегов рек и речек среди этих пород обильно развивается Salix саргеа. На более пологих склонах изредка встречаются участки с до- минированием Tilia caucasica R и р г. В окрестностях Цахкадзора часто на весьма значительных участках встречаются насаждения с заметным преобладанием диких яблонь и груш — Mains Silvestris, Pyrus sp., P. geor- gica, P. communis. Все эти многочисленные типы лиственных насаждений требуют деталь- ного изучения. Изучение это представляет не только фитоценологический, но и чисто практический интерес, так как все указанные выше насаждения чаще всего представляют собой различные фазы смены дубовых лесов отдельными породами или смесью разных пород. Наконец, заслуживает особого интереса единственная в Закавказье платановая роща в Зангезуре. Здесь платан Platanus orientalis' L. произ- растает на речном аллювии Басут-чая, на довольно значительной площади на протяжении 7—8 км. К платану примешан грецкий орех. «Если даже этот участок платанового леса искусственного происхождения, то, во всяком случае, платан одичал здесь давно и распространился самостоятельно как порослевым, так и семенным путем» (Н. А. Буш [31]). СОСНОВЫЕ ЛЕСА В Армении встречается только один вид сосны — Pinus hamata (S t е v.) D. Sos n. От обыкновенной P. silvestris L. этот вид отличается, главным образом, шишками с лакированными, пирамидально или клювообразно выступающими щитками, сизоватой хвоей и тем, что скипидар, полу- чаемый из нее, вращает плоскость поляризации влево (у Р. silvestris L. вправо). В Армении Р. hamata достигает не больше 30 м высоты, при диаметре ствола не больше 50—60 см. В густых насаждениях она развивает прямой, высоко очищенный от сучьев ствол; в более редких насаждениях, а также на сильно каменистых сухих склонах она развивается невысоким корявым деревом. В наших условиях сосны обычно доживают до 200—250-летнего возраста, после чего начинают засыхать. Р. hamata очень светолюбивая порода, хорошо развивающаяся на рыхлых, свежих, мощных почвах. В общем к почвам она мало требовательна и может хорошо развиваться даже на бедных почвах, каменистых и скалистых склонах. Но на хороших почвах сосна вырастает крупным деревом, достигая в возрасте 100 лет высоты 30 м, при диаметре до 50 см, а на плохих она достигает лишь 10—12 м высоты, при диаметре 15—20 см, образуя сильно сбежистые стволы. На скалах сосна имеет вид очень низкого дерева 7—8 м высоты. Р. hamata является ярко выраженным ксерофитом. Развивается она сравнительно быстро и приблизительно к 60—80-летнему возрасту образует прямой, высокий ствол, пригодный для эксплоатации. Возобновляется только лишь 119
семенами, поросли не образует. Эта сосна является одной из наиболее ценных лесных пород; древесина ее, как известно, находит самое широкое применение. В Армении сосна является мало распространенной породой. По послед- ним данным, общая площадь чистых сосновых насаждений во всей респу- блике составляет всего лишь 927 га. Площадь же смешанных сосново- лиственных насаждений не превышает 2400 га. Сосна встречается только лишь в северной Армении. В Зангезуре ее нет. В лесах северной Армении сосна встречается чаще всего небольшими рощами, площадью от 1 до 35 га. Наиболее крупное сосновое насаждение в Армении (большой сосняк имени т. Мясникова) расположено возле Гюлакарака на территории .Дорийского совхоза. Рощицы сосны встречаются в Шагалинском, Памбакском и Сиси- маданском ущельях, в Гергерском лесхозе, на предгорьях Безобдальского хребта, в Шамлугском ущелье, в окрестностях Делижана и Головина,, а также вдоль правого берега р. Акстафинки, на склонах горы Мургуз. Единичными деревьями сосна иногда попадается в различных лесных типах Делижанского, Шамшадинского и Иджеванского районов. Большая часть сосновых рощ расположена на склонах южного румба, на сухих, маломощ- ных, чарто сильно каменистых почвах, «в то время, как западные, северные и с.-з. склоны заняты насаждениями бука с единичными перестойными соснами» [282]. В Армении все сосновые насаждения расположены на высоте 1000— 1700 м. Только в урочищах Ухот (Лорийский лесхоз) и Сисиберт (Киров- аканский лесхоз) сосновые насаждения поднимаются до 1850 м над ур. м. Весьма подробная характеристика сосновых насаждений Армении дана Г. Д. Ярошенко. В последние годы детальное изучение сосняков Армении производил проф. Н. А. Троицкий [246]. Наиболее распространенным типом сосновых насаждений в Армении является «сухой сосняк» (по терминологии Г. Д. Ярошенко), развиваю- щийся в наихудших почвенных условиях на южных и юго-западных склонах, реже на склонах западных и юго-восточных. Склоны в подобных условиях отличаются нередко очень сильной крутизной и маломощностью почвен- ного покрова. Сосна здесь очень часто встречается непосредственно на ска- лах, укрепляясь своими корнями в трещинах горных пород. Обычно в подоб- ных условиях сосновые насаждения являются довольно чистыми. В виде примеси изредка встречаются Quercus iberica Stev. (в более низких зо- нах), Q. macranthera F. et М. (в более высоких-зонах), Salix caprea L., Pyrus communis L., Sorbus aucuparia L. В подлеске изредка встречаются виды Rosa, Crataegus, Rubus. Совсем редко попадаются Viburnum Lantana L. Lonicera iberica M. B. Моховой покров обычно отсутствует. Лесная подстилка незначительной толщины. В наиболее крутых, каменистых, скалистых частях склонов, сосняк представляется в виде редины незначительной полноты 0.2—0.3, реже 0.4—0.5. В этих условиях столетняя сосна достигает 8—10 м высоты, при диаметре ствола 12—15 см. В лучших почвенных условиях световая полнота насаждений составляет 0.6—0.8, сосна же в возрасте 70—80 лет достигает высоты 15—20 м, при диаметре ствола 10—45 см [282]. Характерной особенностью сосняков этого типа является то, что встре- чающиеся в них в виде примеси экземпляры дуба все без исключения по- рослевые. Эти порослевые деревья чаще всего старше сосны на 10—15 лет,, но ниже ее на 3—5 м. «Таким образом, везде более старый дуб оказывается в виде II .яруса под пологом более молодой сосны. Примесь дуба обычно равна примерно 0.1, реже до 0.2, очень редко до 0.4—0.5. В последнем случае наблюдаем ясно выраженную двухъярусность насаждения, в котором в пер- вом ярусе сосна 70—80 лет и во втором дуб 80—100 лет. . . Подрост в сухом сосняке обычно встречается редко и вообще в нормальных случаях «сухой сосняк» под пологом насаждения не возобновляется» [282]. По мнению Г. Д. Ярошенко, современные рощи сухого сосняка возникли на сплошных 120
вырубках, в одних случаях — сосново-дубовых насаждений, в других — на вырубках дубовых насаждений, расположенных по соседству с сосно- выми. Имеются случаи возобновления сосновых рощ. на вырубках бука. Травяной покров этих сосновых насаждений довольно пестр и обычно сильно вытравлен пасущимся в этих лесах скотом. Нередко можно встре- тить участки, совершенно выбитые скотом и почти лишенные травяного покрова. В сосновых насаждениях отмечаются следующие растения: Роа nemoralis L. Campanula alliariaefolia V a h I. Silene compacta Fisch. Pyrethrum partenifolium W. Sedum oppositifolium Sims. Thymus serpyllum C. Koch. Teucrium chamaedrys L. Helianthemum chamaecistus Mill. Trifolium alpestre L. » ambiguum M. B. Phleum Boehmeri W i b. Festuca ovina L. s. 1. Dactylis glomerata L. Andropogon Ischaemum L. Campanula Hohenackeri T r a u t v. Ziziphora clinopodioides M. B.. Filipendula hexapetala Gibb. Pirola chlorantha S m. Agropyrum trichophorum Rich. Lapsana grandiflora M. B. Platanthera chlorantha Rich. Galium aparine L. Teucrium polium L. Allium vineale L. Inula cordata В о i s s. Stipa pulcherrima C. Koch. Coronilla cappadocica W. Stachys balansae В о i s s et К у Pimpinella saxifraga L. Helichrysum plicatum D. C. Campanula glomerata L. Achillea setacea W. K. В этих же насаждениях можно встретить отдельные кустики можже- вельника Juniperus depressa S t е v. и астрагал Astragalus aureus W. Всякого исследователя, изучающего травяной покров наших сосновых насаждений, поражает эта странная на первый взгляд смесь лесных, скальноксерофильных и степных элементов. Последние нередко получают полное доминирование в травостое лесов; типично лесные виды встречаются обычно в тени у самых стволов деревьев. Подобный характер травяного покрова служит основанием у некоторых исследователей (Н. А. Буш, Н. А. Троицкий) для отнесения таких сосняков к выделяемому ими типу «древесной степи». Наличие и успешное развитие в травяном покрове сухого сосняка большого количества травянистых ксерофитов зависит от ряда причин. Прежде всего этому весьма благоприятствуют почвенные условия и усло- вия рельефа. Крутые хорошо прогреваемые и освещаемые солнцем склоны, маломощность и каменистость почвенного покрова, наличие частых обна- жений горных пород, — все это, при одновременно небольшом количестве выпадающих атмосферных осадков, приводит к хорошему развитию степ- ных и других ксерофильных растений под весьма светлым пологом сухого сосняка. Перечисленные выше факторы, способствующие развитию ксеро- фитных растений, не могли бы все же обусловить столь сильное их домини- рование в травяном покрове сосняков, если бы не человек со своими ста- дами и с хищнической порубкой ценных древесных пород, вроде сосны и дуба. Сосновые насаждения Армении в отдельных случаях носят и другой характер. Так, в Степанаванском районе возле Гюлакарака расположено довольно значительное насаждение сосны площадью около 75 га. Сосняк этот развит на пологих, мягких, влажных склонах. Почвы мощные, местами даже заболоченные. Горизонт А мощностью до 16 см; горизонт В мощ- ностью 2—3 м на твердых метаморфических породах [282]. Вследствие непроницаемости подстилающих пород почва увлажнена достаточно хорошо, местами в понижениях почвенная вода выступает даже на поверхность, вызывая заболачивание. Вместе с сосной в виде небольшой примеси встре- чаются граб, бук, дуб (Quercus macranthera),-реже липа. Возраст деревьев- сосны 70—80 лет, единично до 120 лет. Сосны, достигают 15—26—30 м вы- соты, при диаметре 35—45 см. Насаждение это сильно изрежено рубками, производившимися в 1918—1920 гг. Травяной покров очень хорошо развит. 121
Преобладают формы луговые, в понижениях развиваются влаголюбивые виды растений. Главные виды травянистой растительности здесь сле- дующие: Deschampsia caepitosa Р. В. Carex leporina L. Briza media L. Agrostis alba L. Orchis Carthaliniae К 1 i n g e Danthonia calycina (V i 1 I.) Reich. Trifolium ambiguum M. B. » spadiceum M. B. » medium L. Filipendula hexapetala О i 1 i b Festuca pratensis Unds. Poa nemoralis L. Ranunculus caucasicus M. B. Leontodon hispidus L. Lotus ciliatus С. Кос h. Dactylis glomerata L. Coronilla varia L. Plantago saxatilis M. В. и др. В травостое встречается сильно затравленный скотом подрост листвен- ных пород в количестве 1500—5000 экземпляров на гектар и единичные экземпляры подроста сосны в возрасте 1—2 лет. Пастьба скота в этом насаждении производилась в течение значительной части года, вслед- ствие чего как подрост деревьев, так и травяной покров оказались сильно стравленными; всходы же сосны весьма быстро втаптывались пасущимся скотом в землю. Осенью 1926 г. это насаждение было огорожено, и пастьба в нем была запрещена. По свидетельству Г. Д. Ярошенко, огораживание дало прекрас- ные результаты, особенно в местах, покрытых низким травяным покровом, и на участках, слабо задерненных. Сосна показала прекрасное возобновле- ние. Подрост сосны в возрасте от 1 до 3 лет уже в 1928 г. составлял на 1 га 59 500 экземпляров. Описанный тип насаждения Г. Д. Ярошенко называет травянистым сосняком. Сходные с этим насаждения «травянистого сосняка» располо- жены в Дсехском ущелье, в урочище Ахиндзор и Шамут.1 Небольшие рощи травянистого сосняка имеются в Делижанском районе. Во всех этих насаждениях производится выпас скота, препят- ствующий возобновлению древесных пород. Относительно травянистого сосняка Г. Д. Ярошенко высказывает предположение, что они возникли на месте лиственных насаждений, тем или иным способом уничтоженных человеком. Сосна в Армении образует не только чистые насаждения. В некоторых лесных районах северной Армении встречаются смешанные сосново-листвен- ные насаждения. К числу их относится, например, сосново-дубовое на- саждение в урочище Аслан-Хараба (Кироваканский район). Это насаждение занимает западные и юго-западные склоны. Деревья сосны в нем в возрасте 70—80 лет, дубы в возрасте 80—90 лет. В этом насаждении встречается только лишь Quercus iberica Nev. Полнота насаждения в среднем 0.5—0.6. Дубы порослевого характера. Часто встречаются перестойные дубы 180—200 лет; сосны в возрасте 140—160 лет очень редки. Травяной покров типичен для дубрав. Возобновление сосны ничтожное, дуба также слабое. По всей види- мости, это насаждение возникло в виде возобновления сосны на сплошных рубках лиственных насаждений. Сосново-осиновые насаждения встречаются на южных и юго- западных склонах Сисимаданского и Заманлинского ущелий. Расположены они на высоте 1350—1450 м. Чаще всего эти насаждения представляют собой комплекс куртин сосняка с куртинами осины (Populus tremula L.). В виде примеси встречается Quercus iberica S t е v. Сосна здесь в возрасте 50—80 лет, осина в возрасте 40—70 лет. Осина, главным образом, корне- отпрысковая. Эти насаждения вторичного порядка и, повидимому, появи- лись на вырубках и пожарищах дубово-сосновых насаждений. 1 Между прочим, сосняк в урочище Ахиндзор занимает первое место в Армении по высоте деревьев и их правильной форме. Возраст сосны здесь 100—140 лет, при высоте 22—30 м и диаметре ствола 25—30 см • 122
Здесь же, а также в Дсехском ущелье, на склонах различных румбов, чаще на юго-западных и северо-западных, встречаются буковые и грабовые насаждения с перестойными соснами в возрасте 120—160 лет, возраст бука и граба около 100 лет. Эти насаждения изучены недостаточно. Сосново-буковые насаждения встречаются в Шагалинском и Безобдальском ущельях, преимущественно на западных склонах. Эти насаждения обычно двухъярусные. В первом ярусе сосна в возрасте 50 80 лет достигает 15—18 м высоты, при диаметре 35 см; во втором ярусе бук чаще порослевый в возрасте 40—50 лет, и реже дупловатый с сердце- винной гнилью в возрасте 100—120 лет. Возобновление бука хорошее, сосны хуже; в Безобдальском ущелье возобновление сосны прекрасное как в окнах и рединах, так и под пологом леса. Прекрасным возобновлением сосны безобдальский сосняк отличается от всех остальных сосновых на- саждений Армении. Во всех остальных сосняках возобновление сосны нельзя считать удовлетворительным. Г. Д. Ярошенко, исследовав характер возобновления сосны во всех главных сосновых насаждениях Армении, приходит к выводу, что удовле- творительное возобновление сосны происходит в тех местах, где верхний горизонт почв меняет свои свойства под влиянием тех или иных факторов (вырубки, пожарища и т. д.). В сухом сосняке возобновление не может быть удовлетворительным в условиях крутых, сильно прогреваемых южных склонов. В таких местах сухая почва, почти лишенная подстилки, не может служить благоприятной средой для прорастания семян сосны. В силу этого можно сказать, что в большинстве случаев сосновые насаждения Армении возобновляются не сосной, а заменяются лиственными породами, и таким образом в них происходит смена пород. Только в немногих случаях можно утверждать, что современные сосновые насаждения возникли на месте бывших сосновых насаждений: это случаи двухъярусных и разно- возрастных сосновых насаждений, а также случаи средневозрастных насаждений, с перестойными соснами [282]. Это дает основание кон- статировать, что современные сосновые насаждения возникли, главным образом, на местах насаждений из лиственных пород, преимущественно на местах дубрав или же смешанных насаждений других пород,с сосной. Главными факторами, способствовавшими появлению сосновых наса- ждений, являлись вырубки и выпас скота в лесах. «Присутствие перестойной сосны возраста 150—180 лет в буковых насаждениях возраста 80—100 лет указывает на то, что 100 лет тому назад сосна была широко распространена на западных и северо-западных, реже северных и восточных склонах, но вытеснена оттуда буком; на южных склонах чистых насаждений сосны вовсе не было; вообще 100 лет назад на южных склонах сосна встречалась гораздо реже, чем сейчас, и притом не чистыми насаждениями, а в виде примеси к другим» [282]. Несмотря на то, что при современном характере использования наших лесов сосновые насаждения находятся на пути к окончательному исчез- новению, сосна как древесная порода для Армении имеет чрезвычайно большое перспективное значение. Армения, весьма богатая безлесными, сухими, каменистыми площадями, в вопросах искусственного лесоразведе- ния принуждена ориентироваться на немногочисленный ассортимент ксеро- фитных древесных пород. Сосна в этом отношении для условий Армении почти незаменима. Она очень неприхотлива и, произрастая на сухих каме- нистых склонах и даже скалах, способна производить даже в столь неблаго- приятных условиях ценную древесину. Заслуживают особого внимания опыты Кироваканской лесной станции, доказывающие, что в условиях Армении «разведение сосны возможно на разных склонах и почвах, причем и на хороших почвах сосна образует наиболее производительные насажде- ния, чем другие породы» [282]. Кроме того, не следует забывать, что сосновые насаждения имеют курортное значение. 123
МОЖЖЕВЕЛОВЫЕ (АРЧЕВЫЕ) ЛЕСА Значительно больше, чем леса сосновые, в Армении распространены леса можжевеловые, или арчевые. В настоящее время в большинстве слу- чаев эти растительные образования не заслуживают названия леса, так как не образуют сомкнутых высокоствольных насаждений. Однако не приходится сомневаться, что в прошлом можжевельники в Армении зани- мали гораздо более обширные площади и образовывали вполне сомкнутые высокоствольные лесные насаждения. Об этом говорят нам исторические сведения и предания, а также многочисленные остатки очень крупных пней среди уцелевших в настоящее время зарослей можжевельника. Об этом же нам говорят находки в старинных постройках бревен и стволов можжевельника свыше 10 м длины и до 60 см толщины. В настоящее время в можжевеловых зарослях такие крупные деревья совершенно не встре- чаются. Из шести видов можжевельников, встречающихся в Армении, древо- видными являются четыре вида: Juniperus polycarpos С. К о с h., J. foe- tidissima W., J. oblonga M. В. и J. oxycedrus L. Наиболее распространен- ными видами являются первые два, в основном составляющие арчевые за- росли. Остальные встречаются обычно в виде небольшой примеси, причем чаще располагаются в подлеске. В Армении можжевеловые леса встречаются на самых различных высот- ных зонах, от уровня Аракса до верхних пределов лесов. Площадь их в республике очень значительна. Указываемая в литературе площадь под можжевеловыми лесами 862 га не может считаться сколько-нибудь точной. Площадь эта значительно больше. Можжевеловые заросли в некоторых районах Армении образуют до- вольно явственно выраженные зоны. Особенно крупные заросли можже- вельников встречаются в Зангезуре и на Гюнейском берегу оз. Севан. В Зангезуре можжевеловыми лесами заняты большие площади в Мегрин- ском районе, в долине Аракса и в прилегающих ущельях. В Зангезуре же в среднегорной зоне большие заросли можжевельника встречаются по долине р. Акери. Заметное развитие можжевеловые насаждения имеют в долине р. Акстафы и, наконец, значительными массивами они развиваются на Гюнейском берегу Севана на высоте от 1800 до 2200 м, доходя здесь до верхних пределов леса. Это места наиболее широкого развития можжевельников; отдельными же небольшими зарослями или экземплярами можжевельники встречаются почти во всех районах Армении, входят в состав чаще всего горноксеро- фитных фитоценозов. Наконец, необходимо указать, что почти на всех крупных горных мас- сивах Армении, выше лесной границы, встречаются иногда довольно круп- ные по площади заросли стелющегося можжевельника Juniperus depressa S t е v. Они относятся уже к типу стланцевых «лесов» и развиваются в высоких зонах, на более сухих и каменистых южных склонах, т. е. там, где развитие луговой растительности затруднено. Можжевельники, конечно в первую очередь древовидные, дают очень ценную древесину, могущую быть использованной для технических целей. Древесина можжевельников является отличным топливным материалом. Несмотря на то, что можжевеловые заросли встречаются в различных высотах, общий характер их остается более или менее одинаковым. Это объясняется своеобразными более или менее одинаковыми засушливыми условиями среды, характеризующими склоны, покрытые зарослями арчи. Можжевеловые заросли по своему составу обычно бывают чистыми, т. е. образованными без участия других древесных пород. Иногда встре- чаются также заросли смешанные, в которых вместе с можжевельниками развиваются другие ксерофильные породы (чаще всего Quercus macran- thera). 124
Можжевеловые леса могут развиваться на склонах различных экспози- ций. В современную эпоху они чаще всего приурочены к сухим камени- стым южным склонам. Это, однако, не значит, что эти виды арчи являются строго ксерофитными растениями, успешно развивающимися только лишь в мало благоприятных условиях среды. Сохранившиеся до настоящего времени заросли можжевельников на хорошо развитых и более или менее сильно увлажняемых почвах северных склонов указывают на то, что арча может произрастать и здесь, даже лучше, чем на склонах южных. Большая часть современных можжевеловых зарослей сохранилась на весьма крутых горных склонах, относительно менее доступных воздей- ствию человека. Нередко эти заросли встречаются на утесах и скалах. Почвы, обычно темносерые или светлосеро-бурые, отличаются очень слабой сформированностью, сильной скелетностью и, повидимому, зна- чительной карбонатностью. «Почвы эти обычно очень маломощны, 15—20 см общей глубиной горизонтов А и В. Лишь на более пологих местах и на участках, случайно мало пострадавших от выпаса и процессов смыва, мощность обоих почвенных горизонтов превышает 35—40 см» [191]. Струк- тура почвы пылеватая, в немногих местах слабо выраженная, ореховато- комковатая. На многих склонах почвенный покров совершенно выбит скотом и смыт поверхностными водами; очень часто заросли можжевельни- ков развиваются на совершенно обнаженной сланцевой материнской породе, местами также и на выходах известняков. Как уже было сказано, современные можжевеловые заросли не образуют сомкнутых высокоствольных лесных насаждений. Арчевые насаждения низкорослы, сильно изрежены, а деревья находятся друг от друга на весьма значительных расстояниях. Только изредка'на небольших участ- ках деревья арчи смыкаются своими кронами, достигая высоты 7—8 м, при диаметре стволов 20—30 см. Обычная же высота арчи в зарослях 1—2, реже 3 м, при даметре стволов 8—10—20 см. Как правило, почвы под арчей почти совершенно лишены мертвого покрова (подстилки). Травяной покров на мало тронутых выпасом склонах развивается хорошо, не представляя собой чего-либо специфического. Изреженность зарослей арчи, сухость условий среды, щебнистость, бесструктурность и сильная каменистость почвы способствуют развитию в этих зарослях растений весьма различного экологического характера. Как уже было сказано, из можжевельников ландшафтным растением является Juniperus polycarpos С. Koch. Встречается довольно часто, изредка являясь ландшафтным, J. foetidissima W. Из других древесных и кустарниковых пород в арчевых зарослях из- редка встречаются Quercus macranthera F. et M., Berberis orientalis С. K. S c h n., B. integerrima В g e., Celtis caucasica L. (Зангезур), Lonicera iberica M. B., Spiraea crenata L., S. hypericifolia L., Rhamnus cathartica L., Pvrus communis L., Acantholimon glumaceum В о i s s., Astragalus aureus W. и др. В травяном покрове зарослей обычны следующие виды: Festuca sulcata (Е. Нас k.) Rich. » ovina L. s. 1. Роа bulbosa L. Agropyrum cristatum (S c h r e b.) P. B. » trichophorum R i c h t. Koeleria gracilis Pers. Lamium amplexicaule L. » album L. Galium verum L. .Stipa Lessingiana T r i n. et R u p r. » pulcherrima C. Koch. » stenophylla C z e r n. » capillata L. Scleranthus uncinatus Schur. Dactylis glomerata L. Muscari caucasicum Backer Melica transsilvanica Schur. Vicia variabilis F r. et S i n t. Pedicularis Sibthorpii В о i s s. Prangos ferulacea (L.) L ind 1. Medicago sativa L. Ziziphora persica В g e. Papaver arenarium M. B. Hordeum crinitum D s f. Phleum Boehmeri W i b. Primula macrocalyx В g e и др. 125
Это пестрое сочетание можжевельников с рядом подушкообразных форм (трагакантовые астрагалы и акантолимоны) и ксерофитов нижних зон весьма характерно для большинства арчевых зарослей. В более высоких зонах у верхних пределов лесной растительности травяной покров арчевых зарослей сильно обогащается представителями субальпийской луговой флоры. На выпасаемых склонах травяной покров зарослей изменяется, и в нем начинают преобладать виды, хорошо переносящие стравливание и стаптывание (Festuca ovina L., Phleum Boehmeri W b. и т. д.). Нередко виды можжевельника образуют смешанные заросли с другими широколиственными породами. Чаще всего здесь можно встретить горный дуб, обычно порослевого происхождения, в виде невысоких кустарниковых экземпляров, реже в виде нормально развитых дубков. Иногда в подобных зарослях наблюдаются среди порослей старые пни дуба до 80—100 см в обхвате. Иногда среди арчи можно заметить виды Rhamnus, Lonicera, Berberis и т. д. Особенно часто подобные смешанные заросли встречаются на Гюнейском берегу оз. Севан. Травяной покров в таких зарослях более пышный и богатый, с большим количеством лесных и луговых форм. В Ахтинском районе па южных склонах отрогов Мисханского хребта основным эдификатором в можжевеловых лесах является Juniperus isophyl- los С. Кос h. Это типичный переднеазиатский вид, довольно часто встре- чающийся на сухих, каменистых склонах в Крыму, Дагестане, Нахичеван- ской АССР, Иране и Турции, на территории Армянской ССР обнаруженный впервые Л. С. Миримановой [191]. То, что вид этот образует крупные заросли арчевого леса в центральной части республики, позволяет считать возможным его нахождение и в других районах Армении, отличающихся наличием значительных площадей можжевеловых лесов. Заросли этого вида можжевельника в Ахтинском районе развиваются в пределах высот 1200—1800 м. Отдельные же деревья арчи зарегистриро- ваны даже на высоте 2100—2200 м над ур. м. Вместе с Juniperus isophyllos изредка встречается J. polycarpos. Другие древесные и кустарниковые по- роды в арчевых зарослях Ахтинского района очень немногочисленны. «По составу древесных форм арчевники чисто северных склонов резко отли- чаются от арчевников на всех других склонах. На северных склонах вместе с указанными видами можжевельников можно встретить Quercus macran- thera, Lonicera bracteolaris, Fraxinus excelsior, Berberis densiflora, Spiraea hypericifolia. Нередко на северных склонах дуб развивается почти в рав- ных количествах с можжевельником- и образует дубово-можжевеловые насаждения» [191, 172]. На склонах южных, более сухих и каменистых, кроме можжевельника можно встретить Pirus salicifolia, Cerasus incana, C. araxina и Crataegus orientalis. Все эти виды сильно угнетены долго- временным выпасом, вследствие чего они очень низкорослы, корявы, вет- висты, и в редких случаях можно встретить экземпляры выше 1—1.5 м. Очень характерной особенностью всех можжевеловых зарослей Ахтинского района является сильное развитие в них трагакантовых астрагалов, акантов- и колючего рогатого эспарцета. Другим типом можжевеловых зарослей являются заросли можжевело- вого стланца, приуроченные обычно к каменистым, щебнистым южным склонам. Ландшафт здесь образует Juniperus depressa Stev. Его заросли обычны вблизи верхней лесной опушки, нередко на голых склонах, а также скалах, утесах. J. depressa развивается и в очень высоких зонах гор, заходя в субальпийскую и даже альпийскую зоны. Так, на Алагезе стланцевые заросли с J. depressa обнаружены нами на высоте 2800 м над ур. м. Само собой разумеется, что характер этих стланцевых зарослей в лесной и высоко- горной (луговой) зонах оказывается неодинаковым. Здесь мы рассмотрим характерные черты стланцевых зарослей лесной зоны. Заросли же высоко- горной зоны будут описаны в главе, посвященной луговым фитоценозам. В верхних частях лесной зоны стланцевый можжевельник обычно не образует сплошных сомкнутых зарослей, а встречается отдельными, правда 126
иногда весьма крупными (до 10—12 м диаметром) латками. J. depressa развивается или вместе с другими кустарниками, или же в чистом виде. В первом случае вместе с ним встречаются Crataegus orientalis М. В., Spi- raea hypericifolia L., Astragalus aureus W., A. erinaceus F. et M., Vacci- nium myrtillus L. (Гюней), виды Berberis, Daphne, Rosa и т. д. В наиболее густых зарослях стланцевого можжевельника травяной покров обычно не богат, но довольно пестр. Здесь встречаются лесные, луговые и ксерофит- ные виды. Первые обычно произрастают непосредственно в тени ветвей J. depressa, пробиваясь своими вегетативными частями среди их густой щетки. Представители горностепной флоры и нагорных ксерофитов разви- ваются между кустами можжевельника, в условиях значительной сухости на каменистом, щебнистом и весьма маломощном почвенном субстрате. Обычно все склоны, покрытые зарослями стланцевого можжевельника, пересечены многочисленными тропинками, выбитыми пасущимися здесь стадами. Явление произрастания стланцевого можжевельника непосредственно в некоторых типах лесов верхней зоны присуще, повидимому, не только природе Армении; нечто сходное описывается для крымской Яйлы (Г. И. Поплавская [207]; Е. В. Вульф [49]). В наших условиях иногда стланце- вый можжевельник встречается в подлеске насаждений из горного дуба (Quercus macranthera) в верхней лесной зоне. Нам самим неоднократно приходилось описывать этот оригинальный комплекс растительности на Алагезе, Карны-Ярыхе, Мисхане, Гюнейском берегу Севана и т. д. Juni- perus depressa является весьма светолюбивым растением, и поэтому, обычно окаймляя верхнюю лесную опушку, он не заходит под самый полог леса, изредка только встречаясь плохо развитыми экземплярами в рединах и прогалинах вблизи верхней лесной границы. Дубовые насаждения, как уже известно, до последнего времени подвергались в Армении весьма хищни- ческому использованию. Порубки, интенсивный выпас скота привели к тому, что многие дубравы сильно изредились. Кусты можжевельника, не поедаемые скотом, весьма успешно развиваются под таким изреженным пологом дубрав на сухих, выбитых почвах; с течением времени, по мере уничтожения древесного полога (человеком и скотом), заросли можжевель- ника полностью замещают лесное насаждение. Таким образом, в данном случае оказывается бесспорной связь распространения массовых зарослей стланцевого можжевельника в лесах с пастьбой скота. Интересно, что в свое время эти мысли высказывал Пачосский для условий се- веро-западного Полесья. Он указывал, что можжевельник весьма обильно растет именно там, где пасут скот. «Вследствие чего отсутствие или редкость этого кустарника может служить для западной Литвы ука-. зателем малой измененности растительного покрова» [205]. Многие данные говорят о сильном сокращении площади можжевеловых зарослей по всем районам Армении. Прежде всего арча идет на топливо. Скот можжевельника не поедает, и поэтому в некоторых местах он выру- бается или выжигается как малоценное растение с целью поднятия качества пастбищного травостоя. Но уничтожение арчи приводит лишь к полному разрушению склонов и смыву почвенного слоя. Одновременно с этим весьма усиливаются эрозионные процессы. Потоки воды беспрепятственно несутся по ущельям, размывая на пути его склоны, образуя многочисленные овраги и выбоины, сокращая тем самым ценную хозяйственную площадь. Кроме того, эти селевые потоки наносят большой вред и долинам, вынося сюда массы песка, галек и валунов. ОСТАТКИ ТИССОВЫХ ЛЕСОВ В АРМЕНИИ Остается еще сказать несколько слов о весьма редкой не только в Арме- нии, но и вообще в Закавказье древесной породе. Это—тисс Taxus bac- cata L. Тисс —весьма интересное дерево, в прошлом имеющее большое рас- 127
пространение в лесах Закавказья, в настоящее время является породой исчезающей. Это объясняется выдающимися качествами его древесины, которая отлично обрабатывается и обладает громадной прочностью. В Арме- нии тисс сохранился только лишь в северных лесных районах. Он изредка встречается в лесах Иджеванского района; чаще попадается в Дели- жанских лесах. Обычно встречается в подлеске на свежих богатых почвах и защищенных от ветра местах. В окрестностях Делижана тисс встре- чается довольно часто. Здесь возле Красного села сохранилась даже весьма значительная роща, состоящая, главным образом, из тисса. Тисс здесь растет крупными деревьями, дающими красивую наплывную древесину. По данным Виноградова-Никитина, в 1926 г. на Делижанском лесо- пильном заводе было распилено несколько сот крупных деревьев тисса [441. Кроме указанных сведений, до последнего времени относительно распро- страненности тисса в лесах северной Армении ничего не было известно. Только в 1936 г. исследования Н. А. Троицкого показали наличие в лесах северной Армении не только единично встречающихся деревьев тисса, но и наличие довольно хорошо сохранившихся тиссовых рощ, в которых тисс довольно обилен и достигает 300—400-летнего возраста [248]. Одна из этих тиссовых рощ находится в Красносельском районе (Агнабадское ущелье), другая вблизи Делижана (Акстафинское ущелье). Первое местонахождение расположено среди букового леса на северо-западном склоне Агнабадского ущелья. «Здесь на площади в несколько сот гектаров, вытянутой на 5 км в длину в виде узкой полосы в нижней части левого склона ущелья, тисс в насажде- нии смешанного леса достигает обилия в среднем 0.1—0.2 (бук 0.4, граб 0.2, липа, ясень, клен полевой и др. 0.2). Всюду на этой площади можно видеть несколько тиссов с толстыми стволами. Местами тисс образует довольно большие группы, достигая на площадях в ’/5—1/4 га обилия 0.5—0.6. Тисс наиболее обилен по склонам боковых оврагов с падением до 30—40°» [248]. Средний диаметр деревьев тисса от 40 до 60 см, при вышине деревьев 18—25 м. Под пологом обильно встречаются однолетние всходы; найдено несколько 2—3-летних экземпляров и ни одного более взрослого. Тисс обильно плодоносит, но возникающие всходы гибнут массами в первые же годы и более значительного возраста достигает лишь очень небольшая часть [248]. Вторая тиссовая роща находится в буково-грабовом лесу на северном склоне ущелья р. Акстафы к западу от Делижана. Здесь деревья тисса менее обильны и в плохом состоянии, достигают не более 15—18 м вышины. Если в первом местонахождении часто встречаются деревья тисса 300— 400-летнего возраста, здесь возраст деревьев в среднем следует считать рав- ным 100—180 лет. Везде здесь тисс составляет второй ярус леса, не выходя в первый, в котором бук и граб достигают 38 м вышины и более. Плодоношение также обильное. Всходы менее обильны, чем в Агнабадском ущелье, но возобновление молодняка значительно более обильно. Это позволяет предположить, что при тщательном уходе и охране тисс может здесь очень хорошо возобновляться и в результате принять большее участие в составе леса. Кроме описанных местонахождений, тисс отдельными деревьями и не- большими группами встречается в лесах других частей Делижанского района, а также в Иджеванском, Шамшадинском районах и в Зангезуре [248]. В про- шлом тисс, безусловно, был более распространенной породой в лесах се- верной Армении; об этом говорят сохранившиеся до настоящего времени тиссовые рощи, а также изолированные группы деревьев тисса, сохранив- шиеся пни и т. д. 128
ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ЛЕСОВ С ДРУГИМИ ТИПАМИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ Если исходить из предположения об изменении климата в северном полу- шарии в современную эпоху в сторону увеличения влажности, то можно предположить, что в горах Армении климат становится холоднее и влажнее; в связи с этим граница леса снижается. К сожалению, имеющиеся ботани- ческие исследования почти ничего не дают нам для подтверждения этого предположения. Почвоведы, имеющие в этом отношении больше фактиче- ского материала, высказывают предположения о наступании леса на степь. Известный исследователь почв Кавказа и Закавказья С. А. Захаров говорит: «Повидимому, в переживаемый нами период, в силу условий, еще ближе нами не выясненных (поднятие ли Кавказского перешейка или же общее увеличение влажности климата), лесная формация всюду на Кавказе спускается с гор и вытесняет травянистую. Это было описано проф. Яковлевым для Кубанской области на Сев. Кавказе и подтверждается теперь наблюдениями проф. Тюремнова на Кубани и проф. Панковым для Терской области; нами, как сказано, это наблюдалось в Грузии, а теперь и в АССР» [102] Для Армении весьма интересные факты, подтверждающие происходя- щее наступание леса на степь, приводит В. А. Клопотовский: «Изучение почв и факторов почвообразователей всего района Воскресенского перевала позволяет отнести почвы, развивающиеся на перевале, к деградированным черноземам; мало того, становится ясным, что деградация их произошла недавно, в связи с поселением на них леса, надвинувшегося с северных скло- нов Памбакского хребта и отчасти с южных Безобдала; явление это, повидимому, обязано влиянию изменившихся климатических условий, глав- ным образом, увеличению влажности». Нами при исследовании почв Армении в 1926—1927 гг. установлены факты деградации черноземов в Лори и в Шамшадине, найдены погребенные черноземы у Дсеха и серокаштановые почвы на границе Азербайджана с Арменией в районе от г. Казаха до сел. Ачасу. Эти факты говорят о более широком в прошлом распространении в б. Лори-Бамбакском и Делижан- ском уездах Армении степных почв черноземного и каштанового типов и последующей частичной гибели их под воздействием лесов, спустившихся с гор [123]. На постепенное увлажнение климата в современный период указывает также П. 3. Виноградов-Никитин, который этим объясняет смену дубовых, менее требовательных к влаге насаждений, по северным склонам более влаголюбивыми буковыми насаждениями [45]. Необходимо иметь в виду, что расширение леса за счет другой раститель- ности в нижних зонах встречает сильное противодействие со стороны чело- века, сокращающего лесную площадь. В Армении почти нет лесных насаждений, достигающих своего верхнего, естественного предела развития. Везде и всюду граница леса оказывается искусственно сниженной [72]. Не раз в этой зоне исследователям приходи- лось констатировать сильное развитие дернообразовательных процессов, препятствующих прорастанию всходов древесных пород и возобновлению леса, однако почти всегда и в этих случаях приходится устанавливать факты воздействия на растительные отношения хозяйственной деятельности человека. В заключение надо отметить, что во многих районах Армении факты говорят не об увлажнении климата, а об его ксерофитизации, причем почти во всех лесных районах эта ксерофитизация является следствием деятель- ности человека. В таких местах «изменение климата, препятствующее ныне возобновлению лесной растительности и благоприятствующее распростра- нению ксерофильных травянистых формаций, имеет характер вторичного фактора, действующего на фоне фактора основного — уменьшения лесной площади от рук человека» (Н. А. Троицкий [241]). 9 Растительность Армянской ССР 129
СОСТОЯНИЕ ЛЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ И ВОПРОС О БЫЛОЙ ОБЛЕСЕННОСТИ АРМЕНИИ Армения — страна очень древней культуры. На протяжении многих веков население хищнически использовывало лесные площади. Системати- ческие порубки лучших древесных пород, интенсивная пастьба скота в лесах, — эти проявления деятельности человека внесли существенные изменения в растительные отношения лесных насаждений страны. Совре- менные леса республики весьма низкокачественны. Они составлены, глав- ным образом, из сильно изреженных насаждений порослевого происхожде- ния, имеющих во многих районах характер кустарниковых зарослей.. Фиг. 26. Остатки лесов в верховьях р. Дзорагет. Фото Литвинова. Большая часть лучше сохранившихся лесных насаждений расположена по малодоступным крутым склонам ущелий, на скалах и прочих местообитаниях. При этом почти все насаждения являются перестой- ными, старыми; молодых деревьев очень мало. Нормальное лесо- возобновление замечается только в некоторых типах леса; значительная часть лесных насаждений возобновляется плохо или почти не возобно- вляется, заменяясь менее ценными в народнохозяйственном отношении типами растительного покрова. Лесные склоны изборождены многочислен- ными осыпающимися тропинками; большое количество крупных пней, встречающихся во всех лесных насаждениях, говорит о бесчисленных порубках лесов, уничтожении лучших представителей из числа древес- ных пород, здесь развивавшихся. Густые, высокоствольные леса, произ- раставшие в сравнительно недалеком историческом прошлом в Абаранском районе, в Башгярни, Даралагезе, Зангезуре и Гокчинском бассейне, в настоя- щее время исчезли почти совершенно; незначительные сохранившиеся их остатки сейчас имеют угнетенный вид и отмечаются чаще всего в форме жал- ких порослевых кустарниковых зарослей (фиг. 26). Исключительно интересный вопрос о характере облесения Армении в прошлом, к сожалению, очень мало изучен. По мнению Н. И. Кузнецова, 130
«в доисторические времена, а в особенности в конце третичного периода, Армянское нагорье было, по всей вероятности, значительно лесистее, чем теперь; понтийский тип растительности спорадически покрывал и эту часть М. Кавказа. Но сплошного облесения Армении в те далекие времена я до- пустить не могу и думаю, что безлесие Армении есть характерный признак ее природы со второй половины третичного периода» [144]. Однако в настоящее время уже имеется ряд фактов, свидетель- ствующих о том, что современное безлесье многих районов Армении есть явление вторичное. Об этом свидетельствуют сохранившиеся изоли- рованными островками (Алагез, Карны-Ярых, Башгярни и т. д.) остатки некогда сплошных лесных насаждений, остатки прежних лесов, находя- щиеся в различных стадиях постепенного угасания (одновозрастные наса- Фиг. 27. Дацитовые сопки с остатками леса на южном склоне Алагеза. Фото Ш. М. Агабабяна. ждения, порослевые кустарниковые заросли и т. д. (фиг. 27). Наконец, об этом же говорит наличие в стране вторичных растительных формаций (шибляковые заросли, послелесные луга), занимающих в некоторых районах весьма значительные площади. Об этом же свидетельствуют некоторые представители типично лесной растительности как деревянистой, таки травянистой, сохранившиеся в ныне совершенно безлесных местностях (Ulmus elliptica С. Koch., окрестности сел. Александровка, Vaccinium myrtillus L. и Empetrum nigrum L. —ущелье Гри-дзор, Polemonium cau- casicum N. Busch — гора Вугда-тапа и т. д.). Заслуживают самого пристального внимания и другие факты биогео- графического значения.1 Так, весьма интересно нахождение черепа зубра и куницы в Гокчинском р-не в местностях, ныне абсолютно безлесных. В Гокчинском же районе в разных местах найдено большое количество оленьих рогов, принадлежащих благородному оленю, как известно, типич- ному лесному животному. О более широкой облесенности Армении в сравни- тельно недавнем прошлом свидетельствуют отчасти даже ботанические 1 По вопросам былой облесенности некоторых районов Армении можно найти чрез- вычайно интересные сведения в работах А. А. Гроссгейма [52], Э. Н. Кара-Мурза [115, 116] и других исследователей. а* 131
работы прошлого столетия. Так, например, на ботанической карте Коха [138] лесными массивами заняты площади ныне безлесные (район стыка Шахдагского и Конгуро-Алангезского хребтов и т. д.). Весьма ин- тересны также исторические данные, разбросанные в древней армянской и в столь же древней посвященной Армении литературе. Так, крайне любо- пытны сведения арабских источников о вывозе из Армении строительного леса. «По свидетельству арабского географа Ибн-ал-Факиха, в лесах Арме- нии добывали деревья огромной толщины» (Я. А. Манадян [176]). К сожа- лению, эти исторические литературные материалы до настоящего времени не использованы и не обработаны в достаточной степени. Весьма интересны в связи с этим древние названия многих, теперь совершенно лишенных леса сел и местностей Армении, например, «Бид- жут» — сосняк, «Попокнут» — орешник, «Тандзут» — грушовник и т. д. Села и местности эти во многих случаях в настоящее время переименованы, но прежние их названия говорят о том, что места, на которых они располо- жены, были покрыты насаждениями естественного леса или искусствен- ными плодовыми посадками. Само собой разумеется, что к фактам этого рода надо относиться весьма критически; однако совокупность их все же свидетельствует о том, что в прошлом Армения была значительно более облесена, чем это имеет место в настоящее время. Мы уже упоминали, что, согласно мнению большинства исследователей, климатические условия современной эпохи вполне благоприятствуют развитию лесной растительности, даже наступанию леса на более ксеро- фитные типы растительных ценозов, что подтверждается фактами, конста- тированными и в некоторых районах Армении. Сильное же сокращение лесной площади объясняется в основном деятельностью человека. Это продолжается и теперь. Совершенно очевидно, что непринятие соответствующих мер культурно-технического порядка грозит в ближай- шее же время полным исчезновением лесов в Армении. ЗНАЧЕНИЕ ЛЕСОВ В ЖИЗНИ СТРАНЫ. ОХРАНА ЛЕСОВ Значение лесов с народнохозяйственной точки зрения было неодно- кратно обстоятельно освещено в работах Отоцкого, Анри, Морозова, Высоцкого, Нестерова, Зона, Иоэльсона, Виноградова-Никитина и мн. др. В горных странах леса являются не только регуляторами режима влаги как в воздухе, так и в почве, но и мощными собирателями влаги. Лес регу- лирует правильное питание рек Армении водой. Фактически почти все реки Армении берут начало в лесных областях. Накопившийся за зиму в лесу снег тает весной гораздо медленнее, чем в безлесных местностях, а вода почти вся впитывается, как губкой, лесной подстилкой и почвой. То же самое происходит в лесах и с летними осадками, большая часть которых, впитываясь в почву, поддерживает питание рек, ручьев и родников в тече- ние круглого года. В лесных областях весеннее половодие рек не так обильно водой, но зато более продолжительно, а в летнее безводие никогда не достигает такой остроты, как в районах безлесных. С уничтожением лесов снего- вые и дождевые воды вследствие отсутствия лесного полога, задерживаю- щего осадки, не успевают просачиваться в глубокие слои почвы и быстро стекают со склонов в овраги, балки и т. д. Эти стекающие воды объеди- няются в мощные потоки и ручьи, носящие название «селевых» потоков, производящих разрушительные действия на поверхности склонов гор сно- сом почвенного слоя и обнажением материнских горных пород. Деятель- ность селевых потоков увеличивает площадь бросовых земель, каменистых и щебнистых склонов, не пригодных для хозяйственного использования, покрытых весьма малоценной растительностью или даже вовсе лишенных растительного покрова. Селевые выносы оказывают разрушительное дей- ствие на поверхность нижележащих долинных и равнинных пространств, 132
нанося этим громадные убытки народному хозяйству. Часто действие се- левых потоков в Армении имеет характер настоящих народных бедствий. Особенно вредно уничтожение лесов в верховьях рек, так как это приводит не только к уменьшению количества воды в реках, но в осо- бенности к ее неравномерному распределению в разное время года. Реки становятся полноводнее весной, вследствие чего они обычно выходят из берегов и производят наводнения. В летнее же время, т. е. в период, когда особенно сильно чувствуется нужда в оросительной воде, реки сильно ме- леют, а некоторые из них и вовсе исчезают. Значение лесов в горных странах весьма четко определил Ф. Энгельс: «Людям, которые в Месопотамии, в Гре- ции, в Малой Азии и в других местах выкорчевывали леса, чтобы добыть таким образом пахотную землю, и не снилось, что они этим положили на- чало нынешнему опустошению этих стран, лишив их вместе с лесами центров собирания и хранения влага. Когда альпийские итальянцы вырубили на южном склоне гор хвойные леса, так заботливо охраняемые на северном, они не предвидели, что этим подрезывают корни скотоводства в их области; еще меньше они предвидели, что этим лишают свои горные источники воды на большую часть года, с тем еще эффектом, что тем более бешеные потоки они будут изливать в долину в период дождей» [281]. В настоящее время площадь лесов Армении слишком незначительна, чтобы оказывать сильное влияние на климат всей страны. Однако климат северных, а также юго-восточных областей страны в огромной мере обу- словлен лесами. Водоохранное же значение леса Армении сохраняют для всей территории страны. Поэтому надо согласиться с Виноградовым-Ники- тиным [43], когда он говорит: «Охрана и правильное хозяйство в лесах — это не только выращивание и поставка древесины (что, конечно, также имеет свое значение) — это охрана всего народного хозяйства страны и обеспе- чение успеха социалистического строительства в ЗСФСР. Необходимо уделять больше внимания лесам ЗСФСР, которые весьма много претерпели при экстенсивно-капиталистическом хозяйстве прошлого режима, расте- ряли огромные площади и запасы в период разрухи, а оправляются теперь с большим трудом. В некоторых областях народного хозяйства можно сравнительно быстро восстановить то, что разрушено. В лесном же хозяйстве, где для срубки дерева нужно десять минут, а для выращивания — сотня лет, это сде- лать не так легко. Органы лесного хозяйства должны в первую очередь сосредоточить свое сугубое внимание на тех лесах, которые еще сохрани- лись, приостановить дальнейшую бесплановую рубку, рационализировать все мероприятия, увязав их с общими нуждами народного хозяйства вообще и, в частности, с плановым развитием лесной промышленности, а также оросительных систем и гидростанций». Лесные насаждения в наших условиях ни в коем случае нельзя рассма- тривать в качестве естественных кормовых угодий. В будущем сенокошение, так и особенно пастьба скота в лесах должны быть запрещены, разумеется с одновременной компенсацией того количества кормов, которое в настоя- щее время получают хозяйства из леса. Необходимо в селах, расположен- ных вокруг лесных площадей, усилить травосеяние, организовав сево- обороты с упором на кормовые культуры. Одновременно необходимо широко развернуть мероприятия по улучшению и поднятию продуктивности есте- ственных сенокосов и пастбищ в лесных районах республики. Все это позволит увеличить запасы как летних, так и зимних кормов в социалисти- ческих хозяйствах и освободит леса от экстенсивного их использования. Особо надо обратить внимание на вопрос об охране типов лесных наса- ждений Армении, интересных с ботанической точки зрения. Требуют охраны весьма своеобразные дубовые леса на склонах Алагеза со степным травя- ным покровом, сосновые рощи Лорийского и Делижа*нского районов, участки высокоствольного арчевого леса на Гюнее и в Зангезуре. Исключи- тельный интерес представляет охрана тиссовых рощ в Делижанском районе. 133
ГЛАВА ДЕВЯТАЯ ЛУГА ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПОНЯТИЯ «ЛУГ». ХАРАКТЕРИСТИКА ЛУГОВОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ Луговая растительность широко распространена в различных стра- нах и, благодаря своему исключительно высокому хозяйственному значе- нию, с давних пор привлекала внимание исследователей. Особенно широ- кий размах исследования луговой растительности получили у нас в СССР, где в настоящее время насчитываются многочисленные кадры специали- стов — луговедов и луговодов. Несмотря на большое внимание, уделяемое исследователями луговой растительности, до сих пор в научной литературе нет единого, общепри- нятого определения этого понятия. Различные авторы различным образом определяют понятие «луг». Приведем несколько таких определений. По определению Е. Варминга, «луга представляют из себя сообщества высоких, многолетних, травянистых растений, особенно злаков. Растительный ковер сомкнут очень плотно» [40]. В. И. Хитрово «естественными луговыми угодьями» называет «все те участки естественного травостоя, которые подвергаются сенокошению» [264]. Наконец, по А. П. Шенникову, «луга суть ассоциации травянистых многолетних мезо- фитов» [243, 274]. Из всех этих определений наименее удачным надо считать определение В. И. Хитрово, который исходит из характера использования лугового травостоя. Совершенно ясно, что скашиваться могут не только луга, но и степи, болота и даже полупустыни. К тому же в некоторых условиях ти- пично луговая растительность вследствие своей низкотравности скаши- ваться не может и потому используется только под выпас. Определение Варминга также не может считаться правильным, ибо он приводит признаки не специфичные для лугов. Высоким может быть траво- стой не только на лугах, но и в степях и на болотах. Злаковыми могут быть опять-таки и нелуговые типы растительности, в то время как на типичных лугах могут преобладать представители разнотравия, осоки и даже бобовые. Подобные же недостатки мы встречали в определениях и других авто- ров. Шретер [241], например, слишком широко определяет «луг», включая в это понятие и степи; Рюбель (а также Варминг) относит луга к «вечно- зеленым» типам растительности. В. В. Алехин лугами называет «травяни- стые пространства со средней степенью увлажнения, покрытые вследствие этого мезофитной растительностью» [15]. Таким образом, Алехин, харак- теризуя условия среды, не приводит других существенных признаков луго- вой растительности. Лучше всего, с нашей точки зрения, характеризует специфические при- знаки луговой растительности приведенное выше определение А. П. Шен- 134
никова. Признаки, входящие в определение Шенникова, как говорит сам автор, «необходимы, но и достаточны» [273]. Однако определение Шенникова страдает все же излишней лаконичностью, в силу чего остаются невыделен- ными другие признаки, не менее характерные для луговой растительности. Совершенно справедливо замечает А. П. Шенников, что «резкое разгра- ничение лугов от других форм растительности невозможно, они постепенно переходят друг в друга» [274]. Это, однако, не дает нам права относить к лугам ценозы явно не лугового характера. Нельзя никак согласиться с А. П. Щенниковым, что заросли тростника, камышей и осок являются лугами; точно так же нельзя относить к лугам разнотравные и злаковые степи, «эфемерные пустыни», заросли верблюжьей колючки (Alhagi), со- лодки (Glycyrrhiza) или кермека (Statice), посевы многолетних трав на полях и т. д. Все это очень оригинально, но в то же время ничем не обосновано, дезориентирует широкие массы специалистов и читателей, создает излишнюю путаницу в фитоценологической и луговодческой литературе и в то же время противоречит всем издавна и обоснованно установившимся предста- влениям о «лугах». Обобщая все наиболее характерные признаки луговой растительности, мы можем сказать, что луга — это фитоценозы многолетней, травянистой мезо фит ной растительности вполне замкнутого характера, с более или менее сильно выраженной надземной и подземнойярусностью и сильно развитым дерновым почвоообразова- тельным процессом. Главными строителями лугового травостоя являются многолетники. 'Однолетних растений на лугах вовсе нет, или их очень мало и они играют незначительную роль в травостое. Луговой травостой почти нацело соста- влен из многолетних травянистых растений. Древесных и кустарниковых форм на типичных лугах нет. Они встречаются только на послелесных лу- гах и изредка на лугах высокогорных, развивающихся в специфических условиях среды. Луговая растительность мезофитна, т. е. успешно разви- вается в условиях средней умеренной влажности, не выносит засушливых условий и в то же время избегает избыточно сильного увлажнения. Весьма характерно, что луговая растительность отличается сильно развитой спо- собностью вегетативного размножения, вследствие чего луговой травостой очень густой и сплошь покрывает всю поверхность почвы. По своей струк- туре луговой травостой является многоярусным. При густом луговом покрове ярусное распределение растений способствует совместному суще- ствованию весьма различных экологически видов. Очень редко луговые фитоценозы являются двухъярусными. Обычно луг состоит из трех-четырех ярусов. Как исключение, встречаются одноярусные луга, составленные из особей одного вида; в этом случае мы имеем дело с чистой «зарослью». Кроме ярусности надземной, луговая растительность характеризуется еще под- земным ярусным распределением корней и корневищ. Весьма существенным признаком луга является накопление в почве мертвых растительных остатков — перегноя. Благодаря мощному раз- витию луговых растений, образующих громадную надземную и подземную массу, вся почва на лугу в верхних слоях оказывается сплошь переплетен- ной побегами, корнями и корневищами. Большая часть вегетативной массы луговых растений ежегодно осенью отмирает; в этот период почвы лугов -оказываются плохо снабженными воздухом, вследствие чего протекающий в почвах анаэробный процесс разложения мертвых органических веществ не может полностью минерализовать все отмершие части луговых растений. В результате в луговых почвах количество мертвого органического вещества •с течением времени все более и более увеличивается, что и приводит к обра- зованию дерна на лугу. Накопление мертвого органического вещества в луговой почве носит общее название дернового почвообразовательного процесса. Впервые наиболее детальную характеристику сущности дерно- 135
образовательного процесса дал акад. В. Р. Вильямс [42]. На старых лугах дерн может вырезаться большими кусками, и в Армении часто на летних пастбищах он употребляется для кладки временных жилищ в горах. Вообще говоря, луговая растительность может быть отнесена к группе азональных типов растительности, так как луга могут развиваться в различных поч- венно-климатических зонах. Конечно, из этого вовсе не следует, что все луговые фитоценозы земного шара одинаковы по характеру и составу расти- тельности. В зависимости от географической широты данного места, высоты над уровнем моря, экспозиции склона, большей или меньшей влажности почвы, соленосности ее и ряда других причин может меняться ботанический состав луга, густота его травостоя, ярусность ценоза и т. д. Но всегда во всех этих случаях луговая растительность носит все указанные выше ха- рактерные признаки. Лишь вследствие своей азональности луга (со всеми своими характерными признаками) развиваются и в умеренных, и в холод- ных, и в тропических широтах, а также в горных странах на определенной высоте над уровнем моря. Весьма характерно, что в Армении типичные луга являются вполне зональным типом растительности,, развивающимся только лишь на определенной высоте над уровнем моря, при наличии вполне определенных условий среды. Какие же условия благоприятствуют развитию луговой растительности?' Результаты многочисленных исследований позволяют заключить, что тем- пературные условия не влияют сильно на возможность образования луговых ценозов. Однако, повидимому, жаркий климат менее способствует развитию" лугов, чем холодный и умеренно теплый. В местностях с сухим климатом, с небольшим количеством атмосферных осадков луга развиваться не могут. Но чрезмерная влажность также является препятствием для развития луговых ценозов. Луга требуют для своего развития равномерного, среднего распределения влаги в течение всего вегетационного периода. Причиной сравнительно повышенных тре- бований луговых растительных ценозов по отношению к влажности климата является большая интенсивность транспирации луговых растений в тече- ние всего вегетационного периода. Необходимое количество влаги в почве может пополняться из различных источников. Местами успешному раз- витию лугов благоприятствуют грунтовые воды; при этом уровень грун- товых вод не должен быть очень низким. Принято считать, что средним нор- мальным уровнем грунтовых вод на лугах необходимо считать глубину 50—60 см ниже поверхности почвы. Если этот уровень ниже, на лугу плохо развиваются злаки, и преобладание получают бобовые или разнотравее. При более высоком уровне грунтовых вод развиваются влаголюбивые формы болотных растений. Нельзя согласиться с мнением Е. П. Коровина, что «в типичных лугах почва увлажняется за счет грунтовой воды» [133]. Гораздо чаще источни- ком, пополняющим почвенную влагу на лугах, являются атмосферные осадки. Во всяком случае, в условиях горных стран грунтовые воды в обра- зовании лугов имеют только местное значение. Обширные же простран- ства высокогорных лугов исключительно зависят в своем развитии от коли- чества и характера выпадающих атмосферных осадков. Для нормального развития луговой растительности важно не только абсолютное количество атмосферных осадков, но и равномерное выпадение их в течение вегетацион- ного периода. В тех местах, где дожди выпадают лишь в определенные периоды вегетации, естественные луга развиваются плохо, а при создании искусственных лугов приходится преодолевать много препятствий. В усло- виях Армении луговая растительность нормально развивается в местностях, где среднее количество годовых атмосферных осадков превышает 650— 700 мм. Поэтому луга у нас развиваются только лишь на больших высотах, где количество атмосферных осадков достигает этой нормы и даже превы- шает ее; распределение же осадков в этих зонах гор в течение вегетацион- ного периода более или менее равномерное, что также благоприятствует' 136
развитию луговой растительности. В районах, где при значительном коли- честве годовых осадков последние оказываются неравномерно распределен- ными, луговая растительность ксерофитизируется, и на лугах наблюдаются явления частичного летнего покоя. Подобный характер имеет луговая расти- тельность в некоторых засушливых районах южной Армении. Необходимо отметить также, что луговая растительность особенно хорошо произрастает на богатых и плодородных почвах разных типов. У нас луга развиваются на черноземных и лесных почвах, горнолуговых почвах и т. д. Луга не выносят сильного почвенного уплотнения и, требуя достаточно хорошо аэрируемых почв, не развиваются также на почвах более или менее сильно засоленных. ТИПЫ ЛУГОВ АРМЕНИИ Луговая растительность в Армении занимает обширные пространства, являясь наиболее распространенным типом среди прочей естественной растительности. Общая площадь луговых угодий составляет не менее 23% всей территории республики; этим определяется исключительно важное значение лугов в народном хозяйстве страны, в развитии социалистиче- ского животноводства. Луговая растительность Армении изучена хорошо, значительно лучше всех остальных типов естественного покрова.. Планомерное изучение лугов Армении развернулось лишь после Великой Октябрьской рево- люции. В настоящее время мы уже не можем согласиться с мнением А. А. Гроссгейма, что луговая растительность «является наименее изу- ченной из всех растительных типов Армении; сведения наши о ней весьма скудны и отрывочны» [64]. Таким было положение вещей до 1926 г.; этим, повидимому, объясняется, что А. А. Гроссгейм термин «луга» применяет условно, и в пределах Армении констатирует не луговую, а так называемую луговидную растительность. Этим объясняется также и то, что А. А. Гросс- гейм, весьма детально описывающий в своей работе [64] полупустынную растительность Армении, как мы видели, мало характерную и мало рас- пространенную в этой стране, характеристике луговой, т. е. наиболее рас- пространенной растительности, посвящает всего лишь две страницы. Исследования последующих лет (в особенности за период с 1928 г.) показали, что Армения весьма богата типичными луговыми площадями и что луговая растительность является, как выше было сказано, одним из наиболее рас- пространенных в ней типов растительности. В ботанической и луговедческой литературе обычно принято различать луга первичные и вторичные. Первичные, или, правильнее, природные (естественные), луга возникают и существуют в таких местах, где совокуп- ность физикогеографических условий исключает существование других форм растительного покрова. Вследствие этого нередко природные луга назы- ваются абсолютными, а территории, на которых они возникают, абсолют- ными луговыми угодьями. Вторичные луга чаще всего обязаны своим существованием человеку. Правильнее их называть синантропными лугами (А. П. Шенников [273]). Они развиваются на месте уничтоженной человеком нелуговой растительности, чаще всего на месте уничтоженного леса. Основными луговыми типами принято считать следующие: 1) луга пойменные; 2) луга низинные; 3) луга суходольные; 4) луга высокогорные. Если исходить из этого принципа разделения лугов, то можно сказать, что в Армении мы встречаемся только лишь с лугами последнего типа, именно высокогорными. Небольшие пространства, занятые в ни- зовой зоне лугоподобными группировками, например «солончаковый луг» А. А. Гроссгейма с Aeluropus littoralis Pari, и т. д., не могут быть от- 137
несены к луговым угодьям, так как растительность, их покрывающая, не имеет всех признаков, характерных для типичного луга. Итак, высокогорные луга являются единственным типом лугов, рас- пространенным в Армении. В зависимости от различий в происхождении в наших условиях можно выделять синантропные, послелесные луга и природные, собственно высокогорные луга. После- лесные луга, в условиях Армении, являются исключительно вторичными, возникшими на месте уничтоженного человеком леса. Собственно высокогорные природные луга являются лугами «абсолют- ными», возникшими в силу влияния местных природных особенностей, исключающих развитие в этих местах других типов растительного покрова. При современном состоянии сельскохозяйственной науки собственно высоко- горные луга вследствие специфичности условий среды могут быть целесо- образно использованы только лишь в качестве естественных кормовых угодий — сенокосов и пастбищ. Подобный способ использования высоко- горных лугов Армении практикуется с весьма давних пор, вследствие чего первичная природная растительность этих лугов, продолжая оставаться по своему характеру луговой, претерпела все же значительные изменения. Придерживаясь терминологии А. П. Шенникова, большую часть наших высокогорных лугов можно отнести к антропогенным вариантам природных . лугов, измененных влиянием сенокошения и выпаса скота [277J. Можно предполагать, что в некоторых местах высокогорной зоны, недоступных для человека и скота, могли сохраниться участки неизмененных природ- ных высокогорных лугов. Наконец, на невыпасаемых горных осыпях и россыпях отмечаются участки первичных природных лугов в различных стадиях их зарастания растениями луговой флоры. Собственно высокогорные луга Армении можно разделить на субаль- пийские и альпийские. Последние расположены в наиболее высоких зонах :гор и являются абсолютно пастбищными лугами. Субальпийские луга, раз- вивающиеся в нижней полосе высокогорной зоны, являются по преимуще- ству лугами сенокосными. • ПОСЛЕЛЕСНЫЕ ЛУГА Неправильная рубка лесов в прошлом, их хищническое использование сильно сократили лесную площадь страны. Места, вышедшие из-под леса, населением или распахивались, или использовались в качестве кормовых угодий — сенокосов и пастбищ. Во влажных районах, среди сплошных лес- ных массивов, а также по северным склонам гор на месте вырубленного леса обычно развивается луговая растительность. В сухих районах Арме- нии, а также по каменистым, крутым, сильно выбитым скотом лесным скло- нам леса, после их уничтожения, сменяются не лугами, а степями или даже зарослями нагорных ксерофитов. Распределение послелесных вторичных лугов в Армении, само собой понятно, имеет прямую связь с распределением самих лесов в стране. Особенно обширные площади послелесных лугов сосредоточены в лесных областях северной Армении. Большие их площади расположены на Агла- ганском, Чибухлинском, Мисханском, Акстафинском, Мургузском и дру- гих горных массивах северной Армении. В лесных областях южной Арме- нии (Зангезур, Даралагез) площадь послелесных лугов незначительна. Малая распространенность послелесных лугов в этих районах всецело зависит от климатических и рельефных особенностей южной Армении. Климат здесь сухой, рельеф сильно пересеченный, лесные склоны круты и обрывисты. Совокупность этих условий приводит к тому, что после уничтожения лесов в этих засушливых районах чаще всего место леса занимают не луга, а степи или нагорные ксерофиты. Послелесные луга в Армении встречаются преимущественно в более спокойных условиях рельефа, по отлогим и пологим склонам, так как на- 138
селение, уничтожавшее леса, прежде всего осваивало более доступные в отношении рельефа склоны. В районах же, вообще отличающихся пере- сеченностью рельефа, послелесные луга встречаются в самых различных условиях рельефа и нередко на крутых склонах гор. На участках, сравнительно давно уже вышедших из-под леса, отме- чается развитие очень оригинальных типов почв, в которых можно на- блюдать сочетание свойств как луговых, так и лесных почв. В таких почвах происходит как бы налегание луговой почвы на лесную. Верхние горизонты сильно задернены, гумусны и зернисты и этим напоминают луговые почвы, нижние же горизонты по цвету и структуре напоминают почвы лесные. На послелесных лугах мы встречаемся с комплексом как лесных и луговых, так и степных растительных форм, которые развиваются как совместно друг с другом, так и мозаично, чередуясь отдельными пятнами и участками. При всем этом разнообразии удается все же отметить, что злаковая травя- нистая растительность оказывается преобладающей на послелесных лугах и злаковые растительные группировки встречаются наиболее часто. ЗЛАКОВЫЕ И ЗЛАКОВО-РАЗНОТРАВНЫЕ ПОСЛЕЛЕСНЫЕ ЛУГА Флористический состав послелесных лугов в высшей степени богат и разнообразен. Различные группировки сменяют друг друга по различным формам рельефа в зависимости от условий увлажнения, характера почвы, экспозиции и крутизны склона и т. д. О вторичном характере таких лугов свидетельствуют разбросанные тут и там группы и единичные экземпляры деревьев и кустов. Об этом же говорят встречающиеся иногда пни, а также чисто лесные травянистые формы растений, участвующие в построении группировок. Обычно в травостое послелесных группировок преобладание получают злаки, из которых особенно часто встречаются Agrostis vulgaris With., A. planifolia С. Кос h., Dactylis glomerata F., Phleum pratense L., Poa nemoralis L., Calamagrostis arundinacea Roth., Arrhenatherum elatius M. et К- В виду влажности почвы довольно часто встречаются влаголюби- вые формы злаков, а также ситников и осок: Deschampsia caespitosa Р. В., Juncus lampocarpus Е h г h., Carex leporina L. и т. д. В понижениях рельефа растения эти оказываются преобладающими. Группа разнотравья богато представлена даже в чисто злаковых груп- пировках. Особенно характерным для послелесных лугов является сильное •развитие таких растений, как Veratrum Lobelianum В е г п h., Cephalaria tatarica R. et S c h., C. procera F. et L., Mulgedium macrophyllum L., Lapsana grandiflora M. B., Rumex acetosa L. и т. д. Как эти, так и другие, многочисленные представители широколиственного разнотравья особенно обильно развиваются на северных склонах, где часто можно встретить злаково-разнотравные или даже разнотравные типы послелесных лугов. Бобовые также многочисленны; из них особенно часто встречаются клевера: Trifolium pratense L., Т. medium L., T. ambiguum M. В., эспар- цеты: Onobrychis transcaucasica Grossh., О. Biebersteinii Ser., а также многолетние вики: Vicia balansae В о i s s., V. truncatula M. B. В нижних частях лесной зоны по более пологим местам нередко можно встретить бобовые типы послелесных лугов с преобладанием указан- ных растений. Более наглядно видовой состав послелесных лугов может быть харак- теризован приводимым ниже списком, в который включены только виды, наиболее часто встречающиеся и сопутствующие вышеперечисленным доминирующим видам: Trisetum flavescens Р. В.. Koeleria gracilis Pers. .Роа pratensis L. Bromus erectus H u d s.. Bromus inermis Leyss. Briza media L. Ligusticum alatum M. B. Anthemis rigescens W. 139
Anthemis melanoloma T r a u t v. Hypericum hirsutum L. Astrantia helleborifolia S a 1 s b. Filipendula ulmaria Maxim. Rumex crispus L. Lavathera thuringiaca L. Valeriana alliariaefolia V a h 1. Dianthus calocephalus В о i s s. Lathyrus roseus S t e v. » rotundifolius W. Pyrethrum polyphyllum В о i s s. Centaurea salicifolia M. B. Подобная пестрая смесь видов очень характерна для всех послелесных лугов. На более пологих местах особенно часто встречаются злаки и бобо- вые, на северных склонах — разнотравье, в более верхних зонах преобладают типичные субальпийские растения, а на более сухих местах по южным склонам хорошо развиваются Carex humilis L е у s s. и другие представи- тели степной флоры. Пестрый мозаичный покров, богатство красок цветущих представителей разнотравья и бобовых являются обычными элементами аспекта послелес- ных лугов. Травостой здесь густой, многоярусный, вполне сомкнутый и местами очень высокий. Особенно разрастаются в вышину Lapsana grandi- flora М. В., Valeriana alliariefolia V a h 1., Veratrum Lobelianum В e r n h., Verbascum pyramidatum M. B., Centaurea macrocephala Muss. Puschk., Cephalaria procera F. et La 1. и др. Отдельные экземпляры и места более или менее сильного развития этих растений видны уже издалека над общим пестрым фоном травяного покрова. Вблизи лесной опушки появляются и увеличиваются в числе такие виды, как Agropyrum caninum (L.) R. et Sc h., Hordeum europaeum (L.) A 1 1., Festuca gigantea V i 1 L, Euphorbia macroceras F. et H. Здесь же сильно разрастаются Atrantia helleborifolia S e 1 s b., Trisetum flavescens P. B., Briza media L., Lapsana grandiflora M. B. Вдоль верхней лесной границы, а нередко в самой лесной зоне можно встретить большие участки, носящие все признаки недавнего нахождения здесь лесных насаждений. Это заметно по отдельным, сохранившимся тут и там лесным деревьям, а самое главное по обилию развивающихся здесь кустарниковых форм. В таких кустарниковых зарослях часто можно встре- тить сильно стравленные до 1 м вышины экземпляры Quercus macranthera вместе с Spiraea crenata, S. hypericifolia, Rosa spinosissima, R. gallica, R. canina, Rubus idaeus, Viburnum Lantana, Cerasus incana и др. Чаще всего заросли эти оказываются смешанными, иногда же из кустарников преобладание получает только тот или иной вид. Так, довольно часто можно встретить послелесные заросли Spiraea, Rosa или Quercus. Местами эти заросли настолько густы, что очень трудно проходимы. Однако чаще отдельные кусты и группы кустов развиваются изолированно и довольно удалены друг от друга и между ними успешно развивается травянистая растительность лугового типа, со значительной примесью, однако, лесных форм. Наиболее обычными видами в этих условиях являются: Medicago sativa L. Bromus variegatus M. B. Koeleria gracilis Pers. Poa nemoralis L. Papaver orientale L. Agropyrum repens L. Phleum pratense L. Dactylis glomerata L. Silene Ruprechtii B. S c h i s c h. Astragalus galegiformis L. Linaria genistifolia Mill. Scrophularia divaricata Led. Senecio platyphyllus D. C. Inula helenium L. Polygonatum verticillatum A 1 1. Lilium Szovitzianum F. et K- Allium vinealae L. Peucedanum ruthenicum M. B. Centaurea Fischeri W. Inula oculus Chirsti L. Встречаются места исключительно мощного развития Urtica dioica L., Veratrum Lobelianum В e r n h., Symphytum asperum L e p., Physo- spermum aquilegifolium A 1 1. Единично встречаются Daphne mezereum L., а также крупные экземпляры Digitalis ambigua Mur r., Solidago virga aurea L. var. armena К e m. Nat. Все послелесные луга в Армении используются, главным образом, для сенокошения. Это не значит, что выпас скота на этих участках не про- 140
изводится (фиг. 28). Весной и осенью на них производится интенсивный выпас. На крутых склонах, препятствующих нормальной сеноуборке, выпас продолжается в течение всего лета. Послелесные сенокосы ценятся местным населением из-за высокой урожайности, но в большинстве случаев сено получается грубое и малопитательное, со значительной примесью ядовитых растений. Более ценными в кормовом отношении являются зла- ковые и бобовые послелесные луга. Несколько слов относительно характера образования послелесных лугов. Необходимо отметить, что, несмотря на наличие значительных площадей послелесных лугов в Армении, в нашем распоряжении почти нет никаких Фиг. 28. Вид послелесных пастбищ после запрета выпаса. Окрест- ности г. Кировакана. 1400 м. Фото Г. Д. Ярошенко. материалов относительно характера смены травянистых группировок, на месте уничтоженного человеком леса. Особенно отчетливо и резко смены травянистых группировок должны проявляться на лесных участках, покрытых тенистыми лесами букового или грабового типа, отличающимися, как известно, отсутствием или слабым развитием травянистой растительности под пологом леса. При этом осо- бенно интересно изучить смены травянистых группировок на сплошных лесосеках, т. е. на более или менее значительных участках уничтожен- ного леса. В первые годы после вырубки этих лесов верхний слой почвы обладает .значительной рыхлостью, и в этих аэробных условиях корневищные злаки находят вполне благоприятные условия для массового развития. Этим объясняется обильное развитие на молодых лесосеках таких растений, как Calamagrostis arundinacea Roth., Agropyrum repens P. B., Brachypo- dium pinnatum P. В. и т. д. В этот же период в травостое успешно разви- ваются такие виды, как Роа nemoralis L., Festuca rubra L., Agrostis vulgaris With., по мере уничтожения лесной почвы и усиления в почве дерно- образовательных процессов в травостой начинают проникать представи- тели разнотравья и бобовых. Особенно характерным для этого периода надо считать более или менее массовое развитие таких растений, как Vera- trum Lobelianum Вег nh., Coronilla varia L., Trifolium medium L. и др. 141
В дальнейшем травостой все более пополняется видами как луговыми, так и лесными и степными, причем образуется сомкнутый покров пестрого послелесного луга. В верхней лесной зоне проникающие в травостой эле- менты переходных группировок способствуют развитию своеобразного травяного покрова, относящегося к субальпийскому высокотравью (см. ниже). Совершенно иначе должны происходить смены травянистых группировок на месте уничтоженных дубовых лесов. Здесь уже сами дубравы, отличаю- щиеся светопроницаемым пологом, характеризуются наличием большого числа луговых и степных форм в травяном покрове.. После уничтожения леса луговые и степные формы, немедленно усиленно развиваясь, соста- вляют основу травостоя послелесных группировок.. Собственно лесных травянистых форм в таких группировках оказывается чрезвычайно мало. Часто на южных склонах, особенно более или менее интенсивно выпа- саемых, в травостое послелесных группировок преобладание получают не луговые, а степные виды. В некоторых местах, отличающихся сильно, смытыми почвами, развитие луговых или степных послелесных группи- ровок оказывается очень кратковременным, где они очень часто сменяются группировками нагорных ксерофитов. В местах, где влияние постоянной пастьбы, рубки, сенокошения отсут- ствует, кратковременно развивающийся луговой покров начинает зарастать, кустарниками и мелколесьем, вслед за этим в благоприятных случаях лес может возобновиться полностью (нередко, однако, иного древесного состава, чем прежний) Необходимо отметить также, что в зависимости от способов использо- вания послелесных лугов видовой состав их оказывается различным. Осо- бенной пестротой травостоя отличаются сенокосные послелесные луга. В растительном покрове здесь можно встретить кустарники и даже единично развивающиеся молодые возобновившиеся деревца. Пастбищные послелесные луга отличаются более однообразным составом травостоя и довольно сильным развитием сорной растительности (Cirsium, Urtica, Veratrum и т. д.). При неполном уничтожении лесов встречаются комплексные ценозы лугов с отдельно стоящими деревьями или их группами, лугов с кустар- никовыми зарослями, небольших лужаек, перемежающихся со столь же небольшими рощицами деревьев и т. д. В некоторых местах эта комплексная растительность развивается по типу парковых лесных ценозов. Однако ее ни в коем случае нельзя смешивать с естественными парковыми ценозами,, развивающимися у верхней естественной границы леса. ВЫСОКОГОРНЫЕ ЛУГА Собственно высокогорные луга являются наиболее распространенными в Армении. Луга эти первичные, природные. Большей частью они являются абсолютными кормовыми площадями, так как иное направление их сельско- хозяйственного использования невозможно. Отдельными участками луговая растительность встречается по север- ным склонам и в более влажных районах уже на высоте 1900—2000 м над ур. м. Массовое же распространение высокогорные луга получают только лишь с высоты 2200—2300 м. В некоторых районах Армении ясно выраженная нижняя граница высокогорных лугов’ проходит только на высоте 2500 и даже 2700 м. Более высокое расположение высокогорных лугов в Армении по сравнению с другими районами западного и централь- ного Закавказья объясняется общей засушливостью климата страны,’ что сказывается даже на таких больших высотах. Естественно-исторические условия горной страны обусловливают боль- шое разнообразие типов высокогорных лугов. В основном высокогорные луга, как уже упоминалось, можно подразделить на два типа; субальпий- 142
ские луга и альпийские луга, или, как их иначе называют, альпийские ковры. В большинстве случаев переход субальпийской растительности в альпийскую происходит постепенно,, так что иногда трудно бывает отме- тить место этого перехода. Нередко, однако, в зависимости от местных орографических и климатических условий, наблюдается довольно резкий переход одного типа в другой. Специфичность физикогеографических условий горной страны обусло- вливает очень часто инверсию зон, при которой альпийские типы группи- ровок могут встречаться на отдельных участках в субальпийской зоне, в то время как типы субальпийские спускаются даже в степную полосу. СУБАЛЬПИЙСКИЕ ЛУГА Общая характеристика условий среды и расти- тельность. Субальпийская растительность в Армении в среднем располагается в пределах высот от 2300 до 2800 м, образуя ясно выражен- ную зону на всех значительных горных хребтах и массивах. Указанные границы распространения субальпийских лугов весьма условны; они определяют лишь область наибольшего, сплошного развития субальпий- ских лугов. Иногда в более влажных районах по северным склонам суб- альпийская растительность спускается ниже, встречаясь отдельными труп-' пировками на высотах 1900—2000 и даже 1800 м. Наконец, в засушливых районах центральной и в особенности южной Армении на южных склонах некоторых горных массивов хорошо выраженные субальпийские луга встречаются только лишь на высотах 2700—2800 м. Высокое положение обусловливает известную суровость климатических' условий субальпийской зоны. Лето здесь умеренно холодное и сравнительно короткое. Уже в конце августа отмечаются сильные заморозки. Годовое количество осадков превышает 650—700 мм.1 Пологих склонов и равнин в субальпийской полосе встречается мало. Более или менее спокойные условия рельефа наблюдаются только на Кара- хачских горах, Эшак Мейдане, Ахманганском хребте и на северном макро- склоне Алагеза. Особенно сильной пересеченностью рельефа и крутизной склонов отличается субальпийская зона на Зангезурском хребте и его отрогах. Почвы субальпийской зоны относятся к типу горнолутовых и отли- чаются от альпийских своей большей мощностью и значительно большей перегнойностью. Несмотря на значительную мощность (нередко превышаю- щую 50—60 см), субальпийские горнолуговые почвы отличаются значи- тельной скелетностью, а местами также и сильной каменистостью.. Скелет- ность особенно возрастает в нижних горизонтах. Особенно значительна бывает скелетность и каменистость на южных склонах- Почвы субальпий- ской зоны глинистые или суглинистые, комковатой, зернистой или пыле- вато-зернистой структуры, богаты гумусом, довольно кислые (pH 6.5—5.5),. но с хорошо развитым поглощающим комплексом. Вследствие суровости климатических условий и краткости вегетацион- ного периода здесь исключена возможность земледелия и посевов полевых культур. Все растительные группировки субальпийской зоны сильно видоиз- менены влиянием человека — сенокошением и выпасом скота.- Это обусло- вило проникновение и успешное развитие в субальпийской зоне многих растительных форм, чуждых по существу этой полосе гор и усложняющих и без того пестроту ее растительного покрова. Влияние человека весьма сильно сказывается в массовом распространении также и некоторых соб- ственно субальпийских растений, но которые нормально в травяном покрове играют небольшую роль. 1 Более подробную характеристику климатических условий высокогорий см. в пер- вой главе. 143-
Видовой состав субальпийских лугов Армении очень богат; во многих растительных группировках регистрируется 120—130 видов растений и больше. В составе субальпийской растительности ясно выделяются три группы растительных элементов, которые в свое время очень хорошо были охарактеризованы Я. С. Медведевым [186]. Первую группу составляют растения, проникшие в субальпийскую зону снизу, из лесных, степных и нагорноксерофитных типов раститель- ности. Лесные формы особенно часто встречаются в нижней подзоне- и на месте контакта лугов с лесами. Степные элементы и нагорные ксерофиты особенно успешно проникают в субальпийскую полосу по южным склонам и другим более сухим местам. Чаще всего проникновение ксерофитных элементов в субальпийскую зону приходится связывать с влиянием выпаса. Вторая группа растений проникает в субальпийскую полосу сверху, из альпийской зоны. Растения эти, как говорит Я. С. Медведев, придают субальпийской полосе «характерные черты высокогорий, в отличие от лесных и степных нагорий, где эти растения обыкновенно не встре- чаются» [186]. Представителями третьей группы являются растения, произрастающие главным образом (или исключительно) только в субальпийской зоне и соста- вляющие основное ядро растительного покрова этой зоны. Комплекс указанных растительных форм обусловливает пестроту расти- тельного покрова субальп, нередко весьма значительную. Внимательное же изучение субальпийской растительности показывает, что основная группа растений (виды третьей категории — собственно субальпийские) довольно постоянна по своему составу, т. е. что общий видовой состав типичных субальпийских лугов отличается сильным постоянством; это определяет известное однообразие характера растительного покрова на более или менее нормально развитых субальпийских лугах. В травостое могут доми- нировать отдельные виды или группы их, состав же видов остается более или менее мало изменчивым. Основными дернообразователями являются злаки (реже осоки), но, кроме них, тут произрастают многочисленные бобовые и представители разнотравья. Особенно богато в видовом отношении представлена разно- травная группа растений; пестрая и яркая окраска цветов представителей разнотравья, а также их разновременное цветение на отдельных участках луга (в зависимости от условий микрорельефа и др.) создают красочную картину, свойственную только покрову субальпийских лугов. Нередко эдификаторами в таких растительных группировках является несколько видов, среди которых очень трудно выделить виды, явно пре- обладающие. В злаковых типах доминирование отдельных видов бывает выражено яснее и резче. Травостой типичных субальпийских лугов пышный, высокий, иногда достигающий даже 2—2.5 м вышины (субальпийское высокотравье). По- крытие почвы полное, задернение также. Ярусность прекрасно выражена. Основу травостоя образуют многолетники; однолетников почти нет. Дре- весных и кустарниковых форм очень мало, и если они есть, то являются формами высокогорными. До сих пор остается неразрешимым чрезвычайно интересный вопрос, были ли распространены леса в субальпийской зоне в прошлом или же развитию деревьев в этой полосе гор препятствуют местные природные условия. Как известно, в ботанической литературе Закавказья не раз высказывалось мнение, что в субальпийской зоне прежде были распро- странены леса, уничтоженные впоследствии, главным образом, воздей- ствием человека. А. А. Гроссгейм вполне определенно высказывается о вторичности субальпийских лугов восточного Закавказья: «В последнее время накапливается все больше и больше фактов, говорящих за то, что субальпийская растительность, по крайней мере в восточной половине Закавказья, является по преимуществу вторичным типом, возникшим на 144
местах, занятых ранее лесами верхней горной зоны» [65]. Эти факты,1 невидимому, относятся к нахождению многочисленными исследователями в субальпийской зоне различных деревьев леса, как кустарниковых, так и травянистых. Очень интересны в этом отношении исследования А. Г. Долу- ханова в горах восточной части Малого Кавказа. «Верхние пределы раз- вития субальпийских лугов, по нашим наблюдениям, лежат обычно не намного выше климатических пределов развития древесной раститель- ности. В отдельных же единичных случаях достаточно характерные суб- альпийские луга были найдены на 400—500 м выше современной более или менее естественной границы леса» [85]. Но мы все-таки не имеем фактов, более или менее определенно подтверждающих послелесное происхождение всей полосы субальпийских лугов. Не подлежит также сомнению, что современные границы субальпийской зоны сильно расширены влиянием человека за счет леса и что нижняя подзона субальпийских лугов (в кото- рой, кстати, и сохранилось наибольшее количество дериватов леса) может оказаться послелесного происхождения. Но субальпийские луга, как тако- вые, представляются нам явлением вполне естественным в условиях высоко- горной зоны, и мы согласны с А. Г. Долухановым, что луга эти «должны были существовать и до начала воздействия на природу со стороны чело- века» [85]. Вмешательство человека привело не к «появлению новых, не существовавших до него растительных формаций», а к расширению площа- дей, занятых субальпийской травянистой растительностью, за счет лесных. Вегетационный период в субальпийской зоне начинается обычно в конце апреля — в начале мая. Смена аспектов в субальпийской зоне очень быстрая; большинство аспектов очень красочно. К сожалению, сезонная жизнь субальпийских лугов Армении плохо изучена, в связи с чем можно дать только общую схему развития растительного покрова за вегетацион- ный период. Весенними растениями в субальпах являются различные луковичные и крестоцветные. Едва сошел снег со склонов и вегетация доминирующих растений еще не началась, уже повсюду встречаются различно окрашенные цветы видов Gagea, Scilla, Muscari, Ornithogallum, Puschkinia и Draba. Этот период обычно непродолжителен, хотя отдельные представители весенней флоры продолжают цвести еще долгое время (например виды Draba до августа), развивающиеся молодые побеги и первые листья доми- нирующих в травостое видов в очень скором времени покрывают поверх- ность луга зеленым ковром, на котором только кое-где виднеются цветущие экземпляры вышеуказанных растений. Через некоторое время наступает массовое цветение лютиков (Ranun- culus), и субальпийский луг сплошь покрывается яркими желтыми цветами этих растений. Этот период довольно продолжителен, но в начале или в середине июня он резко сменяется периодом массового развития незабу- док, главным образом Myosotis alpestris S с h m., обусловливающих фиолетово-синий аспект субальпийского луга. В это время пестрота траво- стоя значительна, так как встречаются крупные цветы различных Pedi- cularis, Anemone, Trifolium и т. д. Особенно характерны места массового развития Anemone narcissiflora L., Betonica grandiflora W. Белые цветы Anemone обусловливают характерный внешний вид лугов, и иногда ка- жется издали, что склоны покрыты не растительностью, а снеговым покро- вом. Betonica grandiflora W. развивается позже и придает лугам розовато- красный оттенок. В июле — разгар цветения многочисленных представи- телей разнотравия и бобовых. Многочисленные Inula, Linum, Cephalaria, Pedicularis, Scabiosa, Gentiana, Veronica, Vicia и т. д. покрывают поверх- ность луга пестрым ковром, на котором различные оттенки очень красочны и быстро сменяют друг друга. В этот же период вместе с Betonica grandi 1 На их характеристике А. А. Гроссгейм в цитированной выше работе не останавли' вается. Растительность Армянской ССР 145
flora W. и другими растениями на многих типах разнотравных лугов обильно развиваются различные Campanula, Pyrethrum, Silene и т. д., еще более усиливающие пестроту растительного покрова. Одновременно с ними начи- нают выколашиваться и цвести многочисленные злаки. Особенно характерны участки доминирования Bromus variegatus М. В., Hordeum violaceum В о i s s. et H u e t., Poa alpina L. и др. Луга с преобладанием Nardus srticta L., Festuca varia H a e n k e менее красочны и отличаются мень- шей пестротой покрова. С развитием злаков субальпийские луга снова приобретают зеленый оттенок, все более и более усиливающийся к концу лета. В это время встречаются только немногочисленные экземпляры поздноцветущих растений. Субальпийская растительность в Армении распределена весьма неравно- мерно. Ряд низменных районов (Октемберянский, Вагаршапатский, Камар- линский) совершенно не имеет в пределах своих административных границ субальпийских лугов. Очень бедны угодьями этого типа районы Ленина- канский, Аллавердский, Иджеванский, Шамшадинский, Микоянский, Та- линский. Наибольшие площади субальпийских лугов сосредоточены в Сте- панаванском, Амасийском, Нор-Баязетском, Мартунинском и Сисианском районах. Отлично выражена субальпийская зона на Карахачском, Чибух- динском, Памбакском, Мисханском, Акстафинском, Мургузском, Ахман- ганском и Зангезурском хребтах и некоторых их отрогах. На Алагезе осо- бенно хорошо субальпийская зона выражена на его северном склоне; на южном склоне Алагеза субальпийская зона сильно суживается. Не всегда субальпийские луга расположены ниже альпийских. В некоторых местах, несмотря на значительную приподнятость территорий, субальпий- ские луга совершенно не развиваются. Так, например, на отдельных участ- ках Шахдагских и Гюнейских гор горностепная и нагорноксерофитная растительность непосредственно сменяется альпийской растительностью. Подобные картины мы можем наблюдать также и на южных склонах Ала- геза и Зангезурскйх гор. Выпадение субальпийской зоны в этих районах объясняется исключительно лишь засушливыми условиями климата, спо- собствующими развитию ксерофильной растительности на очень больших высотах. Некоторую роль при этом, конечно, играет также и влияние вы- паса, облегчающего проникновение ксерофитов по сильно стоптанным и выбитым склонам в высокогорную зону. СУБАЛЬПИЙСКОЕ ВЫСОКОТРАВЬЕ Правильнее было бы этот тип растительного покрова описать отдельно,, не в главе, посвященной луговым формациям. В этом отношении мы просто следуем традициям, принятым в ботанической литературе Кавказа. Суб- альпийское высокотравье является интразональным типом растительности, по своей структуре почти ничего общего не имеющего с лугом. Этот своеобразный, оригинальный тип растительности представляет собой «достояние Кавказа в области, захваченной колхидским влиянием» (Д. И. Сосновский [226]). Особенно типичное выражение растительность эта получает в западном Закавказье, где она занимает весьма значительные площади. В Армении субальпийское высокотравье «не образует ни полос,, ни зоны и тесно связано с местными условиями орошения и увлажнения почвы» (А. А. Гроссгейм [64]). Однако в особо благоприятных условиях в верхних частях лесной зоны, а также в глубине малодоступных ущелий по берегам ручьев, в нижней части субальпийской полосы, встречаются отдельные участки субальпийского высокотравья, правда, менее развитого чем в западном Закавказье, но имеющего все специфические особенности,, присущие этому типу растительности в других местностях Кавказа. В Армении наиболее значительные площади субальпийского высокотра- вья встречаются на северных склонах Памбакских и Мисханских top, где они окаймляют, местами в виде довольно широких участков, верхнюю границу 146
леса. Отдельные участки субальпийского высокотравья встречаются на северных склонах Акстафинских и Мургузских гор, а также по днищам глубоких ущелий Алагеза (Амперт), Карны-Ярыха и Ахманганского хребта (Гри-дзор). Элементы высокотравья встречаются даже в Зангезуре; на их наличие в окрестностях Гориса указывает С. Г. Тамамшян [233]. Субальпийские высокотравные заросли издавна привлекали к себе внимание исследователей, которые давали им самые различные названия. «Большетравее», «макрофлора», «высокотравные прерии» и прочие назва- ния, очень неудачные, можно встретить во многих ботанических работах прошлых лет. Впервые термин субальпийское высокотравье был применен С. А. Захаровым [98]. В дальнейшем этот термин прочно вошел в научный обиход и стал употребляться ботаниками, как строго определенное понятие. Прежде всего необходимо отметить, что наиболее типичные участки суб- альпийского высокотравья в Армении встречаются только лишь вблизи верхней лесной границы. Участки, встречающиеся не в лесных областях, менее типичны и плохо выражены. Заросли субальпийского высокотравья развиваются чаще всего на поло- гих склонах северного румба и только изредка встречаются на более крутых участках тех же склонов. Почвы здесь отличаются чрезвычайной рыхлостью верхних горизонтов и их незначительной задерненностыо. Влажность их весьма значительна, в особенности в нижних слоях. Очень интересно, что поверхность почвы одета своеобразным войлоком из отмерших растений, напоминающим мертвый покров в лесах (лесная подстилка). Структура зарослей субальпийского высокотравья очень характерна и оригинальна. Эти заросли отличаются гигантским ростом большинства травянистых видов, их слагающих: при этом главная травянистая масса сосредоточена в средней части, преимущественно во втором ярусе. Этим высокотравье отличается от лесных ценозов, где главная вегетативная масса собрана в верхнем ярусе, и от луговых ценозов, где наибольшая травяни- стая масса бывает сосредоточена в нижнем ярусе. Этот второй, густой, сомкнутый ярус в высокотравных зарослях поднят на значительную вы- соту, и под его густой тенью в третьем ярусе встречаются только оголенные стебли растений и сильно вытянутые черешки листьев. Листовых пластинок в нижнем ярусе почти совершенно нет; в третьем же ярусе отмечается местами довольно заметно развитый моховой покров. Выше сомкнутого второго яруса располагается первый ярус, составленный в основном из цветочных побегов развивающихся здесь растений. Очень часто третий ярус (моховой покров) совершенно не развивается, и высокотравные заросли при- обретают двухярусное строение. Это объясняется исключительно сильным затенением поверхности почвы, которое производит второй, сомкнутый ярус. Все вышеуказанные особенности субальпийского высокотравья делают его весьма оригинальным и сильно разнящимся от типично луговых цено- зов, почему и отнесение субальпийского высокотравья к настоящим лугам, как это делают А. П. Шенников [274] и некоторые другие исследователи, нельзя считать правильным. Заросли субальпийского высокотравья отличаются пестрым видовым составом, причем обычно в условиях Армении ни один из этих видов не является фоновым. В пестрой смеси пышно и густо развивающихся различ- ных видов растений невозможно выделить отдельные растительные груп- пировки и ассоциации. Подобный же характер имеют эти заросли, повиди- мому, и в других районах Кавказа, где они выражены наиболее типично на обширных площадях. Термин «высокотравные заросли» или «заросли высокотравья» употребляет и Д. И. Сосновский [225, 226], а также Н. А. и Е. А. Буш [32]. Е. Н. Синская субальпийское высокотравье 1 относит к полидоминантным группировкам [221], 1 Ею этот тип растительности называется субальпийским крупнотравеем. Термин этот, с нашей точки зрения, мало удачен. 10* !47
А. А. Колаковский в условиях Абхазии находит возможным, в зависи- мости от происхождения и характера распространения, выделить три группы ассоциаций субальпийского высокотравья: «1) послелесные высокотравные ассоциации, отличающиеся в большинстве случаев неустойчивостью и богатством флористического состава, часто с кустарниками и с папорот- никами, развивающиеся на местах вырубки леса в верхней его зоне, 2) пер- вичное субальпийское высокотравье, отличающееся большей или меньшей однородностью флористического состава и приуроченностью к депрессиям рельефа, где лес по тем или иным условиям не развивается и, наконец, 3) вторичное субальпийское пасторальное высокотравье, развивающееся на ровных унавоженных и уплотненных участках» [129]. Из всех этих групп ассоциаций к типичному субальпийскому высоко- травью можно отнести только вторую группу, к сожалению А. А. Конаков- ским недостаточно детально описанную. Весьма интересно, что А. Г. Долуханов, в разрез с данными большинства исследователей, выделяет в Кубинском округе (Азербайджан), среди за- рослей субальпийского высокотравья, ряд хорошо выраженных и офор- мившихся ассоциаций [85], В условиях Армении, как мы уже говорили, этого не наблюдается. Наиболее обычными видами субальпийского высокотравья лесных областей Армении являются следующие: Dactylis glomerata L. Festuca gigantea V i 1 1. Lilium Szovitsianum F. et L. Aconitum orientaie L. Cephalaria procera F. et L. Silene commutata Guss. Cerastium amplexicaule Sims. Symphytum asperum Le p. Senecio caucasicus D. C. Galcga orientalis La m. Peclicularis Wilhelmsiana Fisch. Polygonatum verticillatum Al 1. Valeriana tiliaefolia N. Troitzky Delphinium flexuosum M. B. Ligusticum alatum M. B. Campanula latifolia L. Senecio platyphyllus (M. В.) I). C. >> Othonnae M. B. В субальпийской полосе менее облесенных или же необлесенных обла- стей видовой состав высокотравья еще более упрощается. Здесь высоко- травные заросли встречаются обычно в глубоких ущельях, по течениям рек. В таких условиях чаще всего встречаются: Crepis sibirica L. Роа longifolia Т г i n. Thalictrum minus L. Doronicum oblongifolium D. C. Linum hypericifolium S a 1 i s b. Astrantia helleborifolia S a 1 s b. Chamaenerium angustifolium Scop. Delphinium flexuosum M. B. Symphytum asperum L e p. Wendia pastinacaefolia (С. Кос h) Cephalaria procera F. et L. Grossh Dactylis glomerata L. Иногда высокотравные заросли встречаются непосредственно в лесной зоне, на лесных полянах и прогалинах. В таких местах заросли обогащаются многими чисто лесными формами, папоротниками и даже кустарниками (фиг. 29). В отдельных местах субальпийской зоны встречаются участки весьма пышного развития травянистой растительности с пестрым видовым соста- вом и даже с участием некоторых перечисленных выше растений. Однако эти участки являются явно луговыми. Группировки же, здесь образующиеся, являются переходными от высокотравных зарослей к луговым. Хотя в типичных зарослях субальпийского высокотравья встречаются некоторые виды злаков, задернение почвы здесь обычно незначительное, так как преобладание получают представители разнотравья. Высота верх- него яруса в этих зарослях весьма значительна, составляя в среднем 1.5—2 м. Отдельные же экземпляры растений (например виды Cephalaria) могут достигать даже 3 м высоты. Второй же, сомкнутый ярус обычно рас- полагается на высоте 70—80 см, изредка достигая 120—140 см. 48
С зарослями типичного субальпийского высокотравья нельзя смешивать вторичные заросли субальпийского пасторального высокотравья, развиваю- щиеся на сильно унавоженных и уплотненных скотом местах и составлен- ные, главным образом, из сорных и полусорных элементов. Нельзя смеши- вать с ними также и высокотравную каменисто-бурьянистую раститель- ность, развивающуюся на горных россыпях или под защитой утесов и скал. Фиг. 29. Heracleum pubescens на послелесных лугах. В условиях Кавказа субальпийское высокотравье может считаться специфическим, автономным явлением, по мнению Е. Н. Синской, «сфор- мировавшимся еще в доледниковое время» [221]. «Hochstaudenflur» европей- ских авторов ничего общего не имеет с нашим субальпийским высоко- травьем. Schroeter [278] и Brockmann-Jerosch [29] описывают под названием Hochstaudenflur флору стоянок (растительность мест, где на ночь собирается скот), а также высокотравные несомкнутые заросли растений у подножья высоких тенистых скал и в просветах зарослей сланцевых кустар- ников. Судя по описаниям П. И. Крылова, более или менее сходные с нашими заросли высокотравья встречаются в лесных областях Алтая [140]. Подобные же заросли встречаются в Приморской обл. Советского Дальнего Востока, а также в восточных атлантических штатах Северной Америки [32]. 149
Сельскохозяйственная ценность субальпийского высокотравья, несмотря на громадную травянистую массу, незначительна. Грубые стебли пред- ставителей разнотравья не поедаются скотом. Сено очень плохо сохнет, скоро портится и плесневеет, а кроме того, опасно для здоровья скота вследствие наличия многих ядовитых растений (Delphinium, Aconitum и т. д.). Интересны опыты по силосованию свежескошенной массы субаль- пийского высокотравья. Возможно, что в силосованном виде растения эти будут поедаться лучше, причем ядовитые виды потеряют свои вредные свойства. СУБАЛЬПИЙСКИЕ ЛУГА С ЗАРОСЛЯМИ СТЛАНЦЕВЫХ КУСТАРНИКОВ Этот тип растительности мало распространен в Армении, но он очень интересен с фитоценологической точки зрения. У нас имеется несколько различных типов зарослей стланцевых кустарников, из которых мы рас- смотрим наиболее интересные. Луга с зарослями кавказского рододендрона, как известно, особенно характерны для влажных районов западного Закавказья, где они занимают обширные площади. Местонахождения Rhododendron caucasicum Pall, в Армении являются, таким образом, самыми восточными пунктами разви- тия этого интересного растения в горах Малого Кавказа. В Армении заросли R. caucasicum найдены в следующих пунктах в се- верной части страны. Небольшие заросли. Rhodoretum произрастают на Карахачском хребте у северного подножья вершин Чамча-даг и Дали- даг, на Безобдальском хребте между горой Чахкал и Безобдальским пере- валом и на Мисханском хребте между Никитиным и Кироваканом. Имеются не проверенные пока данные о произрастании этого растения на Гюнейском хребте. Если эти сведения подтвердятся, то Гюнейский хребет явится крайним восточным пунктом произрастания рододендрона. Особенно зна- чительными по площади являются заросли рододендрона на Безобдальском хребте. В Армении Rhododendron caucasicum развивается исключительно на северных, притом более или менее пологих, хорошо увлажняемых склонах. Местами заросли рододендрона встречаются вокруг каменных россыпей (Карахач). Заросли рододендрона развиваются в субальпийской зоне, причем вокруг этих зарослей расположены типичные злаковые или разно- травные субальпийские луга. В самих зарослях число встречающихся травянистых форм очень не- значительно. Это объясняется исключительно сильным затенением, кото- рое производит густая листва рододендрона, совершенно смыкающаяся и образующая густой полог на высоте 40—50 см. Очень характерно, что те же условия сильного затенения отмечаются даже в небольших пятнах зарослей рододендрона, вследствие чего растение это оказывается весьма стойким конкурентом в борьбе за место с прочими представителями суб- альпийской флоры. Таким образом, собственно травянистая растительность развивается, главным образом, между отдельными кустами рододендрона и в просветах зарослей. Почвы под рододендроном горнолуговые, сильно торфянистые. Спутниками рододендрона чаще всего оказываются Роа nemoralis L., Р. longifolia Zrn., Anthoxanthum odoratum L., Nardus stricta L., Geranium sylvaticum L., Senecio platyphyllus D. C., Hedysarum caucasicum M. B., Coeloglossum viride (L.) Host., Daphne glomerata L a m. и некоторые другие. Изредка единичными экземплярами встречаются Vaccinium myrtillus L., Aquilegia olympia В о i s s. На северных склонах Безобдальского хребта отдельные заросли рододендрона окаймлены суб- альпийским высокотравьем, ряд представителей которого проникает даже в более изреженные пятна Rhodoretum. Вследствие своей ядовитости и способности заглушать луговую расти- тельность рододендрон уничтожается местным населением, тем более, что 150
он представляет собой прекрасный топливный материал. Возможно, что в прошлом заросли рододендрона в субальпийской зоне северной Армении .занимали значительно большие площади, чем теперь, поскольку только этим можно объяснить современное разорванное произрастание зарослей рододендрона, а также наличие в субальпийской зоне остатков сильно заторфованных горнолуговых почв. После уничтожения рододендрона освободившиеся места обычно занимаются злаковыми типами субальпий- ских лугов; нередко в таких местах развиваются белоусники (Nardetum). Луга с зарослями Vaccinium myrtillus L. мало характерны для субаль- пийской зоны Армении. Они обнаружены и описаны Э. Н. Кара-Мурза [116] и О. М. Зедельмейер [106] в двух местах на Конгуро-Алангезском хребте (окрестности сел. Субботан), а также в местности Кантар-кая, в районе сел. Зод. Заросли развиваются на крутых склонах северной экспозиции, отличающихся торфянистыми горнолуговыми почвами. В районе сел. Зод эти заросли обнаружены на высоте 2590 м. Кустики Vaccinium очень ма- ленькие, развиваются во втором, местами даже в третьем ярусе группиро- вок и нередко совершенно скрываются под пологом окружающего расти- тельного покрова. Вместе с черникой часто встречается Daphne glomerata L a m., в ущелье Гри-дзор (Ахманган) вместе с черникой развивается Empetrum nigrum L. Черника в этих местах очень обильна, причем по северным склонам Конгуро-Алангезского хребта заросли ее поднимаются почти до альпийской зоны [106]. Травяной покров, развивающийся между кустами черники, густой и очень пышный. Растительность, обычная для разнотравных и злаковых субальпийских лугов: Betonica grandiflora W. Bromus variegatus M. B. Festuca pratensis H ud s. .Silene cephalanthe В о i s s. Inula glandulosa W. Pyrethrum roseum M. B. Scabiosa caucasica M. B. Pedicularis condensata M. B. В местах обильного развития Festuca varia H a e n k e склоны отли- чаются сильной кочковатостью, причем невысокие кустики Vaccinium почти совершенно скрываются между этими кочками. Местные жители в большом количестве собирают плоды черники, а самое растение употребляют вместо чая. Заросли стелющегося можжевельника чаще остальных встречаются .в субальпийской зоне Армении и на некоторых массивах образуют довольно широкие полосы (Алагез, Даралагез и т. д.). Заросли можжевелового стланца составлены из Juniperus depressa Stev. на каменистых, щебни- стых, нередко очень крутых, хорошо освещаемых и нагреваемых южных склонах. J. depressa Stev. в таких местах встречается большими курти- нами, имеющими в диаметре 2—4 м (иногда и больше), но достигающими высоты всего лишь 35—40 см. Очень часто на подобных склонах заросли можжевелового стланца поднимаются очень высоко в горы, вплоть до аль- пийской зоны. Травянистая растительность таких зарослей не отличается специфическими особенностями. Внутри кустов и ветвей можжевельника встречается очень мало видов, относящихся к представителям субальпий- ской луговой флоры. Из них более обычны Bromus variegatus М. В., Tri- setum flavescens Р. В., Avena pubescens L., Betonica grandiflora W., Pim- pinella saxifraga L., Linum hypericifolium L., Campanula rapunculoides L., C. Steveni M. B., Pedicularis Sibthorpii В о i s s. и некоторые другие. На не посещаемых скотом местах, между отдельными куртинами можжевель- ника, луговая растительность развивается довольно хорошо, сплошь покрывая поверхность почвы. Очень характерно, что в период наибольшего развития луговой растительности (летом) можжевельник оказывается не в первом ярусе, а во втором; первый же я-рус образован цветущими стеблями злаков и представителей разнотравия. Эта особенность присуща, повиди- .мому, всем стланцам из Juniperus depressa, так как она отмечается А. Г. 'Д'
Долухановым для других районов Закавказья [85], а Г. И. Поплавской — для условий Крыма [207]. На более каменистых и щебнистых южных склонах, а также на местах, интенсивно выпасаемых скотом, спутниками можжевельника оказываются представители степной и нагорноксерофитной флоры. На таких склонах развиваются Agropyrum trichophorum R i с h t., Ziziphora serpyllacea M. B., Festuca ovina L., Koeleria gracilis Pers., Galium verum L., Achil- lea setacea W. К- и даже ковыль Stipa capillata L., реже S. stenophylla C z e r n. На сильно стоптанных южных склонах Алагеза в субальпийской зоне вместе с Juniperus depressa развиваются Astragalus erinaceus F. et M., Crataegus orientalis M. B., Spiraea hypericifolia L a m., Allium pulchellum D о m., Helichrysum plicatum D. С. и другие ксерофитные виды. В этих условиях сопутствующая можжевельнику травянистая растительность всегда сильно стравлена скотом и никогда не развивается в первом ярусе. Можжевеловые стланцы сильно уничтожаются населением на топливо; прежде они, вероятно, были распространены значительно больше в суб- альпийской зоне Армении. Уничтожение можжевеловых зарослей нельзя считать положительным явлением, так как в условиях своего распространения’Juniperus depressa играет защитную роль на крутых южных склонах гор. Истребление можже- вельника чаще всего ведет к оголению склонов, к усилению процессов смыва почвы поверхностными водами и к образованию осыпей. В некоторых местах субальпийской зоны встречаются розарии, т. е. заросли различных шиповников. Чаще всего преобладающим растением является Rosa spinosissima L., к которому примешиваются кустики Spiraea hypericifolia Lam. Обычно они также приурочены к склонам южных экспозиций и местами (например в Амасийском р-не) развиваются даже на обрывистых скалистых склонах. В Нор-Баязетском районе на крутых восточ- ных и юго-восточных склонах описаны нами подобные заросли вокруг каменных обнажений [162]. Травянистые формы, сопровождающие эти заросли, не оригинальны и представлены луговыми, по более сухим местам также степными видами. В период цветения шиповников эти заросли отли- чаются очень красивым внешним видом. СУБАЛЬПИЙСКИЕ ЛУГА С FESTUCA VARIA Haenke Festuca varia Haenke или овсяница жесткая, как принято ее назы- вать в закавказской ботанической литературе, является обычным расте- нием высокогорий Армении. Она развивается на обширных площадях не только в субальпийской, но и в альпийской зоне, образуя на многих горных хребтах даже ясно выраженную зону. В субальпийской зоне Festucetum variae развивается преимущественно на северных, хорошо задерненных как пологих, так и крутых склонах.1 У нас принято различать три разновидности овсяницы пестрой: var. typica F. Нас k., v. accuminata E. Hack, и v. brachystachys E. Hack. [163]. Для флор Западной Европы различают: v. genuina: G г е n. et G о d r., v. glauca Brockman n [32] и v. alpestris Roem. et S c h u 1 t h. [278]. Возможно, что разновидности эти являются особыми расами со специфическими экологическими свойствами, пока еще совер- шенно не изученными. Группировки Festucetum variae прежде всего характеризуются сильной кочковатостью; эта кочковатость обусловливается особенностями домини- рующего вида. Festuca varia Haenke является типичным плотно- кустовым злаком, который в процессе своего разрастания и кущения обра- 1 В альпийской зоне, как увидим дальше, группировки Festucetum variae обычно бывают приурочены к крутым, каменистым склонам и массами развиваются даже на осы- пях и россыпях. 152
зует крупные дерновины — кочки, в среднем достигающие 30—40 см в диа- метре. На Алагезе нам приходилось отмечать отдельные дерновины этого растения, достигающие 80 см в поперечнике [166]. Травостой субальпийских лугов с Festuca varia густой, высокий (70—80 см), отдельные плодущие побеги F. varia могут достигать 100—110 см высоты. Покрытие почвы группировками овсяницы жесткой в субальпий- ской зоне, в особенности на пологих склонах, почти всегда полное. Только на интенсивно выпасаемых участках встречаются отдельные клочки голой почвы. Задернение почвы обычно неполное: 80—85%; только в редких местах на пологих склонах, используемых под покос, задернение достигает 95% (северный склон Алагеза). Характер задернения объясняется особенностями преобладающего плотнокустового злака, так как между двумя даже плотно развивающимися дерновинами F. varia остается все же некоторое простран- Фиг. 30. Субальпийский Festucetum variae на Алагезе. Фото Ш. М. Агабабяна. ство слабо задерненной почвы. На интенсивно выпасаемых склонах задер- нение почвы еще меньшее, что объясняется влиянием пасущегося скота (фиг. 30). F. varia мало требовательное к почвам растение, чаще всего обильно развивается на темных горнолуговых почвах, богатых гумусом; эти почвы характеризуются слабокислой реакцией. Очень интересно, что в пределах Главного Кавказского хребта Festucetum variae обычно растет на южных склонах (Н. А. и Е. А. Буш [32]); в Армении же в субальпий- ской зоне эти группировки развиваются преимущественно на северных склонах. Это различие объясняется, повидимому, влиянием более сухого климата Армении, в условиях которого Festucetum variae особенно хорошо развивается именно на более влажных северных склонах. В зависимости от степени обилия Festuca varia сильно изменяется число сопутствующих видов. При меньшем обилии Festuca varia (sp., сор.1) число видов в травостое почти всегда превышает 80—100; при большем обилии эдификатора (сор.2 — сор3.) число видов сокращается до 50—60. Сильно сокращается число сопутствующих видов на интенсивно стравливаемых пастбищных участках, на которых скот преимущественно стравливает остальные виды растений, обходя кусты Festuca varia, особенно во вторую половину лета. Такие именно участки, повидимому, послужили основанием неправильно существующего в литературе мнения, что ценозы Festucetum variae очень бедны по составу видов [22, 32, 33, 73, 76, 238]. 153<
Главнейшими спутниками Festuca varia являются: Роа longifolia Tr i п. Bromus variegatus M. B. Koeleria caucasica D о m. Veronica gentianoides V a h 1. Trifolium trichocephalum M. B. Carex humilis Leys. Poa alpina L. Inula glandulosa W. Betonica grandiflora W. Daphne glomerata Lam Большинство спутников являются видами типично субальпийскими. Исследования биологических и экологических особенностей Festuca varia как в природной обстановке, так и в условиях культуры его в Ере- ванском ботаническом саду показало, что Festuca varia плотнокустовой злак, образующий интравагинальные побеги [171]. Узел кущения его всегда находится на поверхности почвы, причем куст растет преимуще- ственно краевой частью, вследствие чего старая часть куста — это его середина. Изучение показывает, что Festuca varia мезофильный луговой злак, с одним основным максимумом нарастания массы, и притом злак с производственной точки зрения отличающийся быстрым темпом развития (скороспелый, ранний). В естественных условиях цветение Festuca varia в субальпийской зоне Армении в основном начинается в первых числах июня и заканчивается в конце июня. В условиях культуры в низовой зоне Festuca varia проявляет себя как еще более скороспелое растение. Не при- ходится сомневаться в том, что в прошлом Festucetum variae пользовался значительно меньшим распространением в высокогорьях Армении. Совре- менное широкое распространение этого малоценного злака в значительной степени обусловлено влиянием интенсивного выпаса. В условиях Юго- Осетии к такому же заключению пришли Н. А. и Е. А. Буш [32]. Очень характерно, что на субальпийских лугах, которые издавна используются в качестве сенокосных, несмотря на обильное развитие Festuca varia Н а е n к е, дерновины его никогда не достигают столь больших размеров, как на пастбищных. Такие участки характеризуются наибольшим почвен- ным задернением и совершенным отсутствием голых, не покрытых расти- тельностью клочков почвы. В последние годы в закавказской ботанической литературе некоторыми авторами группировки с преобладанием Festuca varia относятся к степным, а сам Festucetum variae называется высокогорной степью. Впервые подоб- ное наименование мы встречаем в работах А. А. Гроссгейма и его сотруд- ников [22, 53, 73, 76]. Исследователи эти считают возможным применение термина «степь» вследствие сильной кочковатости и наличия крупных дерновин в ценозах Festucetum variae, наличия промежутков голой почвы между дерновинами и малой роли двудольных растений в составе травостоя.1 Festuca varia со степью ничего общего не имеют. Это типичный мезо- фильный луг с сильным доминированием одного вида. Наличие крупных кочкообразных дерновин объясняется характером роста плотнокустового злака, каким является Festuca varia. Такие же дерновины, например, образует Deschampsia caespitosa Р. В. Однако, мы думаем, никто не решится Deschampsietum сравнивать со степью. Никакого погружения дернины в почву, как совершенно справедливо замечает А. Л. Токунова [238], мы здесь не находим. Это ясно показали данные не только А. Л. Токуновой, но и наших исследований [171]. Силь- ному разрастанию Festuca varia на лугах способствует и пасущийся скот, менее охотно его стравливающий, особенно в перестоявшемся состоянии. Влиянием же выпаса надо объяснить террасированность и ступенчатость •этих ценозов на крутых склонах и наличие значительных участков голой почвы. 1 Т. Гейдеман утверждает, что Festuca varia образует дерн степного типа с погруже- нием дернины в почву [53]. Д54
Слабое развитие двудольных характерно именно для интенсивно выпа- саемых участков Festucetum variae. Те, кто видел сенокосные участки Festucetum variae на пологих северных склонах Алагеза, никогда не будут говорить о бедности видового состава этих ценозов и о малом количестве двудольных в них. Громадное большинство сопутствующих Festuca varia видов являются типичными мезофильными представителями субальпийской и альпийской луговой флоры. Правда, в числе их имеются виды с хорошо выраженными ксероморфными особенностями, да и сам доминирующий вид Festuca varia является ксероморфным растением, что и позволяет ему селиться на склонах и россыпях или даже спускаться местами в лугостеп- ную полосу [169]. Но ведь ксероморфизм характерен и для многих других субальпийских и даже альпийских растений. Ксероморфизм этот обусло- влен влиянием своеобразных, отличных от степных условий существования высокогорной зоны. «Многие факторы среды, если интенсивность напря- жения их велика по отношению к жизненным свойствам растительного организма во все время его вегетации, или, если между ними нет благо- приятной для произрастания комбинации, вызывают как защитную реак- цию ксероморфность — растение пластично» [12]. Кроме всего перечислен- ного, необходимо также упомянуть, что ценозы Festucetum variae в отличие от степных характеризуются очень слабым развитием луковичных растений, полным отсутствием эфемеровой растительности и слабо выраженной или чаще совсем не выраженной летней депрессией в развитии травостоя.Festu- cetum variae нормально вегетирует в течение всего вегетационного периода, и при изучении динамики развития травостоя характер получаемых веге- тационных кривых резко отличается от кривых, получаемых для степных группировок. Совершенно справедливо против применения термина «степь» к ценозам Festucetum variae возражают также Н. А. и Е. А. Буш [32, 33]. В настоящее время в Армении первичные Festucetum variae почти не сохранились. На сравнительно небольших площадях первичные группи- ровки встречаются только лишь на скалах и на осыпях или крутых склонах высокоальпийской зоны; на всех остальных площадях ценозы Festucetum variae вторичные или во всяком случае весьма сильно видоизмененные влиянием, хозяйствующего человека и пасущегося скота. В литературе твердо утвердилось мнение о ничтожной хозяйственной ценности Festuca varia. Некоторые считают его совершенно несъедобным растением [32, 33, 238], другие считают его растением малопоедаемым или, во всяком случае, малопитательным [76, 54, 29], a Schroeter считает его даже вредным растением, способным своими жесткими листьями вызывать заболевания желудка и даже служить причиной смерти животных [278]. Раньше мы также считали Festuca varia непоедаемым растением. Однако накопившиеся за последние годы данные показали ошибочность подобного заключения [171]. Festuca varia лошадьми поедается хорошо до цветения и после обсеменения. В период цветения и обсеменения поедаемость не- сколько падает, но все же и в этот период овсяница пестрая может считаться удовлетворительно поедаемым растением. Овцами она поедается хорошо до выколашивания, в остальное время поедаемость удовлетворительная. Отмечено, что поедаемость овцами более высокая в ценозах с сильным доминированием Festuca varia. Если она в травостое встречается только лишь спорадически (рассеянно), поедаемость сильно снижается. Крупным рогатым скотом овсяница пестрая в местах обильного развития поедается удовлетворительно до стадии цветения, в дальнейшем она поедается очень плохо или почти не поедается. Произведенные химические анализы говорят о среднем питательном достоинстве сена овсяницы пестрой [171]. Festucetum variae развивает гро- мадную вегетативную массу, и урожайность этих ценозов составляет в сред- нем 25—30 и даже 40 ц сухого сена. Столь высокая урожайность до некото- рой степени покрывает остальные отрицательные стороны Festuca varia .как дикорастущей кормовой травы. Однако мы, конечно, не можем считать, 155
variegatus M. В. Очень часто встречаются на отдельных участках группи- ровки, образованные злаковыми растениями; иногда эти группировки занимают довольно большие площади. В зависимости от увлажнения, экспозиции склонов и других условий в травостое лугов преобладают те- или иные виды злаков или даже целая группа их. Можно дать следующую- схему, более или менее характеризующую различные варианты злаковых лугов и условия их развития (табл. 2). Таблица 2 Тип травостоя Рельеф и экспозиция склона Характер увлажнения почвы Овсяницевый с Festuca praten- sis Н u d s Мятликовый с Роа pratensis L., Р. alpina L. Тимофеечный c Phleum alpi- num L. Ячменный c Hordeum violaceum В о i s s. et H u e t. Смешанно-злаковый Преимущественно равни- ны или пологие склоны северных румбов Умеренно увлажненные Полевицевый c Agrostis vulgaris With., A. planifolia C. Koch. Равнины или очень поло- гие северные склоны Влажные Лисохвостовый c Alopecurus ventricosus Pers. Равнинные берега рек или понижения мезо- рельефа Переменно увлажняемые весной сырые, летом уме ренно влажные Типчаково-келериевый c Festuca ovina L. -t- Koeleria caucasica D о m. Склоны различных экс- позиций, преимуществен- но южные каменистые Недостаточно увлажнен ные, особенно летом Эта-схема не претендует на оригинальность, но дает некоторое предста- вление об условиях, в которых встречаются указанные типы злаковых лугов. Особенно богатую травянистую массу развивают группировки с преобладанием Hordeum violaceum, а также лисохвостовые группировки. Нередко травостой на таких типах лугов достигает 1.5 м высоты. Менее урожайны типчаковые и типчаково-келериевые луга, развивающиеся обычно по более сухим южным склонам. Кормовая ценность травостоя большинства этих злаковых типов весьма значительна, а некоторых и очень высока (лисохвостовые, мятликовые, ячменные и др.). Наиболее богатым видовым составом отличаются умеренно увлажненные и недостаточно увлажненные типы; в остальных типах травостой однообразен и не богат видами. Недо- статочно увлажненные злаковые луга имеют пастбищное значение; осталь- ные типы являются сенокосными. Нередко вместе с типчаком и келерией на склонах южных экспозиций обильно развивается приземистая осока Carex humilis L е у s s. Такие злаково-осоковые группировки по существу являются переходными от луговых к лутостепным и специфическими особенностями не отличаются. РАЗНОТРАВНЫЕ И ЗЛАКОВО-РАЗНОТРАВНЫЕ ЛУГА Разнотравные субальпийские луга в Армении распространены значи- тельно менее злаковых. Несмотря на это, на многих горных хребтах они занимают большие площади и являются ландшафтными типами. Они рас- 158
полагаются преимущественно на склонах северных экспозиций, а также’ по хорошо увлажняемым равнинным местообитаниям. На южных склонах разнотравные субальпийские луга обычно теряют свои характерные осо- бенности; здесь встречается ряд переходных группировок от луговых к лугостепным. Типичные субальпийские разнотравные луга отличаются пестрым и красочным травостоем. Пестрота и яркость наряда особенно резко проявляется в период полного расцвета лугового травостоя. Подоб- ным разнообразием красок и оттенков отличаются немногие типы расти- тельного покрова Армении, и, пожалуй, в этом отношении с разнотрав- ными субальпийскими лугами могут соперничать только лишь некоторые, типы альпийских ковров. Фиг. 31. Anemone fasciculata на субальпийских лугах. Фото В. Б. Массино Травостой в типичных местах густой, многоярусный, высокий (до 120 см) в списках почти всегда отмечается более 90—100 видов, из которых боль- шинство относится к разнотравию. Отмечается, что видовое богатство одной и той же группировки различно в зависимости от формы эксплоатации участка. На выпасаемых участках видов значительно меньше, чем на участ- ках, используемых под покос. Покрытие почвы здесь полное, задернение слабее, чем в злаковых типах. Почвы горнолуговые, дерновые, светлые,, скелетные в нижних горизонтах. Гумусовый горизонт довольно мощный. Реакция кислая. Злаковая группа травостоя немногочисленна и представлена обычными видами субальпийской зоны. Злаки рассеянно встречаются в травостое всех разнотравных группировок. Некоторые из них на маленьких участках получают более или менее обильное развитие, и этим нередко обусловли- вают пятнистость и мозаичность растительного покрова. Бобовые также всегда присутствуют в травостое, но заметно сильного развития не полу- 159
-чают. Из всех видов, свойственных субальпийскому разнотравию, наиболее распространенными являются: Anemone narcissiflora L., Betonica grandi- flora W., Alectorolophus major (L.) R c h b., Polygonum bistorta L., Sca- biosa caucasica M. B., Pimpinella saxifraga L., Centaurea Fischeri W., Inula glandulosa W., Nepeta betonicaefolia С. A. M., Pyrethrum ros-eum M. B.„ P. carneum M. B., Astrantia helleborifolia S a 1 s b., Veratrum Lobelianum В e r n h. (в лесных областях). Эти виды присутствуют почти в каждой растительной группировке; в отдельных же случаях один из этих видов доминирует в травяном покрове и придает участку луга вполне определен- ный облик, особенно отчетливо проявляющийся в период цветения. Отсюда совершенно ясно, что количество группировок разнотравных лугов должно быть очень большим. Независимое преобладание отдельных видов разно- травия дает возможность выделять ценозы различного характера: Beto- Фиг. 32. Разнотравный субальпийский луг с Betonica grandiflora в Севанском районе. Фото-В. Б. Массимо. .nicetum, Anemonetum, Scabiosetum, Inuletum и т. д. В некоторых местах встречаются смешанно-разнотравные группировки, в которых доминирова- ние приобретают одновременно два-три, реже четыре вида растений. Каждый из этих ценозов отличается особенностями своей структуры, выражающимися в высоте и полноте растительного покрова, в характере его ярусного распределения (двухъ- трехъярусные группировки и более), в степени и характере почвенного задернения и т. д. Так, например, в Ane- monetum (фиг. 31) и отчасти в Betonicetum (фиг. 32) различаются только два яруса, Pimpinelletum, Inuletum и т. д. трехъярусные, а в ценозах с пре- обладанием Polygonum bistorta L. ясно выделяются четыре яруса. Слабее всего задернена почва в Anemoneturn, густая листовая масса которого образует сплошной, тенистый полог во втором ярусе ценоза, препятствую- щий нормальному развитию дернообразующих растений (фиг. 33). Самым сильным почвенным задернением отличаются ценозы Inuletum, Pimpinel- letum и Campanuletum. Даже в местах максимального своего развития эдификаторы этих ценозов сомкнутого полога не образуют, способствуя тем самым успешному развитию, дернообразователей из числа, главным обра- зом, злаков. 160
Несмотря на все эти различия, все разнотравные группировки харак- теризуются большим числом общих видов, встречающихся во всех ценозах. Анализ 300 с лишним списков, составленных на различных типах суб- альпийских разнотравных группировок, показывает, что всего во всех .этих группировках встречается 157 видов. Из них 62 вида отмечены с оцен- кой обилия sol. или unicum. Эти виды можно считать случайными, не характерными для этих ценозов. Из остальных 95 видов общими для всех разнотравных ценозов являются 36 видов; общими для всех ценозов, кроме Polygonetum, являются 72 вида. Наименьшее количество общих видов найдено на лугах с преобладанием Polygonum bistorta, что, конечно, объ- Фиг. 33. Субальпийские луга с Anemone narcissiflora в Кироваканском районе. Фото Г. Д Ярошенко. -ясняется своеобразием условий среды, в которых преимущественно раз- вивается это растение. Polygonum bistorta L. обильное развитие получает на переменно увлажняемых участках, которые в некоторые периоды веге- тации бывают избыточно увлажнены стекающими со склонов дождевыми и снеговыми водами, а в летний период (обычно в конце августа) увлаж- няются умеренно. Нередко Р. bistorta L. очень хорошо и в больших коли- чествах развивается по окраинам высокогорных болот или по низким берегам медленно текущих рек и ручьев. Приводить в настоящей работе все указанные выше 72 вида мы считаем излишним. Большинство из них является типичными представителями высокогорной флоры. К ним, например, относятся такие растения, как Myosotis alpestris S с h m., Veronica gentianoides V e h 1., Bromus va- riegatus M. B., Silene Ruprechtii B. S c h i s c h k., Ranunculus oreophi- lus M. B., Gentiana gelisle M. B., Trifolium trichocephalum M. B., Poa alpina и т. д. 11 Растительность Армянской ССР 161
В нижней субальпийской полосе в травостое разнотравных лугов можно» встретить также Salvia armeniaca, Aethaeopappus pulcherrimus, Stachys iberica, Senecio orientalis, Helichrysum graveoless и др. Требуют деталь- ного изучения группировки с преобладанием Veratrum Lobelianum. Осо- бенно значительны заросли чемерицы на субальпийских лугах северной Армении, где они нередко окаймляют верхнюю лесную опушку на север- ных более влажных склонах во многих районах. За последние 10—15 лет определенно отмечается все более сильное распространение этого нежела- тельного растения на наших высокогорных лугах. Объясняется это сильно развитой способностью этого растения к вегетативному размножению [35], непринятием мер к его уничтожению на лугах и пастбищах, а также в из- Фиг. 34. Veratrum Lobelianum на послелесных лугах. Фото В. Б. Массино. вестной мере и непоедаемостью скотом. Очень интересно, что это обще- известное, сильно ядовитое растение, повидимому, в условиях Закавказья не везде (а может быть не всегда) обладает ядовитыми свойствами. Напри- мер, уже давно нам было известно, что в окрестностях сел. Семеновка (Делижанский район) Veratrum Lobelianum на пастбищах поедается скотом без заметного для него вреда. В последние годы исследования В. Б. Мас- сино показали, что местные жители даже силосуют чемерицу, причем никаких симптомов отравления у животных при скармливании такого силоса не наблюдается [180]. Исследования А. Рожкова в том же районе показали, что чемерица на пастбищах в свежем виде поедается особенно хорошо мелким рогатым скотом. По данным этого автора, козами и овцами соцветия чемерицы поедаются даже с жадностью [214]. По ряду же других районов исследования наши определенно говорят о сильной ядовитости Veratrum для всех видов скота. В связи со всем этим настоятельно необ- ходимым является детальное исследование с биологической и хозяйственной точек зрения Veratrum по всей республике, в различных местах его рас- пространения. 162
В сельскохозяйственном отношении разнотравные луга имеют неодина- ковую ценность. Почти все они сенокосные, довольно урожайные, но раз- личаются по кормовому достоинству травостоя. Наиболее ценными в кор- мовом отношении являются участки с преобладанием Pimpinella saxi- fraga L.; самую низкую ценность имеют ценозы с преобладанием Anemone, Astrantia Veratrum ;фиг. 34). Отмечено, что пастбищное использование разнотравных лугов приводит к уменьшению количества видов разнотравья в травостое и к уменьшению обилия доминирующего вида. Зато на выпасаемых участках увеличивается роль злаков, и группировки приобретают характер злаково-разнотравных. Из злаков чаще всего в этих группировках более или менее обильно разви- ваются Bromus variegatus М. В., Koeleria caucasica D о m., Festuca ovina L. s. 1. Такие же группировки очень часто встречаются на более камени- стых склонах субальпийской зоны, на участках с маломощными почвами, на участках с некоторым недостатком в почвенной влаге, а также на скло- нах. южных экспозиций. Кормовая ценность травостоя злаково-разнотрав- ных группировок весьма значительна и почти всегда выше, чем кормовая ценность травостоя исходной группировки. БОБОВЫЕ СУБАЛЬПИЙСКИЕ ЛУГА Различные представители бобовых растений всегда участвуют в траво- стое лугов субальпийской зоны. В некоторых районах бобовые, сильно развиваясь в травостое лугов, играют роль доминирующих растений. От- дельные участки бобовых группировок описаны на Алагезе, Ахмангане и в Зангезуре. Наиболее типичными и наиболее интересными являются бобовые луга на Карахачском массиве, где они занимают большие пло- щади на пологих склонах и платообразных равнинах возле Карахачского перевала. Большие площади бобовых лугов описаны также в северо-запад- ных частях Ахманганского хребта. На Алагезе они описаны на сенокосах сел. Гезалдара, в Зангезуре — в Сисианском районе в окрестностях сел. Базар-чай. Эти луга покрыты густым высоким травостоем, распределенным обычно в три яруса. Травостой пестрый, богат в видовом отношении. Из бобовых доминирующим видом на отдельных участках оказывается какое- нибудь из следующих растений: Trifolium Bordzilowskyi G г о s s h., T. trichocephalum M. В., Т. canescens W., Т. ambiguum М. В., Onobrychis transcaucasica G г о s s h., Anthyllis Boissieri Sag. var. transcaucasica G г о s s h. Редко совместное доминирование получают два вида. Спутники их — обычные субальпийские формы. После бобовых первое место в массе травостоя занимают злаки. Представителей разнотравия относительно немного. Сельскохозяйственная ценность бобовых лугов исключительно высока. Они очень урожайны и отличаются высокой питательностью травостоя. Луга эти преимущественно сенокосные. Выпас приводит к уменьшению обилия бобовых и к усилению менее ценных по сравнению с ними злаков. На этих лугах очень легко можно организовать сбор семян бобовых расте- ний для последующего использования их как в луговом, так и в полевом травосеянии. ОСОКОВЫЕ СУБАЛЬПИЙСКИЕ ЛУГА Из горных осок только осока нарвская Carex brevicollis D. С. в субаль- пийской_ зоне Армении, нередко на значительных площадях, образует самостоятельные группировки. Особенно часто группировки эти встречаются в северных районах республики. Carex brevicollis D. С. — густо дернистое,.многолетнее растение со сте- блями, достигающими 35—40 см высоты; листья многочисленные, равны стеблям, плоские, желто-зеленые. Дерновины у основания одеты бурыми волокнисто-расщепленными влагалищами. п* 163
Для флоры Закавказья это растение приводилось уже Boissier, по кото- рому оно встречается на альпийских злаковых лугах и в горных лесах [27]. А. А. Гроссгейм указывает на произрастание этой осоки в высокогорной зоне Грузии и Армении, неправильно характеризуя при этом условия местообитания, в которых она встречается («на болотах в высокогорной зоне» [63]). Последующие исследования доказали очень широкую распространен- ность Carex brevicollis по Закавказью. Например, в Армянской ССР, в лес- ной и субальпийской зонах осока эта найдена почти во всех горных райо- нах, причем одновременно констатировано ее обильное развитие в целом ряде районов (Абаранский, Делижанский, Басаргечарский и др.). В по- следнее время на больших площадях группировки эти обнаружены на Мисханском хребте [191]. Carex brevicollis впервые описана с горы Парв близ Лиона во Фран- ции [261], из чего мы можем заключить о ее широком географическом рас- пространении, охватывающем в пределах своего ареала страны Западной Европы, области, лежащие между Днестром и Днепром в Европейской части СССР, Закавказье и вообще всю Малую Азию. Несмотря на столь широкое ее распространение, в ботанической литературе до последнего времени совершенно не было никаких данных о характере и особенностях раститель- ных группировок с участием этой осоки и о хозяйственно-производственных ее признаках. Впервые группировки с Carex brevicollis были описаны нами в Джавахетии (Грузия), и нами же была установлена ядовитость этой осоки для скота [130]. Подобные же группировки были описаны и в других горных районах Закавказья, причем почти везде была констатирована ядовитость этого растения. Особенно много наблюдений и данных по ядовитости Carex bre- vicollis накопилось после проведения паспортизации естественных кормовых угодий Армении и других закавказских республик. В настоящее время ядовитость Carex brevicollis может считаться твердо установленной. Судя по литературе, Carex brevicollis пока единственный вид из сем. Сурегасеае, отличающийся ядовитыми свойствами, и поэтому очень инте- ресно изучение этой осоки в отношении выяснения содержащегося ядовитого начала, характера его действия на животных и пр. В высотном отношении группировки с преобладанием Carex brevicdllis довольно широко распространены. Встречаясь уже вблизи верхней лесной границы,1 группировки эти со всеми своими характерными особенностями встречаются вплоть до альпийской зоны (2800 м), нередко перемежаясь здесь с типично альпийскими группировками (например с Sibbaldietum). В указанных районах часто можно встретить Caricetum на больших площадях в несколько десятков гектаров протяженности. Как правило, группировки эти приурочены к отлогим склонам средней крутизны. Если типичный Caricetum развивается на отлогих склонах, то сама осока Carex brevicollis может встречаться в травостое различных группировок рассеянно (даже на крутых склонах), не получая, однако, в этих условиях доминирования. Травостой типичного Caricetum очень густой, обычно двухъярусный и не богат видами, что объясняется угнетающим воздействием крупных дерновин Carex brevicollis на остальную растительность. Часто встре- чаются дерновины этой осоки в 30—35 см в диаметре, причем рядом, лежащие дерновины, по мере своего роста, сливаются между собой, образуя густую плоскую подушку из листьев и стеблей, почти совершенно не проницаемую для побегов и проростков прочих растений. Прочие растения, встречаю- щиеся вместе с Carex brevicollis, развиваются между ее дерновинами и по краям крупных латок (подушек), образованных несколькими дерновинами 1 В верхней лесной полосе Carex brevicollis изредка встречается в травяном покрове дубовых лесов. 164
осоки. Аспект Cariceturn очень характерный, желто-зеленый, обусловлен листьями и соцветиями осоки. Части склонов, покрытые Caricetum, издали выделяются на фоне остальных группировок субальпийской зоны. Почвы — горнолуговые, торфянисто-дернистые. Обилие осоки чаще всего сор.1 и сор.2 Нередки участки, на которых осока получает отметку обилия сор3. На небольших участках обилие может достигать soc. На всей площади Caricetum осока получает различные оценки обилия и встречаемости. Очень характерно групповое развитие осоки (латками), и при описании травостоя необходимо бывает прибегать к отметке gregariae — группами (gr. сор.2, gr. сор.3 и т. д.). Спутники осоки — обычные высокогорные виды растений: Sibbaldia procumbens L. Festuca ovina L. Hieracium Hoppeanum Schult. Helichrysum graveolens В о i s s. Erodium armenum G. W о r. Betonica grandiflora W. Trifolium ambiguum M. B. Koeleria caucasica D о m. Cirsium esculentum С. A. M. Centaurea Fischeri W. Группировки c Carex brevicollis ни по составу травостоя, ни по усло- виям местообитания никак нельзя назвать болотными. Это типичные мезо- фильные субальпийские группировки. Колхозники и чабаны хорошо знают осоку парвскую и тоже относят ее к ядовитым растениям. Называют ее, как и во многих других районах Закавказья, «бешеной травой» — «дали-от». По их словам, особенно стра- дают от этого растения молодняк крупного рогатого скота и лошади. На пастбищах осока парвская скотом не поедается. Пасущийся скот, оставляя нетронутыми кусты осоки, выедает весь травостой между ее дерновинами. Пастбище в таких местах имеет очень характерный вид: уже к середине лета все, что поедается скотом, сплошь уничтожено, и на фоне отдельных голых, стравленных до-черна участков выделяются участки с пышно развитым травостоем, совершенно не тронутым скотом, так как здесь доминирует Carex brevicollis. В результате этого с течением времени создаются благоприятные условия для большего распространения Carex brevicollis на пастбищах, и растение это становится бичом субальпийских пастбищ на больших площадях. Все пастбища, покрытые группировками Carex brevicollis, должны быть изъяты из пользования и на них должны быть применены мероприятия по улучшению травостоя. Не предрешая всех этих мероприятий, так как они должны быть обоснованы соответствующим опытным материалом, мы считаем, что большую пользу могут дать следующие мероприятия: интенсивное боронование + удобрение + подсев травосмесей. Там, где позволяют рельефные и почвенные условия, необходимо применить корен- ное улучшение (распашка + удобрение + посев травосмесей). Интересно испытать также выжигание Carex brevicollis в местах ее наиболее массового развития. Выжигание целесообразно проводить и до применения агроме- лиоративных улучшений. На участках, где Carex brevicollis встречается пока в небольших количествах отдельными разбросанными дерновинами, необходимо ее уничтожать непосредственно выкапыванием дерновин. Необходимо организовать детальные исследования по изучению биоло- гических, экологических и производственных особенностей Carex brevi- collis в различных районах ее распространения. После применения улуч- шений значительную часть площади, занятой Carex brevicollis, можно превратить в сенокосную. СООБРАЖЕНИЯ О СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОМ ИСПОЛЬЗОВАНИИ СУБАЛЬПИЙСКИХ ЛУГОВ Субальпийские луга Армении являются преимущественно лугами сено- косными, и поэтому в перспективе они должны, главным образом, исполь- зоваться под покос. Только участки, расположенные на очень крутых или 165
каменистых склонах либо покрытые низким травяным покровом, должны выпасаться. Исследования, однако, показывают, что значительная часть субальпийских лугов в настоящее время весьма интенсивно выпасается (фиг. 35); при этом во многих районах в качестве пастбищ используются Фиг. 35. Стадо коров на горе Гялин-Кая. Субальпийские зла- ковые луга. Фото М. Нунупарова. Фиг. 36. Стадо овец на субальпийском пастбище сел. Кармир-гюк. Фото М. Нунупарова. прекрасные сенокосные луга, расположенные на очень пологих склонах (фиг. 36). Исследования показывают, что при условии запрета выпаса значительные площади субальпийских лугов по Армении могут быть пре- вращены в сенокосные угодья. Если же одновременно с этим будут раз- вернуты мероприятия по улучшению состояния субальпийских лугов, 166
то в сенокосные угодья, которых в Армении недостаточно, сможет быть превращена еще большая площадь. Для этого необходимо прежде всего проведение простейших мероприятий (уборка камня, очистка от сорных и ядовитых растений, уничтожение кочек и т. д.). Во многих районах воз- можность сенокосного использования субальпийских лугов зависит также от наличия удобных дорог. Отсутствие их делает невозможным сеноуборку и доставку сена на места зимнего пребывания скота. Можно с достаточным основанием утверждать, что если рационализировать выпас скота в суб- альпийской зоне, улучшить дорожную сеть, упорядочить условия транс- порта, то не менее 20—25% нынешней площади, используемой под выпас, могут быть обращены в сенокосы. Современное состояние субальпийских лугов Армении нельзя считать хорошим. Урожайность их во многих случаях низкая; главной причиной низких урожаев является повсеместное применение здесь весенней и осен- ней пастьбы скота, которая, способствуя уплотнению и закисанию почвы, приводит к развитию на сенокосах малоценных в кормовом отношении и малоурожайных растений. Интенсивная пастьба способствует также засорению субальпийских лугов различными видами Cirsium, Carduus, Carlina, Rumex и т. д., усиливает кочковатость субальпийских лугов и террасированность и ступенчатость горных склонов. Интенсивный выпас способствует более широкому расселению таких малоценных растений, как Festuca varia Н а е n k е, Veratrum Lobelianum В е г n h., видов Alchimilla и т. д. Выпас на разнотравных лугах приводит к возникновению злаково-разнотравных группировок; на злаковых лугах тот же выпас угне- тающе действует на верховые злаки (типично сенокосные) и усиливает роль низовых злаков (типично пастбищных). Таким образом, выпас может при- вести не только к изменению и ухудшению видового состава луга, но 'и к изменению формы хозяйственного использования луга. Значительные изменения в растительном покрове субальпийских лугов вызывает также и сенокошение. В Армении сенокос обычно сильно запаздывает; это при- водит не только к ухудшению качества получаемого перестойного сена, но и к засорению лугового травостоя быстро развивающимися, обычно малоценными в кормовом отношении сорными растениями. Многие субаль- пийские луга сильно засорены паразитными и полупаразитными растениями из родов Orobranche, Pedicularis, Euphrasia, Alectorolophus. Особенно обильное развитие на многих луговых массивах имеет Alectorolophus major (L.) R с h b. — погремок. На некоторых массивах погремок получает определенно доминирующее значение в травостое. Исследования в суб- альпийской зоне Делижанского и Иджеванского районов обнаружили такое обильное развитие погремка, что на некоторых сенокосных участках на каждый квадратный метр площади приходилось 426 экземпляров A. major (L.) R с h b. Подобное же засорение лугов погремком констатировано нами и в других районах Армении (Абаранский, Амасийский и т. д.). Это явление всецело объясняется поздними сроками сеноуборки, при которых погремок успевает закончить полностью свое развитие и обсемениться до сенокоса.1 Субальпийская зона Армении, в силу своей значительной приподня- тости в высотном отношении, не является зоной земледелия. Полевая куль- тура хлебных растений вследствие краткости и суровости вегетационного периода в этой зоне сопряжена с очень большим риском. Однако необхо- димо указать на весьма нежелательное явление, которое наблюдается в Армении за последние годы, а именно на факты распашки субальпийских лугов. Такая распашка безусловно должна быть запрещена, так как она 1 Следует отметить, что наш погремок характеризуется наличием сезонных рас, цветущих и плодоносящих до и после сенокоса. Это явление, свойственное также и дру- гим однолетним полупаразитам, под не совсем удачным названием ('сезонного диморфизма» •было описано в работах В. И. Хитрово, Р. Ветштейна и И. В. Цингера [232]. 167
не способствует увеличению земледельческой продукции и в то же время является как причиной сокращения естественной кормовой базы, так и причиной возникновения и развития селевых потоков, разрушающих склоны гор. Народнохозяйственное значение субальпийских лугов в Армении ве- лико. Субальпийские луга играют исключительно важную роль в деле обеспечения социалистического животноводства зимним и летним кормом. Поэтому все усилия должны быть направлены не только к сохранению- всей площади субальпийских лугов, но и к улучшению их качества и под- нятию их продуктивности. В системе этих мероприятий особенное вни- мание должно быть обращено на улучшение состава травостоя малоценных в хозяйственном отношении типов путем подсева ценных кормовых расте- ний. Сама субальпийская растительность может обеспечить это мероприя- тие семенами первоклассных кормовых растений. Обильное развитие на лугах многих высокопитательных и урожайных представителей бобовых и злаковых растений позволяет организовать очень продуктивный сбор их семян. Среди многих ценных в кормовом отношении дикорастущих растений субальпийской зоны особенного внимания заслуживают Phleum pratense L., Р. alpinum L., Avena pubescens H u d s., Trisetum flavescens P. B., Poa pratensis L., P. trivialis L., P. longifolia T r i n., P. alpina L., Festuca pra- tensis H u d s., Bromus variegatus M. В., B. erectus Hu ds., Hordeum violaceum В о i s s. et H u e t, Trifolium ambiguum M. В., T. pratense L., Medicago sativa L., Onobrychis transcaucasica Grossh., Anthyllis Bois- sieri Grossh. и мн. др. АЛЬПИЙСКИЕ ЛУГА Характеристика условий среды и раститель- ности. Альпийские луга в Армении занимают значительные простран- ства и на всех более или менее значительных горных массивах образуют хорошо выраженную зону. Поэтому нельзя согласиться с мнением А. А. Гроссгейма, что в Армении «настоящие альпийские луга выражены довольно- слабо и занимают небольшие протяжения» [56]. Альпийская зона расположена в среднем в пределах от 2700 до 3500 м. На Алагезе она простирается до 4090 м. Местами альпийские луга по север- ным склонам или по склонам, обдуваемым сильными холодными ветрами, спускаются довольно низко — до 2500 и даже 2400 м. Они, таким образом, оказываются расположенными ниже, чем субальпийские луга, которые по южным склонам могут подниматься выше 2900 м. Условия среды в альпийской зоне очень своеобразны. Рельеф разно- образен; на ряду с обширными равнинами, расположенными в вершинных плато, здесь можно видеть многочисленные крутые склоны различных хребтов и конусов. Даже на более или менее хорошо выраженных вулкани- ческих плато можно видеть большие блюдцеобразные понижения, в которых накопившийся снег стаивает очень медленно. Здесь много скал и выходов материнских пород — каменников (чингилов). На крутых склонах гор- большие площади занимают осыпи, движущиеся или закрепленные. Климат альпийской зоны отличается суровостью. Кратковременность - вегетационного периода, разреженность воздуха, резкие колебания в тем- пературах дня и ночи (летом), достаточно высокое количество атмосферных осадков, ветры — вот основные характерные свойства альпийского климата. Типичные альпийские луга развиваются только на склонах и на плато, покрытых более или менее мощными мелкоземистыми почвами горнолуго- вого типа. В таких местах встречаются разности как дерновых, так и торфя- нистых горнолуговых почв. Почвы альпийских лугов отличаются значи- тельной влажностью, в особенности в весенний и осенний периоды. Много- численные скопления снега, тающего в течение всего лета, питают своими водами реки и ручейки. На северных склонах и в глубоких лощинах. J68
остаются большие пятна снега, сохраняющиеся до осени. На многих гор- ных хребтах, в вершинной зоне, изрезанный рельеф не дает возможности быстро стекать талой воде в нижние зоны, благодаря чему эти воды за- стаиваются в пониженных местах, часто образуя значительной величины озера. Особенно богата озерами высокогорная зона Алагеза. На этом мас- сиве имеются не только вечные снега, но и небольшие ледники. Вершины горных хребтов очень часто бывают окутаны густыми, тяжелыми облаками и непроницаемым туманом. Сильные грозы, сопровождающиеся выпаде- нием крупного града, очень обычны в течение вегетационного периода. Ночные заморозки могут иметь место в любом летнем месяце. Даже в июле и в августе в верхнеальпийской зоне отмечаются случаи выпадения снега, обычно очень быстро стаивающего. Биологически альпийская растительность очень хорошо отражает спе- цифические условия среды. Прежде всего растительность эта низкотравна, в связи с чем некоторые типы альпийских фитоценозов получили название «ковров». Густой, низкий травостой, слабо расчлененный на ярусы, одевает почву мягким покровом, состоящим из пестрого комплекса видов. У альпий- ских растений чрезвычайно сильно выражена способность вегетативного размножения при помощи как подземных, так и надземных органов. Поэтому верхний мелкоземистый слой горнолуговых почв оказывается густо пере- плетенным, задерненным многочисленными скоплениями корней, корневищ и вторичных побегов. Однолетников в альпийской зоне очень мало. Боль- шинство многолетних растений отличается быстрыми темпами своего раз- вития. Они успевают зацвести и принести плоды в течение очень короткого вегетационного периода и, заложив укороченные побеги, перезимовывают с зелеными листьями. Но вегетативный способ размножения у альпийских растений доминирует над генеративным. Большая интенсивность света увеличивает способность ассимиляции у альпийских растений, усиливает процесс образования хлорофилла в расте- ниях и вместе с этим усиливает процесс накопления в них питательных веществ. В большинстве случаев альпийские травы отличаются ароматич- ностью и значительно большей питательностью, чем травы, произрастаю- щие в более низких зонах гор. Быстрый рост альпийских трав в свою очередь обусловливает очень быструю смену красочных аспектов на альпийских коврах. Вообще при- нято считать, что на альпийских высотах цветение растений происходит' более или менее одновременно, в связи с чем не наблюдается резкой смены аспектов. Однако нам неоднократно приходилось бывать на одних и тех же участках альпийской зоны в разные месяцы и при этом убеждаться в смене различных, правда иногда очень кратковременных, аспектов. Весной на зеленом фоне листьев и побегов отмечается цветение многочисленных луковичных: Scilla, Puschkinia, Muscari, Gagea, Primula и т. д. После этого альпийские ковры пестрят цветами Ranunculus, Myosotis, Veronica. В сере- дине лета цветут злаки, осоки, а также Gentiana, Campanula, Carum, Ta- raxacum и многие другие бобовые, сложноцветные, крестоцветные и т. д. Осенние аспекты однообразны. В это время альпийские луга снова одеты зеленым ковром растительности, на котором изредка встречаются запоздав- шие цветы некоторых видов растений. Однако необходимо указать, что на некоторых типах альпийских ковров (например альпийское пестротравее) действительно смена аспектов бывает слабо выражена, и более или менее одновременно расцветают многочисленные виды альпийской флоры. В флористическом отношении альпийская растительность Армении по сравнению с Большим Кавказом и западными частями гор Малого Кавказа отличается относительной бедностью состава. Лучше всего альпийский тип растительности выражен на Алагезе и Ахманганском хребте. Однако, несмотря на эту сравнительную бедность флористического состава, альпий- ская растительность Армении отличается многообразием слагающих ее ценозов. Это многообразие усугубляется еще многовековым влиянием чело- 169
века, выражавшимся в систематическом выпасе скота. В результате послед- него во многих местах в сильной степени не только изменился внешний облик альпийских лугов, но и развились различные вторичные типы расти- тельности, а также проникли в альпийскую зону некоторые чуждые ей растения из нижележащих зон (нагорные ксерофиты). Основным типом растительности альпийской зоны являются альпийские луга. На альпийских лугах дернообразователями являются злаки или осоки. На некоторых типах дернообразовательный процесс обусловливается обильным развитием представителей разнотравия. Земледелие в альпийской зоне невозможно, так как ни одно растение полевой культуры не может произрастать в столь суровых условиях среды. Сенокошение большинства растительных типов также невозможно вслед- ствие их низкотравности. Таким образом, альпийские луга, являясь по своему характеру пастбищными (и притом постоянными* абсолютными), служат важной естественной кормовой базой социалистического животно- водства в летний период. Переходим к описанию важнейших типов альпийской растительности. Альпийские луга с Festuca varia Haenke. Ценозы Festucetum variae занимают обширные площади и в субальпийской зоне Армении. В альпийской зоне эти ценозы развиваются, главным образом, на крутых склонах гор и ущелий и очень редко встречаются на склонах пологих или в равнинных условиях. Festuca varia Haenke развивается здесь как на вполне задерненных склонах, так и на осыпях. Описание цено- зов Festucetum variae на осыпях будет произведено в следующей главе. Здесь мы только характеризуем группировки, развитые на крутых, но вполне задерненных склонах. Отмечается, что в альпийской зоне Festu- cetum variae развивается на склонах всевозможных экспозиций. Ценозы Festucetum variae альпийской полосы очень сходны по харак- теру и структуре с ценозами субальпийской зоны. Festuca varia и здесь является вполне доминирующим растением, сильно угнетающим развитие остальной растительности. Отличия проявляются, главным образом, в видо- вом составе группировок. Здесь главными спутниками Festuca varia ока- зываются представители альпийской флоры. Кочковатость и террасиро- ванность склонов, занятых ценозами Festucetum variae в альпийской зоне, еще более сильная, чем в зоне субальпийской. Это объясняется более силь- ным влиянием интенсивного выпаса в альпийской зоне, а также условиями крутых склонов, на которых преимущественно развивается Festucetum variae. Почвы под Festuca varia на крутых склонах относятся к типу дер- новых, серых горнолуговых. Местами, на более пологих склонах, под Festu- cetum variae отмечаются более темные (коричневые) разности горнолуговых почв. Почвы эти маломощны и отличаются сильной каменистостью. Травостой в этих ценозах отчетливо распределяется в три яруса. Необ- ходимо отметить, что среди всех прочих типов альпийской растительности группировки Festucetum отличаются наиболее высоким травостоем: сред- няя высота первого яруса 60—70 см. Он образован метелками Festuca varia и соцветиями других верховых растений. Во втором ярусе встречаем со- цветия низовых злаков и представителей разнотравия, а также много- численные листья Festuca. В третьем ярусе — мхи, розеточные расте- ния и др. Задернение и покрытие почвы в зависимости от степени интенсивности выпаса различное. На слабо выпасаемых склонах покрытие почвы полнее. На интенсивно выпасаемых склонах почва бывает задернена всего на 60—65%.! 1 Под задерненной мы разумеем ту поверхность почвы, которая непосредственно покрыта основаниями дернообразующих растений (многолетние Злаки и некоторые осоки). •Задернение легко учитывать после срезания травостоя ножницами. Тогда очень рельефно выделяются основания дерновин растений, образующих дерн. .170
На почвах скелетных и на склонах, отличающихся поверхностной ка- менистостью, как задернение, так и процент покрытия оказываются наи- меньшими. На наиболее типичных участках Festuca varia безраздельно домини- рует над остальной растительностью. Общий фон образует она; наиболее характерными спутниками овсяницы жесткой в альпийской зоне оказы- ваются Bromus variegatus М. В., В. adjaricus S. et L., Festuca ovina L. s. 1., Poa alpina L., Carex tristis M. B., Doronicum oblongifolium D. C., Hedysarum armenum В о i s s., Campanula Aucheri D. C., Veronica gentianoides V a h 1., Gentiana pontica S о 1 t., Myosotis alpestris Schm. и мн. др. Сельскохозяйственная ценность ценозов Festucetum variae не высока. Festuca varia плохо поедается овцами и почти не поедается остальными животными.1 Типизировать такие пастбища необходимо как овечьи и начи- нать на них выпас сравнительно рано, так как Festuca varia в молодом состоянии овцами поедается удовлетворительно. Альпийские белоусники. Белоусники в альпийской зоне значительно более распространены, чем в зоне субальпийской. Ценозы Nardetum на многих горных массивах нередко покрывают очень значитель- ные площади. Иногда белоусники встречаются отдельными пятнами, ком- плексируясь с другими типами альпийской растительности. Вертикальное распространение белоусниковых группировок очень значительно.; участки Nardetum встречаются как в нижней части альпийской зоны (2800 м), так и в верхнеальпийской полосе (3500—3600 м). Nardus stricta в альпийской зоне массами развивается обычно в понижениях, на склонах, обладающих отрицательным мезорельефом, т. е. в местах, более или менее сильно увлажняемых стекающими водами. Будучи малотребовательным расте- нием, белоус массами развивается вблизи больших пятен снега, подтаи- вающих в течение всего лета. Мы считаем такие местообитания (снежные ложбинки, депрессии между небольшими возвышенностями и т. д.) первич- ными для белоуса; отсюда он под влиянием выпаса получает распро- странение в альпийской зоне, развиваясь в самых различных условиях рельефа. Почвы под белоусниками горнолуговые, торфянистые, выщелоченные. Они характеризуются кислой реакцией pH 4.5 (Ш. М. Агабабян [8]). Nar- dus stricta L. является плотнокустовым растением с интравагинальным типом кущения, что обусловливает некоторую кочковатость белоусников. Кочки (дерновины), образуемые белоусом, небольшие, в лучшем случае достигают 20 см в диаметре. Покрытие почвы растительностью в белоусни- ках всегда полное. Процент задернения почвы очень высокий. Нормальная высота травостоя 20—25 см. В высокоальпийской зоне и в снежных лож- бинках высота травостоя 10—15 см. Ярусность слабо выражена. Более или менее отчетливо выделяются только два яруса. Главную массу траво- стоя составляет сам белоус. Встречаются отдельные участки, на которых белоусник образует почти чистые заросли. При самых тщательных поисках в таких местах в списки попадает всего 6—10 растений. Вообще говоря, все белоусники отличаются однообразием видового состава: в типичных •белоусниках число видов, составляющих травостой, небольшое. В нашем распоряжении имеется сводка 211 записей, составленных на белоусниках, и в этой сводке общее количество видов, отмеченных в белоусниках, равно всего 42; из них 5 видов с отметкой un. и 15 с отметкой sol. Исключитель- ное господство белоуса приводит к почти полному угнетению остальных растений; нормальное развитие последних затрудняется наличием плотного, густого белоусового дерна (который с большим трудом прорезается даже стамеской), анаэробными условиями почвы, а также ее кислой реакцией. 1 В литературе имеются недостаточно проверенные пока данные о хорошей поедае- мости Fectuca varia лошадьми [98]. 171
Особенно характерными видами в белоусниках являются: Festuca ovina L. 1. Veronica gentianoides V a h I Primula algida Adams Ranunculus oreophilus M. B. Cirsium esculentum С. A. M. Gentiana pontica S о I t. Carum caucasicum (M. В.) В о i s s. Colpodium variegatum. (Bo i s s.) G. W о r. Luzula spicata D . C. » sudetica D. C. Anthoxanthum odoratum L. Poa violacea Bell, и др. Густота и плотность травостоя обусловливают довольно высокую уро- жайность белоусниковых пастбищ. Однако сельскохозяйственная их цен- ность все же ничтожна. Кормовая ценность белоуса очень низка. Твердые, жесткие, колючие стебли и листья белоуса во взрослом состоянии совер- шенно не поедаются скотом. Часто овцы вырывают кустики белоуса с кор- нем и, не съедая их, оставляют на. поверхности пастбища. Эти засохшие, вырванные с корнем дерновины белоуса очень характерны для всех участков более или менее обильного развития Nardus stricta L. Так как белоус не поедается скотом, то с течением времени этот бич альпийских пастбищ все больше и больше распространяется на них, вытесняя более ценную в кор- мовом отношении растительность. Пастьба на белоусовых пастбищах ни в коем случае не должна начи- наться поздно. В Швейцарии рекомендуют пастьбу на белоусниках начи- нать очен(> рано, как только сойдет снег [277, 278, 279]. В это время белоус еще не огрубел и удовлетворительно поедается овцами. В литературе имеются указания, что интенсивный выпас на белоусниках способствует улучшению состава травостоя, подавлению и даже полному выпадению белоуса [275]. Если это подтвердится в условиях Армении, то организацией рационального выпаса можно будет добиться если не полного уничтоже- ния, то во всяком случае уменьшения значения этого нежелательного злака альпийской зоны. Хотя белоус растет преимущественно по более влажным местам, однако установлено, что он не переносит затопления — длительного застоя воды. Он страдает также от азотистых сильно действую- щих удобрений (навоз, навозная жижа, цианамид и др.). Применение всех этих мероприятий позволит очистить наши пастбища от Nardus stricta L. Альпийские луга с преобладанием типчака, костра, мятлика. Типчаковые группировки особенно рас- пространены в альпийской зоне всех горных массивов Армении. Эдифика- тором является овсяница овечья Festuca ovina L. s. 1. Этот до настоящего времени ближе не изученный сборный вид встречается в числе нескольких экологических форм, систематически пока не различаемых. Пластичностью, вида объясняется развитие типчаковых группировок в различных условиях .. обитания, от сухих до влажных, от крутых, каменистых склонов до весьма плакорных условий. Festuca L. s. 1. встречается даже на осыпях и скалах у самых верхних пределов растительности. В альпийской зоне овсяница овечья образует низкие, плотные, густые дерновины. В зависимости от условий видовой состав типчаковых группи- ровок различен, но небогат. Покрытие почвы неполное и колеблется от 75 до 96%. Всегда можно видеть участки голой почвы, что является исклю- чительно результатом выпаса. На интенсивно выпасаемых местах домини- рует хорошо противостоящая выпасу овсяница овечья. Кормовое достоин- ство овсяницы среднее, овцами она поедается прекрасно, причем они на ней легко нагуливаются. В этом отношении особенно ценны именно восоко- горные типчаковые группировки, в которых овсяница овечья бывает пред- ставлена нежными тонколистными формами (фиг. 37). На Ахманганском хребте на щебневатых почвах, по соседству со снеж- ными пятнами, развиваются группировки Festucetum violaceae. Эдифи- катор — Festuca violacea Gaud; флористический состав таких группировок также беден, покрытие не превышает 70%. Кормовая ценность травостоя, та же, что и группировок Festucetum ovinae. 172
К о с т р о вне группировки образованы преобладанием Bromus variegatus М. В., или В. adjaricus S. et L., или их совместным обильным развитием. Отмечается, что костер аджарский В. adjaricus S. et L. ранее, чем костер пестрый (В. variegatus М. В.), получает полное доминирование в травостое альпийских пастбищ. Костровые группировки развиваются на склонах различных экспозиций и крутизны; выше 3100 м они встре- чаются очень редко. Почвы дерновые, темные. Травостой относительно высокий —• 25—30 см. Группировки пестрого костра отличаются несколько большей высотой травостоя (до 40 см). В остальном эти группировки схожи между собой; травостой их довольно богат видами, среди которых много константных форм. Покрытие почвы полное; задернение сильное. Кормовое достоинство травостоя высокое. Фиг. 37. Альпийские луга с Festuca ovina на Алагезе. . Фото А. А. Рухкяна. Очень часто в альпийской зоне встречаются типчаково-костро- вые (Festuca ovine 4- виды Bromus) и типчаково-келерие- в ы е (Festuca ovina + Koeleria caucasica) группировки. Первые обычно встречаются по более пологим склонам, вторые — на склонах различной крутизны и экспозиции. Состав травостоя этих группировок очень пестрый и представлен большим числом типично альпийских форм. Кормовая цен- ность травостоя высокая. Мятликовые группировки бывают образованы или мятликом альпийским Роа alpina L. или мятликом фиолетовым Р. violacea Bell. Группировки первого типа встречаются очень редко, небольшими участ- ками на тучных, богатых гумусом почвах. Зато в вершинной зоне многих горных хребтов очень часто встречаются группировки с Р. violacea Bell, (фиг. 38). Особенно обильно развивается Р. violacea на довольно обширных участках вершинного плато Алагеза (и отчасти Ахмангана). Р. violacea Bell приземистое, низкорослое растение с мягкими стеблями, достигаю- щими в лучшем случае 10 см высоты, и с многочисленными нежными при- корневыми листьями. Группировки фиолетового мятлика развиваются .лишь на пологих склонах или же на платообразных равнинах в высоко- го
альпийской зоне. Ни разу нам не пришлось встретить массовое развитие Р. violacea Bell, на крутых склонах. Небольшие, но плотные дернов- инки мятлика фиолетового сплошь покрывают поверхность почвы мягким, нежным ковром. Почвы горнолуговые, торфянистые. В местах полного доминирования мятлика травостой не богат видами и не отличается пестро- той, свойственной альпийским коврам. Обычные спутники мятлика: Colpo- dium variegatum (В о i s s.) G. Wo r., Potentilla hispanica Z i m m., Campanula tridentata S c h r e b. и др. Урожайность травостоя очень высокая. Крахмальный эквивалент равен 46.01 (А. К. Магакьян [150]). Мятлик фиолетовый относится к ценнейшим пастбищным растениям аль- пийской зоны. Пастбища эти являются типично овечьими, так как круп- ный рогатый скот очень часто не в состоянии стравливать их низкий траво- стой. Хорошо стравливается травостой также и лошадьми. Фиг. 38. Альпийские луга с Роа violacea в верхней зоне Алагеза. Фото Ш. М. Агабабяна. Роа violacea Ball., невидимому, плохо выносит интенсивное стапты- вание и изреживается; в таких местах в травостое усиленнее развивается Festuca ovina L. s. 1. Изредка в альпийской зоне встречаются смешанно-злаковые группировки, в которых совместное более или менее сильное развитие полу- чают Festuca ovina, Bromus adjaricus, Koeleria caucasica. Этот тип обычно бывает приурочен к крутым, каменистым склонам гор, хотя изредка встре- чается и в равнинных условиях. Кормовое достоинство травостоя смешанно- злаковых группировок хорошее. Нередко в травостое злаковых группировок сравнительно обильно развиваются представители разнотравия, хотя доминирования они не приобретают. В таких местах мы имеем дело с разнотравно-зла- ковыми группировками. Описаны они с Алагеза, где встречаются на плоских буграх и мягких склонах с небольшой крутизной. Почвы дер- новые, маломощные, скелетные, кислые pH от 4.8 до 5.2 [8]. В травостое наиболее часто встречаются Festuca ovina L. s. 1., Taraxacum Steveni M. B., Campanula tridentata S c h r e b., Minuartia verna L., Koeleria caucasica D о m., Veronica gentianoides V a h 1. Кормовая ценность травостоя! высокая. 174
Горноосоковые альпийские луга. Некоторые виды горных осок очень часто преобладают на отдельных участках альпийской зоны. Чаще всего массовым растением является Carex tristis М. В. Реже встречаются группировки с преобладанием С. Huetiana В о i s s., С. oreo- phila С. A. M. и других осок. Ценозы Caricetum с печальной осокой С. tristis М. В. характерны для альпийской зоны многих горных массивов Армении. С. tristis М. В. — непременный участник в составе травостоя почти всех альпийских группировок. На отдельных участках эта осока, массами раз- виваясь, образует самостоятельные группировки. Чаще всего группировки Caricetum встречаются на пологих склонах или в более или менее плакор- ных условиях рельефа на богатых гумусом почвах. С. tristis М. В. не избе- гает, однако, и крутых склонов различных экспозиций, с маломощными почвами. Нередко осоковые группировки комплексируются с типчаковыми (Festuca ovina L. s. 1.). В таком типчаково-осоковом ком- плексе Caricetum, как правило, бывает приурочен к выпуклостям рельефа (буграм, холмикам и т. д.), в то время как Festucetum развивается в пони- жениях. В типичных местах почвы под С. tristis М. В. маломощные, горнолуго- вые, торфянистые с содержанием гумуса 18—23%; pH 4.9. С. tristis М. В. образует густые, плотные дерновины, обычно небольшой величины, с боль- шим количеством отмерших влагалищных листьев при основании стеблей. Растение это невысокое, со стеблями до 20 см, с поникающими соцветиями и многочисленными желтовато-зелеными прикорневыми листьями. Этот своеобразный цвет листьев обусловливает аспект группировок, издали выделяющихся среди других группировок. Травостой однообразен и не богат в видовом отношении. Ярусность плохо выражена; более или менее хорошо выделяются два яруса. Число видов в группировках 15—30. Наибо- лее характерные спутники осоки: Festuca ovina, Bromus variegatus, Myoso- tis alpestris, Alchimilla caucasica, Ranunculus oreophilus и др. Нормально покрытие почвы полное, задернение сильное. Дерн образует Carex tristis- М. В. и некоторые злаки. На сильно выбитых пастьбой местах покрытие 75—80%. С. tristis очень хорошо поедается скотом, особенно овцами. Пита- тельность ее высокая. В высокоальпийской зоне довольно часто встречаются участки с массо- вым развитием С. Huetiana В о i s s. Это низкорослая осока с бледнозеле- ными плоскими листьями и густовлагалищно-волокнистыми при основании стеблями. Она образует небольшие ползучие побеги и на пологих склонах вершинного пояса (Алагез, Ахманган и т. д.), иногда на значительных пло- щадях является доминирующим растением. С. Huetiana на крутых склонах никогда обильного развития не получает. Травостой приземистый, высо- той до 12 см. Покрытие почвы обычно полное. Почвы горнолуговые, торфя- нистые. Вместе с осокой встречаются обычные альпийские виды, из них чаще всего Campanula tridentata, Carum caucasicum, Bromus variegatus, Festuca ovina и др. Питательность Carex Huetiana средняя, поедается она овцами хорошо. В вершинном поясе Алагеза, на пологих склонах или равнинных местах, встречаются участки обильного распространения Carex oreophila С.А.М.. Это невысокое растение, с шероховатыми стеблями и узко нитевидными, желобчатыми листьями, образует очень густой и плотный дерн, сплошь покрывающий поверхность почвы. Обильное развитие С. oreophila угне- тающе действует на рост остальных растений. В типичных участках в этом типе Caricetum встречается всего 8—10 видов. Ярусность слабо выражена, травостой имеет характер упругого, плотного низкого ковра. С. oreophila на пастбищах не поедается скотом, в связи с чем хозяйственная ценность подобных участков ничтожна. Среди прочих видов осок необходимо отметить С. caucasica S t е v. и С. atrata L. Эти растения в высокогорьях не образуют группировок на 175
больших площадях. Отдельными пятнами фрагменты их группировок встре- чаются вокруг озер, выходов ключей и т. д. Такие участки в особом описа- нии не нуждаются. Большое сходство с некоторыми осоковыми типами обнаруживает Е1у- netum. Elyna schoenoides С. А. М. (= Cobresia) встречается только в самой верхней полосе альпийской зоны. Отдельно участки Elynetum описаны в вершинных зонах Алагеза и Ахманганского хребта. Elynetum встре- чается небольшими сравнительно участками среди каменных россыпей и у подножья отдельных вулканических конусов (гора М. Ах-даг), на торфянисто-щебнистых почвах. Elyna развивает крепкие, жесткие стебли и листья; многочисленные листья этого растения образуют очень густой подход, сильно угнетающий развитие остальной растительности. Поэтому спутники Elyna весьма немногочисленны. Вблизи снежных пятен встречаются участки почти чистых зарослей этого растения. В литературе имеются указания, что в Киргизии Elyna прекрасно поедается лошадьми и крупным рогатым скотом, менее охотно овцами [6]. У нас это растение получает иную оценку; крупный рогатый скот его почти не ест, овцы более или менее удовлетворительно его поедают в первом периоде вегетации. Альпийская разнотравная растительность. Этот тип растительности очень распространен в альпийской зоне Армении. После злаковых типов разнотравные занимают наиболее обширные площади. Отличительные особенности этого типа растительности следующие. Полное доминирование имеют представители разнотравья. Злаки и осоки играют весьма подчиненную роль. Несмотря на это, густое сплетение побегов, корневищ и корней произрастающих растений сильно скрепляет поверх- ностный слой почвы и обусловливает развитие плотного дернового горизонта. Пестротой и богатством видового состава многие типы разно- травных группировок резко отличаются от типов злаковых и осоковых. Низкий, приземистый, красочный травяной покров, сплошь покрываю- щий поверхность почвы, лучше всего характеризуется названием ковер. Альпийские ковры — это прежде всего типы разнотравного покрова. Свое типическое выражение эта растительность получает в верхнеальпийской зоне, обычно выше 2900—3000 м. В нижней части альпийской зоны разно- травные типы слабее развиты и заменяются рядом группировок, переход- ных к злаковым или осоковым типам. В разнотравных коврах очень часто совместное обильное развитие получает несколько видов растений, причем, среди них невозможно бывает отметить преобладание какого-либо одного вида. В этом случае мы имеем дело с типичными альпийскими пестротрав- ными коврами. Однако еще более распространенными в условиях Армении оказываются разнотравные ковры, в которых сильно доминирует тот или иной вид растения, образуя таким образом самостоятельные ценозы. В этом случае видовой состав оказывается более обедненным, растительный же покров менее красочным. Дадим характеристику главных вариантов. Sibbaldietum — наиболее распространенный тип из разнотрав- ных ковров в альпийской зоне. Эдификатор — Sibbaldia procumbens L. f. pilosior T r a u t. Это очень приземистое растение с довольно толстыми надземными, стелющимися стеблями, с мелкими зеленоватыми цветами и тройчатыми характерно зазубренными листьями. Растение, благодаря своей неприхотливости, успешно развивается в самых различных место- обитаниях. Первичный Sibbaldietum развивается на снежных ложбинках, хорошо увлажняемых в течение всего вегетационного периода снеговыми водами. Однако в настоящее время в альпийской зоне Sibbaldietum зани- мает обширные площади как на равнинных плато, так иногда и на более или менее крутых, выбитых скотом склонах гор. Отдельными экземпля- рами Sibbaldia встречается и на осыпях. В типичном Sibbaldietum среди сплошного ковра, образованного веге- тативными частями эдификатора, мало встречается других видов растений. Массовое развитие зиббальдии угнетающе действует на остальную расти- 176
тельность, и в Sibbaldietum обычно отмечается не более 20 видов растений. Ярусность здесь плохо выражена. Сплошной зеленый ковер из Sibbaldia лишь кое-где прерывается немногими яркими цветами Taraxacum, Campa- nula, Gentiana и т. д. В большей своей части ценозы Sibbaldietum являются вторичными. Массовому распространению Sibbaldia в альпийской зоне способствует интенсивный выпас. Зиббальдия почти совершенно не поедается крупным рогатым скотом и очень плохо поедается овцами. Одновременно с этим зиббальдия очень хорошо переносит вытаптывание и интенсивную потраву. Оставаясь нестравленной, она очень быстро отрастает и вытесняет все более или менее ценные в кормовом отношении растения. Campanuletum также очень распространенный тип раститель- ного покрова в альпийской зоне. Эдификатор Campanula tridentata S с h г е b. невысокое растение, массами развивающееся только на поло- гих склонах или почти совершенно ровных участках горных плато. Высота травостоя 6—8 см. На не выбитых скотом участках травостой очень густой и в период цветения Campanula очень красочный. Растительный покров почти нацело образован представителями разнотравья, среди которых по массе и обилию первое место занимает Campanula. Злаков и осок очень мало; отдельные их представители встречаются рассеянно. Обычные спут- ники колокольчика Veronica gentianoides V a h 1., Myosotis alpestris S c h m., Ranunculus caucasicus M. B., Poa violacea Ball, и др. Campa- nula tridentata хорошо переносит умеренное стравливание и стаптывание, но под влиянием интенсивного выпаса скота изреживается. Питательность колокольчика высокая. Крахмальный эквивалент 48.32 [173]. Поедается он всеми видами скота очень хорошо. В результате интенсивного выпаса неко- торые участки Campanuletum сильно выбиты, травостой изрежен и харак- теризуется наличием сорных видов. Такие участки малопродуктивны и требуют более или менее длительного отдыха. Alchimilletum. Большинство альпийских видов Alchimilla очень полиморфны. В настоящее время как систематически, так и экологи- чески они изучены плохо, и это сильно затрудняет выделение отдельных вариантов Alchimilletum с точки зрения преобладания того или иного вида Alchimilla. Полиморфизм этот в свою очередь обусловливает сильное распро- странение видов Alchimilla в самых различных условиях местообитания от крутых, сильно каменистых склонов до равнинных участков высокогор- ных плато включительно. Часто виды Alchimilla обильно развиваются в высокоальпийской зоне вокруг больших снежных пятен, сохраняющихся в течение всего лета. Альпийские виды Alchimilla — в большинстве позд- ние растения, получающие наибольшее развитие со второй половины лета. Поэтому в начале вегетационного периода манжетки, несмотря на обильное развитие в общей массе травостоя Alchimilletum, играют небольшую роль. В конце лета на таких участках можно видеть сплошной изумрудно-зеленый ковер прижатых к земле розеток Alchimilla. Травостой богат видами, обычно располагается в три яруса, причем Alchimilla — в третьем ярусе. Злаков или осок довольно много, и этим Alchimilletum весьма существенно отли- чается от остальных типов разнотравного покрова. Виды Alchimilla отли- чаются средней кормовой ценностью, но они исключительно выносливы по отношению к выпасу скота. Отмечается, что Alchimilla особенно обиль- ное развитие получают на наиболее интенсивно выпасаемых пастбищных участках альпийской зоны. В связи с этим успешное развитие Alchimil- letum в альпийской зоне Армении обусловлено влиянием выпаса. В некоторых районах в альпийской зоне встречаются злаково- разнотравные группировки. Из них особенно интересны группи- ровки с Festuca ovina L. s. 1. + Artemisia splendens W. и Poa violacea В e 1,1. + Artemisia splendens W. Встречаются они преимущественно в высокогорной зоне Алагеза, где в равнинных платообразных условиях в окрестностях горы Кизыл-Лягам занимают значительные площади. 12 Растительность .Армянской ССР 177
Среди других переходов разнотравных группировок следует отметить довольно частую встречаемость Alchimmileto-Sibbaldietum и Sibbaldieto- Caricetum. Однако эти группировки больших площадей не образуют и встре- чаются обычно небольшими пятнами в высокоальпийской зоне. На сильно выбитых склонах с маломощным почвенным покровом иногда обильно раз- виваются Chamaesciadium acaule (М. В.) В о i s s + Astragalus incer- tus Led. АЛЬПИЙСКОЕ ПЕСТРОТРАВЬЕ Высокогорные альпийские ковры очень часто в отличие от описанных выше типов (Sibbaldietum, Campanuletum и т. д.) характеризуются пестро- той и разнообразием видового состава. При этом заметного преобладания какого-либо одного вида растения в таких группировках не наблюдается. Фиг. 39. Альпийские пестротравные луга на Алагезе. Фото Ш. М. Агабабяна. Обычно целая группа растений (иногда числом до шести — восьми) полу- чает высокую отметку обилия, и они все или большинство из них оказы- ваются константами первой или второй степени. Пестрая мозаика видов, тесно переплетающихся между собой вегетативными частями, образует густой ковер, сплошь покрывающий поверхность почвы. Зеленая травя- нистая масса распределяется в два яруса. Верхний, высотой 12—15 см, составлен рассеянными экземплярами злаков и осок; второй ярус, высо- той 5—6 см, сплошной и очень густой, образован двудольными (фиг. 39). Обычно, при одинаковых условиях как мезо-, так и микрорельефа, замечаются различные комбинации видов, причем подметить какую-либо закономерность в распределении отдельных растений в этой мозаике нет никакой возможности. Изучать эти типы растительного покрова обычными методами, принятыми в фитоценологии, очень трудно. Составление списков по Drude и Raunkiaer отнимает у исследователя очень много времени и фактически мало дает для познания растительных отношений на таких участках. Нередко мы пробовали составлять микросписки на участках 0.5, 1 или 2 м2, но сводка и анализ данных многих подобных списков также не дали ничего существенно важного. При обычных методах работы на таких местах часто приходится употреблять отметку gregariae (пятнами, латками), как наиболее верно отображающую существующую здесь пятнистость в рас- пределении видов. Повторение учета по Raunkiaer на одной и той же пло- щадке дает различную картину, причем в одном случае коэффицент встречае- 178
мости больше 90 получают одни растения, в другом — другие. Этот своеоб- разный тип альпийского растительного покрова мы еще в 1928 г. предло- жили назвать «альпийским пестротравьем» [170]. По нашему, этот термин лучше всего отражает характерные особенности данных ценозов, впослед- ствии нами же описанных в альпийской зоне многих районов Армении [162, 163, 165, 166]. В высокогорьях Армении альпийское пестротравье занимает в общем небольшие площади. Мы объясняем это засушливостью климатических условий в этой стране, проявляющейся даже на столь боль- ших высотах. Мы предполагаем, что альпийские пестротрааные ковры должны пользоваться весьма широким распространением на Большом Кавказе; к сожалению, альпийские луга Большого Кавказа пока мало освещены в геоботанической литературе, однако и сейчас все же имеются данные, говорящие о правильности нашего предположения (Н. А. и Е. А. Буш, [32, 33]). В Армении альпийское пестротравье развивается на пологих склонах или на платообразных равнинах, расположенных не ниже 2800—2900 м над ур. м. Почвы горнолуговые, торфянистые, с содержанием гумуса от 15 до 18%. Почвы кислые — pH 5.2 (Ш. А. Агабабян [8]). Травостой богат видами; в списках регистрируется обычно более 60— 80 видов. Ниже мы приводим несколько характерных записей, показываю- щих своеобразные комбинации видов в различных вариантах альпийского пестротравья. В этих списках приводятся только главные виды, так как перечисление всех видов заняло бы очень много места: 1 Роа alpina L. Koeleria caucasica D о m. sp. Bromus adjarcium S. et L. Carum caucasicum (M. B.) Boiss. Ranunculus caucasicus M. В. и др. 1. Ахманганский хребет. Равнина между горами Кара-даг и Агу-даг. Высота 2800 и. Запись от 16/VII 1929 г. sp. (gr. сор.2) Taraxacum Steveni М. В. Alchimilla caucasica Bus. Gentiata pontica S о 11. sp. (gr. cop.1) Cerastium purpurascens Adams Campanula tridentata S c h r e b. 2. Алагез. Равнина у северо-западной подошвы горы Гел-Знарали. Высота 3000 м. Записано 29/VIII 1932 г. Carum caucasicum (М. В.) Boiss. Campanula tridentata. S с h г е b. sp. (gr. cop.1) Ranunculus caucasicus M. B. cop. sp. Sibbaldia procumbens L. Gnaphalium supinum L. Chamaemelum Szovitzii Boiss. 3. Алагез. Окрестности оз. Кара-гел. Небольшая лужайка среди каменных россы- пей. Высота 3200 м. Записано 18/VII 1932 г. sp. (gr. cop.1) (gr. cop?) gr. cop.1 sp. (gr. cop.1) sp- Poa violacea Bell. Campanula tridentata S c h r e b. Colpodium variegatum (Boiss.) G. Wo r. Trifolium ambiguum M. B. var. alpinum G г о s s h. Pedicularis crassirostris В g e. Alopecurus dasyanthus T r a u t v. Подобных списков можно было бы привести очень много, но картина везде одна и та же. Везде и всюду мы имеем приблизительно тот же набор видов; в каждом данном месте мы наблюдаем лишь различную их комби- нацию. Травостой составлен преимущественно представителями разно- травья. Несмотря на небольшую высоту травостоя в альпийских пестро- травных коврах, продуктивность их весьма значительна, что зависит от 1 Сокращения, принятые нами для обозначения обилия, следующие: gr. cop.-grega- riae, copiosae, sp.-sparsae. 12' 179k
густоты травяного покрова. Кормовая ценность травостоя альпийских пестротравных ковров также очень высока. Химические анализы говорят о питательности травяного покрова. Наибольшие величины крахмального эквивалента (52.17) среди всех типов растительного покрова Армении полу- чены для пестротравных ковров [173]. Имеется ряд данных, которые по- зволяют говорить о том, что альпийское пестротравье, под влиянием интен- сивного выпаса, изреживается и делается менее пестрым в отношении видо- вого состава. Будучи фитоценозом высокогорной зоны, альпийское пестро- травье, подобно некоторым сообществам субальпийской зоны (например -«субальпийское высокотравее»), требует выработки специальной методики для более детального и точного изучения взаимоотношений отдельных видов между собой и связи их с условиями местообитания. ВЕРХНИЕ ПРЕДЕЛЫ РАСПРОСТРАНЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ В АРМЕНИИ Самым высоким горным массивом Армении является Алагез, главная (северная) вершина которого поднимается до высоты 4096 м над ур. м. Фиг. 40. Каменистые обнажения на северной вершине Алагеза. Фото М. Нунупарова. Но и «а этой громадной высоте мы встречаем все же представителей цвет- ковой растительности. Таким образом, верхняя граница цветковой расти- тельности находится гораздо выше линии вечного снега, которая на том же Алагезе находится примерно на высоте 3700—3800 м (фиг. 40). Об этом свидетельствует хотя бы нахождение на Большом Арарате Draba araratica на высоте 4360 м (Г. И. Радде [312]). 180
В горах выше снеговой линии климатические условия очень суровы, в связи с чем даже малотребовательные но отношению к теплу представи- тели альпийской флоры оказываются не приспособленными к условиям резко меняющихся низких температур и чрезвычайно короткому, более или менее теплому времени этого пояса, продолжающемуся, по нашим под- счетам, не более 20—25 дней. Мало благоприятны для развития цветковой растительности также и условия субстрата. Почвы, как таковой, в этой зоне нет совершенно. Даже накопляющийся в трещинах скал мелкозем фактически не может быть назван почвой, так как представляет собой не что иное, как в различной степени измельченную горную породу. Вслед- ствие этого встречающаяся изредка выше снеговой линии растительность очень своеобразна и представлена небольшим количеством не только видов, но и отдельных экземпляров. В науке эта растительность получила назва- ние гляциальной. Особенно бедна гляциальная растительность в Армении, где, как уже было сказано, только немногие вершины дости- гают (а из них совсем немногие превышают) снеговой линии. Некоторые представители этой растительности встречаются на высоких вершинах Ахманганского (Б. Ах-даг, К. Зиарат и др.) и Конгуро-Алангезского — Зангезурского (Капуджих и др.) хребтов. Более интересна и несколько более обширна гляциальная область Алагеза. Здесь выше снеговой линии мы находим около десятка видов цветковых растений, которые единичными экземплярами встречаются в трещинах скал, между глыбами камней и в дру- гих подобных местах, более или менее защищенных от неблагоприятного воздействия высокогорных агентов. Очень характерно, что все представи- тели гляциальной растительности отличаются теми или иными, резко вы- раженными ксероморфными особенностями, благоприятствующими их произрастанию в этих условиях среды. На главной вершине Алагеза на высоте 4096 м 20/VIII 1932 г. мною были собраны жалкие экземпляры Festuca ovina L. s. 1., Cerastium Kazbek Parrot, C. araraticum R upr. var. glabratum R u p r., Draba polytricha L e d b., Didymophysa Aucheri В о i s s., Colpodium fibrosum T r a u t. При втором моем восхождении на эту вершину 28/VIII 1934 г. указанный выше список растений мы смогли дополнить только лишь следующими пятью видами: Роа altaica Trn., Alchimilla sericea W., Coluteocarpus reticulatus В о i s s., Campanula Aucheri D. C., Draba araratica R u p г. Некоторые из этих видов расте- ний, как известно, нормально произрастают в более низких поясах гор. Выяснение экологических особенностей этих представителей, развиваю- щихся в гляциальной области, очень интересно с научной и с практической точки зрения. О СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОМ ИСПОЛЬЗОВАНИИ АЛЬПИЙСКИХ ЛУГОВ Альпийские луга Армении, в силу специфических условий среды, являются абсолютно пастбищными; сельскохозяйственное их использова- ние возможно лишь путем выпаса домашних животных. Народно- хозяйственное значение альпийских лугов огромно. Они служат летними пастбищами (яйлагами) для многочисленных стад колхозов и совхозов. Альпийские летние пастбища Армении имеют очень важное значение и для закавказских республик. Сравнительно менее обеспеченные летними паст- бищами Азербайджанская ССР и Грузинская ССР для выпаса скота исполь- зуют значительные площади летних пастбищ Армении. До последнего времени свыше 40% площади государственного фонда летних пастбищ Арме- нии используется колхозами и совхозами соседних братских республик Закавказья. Таким образом, альпийские луга Армении — огромное богат- ство кормовых ресурсов не только для Армянской ССР, но и для респуб- лик Закавказья. Наличием их объясняется тот факт, что Армянская ССР производит продукты животноводства высшего качества, не уступающие 181
по своим достоинствам получившим мировую известность продуктам живот- новодства Швейцарии. Все это требует бережного отношения к альпийским пастбищам с целью сохранения их площади, повышения количества и улучшения качества пастбищного корма. Характерной чертой сельского хозяйства дореволю- ционного периода являлось бессистемное, хищническое использование им естественных кормовых угодий. Социалистическое, плановое животноводство рассматривает альпийские летние пастбища прежде всего как исключительно ценную часть кормо- вых ресурсов страны. Поэтому правительство Армянской ССР принимает все меры как для уничтожения вредных последствий дореволюционного хищнического использования пастбищных угодий, так и для активного улучшения их и организации ухода за ними. Регулирование сроков пастьбы на летних пастбищах, применение загонных методов пастьбы, типировка пастбищ по видам скота, выделение пастбищных участков под отдых, уборка сорных трав и камней, устройство водоемов как и ряд других проводи- мых в жизнь мероприятий своей основной задачей имеют повышение каче- ства и количества продукции естественных кормовых угодий. Наиболее важным моментом при рациональном использовании летних пастбищ является величина нагрузки их скотом. Рациональная пастьба скота сама по себе не является фактором, отрицательно влияющим на расти- тельность летних пастбищ. Альпийская растительность хорошо приспо- соблена к стравливанию и стаптыванию животными. Пастьба скота отри- цательно влияет на растительность лишь тогда, когда пастбища оказы- ваются нагруженными скотом выше предела, т. е. более, чем это позволяет запас растительности. Перегрузка пастбищ скотом приводит к оголению горных склонов. Особенно отрицательное влияние оказывает перегрузка скотом пастбищ на крутых склонах или на склонах с маломощными почвами. На равнинных местообитаниях интенсивный выпас также приводит к ухуд- шению травостоя и засорению пастбищ малоценными или вредными для скота растениями. Эта же перегрузка усиливает кочковатость пастбищ, террасированность и ступенчатость их склонов, что имеет своим результа- том образование и разрастание вторичных осыпей, селевых потоков и т. д. Массовое развитие в альпийской зоне Армении таких растений, как Festuca varia, Sibbaldia procumbeus, Cirsium obvallatum и мн. др., есть результат давнишнего постоянного интенсивного выпаса. «Выпас — значительный фактор условий местообитания, и растительный покров отчетливо и опре- деленным образом на него реагирует, вплоть до замены одного сообщества другим, так как выпас: а) может сокращать флористический список в 2— 3 раза, в) сильно воздействует на остающиеся виды, которые реагируют на него неодинаково и с различной чувствительностью, с) вызывает измене- ния в некоторых свойствах почвы» (В. Минервин [188]). В альпийской зоне Армении нерациональный выпас приводит к сокра- щению площадей, занятых весьма ценными в хозяйственном отношении ти- пами травостоя (альпийское пестротравие, группировки с Festuca ovina Роа violacea и др.), и к расширению участков малопродуктивных Sibbaldie- tum, Nardetum и т. д. Таким образом, выпас, сильно изменяя природные растительные отношения в альпийской зоне, приводит к более усиленному развитию одних видов за счет других, иногда хозяйственно значительно менее ценных. Многовековый выпас скота в альпийской зоне произвел на- столько сильные изменения флористического состава лугов, что первичных природных типов растительного покрова у нас почти не сохранилось. Это подтверждается не только широким распространением вторичных типов растительных группировок, но и успешным развитием в альпийской зоне чуждых ее флоре представителей из нижележащих областей (степные эле- менты, нагорные ксерофиты и др.). Подобные изменения в характере расти- тельного покрова выпас производит, понятно, не только у нас, но и в других высокогорных странах. Очень интересно, что, по данным Шретера, в Швей- 182
царии за последнее время угроза исчезновения типичной альпийской флоры стала столь явной, что там ставится вопрос о необходимости устройства заповедников для охраны растительности от выпаса [278]. Необходимо, однако, иметь в виду, что пастьба в широком смысле слова может рассматриваться не только как способ целесообразного использо- вания альпийской растительности, но и как способ улучшения качества пастбищного травостоя. В литературе накопилось в настоящее время уже достаточно опытных данных, свидетельствующих о том, что применение определенных систем пастьбы может в сильной степени улучшить видовой состав пастбищного травостоя и поднять качество подножного корма [275, 276]. В наших условиях эти приемы выпаса прежде всего необходимо при- менять на Nardetum, Sibbaldietum и Festucetum variae. Само собой разу- меется, что одновременно с рационализацией методов выпаса на альпий- ских летних пастбищах широко должны быть развернуты мероприятия по уходу за этими пастбищами и применению необходимых мер их улучшения. На ряду с простейшими приемами улучшения использования пастбищ (очистка их от сорняков, камней и кочек и т. д.), видное место может занять в альпийской зоне поверхностное боронование, удобрение и подсев высоко- ценных кормовых трав. Альпийская растительность Армении сама может выделить большой ассортимент таких высокоценных в пастбищном отно- шении растений, из коих особого внимания опытных и хозяйственных орга- низаций заслуживают следующие дикорастущие растения альпийской зоны: Phleum alpinum L., Роа alpina L., P. violacea Bell., Festuca ovina L. 1., F. violacea S c h 1., Colpodium variegatum (Boiss.) G. Wo r., C. ba- lansae (Boiss) E. Hack., Bromus variegatus M. В., B. adjaricus S. et L., Koeleria caucasica D о m., Trifolium ambigum M. В., T. canescens W., Onobrychis oxytropoides В g e., Hedysarum armenum Boiss., Carum caucasicum (M. В.) В о i s s. и др. Сбор семян этих растений на альпийских пастбищах должен явиться очередной задачей в цикле государственных мероприятий по улучшению «естественных кормовых угодий.
ГЛАВА ДЕСЯТАЯ НАГОРНЫЕ КСЕРОФИТЫ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОНЯТИЯ И УСЛОВИЯ РАЗВИТИЯ НАГОРНЫХ КСЕРОФИТОВ Впервые термин «нагорные ксерофиты» предложил и начал приме- нять в своих описаниях растительности Кавказа Н. И. Кузнецов [141 — 145]. Впоследствии этот термин нашел широкое применение в ботанической литературе не только Кавказа, но и сопредельных областей. Под этим наименованием принято понимать ксерофитную растительность, развиваю- щуюся в условиях засушливого климата, на каменистых, щебнистых и ска- листых местообитаниях. Как видно из этого, понятие «нагорные ксерофиты» имеет слишком общее содержание, недостаточно отражающее структурные особенности входящих в это понятие фитоценозов, а также особенности наблюдаемых в них растительных отношений. В связи с этим различные исследователи растительности Кавказа неоднократно стремились заменить этот общий мало выражающий термин другим, более конкретным. Пред- лагались, например, для обозначения этого типа растительности следую- щие наименования: «горная степь», «ореоксерофиты» (Н. А. и Е. А. Буш [34]), «горная полупустыня» (А. А. Гроссгейм [64]), «высокогорная кустарниковая степь» (А. А. Гроссгейм [64] и Н. А. Буш [31]), «фригана» и «гарига» (А. А. Гроссгейм [65], Б. Ф. Добрынин [81] и А. А. Тахтаджян [235]), «ксерофильноскалистая растительность» 1 (Д. И. Соснов- ский [226], С. Г. Тамамшян [233] и Магакьян [167]), «томилляра», «гаммада» (Тахтаджян [235]). Эта пестрая, в большинстве случаев весьма неудачная терминология совершенно определенно говорит нам прежде всего о большом много- образии интересующего нас типа растительности, зависящего (как увидим дальше) от столь же большого многообразия условий среды, в которых он. развивается. Эта пестрая терминология объясняется также недостаточной изученностью ксерофитной растительности в отдельных районах Кав- каза с точки зрения не только фитоценологической,но и в особенности экологической. Чтобы не увеличивать приведенный выше перечень неудачных терми- нов, а с ним и путаницы в области ботанической номенклатуры, мы сохра- няем в нашей работе в достаточной степени прочно укоренившийся термин «нагорные ксерофиты». Вместе с Д. И. Сосновским [226] термин «нагорные ксерофиты» мы трактуем в более широком смысле, чем большинство иссле- дователей Кавказа. К нагорным ксерофитам мы относим растительные ценозы, развивающиеся не только в наиболее засушливых областях низо- 1 Между прочим, под таким же наименованием этот тип растительности описывал: на Кавказе Радде [212, 213]. 184
вой зоны, но также и ценозы, развивающиеся на скалах, россыпях и осы- пях в более высоких, субальпийских и альпийских зонах гор. Сюда же мы относим вторичные ксерофитные ценозы, возникающие в усло- виях засушливого климата Армении на месте уничтоженных человеком лесов. В числе переднеазиатских стран Армения является одним из важнейших очагов нагорноксерофитной ра- стительности. Другими крупными центрами развития нагорных ксерофитов, как известно, является Анатолия и Иран.1 В Армении, так же как и в остальных очагах нагорной ксерофитной флоры, успешному раз- витию этой растительности благоприятствует совокупность естественно- исторических условий. В числе природных факторов особенно благоприят- ными для развития нагорных ксерофитов в Армении являются засушли- вость климата, проявляющаяся даже в высоких зонах гор, и наличие об- ширных по площади обнажений в виде скал, утесов, россыпей и осыпей. Подобные каменистые обнажения, в условиях весьма ограниченного коли- чества атмосферных осадков, дают приют только немногим растениям, являющимся ярко выраженными ксерофитами, соответствующим образом приспособленными для развития в этих условиях. Еще Радде указывал, что «необходимые физические факторы, обусловли- вающие развитие этой растительности, — сухие воздух и почва, камени- стый грунт и скалы как целые, так и в виде обломков» [212]. Действительно наиболее типическое выражение нагорноксерофитная растительность полу- чает в каменистых и щебнистых местообитаниях. Сравнительно редко нагорные ксерофиты развиваются в условиях сильного почвенного засоле- ния, но большинство из них является растениями, выносящими известь, и отлично развивается на известковых склонах и вообще в богатых карбо- натами условиях. Водный режим в условиях развития нагорных ксерофитов не везде является одинаковым. Обычно как почва, так и воздух отличаются здесь значительной сухостью в течение вегетационного периода. В высокогорных зонах нередко заросли нагорных ксерофитов встречаются в условиях весьма оптимального почвенного увлажнения, и произрастание этих расте- ний в подобных условиях объясняется, главным образом, наличием сухого воздуха в течение всего вегетационного периода. В этом отношении мы вполне согласны с Е. П. Коровиным, что нагорные ксерофиты могут не испытывать недостатка в почвенной влаге. «Главнейший фактор, опреде- ляющий жизнь нагорных ксерофитов, —сухость воздуха. Растения испа- ряют много воды (в этом сомневаться не приходится) и не всегда покры- вают ее расход, чем нарушается водный баланс. Благополучное разрешение водного баланса достигается специальными приспособлениями растений» [118]. Однако необходимо отметить, что в условиях низовой, засушливой зоны Армении нагорные ксерофиты развиваются в среде, не только отли- чающейся сухостью воздуха, но и весьма значительной сухостью почвен- ных условий. В таких условиях нагорные ксерофиты обычно развиваются отдельными экземплярами или небольшими группами, по трещинам и расселинам скал, по уступам их, глубоко пуская корни в трещины за водой. Вообще говоря, в этих условиях ксерофиты развивают весьма мощную корневую систему, глубоко проникающую в почву и подпочву и черпаю- щую влагу из глубинных, относительно более увлажненных слоев. Многие ксерофиты оказываются хорошо приспособленными к условиям подвиж- ного сусбтрата .(осыпи), развиваясь на очень крутых склонах. 1 На Кавказе имеется второй центр развития нагорноксерофитной растительности; это внутренний Дагестан, отличающийся, однако, от Армении гораздо меньшим разно- образием типов нагорноксерофитной растительности и гораздо меньшим богатством ее флористического состава. 185
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НАГОРНОКСЕРОФИТНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ В Армении почти нет ни одного более или менее крупного горного мас- сива, на котором не встречались хотя бы на маленьких площадях свое- образные варианты нагорноксерофитной растительности. В зависимости от наличия указанных выше условий развития этот тип встречается как в лесных, так и в безлесных областях, как в наиболее низинных частях страны, так и в вершинной области горных хребтов и отдельных массивов. Однако в некоторых районах нагорные ксерофиты получают особенно сильное развитие в среднегорной зоне и производят в таких местах впе- чатление зональной растительности. Особенно мощное развитие пагорно- ксерофитная растительность получила в Даралагезе, Шаруре и Зангезуре. Крупные массивы нагорных ксерофитов встречаются на Гюпенском и Мис- ханском хребтах, на Алагезе и на многочисленных возвышенностях Артик- ского и Ленинаканского районов. В остальных районах мы находим занятые нагорными ксерофитами более или менее значительные фрагментарно рас- положенные площади, приуроченные к условиям сухих, хорошо освещае- мых каменистых и щебнистых южных склонов. Столь обширное распространение нагорных ксерофитов в стране как в широтном, так и в высотном отношениях обусловливает разнообразие нагорноксерофитной растительности. Разнообразие это проявляется не только во флористическом составе ценозов, но также и в деталях их орга- низационного строения, что прежде всего проявляется в зависимости от их высоты над уровнем моря. На ряду с этим разнообразие нагорноксеро- фитной растительности в сильной степени зависит от характера горных пород. Совершенно различные заросли нагорных ксерофитов можно наблю- дать на вулканических породах, на известняках и на осадочных породах. В местах, характеризующихся более или менее ясно выраженным почвен- ным покровом, сильное влияние на характер нагорноксерофитной расти- тельности оказывает степень каменистости или мелкоземистости почвы, характер увлажнения, засоленность почвы и т. д. Необходимо отметить, что разнообразие нагорноксерофитной растительности зависит также от экспозиции склона и степени его крутизны, нередко определяющей боль- шую или меньшую подвижность субстрата. Наконец, разнообразие нагорно- ксерофитной растительности в сильной степени обусловлено деятельностью человека, во многих случаях способствующего быстрому и успешному раз- витию нагорных ксерофитов на участках, ранее ими не занятых. Ценозы нагорноксерофитной растительности являются несомкнутыми или полусомк- нутыми. К сожалению, приходится отметить, что нагорноксерофитная растительность Армении изучена пока недостаточно, вследствие чего пока нет никакой возможности дать подробную характеристику этих ценозов, увязав их развитие с определенными условиями среды. Громадный научно-практический интерес представляет изучение отдель- ных нагорных ксерофитов с точки зрения выяснения их экологических особенностей, позволяющих им развиваться в столь мало благоприятных условиях среды. Наконец, среди нагорных ксерофитов имеется ряд видов, заслуживающих особого внимания в отношении их использования в ка- честве растений кормовых, эфироносных и т. д. Нагорноксерофитная растительность Армении «своеобразна и своим видовым и отчасти родовым составом» (Н. И. Кузнецов [144]). Здесь много видов, эндемичных для восточного Закавказья вообще и для Армении в част- ности. Наконец, здесь много видов переднеазиатского происхождения, об- щих для Армении и Анатолии, с одной стороны, и для Армении и Ирана, с другой. В составе нагорных ксерофитов мы находим преимущественно предста- вителей семейств бобовых, сложноцветных, губоцветных, бурачниковых и крестоцветных. Среди бобовых растений особенным распространением 186
пользуется группа своеобразных полукустарниковых растений, известных под названием трагакантовых астрагалов. Заросли нагорных ксерофитов могут быть первичные и вторичные. Первичных типов в настоящее время встречается очень мало. Более или менее часто сравнительно хорошо выраженные первичные типы наблюдаются на скалах. Все типы нагорноксерофитной растительности связаны между собой рядом постепенных переходов, еще более усложняющих пестроту и многообразие этой растительности. ШИБЛЯКОВЫЕ ЗАРОСЛИ Описываемый тип ксерофитных кустарниковых зарослей среди всех прочих вариантов нагорноксерофитной растительности является наименее характерным. Тип этот преимущественно вторичный, развивающийся на месте уничтоженных человеком лесов. Отнесение его к нагорным ксерофи- там оправдывается засушливостью условий его развития и ксероморфностью преобладающих в нем кустарниковых форм. Он развивается преимуще- ственно в нижней части лесной зоны на равнинных местах или на склонах южных экспозиций. В этих условиях, после истребления леса, происходит очень быстрое зарастание освободившихся участков ксерофитной расти- тельностью, среди которой доминирующим растением оказывается колю- чий кустарник, держи-дерево Paliurus spina Christi Mill. Послелесные заросли держи-дерева по своему характеру могут быть отнесены к своеобраз- ному средиземноморскому типу растительности, известному под названием «шибляк», в котором держи-дерево также играет преобладающую роль. В Армении, повидимому, первичного Paliuretum нет вовсе. Особенно боль- шие площади шибляковых зарослей расположены в нижних частях лесной зоны Аллавердского района. Отдельными островками заросли шибляка встре- чаются также и в других лесных районах северной Армении, вдоль нижней современной границы лесов. Paliuretum встречается и в южной Армении, в Зангезуре, где более или менее заметные площади заняты им в восточной части Кафанского района. Почвы под зарослями держи-дерева могут быть причислены к серока- штановым или темнокаштановым, обладающим иногда значительной мощ- ностью. Непосредственно после уничтожения леса Paliurus развивается отдельными, далеко друг от друга находящимися экземплярами или неболь- шими их группами. С течением времени держи-дерево развивается все сильнее и сильнее и покрывает всю освободившуюся от леса площадь гу- стыми, труднопроходимыми, колючими зарослями. Шибляковые заросли отличаются довольно пестрым флористическим составом. Обычными спут- никами держи-дерева являются виды ксерофитные: кустарниковые и тра- вянистые. Среди последних значительную роль играют степные дернообра- зователи. В первичных стадиях развития Paliuretum среди отдельных рас- сеянных его кустов еще встречаются довольно часто лесные древесные или травянистые формы, вроде Rhamnus palassii F. et M., R. cathartica L., Asparagus officinalis L., Geum urbanum L., Brachypodium silvaticum R. et S c h. и др. Впоследствии эти лесные формы (в особенности древесные) исчезают почти полностью, причем только отдельные травянистые предста- вители случайно встречаются под защитой густых кустов Paliurus. Очень характерным для шибляковых зарослей является значительное участие в них сорных элементов, проникающих с соседних полей перелогов и т. д., а также постоянная примесь однолетних форм эфемерового типа. Ниже мы приводим список видов, наиболее характерных для шибляковых заро- слей: Paliurus spina Christi Mill. Rosa spinosissima L. Spiraea crenata L. » hypericifolia Lam. Euphorbia Gerardiana J a c q. Andropogon Ischaemum L. Carex humilis Leyss. Cynodon dactyl on (L.) Pers. 187
Setaria viridis P. B. Medicago sativa L. Galium verum L. Agropyrum cristatum P. B. Poa bulbosa L. Medicago lupulina L. Trifolium ambiguum M. B. » fragiferum L. Teucrium polium L. Ajuga chia Scbreb и мн. др. В Зангезуре вместе с держи-деревом очень часто обильно развиваются. Crataegus orientalis L., С. melanocarpa М. В., Lonicera iberica М. В., Pyrus syriaca Boiss. и другие столь же ксерофитные виды. В северной Армении в Аллавердском р-не, в окрестностях сел. Ломбало, очень интересны своеоб- разные комплексные группировки Paliuretum с Andropogonetum (Andro- pogon Ischaemum L.). Продолжающееся в настоящее время в предгорной зоне уничтожение лесов способствует расширению зарослей держи-дерева. Быстрое расселение держи-дерева на очищенных от лесов площадях объясняется особенностями его корневой системы, в «которой, помимо корней, идущих вглубь верти- кально, имеются еще мощные корни, распространяющиеся (приблизительно на глубине 40—60 см) горизонтально и дающие на некотором расстоянии от материнского экземпляра начало новым экземплярам, в свою очередь рас- пространяющимся дальше и т. д.» [74]. Вследствие этого держи-дерево является весьма злостным кустарником, нередко в лесных областях засо- ряющим даже полевые земли и сокращающим этим пахотную площадь. Борьба с этим растением чрезвычайно трудна, в густых же колючих заро- слях держи-дерева не охотно пасутся даже овцы и козы. ЗАРОСЛИ КСЕРОФИТНЫХ КУСТАРНИКОВ ТИПА «ГАРИГИ» В отличие от шибляковых зарослей описываемый тип растительности развивается, главным образом, на каменистых, щебнистых и скалистых склонах, отличающихся большей частью весьма незначительным почвенным покровом. Чаще всего тип этот вторичный, встречающийся в лесной зоне. Однако в низовой, полупустынной зоне встречаются, повидимому, варианты природные, первичного характера. Доминирующими видами в этих заро- слях являются различные ксерофитные кустарниковые формы, сопрово- ждающиеся весьма пестрой свитой какксерофильных, так и более мезофиль- ных травянистых растений. По своему характеру этот тип растительности подобен средиземноморской «гариге», отличаясь, конечно, иным флористи- ческим составом. Эти заросли встречаются довольно часто, но нигде в Арме- нии они не занимают больших площадей, подобно шибляковым зарослям. В низовой, полупустынной зоне Армении очень часто по краям обрывов, балок или на вершинах холмов и хребтиков наблюдаются выходы глыбовых камней. В таких местах появляется кустарниковая растительность своеоб- разного состава. Вместе с Artemisia erivanica Bess, между камнями и под их защитой развиваются Prunus incana S t е v., Rhamnus Palassii F. A. M., Atraphaxis spinosa L., Ephedra procera Rich., Onobrychis vaginalis C.A.M., Halimodendron halodendron L. и др. В среднегорной зоне по сухим, каменистым южным склонам часто встре- чаются заросли, образованные пестрой смесью следующих кустарниковых форм: Spiraea crenata L. » hypericifolia Lam. Juniperus oblonga M. B. Cotoneaster vulgaris L i n d 1. » Fontanesii S p a c h Berberis orientalis С. K. Schn. » integerrima В g e. Rosa spinosissima L. Crataegus orientalis Pall. Athraphaxis buxifolia J. et S p. и др. Очень характерно для таких участков широкое распространение одно- дольных луковичных и корневищных, которые обусловливают весенний аспект. Весенняя травянистая растительность кустарниковых зарослей 188
Гюнейского побережья детально изучена Э. Н. Кара-Мурза, которая указы- вает в своей работе на следующие характерные виды [116]: Iris aphylla L. » caucasica H о f f m. » paradoxa Stev. » reticulata M. B. Gagea Chanae Grossh. Crocus Adamii J. G a у Merendera Raddeana R g 1. Scilla armena Grossh. Puschkinia scilloides Ad. Corydalis angustifolia D. С. и др. Остальная травянистая растительность также отличается пестрым соста- вом, в котором наиболее распространенными видами являются ксерофиты: Pyrethrum chiliophyllum F. et M., Scutellaria orientalis L., Thymus serpyl- lum L., Teucrium orientale L., T. polium L., Festuca sulcata Hack, и др. Определенно послелесной характер имеют заросли с доминированием Rhamnus cathartica L. var. caucasica К u s n., описанные Э. H. Кара-Мурза на Гюнейском берегу Севана [115]. Здесь вместе с Rhamnus встречаются сильно потравленные скотом Viburnum Lantana L., Lonicera iberica M. B., Sorbus umbellata Fritsch., Rubus saxatilis L., Evonymus verrucosus L., Podanthum salicifolium (D. C.) R u p r., Valeriana officinalis L. и др. В среднегорной зоне Зангезура гаригоподобные заросли образованы ксерофильными древесными породами и кустарниками, из которых особенно характерны: Pirus syriaca В о i s s. » Raddeana G. W о г. » elaeagnifolia Pall. » salicifolia Pall. Rhamnus Pallasii F. et M. » spathulaefolia F. et M. Pistacia mutica F. et M. Crataegus orientalis Pall. » monogyna J a c q. » pentagyna W. K. » pontica C. Koch' Spiraea hypericifolia Lam. Jasminum fruticans L. Amygdalus (группа видов) и др. Вместе с этими видами развиваются Satureja macrantha С.А.М., Thymus collinus M. В., Т. Desjatovae R о n n., Sedum corymbosum Grossh., Hys- sopus angustifolius M. B., Sempervivum globiferum L. и др. В Зангезуре, по галечниковым берегам рек, нередко образует густые, малодоступные заросли облепиха Hippophae rhamnoides L. ЗАРОСЛИ КСЕРОФИТНЫХ КУСТАРНИКОВ ПЕРЕДНЕАЗИАТСКОГО ТИПА Это наиболее характерный, оригинальный тип растительности, к кото- рому может быть применен термин «нагорные ксерофиты» в собственном смысле слова. Своеобразный состав доминирующих видов, а также их не менее своеобразные морфологические и экологические особенности не по- зволяют отнести этот тип ни к «фригане», ни к «гариге» западноевропейских авторов. Неудачными надо считать также названия «подушечная степь», которое дается этому типу некоторыми авторами (П. М. Жуковский [89]) или «трагакантовая степь» (А. А. Гроссгейм [64]). Среди всех вариантов нагорноксерофильной растительности этот тип в Армении является наиболее распространенным. Он занимает обширные площади во многих районах и на многих горных массивах, особенно мощно развиваясь в Шаруре, Даралагезе, Зангезуре. Большие территории зани- .мает этот тип на Гюнейском и Мисханском хребтах, на Алагезе, на южных склонах Ахмангана, в Артикском и Ленинаканском р-нах. Заметно сильное развитие он получает даже в наиболее влажных районах северной Арме- нии — Амасийском, Степанаванском, Кироваканском. Отдельными участ- ками и островками встречается и в лесных областях, занимая здесь склоны южные, сухие, вышедшие из-под леса. Условия произрастания этого типа растительности различны; в этом отношении он является вполне азональ- ным, так как развивается от низовой зоны до высокогорной включительно. Однако наиболее типическое выражение этот тип растительности получает в низовой и среднегорной зонах, где он развивается на склонах всевозмож- 189
ных экспозиций и крутизны, на каменистых, щебнистых и скалистых место- обитаниях. В высокогорной зоне он занимает преимущественно склоны южных экспозиций, а также сильно выбитые и террасированные скотом участки. Очень часто почвенный покров под этими зарослями совершенно отсутствует. Флористический состав их очень пестрый и интересный, видо- изменяющийся с высотой и в зависимости от характера горных пород. Эти изменения видового состава ценозов обычно не являются причиной силь- ных изменений в организации и структуре их, в связи с чем и внешний вид ценозов в самых различных высотных зонах и условиях развития остается более или менее постоянным. Объясняется это характером доминирующих в ценозах растений. Все они являются кустарниками и полукустарниками, относящимися к типу колючих нагорных ксерофитов. Сильная колючесть является основной морфологической чертой этих ксерофитов. Другим ори- гинальным их признаком, проявляющимся также во всех зонах, является подушкообразный характер роста. Все эти кустарники развиваются очень медленно и густым сплетением своих ветвей образуют компактные, плот- ные подушки, при свободном росте нередко достигающие 100—120 см в диаметре. «Подушкообразная и щеточно-колючая форма этих растений позволяет им легко сохраняться. У них достаточно длинные корни, доходящие до влажных слоев субстрата; подушкообразное строение, соединенное с непро- ницаемой поверхностью, позволяет сохранять внутри подушек равномерную температуру и влагу. Внутри подушек температура в утренние часы, после холодной ночи (по наблюдениям Handel-Mazzetti), на несколько градусов выше, чем на открытом воздухе и на голой почве, и, наоборот, в дневные знойные часы уровни температуры внутри подушки и на воздухе имеют обратное соотношение» (П. М. Жуковский [89]). Обычно подушкообразным ростом в формации нагорных ксерофитов отличаются три группы растений. Доминирующее место среди них занимают кустарниковые астрагалы, относящиеся к группе трага- кантовых.1 Для нагорноксерофитной флоры Армении особенно характерны следующие 12 видов трагакантовых астрагалов (фиг. 41): Astragalus lagurus W. » aureus W. ’> erinaceus F. et M. » karsianus В g e. » microcephalus W. » Sosnowskyi G г о s s h. Astragalus Szovitsii F. et M. » euoplus T r a u t v. » uraniolimneus В о i s s. » araxinus Lipsky » compactus W. » strictifolius В о i s s. Вторая характерная группа растений в ценозах нагорных ксерофитов составлена акантами — различными видами Acantholimon (из сем. Plumbaginaceae). Из них для Армении особенно характерны: Acantholimon glumaceum В о i s s. Acantholimon balansae В о i s s. » bracteatum В о i s s. » quinquelobum В g e. » lepturoides В g e. » tenuiflorum В о i s s. Наконец, третьим характерным сочленом в ценозах нагорных ксерофи- тов является своеобразный «эспарцет» Onobrychis cornuta Desv. Все эти виды являются ярко выраженными ксерофитами, развивают плотные, крупные подушки и отличаются сильной колючестью различных органов. Те или иные из перечисленных выше видов или чаще целая группа их всегда оказываются доминирующими в нагорноксерофитных ценозах и, таким образом, придают своеобразный облик ландшафтам во многих райо- нах Армении. Ценозы эти обычно не сомкнутые, кусты-подушки разви- ваются изолированно друг от друга и только в некоторых, наиболее благо- 1 Эти растения выделяют особую смолу — трагакант о в у ю камедь, имеющую промышленное значение. 190
приятных случаях, на небольших участках, они почти смыкаются между собой, образуя полусомкнутые группировки. Вместе с этими кустарнико- выми формами, между кустами или непосредственно под защитой самих кустов, развивается пестрая во флористическом отношении травянистая растительность, среди которой опять-таки преобладающими формами ока- зываются многолетние формы. Как среди них, так и среди доминирующих кустарников, кроме чисто армянских (аутохтонных) форм, имеются пред- ставители как чисто анатолийских, так и чисто иранских форм. Первых больше в западных и северо-западных частях Армении, последних — Фиг. 41. Заросли трагакантов (преимущественно Astragalus aureus) в Карабахляр- ском районе. Фото 3. А. Аствацатряна. в южных и юго-восточных. Приводимые ниже описания имеют целью харак- теризовать изменения, происходящие в этой растительности с высотой и в некоторых случаях в зависимости от характера горных пород. Нагорно- ксерофитная растительность Зангезура представляет, повидимому, наиболь- ший интерес во флористическом отношении, но еще слабо изучена. Следует также отметить, что в Армении мы наблюдаем ясно выражен- ный процесс расширения площадей, занятых нагорными ксерофитами. При этом замечается особенно активное расселение трагакантовых астрагалов. Не подлежит сомнению, что расселению трагакантов в сильной степени способствует интенсивный выпас скота на склонах гор. Этот выпас, особенно по южным склонам, приводит к оголению почвы и к увеличению камени- стости, т. е. создает благоприятные условия для развития этих нагорных ксерофитов. Во многих случаях азональность этой растительности объяс- няется именно влиянием выпаса. Очень характерны первичные стадии про- никновения нагорных ксерофитов в более высокие зоны гор. .Наблюдается как бы надвигание зарослей трагакантов на уже существующие раститель- ные группировки. В таких местах эти кустарниковые ксерофиты не являются в общепринятом смысле выразителями строго определенных растительных группировок, ибо в таких зарослях встречаются те же самые виды при- 191
мерно в тех же соотношениях, что и по соседству, в тех же условиях, но без трагакантов.1 Этим объясняется то, что нередко исследователь описывает заросли трагакантовых астрагалов в различных высотных зонах со свитой различных по своей экологии растительных форм. Однако картина эта не долговечна; продолжающийся интенсивный выпас приводит к еще более сильному оголению почвы. Пасущийся скот, оставляя нетронутыми колю- чие кусты астрагалов, выедает буквально все между ними, сильно выби- вая почву и вызывая террасированность и ступенчатость склонов. Посте- пенно между кустами астрагалов появляются другие формы нагорных ксеро- фитов, в связи с чем характер растительного покрова резко меняется. Травянистые формы, прежде занимавшие данный склон, встречаются уже единично, обычно под защитой крупных камней или даже самих кустов тра- гакантов. Это — вторая стадия развития вторичных зарослей нагорных ксерофитов в более высоких зонах, так же часто встречающаяся в различ- ных районах Армении. В дальнейшем виды, первоначально произрастав- шие на этой территории, исчезают совершенно и заменяются более ксеро- фильными спутниками трагакантовых астрагалов. Этот процесс вторичного расселения как трагакантов, так и некоторых других нагорных ксерофи- тов настолько характерен для многих массивов Армении, что явится пред- метом нашего описания в особой работе. ЗАРОСЛИ НАГОРНЫХ КСЕРОФИТОВ НИЗОВОЙ И ПРЕДГОРНОЙ ЗОН В этих условиях чаще всего доминирующими растениями оказываются Astragalus microcephalus W., A. strictifolius В о i s s., A. erinaceus F. et M., A. euoplus T r a u t v. Обычно в этих зарослях встречаются также Onob- rychis cornuta D е s v., Acantholimon Balansae В о i s s. Интересно отме- тить присутствие в некоторых подобных зарослях оригинального подушко- образного гвоздичного Acanthophyllum squarrosum В о i s s. В низовой зоне заросли эти встречаются на склонах различных экспозиций, различной крутизны. Почвы под ними сильно обеднены мелкоземом и уже с поверх- ности состоят почти нацело из грубого хряща и щебня. Весьма значительна поверхностная каменистость почвы. Ксерофитные кустарники довольно густо' покрывают поверхность почвы, но никогда не смыкаются между собой. Фон обусловлен их характерными кустами-подушками, между кото- рыми рассеянно встречаются представители остальной нагорноксерофиль- ной растительности. Характерно присутствие в подобных зарослях некото- рых полупустынных и степных элементов. Наиболее часто в подобных заро- слях встречаются: Pyrethrum myriophyllum С. А. М. Scabiosa virgata Orossh. Onosma sericeum W. Stachys dracocephaloides В о i s s. » lanata Jacq. Eremostachys macrophylla M. et Audi. Poa bulbosa L. Onobrychis atropotana В о i s s. Carex supina W a h 1 e n b. Jurinea squarrosa F. et M. Onobrychis Michauxii D. C. Agropyrum cristatum P. B. Amber boa moschata Bo i s s Alyssum tortuosum W. K. Hordeum crinitum D s f. Tunica stricta L., и др. В низовой зоне Зангезура нагорноксерофитная растительность характе- ризуется присутствием Astragalus aroxinus Lipsky, Acantholimon bracteatum В о i s s., Stachys inflata В e n t h. Michauxia laevigata Vent., Helichrysum armenum D. С. и др. На обнажениях низовой зоны, богатых гипсом (окрестности сел. Джер- веж), эта растительность резко меняется. Обычными видами в таких усло- виях являются Peganum harmala L., Euphorbia Marschalliana В о i s s., Achillea micrantha M. B., Capparis herbacea W., Dianthus aristatus В о is s., 166 ЭТ° °®стояте'”ьство мы °бРаЫали внимание и в других наших работах [165, 192
Scabiosa Olivieri С о u 1 t., Eremostachys Tournefortii J. et S., Cincus benedictus L., Sterigma torulosum (S t a p f.) D. C., Onopordon armenum G г о s s h., Salvia ceratophylla L., Centaurea cyrtolepis Led. и др. На обнажениях, богатых железом (окрестности горы Кизыл), видовой состав растительности становится более бедным. Для этих мест А. А. Гросс- гейм в качестве наиболее характерных приводит следующие виды [64]: Eremopyrurh orientale (L.) J. et Sp., E. buonapartis (S pr.) N e v s k i, Seidlitzia florida Bge., Bromus Danthoniae Trim, Piconomon acarna Cass., Cousinia purpurea С. A. M. В окрестностях Мегри (Зангезур) на известковых склонах в зарослях нагорных ксерофитов часто встречаются Stachys inflata Bent h., Thymus Kotschyanus Boiss., Centaurea aggregata F. et M., Anthemis Grossheimii D. S'osn., Isatis ornythorrhynchus N. Busch., Caragana grandiflora D. C., Umbilicus persicus Boiss. Здесь же изредка встречается подушкообразный Gypsophila Raddeana Т г a u t v., напоминающий среднеазиатскую G. aretioides Bge. Очень интересные описания горноксерофильной растительности в окрест- ностях сел. Джанатлу произвела в последнее время С. Г. Тамамшян [234]. Описания эти касаются средней части бассейна Гарни-чая (главным образом в районе Джанатлинского ущелья), лежащего отчасти в области предгор- ной и нижних частей среднегорной зоны. В этих условиях «грубообломоч- ные брекчиевидные пласты щебнистых известняков чередуются с песча- ными и мергелистыми».1 Развитию ксерофитной растительности благоприятствуют здесь не только обнаженность склонов, но и сухость климатических условий. В бли- жайших окрестностях Еревана это одно из немногочисленных мест, где нагорноксерофитная растительность выражена наиболее ярко. Флористи- ческий состав растительного покрова оказывается здесь исключительно интересным. Прежде всего необходимо отметить обильное произрастание в этих условиях нескольких, недавно описанных С. Г. Тамамшян видов диких миндалей, представленных, кроме того, различными формами. Виды эти следующие: Amygdalus urartu S. Т a m., A. Grossheimii S. Т a m., A. gjarnyensis S. Tam. и A. pseudopersica S. Tam. (фиг. 42). Все эти виды прежде описывались исследователями под названием Amygdalus Fenzliana Fritsch. Растительность, сопровождающая дикие миндали, весьма разнообразна. На щебнистых известковых осыпях вместе с миндалями растут Prunus incana Boiss., Rhamnus cathartica Boiss. и Atraphaxis spinosa L. В наиболее густых зарослях миндалей в условиях более или менее выражен- ного почвообразовательного процесса появляются Holosteum glutinosum (М. В.) F. et М., Gagea anisanthos С. Кос h., G. bulbifera Fisch., Thalictrum isopyroides A. M., Hymenocrater bituminosum Boiss. На совер- шенно беспочвенных каменистых и щебнистых местах вместе с миндалями встречаются Astragalus latifolius Lam., A. Candolleanus Boiss., Prangos uloptera D. C., Steptoramphus persicus Bge. и S. tuberosus (L.) Grossh. На мергелистых местах и в верхних частях склонов видовое разнообра- зие еще более увеличивается. Обычными видами в этих условиях являются: Isatis psilocarpa Led. Astragalus ammophilus К a r. et К i r. » cancellatus Bge. » chrysotrichus Boiss. » robustus Bge. Farsetia subfructicosa D. C. Verbascum saccatum C. Koch Zozymia absinthifolia L. Ferula persica W. » rigidula D. C. Onobrychis cornuta D e s v. » Buhseana Boiss. Onosma gracilis T r a u t v. Phaeopappus cheirolophus Boiss. » Szovitsii Boiss. Salvia dracocephaloides Boiss. Stachys inflata В e n t h. Rubia Aucheri B.o i s s. Acanthophyllum mucronatum С. A. M. Acantholimon lepturoides Bge. 1 Цитировано no работе С. Г. Тамамшян [234]. 13 Растительность Армянской CCP 193
Флористический состав растительности этих мест интересен не только обильным развитием диких миндалей, но и присутствием чисто иранских форм, вроде видов Streptoramphus, Phaeopappus cheirolophus Boiss и др. ЗАРОСЛИ НАГОРНЫХ КСЕРОФИТОВ СРЕДНЕГОРНОЙ ЗОНЫ Особенно большие площади нагорные ксерофиты занимают в среднегор- ной зоне. Эти заросли отличаются чрезвычайной пестротой флористического состава; на ряду с типичными нагорными ксерофитами в них обильно пред- ставлены виды степные, а также сорные, проникшие сюда под влиянием Фиг. 42. Дикие миндали в ущелье Эранос. выпаса. Условия.развития этих зарослей опять те же: щебнистые и каме- нистые, нередко очень крутые склоны гор, часто почти лишенные поч- венного покрова. В этой полосе гор доминирующими видами оказывается большинство встречающихся в Армении трагакантов и акантов. Особенно часто массами развиваются Astragalus aureus W., A. lagurus W., A. ura- niolimneus Boiss., A. erinaceus Fisch., A. microcephalus W., Acan- tholimon Balansae Boiss., A. glumaceum Boiss. и Onobrychis cor- nuta D e s.v. Эти виды развиваются или более или менее изолированно, или же совместно, однако с заметным доминированием, среди них какого- нибудь одного вида. В наиболее густых зарослях этих кустарников травя- нистая растительность развивается слабо, хотя и бывает представлена большим числом видов. Особенно хорошее развитие получает сопутствую- щая растительность в более или менее разреженных зарослях кустарников. Особенно хорошо изучены заросли среднегорной зоны в Даралагезе, на Гюнейском хребте, на Алагезе и в Артикском и Амасийском районах. Обычными спутниками ксерофитных кустарников в таких условиях являются следующие виды: Festuca suicata Hack. Papaver armeniacum D. C. Helichrysum plicatum D. C. Hypericum scabrum L. Agropyrum cristatum P. B. Stipa capillata L. 194
Potentilla recta L. Thesium procumbens С. A. M. Teucrium polium L. Artemisia armeniaca Lam. Anthemis chrysantha C. Koch Phleum Boehmeri W i b. Bromus fibrosus E. Hack. Pimpinella tragium V i 1 1. Scorzonera rigida A u c h. Sesleria phleoides Stev. и др. Нередко в этих зарослях спорадически встречаются и другие кустарни- ковые формы, вроде Cotoneaster vulgaris L i n d 1., Spiraea crenata Pall., Crataegus orientalis P a 1 1. и др. В среднегорной зоне Зангезура в зарослях нагорноксерофитной растительности встречаются такие растения, как Scabiosa persica Boiss., Centaurea Sosnowskyi Grossh., Papa ver flo- ribundus D w., Chamaemelum disciforme (С. A. M.) Boiss. Ксерофитные кустарники в среднегорной зоне нередко поселяются на выходах известняков. Особенно характерны подобные известковые склоны в районе Селимского и Джаджурского перевалов, на Гюнейском хребте, у истоков р. Вост. Айриджи (гора Джанкуртаран) и др. В таких местах развиваются следующие виды: Astragalus aureus W. Sesleria phleoides Stev. Onobrychis cornuta D e s v. Onobrychis cadmaea Boiss. Acantholimon glumaceum Boiss. Teucrium pruinosum Boiss. Festuca sulcata Hack. Campanula Hohenackeri F. et M. Koeleria nitidula V e 1. Ziziphora Brantii C. Koch В таких местах нагорноксерофильная растительность наименее сом- кнута, и потому издали нередко отдельные участки кажутся здесь почти безжизненными, лишенными растительного покрова. ЗАРОСЛИ НАГОРНЫХ КСЕРОФИТОВ ВЫСОКОГОРНОЙ зоны В большинстве случаев нам удается объяснить проникновение нагорных ксерофитов в высокогорную зону влиянием на горные склоны интенсивного выпаса. Нагорные ксерофиты в этой зоне обязательно развиваются только на южных, крутых, каменистых склонах, а также на склонах, сильно выби- тых скотом и террасированных. Состав доминирующих видов в основном тот же: Astragalus uraniolimneus Boiss., A. aureus W., A. lagurus W., Acantholimon glumaceum Boiss. и реже Onobrychis cornuta D e s v. Эти кустарники или образуют сильно изреженные заросли, или же встре- чаются отдельными экземплярами на значительных высотах в субальпийской и даже в альпийской зонах. Отдельные экземпляры Astragalus aureus W. были обнаружены нами на южном макросклоне Алагеза на высоте 2900 м, фактически уже в альпийской зоне. В этих условиях ксерофитные кустарники развиваются в весьма необыч- ном для них окружении. Это особенно отчетливо наблюдается на склонах, хотя и каменистых, но более пологих и лучше задерненных. Здесь между кустами трагакантов и акантов встречаются: Bromus variegatus М. В. Alopecurus Aucheri D. С. Betonica orientalis W. Scrophularia variegata M. B. Lotus ciliatus C. Koch Hypericum polygonifolium R u p r. Koeleria caucasica Dow. Astragalus incertus L e d b. Crepis pinnatifida (W.) F г о e 1 Trisetum flavescens P. В. и др. В Зангезуре к этим растениям прибавляются Aethionema Diastro- phis В g е., A. armena Boiss. Symphyandra zangezura Lipsky, Pyrethrum sevanense D. S о s n. и др. В главе о луговой растительности мы уже отмечали, что на Алагезе нами описан своеобразный Nardetum, в котором совместно с Nardus stricta L. развивается Astragalus aureus W. На склонах, более крутых и сильнее выбитых и каменистых, вместе с трагакантами и акантами в высокогорной зоне поселяются ксерофитные представители травянистой растительности, вроде Festuca sulcata Hack., Scabiosa bipinnata С. Кос h., Trifolium alpestre L. и др. 13* 195
Сельскохозяйственная ценность описанных зарослей нагорных ксеро- фитов ничтожна. Склоны, занятые этой растительностью, в силу значительной крутизны и каменистости не могут быть освоены в полеводстве. В качестве естественных кормовых угодий эти склоны также малоценны. Они могут быть использованы только под выпас; однако сельскохозяйственные живот- ные, даже овцы и козы, весьма не охотно пасутся в этих колючих зарослях, причем в поисках скудного и малопитательного корма они еще сильнее выби- вают подобные склоны. Об этом свидетельствуют многочисленные тропинки — места прохождения скота, прорезающие заросли в самых различных направлениях. Борисова А. Г. указывает, что на Копет-даге (Средняя Азия) «осенью, зимой и ранней весной трагаканты являются чуть ли не единственным кор- мом для овец и верблюдов, объедающих верхушки побегов» [26]. В наших условиях мы ни разу не видели поврежденных скотом кустов трагакантов, а тем более, конечно, акантов и колючего эспарцета. Во время выпаса жи- вотных мы не видели также и непосредственного поедания побегов трага- кантов овцами. Если эти кустарники и поедаются овцами, то в настолько незначительных количествах, что это хозяйственно важного значения иметь не может. Местные жители и пастухи усиленно уничтожают заросли этих кустар- ников, вырубая их на топливо или выжигая их непосредственно на корню. Многочисленные обгоревшие или полуобгоревшие кусты, либо остатки их стволов свидетельствуют об этом уничтожении. Однако необходимо пом- нить, что эти кустарники способствуют закреплению каменистых и щебни- стых склонов, и их уничтожение, не вызывая улучшения травяного покрова в кормовом отношении, приводит лишь к усилению деятельности эрозион- ных ' процессов и к увеличению разрушительной силы селевых потоков. Совершенно ясно, что все же вопрос об улучшении подобных склонов должен быть поставлен в порядок дня. Запретив хищническую рубку этих кустарников, в особенности на крутых склонах, и прекратив пастьбу скота на площадях, требующих отдыха, необходимо одновременно с этим прово- дить работу в направлении задернения этих склонов. Этого можно достиг- нуть только путем подсева семян ксерофитных видов растений, способных произрастать в подобных условиях; играя роль задернителей, они в то же время имели бы хозяйственную ценность для пастбищного использования. Впредь до проведения этих мероприятий заросли ксерофитных кустар- ников могут быть использованы очень целесообразно. Трагакантовые астра- галы имеют большую ценность, так как они доставляют широко исполь- зуемую в промышленности камедь — гумми-трагант. Камедь эта исполь- зуется как сгуститель красок в мануфактурном и типографском деле. Из нее приготовляют желатину; она применяется в фармакопии при приготовлении пилюль, лепешек и т. д., в парфюмерии служит для сохранения в суспен- дированном состоянии маслянистых веществ; употребляется также в конди- терском, спичечном производстве и т. д. [168, 215]. Турция вывозит гумми-трагант в больших количествах за границу, причем одним из покупателей его является СССР [89]. Очень сильно рас- пространен сбор трагакантовой камеди также в восточном Иране [270]. Сбор камеди в Армении и в других республиках Союза, где растут эти астрагалы, сможет удовлетворить нашу потребность в ней и избавить от необходимости ее импорта. КС ЕРО МОРФНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ СКАЛ, РОССЫПЕЙ И ОСЫПЕЙ Растительность каменистых мест (скал, россыпей и осыпей) очень харак- терна для такой горной страны, какой является. Армения. Бурное вулкани- ческое прошлое оставило на ней свой ясный след в виде многочисленных выходов горных пород во всех районах и высотных зонах страны. Особенно часто встречаются в Армении подобные обнажения горных пород в высоко- го
горной зоне, где сосредоточены многочисленные скалы, утесы, каменники и осыпи. Характерной особенностью растительности каменистых мест является большая или меньшая изолированность отдельных растений друг от друга, что объясняется не только влиянием климатических условий, но нередко и характером самого субстрата, на котором развивается расти- тельность. Представители этой растительности отличаются способностью произрастать в условиях, более или менее богатых минеральными веще- ствами, но очень бедных перегнойными веществами — гумусом. Очень многие типичные представители этой флоры оказываются совершенно неспо- собными произрастать на мелкоземистых почвах, в окружении дернообра- зующих видов. Вся совокупность климатических и погодных, весьма кон- трастных условий привела к выработке у многих произрастающих здесь растений специфических приспособлений, обусловливающих их внешний, ясно выраженный ксероморфный облик. Значительное влияние на развивающуюся растительность оказывает и характер самого субстрата, его подвижность, степень выветренности и т. д. Шрётер, исходя из степени выветренности породы, различает следующие типы каменистого субстрата [278]. 1. Скалы 2. Обломки или глыбы, не менее 25 см в диаметре 3. Крупный щебень, от 25 до 2 см в диаметре Крупная осыпь, если щебень подвижен Крупная галька, если щебень окатан 4. Мелкий щебень, от 2 см до 2 мм в диаметре Мелкая осыпь, если щебень подвижен Мелкая галька, если щебень окатан Хрящ — частицы щебня остроугловатые 5. Песок — почва из минеральных частиц от 2 до 0.25 мм в диаметре. Песчаная осыпь, если песок подвижен. Тот же автор, исходя из геоморфологической характеристики, различает следующие типы каменистых станций: 1. Скалы: скалистые склоны и стены, плато, ледниковые ложа, глыбы 2. Щебень: возникший на месте: обломки и щебень на вершинах; перенесенный и подвиж- ный: горные обвалы, верхние и донные морены, осыпи на склонах, поля щебня у их подножья (россыпи), конусы выноса у горных потоков, отложения гальки И песка на их берегах Все это разнообразие характера субстрата, само собой разумеется, является также одной из основных причин многообразия растительности. Даже в одних и тех же климатических условиях растительность скал и рос- сыпей, подвижного или закрепленного щебня весьма существенно разли- чается как в отношении флористического состава, так и в отношении эколо- гических особенностей отдельных растений. Пестрота условий среды на каменистых местообитаниях обусловливает проникновение типичных ксерофитов из нижних зон в зоны высокогорные, а нередко, наоборот, миграцию форм высокогорных в нижележащие зоны. Наконец, очень интересно, что в подобных условиях мы встречаемся с видами древними, эндемичными, реликтовыми, которые, Исчезнув из других местообитаний, сохранились здесь под защитой камней и скал. К сожалению, в условиях Армении эта растительность изучена пока недостаточно. Лучше всего в этом отношении изучена растительность высокогорной зоны, хуже — растительность нижележащих зон. В крат- ких чертах мы постараемся ниже осветить характерные особенности скал, россыпей и осыпей Армении. Скальная растительность. Растительность скал обычно состоит из растений, поселяющихся непосредственно на поверхности камня, и из растений, обитающих в трещинах скал и на участках, более или 197
менее сильно выветрившихся. К первой группе растений относятся водо- росли и лишайники; в виду недостаточной их изученности в Армении опи- сание растений этой группы не входит в задачу настоящей работы. Вторую группу растений образуют высшие сосудистые растения. Они могут посе- ляться на скалах только в тех местах, где имеется некоторое накопление продуктов выветривания, а также гумуса. Так как подобные условия мы находим, главным образом, в трещинах скал, то замечается приуроченность цветковых растений именно к трещинам. Вне трещин накопления продук- тов выветривания наблюдаются в исключительных условиях, и поэтому на скалах мы замечаем значительные участки, не заселенные раститель- ностью. Специфичность условий среды приводит к возникновению у скаль- ной растительности ряда приспособлений. Они заключаются, главным обра- зом, в образовании компактной надземной вегетативной массы. В этом отношении особенно оригинальными морфологическими признаками отли- чаются так называемые растения-подушки и растения-розетки. Подушкооб- разный рост предохраняет растения от механического, а также иссушаю- щего действия ветра, способствует накоплению пыли и гумуса внутри подушки, приводит к уменьшению температурных колебаний (очень резких в условиях скальных местообитаний), способствует накоплению влаги и уменьшению ее испарения и т. д. «Теми же выгодами, но выраженными в меньшей степени, обладают растения с прикорневыми розетками листьев. Старые листья розетки сохраняются долгое время и таким путем получаются дернинки большей или меньшей толщины и плотности» (Н. А. Буш [31]). Между растениями-розетками и растениями-подушками можно наблюдать ряд переходных форм. Растения-подушки высокогорной области в отличие от растений-подушек нижних зон характеризуются мелкими сильно реду- цированными листьями, большей плотностью самой подушки и отсутствием колючек. На участках скал, отличающихся более значительным накоплением мелкозема и перегнойных веществ, развиваются не только подушечные и розеточные растения, но и растения дернообразующие из злаков и других семейств. Растительность скал очень разнообразна, что находится в зависимости как от климатических, так и микроклиматических причин, от свойства и состава горной породы и т. д. Слабая изученность скальной растительности Армении позволяет характеризовать пока лишь изменения, проявляющиеся в этой растительности в зависимости от высотного расположения скаль- . ных местообитаний. В этом отношении мы ограничимся выделением только трех высотных зон, более или менее существенно различающихся по харак- теру развивающейся растительности. Скальные местообитания в нижней зоне гор Армении встре- чаются сравнительно редко и преимущественно по отвесным берегам неко- торых рек (Арпа-чай, Араке и т. д.), а также на крутых обрывистых и от- весных склонах в Даралагезе и Зангезуре. Растительность здесь носит резко ксерофитные черты. Преимущественное развитие имеют представи- ' тели нагорных ксерофитов, среди которых очень часто встречаются ко- лючие подушки трагакантов. Все же отмечается некоторая пестрота флори- стического состава вследствие развития в тех же условиях видов менее ксерофитных. Сводка 16 записей говорит о наибольшей встречаемости здесь следующих видов растений: Cerasus incana (Stev.) Spath Astragalus aureus W. » microcephalus W. Onobrychis cornuta D e s v. Parietaria ramiflora M о e n c h. Nepeta Mussini Henke Cotoneaster vulgaris Lindl. Silene spergulifolia M. B. Sempervivum globiferum L. Eurotia ceratoides L. Rhamnus Palassii F. et M. Pyrethrum miriophyllum С. A. M. Agropyrum caespitosum C. Koch » cristatum P. B. Acantholimon glumaceum В о i s s. Euphorbia Marschalliana В о is s. Melica micrantha В о i s s. Stachys inflata В n t h. и др. 198
Скалистые местообитания в среднегорной зоне Армении очень обычны и встречаются во всех районах, на всех горных массивах и по отвесным берегам каньонообразных ущелий. На скалах в этой зоне мы нахо- дим весьма разнообразную растительность: на ряду с формами резко ксеро- фитными имеются формы мезофитные и гидрофитные. Последние особенно успешно развиваются в местах выхода ключей и родников. В лесных областях на скалах часто встречаются даже древесные породы, главным образом сосна и дуб. Анализ множества произведенных записей расти- тельности скал среднегорной зоны позволяет выделить следующие, наиболее распространенные виды растений: Astragalus aureus W. » uraniolimneus W. » microcephalus W. Onobrychis cornuta D e s v Juniperus oblonga M. B. Rosa spinosissima L. Phleum Boehmeri W i b. Festuca sulcata Нас k. Poa nemoralis L. Onosma sericeum W. Melica transsilvanica Schur. Ribes orientale L. Crataegus orientalis Pall. Sedum oppositifolium Sims. » maximum S u t. Erysinum Szovitsianum Boiss. Agropyrum trichophorum R i c h t. Pyrethrum Szovitsii (С. К о c h) D. S о s n. » partenifolium W. » chiliophyllum F. et M. Lysimachia vulgaris L. Asplenium septentrionale (L.) H о f f m Очень интересно нахождение на скалах ущелий Thelephium oligosper- .mum S t е n d. et К у. и Nepeta speciosa Boiss. et Noe. Эти растения характерны для Курдистана; для флоры Кавказа и СССР являются новин- кой [30]. Впервые эти растения были обнаружены на Алагезе в 1932 г. Е. А. Буш. На скалах лесной зоны встречаются: Quercus macranthera F. et M. Juniperus polycarpos C. Koch Festuca sulcata Hack. Poa nemoralis L. Rumex armenus C. Koch Eryngium Wonaturi G. W о r. Asplenium septentrionale H о f f m. Cystopteris fragilis (L.) В e r n h. Pyrethrum parthenifolium W. Sorbus aucuparia L. Carpinus orientalis Mill. Turritis glabra L. Spiraea hypericifolia L. » crenata L. Lilium Szovitsianum F. et L. Sedum maximum Suter. » oppositifolium Sims Sempervivum globiferum L. и др. На многих горных хребтах и массивах в в ы сокогорной зоне .^Зангезур, Алагез) скалы и утесы являются характерным элементом ланд- шафта. Растительность их разнообразна. Она состоит из многих чисто высокогорных форм, на ряду с которыми часто встречаются также ксеро- фитные формы нижних зон. Отмечается различие во флористическом составе скал южной и северной экспозиций. На северных склонах преобладают мезофиты и типичные высокогорные растения, а на южных — ксерофиты. По составу растительности хорошо различаются скалы суб- альпийской и альпийской полос; однако некоторые виды (а их довольно .много) встречаются как в субальпийской, так и в альпийской зонах. Из видов, наиболее характерных для субальпийских скал, назовем следующие: Juniperus depressa S t е v. Daphne glomerata Lam. Astragalus aureus W. Helianthenum chamaecistus Mill. Gentiana septemfida Pall. Parietaria judaica L. Valeriana tilaefolia T г о i t z k у Cotoneaster vulgaris L i n d 1. Saxifraga cartilaginea W. Festuca varia Haenke Jurinea squarrosa F. et M. Sesleria phleoides S t e v. Scabiosa caucasica M. B. Sempervivum globiferum L. Delphinium flexuosum M. B. Papaver fugax P о i r. Скальная растительность альпийской зоны чаще всего представлена •следующими видами: 199
Colpodium versicolor G. W о r. » fibrosum T r a u t v. Minuartia imbricata (M. B.) G. W о r. Saxifraga moschata (W u 1 f.) Engl. » sibirica L. Cerastium Kazbek Parrot » araraticum R up r. Draba brumaefolia Stev. Androsace Raddeana S о s n. Festuca varia H a e n к e Alchimilla sericea W. Symphyandra armena D. C. » zangezura Lipsky Oxytropis cyanea M. B. Campanula Choziatovsky S о m. » Aucheri D. C. Cystopteris fragilis В e r n h. Potentilla gelida С. A. M. Растительность скал альпийской зоны наиболее бедна в отношении флористического состава. Эта скудость форм альпийской скальной расти- тельности объясняется чрезвычайно суровыми условиями среды, к кото- рым приспособленными оказываются сравнительно немногие растительные формы. Изучение их представляет большой интерес вследствие наличия у многих форм специфических экологических приспособлений. Многие из них декоративны, но в сельскохозяйственном отношении скальная расти- тельность не имеет никакой ценности. Растительность каменных россыпей. В различ- ных зонах Армении очень часто можно встретить каменные россыпи, т. е. нагромождения нередко громадных по величине камней. Эти россыпи являются застывшими лавовыми излияниями, главным образом, послетре- тичного периода. У местного населения подобные скопления камней полу- чили название «чингилов», в литературе — «каменных морей» (Felsenmeere). Особенно характерны россыпи в высокогорной зоне, где они занимают нередко громадные пространства и представляются ландшафтным явлением. Громадной величины достигает знаменитая россыпь «Перичингил» в Занге- зуре; весьма внушительны по своим размерам россыпи Алагеза, Ахман- гана и т. д. Эти нагромождения камней могут быть расположены как на горных плато, так и на скалах. Кроме того, среди россыпей выделяются на очень больших площадях нагромождения камней, а также поля из облом- ков, рассеянных по поверхности. Нередко каменные россыпи встречаются в виде отдельных потоков по склонам или в виде каменных холмов (сопок). Очень часто крупные скопления камней находятся у подножий скал и уте- сов; иногда скопления камней являются в результате выноса рек и селевых потоков. Обширные по площади каменные моря почти совершенно лишены расти- тельности. Это лишенные почти всякой жизни «застывшие формы прошлого, формы, так сказать, ископаемые» (Б. Л. Личков, [157]). Такие сплошные нагромождения камней не представляют благоприятных условий для развития цветковой растительности. Твердая поверхность каменных облом- ков бывает покрыта только пятнами серых, черных, красных и желтых лишайников. Только эти растения свидетельствуют о происходящих в этих условиях жизненных процессах и несколько скрашивают чрезвычайно однообразный мертвый ландшафт подобных мест. Судя по имеющимся дан- ным, наиболее распространенными каменными лишайниками здесь являются Rizocarpon geographicum (L.) D. C., Squamaria rubina (V i 1 1.) Elen k., Parmelia sulcata Tayl., Ramalina polymorpha A ch., Leucanora poly- tropha (E h r h.) F h., F r., Gyrophora cylindrica (L.) A c h. и др. Сосуди- стые растения встречаются только изредка единичными экземплярами между камнями, в местах более, или менее значительного скопления мелкозема. Изредка высшая растительность встречается островками в окружении сплошных каменных россыпей. Подобные места также характеризуются более или менее развитым почвенным покровом или скоплениями мелко- зема. Особенно хорошо развивается высшая растительность по окраинам россыпей, откуда фактически и происходит заселение россыпи растениями. Более богаты высшей растительностью россыпи, отличающиеся небольшой величиной каменных обломков, не занимающие больших площадей. Осо- бенным же богатством видового состава отличается растительность россыпей, состоящих из рассеянных, неплотно прилегающих друг к другу обломков.. 200
Растительность каменных обнажении низовой зоны мало инте- ресна. Очень часто она имеет сорно-бурьянистый характер. Обычно же на мелкоземистых участках среди нагромождения камней встречается пестрая смесь полупустынных и нагорноксерофитных форм. Из них особенно харак- терны Astragalus erinaceus F. et M., Ephedra vulgaris Rich t., Artemisia erivanica Bess., Capparis herbacea L., Pyrethrum microphyllum С A. M Stipa capillata L., Cerasus incana (S t e v.) S p a c h., Rhamnus Palassii F. et M., Bromus tectorum L., Melica micrantha Boiss., Nepeta Mussini Henke и др. На каменных выносах селевых потоков встречаются Glycyr- rhiza asperrima L., Cynodon dactylon (L.) Pers., Atraphaxis spinosa L., Eremopyrum orientate (L.) J. et S p., Coronilla cappadiscica W. и др. Растительность россыпей среднегорной зоны более инте- ресна и отличается более пестрым составом. Здесь в затененных местах среди камней встречаются папоротники Cystopteris fragilis В е г n h. и Polypo- dium vulgare L. На мелкоземистых участках и по периферии каменных скоплений встречаются Spiraea crenata L., S. hypericifolia L a m., Rosa spinosissima L., Rhamnus cathartica L., Cotoneaster vulgaris L i n d 1., Melica transsilvanica Schur., Agropyrum trichophorum R i c h t., Phleum Boehmeri W. C., Thalictrum minus L., Artemisia absinthium L., A. chamae- melifolium Will., Nepeta Nawaschini E. В о r d z. Также очень интересна растительность россыпей высокогорной зоны. Здесь можно встретить самые различные стадии зарастания рос- сыпи. В зависимости от местоположения россыпи и характера окружающей россыпь растительности ее зарастание происходит различно. С краев эти россыпи обычно бывают окаймлены сорно-бурьянистой растительностью. Здесь среди камней и на мелкоземистых участках растут виды Cirsium, Rumex, Urtica dioica L., Thalictrum minus L., Calamagrostis epigeios (L.) Roth, и т. д. В субальпийской полосе в подобных местообитаниях развиваются Festuca varia Haenke, Роа longifolia Trim, Hordeum violaceum Boiss. et H u e t., Daphne glomerata L a m., Rosa spinosissima L., Bromus variegatus M. B., Doronicum oblongifolium D. C., Alopecurus ventri- cosus Pers., Delphinium Brunonianum R о у 1 e и др. В альпийской зоне для россыпей характерны Carex tristis М. В., Festuca varia Haenke, Hedysarum armenum Boiss., Campanula tridentata S c h r e b., Pedicularis crassirostris В g e., Festuca ovina Lisi., Doro- nicum oblongifolius D. С., и др. В начальных стадиях зарастания россыпи упомянутые виды растений среди хаотического нагромождения камней лишь кое-где встречаются отдельными экземплярами. Переходным типом являются россыпи, в кото- рых луговая растительность вдается внутрь россыпи отдельными языками. Иногда на таких россыпях встречаются даже небольшие лужайки, однако без сомкнутого покрова, на примитивных почвах. Следующая стадия зара- стания россыпей — это смыкание отдельных пятен таких лужаек и образо- вание более или менее сомкнутого растительного покрова. Почвы в таких местах очень маломощны. Толщина почвенного покрова не превышает здесь 4—6 см. Везде и всюду на такой россыпи виднеется поверхность еще не задерненных камней (фиг. 43). Каменистые россыпи в сельскохозяйственном отношении имеют весьма незначительную ценность. Пастьба скота может производиться лишь на россыпях, находящихся в последних стадиях зарастания. Но и в этом слу- чае пастьба не должна быть чрезмерной, иначе маломощный почвенный покров легко может быть выбит скотом. Растительность осыпей. Осыпь является первой стадией образования мелкозема из материнской породы. Соответственно степени измельчения породы осыпи Могут состоять из крупного и мелкого щебня или из хряща. В зависимости от стадии зарастания осыпи растительностью можно различать осыпи движущиеся и закрепленные. Особенно интересна 2 01.
Фиг. 43. Зарастающие россыпи в верхней зоне Алагеза. растительность движущихся осыпей. Можно различать также осыпи первич- ные и вторичные. Вторичные осыпи возникают на крутых склонах, чаще всего под влиянием выпаса. В Армении особенно хорошо изучена расти- тельность осыпей высокогорной зоны, где возможным оказывается хорошее разграничение указанных типов. В нижней зоне гор растительность осыпей состоит из смеси полупустынных и нагорноксерофитных форм: кустарниковых ксерофитов, трагакантов и акантов, которые своими мощными корнями прорезают толщу осыпи на значительную глубину. Кроме этих кустарников, очень характерно массовое развитие в весеннее время эфемеровой растительности. Особенно отмечается хорошее развитие Роа bulbosa, Colpodium humile, Carex supina. Среди остальных видов растительности осыпей надо отметить более или менее частую встречаемость Bromus fi- brosus Е. Hack., Koele- ria nitidulaVel., Anthemis tinctoria L., Scleranthus un- cinatus Schischk., Xe- ranthenum squarrosum M.B. и др. Очень интересные описания растительности осыпей в окрестностях Еревана (Джанатлинское ущелье) приводит С. Г. Та- мамшян [234]. На щебни- стых известковых осыпях возле Еранос (предгорная и отчасти нижняя части среднегорной зоны) вместе с несколькими видами ди- ких миндалей и Prunus in- cana Boiss. встречаются Polygala Hohenackeriana С. A. M., Scorzonera rigida M. B„ Michauxia laevigata L., Thesium asperulum Boiss. et Rupr., Coluteocarpus vesicaria (L.) H о 1 m b о e., Euphorbia Szovitsii F. et M. различные трагакантовые астрагалы, акантолимоны, а также Onobrychis cornuta D е s v. В средйегорной зоне растительность осыпей очень разно- образна (фиг. 44). Здесь также очень часто на осыпях встречаются трага- кантовые астрагалы и Acantholimon. Кроме них, характерными растениями являются- Euphorbia Gerar- diana J а с q., Bromus fibrosus E. Нас k., Agropyrum trichophorum Rich t., Potentilla argentea L., Stipa Meyeriana T r i n., Asperula aspera M. B.,* Silene spergulifolia D c sf.,. Fumana procumbens G r e n. ,et Groh, и др. На осыпях среднегорной зоны Амасийского района нам приходилось отмечать случаи очень своеобразного совместного произрастания степных ковылей с высокогорными формами (Vicia alpestris S t е v., Campanula Aucheri D. C., Carex tristis M. B. Осыпи высокогорной зоны чрезвычайно интересны. Здесь представлены все типы осыпей от движущихся до вполне закрепленных, причем каждый тип характеризуется более или менее своеобразной расти- тельностью. Эти типы достаточно детально обрисованы в наших других работах [162, 163, 165, 166, 170]. В настоящей работе мы приведем перечень только наиболее характерных представителей растительности осыпей. Для подвижных осыпей высокогорий Армении особенно характерны следующие виды растений: 202
Oxyria digyna (L.) Hill. Podospermum alpigenum C. Koch. Potentilla alpestris Hall. f. Vicia alpestris Stev. Pistim armenum D. S о s n. Festuca ovina L., Didymophysa Aucheri Boiss. Alopecurus glacialis C. Koch » textilis Boiss. .. Arabidopsis Huetii (В о i s s.) N. Busch Sibbaldia procumbens L. Colpodium fibrosum T r a u t v. » araraticum (L i p.) G. W о r. Potentilla gelida С. A. M. Erysimum gelidum В g e Draba araratica R u p r. Alchimilla sericea W. Campanula Aucheri D. С. u др. Фиг. 44. Осыпи в средней зоне гор и вид на ущелье Баш-Гярни. Растительность закрепленных осыпей характеризуется следующим видо- вым составом: Festuca varia Н а е n k е Bromus variegatus М. В. Veronica gentianoides V a h 1. Alopecurus dasyanthus T r a u t v. » textilis Boiss. Erysimum pulchellum J. G a у Koeleria caucasica D о m. Anthoxanthum odoratum L. Carex tristis M. B. Poa violacea Ball. Обычно с появлением, на осыпи дернообразующих растений движение осыпи замедляется, а затем и совершенно прекращается. После закрепле- ния осыпи на ее поверхности все более и более увеличиваются в числе луго- вые элементы, и осыпь покрывается с течением времени сплошным луговым покровом. Процессу зарастания осыпей препятствует интенсивный выпас скота. Выпас может привести к образованию вторичных осыпей, а закрепленную осыпь может привести в первоначальное состояние, т. е. в движущуюся. Вторичные осыпи, возникшие под влиянием выпаса скота, характеризуются значительным участием в составе растительного покрова сорных растений (Cirsium, Eryngium, Rumex и т. д.). Вторичная осыпь в высокогорной зоне нередко может возникнуть вследствие оползания почвенного покрова (оползни) под влиянием поверхностных вод. Такие участки осыпей наблю- даются на особенно крутых, обрывистых склонах. В высокогорной зоне Армении можно проследить различные этапы образования луговых ценозов: от голой скалы, через россыпь и щебень, 203
вплоть до сомкнутого лугового травостоя. В основном эти этапы развития представляются в следующем виде. 1. Сплошные скалы и утесы под воздействием энергетических и мате- риальных агентов выветриваются и распадаются на более или менее круп- ные отдельности. Обломки горных пород скатываются к подножью скал и утесов, где с течением времени образуются склоны различной крутизны, составленные из нагромождения камней различной величины. 2. Одновременно с этим на каменные породы оказывает сильное влия- ние биосфера; главным образом здесь сказывается воздействие раститель- ного мира. Вначале на таком неблагоприятном субстрате развиваются низкоорганизованные растения, лишь постепенно, с усилением процессов почвообразования и с обособлением почвы как Фиг. 45. Alopecurus glacialis на осыпях в верхней зоне Алагеза. Фото А. Рожкова. природного тела заменяю- щиеся более высоко- организованными цвет- ковыми растениями. 3. Первыми пионе- рами на каменных по- родах оказываются от- крытые Виноградским бактерии из группы ни- тромонад.1 Последние играют большую роль в процессах биологиче- ского выветривания гор- ных пород. Они спо- собны вызывать окисле- ние аммиака, причем образующаяся азотная кислота разъедающе дей- ствует на горные по- роды. Нитромонады не f нуждаются в готовых i органических веществах; : они добывают углерод из минеральных солей, находящихся в мини- мальных количествах в этих местах. Вслед за ними на таких, предварительно как бы «обработанных» нитро- монадами участках заселяются лишайники. Лишайники способны противостоять самым резким колебаниям температуры и довольствуются незначительным количеством минеральных солей. Биологически лишай- ники делятся на силикатные и известковые. Лишайники могут разъедать самые твердые горные породы, причем известковые лишайники врастают в камень на значительную глубину. За лишайниками следуют скальные мхи, причем «до сих пор неиз- вестно случая, чтобы мхи внедрялись ризоидами прямо в нетронутую скалу, подобно лишайникам» [278]. Мхи развиваются на продуктах выветривания и сами играют очень важную роль в образовании примитивного почвенного покрова на камнях. Отмирая, мхи на местах своего развития оставляют сравнительно толстую мягкую подушку, состоящую из мертвого органи- ческого вещества — остатков их тела вперемешку с землистыми частицами. Из скальных мхов, в условиях Армении, особенно часто встречаются Andraea petrophila Е h г h., Distichium capillaceum S w., Hypnum dolo- miticum M i d e и др. 1 В литературе процесс заселения каменистых мест в высокогорных областях осо- бенно хорошо описан Шрётером [278], из работы которого нами заимствованы многие мысли. 204
4. По мере выветривания горной породы и накопления на отдельных участках мертвых органических веществ и землистых частиц создаются условия для развития высших цветковых растений. Совершенно ясно, что в связи с пестротой условий существования в подобных местах представители этих растений относятся к различным экологическим типам. Наиболее характерными растениями первого периода являются расте- ния-подушки. Они приурочены исключительно лишь к трещинам на скалах. Эти растения прекрасно защищены против всяких изменений температуры и иссушающего и механического действия ветра. Растения- подушки после своего отмирания представляют собой значительные коли- чества органического вещества и землистых частиц, задержавшихся в гу- стых сплетениях их стеблей и листьев. К таким растениям высокогорной зоны Армении относятся различные виды Androsace, Minuartia, Saxifraga, Didimophysa и др. Сходным типом являются растения-розетки, развивающие горизонтально распростертые и прижатые к субстрату листья. К ним отно- сятся некоторые виды Draba, Saxifraga, Primula, Sempervivum, Potentilla, Alchemilla и др. 5. С течением времени каменные отдельности рассыпаются на щебень и хрящ, которые под влиянием внешних воздействий движутся вниз по склону. Эти движущиеся осыпи заселяются чрезвычайно характер- ными в экологическом отношении типами растений. По Шрётеру, первыми на движущихся осыпях поселяются растения, ползучие в щебне. Они пронизывают щебень во всевозможных направлениях более или менее длинными, тонкими, извивающимися побегами. В большинстве — это корневищные растения, к которым в наших условиях можно отнести некоторые виды,, вроде Festuca rubra L., Colpodium araraticum (L i p.) G. Wo r., Alopecurus Aucheri D. C., Coluteocarpus reticulatus Boiss., Agrostis vulgaris With., Arabidopsis Hueti (Boiss.) N. Busch, и др. Другую группу щебневых растений составляют растения, стелющиеся на поверхности щебня. Они характе- ризуются надземными, хорошо олиственными лежачими побегами, нередко образующими на отдельных участках движущейся осыпи заросли. К ним можно отнести Sibbaldia procumbens L., Potentilla alpestris Hall, f., P. gelida С. A. M., Artemisia splendens W., Vicia alpestris Stev., Euno- mia rotundifolia С. A. M. и др. б. Экологически совершенно иную группу составляют так называемые я к о р е в ы е, или плотинные, растения. К ним относятся прежде всего растения, прорастающие сквозь щебень. Они развивают вертикальные, пронизывающие щебень корни и стебли. К таким растениям у нас относятся Jurinea subacaulis F. et M., Oxyria digyna (L.) Hill., Campanula Aucheri D. С., виды Oxytropis, Gentiana, Pleurogine, Corydalis и др. К этим же растениям надо отнести растения, образующие дерн на поверхности осыпи и укрепляющие щебень. Сюда относятся всевозможные представители родов Роа, Festuca, Colpo- dium, Alopecurus. Из двудольных к ним относятся некоторые виды Crepis, Androsace, Minuartia, Saxifraga и др. Особенное значение в этом процессе закрепления осыпи у нас имеют Festuca varia Н а е n k е, Alopecurus textilis Boiss. и др. Все эти растения, образуя на поверх- ности осыпи плотный дерн, способствуют его закреплению и тем самым создают благоприятные условия для развития других представителем луговой флоры. Семена последних переносятся сюда водой, ветром, живот- ными с близлежащих луговых площадей. 7. С течением времени луговые растения развиваются все сильнее, число их видов все более увеличивается, и на месте бывших скал и осыпей появляются типичные высокогорные луга. 205
Совершенно ясно, что развитие луга по этой схеме происходит в течение не одного десятка лет, а в продолжение очень больших периодов времени. В настоящее время, изучая высокогорную растительность, мы можем наблю- дать только лишь отдельные этапы развития луговых ценозов. Необходимо указать также, что изложенная выше схема сильно упрощена. В природе наблюдаются весьма сложные проявления взаимодействия растительности и среды, подчас очень трудно укладывающиеся в рамки обычных рассужде- ний. В этом отношении исследователю предоставляется широкое поле дея- тельности. Только в результате тщательного накопления отдельных фактов и наблюдений, самого внимательного учета природных явлений можно полностью раскрыть интересные картины естественных эволюционных смен растительного покрова. Необходимо при этом учитывать также и влияние хозяйственной деятельности человека, нередко совершенно изменяющей в ту или иную сторону природные растительные отношения.
ГЛАВА ОДИННАДЦАТАЯ БОЛОТНАЯ И ВОДНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ БОЛОТНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ Болотная растительность для условий Армении мало характерна. Отдельные участки болотистых пространств встречаются в различных райо- нах и высотных зонах Армении, но сравнительно редко они занимают боль- шие территории. Более или менее обширные площади болот встречаются в Ереванской котловине, в долине Аракса. Гидрофильная растительность в этих условиях приурочена к низменным берегам рек (Араке, Кара-су и др.) и озер (Айгер-гель). Особенно значительные болотистые пространства находятся вдоль берегов медленно протекающей по равнине р. Кара-су, берущей начало из многочисленных родников того же наименования. Здесь же, в низовой зоне, небольшие участки болот встречаются в пониже- ниях рельефа, куда стекаются поверхностные и грунтовые воды. В среднегорной зоне наибольшие заболоченные пространства мы нахо- дим прежде всего в районе оз. Арпа-гель и верховьев Арпа-чая, затем в районе верховьев трех речек Айриджа и, наконец, в Гокчинском бас- сейне, где наибольшие болотистые участки приурочены к окрестностям оз. Гилли. Небольшие участки болот встречаются в Дорийском районе. В высокогорной зоне избыточно увлажненные участки очень незначи- тельны по величине и встречаются или вблизи мелких высокогорных озер, или вблизи выхода крупных родников (родниковое заболачивание), или, наконец, по берегам медленно протекающих речных протоков. Совер- шенно ясно, что во всех этих разнородных условиях болотная раститель- ность различна по характеру, образуя ряд своеобразных типов. Лучше всего изучены заболоченные пространства Гокчинского бассейна, верховьев рр. Айриджа и района оз. Арпа-гель. О растительности остальных заболо- ченных пространств Армении мы имеем весьма отрывочные сведения. Несмотря на наличие в Армении ряда своеобразных болотных типов, можно считать, что болотная растительность Армении «бедна по составу и мало характерна: она состоит по большей части из форм, имеющих широкое географическое распространение и обычных на болотах Европы и Азии» (А. А. Гроссгейм [64]). Горные болота Армении носят более северный отпе- чаток. Их растительные ценозы отличаются простотой строения и бедностью видового состава. БОЛОТНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ НИЖНЕЙ ЗОНЫ ГОР Наиболее распространенным типом болот в этой зоне являются тростни- ковые. Доминирующим растением в этих болотах является тростник Phrag- mites isiaca (С о s s о n) Kun th., населением неправильно именуемый камышом. Тростник в условиях низовой зоны образует чрезвычайно густые заросли, приуроченные к сильно увлажняемым и периодически затопляе- 207
мым участкам. Заросли эти встречаются преимущественно на равнинных берегах рек (Араке, Арпа-чай, Кара-су и др.) и озер. Небольшие участки этих зарослей встречаются вдоль оросительных канав и в пониже- ниях рельефа (чалах) полупустынной зоны. Тростник хорошо переносит различные почвенные условия, вследствие чего он может развиваться как на сравнительно сильно засоленных почвах, так и на почвах менее засо- ленных. Тростник хорошо развивается в береговой полосе, непосредственно в самой воде, а также в более сухих местообитаниях, где на поверхность почвы вода не выступает, но нижние почвенные горизонты отличаются достаточной влажностью. Тростник образует обильную надземную и подземную (корневища и корни) массу; поэтому в большинстве случаев почвы под тростниковыми зарослями отличаются сравнительно темной окраской и довольно значи- тельным содержанием гумуса (до 4.5% в верхнем слое). Эти почвы сильно выщелочены и даже в более повышенных местах характеризуются всеми признаками избыточного увлажнения. Густые, высокие заросли тростника представляются очень бедными в флористическом отношении. Высота тро- стниковых зарослей 2—3 м и выше. Густота зарослей настолько значительна, что продвигаться в них приходится с очень большим трудом. В этих усло- виях с тростником может успешно развиваться очень небольшое число видов. По А. А. Гроссгейму, наиболее характерными формами для густых тростниковых зарослей являются следующие: Typha Laxmanii L е р е с h. Bolboschoenus compactus D г о b о v » latifolia L. Duval-jouvea serotina (R ottb.) P a 1 1 a Sparganium ramosum H u d s. Alisma majus S. F. Gray Schoenoplectus lacustris (L.) P a 1 1 a Veronica anagallis L. » Tabernemontani (G m e 1.) Cyperus fuscus L. P a 1 1 a » » var. virescens H о f f m. Bolboschoenus maritimus (L.) P a 1 1 a Sium lancifolium M. B. По окраинам тростниковых болот растительность богаче; здесь угнетаю- щее влияние надземной массы тростника сказывается меньше, вследствие чего получает возможность развития ряд других форм растений. Из них укажем Polygonum monspeliensis D е s f., Agrostis alba L. var. gigantea Meyer., Lythrum salicaria L., Juncus lampocarpus E h r h., Bidens tri- partitus L., Trifolium fragiferum L., Puccinellia palustris (Seen) Grossh., Roripa islandica S c h n i z. et T h e 1 1. и др. Аспекты тростниковых болот очень однообразны и некоторую привле- кательность приобретают только в период цветения доминирующего расте- ния. Весной на нескашиваемых участках можно видеть многочисленные высохшие, желтые, прошлогодние стебли, среди которых только кое-где проглядывает подрост новых побегов. К началу июня эти молодые побеги уже сильно вытягиваются, и болото зеленеет. Этот аспект мало изменяется вплоть до глубокой осени. На некоторых участках тростниковых болот встречаются пятна обиль- ного развития видов камыша Bolboschoenus maritimus (L.) Р а 1 1 а и В. compactus D г о b о v. Такие пятна преимущественно наблюдаются на более повышенных окраинах тростниковых болот, что говорит о мень- шей гидрофильности видов камыша по сравнению с тростником. В осталь- ном участки камышевых болот очень напоминают описанные тростниковые, отличаясь только несколько меньшей высотой развивающейся надземной массы (1.5—2 м). На более или менее обширных песчаных площадках, постепенно спу- скающихся к р. Арпа-чай, нами отмечена некоторая закономерность в распределении растительности [174]. У самой воды, иногда прямо в воде, располагаются заросли тростника Phragmites isiaca (С о s s о n) К u n t h. Дальше от берега, но все-таки в условиях, еще достаточно сильно увлажняемых, тростник встречается спорадически, причем за- росли растений образованы следующими видами: Digraphis arundinacea 208
(L.) T r i n,, Bblboschoenus compactus D г о b о v., Schoenoplectus lacustris (L.) Pal la, Calamogrostis pseudophragmites (H a 1 1.) Baumg., Erag- rostis pilosa (L.) P. В., E. minor Host., Aeluropus littoralis Pari. Еще дальше от берега, на почти сухом и изредка затопляемом песке, развиваются Goebelia alopecuroides В g е., Juncus Gerardii Lois., Plan- tago lanuginosa D. С. и др. На совсем сухом песке береговой полосы более или менее обильно развиваются Cynodon dactylon (L.) Pers., Medicago sativa L., Artemisia absinthium L., Tribulus terrestris L., Potentilla anse- rina L. и др. Описанные болота используются местным населением под выпас и сено- кошение. Кормовая ценность получаемой массы ничтожна; отмечено, что продолжительное скармливание тростника скоту вызывает у него ряд ки- шечных заболеваний, а у молодняка, вдобавок, некоторые явления рахита. Сравнительно хорошо поедается тростниковое сено буйволами и ослами. Целесообразнее тростник в смеси с другими материалами использовать на силос. Тростник в некоторых низовых районах используется также в ка- честве строительного (для устройства легких навесов или прокладки потол- ков и крыш) и топливного материала. БОЛОТНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ СРЕДНЕГОРНОЙ ЗОНЫ Несмотря на значительную сухость климата среднегорной зоны, здесь встречаются довольно обширные площади, отличающиеся избыточной увлажненностью и покрытые гидрофильной болотной растительностью. Такими площадями являются преимущественно различной величины котло- вины, увлажняемые подтоком стекающих с окрестных склонов дождевых и грунтовых вод, или же низкие берега озер и рек, которые заболачиваются в связи с высоким стоянием грунтовых вод. В некоторых местах забола- чивание производят родниковые воды. Наиболее значительные площади болот в -среднегорной зоне Армении встречаются в бассейне оз. Гокчи, в верховьях рр. Айриджа и в южных окрестностях оз. Арпа-гел. В Гокчинском бассейне особенное развитие болотная растительность получает в окрестностях оз. Гилли. Озеро Гилли, расположено у юго- восточной оконечности оз. Гокча (Севан) и соединено с ней небольшой водной перемычкой. В зарослях тростника встречаются Schoenoplectus Tabernaemontani (G m е 1.) P a 1 1 а, различные виды осок Carex gracilis Curt., C. rostrata Stokes., C. diandra Schrank, и несколько весьма интересных бореальных элементов, вроде Menyanthes trifoliata L., Parnassia palustris L., Hippuris vulgaris L. На свободных от тростника участках, почти чистые заросли образует водяная елочка Hippuris vulgaris L. Заросли тростника сменяются Cari- cetum. Флористический состав Caricetum мало разнообразен. Доминирует Carex gracilis Curt.; обычные его спутники Agrostis alba L., Blysmus compressus (L.) Panzer., Triglochin maritima L., Ranunculus lingua L., .Myosotis caespitosa S c h u 1' t z и др. Phragmitetum и Caricetum развиваются на торфяноболотных почвах, подстилаемых иловатой, темной с синеватым оттенком глиной. Следующая зона переходная — Cariceto-Agrostidetum (Carex gracilis + Agrostis alba) — развивается на очень вязких, иловатоболотных темносерого цвета почвах. Дальше эта переходная зона сменяется зоной типичного Agrostidetum. Развивающиеся здесь злаковые ценозы фактически уже являются луговыми. По понижениям рельефа встречаются ценозы Agrostideto-Blysmetum (Agro- stis alba + Blysmus compressus), также являющиеся переходными от болот- ных к луговым. На Айридже центральную часть заболоченных участков занимает Cari- cetum с доминирующим растением Carex gracilis Curt. [107]. Почвы здесь сильно заболочены; заболачивание происходит от наличия на извест- ной глубине солонцового горизонта, который мало проницаем для воды, Н Растительность Армянской ССР 209
вследствие чего вода застаивается в верхних слоях почвы. Обычные спут- ники Carex gracilis следующие: Alopecurus ventricosus Pers., Роа per- sica T r i n., Juncus filiformis L., Stellaria virens F e n z 1. и др. Caricetum очень беден по составу видов и характеризуется сильной кочковатостью. Caricetum на Айридже окаймляется луговыми ценозами Agrostidetum albae. По периферии, в местах выхода ключевых вод, Caricetum сменяет Descham- psietum caespitosae. У берега реки встречаются группировки Carex graci- lis С u г t. + Butomus umbellatus L. Южнее оз. Арпа-гел встречаются значительные площади, отличающиеся избыточным увлажнением. Растительный покров этих мест также не богат видами. Более пестрым видовым составом отличаются окраинные участки и места переменно увлажняемые. Большая часть болотистых про- странств отличается сильной кочковатостью. Почвы здесь относятся к типу торфянистых лугоболотных; местами торфянистость достигает здесь- очень значительной величины. Интересным является нахождение сфагнума на болотах Безыр-ханы.3 Непосредственно у берега оз. Арпа-гел разви- ваются сплошные заросли тростника с преобладанием Phragmites com- munis (L.) Т г i п., к которому примешаны Sparganium ramosum Н u d s., Schoenoplectus lacustris (L.) P a 1 1 a, Thalictrum simplex L., Alopecurus aequalis Sobol, и некоторые другие виды. Заросли тростника окаймляет Caricetum чаще всего с доминированием Carex gracilis Curt. Довольно часто встречаются также участки Caricetum с преобладанием Carex pallescens L. Caricetum отличается более пестрым видовым составом, чем Phargmitedum. Для этих ценозов характерны сле- дующие виды: Scolochloa festucacea Linn., Pyrethrumpunctatum D. Sosn., Agrostisalba L., Glyceria fluitans R. Br., Beckmania eruciformis (L.) Host., Alopecurus ventricosus Pers., Polygonum patulum M. В. и др. На повышениях эти болота сменяются луговыми ценозами, преиму- щественно с преобладанием Agrostis alba L. Выше по склонам они сменяются обычными злаковыми (типчаковыми или типчаково-ковыльными) степными группировками. На переменно увлажняемых участках развивается De- schampsietum, Alopecuretum (Deschampsia caespitosa P. B. + Alopecurus ventricosus Pers.). Болотистые участки Лорийского района мало характерны. Здесь встре- чаются комплексы осоковых или злаковых группировок,- иногда быстро сменяющие друг друга на сравнительно небольших площадях. Обширных сплошных тростниковых зарослей в Лорийском районе нет. В среднегорной зоне остальных районов Армении болотистые простран- ства не занимают больших площадей. Заболоченные участки встречаются по берегам рек, в ложбинах между возвышенностями или вблизи выхода родниковых вод. Обычно на таких участках встречаются злаковые типы растительности Deschampsietum, Alopecuretum и т. д., изредка болота осоковые (фиг. 46). Все описанные болотистые пространства используются местным насе- лением, главным образом, для сенокошения. Весной, до заказа, и осенью, после сенокоса, на этих участках также производится выпас скота. Кормо- вое достоинство получаемого сена очень низкое. Сено грубое, жесткое, малопитательное, с большим количеством клетчатки, бедное солями (осо- бенно кальцием и фосфором) и протеиновыми веществами. Целесообразно скошенную с таких болот траву не высушивать на сено, а подвергать сило- сованию. Заболоченные пространства среднегорной зоны отличаются наличием в составе растительности ряда северных форм, отсутствующих в других областях Армении. К ним можно отнести следующие виды: Menyanthes trifoliata L., Scolochloa festucacea Link., Senecio saracenicus L., Stellaria crassifolia В g e., Parnassia palustris L., Hippuris vulgaris L. Последние Вид найденного нами сфагнума еще не установлен. 2.10
четыре вида найдены только в Армении и в других районах Кавказа вовсе отсутствуют. По А. А. Гроссгейму, «это обстоятельство указывает на релик- товый характер водно-болотных пространств Армении, связанных, оче- видно, по своему происхождению с временами ледникового периода» [64J. Фиг. 46. Deschampsietum в долине р. Дали-чай (Алагез). Фото Б." А. Клопотовского. БОЛОТНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ СУБАЛЬПИЙСКОЙ ЗОНЫ В субальпийской зоне избыточно увлажненные пространства обычна не занимают больших площадей. Такие местообитания встречаются пре- имущественно на дне глубоких ущелий, где они узкой полосой развиваются вдоль течения рек (фиг. 47) или иногда в ложбинках со слабым стоком, а также в местах выходов родников. Наибольшие площади болот сосредо- точены в субальпийской зоне Амасийского района. Почвы здесь торфя- нистые, кислые. Травостой густой, высокий; фоновыми растениями являются осоки или злаки. У самой воды встречаются заросли Schoe- noplectus lacustris (L.) Р а 1 I a, Caltha polypetala Hoch st., Trol- lius patulus Sal i s b., Carex Goodenoughii J. Gay.,.Butomus umbellatus L. и др. Несколько дальше от берега, но на участках, сильно увлажненных; с выступающей на поверхность почвы водой, развивается Caricetum. Cari- cetum Ахбабинской равнины разнообразен. Наибольшие пространства вдоль низменных берегов медленно текущих рек занимают ценозы с до- минированием Carex gracilis Curt. По берегам рек часто встречаются участки с массовым развитием С. rostrata Stokes, или со столь же- обильным развитием С. tomentosa L. Группировки с преобладанием С. 1е- . porina L. встречаются довольно часто на менее увлажняемых, но сырых: участках. Осоковые болота субальпийской зоны других районов Армении менее интересны и не занимают больших площадей. Фоновыми растениями обычно являются или Carex leporina L. или С. Goodenoughii J. Gay. Злаковые субальпийские болота обычно мало разнообразны. Выделяются: ценозы Deschampsietum и Alopecuretum. Они развиваются в условиях переменного увлажнения,.на почвах, весной и осенью отличающихся силь- ным увлажнением, к лету несколько подсыхающих. В одном случае доми- 14* 211
нирует щучка Deschampsia caespitosa Р. В., в другом лисохвост Alopecurus ventricosus Pers. Значительные площади Alopecuretum встречаются в ущельях Алагеза, особенно в ущелье Дали-чай. Эти ценозы не богаты по составу видов и отличаются полным господством указанных злаков. Фиг. 47. Главная вершина Алагеза и заболоченное дно (Deschampsietum + Caricetum) цирка р. Дускянт • (Алагез). Фото В. А. Клопотовского. Нередко вблизи выхода ключей и родников, а также по берегам быстро текущих горных рек обильно развиваются различные представители разно- травья. Они образуют густые заросли, в которых злаки почти совершенно отсутствуют. Такие заросли узкой полосой (шириной 4—5 м) окаймляют берега рек или места выходов родников; только на плоских каменистых берегах, в местах, где река образует несколько самостоятельных мелких течений, заросли эти занимают более значительные площади. Такие ком- плексно чередующиеся заросли одного или двух видов растений нельзя даже назвать группировками в общепринятом смысле. В большинстве мы имеем здесь отдельные пятна массового развития того или иного растения. В чере- .довании этих пятен не замечается какой-либо закономерности, причем редко •заросль бывает составлена больше чем четырьмя—пятью видами растений. -Почвенного покрова в обычном понимании здесь нет; субстратом для расте- ний является речной галечник, перемешанный с нанесенным рекой мелко- земом. Обычными растениями в этих условиях оказываются Caltha poly- petala Н о с h s t., Valeriana tiliaefolia N. T г о i t zk y, Ranunculus •repens L., Trollius patulus Salisb., Chamaenerium angustifolium L. и раз- личные виды Epilobium.Изредка в этих условиях спорадически ветре- "чаются Deschampsia caespitosa Р. В., Melica altissima L., Glyceria pilcata L., Juncus compressus J a c q. Все заболоченные пространства субальпийской зоны используются для сенокошения. Кормовая ценность травостоя здесь очень низкая, причем 212
она может быть несколько улучшена силосованием. В хозяйственном отно- шении прекрасными сенокосами являются участки Alopecuretum. Alopecurus ventricosus Pers. — первоклассное, очень урожайное и высокопитатель- ное растение. К сожалению, площадь заболоченных пространств с преобла- данием лисохвоста незначительна. Участки Alopecuretum могут быть использованы для сбора семян этого ценнейшего растения. Разнотравные заросли никакой хозяйственной ценности не имеют, так как составлены видами растений грубых или даже ядовитых для скота. БОЛОТНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ АЛЬПИЙСКОЙ ЗОНЫ Настоящих болот в альпийской зоне Армении почти нет совсем; это объясняется общими топографическими условиями, не благоприятными для развития болотистых пространств. Более или менее избыточное увлаж- нение на небольших участках наблюдается на приозерных берегах, в цирко- образных расширениях верховий речных долин, вблизи выхода родников, или вблизи постоянных снежных пятен, подтаивающих в течение всего лета и этим самым сильно насыщающих почвы водой. Растительность таких мест мало интересна. Однако состав видов до- вольно разнообразен. Здесь встречаются формы, поднимающиеся в аль- пийскую полосу из нижележащих зон; к таким растениям относятся Carex Goodenoughii J. Gay., C. rostrata Stokes., Deschampsia caespitosa P. B., Caltha polypetala H о c h s t., Ranunculus repens L. и др. Из собственно высокогорных растений в подобных местах встречаются Carex nigra All., С. atrata L., C. caucasfca S t e v., Primula algida A d a m s и др. Заслуживает внимания обильное развитие в подобных местах в высоко- альпийской зоне Алагеза Ranunculus napellifolius D. С. Вид этот, свой- ственный альпийским областям Турецкой Армении, был впервые обнаружен на Алагезе Н. А. и Е. А. Буш [30]. Прежде исследователи смешивали этот вид с Ranunculus caucasicus М. В., var. alpicola Т г a u t v. Народнохозяйственное значение всех описанных типов болотной расти- тельности в условиях Армении заключается прежде всего в использовании ее на корм скоту. Несмотря на незначительную в общем ценность кормового материала, получаемого с заболоченных пространств, во многих селах, расположенных вблизи болотных массивов, основным типом сенокосных угодий являются болотные сенокосы. В некоторых колхозах и совхозах (Амасийский, Мартунинский и другие районы) болотное сено является основ- ным видом корма, который скармливается скоту в зимний период. В связи с этим возникает необходимость радикального улучшения заболоченных кормовых угодий. В основном это должно заключаться в осушении забо- лоченных пространств и создании на месте болот более ценных в кормовом отношении угодий лугового типа. До проведения этого мероприятия необ- ходимо максимально практиковать силосование болотной растительности, что несколько повышает качество этого зимнего корма и улучшает его поедаемость скотом. Некоторые болотные массивы Армении (болота Ахбабинские, болота Гокчинского бассейна) могут быть использованы для добычи торфа. Имеющиеся данные говорят о том, что запасы торфа в них значительны. Так как Армения бедна лесами, то использование на топ- ливо торфа даст возможность значительное количество навоза, применяе- мого ныне в форме «кизяка», употреблять для удобрения полей и лугов. ВОДНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ Водная растительность Армении изучена очень слабо. Пониженный интерес исследователей к водной растительности страны объясняется прежде всего бедностью водной флоры Армении, — малым разнообразием флори- стического состава растительности водоемов и обычно малым количеством произрастающих в водоемах растений. Растительных форм, свойственных 213
только водоемам Армении, почти нет; большая часть их является обыч- ными водными растениями, широко распространенными в других странах северного полушария. Многие реки почти совершенно лишены водной растительности, что объясняется чрезвычайно быстрым течением воды в них, препятствующим нормальному развитию представителей водной флоры. Развитию водной растительности в некоторых альпийских водоемах препятствует очень суровый климат этих областей. Более или менее замет- ное развитие водная растительность получает в озерах нижележащих зон, а также в реках, отличающихся спокойным, медленным течением и поло- гими, мелководными берегами. В грубом приближении все разнообразие водной растительности Арме- нии можно свести к двум типам: прибрежная растительность и водоплаваю- щая растительность. Прибрежная растительность довольно сильно изме- няется по флористическому составу с изменением высоты местности над уровнем моря. В основном типы прибрежной растительности описаны в пре- дыдущей главе, посвященной болотной растительности. В низовой зоне на берегах водоемов растительность обычно представлена тростниковыми зарослями. В среднегорной зоне в прибрежной полосе мы обычно находим или заросли тростника, или Caricetum, реже Deschampsietum. Интересны высокие заросли Senecio sarracenicus L., развивающиеся на побережье Севанского озера. В субальпийской зоне в прибрежной полосе развиваются Caricetum, Deschampsietum, Alopecuretum или же пестрый комплекс зарослей, обра- зованных такими растениями, как Caltha polypetala Н о с h s t., Trollius patulus S a 1 i s b., Polygonum carneum L., Cardamine uliginosa M. B., Epilobium palustre L., Heleocharis palustris (L.) R. В г. и др. Нередко как в среднегорной, так и в субальпийской зонах по берегам медленно текущих рек почти чистые заросли образуют Heleocharis palustris (L.) R. В г. и Butomus umbellatus L. В 'альпийской зоне по берегам рек и озер чаще всего развиваются De- schampsia caespitosa Р. В., Carex nigra А 1 I., С. atrata L., C. caucasica S t e v. и др. Флористический состав водоплавающей раститель- ности не отличается разнообразием. Наиболее характерными формами водной флоры Армении являются следующие: Potamogeton natans L. » crispus L. » fluitans Roth. Potamogeton pectinatus L. » lucens L. Zannichellia palustris L. Cerathophyllum demersum L. Myriophyllum spicatum L. Ranunculus paucistamineus T a u s c h. Batrachium rionii La gg er » flaccidum Pers. Potamogeton gramineus L. » densus L. » perfoliatus L. Lemna minor L. » trisulca L. Polygonum amphibium L. Chara sp. Nuphar luteum L. Nymphaea alba L. Limnanthemum nymphaeoides L. Из этих растений последние два вида обнаружены пока только в Дорий- ском районе, a Potamogeton lucens L.—в Гокчинском бассейне. Остальные формы пользуются более широким распространением. В некоторых водоемах Армении (оз. Гилли, оз. Арпа-гел, Азамалинские озера, р. Айриджа) отмечается довольно хорошо выраженная зональность в распределении гидрофильной растительности. Прибрежные Caricetum или Phragmitetum сменяются на мелководных участках зоной водных растений с широкими плавающими листьями: Nuphar, Potamogeton natans, Polygo- num amphibium и др.; даже эта зона сменяется зоной погруженных и пла- вающих растений, к которым относятся широколистные и узколистные Potamogeton, виды роголиста Ceratophyllum, харовые водоросли и т, д. 21 4
Наиболее глубокие места водоемов занимают виды Batrachium, Myriophyl- lum, Ceratophyllum, Lemna и другие плавающие на поверхности или погру- женные растения. Однако чаще всего в наших условиях зоны водной растительности не проявляются, различные виды растений оказываются перемешанными, что объясняется весьма быстрой сменой условий на небольших участках водо- емов (температуры воды, ее волнения и текучести, характера дна и т. д.). При отмирании водных растений растительные остатки отлагаются на дне водоемов, в связи с чем происходит постепенное повышение их дна и возникает возможность развития в таких местах растений прибрежной полосы. Последние в конце концов приводят к полному заторфовыванию водоема и превращению его в болото. Процессы зарастания водоемов в Арме- нии особенно наглядно представлены на оз. Гилли и на других мелких озерах, расположенных в среднегорной и субальпийской зонах. Народнохозяйственное значение водной растительности Армении незна- чительно.
Несмотря на полное преобладание злаковых растений и на значительную густоту травостоя, состав видов на этих перелогах очень разнообразен. В списках регистрируется больше 60—65 видов; в среднегорной зоне боль- шая часть их является стенными, в субальпийской зоне — луговыми. Кроме них, в травостое перелогов спорадически встречаются двухлетние или много- летние сорняки. Судя ио имеющимся данным, наиболее старыми являются тимофеечные и овсяницевые перелоги, возраст которых не менее 10—12 лет. Перелоги пырейные и костровые наиболее молодые. В Мартунинском районе нами описаны двухлетние костровые перелоги, на которых Bronins inerinis Lcyss. имеет отметку обилия сор.-'1 iii'.i’HJiorii с ми(>голг:ти11л1 газнотрлнлим Пока описаны перелоги этого типа, находящиеся, главным образом, в сухих областях низовой, полупустынной зоны, а отчасти в среднегориой зоне. В 1932 г. в окрестностях г. Лштарак нами описан молодой перелог с полным доминированием Achillea tenuifolia L a in. По полученным сведе- ниям перелог этот был трехлетпего возраста. Площадь перелога составляла около 3/4 га и имела неправильную четырехугольную форму, причем гра- ницы перелога обрисовывались очень резко и ясно. Почвы перелога све тло- бурые, мелкоземистые, с поверхности слабо каменистые. Известно, что Achillea tenuifolia L a in. является эдификатором в своеобразном типе, называемом «ахиллейной полупустыней» на хрящевато-песчаных почвах. Обильное развитие ахиллеи на перелоге и иритом на почве мелкоземистой нас сильно заинтересовало, в связи с чем нами тогда же была произведена запись видов, встречающихся на этом перелоге. Считаем необходимым при- вести это описание: сор.2 (gr. сор.1) Achillea tenuifolia La m. sp. Bromus tcctornm L. Poa bulbosa L. Lepidium vesicarium L. Trigonella NoSana Boiss. Kochia prostrata S c h r. Euphorbia Gerardiana J a c q. Centaurea squarrosa W. Meniocus linifolius D. C. Koelpinia linearis Pall. Vaccaria parviflora Much. Haplophyllum villosum Guss. sp. Cerathocephalus falcatus D. C. Salvia sclarea L. Onobrychis radiata M. B. Chondrilla juncea L. sol. Chenopodium album L. Melilotus officinalis De sr. Artemisia erivanica Bess. Atriplex patulum L. Consolida orientalis (J. G a y) S c h r. Falcaria vulgaris В e r n h. Видовой состав травостоя перелога очень интересен, поскольку сильно отличается от состава травостоя ахиллейной полупустыни. Видов, свойст- венных ахиллейной полупустыне, очень мало; довольно много в ней расте- ний эфемерового типа, а также видов, общих с полынной полупустыней. Последнее объясняется тем, что перелог со всех сторон окружен полынной полупустыней. Довольно значительна примесь обычных полевых сорняков низовой зоны. Развитию Achillea tenuifolia L a m. на перелоге, в условиях мелкоземистой почвы, благоприятствует рыхлость почвы, сравнительно недавно заброшенной в перелог. По всей вероятности, с течением времени, по мере уплотнения почвенного слоя, Achillea tenuifolia L a m. будет изре- живаться и в дальнейшем она совершенно выпадет из травостоя. К сожале- нию, в последующие годы мы не смогли вновь посетить этот интересный участок залежи. В полупустынной зоне Армении довольно часто встречаются п о л ы н- н ы е перелоги с Artemisia erivanica Bess. Эти перелоги разновозрастные, есть очень старые, 25—30-летние (совхоз Алагез), и более молодые, 4—5-лет- ние. Растительность старых перелогов почти ничем не отличается от расти- тельности типичной полынной полупустыни. О том, что в прошлом участки эти были культурными, говорят сохранившиеся здесь кое-где следы пахоты, 218
остатки оросительных канав, кучки собранных камней и т. д. На более моло- дых перелогах еще достаточно отчетливо сохранившимися оказываются границы пахоты, да и сама растительность здесь иная, чем в полынной полу- пустыне. Господство полыни плохо выражено, чаще всего полынь встре- чается здесь рассеянно, не получая столь сильного доминирования, как в полынной полупустыне. Однако интересно, что на перелогах Artemisia erivanica Bess, образует значительно более мощные и высокие кусты, чем в полынной полупустыне. Наконец, обращает на себя внимание обильное развитие эфемеров на полынных перелогах, а также наличие представителей сорнополевой флоры. Особенно много сорняков на совсеммолодых одно-двух- летних перелогах, на которых ереванская полынь встречается спорадически. среднегорной зоне Гокчинского бассейна (а также в Кироваканском районе) изредка встречаются перелоги с массовым развитием Rosa spino- sissima L. Эти перелоги старые, в возрасте не меньше 12—15 лет; вместе с шиповником на них произрастают обычные представители степной флоры. БОБОВЫЕ ПЕРЕЛОГИ Перелоги этого типа особенно распространены в среднегорной зоне Арме- нии; реже они встречаются в нижней полосе субальпийской зоны. Особенно много бобовых перелогов описано на Ахманганском хребте, а также в средне- горной зоне Амасийского района [161,168]. В условиях Армении встречаются самые разновозрастные бобовые перелоги: как молодые (двух- и трехлетние), так и очень старые. В последних случаях нередко не удается выяснить даже более или менее приближенно время прекращения использования этих площадей в качестве культурных (пахотных). Есть основания думать, что возраст многих подобных перелогов превышает 40—50 лет. Особенный интерес представляют молодые перелоги в возрасте 1—2 лет, на которых доминируют многолетние бобовые растения. Бобовые перелоги очень рельефно выделяются в естественной обстановке ясностью и резкостью своих границ. Площади, занятые их растительными группировками, в общем небольшие; очень редко они достигают 4—5 га. Особенно часто доминирующими растениями на этих перелогах оказывается какой-либо из перечисленных ниже видов бобовых растений: Trifolium ambiguum М. В., Т. alpestre L., Т. Bordzilowskyi G г о s s h., Т. medium L., T. repens L., Vicia elegans Guss., V. variabilis G r. et Sin t., V. persica Boiss., Onobrychis transcaucasica Grossh., Medicago sativa L. В ниж- ней полосе субальпийской зоны описаны перелоги с доминированием Trifo- lium trichocephalum М. В., Т. canescens W., Anthyl 1 is Boissieri S e j. Очень интересные перелоги с обильным развитием Medicago falcata L. описаны в сухостепной зоне Амасийского района. На самых молодых (одно-, двух- и трехлетних) перелогах зарегистри- ровано преобладание следующих растений: Trifolium medium L.,T. ambig- nuin M. В., T. pratense L., Medicago falcata L. Остальные бобовые перелоги — старые или очень старые. Причины возникновения бобовых перелогов в точности пока не выясненьь Мы полагаем, что их надо искать в прошлом, в том режиме, в котором каждый из этих участков складывался под воздействием агрикультурных мероприя- тий. Исходя из этого, мы старались во время наших исследований собрать как можно больше данных относительно прошлой истории переложных участков. Особенное внимание мы обращали при этом на следующие моменты: 1) полевые культуры последнего года, перед оставлением участка в залежь, 2) характер обработки почвы; 3) применение удобрений, 4) характер поле- вой сорной растительности перед оставлением поля в залежь и т. Д. Не всегда нам удавалось получить на местах более или менее удовлетворительные ответы на все эти вопросы. Особенно плохо в этом отношении обстояло дело с участками, уже давно заброшенными в перелог. В этих случаях обычно нельзя было выяснить не только интересующие нас моменты, но даже и воз- 219
раст перелога. Наиболее полные сведения получались относительно моло- дых перелогов, недавно оставленных в залежь. Анализ собранного таким образом опросного материала (которого за последние годы набралось много) позволяет пока установить, что особенно часто б о б о в ы е м и о- г о л е т н и е растения обилья о р а з в и в а ю т с я, п о в и- д и м о м у, л и ш ь на тех перелог а х, к о т о р ы е в и о с л е д- н и й год (и ли го д ы) к у л ь т у р и о го и с н о л ь з о в а п и я находи л и с ь и о д куль ту ро й п ро п а ш и ы х рас т е н и й (корне-клубиеплодов и др.). Пропашные культуры, как известно, требукл применения специальных мер агротехнического порядка, вследствие чего полевая почва из-под них выходит более чистой от сорных растений. Мно- гие многолетние бобовые в первый год жизни (по крайней мере культурные бобовые растения) угнетаются сильно развивающейся сорной раститель- ностью; возможно, что вышедшая из-под пропашной культуры почва, более или менее чистая от сорных трав, в достаточной степени благоприятна для массового развития бобовых растений. Сильная распространенность бобовых перелогов в Армении настоятельно требует более близкого и более всестороннего их изучения. Выяснить усло- вия возникновения бобовых перелогов «чрезвычайно важно, ибо, зная -.ли условия и умея их создавать искусственно, мы могли бы без всяких затрач иа семена и обработку получать возникающие таким полусамобытпым путем ценные кормовые площади» (Н. А. Троицкий [245]). ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПЕРЕЛОГОВ В АРМЕНИИ I! ИХ ПЕРСПЕКТИВНОЕ. ЗНАЧЕНИЕ Переложная растительность в Армении, главным образом, используется для сенокошения. Только в некоторых районах, мало обеспеченных паст- бищами, перелоги используются под выпас. Во многих колхозах и совхозах переложное сено играет видную роль в стойловых кормах в зимний период. Кормовая ценность различных типов переложного сена не одинакова. Наи- высшую кормовую ценность имеет сено, получаемое с бобовых перелогов; значительной ценностью и питательными достоинствами отличается сено, заготовляемое со злаковых перелогов. Сорно-бурьянистые перелоги покрыты малоценной в кормовом отношении растительностью. Сено с них получается грубое, малопитательное и дает при скармливании много объедков. В настоящее время общая площадь перелогов в Армении еще настолько значительна, что с ней нельзя не считаться при выявлении наличного запаса естественных кормов в республике. Однако в переспективе значение перело- гов, как естественных кормовых площадей, будет все больше уменьшаться. Залежная система земледелия, характеризующаяся длительным оставлением отдельных пахотных участков в стадии перелога для восстано- вления почвенного плодородия, есть пережиток отсталого экстенсивного земледелия дореволюционного частновладельче- ского хозяйства. В настоящее время не только эта система, но и знаменитое в прошлом трехполье — показатель отсталости сельскохозяйственной куль- туры — совершенно вытеснены рациональными травопольными севообо- ротами. Применение культурных приемов обработки и удобрения полевых земель позволяет совершенно иначе ставить вопросы повышения плодоро- дия почвы. Недалеко то время, когда площади теперешних перелогов будут заняты различными высокоценными полевыми культурами. Несмотря на это, изучение существующей переложной растительности представляет очень большой как теоретический, так и практический инте- рес. При этом практический интерес представляет не только использование перелогов как естественных кормовых площадей, но также для сбора семян дикорастущих высококачественных кормовых растений, массами разви- вающихся на них. Особенное значение в этом отношении имеют, конечно, бобовые перелоги. 220
ГЛАВА ТРИНАДЦАТАЯ КУЛЬТУРНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ АРМЕНИЯ -ОДИН ИЗ очлгон ПРОИСХОЖДЕНИЯ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ Армения является страной древнейшей культуры, в частности, страной древнейшей земледельческой культуры. Территория этой страны видела в свое время доисторического человека, человека каменного века. Об этом, свидетельствует ряд находок каменных орудий и прочих предметов обихода каменного века в различных местах Гокчинского бассейна. Еще в IX и VIII вв. до нашей эры в этой стране существовала развитая сельскохозяйст- венная культура. Техника земледелия «во времена более чем 2000 лет тому назад была доведена до высокой степени совершенства. Vital Quinet (La Turquie d’Asie) пишет, что во всей Передней Азии римляне не знали страны, которая лучше бы обрабатывалась, чем долина р. Араксао.1 Очень интересно, что в низовой зоне Армении до сих пор встречаются остатки ирригационных сооружений, относящиеся ко временам 2—3 тысячелетий до нашей эры (Псарев [211]). Возникает интересный вопрос, какие особенности природных условий этой страны могли привлечь сюда первобытного человека и какие именно из этих условий могли способствовать высокому развитию здесь материаль- ной и духовной культуры еще в древнейшие времена. Прежде всего не надо забывать, что Армения по своему географическому положению входит в со- став Переднеазиатской области, которая сама по себе являлась одним из пер- вичных очагов общечеловеческой культуры. Можно думать, что в эту страну человека привлекли не только благоприятные условия общего физикогеогра- фического порядка (климат, удобство территории для поселения и т. д.), но и характер и особенности естественного растительного покрова. Уста- новлено, что первобытный человек населял преимущественно области, богатые видовым составом растений и содержащие в том числе большое коли- чество съедобных растений. Именно в этом отношении Армения является очень интересной страной. Несмотря на свою в общем небольшую территорию, она отличается чрезвы- чайным богатством растительного покрова, флористический состав которого, по неполным данным, насчитывает свыше 2500 видов растений. Среди них очень много видов съедобных растений, а также видов, пригодных для того или иного хозяйственного использования человеком. Исследования многих советских ученых установили, что Армения может быть отнесена к районам концентрации исходных видов и сортового разно- образия многих важнейших культурных растений, что Армения является одним из переднеазиатских очагов происхождения ряда культурных растений. 1 Цитировано из работы Е. А. Столетовой [227]. 221
Прежде всего этот очаг замечателен исключительным богатством видов культурных пшениц. В пределах СССР по числу ботанических разновид- ностей и видов культурных пшениц Армения превышает все остальные районы и края. М. Г. Туманян насчитывает здесь более 200 разновидностей пшениц из общего мирового числа в 650. Флоре Армении принадлежат в большом разнообразии дикие пшеницы: однозернянки и двузернянки. По богатству видов и экотипов пшеницы Армения занимает первое место на всем земном шаре. Особенно многочисленны формы карликовой мягкой пшеницы, двузернянок и твердых пшениц. Близ Еревана произрастают в большом количестве родичи пшеницы; из богатого разнообразия культурных разновидностей пшеницы выделяются эндемичные виды, как Triticum; здесь распространена культура многих разновидностей Т. compactum и культура двузернянки. Армения также является одним из центров наибольшего скопления сор- тового разнообразия ячменей, н.з которых особенного внимания заслуживаю! Hordeum sativum Jessen var. nutans Sch ii b. и var. medicum К б г и (M. Петропавловский |226|). Как установили исследования E. А. Столетовой, рожь в Армении пред- ставлена большим числом разнообразных и оригинальных форм, составляю- щих свыше 24 ботанических разновидностей [227]. Наконец, в Армении мы встречаемся с поразительным многообразием как культурных, так и диких плодовых растений (винограда, груши, мин- даля, сливы и т. д.). Исторические данные говорят о том, что в древней Армении очень широко было развито садоводство (Алишан [19]). Есть осно- вания предполагать, что первые сады возникли и развивались в Передней Азии. Обращает на себя внимание также многообразие форм культурных (а также диких) кормовых растений, в особенности люцерны и эспар- цета, разведение которых в ряде районов практиковалось еще в глубокой древности. Очень интересно, что среди многочисленных возделываемых в Армении культурных растений сохранилось много аборигенных эндемичных форм, возделываемых только в Армении или в соседних районах Закавказья. «Закавказье1 издавна служило как бы воротами, через которые постоянно двигались народы, и поэтому сюда, на ряду с существующими здесь энде- мами, проник целый ряд сортов из других стран», — как говорит Е. А. Сто- летова [227]. Этим объясняется, «что в Армении, на ряду с наличием многих эндемов для Закавказья, наблюдается схождение целого ряда форм евро- пейских, азиатских и средиземноморских» [227]. Особенно значительна связь культурной флоры Армении с культурной флорой Ирана и Анатолии. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОЗДЕЛЫВАЕМЫХ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ Культурные растения, возделываемые в Армении, очень многообразны, что обусловлено прежде всего многообразием естественноисторических условий страны. Большое разнообразие почв, климата и условий рельефа приводит к разнообразию возделываемых культурных растений; в связи с этим в Армении на ряду с культурами жаркого климата (хлопчатник, рис, виноград, персики и т. д.) можно видеть культуры холодных областей (ячмень, рожь, рыжик и т. д.). В Армении отмечается связь сортового состава культурной флоры с этни- ческим составом населения. Так, например, лен на волокно возделывают только русские; армяне лен возделывают на масло; азербайджанцы совер- шенно не возделывают эту культуру. Сурепица, рыжик, лаллеманция, полба— определенно армянские культуры, и у русского и азербайджанского населе- ния почти не встречаются. Просо и нут возделываются, главным образом, И прежде всего Армения. — .4. М. 222
у азербайджанцев. Такие растения, как репа, редька, турнепс, редко можно- встретить у армян, зато они обычны на русских огородах и т. д. Овес, карто- фель, гречиха, подсолнечник — культуры, занесенные из России, причем особенно сильно распространился среди армянского населения под- солнечник. Все многообразие возделываемых растений можно свести в следующие группы культур: 1) зерновые, 2) огородные, 3) бахчевые, 4) технические, 5) масличные, 6) кормовые, 7) виноградники, 8) плодовые и ягодные. К культурным растениям можно также отнести древесную и кустарни- ковую растительность городов и поселений, а также лесные культуры, применяемые для искусственного лесонасаждения. Культурная раститель- ность Армении изучена недостаточно, не только с точки зрения техники ее возделывания на местах, но, главным образом, в отношении ее сортового разнообразия. Однако хорошо изучены полевые, огородные и бахчевые культуры. Вотом отношении заслуживает внимания исключительно ценная, капитальная работа Е. А. Столетовой, посвященная характеристике этих культур [2271. В последние годы большие исследования полевых (главным образом хлебных) растений производили М. Г. Туманян и Г. X. Агаджанян со своими сотрудниками. Широко развернута работа по изучению плодовых и ягодных культур, а также но изучению виноградников Армении. К сожалению, результаты большей части этих исследований до настоящего времени еще не опубликованы, что очень затрудняет характеристику многообразной культурной флоры Армении. Необходимо указать, что ирригация играет громадную роль в земледель- ческой жизни Армении. В низовой зоне земледелие совершенно не мыслимо без искусственного орошения. Хотя орошение в Армении практиковалось еще в глубокой древности, но только в Советской Армении оно получило мощный размах. Грандиозные ирригационные сооружения, крупные ороси- тельные каналы, построенные и проведенные после установления советской власти в стране, совершенно изменили лицо земледельческих районов. Обрабатываемая площадь в подавляющей своей части занята хлебными злаками, в особенности пшеницей и ячменем. Огороды и бахчи занимают небольшие площади. В среднегорной и низовой зонах значительные пло- щади заняты плодовыми, садовыми культурами. В низовой зоне громадные площади заняты виноградниками. Сравнение современной посевной площади с дореволюционной говорит нам о сильном росте культурной площади в Армянской ССР. Одновременно с ростом посевной площади отмечается сильное изменение состава возделы- ваемых культур. Площадь под техническими, кормовыми, огородными и бах- чевыми культурами возросла в несколько раз. Некоторые же культуры (силосные, лекарственные, эфироносы) в прошлом не были известны совер- шенно. ЗЕРНОВЫЕ КУЛЬТУРЫ Среди всех зерновых культур Армении наиболее распространенной является культура пшеницы. Под посевами пшеницы занята почти половина всей посевной площади. Культура пшеницы распространена как в низовых, так и в высокогорных районах, где отдельные участки пшеничных посевов встречаются даже на высотах, превышающих 2000 м. В настоящее время наибольшие площади занимают яровые сорта пшеницы. В виду^зна- чительно большей урожайности пшеницы озимой культура последней все более и более расширяется, и, возможно, что в будущем посевы озимой пшеницы будут занимать большие площади, чем посевы пшеницы яровой. Сортовое и ботаническое разнообразие пшениц в Армении огромно. «На ряду с аборигенными сортами, возделываемыми с незапамятных времен (как, например, полба, персидская пшеница Т. persicum и мягкая пшеница Т. vulgare var. erythrospermum, ferrugineum и др.), сюда проник различным 223
путем целый ряд сортов из других стран; в особенности сильно сказывается на ботаническом составе пшениц влияние соседних стран Персии и Тур- ции» [227]. В Армении встречаются африканские пшеницы, месопотамские, европейские и т. д. Е. А. Столетова указывает для Армении на распро- страненность следующих восьми видов пшениц: мягкая — Т. vulgare V i 1 I., карликовая — Т. compactum Host., твердая — Т. durum D е s f., английская — T. turgidum L., полба эммер — Т. dicoccum Schram, пирамидальная — Т. pyramidale Pers., персидская — Т. persicum V а V. и однозернянка — Т. monococcum L. Тот же исследователь приводит для Армении 99 разновидностей пшениц. М. Г. Туманян насчитывает в Армении свыше 200 ботанических разно- видностей пшениц [252]. Описание этого многообразия разновидностей и форм возделываемых в Армении пшениц не входит в задачи настоящей работы. Укажем, что в ботаническом и агрономическом отношении большой интерес представляют персидская и карликовая пшеницы. Многие карли- ковые пшеницы в Армении являются эпдемами [2531. Особого упоминания заслуживает культура полбы эммер, которая, повидимому, еще в древней- шей истории Армении была одним из самых распространенных сельско- хозяйственных растений. После пшеницы я ч м е н ь является наиболее распространенной куль- турой. Доминирующее значение имеют посевы ярового ячменя. Ячмень, как культура устойчивая к суровым климатическим условиям, особенное распространение имеет в высокогорных районах, где пшеница часто совер- шенно не вызревает. В Армении главными культурными видами ячменя являются двурядный Hordeum distichum L. с четырьмя разновидностями и многорядный Н. poly- stichum Doll, с тремя разновидностями. Культура двурядного ячменя более распространена. Ячмени представлены, главным образом, пленчатыми сортами; голый ячмень встречается редко. Интересно наличие ряда форм, эндемичных для Закавказья. К ним относятся: 1) nutans f. praecocius R. Re g., 2) f. monticolum R. Reg, 3) v. medicum f. elisabethpolense, 4) persicum f. erivanense R. R e g., 5) pallidum f. hibernaculum и f. hibernans, и. наконец, среди pallidum имеется новая форма, выделенная О, Г. Окерблюм, которая отличается от ргаесох войлочной щетинкой; кроме Армении, она пока еще нигде не обнаружена [227]. Рожь в Армении сравнительно мало распространена. Наибольшие площади она занимает в районах северной Армении. В Гокчинском бассейне культура ржи применяется с очень глубокой древности. В Армении рожь очень часто засоряет озимую пшеницу, особенно в высокогорных районах, где рожь, будучи более выносливым по отношению к холодам растением, нередко полностью вытесняет посевы озимой пшеницы. Сортовый и ботани- ческий состав ржи в Армении очень разнообразен. Здесь обнаружено 24 разновидности Secale cereale L., из них эндемичными для Закавказья являются var. tuberculato-rufum V. et V. Ant r., var. velutino-rubellum V. et V. A n t r., var. setoso-hepaticum, V. et V. Ant r., var. badium V. •et V., A n t г. Кроме них, в Армении имеются формы, свойственные Ирану, Анатолии, Афганистану, Средней Азии, а также сорта, свойственные цен- тральным районам СССР. О в е с в Армении очень мало распространен и очень однообразен по бота- ническому составу. Он представлен исключительно развесистыми формами Avena diffusa Asch, et G г., в числе четырех разновидностей: var. mutica Al. var. aristata К r., var. Krausei Korn (наиболее распространенная разно- видность) и var. aurea Korn. Значительно больший интерес представляют сорные овсы, среди которых очень много различных форм. Кукуруза в Армении как культурное растение играет незначитель- ную роль. Больше всего посевы кукурузы распространены в Делижанском и 'Иджеванском районах. Сортовый состав кукурузы небогат. Здесь встречаются как чистые кремнистые Zea mays indurata Sturt., таки гибриды между 224
Zea maysindurata S t u*r t. и Zea mays indentata S t u r t. M. И. Хаджинов выделяет среди кремнистых кукуруз Армении особый тип, называемый им «армянским низкорослым» [227]. Просо Panicurn miliaceum L. возделывается в Армении, главным образом, азербайджанцами, реже встречается оно в армянских и русских селениях. Посевы проса встречаются преимущественно в предгорной зоне северной Армении (Шамшадинский, Делижанский районы), а также в Зангезуре. Просо в Армении представлено следующими разновидностями: var. flavum Korn. var. cinereum A 1 e f. (оба развесистые), var. subsanguineum К 6 r n., var. atrocastaneum В t h. (оба сжатые, согнутые) и var. xanthel- lum К б г п. (прямостоячие). Посевы проса обычно (особенно в Зангезуре) засорены могаром Panicurn italicuin moharium А 1 е f. Рис — Oryza sativa L. прежде в Армении был более распространенной культурой. Ботанический состав риса Армении плохо изучен; имеющиеся данные говорят о преимущественном распространении следующих разно- видностей: var. vulgaris К б г n., var. caucasica В a t., var. dichroa Bat. и var. amaura A 1 e f. В некоторых русских селах северной Армении на небольших площадях культивируют гречиху — Fagopyruni esculentum М n с h. В последние годы сильное распространение получили посевы вики на зерно, на корм скоту. С этой целью преимущественно высевают Vicia sativa L., реже V. villosa Roth. Из других зерновых бобовых уже в каче- стве пищевых растений в низовой и предгорной зонах высевают фасоль и нут. Фасоль представлена, главным образом, двумя видами: Phaseo- lus vulgaris (L.) S a v. и P. multiflorus W i 1 1 d. H у т-Cicer arietinum L. Армении, по разнообразию форм в СССР, уступает только нуту Северной .Азии. В Закавказье же, по числу встречающихся форм, нут Армении стоит на первом месте [227]. Ч е ч е в и ц a-Lensesculenta М о е n с h. в прошлом в Армении была больше распространена. Она высевается как в низовых, так и в высокогорных районах. Чечевица Армении богата в сортовом отно- шении. Здесь есть формы переднеазиатские, азиатские и средиземноморские. Горох представлен двумя видами: Pisum sativum L. и Р. arvense L. Формы Р. arvense L. Армении обнаруживают большое сходство с формами из Абиссинии и Малой Азии. В низовых районах Армении довольно распространена культура к го- рю ш н ы Ervum ervilia L., семена которой употребляют на корм скоту. Кюрюшна (французская чечевица) Армении представлена несколькими разновидностями, из которых var. transcaucasica Ваг. является эндемич- ной для Закавказья. Боб ы—Vicia faba L. изредка возделываются на огородах; их сортовой состав в ботаническом отношении мало интересен и обнаруживает связь с русскими бобами и бобами, возделываемыми в районах Средиземноморья. Коровий гороше к-Vigna sinensis En d 1. изредка встречается на приусадебных землях низовой зоны; в сортовом отношении он мало интересен. Культура картофеля проникла в Армению примерно в 30-х годах прошлого столетия, но до сих пор не получила широкого распространения. «Главным образом встречаются сорта типа Imperator, Early Rose, синюхи и формы, близкие к Beauty of Hebron» [227]. Интересно нахождение в Дара- лагезе типа, близкого к Early Rose, дающего ягоды. За последние годы значительное распространение в Армении получил сорт Лорх, показавший очень высокую урожайность и хорошую приспо- собляемость к местным условиям. В некоторых районах Армении встречаются небольшие площади, занятые земляной грушей — топинамбуром (Helianthus tuberosus L.). Это растение разводится, главным образом, ради клубней, которые поедаются в сыром и вареном виде. Сортовой состав земляной груши не изучен. Пови- .димому, некоторые ее формы имеют интерес как засухоустойчивые. В послед- нее время топинамбур используется в качестве силосного растения. 15 Ра стительность Армянской ССР 225
Земляной ope х —Arachis hypogaea L. разводится, главным обра- зом, в Зангезуре. Арахис Армении представлен двумя формами: прямо- стоячей и стелющейся. огородные культуры В Армении площадь под огородами ничтожна. Огородничество более или менее развито вблизи городов и крупных промышленных центров. В прошлом огородничество было развито еще слабее. Фактически в Армении деление на огородные и полевые культуры чисто условное, так как очень много растений возделывается как в поле, так и на огородах. Морковь в культуре в Армении известна с глубокой древности.1 Преимущественно распространены ее азиатские сорта. Европейские встречаются реже и беднее формами. Из первых надо отме- тить черную морковь Daucus carota L. ssp. sativus Haye k. var. Vavilovi M a z k., (f. violaceus M azk., f. parvipelatus M a z k.), фиолетовую мор- ковь D. carota L. ssp. sativus Hayek var. Boissieri Schwe inf.(f. ro- seus M a z k., f. discolor M a z k.), темнокрасную морковь D. carota L. ssp. sativus Hayek var. roseus M a z k. (f. kabulicus M a z k.) и желтую морковь D. carota L. ssp. sativus Hayek, var. Schavrovi M a zk. (f. ina- nis M a z k., f. pileolus Ma zk., f. approximatus M a z k.). Группа евро- пейской моркови представлена каротиновыми сортами. Капуста в Армении мало распространена. Здесь встречается только одна разновидность Brassica oleracea L., v. capitata z. f. alba D. С. (поздняя форма). Капусты Армении «однообразны, примыкают или к русскому, или к восточному типу, не имея в своем составе сортов, близких к западно- европейским; выдержанностью не отличаются, представляя из себя, боль- шей частью, популяции» [227]. Лук в Армении представлен в культуре тремя видами: Allium сера L., A. fistulosum L., A. porrum L. Интересно ближайшее изучение лука из низовых районов (А. сера L.), отличающегося сладким вкусом. Как лук, так и чеснок Allium sativum L. встречаются не только в культуре, но и в ди- ком виде. Свекла—Beta vulgaris L. получает все большее распространение. В последнее время развивается культура сахарной свеклы (Ленинаканский район), которая в условиях Армении отличается очень высокой сахари- стостью. Как показали опыты ряда работников (Манасярян, Агаджанян, Читчян), сахарная свекла является очень перспективной культурой и для низовой зоны республики, где она может разводиться в качестве пожнивного растения, приносящего высокие урожаи с большим содержанием сахара. Обращает на себя внимание широкое распространение в засушливых рай- онах Армении дикой свеклы, относящейся к виду Beta trigyna W. К. Культура перца (Capsicum annuum L.) очень распространена преиму- щественно в районах низинной полосы Армении. Возделываются сладкие и горькие перцы, представленные многочисленными сортами, отличающи- мися по форме плода. Сорта томатов (Solanum lycopersicum L.) возделываются обычные, широко распространенные и в других странах (Алиса, Рузвельт, Эрлиана, Фикарацци, Датский экспорт и т. д.), Б а к л а ж а н ы — Solanum melongena L., п е т р у ш к a —Petroseli- num sativum L., с а л а т—Lactuca sativa L. представлены обычными широко распространенными европейскими сортами. В некоторых низовых районах .в небольших количествах разводится бамия—Hibiscus esculentus L. К огородным надо отнести пряные растения. Они не занимают больших площадей, но широко распространены во всех районах. К ним отно- 1 Дикая морковь широко распространена в среднегорной зоне Армении и во многих, местах играет роль сорняка полевых культур, 226
сятся к о р и а н д р-Coriandrum sativum L., э с т р а г о н-Artemisia dracunculus L., к р е с с - с а л а т-Lepidium sativum L., базилик— Ocimum basilicum L. и др. Некоторые из них в культуре были известны еще в глубокой древности (кориандр) и распространены также и в диком состоя- нии (кориандр, эстрагон). бахчевые культуры Выделение их является также более или менее условным, так как многие бахчевые культуры возделываются на огородах и даже на полях, и, наобо- рот, культуры огородные и полевые разводятся в бахчах — «бостанах». Бахчи, главным образом, сосредоточены в низовых районах, вблизи круп- ных городов и поселений. Главное место среди бахчевых культур занимает д ы н я-Cucumis melo L. Культурные дыни Армении не отличаются разнообразием сортов, подобно дыням среднеазиатским. Несмотря на это, Армения выделяется среди дру- гих стран наличием особого сорта дыни — Д у т м ы. Эта культура про- никла сюда из Ирана и получила очень широкое распространение. В Арме- нии разводится много сортов Дутмы. В свое время они были описаны А. X. Ролловым, который различает 12 различных сортов [216]. Из них главней- шие: Авдал, Спаган, Агджанабад, Гейяйджи, Тараш, Мианбаб, Гегджа, Хом- кар и др. Дутма отличается очень сладким, приятным вкусом, но очень малой ароматичностью. Она хорошо сохраняется зимой и дорого ценится на рынке. Дутма — культура трудоемкая и своеобразная, причем при несо- блюдении условий ее культурного произрастания она теряет свои поло- жительные свойства. Другая группа дынь имеет малоазиатское происхо- ждение и представлена, главным образом, сортом Шалах, отличающимся особым ароматом, несколько похожим на аромат канталуп, и сладким, мяг- ким, нежным вкусом. В Армении отмечено наличие также и некоторых сред- неазиатских сортов, например Амэрэ. В некоторых низовых районах Арме- нии разводятся для декоративных целей полукультурные дыни Шамам Cucumis melo var. dudain Wend. Они очень небольшой величины, ярко окрашены и отличаются сильным приятным запахом. В Зангезуре изредка встречается сорнополевая дыня С. melo var. agrestis Naud. Арбузы (Citrullus vulgaris S c h r a d.) в Армении представлены большим числом сортов. А. X. Роллов различает здесь свыше 15 сортов [217]. Наиболее сладкие сорта с красной мякотью: Каманчай, Гамандан, Хуны, Аллабат. Хорошие сорта с розовой мякотью У русет и желтой мякотью Деринг-гумбара, Шейк-ульислами и др. Эти сорта сильно различаются не только по вкусу и цвету мякоти, но также по форме плода, рисунку, толщине коры, цвету и величине семян и т. д. Тыквы Армении относятся к трем видам: Cucurbita maxima Duch., С. Pepo L., C. moschata Duch. Последний вид, повидимому, иранского происхождения. Огурцы (Cucumis sativus L.) распространены в куль- туре в небольшом количестве и особенностями сортового состава не отли- чаются. В небольших количествах в южной Армении в бахчах разводятся для изготовления посуды горлянки — Lagenaria vulgaris L. ТЕХНИЧЕСКИЕ И МАСЛИЧНЫЕ Среди них важнейшее значение имеет культура хлопчатника. Эта культура в Армении была уже сильно развита еще во времена персид- ского владычества. Особенно широкое распространение хлопчатник полу- чил в низовых районах Армении после установления советской власти. До 60-х годов прошлого столетия в Армении единственным сортом был Кара- коза Gossypium herbaceum L., относящийся к группе ост-индских сортов, проникших сюда через Иран. В настоящее время он в Армении встречается очень редко и почти совсем вытеснен американскими сортами, относящимися к Gossypium hirsutum. 15* 227
В своем большинстве эта сорта являются различными формами американ- ского Упланда. Распространены также сорта Навроцкий, Руссельс, Кинг и др. Хорошие результаты дали опыты с египетскими длинноволокнистыми сортами. Семена хлопчатника используются также для добывания хлопко- вого масла и употребляются в корм скоту. Л ен-Linum usitatissimum L. —основное масличное растение в Армении, разводимое, главным образом, армянами. Русские разводят лен преимуще- ственно в качестве прядильного растения. Лен разводится преимущественно в среднегорной зоне. Льны Армении относятся к трем группам: кудряши — brevimulticaules Vav., промежуточные — intermediae Vav. и долгунцы — clongatae Va v. Есть среди кудряшей формы, эндемичные для Закавказья: f. praecocium Vav. и f. transcaucasica Ell. К о н о и л я используется для добывания масла, а также как непосред- ственный пищевой продукт, реже—для получения волокна. Разводится коноп- ля преимущественно в среднегорной зоне (особенно в Гокчинском бассейне). Здесь есть формы, близкие к обыкновенной культурной конопле Cannabis sativa L., и формы, близкие к сорной конопле С. rudcralis Janisc li. Конопля нередко встречается в Армении в одичалом состоянии. С у р е п и ц a —Brassica campestris ssp. oleifera M e t z g. и рыжик Camelina sativa С r a n t z. являются наиболее высокогорными культурами, посевы которых доходят до верхних границ земледельческой культуры в Армении. Они разводятся для получения масла; являются обычными сор- няками льна и встречаются также в диком состоянии. Сурепица и рыжик вошли в культуру, повидимому, самобытно, из сорных форм, которые ничем не отличаются от форм культурных. Только в Армении встречается культура своеобразного растения Lal- lemantia iberica Fisch, et M e у. Разводится оно в некоторых селах Зангезура для получения мйсла. Несмотря на плохое качество получаемого масла, растение это разводится в высокогорной зоне, благодаря своей выно- сливости и неприхотливости. В прошлом культура лаллеманции была, пови- димому, больше распространена. Ин дау—Eruca sativa Lam. разводится в небольших количествах для получения масла в Артикском районе. Индау является обычным сорня- ком льна. Клещевин a-Ricinus persicus G. Pep. разводится в очень неболь- ших количествах в низовой зоне, куда, повидимому, занесена из Ирана. 'Культура кунжута (Sesamum indicum L.) в Армении была известна в самой глубокой древности (еще во времена Александра Македонского). В настоящее время кунжут занимает в стране очень небольшие площади, так как сильно вытесняется более доходным хлопком. Кунжут Армении Своими характерными признаками — сильной рассеченностью листьев, черной окраской семян — весьма отличается от кунжутов соседних стран (Малая Азия, Иран и Средняя Азия). Подсол нечни к— Helianthus annuus L. разводится преимущест- венно в районах северной Армении (особенно в Степанаванском районе), где используется как для добывания масла, так и в качестве грызового. В ботаническом отношении имеется много типов подсолнечника, разли- чающихся по форме, окраске, опушению и величине семян. С а ф л о р — Carthamus tinctorius L. возделывается в очень небольших количествах для изготовления краски и для посыпки хлеба. Сафлоры Арме- нии очень сходны с формами сафлора Ирана и Афганистана. Мак —Papaver somniferum L. в небольшом количестве возделывается на бахчах и огородах. Маки Армении очень разнообразны; есть формы, сходные с иранскими и афганистанскими, с малоазиатскими и евразийскими. Изредка на огородах встречаются два вида горчицы — Sinapis alba L. и S. arvensis L. M ax о p к a-Nicotiana rustica L. в Армении возделывается давно; настоя- щий же табак Nicotiana tabacum L. начал распространяться только лишь
в 70-х годах прошлого столетия. В настоящее время табак занимает значи- тельные площади в низовой и среднегорной зонах; культура этого растения с каждым годом все более расширяется. Этому благоприятствуют клима- тические и почвенные условия, позволяющие выращивать высокоценные сорта табака. До последнего времени наибольшее распространение имели сорта анатолийские — Самсун. Трапезунд и др. В последние годы в Арме- нию в довольно значительном количестве проникли сорта сухумских табаков. Из эфироносов в последние годы в Армянской ССР значительное распро- странение в низовой зоне получила душистая герань — Pelargonium roseum Ног t. Как показали исследования, культура герани в условиях климата Армении оказывается очень эффективной, так как выход гераниевого масла в Армении оказывается выше, чем на Черноморском побережье. В связи с этим душистая герань в Армянской ССР уже является производственно важной культурой, занимающий тысячи гектаров в ряде низовых районов. За последние годы в некоторых колхозах низовой зоны закладываются план- тации казанлыкской розы Rosa damasccna Mill. Исходя из местных поч- венно-климатических условий, можно утверждать, что это растение может в будущем также иметь большое производственное значение. КОРМОВЫЕ РАСТЕНИЯ Площадь под кормовыми культурами в Армении особенно сильно выросла за последние годы. По сравнению с 1925 г. площадь кормовых культур в Армении выросла в шесть с лишним раз. Одновременно с увеличением площади сильно увеличился также и ассортимент возделываемых кормовых культур. В довоенной Армении высевались, главным образом, только люцер- на и эспарцет и совершенно не возделывались силосные культуры. Главными кормовыми растениями в Армении являются бобовые травы. Среди них ведущее место занимает люцерна обыкновенная —Medicago sativa L. Люцерна разводится с глубокой древности. В Армению эта куль- тура проникла из Ирана. Разводится она, главным образом, в нижней и среднегорной зонах. В засушливой полосе культура люцерны поливная; дает она в среднем четыре-пять укосов в год. В Зангезуре (Мегри) в неко- торые годы получают семь укосов люцерны. В сортовом отношении люцерна Армении плохо изучена. Во многих районах наблюдается смешение сортов как местных, так и европейских, среднеазиатских и т. д. Повидимому, наиболее интересными в агрономическом отношении являются сорта люцер- ны, высеваемые в Зангезуре. Э с п а р ц е т —Onobrychis sativa L. — чрезвычайно распространенное кормовое растение. Эспарцет высевается, главным образом, на каменистых, щебнистых, богатых известью почвах. В некоторых районах (Даралагез, Зангезур) культура эспарцета ведется с очень давних пор. Сортовой состав эспарцетов очень разнообразен. Наиболее интересными являются местные сорта — нахичеванский, мегринский и др. Некоторые культурные формы эспарцетов Армении, повидимому, произошли из дикорастущих Onobrychis altissima Grossh., О. transcaucasica Grossh. Вообще говоря, как дикие эспарцеты, так и дикие люцерны Армении заслуживают самого пристального внимания со стороны опытных учрежде- ний, так как многие из них являются прекрасными кормовыми растениями, как пастбищными, так и сенокосными. Это подтверждается очень детальными исследованиями А. Матевосяна над местными сортами культурного эспарцета, показавшими преимущество этих сортов над прочими завезенными культурными сортами, как с точки зрения кормовой, так и с общей производственной (урожайность, укосность, иммунность к заболеваниям, засухоустойчивость и пр.) ценности [181, 182]. Шамбала (пажитник) —Trigonella foenum graecum L. возделывается в низовых районах с очень давних пор на зеленый корм. Исследования 229
Г. X. Агаджаняна показали производственную значимость этого растения при возделывании на зеленое удобрение [9]. Вика посевна я —Vicia sativa L. и вика мохната я —V. vil- losa Roth, возделываются в самых различных районах как на сено, так и на зеленый корм. Часто растения эти высеваются в смеси с овсом или ячменем. Красный клеве р —Trifolium pratense L. в самые последние годы получает распространение в верхней полосе среднегорной зоны (Лори) в-качестве сенокосной культуры. В тех же условиях совсем недавно начала высеваться овсяница луговая— Festuca pratensis Hu ds. (Ама- сийский район). В 1938 г. очень хорошие результаты дали наши опыты с новыми для Армянской ССР кормовыми культурами: кормовой арбуз-Citrullus colocyn- toides и африканское просо- Pennisetum typhoideum. Растения эти в условиях полупустынной зоны на поливных участках показали очень высокую уро- жайность, в связи с чем были приняты необходимые меры по внедрению этих растений в колхозные посевы. В настоящее время организованы произ- водственные опыты с этими культурами но ряду колхозов низовой зоны. С и л о с и ы е культур ы представлены в Армении, главным обра- зом, п о д с о л н е ч н и к о м и к у к у р у з о й. Культура суданской травы пока не получила заметного распространения, зато хорошо распро- страняются посевы топинамбура на силос. Из кормовых корнеплодов осо- бенное развитие пока получила культура кормовой свекловиц ы. Из сортов свеклы наиболее распространенными оказываются Мамут, Эккен- дорфская и Местная полусахарная. Остальные кормовые корнеплоды (брюк- ва, турнепс и репа) пока возделываются в очень небольших количествах. ВИНОГРАД Виноград является одной из главных промышленных культур, возделы- ваемых в условиях искусственного орошения засушливых районов. Куль- тура винограда в Армении очень древняя; население низовых районов очень хорошо знакомо с техникой виноградарства и виноделия, и Армения заслу- женно славится многими сортами самого винограда, а также винами, конья- ками и другими продуктами переработки плодов этого растения (чучхелы, изюм и др.). Особенность культуры винограда в Армении заключается в том, что вследствие опасности вымерзания лозы зимой кусты винограда зака- пываются. В Армении отмечается большое разнообразие сортов винограда, из кото- рых многие выделяются большой сахаристостью плодов, обусловленной жаркими и сухими условиями погоды в течение вегетационного периода. Число встречающихся в Армении сортов винограда превышает 60. Среди них есть сорта переднеазиатские (иранские, грузинские, анатолийские и т. д.) в широком смысле этого слова, сорта европейские, а также многие местные аборигенные. Наиболее распространенными сортами возделывае- мого винограда в Армении являются: Харджи Аскари Мамарзи-каши Мсхали Кахет Чауш Ач-абаш Гаран-дмак Гюляби Кишмиш Чиляр Шафей Ецан-птук Алахки Алдара Мускат Семилион Ширшира Холили Гезалдара и мн. др. Плоды винограда используются для приготовления вина, коньяков изюма, кишмиша, чучхелов, а также виноградного сока в качестве освежаю- щего напитка, сиропообразной массы «бекмеза» и др. Косточки и выжимки используются для получения водки, уксуса и пр. Листья используются для приготовления голубцов, почки и побеги — на приправы к кушаньям и т. д. Культура винограда в Армении с каждым годом все более расширяется. 230
ПЛОДОВЫЕ КУЛЬТУРЫ Плодоводство в Армении также было развито в самой глубокой древности. В очень древние времена в низовой зоне Армении существовали цветущие плодовые сады. Ассортимент возделываемых в настоящее время плодовых культур очень разнообразен. На ряду с сортами иноземного происхождения возделываются многие местные аборигенные сорта. Некоторые из них (пер- сики, абрикосы) получили мировую известность. Армению можно считать одним из центров сортового разнообразия многих культурных, а также диких плодовых растений. Главное место в плодоводстве Армении занимает культура персика Pru- nus persica L. Огромное количество местных сортов персика заставляет предполагать, что Закавказье, в частности Армения, является родиной культуры персика. В настоящее время дикий персик в Армении не встре- чается. Интересные одичавшие персики встречаются в лесах Иджеван- ского района (П. 3. Виноградов-Никитин [44]). Главными сортами персика Армении являются следующие: Чугури (несколько сортов) Нектарии ереванский Наринджл (несколько сортов) Лодз (несколько сортов) Махмарн ереванский Белый Сахрави Красный » Зафрани (несколько сортов) Гюджи мегри некий Гюляи » Салами » Амседен Ранний геля и др. Интересно отметить, что персик в садах дает помеси с миндалем, а также со сливами. В Армении такие помеси называются дехцашлор. А б р и к о с— Prunus armeniaca чрезвычайно распространенное в Арме- нии плодовое дерево, известное в культуре с глубокой древности. В оди- чалом состоянии абрикос встречается в долине р. Акстафы, а также в Зан- гезуре. Одичалые абрикосы характеризуются колючестью ветвей и мелкими мало сладкими плодами. Культурные сорта абрикоса Армении много- численны. Наиболее распространены: Шалах Хосровшаи Амбан Абуталиби Табарза Г еогджанабад Сари-Бадам Бал-ярыми Харджи Гяр-гяр Гей-бадам Капси и др. В садах абрикос образует помеси с миндалем и сливами. Помеси эти называются циранашлор. Как персики, так и абрикосы в последнее время нашли широкое применение в консервном деле. Сильно распространена сушка плодов абрикоса. В Армении применяется оригинальный способ обра- ботки плодов персика и крупных плодов абрикоса. Несколько высушенные плоды очищаются от косточек и начиняются орехами и сахаром. Полу- чается очень вкусный и питательный продукт, называемый алани. Сливы- Prunus domestica L. и Р. insiticia L. широко разводятся в садах Армении. Последний вид, кроме того, в больших количествах встречается в диком состоянии в лесах среднегорной зоны. В диком виде широко распро- странен тер н—Prunus spinosa L., изредка разводимый также и в садах. Культура слив очень древняя, чем объясняется их большое сортовое разно- образие. В Армении встречаются сорта слив самого различного происхо- ждения: европейские, азиатские и др. Очень интересны мелкие аборигенные сорта: Алибухара мегринская, Чанчул, Маласи, Везир-али, Боз-дамбул, Катун-бармаги, Егиазар и др. А л ы ч a—Prunus divaricata Led. встречается как в диком виде, так и в культуре; из культурных сортов интересны алыча желтая и алыча красная. Яблоня— Malus Silvestris Mill, одно из наиболее распространенных .культурных плодовых деревьев. Изредка в лесах встречаются одичалые
формы. В диком состоянии сильно распространен Makis pumila Mill.. Иноземные сорта яблок, возделываемые в Армении, мало интересны и не отличаются особенным разнообразием и умелым подбором. В числе их обычны повсеместно распространенные в культуре: Ранет, Антоновка, Виргинка, Бель-флер и т. д. Из местных сортов заслуживают вни- мания Мергахндзор, Долма-ал.маси, Гяблей-джафар, Гевда-ширин, Кафар, А пали и др. Груш a-Pyrus communis L. принадлежит к числу весьма распростра- ненных пород не только в культуре, но и в диком состоянии. Нередко дикая груша в лесах образует большие самостоятельные заросли — грушев- ники. Кроме указанного вида, в лесах Армении часто встречаются также, и другие виды диких груш: Pyrus taochia G. W о г., Р. syriaca В о i s s.,. Р. Raddeana G. W о r., P. oxyprion G. W о г. Как дикие, так и культур- ные груши Армении весьма полиморфны. Дикие груши дают самые разно- образные плоды в отношении окраски, величины и вкусовых достоинств. Нередко среди груш встречаются сорта с очень вкусными плодами. Такие сорта население отбирает и разводит в садах и вблизи жилищ. Можно утверждать, что многие культивируемые ныне в Армении сорта груш прои- зошли из местных дикорастущих. При лесных расчистках часто оста- вляются невырублениыми отдельные хорошие экземпляры деревьев груш (и яблонь). Иногда встречаются даже дикие привитые деревья груш. Все это говорит о большой древности и самобытности культуры груш (и яблонь) в Армении. Сортовой ассортимент культурных груш Армении отличается богатст- вом; к сожалению, сорта эти пока изучены мало. Иноземные сорта, обыч- ные для многих стран: Бергамоты, Деканка, Бере, Дюшес и др. Из местных сортов наиболее интересны Бидрчи-бди, Кизил-Армуд, Дзмернук, Джаганс- тандз, Шакари и др. Вишня — Cerasus vulgaris М i 1 1. и черешня Cerasus avium Z 1. М о е n d s. широко развиты в садовой культуре, но представлены обычными широко распространенными и в других странах культурными сортами. Черешня довольно часто встречается в диком состоянии в лесах среднегорной зоны; дикой вишни в Армении нет. Пшат (лох) — Eiaeagnus angustifolia L. разводится в Армении с очень глубокой древности. Имеется несколько его сортов, различающихся по вели- чине, окраске и форме плодов. Лучший местный сорт Матнапшат. Также хороши сорта Хурма, Кишмиш, Аннаб. Грецкий орех - Juglans regia L. изредка встречается в диком состоя- нии в селах Армении. В садовой же культуре он получил очень широкое распространение. В стране почти нет садов, в которых не разводился бы орех. Часто орех садится вблизи домов, на улицах и т. д. Сортовой состав ореха разнообразен; различаются сорта по величине плодов, по характеру коры (толстокорые и тонкокорые и т. д.). Лучшим сортом считается Ордубатский тонкокорый, повидимому, иранского происхождения. Плоды дикого ореха Чатапа мелкие и обладают большим количеством деревянистых перегоро- док, сильно затрудняющих их использование. Шелковица — растение заносное, в Армении очень хорошо аккли- матизировавшееся и встречающееся в садовой культуре повсеместно. Осо- бенное развитие культура шелковицы получила в Зангезуре. Используется шелковица, главным образом, в шелководстве, где листва ее употребляется для выкормки шелковичных червей. Для удобства шелковицу разводят обычно в низкорослых формах. Изредка встречаются одичавшие экземпляры, шелковицы. Наибольшее распространение имеет белая шелковица Morus alba L., реже встречается черная шелковица М. nigra L. Отдельными экземп- лярами попадается американская красная шелковица М. rubra. По цвету,, величине и вкусу плодов различают несколько сортов шелковицы. Плоды, употребляются в свежем и сушеном виде. Из них выкуривают водку или. получают сиропообразную массу «бекмез». 232
Ай в a—Cydonia oblonga M i 11. и г p а н ат—Punica granatuin L. в садо- вой культуре Армении не получили широкого распространения, хотя, по- видимому, разводятся с древних времен. Сортовой состав их мало разно- образен. Лучшие (сладкие) плоды айвы получаются в Зангезуре; луч- шими сортами граната считаются Геокчайский из Азербайджана, а’также сорта Мегринского района. Повидимому, хорошие сорта граната разводятся в Иране. Остальные садовые культуры: кизил, инжир, миндаль, муш- мула, лещина, у н а б и и др. — в Армении мало распространены и промышленного значения не имеют. Кизил, мушмула, лещина и миндаль встречаются в Армении в диком состоянии. Особенно многообразны сорта дикого миндаля. Некоторые из них, повидимому, явились исходным материалом для культуры. Ягодные культуры (за исключением винограда) в Армении мало распространены. В последнее время ягодные растения разводятся вблизи крупных городов, курортных и промышленных центров. Из ягодных куль- тур, главным образом, разводятся малина, смородина, кры- жовник, земля ни к а. Сортовой состав их довольно разнообразен, причем ягодоводство опирается, главным образом, не на свои местные сорта, а на сорта завозные. Культура з е м л я н и к и — Fragaria vesca L. особен- ное развитие получила в пригородных садах Еревана. Во многих лесных районах сильно распространен сбор плодов дикорастущих ягодных расте- ний (малина, ежевика, смородина и пр.). Необходимо отметить также, что в последние годы в некоторых местно- стях среднегорной зоны (Кировакан, Кетеван) развивается культура лекарственных растений. В перспективе лекарственные и эфиро- носы могут получить сильное распространение вследствие наличия вполне благоприятных условий для их разведения в Армении. Описывая культурную растительность, необходимо было бы остановиться на характеристике древесной и кустарниковой растительности как огородов и поселений, так и лесных культур, применяемых при искусственном лесо- насаждении. К сожалению, большими материалами в этом отношении мы пока не располагаем. Вопросами искусственного лесоразведения в Арме- нии начали заниматься только после установления советской власти, и пока еще под искусственными лесными насаждениями находятся незна- чительные площади. Работы по искусственному лесоразведению проведены, главным образом, в Степанаванском, Аллавердском районах, а также в Делижане, Дарачичаге и Гярни, Искусственные посадки ограничиваются, главным образом, мест- ными лесными породами (дуб, ясень, сосна и т. д.) Работы по озеленению городов и промышленных центров также начаты, главным образом, в последние годы. Некоторые декоративные древесные породы разводятся в Армении, повидимому, с давних пор (чинар — Platanus orientalis, орех —Juglans regia, пирамидальный тополь, клены и т. д.). Осо- бенно увеличился ассортимент разводимых в городах древесно-кустарни- ковых пород за последние годы (карагачи, айланты, акации, туя, сосна и пр.). Однако эта декоративная растительность изучена еще слабо, и в настоя- щее время нет возможности характеризовать ее более или менее детально. Столь же мало изучена декоративная травянистая растительность, разво- димая в садах и парках. Особенно значительны озеленительные работы, проводимые в последнее время в крупных городах (Ереван, Ленинакан, Кировакан и т. д.) Нарком- лесом и трестом озеленения. Крупную роль в деле интродукции новых деко- ративных древесных пород и травянистых растений сыграл Ботанический сад Армянского филиала Академии Наук СССР. Приводим список видов деревьев и кустарников, введенных в культуру для целей озеленения: 233
Populus alba L. » canadensis Mnch. » balsamifera L. » nigra L. » pyramidal is Re z. » tremula L. » euphratica О 1 i v. Tilia caucasica R u p r. » platyphyllos Scop, Ulmus glabra Mill. » laevis Pall. Quercus iberica S t e v. » macranthera P. et M. » robur L. » castaneifolia С. A. M. Pinus hamata (Ste v.) D. Sos n. » nigra Arnold » Pallasiana L a m b. » silvestris L. » pinaster Sol. Picea exceisa Link. » pungens E n g e 1 m. Ailanthus glandulosa D s f. Glcditschia triancanthos L. » inermis L. Juglans regia L. » nigra L. » cinerea L. Robinia pseudacacia L. » neomexicana Hart. Chamaecyparis Lawsoniana Pari. Hippophae rhamnoides L. Cornus australis С. A. M. Celtis caucasica W. Zelkova crenata S p a c h. Juniperus virginiana L. » chinensis L. Ptelea trifoliata L. Evonymus verrucosa Scop. » vulgaris Mill. Sophora japonica L. Maclura aurantiaca Nutt. Melia azederach L. Albizzia julibrissin В n t h. Larix sibirica Led. Fraxinus excelsior L. » ornus L. » americana L. » pennsylvanica Marshall Ribes aureum Parch. Catalpa ovata G. Don. » bignonioides Walt. » syringifolia Sims. Syringa persica L. » vulgaris L. Platanus orientalis L. Buxus sempervirens L. Thuja occidcntalis L. >> orientalis L. Ligustrum japonicum Thbg. » vulgare L. Tamarix Pallasii D. C. Spiraea bcrnina Philadclphus coronarius L. Gymnocladus canadensis L a m. Acer negundo L. » campestra L. » tataricum L. » platanoides L. » Trautvettcri M c d w. » insigne Boiss. et Bubs e. » pseudoplatanus L. » ibericum M. B. Aesculus hippocastanum L. Cedrus Deodara Ro xb. Lonicera caucasica Pall. Castanea sativa L. Sambucus nigra L. Rhus coriaria L. Salix viminalis L. » medemi Boiss. » caprea L. Pysocarpus oppulitolium (L.) Maxim. Ginkgo biloba L. Caragana arborescens L. Amorpha fruticosa L. Spartium juncum L. Elaeagnus angustifolia L. Pistacia mutica F. et M. В настоящее время нет возможности характеризовать декоративную .дендрофлору более или менее детально. Столь же мало изучена декора- тивная травянистая растительность, разводимая в садах и парках. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ КУЛЬТУРНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ПО ВЫСОТНЫМ ЗОНАМ Схематически повысотное распределение культур в Армении предста- вляется в следующем виде. Исключительно нижней зоне свойственны такие культуры, как хлопчатник, рис, кунжут, арбузы, дыни. Верхняя граница возделывания этих растений проходит приблизительно на высоте 1200 м. Озимая пшеница разводится уже в нижней зоне, но верхний предел ее куль- туры проходит примерно на высоте 1800—1900 м. Яровая пшеница начи- нается приблизительно на высоте 1300 м и доходит до субальпийской зоны, хотя здесь она часто дает только солому, но не дает зерна. (Е. А. Столетова [227]). Рожь и полба в редких случаях возделываются в нижней и предгорной полосах. Хозяйственное значение эти культуры имеют в среднегорной и высо- когорной зонах. Посевы полбы нередко встречаются на высоте 2100—2200 м. Ячмень и картофель культивируются во всех зонах гор. Отдельные участки посевов ячменя наблюдались нами в Алагезе даже на высоте 2300 м. Куку- .234
руза и подсолнечник разводятся во всех зонах; при культуре на силос посевы их встречаются на высоте свыше 2000 м. Зерновые бобовые разводятся, глав- ным образом, в среднегорной зоне. На сено и на зеленый корм однолетние бобовые культивируются вплоть до 2100 м высоты. Лен преимущественно разводится в среднегорной зоне; изредка отдельные участки посевов льна встречаются на высоте 2000 м. Сурепица и рыжик самые высокогорные культурные полевые растения. Они разводятся у верхних пределов земле- делия; отдельные посевы сурепицы и рыжика встречаются на высоте 2300 и даже 2500 м. В нижних зонах эти культуры не разводятся совершенно. Огородные культуры: морковь, лук, чеснок, капуста, редька, редис, свекла и пряные, встречаются, начиная с низменной зоны до 2000 м, капуста выше 1800 м не завязывает кочана [227J. Люцерна и эспарцет — культуры нижней и среднегорной зон. Овсяница луговая и красный клевер разводятся как в среднегорной, так и в субаль- пийской зонах. Из плодовых и ягодных растений персики и виноград разводятся только в нижней и предгорной зонах. Остальные культуры разводятся в различных зонах, причем выше всего поднимаются некоторые сорта абрикосов (Гяр- Гяр, Харджи и т. д.), яблонь (мичуринские и пр.), груш (Блдрчи-бди, Бергамот, Тонковертка и др.) и вишен. Некоторые сорта семечковых (ябло- ня, груша и пр.) поднимаются до 2000 м высоты. Таким образом, среди всех возделываемых культур «выше всего идут в горы яровой ячмень, яровая пшеница и рожь, горох и конские бобы, суре- пица и рыжик, конопля, лен, картофель, тыква, яблоня, абрикос, груша и, может быть, вишня» [126].
ГЛАВА ЧЕТЫРНАДЦАТАЯ СОРНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ В литературе мы встречаем только отрывочные сведения относи- тельно сорной растительности тех или иных культурных угодий. Если и имеются специальные исследования, то они ограничиваются, главным образом, описанием отдельных, сравнительно небольших участков и не могут, следовательно, характеризовать сорную растительность всей респу- блики. К таким исследованиям относятся, например, исследования А. А. Гроссгейма, посвященные характеристике сорной растительности пшенич- ных посевов окрестностей сел. Еленовка [59], а также исследования А. Ара- ратян и Е. Казарян, посвященные характеристике сорняков некоторых полевых участков Вагаршапатского и Октемберянского районов [20]. Неко- торые сведения о засоренности нолевых угодий имеются в работе Е. А. Сто- летовой [227] и о сорняках рисовых посевов в другой работе А. А. Гросс- гейма [64]. Интересные сведения о некоторых специальных сорных растениях Армении имеются в работе Б. В. Сердюкова [220]. Однако за последние годы наши сведения о сорной растительности Армянской ССР значительно обога- щаются, благодаря появлению ряда очень обстоятельных и ценных исследо- ваний (Г. X. Агаджанян [10], Г. X. Агаджанян и Д. К. Минасян [11], Е. Г. Мухина-Троицкая [192, 193], 3. К. Аствацатрян [21], Л. С. Мири- манова [191]). СОРНОПОЛЕВАЯ (СЕГЕТ АЛЬНАЯ) РАСТИТЕЛЬНОСТЬ Растительность эта очень разнообразна и зависит не только от характера основной культуры, но также от высоты местности над уровнем моря, от характера и увлажнения почвы и других условий. А. А. Гроссгейм в качестве сорняков для рисовых посевов приводит сле- дующие виды: Cyperus fuscus L. Schoenoplectus mucronatus (L.) P a 1 1 a » diffusus L. Ammania arenaria H. B. et K. » diffusus L. v. elatior S a c c. » baccifera L. Бросается в глаза почти полная тождественность флоры ереванских рисо- вых посевов, т. е. района весьма сухого, с флорой влажных районов Закав- казья — Талыша и Батумской обл. [64]. Специальными сорняками хлопчатника в Вагаршапатском и Октемберян- ском районах оказываются следующие растения [20]: Solanum nigrum L. Glycyrrhiza glabra L. Amaranthus retroflexus L. Chenopodium album L. Heliotropium ellipticum Ledb. Hibiscus trionum L. Atriplex patulum L. Portulaca oleracea L. Tribulus terrestris L. Euphorbia chamaesyce. L. 236
Кроме этих растений, в посевах виды сорняков нижней зоны: хлопчатника часто встречаются другие Convolvulus arvensis L. Sogrhum halepense (L.) Pers. Cynodon dactylon (L.) Pers. Cirsium incanum Fisch. Atriplex tatarica L. . Vicia villosa Roth. Goebelia alupecuroides Bge Lycopsis orientalis L. Melilotus officinalis D e s r. Polygonum patulum D e s r. В тех же районах специальными каются: сорняками пшеничных посевов оказы- Vaccaria parviflora М n с h. Vicia villosa Roth. » sativa L. » narbonensis L. Secale cereale L. Acroptilon picris D. C. Cnicus bencdictus L. Galium tricorne With. Lepidium draba L. Agropyrum repens P. B. Cannabis sativa L. Ccrastium dichotomum L. Thlaspi arvense L. Chenopodium album L. и др. В среднегорной зоне сорняками пшеничных посевов оказываются следую- щие виды: Carduus acanthoides L. » nutans L. Cichorium intybus L. Cirsium incanum Fisc h. » anatolicum Petr. » echinus (M. В.) H. M a ?.. Melilotus officinalis Desr. Polygonum alpinum All. Rumex crispus L. Avena fatua L. » Ludoviciana Dur. Vicia cracca L. » sativa L. Caucalis daucoides L. Galium aparine L. Plantago lanceolata L. Agropyrum repens P. B. Githago segetum D e s f. Salvia verticillata L. Alyssum desertorum S t a p f. Cerinthe minor L. Lallemantia Iberia Fisch, и др. Специальными сорняками для посевов льна в Армении оказываются Eruca sativa, Chaerophyllum bulbosum, Lallemantia iberica. Очень интересно, что эти сорняки по линейным размерам и внешнему виду их плодов настолько приблизились к плодам основного культивируе- мого растения, что выделение их при обычных методах очистки зерна очень затруднительно [220]. По наблюдениям Е. А. Столетовой, в Армении посевы озимой пшеницы оказываются засоренными рожью, причем с высотой засоренность их стано- вится все сильнее, и у верхних границ культуры рожь совершенно вытес- няет пшеницу и выходит в самостоятельную культуру. Особенно часто культурные хлебные злаки оказываются сильно засорен- ными овсюгами Avena Ludoviciana, A. fatua. Местами овсюги разрастаются настолько сильно, что совершенно вытесняют и заглушают основную куль- туру; в таких случаях, как выражаются крестьяне, происходит «перерожде- ние» растений. У верхних границ посевов льна последний сильно засоряется рыжиком, сурепицей и индау, которые в этих условиях также нередко совершенно заглушают лен. Обычным сорняком чечевицы Ervum lens являет- ся Ervum ervilia, нередко также совершенно вытесняющая первую. На люцерновых полях часто встречаются Sorghum halepense, Cicho- rium intybus, Plantago lanceolata, Setaria viridis, Daucus carota, Crepis pulchra и др. Злостными сорняками люцерны являются виды повилики Cuscuta epi- thymum и С. europaea. ’ Посевы хлебных растений, особенно в высокогорных районах, часто сильно засоряются различными видами вики. Чаще всего это Vicia sativa, V. villosa, V. pannonica. В некоторых районах Армении (К.ироваканский, Делижанский и др.) сильно засоряет посевы хлебов плевел опьяняющий Lolium temulentum L. Этот сорняк не только снижает урожаи хлебов, но служит причиной тяжелых отравлений, иногда кончающихся даже смертью. 237
СОРНО-МУСОРНАЯ (РУДЕРАЛЬНАЯ) РАСТИТЕЛЬНОСТЬ Сорная растительность этого типа обычно селится вблизи жилья, на вся- кого рода отбросах, кучах мусора, вблизи навозных куч, у плетней, забо- ров и т. д. Обычно в подобных местах произрастают Datura stramonium L., Hyoscy- amus niger L., Urtica dioca L., Lamium album L., Lappa major L., Rumex acetosa L., R. crispus L., Chenopodium album L., Leonurus cardiaca L., Symphytum asperum L e p., Polygonum alpinum A 1 1., Artemisia absinthi- um L. и т. д. Сорно-мусорная растительность в несколько видоизмененном составе развивается в садах и виноградниках. Вблизи оросительных канав расти- тельность эта пополняется гидрофильными формами лугового или даже болотного характер;». Наиболее характерными сорняками в этих условиях в Армении являются: Cynodon dactylon Р е г s. Lamium album L. Urtica dioica L. Lappa major L. Melilotus officinalis D e s r. Amaranthus retroflcxus L. Hordeum crinitum (S c 11 r e b.) Dsf. Festuca pratensis H u d s. и др. СОРНЯКИ ЛУГОВ И ПАСТБИЩ Сорная растительность естественных кормовых угодий очень разно- образна, причем нередко на отдельных луго-пастбищных массивах она доми- нирует в травостое, сильно снижая качество и количество корма. На лугах сорняками в широком смысле слова можно считать все малоценные растения, не поедаемые или плохо поедаемые скотом. В Армении общее количество луговых сорняков превышает 70—80 видов. Можно различать несколько групп луговых сорняков. Непоедаемые или малопоедаемые скотом растения (это в то же время малопитательные растения) обычно отличаются грубыми, жесткими листьями и стеблями, или густым волосяным опушением, или же неприятным запахом. Такие растения, развиваясь на лугах за счет ценных в кормовом отношении растений, с течением времени получают все большее развитие и становятся доминирующими видами на лугах. Такие луга чаще всего малопроизводительны. В некоторых случаях, если даже урожайность луга сильно не снижается, то значительно падает качество корма вследствие наличия грубых, жестких растений, не поедаемых скотом ни в сене, ни на пастбищах. К растениям этой группы можно отнести: Nardus stricta L. Festuca varia H a e n k e Danthonia calycina (V i 1 1.) R c h b. Deschampsia caespitosa P. B. Sibbaldia procumbens L. Allium (многие виды) Inula » » Geranium » » Prangos ferulacea Lindl. Pyrethrum (многие виды) Rumex » » Heracleum (все виды) Wendia » » Anthriscus » » Valeriana » » Gentiana » » Polygonum alpinum AIL, а также виды: Onosma, Macrotomia, Verbascum и мн. др. Вторую группу луговых сорняков составляют вредные растения, т. е. виды сами по себе не ядовитые, но характеризующиеся наличием на веге- тативных частях шипов и колючек,* которые причиняют вред животным, механически повреждая слизистую оболочку пищеварительного тракта. К этим растениям можно отнести все виды Cirsium, Carlina, Eryngium, Echinops, Carduus, а также колючие виды Rosa, Astragalus, Acantholimon, Ononis и др. Третья группа луговых сорняков составлена ядовитыми расте- ниями, вызывающими тяжелые отравления и нередко даже смерть сельско- хозяйственных животных. К этим растениям относятся виды Colchicum, 238
Euphorbia, Veratrum, Aconitum, Rhododendron, Delphinium, Caltha, Daphne, и некоторые виды Ranunculus, Anemone и др. Четвертую группу луговых сорняков составляют паразиты и полупаразиты; растения эти сильно снижают урожайность лугов и ухудшают качество травостоя. Сюда относятся виды Alectorolophus, Euph- rasia, -Pedicularis, Orobanche, Rhynchocoris и др. Из этих растений особенно злостным луговым сорняком является погремок Alectorolophus major (L.) R с h b. На горных пастбищах нередко особо приходится выделять расти- тельность стойбищ, т. е. мест кочевок и стоянок скота. Такие места, сильно унавоженные и удобренные мочей и калом животных, чаще всего заселяются так называемыми аммиачными растениями, очень низко- качественными в кормовом отношении. К ним относятся Rumex arifolius А 1 1., R. crispus L., R. acetosa L., Potentilla hispanica Z i m m., Cerastium, purpurascens Adams., виды Chamaemelum, Artemisia, Verbascum и др.1 В полевых условиях основным мероприятием по борьбе с сорной расти- тельностью является введение рациональных плановых севооборотов и при- менение необходимых мер агротехнического воздействия. Совершенно ясно, что для достижения хороших результатов в первую очередь необходимо всестороннее изучение сорной растительности. Мы еще находимся в самом начальном периоде изучения сорной растительности наших полей, садов и виноградников. Несколько лучше дело обстоит с изученностью сорной растительности луговой флоры. Можно считать, что в основном состав сор- ной растительности лугов и пастбищ выяснен, но в отношении многих сор- няков еще не выработаны наиболее целесообразные и решительные меры борьбы. 1 Нередко в высокогорной зоне в подобных условиях обильно развиваются очень ценные в кормовом отношении представители бобовых растений. Повидимому, в усло- виях высокогорий бобовые растения очень отзывчивы на азотистые удобрения и хорошо- развиваются даже при максимальных количествах содержания азота в почве.
ГЛАВА ПЯТНАДЦАТАЯ ОСНОВНЫЕ ПРЕДПОСЫЛКИ К ЦЕЛЕСООБРАЗНОМУ ИСПОЛЬЗОВАНИЮ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА АРМЕНИИ растительный покров как индикатор сел ьс кохозя Ист винного РАЙОНИРОВАНИЯ Изучение характера растительного покрова позволяет выделить отдельные группы районов, например районы животноводства, районы лесного хозяйства и т. д. Растительный покров территории в значительной мере определяет наи- более рациональную организационную структуру расположенных па ней колхозов и совхозов. Так,, например, в животноводческих районах оказы- вается необходимым комплексное использование нередко совершенно раз- личных типов растительного покрова, в форме кочевания скота в теплое время года из более низких зон в зоны вышерасположенные, т. е. в типичной форме альпийского животноводческого хозяйства, или, как иначе его назы- вают, хозяйства двухъярусного. Характер растительного покрова террито- рии может обусловить направление самого альпийского животноводческого хозяйства или его специализацию. В условиях Армении в этом отношении мы имеем ярко выраженные примеры. Алагез, Даралагез и др. являются в основном типично овцеводческими массивами, в то время как Карахач, Ахманган и т. д. являются массивами преимущественного разведения крупного рогатого скота. Разумеется, что один только растительный покров сам по себе ни в коем случае не может служить единственным районообразующим признаком. Для выделения сельскохозяйственных районов необходимо учесть совокуп- ность ряда признаков, влияющих на сельскохозяйственное производство. Контрастность условий в Армении настолько многогранна, что создание однотипных в производственном отношении единиц затруднительно даже в районном разрезе. Во многих районах на ряду с виноградными и хлопко- выми хозяйствами на расстоянии всего лишь 10—15 км встречаются хозяй- ства альпийского животноводства. В общей же совокупности, как указывалось выше, природные условия и характер растительного покрова Армении благоприятствуют развитию животноводства. Армения в основном является страной, в которой животно- водство является ведущей отраслью сельского хозяйства. Остальные же отрасли—технические культуры, виноградарство, плодоводство, полевод- ство — являются только лишь подсобными. Производственная специализация отдельных частей территории Совет- ской Армении представляется в следующем виде: 1. Группа районов, расположенных в высокогорной зоне, специализи- руется на основе молочного крупного рогатого скота с переработкой молока для получения молочных продуктов высококачественного экспортного зна- 240
чения. В эту группу входят районы: Амасийский, Степанаванский, Сисиан- ский, Мартунинский, Н. Баязетский. Ахтинский, Герюсинский и часть Делижанского.1 2. Районы той же зоны, но характеризующиеся наличием крупных про- мышленных центров и городов, специализируются на производстве продук- тов животноводства, а также овощей и плодов для снабжения трудящихся городов и промышленных центров. Районы эти: Кироваканский, Аллаверд- ский, Ленинаканский. Кафанский. 3. Часть районов той же высокогорной зоны, характеризующихся нали- чием обширных пространств абсолютных летних пастбищных угодий, спе- циализируется в направлении развития мясо-шерстного овцеводства и молоч- ного животноводства (крупного рогатого скота). Районы эти: Басарге- чарский, Абаранский, Артикский. 4. Районы лесных областей с более теплым, мягким и влажным кли- матом специализируются на разведении крупного и мелкого рогатого скота, а также производства табака и продуктов плодоводства. Это районы: Шамшадинский, Иджеванскнй и часть Аллавердского и Дели- жанского. 5. Группа районов среднегорной зоны, преимущественно расположенных в центральной и южных частях Армении и отличающихся сухим, континен- тальным климатом, ио при достаточно обширных площадях естественных кормовых угодий (главным образом пастбищ), специализируется на разве- дении мелкого рогатого скота, а в более низменных частях — на основе развития плодоводства. Районы эти: Талинский, Микояновский, Азизбе- ковскпй, Аштаракский и Ведийский. 6. Наконец, районы, расположенные в Ереванской котловине и вдоль течения Аракса, специализируются на основе хлопководства и виноградар- ства. Районы эти: Октемберянскнй, Камарлинский, Вагаршапатский и низ- менные части Ведийского и Мегринского. Разведение хлебных культур во всех указанных районах будет иметь подчиненное, но все же очень большое значение в деле обеспечения населе- ния районов местными зерновыми хлебами. В связи с характером указанной сельскохозяйственной специализации районов, естественно, должны произойти сильные изменения растительного покрова. В низовой зоне полупустынная растительность сохранится лишь на тех участках, которые в силу особых рельефных и почвенных условий не будут орошаться. Вся остальная площадь полупустынь, используемая в качестве зимних пастбищ, будет орошена и освоена под технические и про- чие полевые культуры и под сады и виноградники. В среднегорной зоне прежде всего исчезнет залежная растительность, так как большая часть перелогов будет вновь распахана и освоена в поле- водстве. Некоторый прирост полевой площади в этой зоне произойдет также за счет пахотоспособных земель. Лесная площадь несколько расширится за счет создания новых искусственных лесонасаждений; сами же леса, бережно охраняемые, будут важным объектом использования социалисти- ческого народного хозяйства. В высокогорной зоне (выше 2400 м) изменения растительности также неизбежны. Ясно, что здесь о полеводстве и распашке новых площадей под полевые культуры не может быть и речи. Изменения растительного покрова в этой зоне явятся следствием культурной деятельности хозяйствующего человека. Изменения эти будут выражаться, главным образом, в замене мало- производительных и малоценных в кормовом отношении типов лугового травостоя типами более продуктивными и более высококачественными. 1 При выделении указываемых в настоящей главе сельскохозяйственных районов мы исходили не только из характера природной обстановки, но также, конечно, имели в виду многочисленные соответствующие постановления директивных органов. 10 Растительность Армянской ССР 241
РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ АРМЕНИИ КАК ПРОИЗВОДИТЕЛЬНАЯ СИЛА Все ранее изложенное совершенно ясно показывает, что дикий раститель- ный покров Армении прежде всего является основной кормовой базой для животноводства колхозов и совхозов. Необходимо, однако, указать, что состояние естественных кормовых угодий во многих районах нельзя назвать благополучным. Хищническое и бессистемное использование их в прошлом привело к развитию вторичных типов растительности, с обычно малоценным в кормовом отношении травостоем. Многие кормовые угодья сильно вытравлены, засорены, почвы на них уплотнены, склоны терраси- рованы и т. д. Вследствие этого необходимо применение целого комплекса мероприятий по реорганизации существующей естественной кормовой базы. В основном необходимо применение мероприятий: 1) в направлении более рационального использования существующей кормовой базы; 2) в отноше- нии качественного ее улучшения; 3) в направлении расширения ее. Послед- няя группа мероприятий должна охватывать не только естественные кор- мовые угодья, но и искусственные посевы кормовых растений в нолевых условиях. Особенное внимание должно быть обращено па улучшение соот- ношения летних и зимних кормов. На ряду со своим незначительным удельным весом зимняя кормовая база отличается также и низким качеством кормов, ведущую роль среди которых играют отбросы полевого хозяйства — саман, залежное сено и т. д. Несоответствие это может быть изжито не только расширением пло- щадей под искусственными посевами кормовых растений, но также изме- нением характера использования некоторых типов естественных угодий. Многочисленными исследованиями доказано, что в Армении до 20—22" площади кормовых угодий, используемых в настоящее время под выпас, могут быть превращены в сенокосы. Проведение указанных выше мероприя- тий на местах фактически уже осуществляется. Это является залогом того, что в скором будущем естественные кормовые угодья в экономической жизни страны будут играть еще более высокую роль, чем до настоящего времени. Лесные массивы Армении, несмотря на небольшую величину занимаемой площади, имеют также высокую непосредственную ценность для разносторонней их эксплоатации. Леса изобилуют ценными древесными строевыми породами и породами, древесина которых ценна для поделок. В лесах Армении очень много диких плодовых деревьев и ягодных кустар- ников, использование плодов и ягод которых имеет большое значение в ряде районов. Леса снабжают народное хозяйство топливом и, наконец, играют весьма важную роль в регулировании климата республики. Имея водо- охранное, защитное значение, леса предупреждают разрушение горных склонов и являются наиболее совершенным естественным приспособлением, предупреждающим образование разрушительных селевых потоков. Наконец, леса играют важную роль в деле народного здравоохранения, так как боль- шинство лучших курортов республики расположено именно в лесных райо- нах. В прошлом леса Армении были подвержены чрезвычайно хищническому использованию, выражавшемуся в усиленной их рубке, в интенсивной пастьбе скота и т. д. В настоящее время мы вступаем в период организации рационального лесного хозяйства. Вопросы обеспечения нормального естественного лесовозобновления, вопросы искусственного облесения уже обнажившихся от растительности склонов стоят сейчас в порядке дня. Естественная растительность Армении может доставлять сырье для ряда отраслей промышленности, а также для экспорта. ' Учитывая необходимость систематизации всех имеющихся сведений относительно полезных дикорастущих растений, мы произвели в свое время сводку дикорастущего растительного сырья (А. К. Магакьян [168]). В этой работе мы старались дать наиболее полную сводку ценных дикорастущих растений Армении и одновременно указать на характер наиболее целесо- 242
образного их использования. Во избежание излишних повторений мы огра- ничиваемся здесь только перечислением видов дикорастущих растений, имеющих то или иное хозяйственное значение. Так как в предыдущих гла- вах мы неоднократно останавливали внимание читателя на характеристике ценных дикорастущих кормовых растений, перечисление их в настоящей главе мы сочли излишним. В качестве лекарственных растений интерес могут предста- влять следующие виды: Dryopteris filix mas (L.) Schott Rhamnus cathartica L. » frangula L. Convallaria majalis L. Valeriana officinalis L. Atropa belladonna L. Datura stramonium L. Hyoscyamus niger L. Melilotus officinalis D es r. Artemisia erivanica Bess. » absinthium L. Allium ursinum L. Adonis aestivalis L. •> parviflora Fisch. Althaea officinalis L. » ficifolia (L.) C a v. Glycyrrhiza glabra L. Juniperus (все виды) а также виды Pyrethrum, Platanthera, Gymnadenia, Orchis, Vaccinium, Viburnum, Tilia и других растений, очень часто встречающихся в самых различных условиях местообитания. В качестве э ф и р и о м а с л и ч и ы х могут быть использованы: Melissa officinalis L. Mentha longifolia Huds. Hyssopus officinalis L. Coriandrum sativum L. Heracleum villosum Fisch. Artemisia erivanica Bess. Dictamnus caucasicus Fisch. Salvia sclarea L. 'а также виды Thymus, Organum, Ziziphora, Prangos, Achillea, Pyrethrum и T. Д. Хорошими красильными растениями, издавна употребляемыми с этой целью населением Армении, являются: Berberis integerrima В g е. Solidago virga aurea L. Glycyrrhiza glabra L. Galium verum L. Peganum harmala L. Statice Meyeri Boiss. Cotinus Coggygria Scop. Rhamnus frangula L. Reseda lutea L. Rumex acetosa L. и др. Смолоносными и камеденосными растениями являются виды Ferula, Prangos, а также многочисленные виды трагакантовых астра- галов (Astragalus). Прядильными растениями могут считаться Apocynum venetum L., Eupatorium cannabinum L., Malva Silvestris L., Urtica dioica L., а также дикорастущие виды Linum. С о д у можно добывать из Anabasis aphylla L., A. brachiata F. et М., Salicornia herbacea L., а также из видов Salsola и Suaeda. Поташ можно получать из золы видов Hippophae, Urtica, Chenopodium и Artemisia. Дубильными растениями являются Cotinus Coggygria Scop., Rhus coriaria L., Polygonum bistorta L., P. alpinum A 1 1., Rumex acetosa L., Thymus serpyllum L., Hypericum perforatum L., виды Achillea, Quercus, Artemisia и др. Пищевыми растениями являются: Capparis herbacea W., Apium graveolens L., Barbarea arcuata R c h b., Butomus umbellatus L., Glyceria plicata F r., Urtica dioica L., Rumex acetosa L., Bunias orientalis L., а также некоторые виды Tragopogon, Chaerophyllum, Carum, Thymus и т. д. Медоносных и декоративных растений в дикой флоре Армении так много, что перечисление их заняло бы многие страницы. С ними мы встречаемся буквально на каждом шагу, в самых различных высотных зонах. Все эти многочисленные виды разнообразных полезных человеку расте- ний до настоящего времени фактически почти не используются по своему 16* 243
прямому назначению. Чтобы положить этому конец, необходимо провести детальное и разностороннее изучение этих и других представителей дико- растущей флоры. Работа эта комплексная и требует участия самых различ- ных специалистов (геоботаников, агрономов, химиков, фармацевтов и т. д.). Одновременно с выяснением полезности этих растений необходимо выявить местные их запасы, выяснить их географическое распространение, экологию и т. д., рациональность введения их в культуру, перспективы их техниче- ской и промышленной эксплоатации и т. д. НЕОБХОДИМОСТЬ ОХРАНЫ НЕКОТОРЫХ ТИПОВ ЕСТЕСТВЕННОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ Сохранившиеся типичные участки сравнительно мало измененной первоначальной растительности должны быть защищены п охраняемы в качестве заповедников, в которых охрана интересных типов растительного покрова должна сочетаться с охранением населяющих эти заповедники животных. Задача заключается в охране в таких заповедниках существую- щих в них биоценозов в целом, а также изучении их с целью реконструкции. В Армении можно наметить примерно следующие тины растительного покрова, требующие охранения. В нижней зоне наиболее типичны участки полынной и ахиллейной полупустынь. В среднегорной зоне — ковыльные степи. Наиболее подходящим для этого участком, на котором ковыльная степь представлена наиболее типично, является урочище Милянли (Аккои дуран) на западных предгорьях Алагеза. В субальпийской зоне требуют охранения: субальпийское высокотравье, заросли Rhododendron, а также некоторые наиболее красочные типы разнотравных субальпийских лугов. . В альпийской зоне необходимо охранение «альпийского иестрогранья», а также растительности осыпей. В лесных областях прежде всего надо объявить заповедными тиссовую рощу и вообще все местонахождения этой древесной породы. Необходимо охранение сосновых насаждений, исчезающих буквально на наших глазах, охранение наиболее типичных участков арчевых, буковых, грабовых и дубовых насаждений. Надо выде- лить и изолировать от воздействия человека места наилучшего развития характерной для Армении растительности — нагорных ксерофитов. Луч- ший заповедник в этом отношении можно устроить на Сарайбулахском хребте, тем более, что хребет этот отличается не только оригинальностью и типичностью состава нагорноксерофильной растительности, но и нали- чием столь же интересных и древних животных форм (дикие бараны и др.). Наконец, следует осуществить охрану водораздельных лесов и лугов, имеющих защитное значение.
ГЛАВА ШЕСТНАДЦАТАЯ МАТЕРИАЛЫ К ХАРАКТЕРИСТИКЕ ИСТОРИИ И СОСТАВА ФЛОРЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ АРМЕНИИ КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГЕОЛОГИЧЕСКОЙ ИСТОРИИ АРМЯНСКОГО НАГОРЬЯ ДО КОНЦА ТРЕТИЧНОГО ПЕРИОДА Еще в дренпемезозойскиii период Армянское нагорье являлось дном морских бассейнов, «Во второй половине палеозойской эпохи море прони- кало в область, занятую ныне Армянским нагорьем, с востока, из Персии и Индии и распространялось по всей площади Даралагезских гор и обоих Араратов до Макинского ханства. Затем Армянское нагорье освободилось от моря вплоть до юрской эпохи, когда море проникло с севера и востока, по всей вероятности, в виде отдельных заливов. В меловую эпоху, особенно же в продолжение второй половины этой эпохи, вся страна была занята морем, за исключением, быть может, только бассейна верховья Мурад-су и Ванского озера. После меловой эпохи имели место деятельные тектони- ческие процессы, поведшие к образованию сдвигов и складок. В последо- вавшую за этим нуммулитовую эпоху все пространство Армянского нагорья было покрыто одним морем с выступавшими из него островообразно частями суши. Это море распространялось на севере до Главного Кавказского хребта и образовало часть того большого моря, которое заливало тогда всю южную часть Азии и Европы. Олигоценовое море занимало лишь незначительную часть Армянского нагорья — нынешнее Ахалцихское плато. Напротив того, в продолжение миоценовой эпохи вся площадь Армянского нагорья, за исключением только зоны северных вулканических плато, была сплошь занята морем. Во всяком случае уже к этому времени на севере Армянского нагорья существовала система складчатых гор, разделявшая это миоценовое средиземноазиатское море от понтийской области. Такое разделение суще- ствовало и в следующую за этим эпоху, так как сарматское море нигде не проникало в область, занятую ныне Армянским нагорьем, между тем как оно занимало все пространство, расположенное к северу от него. Вообще после отложения нижних ярусов миоцена, повидимому, эта область оста- валась все время свободной от моря» (А. Гукасов [77]). Таким образом, в Армении отдельные участки суши существовали уже со времени нижнего мела. Эти участки связывали Армению с одной стороны с Малой Азией, а с другой — с Балканами и Средней Европой. Еще более широкое развитие участки суши получили в сеноманскую эпоху. В это время «суша простиралась узкой полосой от Индии до южных пределов Каспия и через южные районы Закавказья, Малой Азии, Балканского полуострова до Средней Европы, где имела значительные размеры (И. В. Палибин [202]). Островной характер суши сохранялся в дальнейшем и в древнетретичное время (эоцен и олигоцен) и даже в первые эпохи новотретичного времени (миоцен). Об этом свидетельствуют значительные пространства, которые в Армении (и даже в Иране) занимают миоценовые морские отложения. 245
Геологическая история Армянского нагорья в третичное время характери- зуется энергичной вулканической деятельностью, в результате которой оформилась большая часть горных хребтов и массивов. Третичное море, то отступавшее, то вновь наступавшее, особенно регрессировало в конце миоценовой эпохи, и в сарматский век все Армянское нагорье являлось сушей. ИСКОПАЕМЫЕ ОСТАТКИ Для Армении, относительно флоры прошлых геологических эпох, мы рас- полагаем самым незначительным количеством фактов в ряде отдельных работ. Достаточно полно эти сведения объединены в одной из последних работ Т. В. Палибииа [202]. Наиболее древние ископаемые растительные остатки в Армении обнару- жены в нижнемеловых (отчасти в верхнемеловых) отложениях. В бассейне Аракса, но Вост. Арпа-чаю и его притокам существовала растительность, сходная в общих чертах с той, которая описана для района р. Эмбы [175, 176]. В этих местах обнаружены остатки Platanus Veleiiovskiana К г a s s., Popukis hyrcanica Pali b., Dryandra Jakovlevii Pali b., Brachyphylluin araxenum Pal i b., Araucaria sp., Protodammara angusta Pali b. и Sequoia Reichenbachii Heer. Можно предполагать, что в эоценовую эпоху древесная флора южного Закавказья, так ясе как и всего остального Кавказа, носила тропический характер. Для восточного Закавказья это подтверждается нахождением в эоценовых отложениях Апшеронского п-ова ряда чисто тропических форм [144]. В южном Закавказье особенно богатые остатки эоценовой и нижнеоли- гоценовой растительности обнаружены, главным образом, на горе Дарры- даг, лежащей в расстоянии 8 км к северо-востоку от Советской Джульфы [202]. Здесь разнообразные тропические и субтропические представители наземных растений найдены в туфобрекчиевых отложениях. Из числа этих растений особенно интересны папоротники: Bleclinum Brauni Е t t. и Pte- ridium oeningensis Heer., веерная пальма Sabal haeringiana Ung., а также Podocarpus eocenica U n g., Cinnamomum lanceolatum U n g., C. sezanenze W a t., C. Scheuchzeri H e e r., C. Rossmaesleri Heer., Zelcova araxena Pal i b., Pisonia eocenica E t t., Myrica hakeaefolia Sap., Zizy- phus Ungeri Heer., Eugenia Bogatschevi Pa lib. Интересно отметить, что около Тбилиси, в отложениях майкопской свиты (средний олигоцен) найдены остатки сосновых шишек Pinus Maiko- piae (Sect. Banksia), а также остатки пелеципод. Интересные остатки древнетретичной флоры Малой Азии найдены Kotschy в горах Тавра. Растительность эта носила характер индийско-австралийской флоры вообще свойственной палеогеновой флоре Европы [144]. Новотретичное время (в особенности миоценовая эпоха) отличалось более теплым и влажным климатом, чем современная эпоха, но значительно более холодным, чем древнетретичное время. Особенно значительным было похо- лодание климата в плиоценовую эпоху, и, по всей вероятности, климати- ческие условия в это время, во всяком случае во многих областях Армении, отличались уже значительной континентальностью. Собственно миоценовые ископаемые растительные остатки на территории Советской Армении обнаружены в очень небольшом числе. Довольно много верхнемиоценовых растительных остатков найдено в бассейнах рр. Куры и Иоры (восточная Грузия), вплоть до Эльдарской степи. Возле Мцхета и Хвтееба, например, обнаружены виды отчасти субтропического, отчасти арктотретичного характера. Из них отметим: Myrica hakeaefolia, Diospyrus brachysepala, Magnolia Dianae, Laurus primigenius, Persea princeps, Banksia Deikeana, Carpinus grandis, Quercus lonchitis, Zelcova Ungeri, Carya bilinica, Acer trilobatum, Castanea stavia, Pinus Rjabinini и др. Подобная растительность с преобладанием вечнозеленых пород, повиди- 246
мому, покрывала весь тогдашний Кавказ, имевший вид острова, вытя- нутого с северо-запада на юго-восток (Яфетида). Philjppson в третичных отложениях конца миоценовой эпохи в Малой Азии собрал растительные остатки, очень напоминающие верхне- олигоценовую европейскую флору. Из числа этих растений укажем Phrag- mites oeningensis Al. В г., Thypa latissima Al. В r., Myrica salicina U n g.^ М. acuminata U n g., М. banksiaefolia U n g., Betula pauciden- tata E t t., Quercus lonchitis U n g., Q. mediterranea U n g., Q. Drymeia Ung., Q. Haidingeri E 11., Q. eloena Ung., Q. myrtilloides Ung., Castanea Kubinyi К о v., Populus mutabilis Heer., Persea speciosa H a e г. и др. H. И. Кузнецов предполагает, что древняя третичная флора на Кав- казе и в Малой Азии сохранялась гораздо дольше, чем в Западной Европе. Объясняет он это островным характером (а следовательно, и равномер- ностью климата) Кавказа и отдельных местностей Закавказья и Малой Азии [144]. Этот островной характер, как известно, господствовал здесь в течение всего мелового периода и большей части палеогеновой и неогено- вой эпох третичного периода. В соленосных слоях мэотического времени в Армении (сел. Кульп) и в других местах бассейна Аракса (около г. Нахичевань) обнаружены Prunus avium pliocenicum В о g a t s c li., Ostrya paleocarpinifolia Bogatsch. и Cyperacites canaliculatus Hee r., C. Deucalionis Heer., Phragmites oeningensis Heer., Podocarpus eocenica End 1., Salix angusta A. В r. и Agavites araratica Heer. Для плиоценовой эпохи в Армении у нас совершенно нет никаких палеонтологических данных. Однако такие данные в большом количестве имеются для остальных областей Закавказья. На Годерском перевале (западное Закавказье), например, обнаружен целый ископаемый плиоцено- вый лес,- составленный такими породами, как Paulownia, Laurus, Oreo- daphne, Anona, Andromeda, Elaeagnus, камфарные деревья и т. д. В восточном Закавказье вблизи нефтяного промысла Керамал-нафталан найдены остатки верхнеплиоценовой (так называемой акчагыльской) флоры: Fagus orientalis Lipsky, Quercus sp., Salix alba L., Prunus spinosa L. и Punica granatum L. Комплекс этих форм указывает, что в акчагыльское время тут имела место лесная флора с преобладанием бука, дуба и некото- рых других форм, до сих пор существующих во флоре Азербайджана [202]. Особенно много представителей акчагыльской формы найдено в Ширакской степи. Из них упомянем: Dryopteris mediterranea Fomin., Blechnum spicant Roth., Phragmites communis T r i n., Thypa latifolia L., Salix alba L., S. pentandra L., S. caprea L., Populus tremula L., Fagus orientalis Lipsky, Ostrya carpinifolia Scop., Pterocarya caucasica С. A. M., Juglans regia L., Zelcova crenata S p a c h., Alnus glutinosa G a e r t h., Quercus и др. Из хвойных здесь были Pinus pithyusa S t е v., P, eldarica Med w. Здесь обнаружена и секвоя Sequoia Langsdorffii Heer. Климат в этот период все же, повидимому, был достаточно влажный, позволявший сохраняться таким породам, как секвоя и лавровишня. Но, видимо, в акчагыльское время особенное развитие получила древесная и кустарниковая растительность, представленная видами, почти совершенно тождественными или очень близкими к современным. В более молодых, следующих за акчагыльским ярусом, отложениях апшеронского яруса найдены (в Ширакской степи) Picea orientalis, Corylus avellana, C. colurna, Rhamnus spathulaefolia, Acer ibericum и другие виды, в большинстве являющиеся видами современными, свойственными различ- ным областям Закавказья. В конце плиоценовой эпохи и начале четвертичного периода (доледни- ковая эпоха) климат делается еще более холодным, континентальным, а в Армении значительно более сухим. Ископаемых остатков этого периода .пока не обнаружено, в связи с чем можно сказать, что ледниковая и после- 247
ледниковая флора горных областей Кавказа и Закавказья почти совер- шенно не известна. Только лишь в районе Военно-Грузинской дороги (у сел. Макарт) найдены остатки Pinus hamata F о m., Salix pentandra L., S. cinerea L., S. aurita L., S. caprea L., Populus tremula L., Betula pubes- cens E h r li., Alnus glutinosa G a e r t n., Evonymus latifolius Scop, и Tilia sp. Все эти виды до сих пор широко распространены в лесах Кавказа. КРАТКАЯ СХЕМА РАЗВИТИЯ ФЛОРЫ АРМЕНИИ В СВЯЗИ С РАЗВИТИЕМ ФЛОРЫ СОСЕДНИХ ГЕОГРАФИЧЕСКИХ ОБЛАСТЕЙ Мы уже видели, что относительно характера древней флоры Армении пока можно сказать очень немногое; в частности, нет никакой возможности охарактеризовать те последовательные изменения, которые претерпела флора Армении с третичного времени до наших дней. Некоторые этапы этого развития флоры можно охарактеризовать главным образом лишь на основании фактов и материалов, относящихся не к Армении, а к соседним географическим областям. Впервые наиболее полную, достаточно хорошо обоснованную характе- ристику истории развития флоры всего Кавказа дал И. И. Кузнецов |144|. Согласно положениям этого автора, развитие флоры Кавказа представляется в следующем виде. В третичное время (до миоцена включительно) Кавказ был покрыт суб- тропической и тропической растительностью, очень богатой вечнозелеными формами, в том числе пальмами. Растительностью подобного характера были покрыты все участки суши как на главном массиве Кавказских гор, так и в Закавказье, в Малой Азии, на Балканах и т. п. Указывалось уже, что на Кавказе и в Закавказье, благодаря их островному положению, эта растительность сохранилась гораздо дольше, чем в Европе, и в третичное время имела оттенок известной самобытности. В более высоких поясах гор лесная растительность миоценовой эпохи, повидимому, была очень сходна с современной лесной растительностью колхидско-талышинского типа. В плиоцене, в связи со значительным охла- ждением климата, эта растительность стала спускаться в нижние пояса гор и мало-помалу вытеснять прежнюю субтропическую лесную раститель- ность. В конце третичного периода весь Кавказ представлял собой страну, покрытую лесами типа современных понтических и ленкоранских лесов, причем на юге приходил в соприкосновение с лесными странами приблизи- тельно того же типа иранских, малоазиатских и балканских гор. Этот тре- тичный лесной покров на территории Армении исчез повсеместно; он сохра- нился только в Колхиде и Талыше в виде сильно видоизмененных релик- товых остатков. В остальных лесных областях Кавказа и Закавказья с конца третичного и начала ледникового периода происходило сильное обеднение третичного леса, обогащение его северными формами. Помимо лесной растительности, уже с конца третичного периода на Кав- казе существовали два других типа: альпийская и ксерофитная раститель- ность. Ряд фактов говорит о том, что уже в конце плиоцена, по крайней мере, на Большом Кавказе верхние пояса гор были заняты альпийской растительностью. С наступлением ледникового периода альпийская флора Кавказа обогатилась рядом арктических, а также новых высокогорных форм, проникших сюда из других горных стран. В силу этого современная альпийская флора Кавказа характеризуется тем, что она бедна древними альпийскими эндемичными формами и богата новыми эндемами, возник- шими из состава новых форм, проникших на Кавказ уже в четвертичном периоде. По Н. И. Кузнецову, ксерофильная растительность внутреннего Даге- стана, а также нагорной Армении весьма древнего, возможно, даже третич- ного происхождения. В этих районах третичные леса, повидимому, не носили сплошного характера, а чередовались с безлесными пространствами, 248
на которых произрастали более засухоустойчивые формы растений. С даль- нейшим изменением климатических условий (уменьшение количества осад- ков, неравномерность их выпадения и т. д.) ксерофитная растительность получила возможность успешного развития на местах исчезающих лесов, а также на обнажениях больших пространств, до того времени покрытых водой. Этим обусловливалось сильное развитие видообразовательных про- цессов в типе ксерофильной растительности, приведших к образованию ряда как новейших, так и более древних эндемичных форм, к которым присоединился ряд пришлых ксерофитных элементов, проникших сюда, главным образом, из стран Передней Азии (Анатолия, Иран, Средняя Азия). В третичное время степей на Кавказе не было; все степные пространства современного периода в то время были покрыты водой. Таким образом, степи Кавказа являются послетретичным типом растительности, в образо- вании которой приняли участие как местные элементы флоры Кавказа, так и формы, проникшие сюда с севера, с востока и отчасти с юга. Следо- вательно, «степная растительность Кавказа (Предкавказья и Закавказья) по происхождению своему наиболее юная и наименее морфологически устойчивая. Она представляет из себя частью более или менее изменив- шихся потомков ксерофитов, частью же эмигрантов из соседних степных стран (Евр. России, Сред. Азии, Персии, М. Азии). Эти пришлые элементы не только заселили Кавказские степи, ио и стали проникать глубоко в горы, в особенности в ксерофитные провинции (Армения и Дагестан)» [144]. Исходя из современного характера растительности, для Армении наиболее интересным является выяснение развития трех основных типов раститель- ности: лесной, альпийской и нагорноксерофитной. Для всех лесных областей Кавказа Н. И. Кузнецов выделяет девять ботанических провинций, из которых некоторую часть территории Армении захватывает только лишь одна провинция S. S.-К. (Сомхето-Карабахская). Развитие этой провинции Н. И. Кузнецов описывает следующим образом: «По мере осушения третичного залива восточного Закавказья, создавались новые климатические условия, в силу которых многие, более чувствитель- ные третичные типы вымерли в провинции S. S.-К. и сохранились ныне лишь в Талыше. Зато, по мере осушения климата, стали роскошнее раз- виваться лесные породы восточного Закавказья, вроде Pirus elaeagnifolia Pall., Р. salicifolia L., Quercus macranthera F. et M. и др. и сделались характерными для всей провинции S. S.-К. Дальнейшее осушение климата, в особенности в восточной части провинции S. S.-К., повело за собой уси- ленное распространение нагорных ксерофитов, и вот мы видим, что раз- личные Acantholimon’bi, колючие Astragalus’bi и другие ксерофиты, не свой- ственные западному Закавказью и провинции S. 1b. (Иберийская. —А. М.), более или менее распространяются по провинции S. S.-К., делая Карабах сходным с флорой Армении. Но между Карабахом и Арменией большая разница: Армения и в конце третичного периода была, по всей вероят- ности, безлесна: Карабах в конце третичного периода имел тип раститель- ности ленкоранский, а его обезлесение и засорение нагорными ксерофи- тами — есть явление вторичное» 1 [144]. Сохранившиеся до настоящего времени леса Советской Армении в основе своей состоят из более молодых по происхождению групп лесных растений, в основном общих с лесами Евразии. Большая часть древесных пород Армении широко распространена в остальных областях Кавказа, Закав- казья, а также в странах Передней Азии. Более или менее заметные следы древней лесной флоры и растительности в пределах Армении мы находим только в лесах Зангезура, до сих пор еще ясно сохранивших гирканское влияние. 1 Необходимо указать, что Н. И. Кузнецов, так же как и большинство других иссле- дователей, называет Арменией обширную географически резко выраженную область, известную в литературе под названием Армянского нагорья. 249
По мнению Н. И. Кузнецова [144] и Я. С. Медведева [186], альпийская растительность на Кавказе начала оформляться уже в третичный период; при этом заселение ею высокогорных районов происходило в этот период путем вытеснения растений местной лесной флоры, приспособившихся к условиям более высоких областей гор. В ледниковый период Кавказ стал одним из мощных центров местного оледенения. С наступлением лед- никового периода территория, занятая альпийской растительностью, сильно расширилась, причем, с одной стороны, получили распространение местные, коренные, холодостойкие виды растений, а с другой — сюда проник ряд растений арктического и высокогорного типа из Евразии. Интересно, что альпийские области Кавказа ио сравнению с Альпами Европы имеют в составе своей флоры гораздо меньше чисто арктических форм; это, конечно, объясняется более южным положением Кавказа п большей отда- ленностью его даже в периоды наибольшего оледенения от севе рос каиди- навского ледника. В течение ледникового периода устанавливается связь Кавказа с другими горными массивами, главным образом с горами Азии и в меньшей степени с горами Европы. Послеледниковый! период развития альпийской флоры Кавказа характеризуется, главным образом, усиленным процессом видообразования, приведшим к образованию новых альпийских эндемиков, возникших преимущественно из числа форм, проникших па Кавказ из других горных стран. Вообще говоря, влияние на Кавказ ледникового периода еще недоста- точно выяснено; более того, в настоящее время в точности еще не устано- влено, сколько вообще ледниковых и межледниковых периодов пережили Кавказ, Закавказье и в частности Армения. Прежде считалось, что горы Малого Кавказа не являлись очагами мощных местных оледенений. Однако накопляющийся в последние годы исследовательский материал говорит о значительных ледниковых явлениях, проявлявшихся также и в Закав- казье. Арарат и Алагез, судя по данным Б. Л. Личкова [157], являлись в течение ледникового периода очень крупными центрами местного оледе- нения, влияние которых должно было в весьма сильной степени сказываться на характере развивающейся растительности. Возможно, что за время лед- никового периода, а также в самом начале послеледникового периода аль- пийская растительность Закавказья очень мало отличалась от альпийской растительности Главного Кавказа. Разница в характере альпийской расти- тельности этих двух горных областей начала проявляться только в после- дующие этапы послеледникового периода, в связи с начавшейся и непре- рывно прогрессировавшей ксерофитизацией климатических условий, обу- словивших современный характер альпийской растительности южного Закавказья, в частности Армении. Современная альпийская растительность Армении характеризуется не только значительным участием в ней элементов ксерофильной раститель- ности, но также отсутствием в нижней части пояса рододендрона, а также преобладанием форм тривиальных, обычных, мало оригинальных. В литературе принято считать, что в послеледниковое время создались условия, благоприятствовавшие развитию ксерофитной растительности. Эта ксерофитизация климатических условий имела место также и на Кавказе, в особенности в южном Закавказье. Возможно, что своеобразная нагорно- ксерофитная растительность Армении, отличающаяся наличием многих своеобразных эндемичных форм, получила свое развитие именно в этот ксеротермический период. Однако мы уже говорили, что Н. И. Кузнецов считает нагорноксерофитную растительность Армении типом очень древ- ним, относящимся ко времени «конца третичного периода (может быть со времен плиоцена)» [144]. По мнению этого автора, в третичный период из стран Закавказья только в Армении могли существовать условия для само- стоятельного развития ксерофитной растительности, которая по мере даль- нейшего все более яркого выражения засушливости климата широко рас- пространилась во все стороны. 250
Вторая область развития нагорных ксерофитов на Кавказе — это внут- ренний Дагестан. «Итак, два основных третичных типа растительности Кавказа — лесной и ксерофитный — имеют различную судьбу в истории заселения Кавказа растениями. Один тип — лесной, регрессивный, он все более и более вымирает, стягивается к двум пунктам Кавказа, наименее климатически изменившимся со времени третичного периода. Другой тип — ксерофитный, тип прогрессивный, он возник в третичный период в Армении и Дагестане, откуда распространился по Кавказу, в особенности по восточ- ной его части» [144]. А. А. Гроссгейм, характеризуя образование ксерофитной флоры в стра- нах Передней Азии, пишет: «Климат начала третичной эпохи был, по всей вероятности, более или менее равномерно-влажным, типа океанского. Но с течением времени, после того, как то здесь, то там, в особенности на Вос- токе, под влиянием горообразования, спаивались в значительные куски суши острова и полуострова, на этих новых возвышенных плоскогорьях климат неизбежно должен был приобретать черты континентальные — боль- шую сухость и неравномерность по временам года. Подобные местности и должны были послужить лабораториями, создавшими ту современную ксеро- фильную флору, которая господствует ныне ио всей Передней и Централь- ной Азии. В Передней Азии одно из древнейших плоскогорий, Таврская суша, сохранившаяся поныне в виде Тавреного обломка, могла с древней- ших времен явиться центром возникновения такой ксерофнльной флоры, давшей впоследствии современную Армянскую» [66]. Наиболее типическое свое выражение, проявившееся в ее видовом и родовом флористическом составе, а также в богатстве своеобразных энде- мичных видов, нагорноксерофитная растительность получила не в пределах Советской Армении, а на территории остальной части переднеазиатской Армении, отделенной от первой в ботанико-географическом отношении чисто искусственной административной границей. Нагорноксерофитная растительность Советской Армении обнаруживает большую, отчетливо выраженную связь с ксерофитной флорой северного Ирана. Собственно армянские ксерофиты, типичные для центральных обла- стей Армянского нагорья, в Советской Армении пользуются значительно меньшим (хотя и достаточно хорошо выраженным) распространением, чем ксерофиты Ирана. Очень интересно, что исследования растительности Даге- стана, произведенные А. А. Гроссгеймом, ясно показали несомненную связь дагестанских ксерофитных типов с флорой переднеазиатских центров и в частности с ксерофитной флорой Северного Ирана [71]. На основании этих исследований, определенно можно заключить, что Дагестан получил главную массу ксерофитных видов с юга, причем часть этих видов осталась почти неизмененной до наших дней, а часть, под влия- нием местных условий, подверглась процессам формообразования, создав- шим ряд эндемичных, более молодых форм. Геологическая, а также флористическая история Ирана до сих пор исследована недостаточно. Относительно этой страны А. А. Гроссгейм пишет следующее: «Что касается Персии, то здесь, также, повидимому, уже в древние третичные времена сформировался особый центр ксерофиль- ной флоры.1 В цитируемой работе Гален считает, что еще до миоцена обра- зовалось три крупных центра ксерофильной флоры: на Иранском плато, в Марокканском Атласе и в теперешней Испании. Наступившее во времена плейстоцена увлажнение климата повлияло в смысле исчезновения этих центров, как таковых, но, конечно, возникшие там ксерофильные формы не могли вымереть нацело и послужили источником формообразования в после- дующие, более сухие эпохи. С течением времени в пределах иранской ксеро- 1 н a g е n Н. Geographische Studien uber die flor istischen Beziehungen des Medi- terranen und Orientalischen Gebiets zu Africa, Asien und America, Mitt. Geogr. Ge- sellsch. MUnchen. IX, 144—151 (1914). 251
фильной флоры обособились местные центры, из которых для нас особенную важность представляет центр североиранский» [66]. В другой своей работе А. А. Гроссгейм пишет: «Несомненно, что Иран- ский ксерофильный центр флоры является одним из древнейших, возник- ших если не одновременно, то, во всяком случае, не на много позже цен- трального Азиатского (Монгольского). После трансгрессии, имевшей место в нижнем эоцене, море здесь отступало, и к миоцену массы суши были уже настолько велики, что создание ксерофильного центра флоры при- мерно на месте нынешнего Ирана должно было неизбежно последовать. Вся дальнейшая история переднеазиатской ([шоры представляет обособле- ние и дифференциацию на этой древней иранской основе вторичных цен- тров формирования кссрофильпых флор — явление, которое представляет основную тенденцию разви тия ([шоры Передней Азин и в настоящее время. Таким образом, произошло выделение Армянского (также Армянско-Кур- дистанского) центра флоры, Анатолийского центра и целого ряда более мелких и второстепенных центров, связанных с отдельными горными мас- сивами, отдельными плоскогорьями, а иногда и отдельными ущельями и другими, еще более узкими локальными пунктами. По своему флористиче- скому материалу все эти центры объединены общностью источника и пред- ставляют собой как бы многократно повторяющиеся вариации одной и той же темы» [72]. Вообще говоря, ряд чрезвычайно интересных работ А. А. Гроссгейма, написанных в последнее время, внес очень много нового в познание исто- рии флоры Закавказья. Эти работы делают очевидным, что «и с т о р и я (]) л о р ы Закавказья должна рассматриваться вне связи с историей флоры Главного К а в к а з с к о г о хребта; центры ее вторжения и ну ти м и г ра ци и нужно искать к югу от 3 а к а в к а з ь я и ли в нем самом» [61].1 Таким образом, флора отдельных районов Закавказья отличается своими характерными признаками, обусловленными влиянием соответствующих областей Передней Азии. Главными центрами подобного влияния являются Анатолия, Армения и северный Иран. Эти три центра, характеризующиеся ксерофитной флорой, «образовались, несомненно, еще в глубине третичного периода, и основное ядро их флоры весьма древнего про- исхождения; но тем не менее, признаков угасания творческой деятельности (кроме гирканского центра) в них и поныне не заметно, и они являются прогрессивными и способными к иррадиациям в соседние страны» [61]. Промежуточное положение территории Советской Армении в системе горных возвышенностей Кавказа и переднеазиатских стран обусловило в ней смешанный характер флоры. Развитие последней происходило под воздействием флор как смежных областей, так и областей, очень далеких от территории Армении. Выше указывалось, что основное ядро современ- ной флоры Советской Армении в прошлом представляло собой одни из трех главных флористических центров Передней Азии. Наиболее значительное влияние на флору Советской Армении оказал и продолжает оказывать ксерофитный североиранский флористический центр. Влияние этого центра сказывается почти во всех районах Армении, при том почти во всех высот- ных зонах страны. В лесных районах южной Армении довольно отчетливо проявляется влияние древнетретичного гирканского центра. По сравнению с североиранским флористическим центром несколько более слабым (но все же достаточно значительным) оказывается влияние собственно Армян- ской флористической области. Влияние это особенно сильно сказывается в западных и северо-западных районах Армении. Влияние Анатолийской флористической области сказывается на флоре Армении еще слабее; более или менее ясно влияние это учитывается только при строгом анализе фло- ристической сущности растительного покрова отдельных районов. 1 Подчеркнуто нами —Л. М. 252
На ряду с этим в некоторых районах Армении при изучении раститель- ного покрова мы находим ясно выраженное влияние ксерофильной флоры среднеазиатских пустынь. Это сарматское (арало-каспийское) влияние имеет место, главным образом, в полупустынной зоне, где большинство солян- ковых, а также полынных ценозов несет на себе отпечаток этого влияния. «Путь проникновения сюда среднеазиатских пустынных элементов мог быть только один — в обход Каспийского бассейна с востока и севера» [72]. Дальнейший анализ современной флоры Армении обнаруживает наличие в ней очень многих видов с широкими ареалами распространения, захваты- вающими территорию всего Кавказа, Средиземноморья, Палеарктики и т. д. Влияние средиземноморской флоры, флоры западного Закавказья (понти- ческой), а также флоры Главного Кавказского хребта на территории Совет- ской Армении сказывается больше всего в северных районах; по мере движения к югу и юго-востоку это влияние значительно ослабевает, а в не- которых районах вовсе исчезает. Проникновение элементов бореальных (северных) на территорию Советской Армении могло происходить только во времена ледникового периода. В историческом прошлом количество бореальных и субарктических форм, мигрировавших в Армению, вероятно, было весьма значительным. Последующее изменение климатических усло- вий имело своим результатом вымирание большинства этих форм. Их не- многочисленные реликты рассеяны по всей территории Армении и встре- чаются, главным образом, в составе водной и болотной растительности. Развитие степной растительности Армении происходило в более близкие к нам исторические времена под влиянием послеледниковой ксерофитизации климатических условий. Одно время в ботанической литературе существо- вал взгляд, что степная флора южной России произошла от нагорностепной переднеазиатской, в частности от кавказской флоры. Н. И. Кузнецов, например, указывал, что развитие северной равнинной степной флоры происходило под сильным влиянием нагорностепной флоры Дагестана, спустившейся на равнины после окончания ледникового периода [146]. Конечно, связь между равнинной южной степной флорой и переднеазиат- ской флорой горных степей существует, но это ни в коем случае не дает основания делать заключения, которые делал Н. И. Кузнецов. Лучше всего, с нашей точки зрения, эту связь характеризует А. А. Гроссгейм: «Нельзя говорить о происхождении равнинной степной флоры из спустив- шейся с гор переднеазиатской горностепной. Но можно и должно говорить о том, что некогда создавшаяся в периоды среднеазиатских ксерофильных инвазий. . . некоторая общность флоры обширной мэотической и понтиче- ской суши заключала в себе и в Передней Азии и на северной суше такие элементы, которые позже, во время сложения и формирования степных флор, получили толчок к параллельному развитию как на рав- нинах юга Союза, так и на горных плато Передней Азии. Этот параллелизм развития, при наличии определенного сходства физикогеографических усло- вий, главным образом климатического режима, привел к известного рода конвергентному выражению типов растительного покрова и флоры. Это конвергентное развитие, при всем внешнем сходстве флор, все же сказы- вается, и весьма сильно, на значительном различии исходного материала- развития в его совокупности, так как развитие в нагорных степях Закав- казья шло в общем на основе переднеазиатской аутохтонной флоры, в то время как развитие понтической флоры, в основном, шло на основе бореаль- ной флоры» [72]. СОСТАВ ФЛОРЫ Общее количество видов высших растений, встречающихся на терри- тории Советской Армении, несколько превышает 2600.1 Это число не может 1 Этот подсчет произведен нами на основании сводки А. А. Гроссгейма «Флора Кав- каза» [63], а также на основании имеющихся в Армении гербарных материалов и различ- ных литературных источников. 253
считаться точно установленным. Без сомнения, с дальнейшим углублением и расширением исследовательской работы, в стране будут обнаружены виды растений, до сих пор не известные. Ежегодно ботанические экспедиции, проводимые в самых различных районах, пополняют флористический спи- сок страны несколькими новыми (для Армении или вообще для науки) видами. Повидимому, особенно много еще не учтенных в составе флоры видов имеется в южных, сравнительно мало изученных районах республики. Несмотря на все это, мы думаем, что приведенное выше количество видов все же мало разнится от действительного количества видов флоры Совет- ской Армении. Изучение флористического состава растительного покрова Советской Армении обнаруживает ряд весьма интересных моментов.1 Прежде всего, весьма значительным оказывается б о г а т с т в о ф л о р ы этой страны, занимающей весьма небольшую по площади территорию. А. А. Гросс- гейм [63J для флоры всего Кавказа приводит 5767 видов. Таким образом, Советская Арменйя, занимающая весьма небольшую часть территории Кав- каза, в составе своей флоры насчитывает почта половину всего количества видов, произрастающих на Кавказе. Богатство флоры объясняется исклю- чительным разнообразием фпзикогеографических условий страны, а также весьма сложной историей флоры, образовавшейся под самыми различ- ными влияниями сопредельных или весьма отдаленных флористических областей. Другая особенность флоры Советской Армении заключается в ее ярко выраженном смешанном характере, а именно в обилии форм, произрастающих не только на территории этой страны, но и в других гео- графических областях. Смешанный характер флоры Советской Армении объясняется исключительно промежуточным положением территории страны в системе кавказских и переднеазиатских географических областей. Сильно смешанным характером флоры отличаются также и другие районы Кавказа. По этому поводу А. А. Гроссгейм говорит следующее: «Это явление наблю- дается повсюду на Кавказе: в любом месте и на любой территории (за исклю- чением, быть может, особенно ярко выраженных центров, как Колхида и Талыш) основная масса флоры состоит из элементов с более или менее широким географическим распространением» [49]. Несмотря на этот сме- шанный характер, флора Советской Армении резко отличается от флоры других областей Кавказа и Закавказья своей ярко выраженной к с е р о- фитностью, проявляющейся в особом характере и составе видов боль- шинства растительных ценозов даже в высокогорных зонах страны. Пред- ставители различных флористических областей на территории Советской Армении распределены в большинстве рлучаев закономерно и встречаются в определенного типа растительных ценозах. Во флоре Армении можно установить следующие наиболее характерные группы растений, различаю- щиеся по своему происхождению. Группа бореальных видов во флоре Армении представлена в весьма значительном количестве. Эти виды в условиях Армении являются реликтами ледникового периода, сохранившимися в особо благоприятных для их произрастания местах. Они встречаются преимущественно в высоко- горной зоне и сравнительно реже в лесных областях. В более низких зонах представители бореальной растительности оказываются приуроченными исключительно только к избыточно увлажненным местообитаниям, встре- чаясь в ценозах водной и болотной растительности. Из числа наиболее характерных представителей этой группы растений отметим следующие: 1 В настоящей работе мы не даем подробного анализа состава и характера флоры Советской Армении. Такой анализ потребовал бы приведения обширного материала фито- географического порядка, сводка и накопление которого пока еще только начинается. В дальнейшем мы надеемся несколько ближе заняться этой темой и, если удастся, ее завер- шить. 254
Menyanthes trifoliata L. 1 lierochloe odorata (L.) Wah lb. Melica uniflora R e t z. Poa remota F о r s. Scolochloa festucacea L. Glyceria plicata L. Galium uliginosum L. Viscaria vulgaris Roehl. Ranunculus flammula L. Veronica scutellata L. Caltha palustris L. Catabrosa aguatica P. B. Digraphis arundinacea T r i n. Poa nemoralis L. Trifolium repens L. Pleurogyne carinthiaca Wulf. Polycnemum arvense L. Hippuris vulgaris L. Utricularia minor L. Stellaria crassifolia E h r h. и мн. др. Среди группы бореальных растений можно выделить элементы цп р- кум полярные (Голоарктики), распространенные в арктической и субарктической зонах обоих полушарий. К ним относятся Vaccinium uli- ginosum L., V. myrtillus L., Catabrosa aquatica P. B., Juncus lampocarpus E li r li., Ranunculus repens L., Rhamnus cathartica L., Gnaphalium supi- nuni L. и др. Наконец, среди тех же бореальных растений можно выделить представителей палеарктической флоры, распространенных исклю- чительно в северных областях Старого Света. К ним могут быть отнесены Butomus umbellatus L., Festuca gigantea V i 1 I., Salix caprea L., Rumex acetosa L., Myosotis silvatica H о f f n., Juncus Gerardii Boiss. и др Особо можно выделить представителей аркто-альпийской флоры, вроде Phleum alpinum L., Роа alpina L., Myosotis alpestris Sch in., Nardus stricta L., Carex atrata L., Luzula spicata (L.) D. С. и др. Следующую многочисленную группу растений составляют элементы е в р о п е й с к о й флоры, которые в Армении очень широко распростра- нены как в лесных, так и в безлесных областях. К этой группе растений можно отнести: Cerinthe minor L. Phleum Boehmeri W i b. Briza media L. Carex remota L. » compacta Lam. » tomentosa L. » humilis L e у s s. Agrostis verticillata V i 11. Stipa stenophylla C z e r n. Apera interrupta (L.) P. B. Gladiolus imbricatus L. Geum rivale L. Poterium sanguisorba L. Ranunculus arvensis L. Cystoptcris fragilis (L.) Schott Viburnum lanthana L. и др. Комплекс европейских видов можно в свою очередь разбить на несколько характерных групп флористических элементов: можно выделить евро- пейские бореальные виды (Briza media L., Carex contigua Hoppe, Plantago lanceolata L. и др.), среднеевропейские виды (Carpinus betulus L., Fraxinus excelsior L., Corylus avellana L. и др.), виды южноевропейские, главным , образом южнорус- ских степей (Stipa stenophylla С z е г n., S. Joannis Cel. и др.) и т. д. Очень интересную группу видов составляют многочисленные предста- вители средиземноморской флоры, встречающиеся у нас пре- имущественно в нижней и среднегорной зонах. Необходимо указать, что в Армении меньше, чем в других районах Закавказья, распространены средиземноморские виды растительности, причем в стране замечается убы- вание количества этих видов по мере движения с запада на восток. Осо- бенно много средиземноморских элементов в северных районах Армении. К этой группе растений можно отнести следующие виды: Aegilops triuncialis L. Medicago minima (L.) В a r t I. » rigidula (L.) D c s r. Agropyrum intermedium Link. Danthonia calycina (V i 1 1.) R c li b. Eragostis minor Host. Prunus avium L. Mespilus germanica L. Lolium temulentum L. Bromus erectus H u d s. » tectorum L. Sclerochloa dura P. B. Silene conoidea L. Potentilla recta L. Alyssum campestre L. Lathyrus aphaca L. и мн. др. 255
Из числа этих растений можно выделить виды древ пес ред и- зем но морс кие (Taxus baccata L., Prunus avium L., Polygonatuni polyantlienuiin D i e t r., Acer laetum С. A. M. и др.), з а п а д н о с р е д и- земпоморские (Rosa canina L., Avena strigosa Schreb. и др.) и восточносредиземноморские (Scorzonera Jacquiniania (Hoc h.) Boiss., Inula cordata Boiss., Ajuga chia Schreb., Coriandrum sativum L. и др.). Совершенно ясно, что из всех указанных групп в Армении наиболее часто встречаются виды восточносредиземно- морские. К а в к а з с к а я группа форм представлена, главным образом, видами, происхождение которых связано с Главным Кавказским хребтом. Многие из этих видон в настоящее время широко распространены за пределами Главного Кавказского хребта, однако их кавказское происхождение не вызывает никаких сомнений. В условиях Армении эти виды встречаются в самых различных местообитаниях; наличие их говорит о существовавшем в прошлом обмене форм между Закавказьем и Главным Кавказским хреб- том. К числу этих форм можно отнести следующие виды: Cerastium Kazbek I' а г г о I » nemorale М. В. » caucasicum i: i s с h. Rhododendron caucasicum Pall. Koeleria caucasica D о m. Poa longifolia T r i n. Bromus adjaricus L. et L. Quercus iberica S t e v. (ientiana umbellata M. B. Asphodeline tenuior Lil b. Acer Trautvetteri M e <1 w. Carex caucasica S lev. Galium bullatum Lips k у Viola oreades M. B. Primula Pallasii L e 11 m. Lonieera caucasica P a I 1. u мн. др. Наиболее деятельное участие в построении фитоценозов Армении при- нимают формы не ред неазиатс к и х растений. Во многих тинах растительного покрова переднеазиатские виды являются доминирующими. При этом большая часть их является формами ксерофитнымн, хорошо раз- вивающимися в засушливых условиях, но есть среди них и формы мезофит- ные, а также высокогорные альпийские. В Передней Азии можно выделить несколько вполне самостоятельных флористических центров, оказавших в процессе исторического развития большее или меньшее влияние на флору Советской Армении. Из числа этих флористических областей наиболее сильное влияние на нашу флору оказал (и продолжает оказывать) Иран- ский флористический центр. Это влияние настолько сильное, что при ботанико-географическом районировании Армении приходится вы- делять особую область иранской флоры. Особенно ярко выражено это влия- ние в южных районах Армении; однако иранское влияние достаточно ясно отражается также и на флоре других, более северных районов. Наиболее характерными представителями этой флоры в Армении являются следующие виды: Arrhenatherum Kotschyi Boiss. Onobrychis heterophylla С. A. M. Achillea tenuifolia La m. Colpodium fibrosum T r a u t v. Celsia persica С. A. M. Lolium persicum Boiss. et H о h. Nardurus Krausei (Rgl.)V. Krecz. Pholiurus persicus (В о is s.) A. C a s s. Merendera Raddeana R g 1. Pisum humile Boiss. et N о ё Eremostachys Tournefortii J. et Sp. Scrophularia decipens Boiss. et H о h Eremopoa persica (T r n.) Rose h. Asparagus persicus Baker Ixiolirion montanum Ku nth. Astragalus xerophyllus Led. » coelestris Boiss. • > aegobromus Bge. » ammophilus К a r. et Kir. » spirorrhynchus J. Bor n m. » robustus Bge. Vicia persica Boiss. Quercus araxina G г о s s h. Gladiolus atroviolaceus Boiss. и мн. др. Среди этой группы растений можно выделить виды ю ж н о и р а н- с к и е (Еpipactis veratrifolia Boiss. et H о h., Pisum humile Boiss. et N о e'., Lolium persicum Boiss. et H о h. и некоторые другие) и североиранские. Последних очень много в составе флоры Армении, где они играют наибольшую роль. 256
Гирканские влияния проявляются только во флоре Зангезура. Элементы гирканской флоры в небольшом количестве встречаются, главным образом, в лесных фитоценозах. В большинстве они являются гирканскими древне- третичньгми реликтами. Наиболее характерные из них для Зангезура: Саг- pinus schuschaensis, С. macrocarpa, Zelcova carpinifolia, Agropyrum Roegneri, Carex phyllostachys, Lychnis coronaria, Arabis Christiani, Erysimum lilia- cinum, Tenerium hyrcanicum, Nepeta zangezura, Centaurea zangezura и др. Ярко выраженная, самобытная флористическая область Армян- с к о г о нагорья занимает центральную, наиболее возвышенную часть Малой Азии. В основном эта область расположена в Турции; только частично она заходит в пределы Советского Союза. В Армении сильное влияние этой флористической области проявляется во флоре Артикского, Ленинаканского и Амасийского районов, в Грузии — во флоре Джавахетии. Характерной особенностью этой флористической области является преобла- дание горной ксерофитной (преимущественно степной) растительности. Флора Армянского нагорья очень оригинальна; она характеризуется нали- чием многих эндемичных видов, и очень слабым развитием форм европей- ских и средиземноморских. Наиболее характерными представителями Армянской флористической области можно считать следующие виды растений: Galatella arniena Boiss. Nepeta Nawaschini E. В о r d z. Inula Marine E. В or <1 z. Scilla armena Or ossh. Acantholimon Trautvetteri К u s n. Medicago dzawakhetica E. В о r d z. Alyssum strictum W. Prangos acris romanae Boiss. et Hoh. Scrophularia chrysantha J. et Sp. Crepis phrigia Boiss. » pinnatifida V a h 1. Astragalus Sosnowskyi Gr ossh. » geseldarensis О г о s s h. » hajastanus G г о s s h. it sewangensis G г о s s h. » armeniacus Boiss. Onobrychis Sosnowsky G r ossh. » hajastana Gross h. Eryngium Wonaturi G. Wor. и мн. др В этой флористической области распространены, кроме чисто армянских форм, также и виды Анатолийского и Североиранского нагорий. При совре- менном состоянии наших знаний не представляется пока возможным точное установление происхождения отдельных видов из той или иной передне- азиатской флористической области. Собственно анатолийские (малоазиатские) флористические элементы в растительных ценозах Армении встречаются спорадически и сильного развития обычно не получают; этот крупный, также очень самобытный фло- ристический центр прямого отношения к флоре Советской Армении не имеет, и поэтому специфически анатолийские виды в стране встречаются редко. Все они являются ксерофитными горными видами; из них для нашей флоры наиболее характерны Atraphaxis Tournefortii J. et Sp., Thesitim brachi- phyllum Boiss., Thalictrum isopyroides С. A. M., Pyrethrum fruticulosum (Fenzl.) Boiss., Iris elegantissima D. S о s n., Aethionema cardio- phyllum Boiss. et H e 1 d r., Astragalus fraxinifolius D. С. и др. Очень слабая связь может быть установлена с флорой зап а л. н о г о Закавказья (Колхиды). Отдельные элементы колхидской флоры встречаются в Армении исключительно в лесной зоне и притом в северных районах. В Зангезуре формы эти почти вовсе исчезают. К ним можно отнести следующие виды: Milium Schmidtianum С. Кос h. Polygonatum verticillatum All. Asperula odorata L. Lilium Szovitsianum F. et L. Calamagrostis olympica Boiss. Vicia balansae Boiss. Hypericum venustum Fenzl. Astrantia Biebersteinii Traut. и некоторые другие. Наконец, интересную группу растений образуют балкано-ма л о- азиатские виды с довольно широкими ареалами распространения, 257 17 Растительность Армянской ССР “
встречающиеся как в переднеазиатских странах, так и па Балканском п-ове К ним можно отнести следующие виды: Alopecurus vaginatus IJ а 1 1. Agrostis pisidica В о i s s. Koeleria nitidula V e I e 11. Iris reticulata M. B. Carex dacica H e n f Г. Juncus alpigenus С. К <> c h Scilla Rosenii C. Koch Ophrys oestrifera M. В. и не- которые другие. К следующей, очень интересной группе относятся виды а з и а т с к о г о происхождения, оказавшие значительное влияние на флору Армении. Боль- шинство представителей этой группы является ксерофитпыми формами, развивающимися в полупустынях, степных п нагорпоксерофптпых форма- циях. Особенно сильно это азиатское влияние сказывается в наиболее моло- дых в геологическом отношении областях (Араксипская долина). Проник- новение этих элементов в Армению происходило в новейший ксеротерми- ческий период, повидимому, главным образом через северный Иран. Однако среди этой группы видов есть представители также и горной флоры, про- никшие сюда в течение ледникового периода, невидимому, через горную систему Эльбрус;! (Я. С. Медведев |1851). В зависимости от происхождения азиатские виды растений можно разбить на две группы: арало-каспийскую и центральноазиатскую. Ара л о - к а с и и й с к и м и элементами в нашей флоре являются: Colpodium humile (М. В.) G г i s b. Роа bulbosa L. Agropyrum cristatum P. B. Stipa Szovitsiana T r i n. et I? u p r. Carex stenophylla Wahl e n b. Ceratocarpus arenarius L. Panderia turkestanica F. et M. Ceratocephalus falcatus Pers. Goebelia alopecuroides В g e. Salicornia herbacea L. Papaver arenarium M. B. Sisymbrium Loeselii L. Koelpinia linearis P a 1 I. Nepeta micratlia В n g e Alhagi pseudoalhagi (M. B.) Dsv. Apocynum venetum L. и мн. др. К видам цен т раль н о а з и а т с к о г о пли д ж у н г а р с к о- алта й с к о г о происхождения можно отнести следующие: Ephedra procera F. et M. Trollius patulus S a 1 i s b. Anemone albana L. Saxifraga sibirica L. Androsace villosa L. Eurotia ceratoides С. A. M. Potentilla bifurca L. Sibbaldia procumbens L. Hypericum scabrum L. Phlomis tuberosa L. н не- которые другие Ряд других азиатских форм, проникших в Армению, под влиянием местных условий в большей или меньшей степени видоизменился, хотя и несет ясно выраженный отпечаток среднеазиатского происхождения. К ним относятся местные формы морской полыни Artemisia erivanica Bess., различные виды Salsola, Sutieda, Calligonum и др. Азиатское влияние сказы- вается также и в наличии во флоре Армении крупных зонтичных видов Prangos, Ferula и т. д. В составе флоры Армении особо выделяется группа так называемых космополитов. К их числу относятся виды, в настоящее время очень широко распространенные по земному шару и встречающиеся почти на всех материках. Некоторые из этих видов встречаются на сорных и полусорных местах, другие являются растениями водной и болотной флоры. К космополитам относятся: Heleocharis palustris R. В г. Equisetum ramosissimum Dsv. Triglochin palustris L. Polygonum amphibium L. » convolvulus L. » aviculare L. Chenopodium album L. Cerastium arvense L. Brassica campestris L. Capsella bursa pastoris Med. Solanum nigrum L. Juncus buffonius L. и др. К этой же группе относятся все встречающиеся у нас виды Potamogeton, Thypa, Zannichellia и т. д. 25S
Наконец, .малочисленную, но интересную группу составляют адвен- тивные (заносные) растения. Эти растения связаны с культурной дея- тельностью человека и в большинстве случаев занесены на нашу террито- рию сравнительно недавно. К этой группе могут быть отнесены следующие виды растений: Oigitaria sanguinalis S с о р. Phalaris canariensis L. Chenopodium anthelmiticum L. » ambrosioides L. Aristida adscensionis L. Amaranthus caudatus L. Setaria italica P. B. Ammania arenaria H u m b. » baccifera L. Erigeron canadensis L. u не- которые другие Чаще всего заносные растения являются специальными сорняками культурных растений. Среди них интересны сорняки рисовых посевов, и числе которых встречаются формы тропического и субтропического происхождения. Наконец, к адвентивным растениям можно причислить многочисленные формы различных культурных растений! садов, огородов, парков и т. д., культура которых заимствована из других стран. Пере- числение здесь этих растений представляется излишним.
ГЛАВА СЕМНАДЦАТАЯ О БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКОМ РАЙОНИРОВАНИИ ТЕРРИТОРИИ СОВЕТСКОЙ АРМЕНИИ ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ В ботанической литературе можно найти ряд попыток ботанико- географического районирования Кавказского края. Со времен К. Коха (1850 г.) много различных авторов предлагали свои схемы, в большинстве случаев в настоящее время сильно устаревшие и поэтому представляющие только исторический интерес. Первая наиболее интересная с современной точки зрения и наиболее научно выдержанная схема была предложена Н. И. Кузнецовым [ 144|. В основу своей схемы Н. И. Кузнецов прежде всего кладет принцип бота- нико-географический, уделяя одновременно большое внимание моменту историческому. Н. И. Кузнецов, разбирая историю развития основных типов растительности Кавказа (леса, нагорные ксерофиты, степи и альпий- ская растительность), выделяет 19 ботанико-географических провинций, каждой из которых он дает подробную характеристику. В ботанической литературе принципы Н. И. Кузнецова получили широкое распространение и сыграли важную роль в развитии ботанической географии Кавказа. Территория Армении, по Н. И. Кузнецову, входит в пределы трех ботанико-географических провинций: 1) ксерофитов нагорной Армении X. А.; 2) лесов Сомхето-Карабахских S. S.-К.; 3) альпийской Сомхето- Карабахской провинции А. S.-К. Большая часть территории Советской Армении была отнесена к провинции X. А. Сюда входит Приараксинская котловина, Гокчинский бассейн, Ахманган, Алагез, Ленинаканское плато, Ахбабинская равнина и др. Однако схема Н. И. Кузнецова, особенно в отно- шении нашей территории, моЖет считаться устаревшей. В настоящее время мы располагаем большим количеством флористического материала, доказы- вающего значительно меньшее влияние флоры нагорной Армении (X. А.) по сравнению с флорой Ирана на флору интересующей нас территории и даже всего южного Закавказья. Кроме того, необходимо считать принци- пиально неправильным выделение самостоятельных альпийских провинций, так как в условиях горной страны совокупность флоры всяких есте- ственных ботанико-географических областей «представляет собой такую цельность, что выделение из их пределов альпийской растительности было бы весьма неестественным» (А. А. Гроссгейм и Д. И. Ооновский [75]). Впервые на неестественность области X. А. (ксерофитов Армении) Н. И. Кузнецова указал Ю. И. Воронов. В отношении флоры южного Карабаха и долины Аракса Ю. И. Воронов говорит, что «эта часть Закавказья тесней- шим образом связана с нагорными степями и пустынями соседнего Ирана и должна быть рассматриваема как часть Персии, а не Армении» [48]. Следующей, очень важной и интересной является работа А. А. Гросс- гейма [61], в которой автор различает в пределах Южного Закавказья 260
четыре флористические области: анатолийской флоры (X. Ап.), армянской флоры (X. Аг.), иранской флоры (X. 1г.) и гирканской флоры (S. Кг.). На интересующей нас территории, по А. А. Гроссгейму. сказывается влия- ние только трех последних флористических областей, причем наиболее сильно североиранской флоры. В 1928 г. А. А. Гроссгейм и Д. И. Сосновский предложили новый прин- цип разделения Кавказа на ботанико-географические провинции [62]. Эта схема весьма выгодно отличается от всех ранее предложенных. В основу этой схемы положен флористический принцип, причем провинции устана- вливаются «по наличию родового эндемизма и одновременно богатого энде- мизма видового, как реликтового, так и прогрессивного» [75]. Кроме того, положительными отличительными признаками этой схемы является то. что авторы не выделяют самостоятельных альпийских провин- ций и сильно сокращают количество крупных ботанико-географических единиц (провинций), доведя их до девяти на территории собственно Кав- казского края. Территория Советской Армении по этой схеме распределена в пределах трех ботанических провинций: 1) переходная провинция Малого Кавказа; 2) провинция Армянского нагорья; 3) провинция Иранская. Гра- ницы между Иранской и Армянской провинциями в этой схеме остались почти теми же. что и в схеме, предложенной до этого А. А. Гроссгеймом [61]. Схема А. А. Гроссгейма и Д. И. Сосновского хорошо отражает флори- стические особенности территории Советской Армении, но все же не лишена недостатков. Прежде всего нельзя согласиться с отнесением Зангезура к переходной ботанической провинции Малого Кавказа. Леса Зангезура существенно отличаются от лесов центрального Закавказья полным отсут- ствием бука и наличием ряда растений, специфических для Карабаха и являющихся реликтами гирканской флоры. Неправильно также, в преде- лах указанной провинции, выделение Зангезура в качестве самостоятель- ного ботанико-географического округа. На это указывает также и С. Г. Тамамшян: «Ни в орографическом, ни в климатическом и почвенном отно- шениях, ни в отношении растительности Зангезур не представляет собой чего-либо цельного и обособленного» [233]. В то время- как вся северо- восточная часть Зангезура, на основании состава флоры, может быть отне- сена к нагорному Карабаху, юго-западная и южная части являются про- должением Иранской провинции. Наконец, в этой схеме чересчур большое влияние приписывается иранской флоре. Отнесение всего Ахмангана, Кейты-Яныха и Айриджи к Иранской ботанической провинции ничем не оправдано. Области эти находятся под воздействием, главным образом, армянской флоры, о чем говорит не только состав флоры, но и характер степных и луговых растительных ценозов. Иначе дело обстоит в Даралагезе, большую часть которого надо было бы отнести не к переходной, а к Иран- ской провинции. Совсем недавно вышла в свет новая, исключительно ценная и интерес- ная работа одного из лучших современных знатоков и исследователей флоры Кавказа А. А. Гроссгейма [72]. Эта работа, несомненно, сыграет большую роль в дальнейшем развитии ботанической географии Кавказа, в частности, в качестве стимула к дальнейшему углублению флористических и геобота- нических исследований. В свое время примерно такую же роль сыграло классическое исследование Н. И. Кузнецова [144]. А. А. Гроссгейм в этой своей новой работе подвергает весь накопленный К настоящему времени на Кавказе флористический материал чрезвычайно детальному анализу7 в отношении статистики флоры Кавказа, классифика- ции ареалов кавказской флоры и выяснения основных флористических спектров Кавказа. Автор дает очень интересный анализ эндемизма Кавказа и характеризует историческое развитие основных типов флоры Кав- каза и Закавказья. В этой же работе А. А. Гроссгейм дает новую схему деления Кавказа на естественные флористические районы. Согласно этой схеме территория северной Армении в основном входит в пределы двух 261
ботанических провинций: переходной провинции Малого Кавказа и Иран- ской провинции. Кроме того, автор выделяет отдельные, более мелкие под- разделения — флористические районы, из которых на интересующей нас территории расположены район центрального Закавказья, район Карабах- ский и район Армянский. По сравнению со схемой А. Л. Гроссгейма и Д. И. Соснонского эта новая схема в отношении нашей территории имеет ряд крупных преимуществ, хотя и не лишена некоторых недостатков. Прежде всего в этой схеме совер- шенно правильно отнесение Запгезура к Карабахскому флористическому району; при этом, как мы уже указывали, лучше было бы, кроме того, выделить южный Зангезур, который находится под несомненным влиянием иранской флоры. Совершенно правильно также отнесение в этой схеме всего Гокчииского бассейна к району iiaropnoii Армении. Исследования последних лет полностью подтверждают естественность подобного райони- рования. К этому же району, конечно, относится Дорийская равнина, но Шаруро-Даралагез уже характеризуется иным флористическим составом, мало сходным с таковым Армянского нагорья. Вообще говоря, в упомяну- той последней своей работе А. А. Гроссгейм уже совершенно не выделяет Армянской флористической провинции, а нагорную Армению относит к Иранской провинции. Иранская флора действительно оказала очень сильное влияние на флору Армении, и отдельные элементы флоры Ирана проникли даже в наиболее отдаленные северные районы страны. Однако в ряде районов влияние армянской флоры проявляется очень сильно и сказывается не только в составе, но и в характере развивающихся фито- ценозов горностепного и горнолугового (армянского, но не иранского) типа. Поэтому, с нашей точки зрения, при ботанико-географическом райониро- вании южного Закавказья (Армении в частности) необходимо выделение Армянской провинции наравне с другими провинциями. Мы уже упоминали, что флора нашей территории носит смешанный и пестрый характер, что, само собой понятно, делает чрезвычайно труд- ным выделение отдельных ботанико-географических районов. Однако не- обходимо указать, что за последние годы накопился флористический ма- териал, позволяющий в общих чертах правильно разделить территорию Армении на крупные флористические области. Материал этот пока не- достаточен для детализации и выделения более мелких флористических подразделений: округов, районов, микрорайонов и т. д. Поэтому даль- нейшие исследования, несомненно, уделят должное внимание накопле- нию более конкретного материала по мелким участкам территории и испра- влению и уточнению границ флористических подразделений. При этом, несомненно, особое внимание будет уделено изучению слабо исследован- ных районов (Зангезур, Даралагез ит. д.), так как недостаток фактического материала именно по этим районам не позволяет уже в настоящее время осуществить детальное ботанико-географическое районирование. Предлагаемая нами схема деления территории Армении на флори- стические провинции также не может считаться окончательной. Дальней- шие исследования, несомненно, позволят выделить более дробные бота- нико-географические районы, как в связи с дальнейшим уточнением характера и происхождения их флоры, так и в связи с их основными фи- зикогеографическими условиями. В результате всестороннего изучения накопившегося флористического и фитоценологического материала мы стре- мились выделить такие естественные ботанико-географические провин- ции, в пределах которых свойственные им флора и растительность обнару- живают черты общего и одинакового происхождения. В пределах отдель- ных провинций более мелкие подразделения мы не производим, считая, что подобное дробное районирование флоры и растительности Армении (за исключением нескольких хорошо изученных районов) преждевременно. Это дело будущих исследований. Руководимые теми же соображениями, Которыми руководились А. А. Гроссгейм и Д. И. Сосновский [75], мы 262
в нашей схеме также не выделяем самостоятельных альпийских провин- ций, несмотря на то, что на многих частях нашей территории альпийская растительность получает весьма значительное пространственное выраже- ние. Изменения флоры и растительности с высотой в нашей схеме мы стара- лись охарактеризовать выделением высотных ступеней. Таким образом, Фиг. 48. Границы флористических провинций в Армянской ССР. в пределах территории Армении мы считаем необходимым выделение сле- дующих четырех ботанико-географических провинций: 1) провинцию Армянского нагорья (на схематической карте Арм.), 2) провинцию цен- трального Закавказья (Ц. 3.), 3) провинцию Иранскую (Ир.) и 4) провин- цию Карабахскую (Кар.) (фиг. 48). КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ ПРОВИНЦИЙ I. Флористическая провинция Армянского нагорья рас- положена в центральной, наиболее возвышенной части Малой Азии, и, таким образом, наибольшие площади ее находятся вне пределов СССР—в Тур- ции. Кроме Армении, небольшие сравнительно площади эта провинция занимает в Грузинской ССР (Джавахетия). На нашей территории на во- стоке граница этой провинции вначале идет приблизительно по линии 263
с. Привольное—гора Леджан—Степанаван—Кировакан, а затем но водо- раздельным хребтам (Мисханский, Майданский) севернее оз.Севан (хре- бет Шахдагский). Далее нашу область замыкает государственная гра- ница Азербайджана. От горы Дик-Пилакан граница провинции идет вначале на запад по линии гора Тохлуджа—Селимский перевал, затем на северо- запад по водораздельным высотам Ахмангана. От северной оконечности Ахманганского хребта (гора Кара-даг) граница флористической провин- ции Армянского нагорья идет на запад по линии сел. Бжни—Карабулак - Инаклю и дальше но верхним частям южных и юго-западных предгорий Алагеза. От Ахмангана до Алагеза граница проведена довольно условно и требует дальнейшей детализации. От урочища Миляпли (Талинскпй р-н) граница поднимается к северу с тем, чтобы вблизи станции Ани выйти за пределы Армении в Турцию. С запада и северо-запада провинция фло- ристически не ограничена, так как она продолжается в Турции и и Грузии. Итак, в пределах Советской Армении в провинцию Армянского нагорья входят Лспинаканское плато, Ахбабинская равнина, Дорийская степь, Карахачский, Чубухлииский, Памбакский хребты, южные склоны и от- роги Мисханского и Майданского хребтов; весь Гокчипскпй бассейн вместе с Айриджой и Алагез. Флористическая провинция Армянского нагорья отличается почти полным отсутствием лесной растительности. Небольшие площади лесных насаждений встречаются здесь изолированными островками, образован- ными ксерофитными древесными породами—горным дубом (Quercus ma- cranthera) или же различными видами арчи (juniperus). Основными ти- пами растительности являются нагорные степи и нагорные ксерофиты. Доминирующими видами в степных ценозах являются различные виды родов Stipa, Festuca, Koeleria и др. Степной тип растительности отчасти напоминает растительность южных районов Европейской части СССР. Нагорноксерофитная растительность характеризуется преобладанием ко- лючих кустарников (Astragalus, Acantholimon и др.). В составе флоры видное место занимают чисто армянские формы; много видов эндемичных, свойственных, главным образом, только Армянскому нагорью. Одновре- менно с этим отмечается наличие значительного количества видов с широ- кими ареалами распространения, свойственных вообще странам Передней Азии. Из этих форм большинство опять-таки является ксерофитными. В южных частях провинции, а также по наиболее сухим, каменистым склонам ясно выражено влияние иранской флоры. В ряде случаев успешное развитие иранских ксерофитных элементов обусловлено деятель- ностью человека. Особенно резко сказывается влияние армянской флоры в верхних зо- нах гор, занятых субальпийскими и альпийскими лугами. Эти луга, пре- имущественно злаковые, характеризуются наличием ряда эндемичных форм (Onobrychis oxytropoides Bge., Scilla armena Grossh., Medicago dzhawak- hetica C. Bordz. и др.). В северных частях провинции в высокогорной зоне сказывается кавказское влияние, выражающееся в наличии Rhododen- dron caucasicum Pall. (Карахач) и некоторых других форм. По берегам озер и рек, а также по избыточно увлажняемым понижениям рельефа раз- вивается водная и болотная растительность с большим количеством бореаль- ных форм, связаных с ледниковым периодом (Scolochloa festucacea Linn., Menyanthes trifoliata L., Hippuris vulgaris L., и др.). В провинции Армян- ского нагорья можно различать следующие высотные ступени: 1) среднегор- ная ступень — преимущественное развитие горностепной и нагорноксеро- фильной растительности; 2) верхнегорная ступень — преимущественное развитие лугостепных и субальпийских типов растительности; 3) аль- пийская ступень — альпийские ковры, довольно хорошо выраженные; обилие щебнистых и каменистых местообитаний. II. Флористическая провинция центрального Закавказья занимает сравнительно небольшую северо-восточную часть территории 264
Армении. С запада на юг эта провинция резко отграничена уже рассмотрен- ной безлесной провинцией Армянского нагорья. С севера и с запада тер- ритория провинции центрального Закавказья флористически не отгра- ничена, так как характерная флора провинции развивается также в со- седних районах Грузии и Азербайджана. Провинция центрального Закавказья отличается смешанным, пестрым характером флоры и малым количеством эндемичных видов, присущих только центральному Закавказью. По существу провинция является лес- ной. Основным типом леса является дубовый из грузинского дуба (Quer- cns iberica), который выше в горах сменяется буком, грабом и восточным дубом (Q. macranthera). Изредка встречаются небольшие площади со- сновых насаждений (Pinus hamata). На вырубках обильно развивается восточный грабинник. В нижней зоне большие площади занимают вторич- ные шибляковые (Paliurus) заросли. В провинции довольно много бореаль- ных элементов. В ней также отчетливо сказывается влияние кавказской п средиземноморской флоры. Спорадически встречаются древние реликты ('1 axus baccata); в высокогорной зоне также спорадически встречается Rhododendron. Степной тип растительности мало развит; субальпийские и альпийские луга (особенно первые) развиты, главным образом, в юж- ной и юго-восточной частях провинции. Большие площади занимают вторичные послелесные, преимущественно злаковые луга. Влияние перед- неазиатской (армянской и иранской) флоры выражено довольно сильно, причем в более низких зонах чаще встречаются иранские формы, в более верхних — армянские. Проникновению ксерофитных переднеазиатских форм и в настоящее время способствует деятельность человека, отрицательно влияющая на развитие лесной растительности провинции. В провинции можно различать следующие ступени: 1) нижняя и предгорная ступени — преимущественное развитие вторичных, послелесных ценозов, очень часто степного типа; 2) среднегорная и верхнегорная лесные ступени — преиму- щественное развитие лиственных лесов (спорадически сосновых), сменяю- щихся на вырубках вторичными ценозами, главным образом луговыми; 3) высокогорная (субальпийская и альпийская) ступень — занимает более или менее значительные пространства только в юго-восточной части про- винции; растительность отличается ясно выраженным влиянием армян- ской флоры. III. Иранская флористическая провинция занимает юго-запад- ную и южную части страны. С северо-запада провинция эта вначале от- делена от провинции Армянского нагорья довольно условной пока грани- цей, идущей по южным предгорьям Алагеза. Восточнее Иранская провин- ция очень резко отделяется от провинции Армянского нагорья водо- раздельным хребтом Ахманган и северо-западным отрогом Зангезурского хребта. Восточная граница провинции наименее изучена. Условно мы ее ведем вначале по водораздельным вершинам крайнего северо-западного, а затем северо-восточного отрогов Зангезурского хребта;1 у горы Б. Ишихлы наша граница отходит к югу до горы Каприсар; отсюда она вначале идет по северным предгорьям Бергушетского хребта (один из вос- точных отрогов Зангезурского хребта), а затем по долине р. Охчи-чай, отделяя лесной северо-восточный и восточный Зангезур от безлесного северо-западного и Западного. От горы Геумаз граница идет в восточном направлении примерно по линии нынешней северной административной границы Мегринского района. В виду слабой изученности юго-восточных районов Армении граница области в пределах Зангезура в дальнейшем будет, вероятно, несколько изменена, особенно в Кафанско.м районе, где границу между Иранской и Карабахской провинциями можно было бы провести по восточным предгорьям Зангезурского хребта несколько северо- западнее от Охчи-чая. С юга к запада описываемая флористическая про- 1 Эта линия является государственной границей с Азербайджанской ССР. 265
винция выходит за пределы Армении, занимая большие пространства в северном Иране, Нахичеванской АССР и Турции. Таким образом, в Ар- мении, в пределах Иранской флористической провинции, находятся вся Приараксинская низменность, западный шлейф Ахманганского хребта, весь Шаруро-Даралагез, северо-западная и западная части Зангезура и весь Мегринский район. Иранская флористическая провинция очень самобытна, отличается силь- ным развитием нагорноксерофитной растительности, многие представители которой являются формами эндемичными. Наиболее характерно сильное развитие трагакантовых астрагалов, акантов (Acantholinion) п многочислен- ных других представителей нагорпоксерофнгной флоры (Silene, Stachys, Erenioatac!iys и др.). Вся флора провинции носит резко выраженный иран- ский отпечаток, проявляющийся на всех высотных ступенях. Кроме чисто иранских элементов, здесь много форм переднеазпатских, армяпо-ирап- скнх, малоазпйско-ирапскнх и т. д. Для Приараксинской низмен- ности характерно сочетание иранских полупустынных форм с арало-кас- нийскими. Бореальные элементы встречаются в очень незначительном количестве только в средпегорпой и высокогорной зонах. Средиземномор- ских элементов также очень мало. Влияние кавказской флоры почти не сказывается. Лесной тин для провинции не характерен. Леса встречаются небольшими рощицами горного дуба (Quercus macranthera). Часто встре- чаются арчевые заросли, которые особенное развитие получают в Занге- зуре в Мегринском районе. Кроме того, здесь же, по Арайсу, встречаются заросли своеобразного ксерофитного дуба Quercus araxina. Значительное развитие получают степи и лугостепи, в основном также составленные переднеазиатскими или, чаще, чисто иранскими формами. Степи Иранской провинции существенно отличаются от степей Армянского нагорья сла- бым развитием типичных степных ковылей и преобладанием ценозов тип- чаковых (Festuca sulcata) и типчаково-келериевых. Высокогорные (суб- альпийские и альпийские) луга сильно обеднены и отличаются ксерофит- ностью состава. В виду значительной приподнятости провинции луга эти занимают обширные пространства. Кроме обычных, тривиальных высоко- горных форм растений, здесь изредка встречаются также формы эндемич- ные (Symphyandra zangezura Lipsky, Soldanella armena Lipsky и др.). В провинции можно выделить следующие высотные ступени: 1) низовая ступень — полупустынные, болотные и солончаковые ценозы; 2) среднегор- ная ступень — нагорноксерофитные, степные и лугостепные ценозы; 3) высокогорная ступень — болотные, лугостепные и луговые ценозы. На скалах, россыпях и осыпях — ксероморфная растительность передне- азиатского типа. IV. Карабахская флористическая провинция занимает в Арме- нии сравнительно небольшое, покрытое лесами, пространство в северо- восточной и восточной частях Зангезура, находящееся под непосредствен- ным и сильным влиянием соседнего Нагорного Карабаха, флора которого в свою очередь отличается ясно выраженным гирканским влиянием. В Зан- гезуре западная граница Карабахской провинции проведена условно. Воз- можно, что в результате дальнейших исследований границу этой провин- ции в Зангезуре придется несколько расширить. Карабахская флористическая провинция по преимуществу лесная. В при- шлом облесение было здесь более значительным, о чем свидетельствуют многочисленные изолированные остатки лесов, а также нахождение на ныне безлесных склонах ряда отдельных лесных элементов. Леса из Quer- cus iberica выше в горах сменяются лесами из Q. macranthera. Бука в Зан- гезуре нет вовсе. Бореальных элементов очень мало; они встречаются, главным образом, в высокогорной зоне, в северо-западной части области. Средиземноморское влияние выражено так же хорошо, как и в Нагорном Карабахе. Сильно выражено также иранское влияние. На сухих, каме- нистых и щебнистых местообитаниях нагорноксерофитная растительность
иранско!<i типа получает обильное развитие. Ясно чувствуется гирканское влияние. Гирканскими реликтами являются Carpinus schuschaensN Н. W i п k 1., C. macrocarpa (W i 1 e n) H. WinkL, Acer liyrcaiitim It et M., Zelcowa carpinifolia (Pal 1*.) Dip., Agropyrum Roegneri (G r i s b.) В о i s s., Teucrium hyrcanicum L. и целый ряд других. Древпетретичнымн лесными реликтами являются клен гцрканский, дзелысиа н тисс (Taxus baccata). Каштан, найденный в Зангезуре, повиди- мому, заносного происхождения. В Карабахской провинции можно отли- чать следующие высотные Ступени: 1) нижнегорная лесная ступень — пре- имущественно вторичные заросли держи-дерева, а также вторичные стен- ные (местами бородачевые) ценозы; 2) среднегорная ступень — леса из Quercus iberica; 3) верхнегорная ступень — леса из Q. macrantheraи из- редка иеоолыние участки послелесных лугов; чаще послелесные лугосген- ные ценозы; 4)высокогорная ступень —субальпийские и альпийские ,'iyiа |олы<ов северо-западной и отчасти южной частях провинции. ЛИТЕРАТУРА I. А о п х Г. Геологические наблюдения в нагорной стране между Курой и Араксом. Зап. Кавк, геогр. общ. т. XXI, 1309. 2 А 6 и х Г. Геология Армянского нагорья. Зан. Кавк, геогр. oom. Вост, часть, т. XXIII, 1002; Зап. часть, т. XXI, 1899. 3. A b i с li II. Uber (lie geologisclie Natur ties Armenischen Hochlandes Festrede. Dor- pat, 1S43. I. A ti i c li II. Veigleicltende geologisclie Grundziige z. kaukas., armen. und nordpersi- sclten Gebirge. Prodromus etc. «Man. de I’Acad. d. Sc. St. Peter?', ser. VI., t. VII, 1858. 5. А б о л и н P. И. Основы естественно-исторического районирования Советской Средней Азии. Тр. Сред.-Аз. гос. унии., сер. XII, выи. 2, Ташкент, 1929. 6. А б о л и н Р. И. и С о в с т к и н а М. М. Горные пастбища Талас-Сусамырского района Киргизской АССР. Мат. комис. эксп. исслед. Ак. Наук, вып. 27,Л. 1930. 7. Аврорин Н. А. Растительность разновозрастных залежей Каменной степи. Тр. Бот. инет. Ак. Наук, сер. III. Сб. «Геоботаника'), Л. 1934. 8. Агабабян Ш. М. Естественные кормовые угодия юго-западного макросклона Алагеза. 1935. (Рукопись.) 9. Ага д ж а н я н Г. X. Шамбала. Тр. Бот. общ. Арм. ССР, вып. 1, Ереван, 1938. 10. Агаджанян Г. X. Биология гумая и меры борьбы с ним. Ереван, 1939. II. Агаджанян Г. X. и Минасян А. К. Засоренность почв семенами и пло- диками сорников в Мартунинском и Басаргечарском районах Севанского бассейна. Бот. общ. Арм. ССР, вып. 2, 1939. 12. А л е к с а н д р о в В. Г. Об интенсивности транспирации некоторых травянистых растений. Зап. Науч.-прикл. отд. Тифл. бот. сада, вып. IV, Тифлис, 1925. 13. Алехин В. В. Центрально-черноземные степи. «Коммуна», 1934. 14. Алехин В. В. Растительный покров степей центрально-черноземной области. Воронеж 1925. 15. Алехин В. В. Наши поемные луга. Изд. Собашннковых, 1925. 16. Алехин В. В., Голенкии М. И. и др. Курс ботаники. М. 1935. 17. Алехин В. В. и Смирнов И. А. Предварительный отчет о работе Ниже- городской геоботанической экспедиции 1925 г. Произв. силы Нижегор. гуо., вып. 2, ’926. 18. Алексеев Е. В. Тины украинского леса. Правобережье. Киев, 1928. 19. Али in а и. Айрарат. Венеция 1890. (На армянском языке.) 20. А р арат я н А. и К а з а р я н Е. Материалы к изучению сорняков Араратской долины. Вести. СХИ ССР Арм., Ереван, 1936. 21. А с т в а ц а т р я н 3. А. Сорно-полевая растительность некоторых горных райо- нов Арм. ССР, 1939. (Рукопись.) 22. Ахвердов А. А. и До луханов А. Г. Очерк растительности Караоах- ского хребта. Тр. по геоб. обсл. пастб. АССР, сер. Б., вып. 3, Баку, 1930. 23. Берг Л. С. Ландшафтно-географические зоны СССР, 1927. 24. Bieberstein-Marschall Г. Flora taurico-caucasice exhibens stirpes phaenogames, in Chersoneso taurica et regionibus caucasicis sponte crescentes. I III, 1808—1819. 25. Большая Советская энциклопедия, т. III. М. 1926. 26. Б О р и с о в а А. Г. Трагаканты хребта Копет-даг. Сб. «Растительное сырье», вып. 1, 1938. . i-r.- 27. В о i s s i е г Ed. Flora Orientalis sive enumeratio plantarum in oriente a uraecia et Aegypta ad Indiae fines hucusque observatarum. Genevac et Basiliae, t. I—V (1867 — 1884). Suppiementum, 1888. 267
28. Bra un -В la n quc t J. Pflanzensoziologie. Grundzilge tier Vegetationskunde. Berlin. 1928. 29. Brockmann-Jerosch U. Die Flora des Puschlav und ihre Pflanzcngescllschaf- ten. Leipzig, 1907. 3(1 . Буш E. А. Новые для флоры Кавказа растения. Тр. Тифа. бот. цист., т. 1, Тифлис, 1933. 31. Буш Н. А. Ботанико-географический очерк Европейской части СССР и Кавказа. Ак. Наук, 1936. 32. Б у ш Н. А. и Е. А. Ботаническое исследование Юго-Осетии. Со. пронзи, силы Ю.-Осет., Л. т. 1. 1931. 33. Б у ш Н. А. и Е. А. Растительный покров восточной Юго-Осетии и его динамика. Ак. Наук, сер. Закавказская, вып. 18, 1936. 34. Б у ш Н. А. и Е. А. К ботанической карте Балкарии п Дпгорпп. Тр. Бот. муз. Ак. Наук, вып. XXIV. 1932. 35. Буш Н. А. и Квара ц хе ли я Г. II. Verairum Lobelianuni как вредный сорняк лугов. Сов. ботап., № 4, 1937. 36—39. Buxbauni J. Plantarum minus eognitaruin Centuria (I—V), compleetens plantas circa Byzantium et in oriente observatas. «Acad. sc. soc. Pe(rop.»,1728- 171(1. 40. В a p м и н r E, Распределение растений в зависимости от внешних условий (Эко- логическая география растений). СИП. 1902. 41. Вас и л ь е в Я. Я. Оба.ем понятия «тип леса» и схема классификации типов леса. Сов. (Потаи., № 1, 1935. 42. В и л ь я м с В. Р. Общее земледелие, ч. вторая. Естественно-исторические основы луговодства. «Новая деревня», М. 1922. 43. Вильямс В. Р. Общее земледелие с основами почвоведения. «11овый агроном», М. 1931. 4_ Т В и и о г р а д о в - Н и к и т и и И. 3. Плодовые и пищевые деревья лесов Закаи- казья. Тр. по прпкл. бот., геи. и селек., т. XXII, 1928—1929. 45. В и и о г р а д о в - Н и к и т и и П. 3. Лесничества ССРА. Шамшедпнекое лесни- чество. Эконом, вести. ССРА, № 3 (21), 1927. 46. В и и о г р а д о в - Н и к и т и и П. 3. Почему нужно сохранять леса. Заккннга, 1932. 47. В о р о н о в Ю. И. Очерк лесных областей и распространение главнейших дре- весных пород на Кавказе. Кавк, хозяйство, Тифлис, 1910. 48. Воронов Ю. И. Заметки о новых и малоизвестных растениях кавказской флоры. Изв. Кавк, музея, вып. 3, 4, 1913. 49. Вульф Е. В. Растительность восточных Яйл Крыма, их мелиорация и хозяй- ственное использование. «Новая деревня», М. 1925. 50. Галстян Б. Я. Основные черты географии почв ССР Армении. Зак. краев, со., сер. А, т. 1, Тифлис, 1930. 51. Г а л ст я н Б. Я. Рельеф и почвы западного берега озера Севан. Севаиск. со., т. II, вып. 2, Л. 1931. 52. Hann Y. Handbuch der Klimatologie. Bd. 1., 1908. 53. Г e й д e м а н T. Некоторые данные к изучению дерна высокогорных растений. Тр. НКЗ Аз. ССР, сер. С, вып. 4, Баку, 1931. 54. Н е g i G. Alpenflora, Munchen, 1930. 55. Г и н з б е р г Л. С. Петрография республики Армении. Петрограф, инет. Ак. Наук, сер. 1, вып. 2, Л. 1934. 56. Гласко А. А. Ахманганские казенные летние пастбища Ново-Баязетского уезда, Эриванской губ. Тифлис, 1889. 57. Г л а с к о А. А. Казенные летние пастбища Мазра-Гюнейского района. Тифлис, 1890. 58. Глинка К. Д. Почвоведение. СПб. 1908. 59. Г р о с с г е й м А. А. Некоторые данные о засоренности крестьянских пшенич- ных посевов Гокчинского плато. Тр. Тифл. бот. сада., вып. XVI, 1914. 60. Гроссгейм А. А. Материалы для флоры Эриванской губернии. Тр. Тифл. бот. сада, вып. XIV, 1916. 61. Гроссгейм А. А. Опыт деления южного Закавказья на флористические про- винции. Журн. Русск. (5от. общ., т. 9, Л. 1924. 62. Г р о с с г е й м А. А. Растительные отношения в Гокчинском районе. Изв. Тифл. гос. политехи, инет., вып. II, 1926. 63. Г р о с с г е й м А. А. Флора Кавказа. Т. I —III, Эривань, 1928—1932; т. IV, Баку, 1934. 64. Гроссгейм А. А. Краткий очерк растительного покрова ССР Армении. Мат. по районир. Госпл. ССРА. Эривань, 1928. 65. Гроссгейм А. А. Очерк растительного покрова Закавказья с приложе- нием карты растительного покрова ЗСФСР в масштабе 4 км в 1 см. Закводхоз, 1930. 66. Гроссгейм А. А. Флора Талыша. Изд. НКЗ Азерб., Тифлис, 1926. 67. Г р о с с г е й м А. А. Очерк растительности Араздаянского имения (Садаракской степи и горы Дагна в Эриванском уезде). Тифлис. 1915. 68. Гроссгейм А. А. Введение в геоботаническое обследование зимних пастбищ АССР. Баку 1929. 268
69. Гроссгейм А. А. Некоторые данные маршрутного исследования бородачевой и ковыльной степи в Центральном Закавказье Журн Русек, бот общ т 13. 1928. 70. Гроссгейм А. А. Изучение дикого растительного покрова Азербайджана. Бюлл. Орг. комит. съезда по изуч. произв. сил ЗСФСР, № 3, Тифлис, 1931. 71. Гроссгейм А. А. Типы растительности северной части Нагорного Дагестана. Тифлис, 1925. 72. Гроссгейм А. А. Анализ флоры Кавказа. Тр. Бот. инет. Аз. фил. Ак. Наук, т. 1, Баку, 1936. 73. Гроссгейм А. А. и Д а л у х а и о в А. Г. Очерк растительности летних пастбищ Гаиджниского уезда. Тр. по геоб. обсл. пасти. Азерб., сер. Б., вып. 2, 1929. 74. Гроссгейм А. А. и Пр и л и п к о Л. И. Геоботанический очерк Карабах- ской степи. Тр. ио геоб. обсл. пастб. Азерб., сер. А. вып. 4, Баку, 1929. 75. Гроссгейм А. А. и Соси о в с к и й Д. И. Опыт ботанико-географиче- ского районирования Кавказского края. Изв. Тпфл. политехи, инет., вып. III. 1928. 76. Гроссгейм А. А. н Яро ш е и к о П. Д. Очерк растительности летних пастбищ Нухпнского уезда. Тр. по геоб. обл. пастб. АССР, сер. Б. вып. 1, 1929. 77. Гукасов А. Основные черты строения Армянского нагорья. Зап. Кавк. отд. Русск. геогр. общ., кн. XXII, вып. 1, Тифлис, 1901. 78. Г у с с а к В. Б. Борьба с поверхностным смывом почв. Закгиз, Тифлис, 1934. 79. Давыдов В. К. и Владимиров Л. А. Основные контуры водного баланса Армении. Зан. ГГИ, г. X. 1934. 80. Д и л ь с А. Ботаническая география. 1926. 81. Добрынин Б. Ф. Ландшафтные (естественные) районы и растительность Даге- стана. Мем. Геогр. отд. Общ. люб. ест., антрон, и :>тн., т. 1, М. 1925. 82. Докучаев В. В. Предварительный отчет об исследовании на Кавказе летом 1899 г., Тифлис. 83. Д о кучаев В. В. К учению о зонах природы, т. 1, СПб. 1899. 84. Докучаев В. В. Почвенные зоны вообще и почвы Кавказа в особенности. Изв. Кавк. от. русск. геогр. общ., т. ХП, 1889. 85. Долуханов А. Г. Верхние пределы леса в горах восточной части Малого Кавказа. Баку, 1932. 86. Д о р о ш е и к о А. В. Влияние горного климата на растения. Тр. по прикл, бот., ген. и селек., т. XV, вып. 5, 1925. 87. Д р о б о в. В. П. Растительность меловых обнажений бассейна р. Хопра. Бот. журн. СПб. общ. ест., № 1, 1908. 88. Дубянский В. О характере растительности меловых обнажений в Воронеж- ской губернии. Изв. СПб. Бот. сада, т. III, в. 7, 1903. 89. Жуковский П. М. Земледельческая Турция. Сельхозгиз, 1933. 90. Завалишин А. А. Почвы южного берега озера Севан. Сев. сб., т. II, вып. 2, Л. 1931. 91. Завалишин А. А. Отчет об исследовании почв, покрова северной части бассейна оз. Гокча. Сев. сб., т. I, Л. 1929. 92. Завалишин А. А. и Афанасьева Е. А. Почвенные очерки окрест- ностей озера Севан. Сез. сб., т. III, вып. 3, 1933. 93. 3 а к л и н с к и й Н. С. Леса Абхазии. Лесн. хоз. и леей, промышл., в. 4. 1931. 94. Захаров С. А. Кора выветривания и горные черноземы Лорийской степи. Почвовед., 1905. 95. Захаров С. А. Особенности почвообразовательных процессов в горных странах. Днев. XII съезда ест. и вр., М. 1910. 96. Захаров С. А. К характеристике почв горных стран, ч. 1, Изв. Конст. меж. инет., вып. IV, М. 1913. 97. 3 а х а р о в С. А. О почвенных областях и зонах Кавказа. Сб. в честь 70-летия Д. И. Анучина, 1913. 98. 3 а х а р о в С. А. К характеристике высокогорных почв Кавказа. Изв. Конст. .меж. инет., вып. 5, 1914. 99. 3 а х а р о в С. А. Почвенный очерк территории Закавказских республик. Сборн. Закавказье, 1925. 100. Захаров С. А. Курс почвоведения. Госиздат, 1927. 101. 3 а х а р о в С. А. Опыт классификации почв Закавказья. Тр. Почв. сект. Груз. , фил. Ак. Наук, т. 1, 1935. . 102. Захаров С. А. Почвообразователи и почвы Азербайджана. Мат. но район. АССР, т. 2, 1927. 103. Захаров С. А. Борьба леса и степи на Кавказе. Почвовед., № 4, 193о. 104. 3 а х а р о в С. А. и АкиицевВ. В. Почвы вдоль Армянской ветви Зак. ж. д. Тр. Куб. с. х. инет, т. VI, Краснодар. 1929. 105. Зедельмейер О. М. Растительность озера Гилли. Изв. Тифл. политехи, инет., вып. II, 1925. 106. Зедельмейер О. М. Отчет о геоботаническом исследовании юго-восточного и южного берегов озера Севан летом 1928 г. Сев. сб., т. II, вып. 2, 1931. 107. Зедельмейер О. М. Геоботанический очерк растительности западного берега озера Севан (Гокча), Сев. сб., т. III, вып. 3, 1933. 269
108. Ильинский А. [I. Высшие таксономические единицы н геоботанике. Сон. ботам., № 5, 1935. 109. Исследования по биологии восточного бука. Сб. работ Кировак. леей. он. ст., 1933. 110. Казарян Е. С. Кормовые угодия совхоза Елнджа. (Рукопись.) 111. Казарм н Е. С. Материалы к изучению растительности нысокогор........ осыпей Армении. Изд. Арм. ФАН, Ереван, 1939. 112. Казарян Е. С. Кормовые угодия Абаранского района ССРА. (Рукопись.) 1935. 113. Ка лапта р А. А. Алагезские казенные летние пастбища. 1889. 114. Калантар А. А. Влияние степени солнечного освещения на растительность. Тр. Кавк. общ. с. х., 1890. 115. Кара-Мур за Э. Н. Леса ГюненсКого побережья озера Гокча. Сев. со., т. I, Л. 1929. 116. К а р а - М у р з а Э. Н. Отчет о геоботанических работах Севанской oKciieninuiii 1927—1928 г. Сен. сб., т. II, вып. 2, 1931. 117. Ка ра иетя и О. Т. Геологический очерк ССР Армении. Изд. Гос. план. ком. ССРА, вып. 1, 1928. 118. К а я н д е р А. К.. Архипов С. С. и К а р а К а ш II. К. Сущность и значение типов леса. Различие в учениях о тинах леса. М. 1933. 119. Келлер 13. А. Ботаника с основами физиологии. Сельхо.ч из, 1932. 120. К е н и е и Ф. И. Географическое распространение хвойных деревьев в Евроиен СКОй России и на Кавказе. Зап. Ак. Наук. т. II, вып. 4, 1885. 121. Кернер А. Жизнь растений, т. I —II. Спб. 1899. 122. К л о и о т о в с к и ii Б. А. О почвах северной части ССР Армении. Зак', фин. Ак. Наук, т. I, 1935. 123. К л о и о т о в с к и й Б. А. Деградированные черноземы Воскресенского пере- вала в Армении. Зак. краев, сб., сер. А, т. I, Тифлис, 1939. 124. К л о п о т о в с к и й Б. А. Почвы Арзни. Тр. 11очв. сек. Груз. фил. Ак. Наук, т. II, вып. 1, 1936. 125. К л о п о т о в с к и й Б. А. Почвы средней и верхней части Алагеза. 1935. (Руко- пись.) 126. Ковалевский Г. Вертикальное распространение главнейших культурных растений в республиках и автономных областях Кавказа. Тр. по прнк.ч. бот., ген. и селек., т. XV, вып. 5, 1925. 127. К о з о - П о л я н с к ii й Б. М. В стране живых ископаемых. М. 1931. 128. Коншин А. Отчет об исследовании медных .месторождений Зангезура. Мат. геолог. Кавк., сер. И, кп. 4, 1890. 129. Tf о л а к о в с к и й А. А. Альпийские пастбища Очемчирского и Гальского райо- .'*• Iron АССР Абхазии. Тр. Абх. инет, краев., вып. III, Сухуми, 1935. 130. Конюшевскпй Л. Отчет о геологических исследованиях месторождений медных руд в Зангезурском уезде. 1911. 131. К о п л а н С. И. Краткий гидрометеорологический очерк Алагеза. Сб. «Алагез», т. II, ч. I, Л. 1932. 132. Коржинский С. Северная граница черноземно-степной области восточной полосы Евр. России. Тр. Казан, общ. ест., т. XXII, вып. 6, 1891. 133. Коровин Е. П. Растительность Средней Азии. Саогиз, 1934. 134. Коровин Е. П. и Кашкарев Д. Н. Типы пустынь Туркестана. Тр. Бот. инет. Ак. Наук, сер. III, вып. 1, 1933. 135. Koch К. Catalogus plantarum quas in itinere per Caucasium Georgiam, Armeniam- que annis 1836 et 1837 «Linnea», XV—XVII, 1841 — 1843. 136. Koch K. Reise durch Russland nach dem Kaukasischen Isthmus in den Jahren 1836—1838. Stuttgart und Ttibingen, I, IV, 1842—1843. 137. Koch K. Beitrage zu einer Flora des Orients. «Linnea», XXI—XXIV, 1848—1851. 138. Koch K. Karte von dem Kaukasischen Isthmus und von Armenien. Berlin, 1850. 139. Кочергин В. А. Климатический очерк Эриванской равнины. Упр. по сост. схемы использ. вод. ресур. Араке, басе., вып. 1, 1930. 140. Крылов П. Н. Краткий очерк флоры Томской губернии и Алтая. Изв. СПб. бот. сада, 1902. 141. Кузнецов Н. И. Введение в ч. IV вып. 1 «Flora Caucasica Critica». Юрьев, 1908. 142. Кузнецов Н. И. К статистике флоры Кавказа. Изв. Ак. Наук, 1908. Сер. VI, т. II, вып. 1. 143. Кузнецов Н. И. К вопросу о происхождении нагорно-ксерофитной расти- тельности флоры Кавказа. Систематика рода Rindera, СПб. 1909. 144. Кузнецов Н. И. Принципы деления Кавказа на ботанико-географические провинции. Зап. Ак. Наук, сер. VIII, т. XXIV, № 1, 1909. 145. Кузнецов Н. И. Кавказские виды рода Symphytum и значение их в истории развития флоры Кавказа. Зап. Ак. Наук, т. XXV, № 5, 1910. 146. Кузнецов Н. И. Нагорный Дагестан и значение его в истории развития флоры Кавказа. Изв. Русск. геогр. общ., т. XLVI, 1910. 14 Кузнецов Н. И., Буш Н. А. и Фомин А. В. Материалы для флоры Кавказа «Flora Caucasica Critica». Вып. 1—45, 1901 —1918. 148. Кузнецов С. С. О некоторых геоморфологических чертах побережий озера Севан. Изв. Ак. Наук, сер. VII, № 4, 1930. 270
149. К у з и с ц о в С. С. Геология северо-западного побережья озера Гокча. Со. «Басс. оз. Севан», т. I, 1929. 150. Культи а сов М. В. Вертикальные растительные зоны в западном Тянь-Шане. Бюлл. Сред.-Аз. гос. упив., вып. 14, Ташкент, 1920. 151. Лев а н д о в с к и й Б. Отчет о нотани ческой экскурсии, совершенной летом 1898 г. по Закавказью вдоль границы Персии и М. Азии. Тр. СПб. общ. ест., т. XXX, вып. 1, 1900. 152, Л^е 1Щ| и со н - Л е с с и и г Ф. Ю. Армянское вулканическое нагорье. Природа, 153. Л it с о в с к и ii В. Закавказье, т. I. Местность. Зап. КОРГО, т. XXI, 1895. 154. Л и и с к и и В. И. Флора Кавказа. Тр. Тифл. бот. сада, вып. IV, СПб. 1893. 155. Л и т в и и о в Д. И. Геоботанические заметки о ф юре Европ России М 1891. 1эб. Л и г в и и о в Д. Ы. О реликтовом характере флоры каменистых склонов Евр России. Тр. Бот. музея Ак. Наук, т. I, 1902. 157. Л и ч к о в Б. Д. К характеристике геоморфологии и стратиграфии Алагеза. Сб. «Алагез», т. I, 1931. 158. JI я й с т е р А. Ф. н Ч у р с и и Г. Ф. География Закавказья. Заккнига. Тифлис, 1929. 159. М а г а к ь я н А. К. Результа ты рекогносцировочного обследования кормовых площадей 1-1ор-Баязетского и Да рала гейского уездов ССР Армении. Тр. эксп. но обсл. с. х. ССРА, сер. 3. выи. 1, 1930. П>0. М а г а к ь я и А. К. Материалы к изучению кормовых площадей юго-восточной части Л. Бамбакского уезда республики Армении. Тр. эксн. по обсл. с. х. ССРА, сер. 3, вып. II, 1930. 161. М а г а к ь я и А. К. К характеристике растительности бобовых перелогов Ахмап- ганского хребта. Сельхозгиз, Эривань, 1934. 16'2. М а г а к ь я и А. К. Сенокосы пастбища Ахманганского хребта. 1928. (Рукопись.) 163. М а г а к ь я и А. К. Сенокосы и пастбища массива Алагез. 1932. (Рукопись.) 164. М а г а к ь я н А. К. Цели, задачи и методы работ экспедиций но инвентаризации кормовых угоди!! Арм. ССР в 1934 г. Тр. по и и веч it. корм, угод., т. I, вып. 1, Ере- ван, 1939. 165. М а г а к ь я и А. К. Естественные кормовые угодия Аштаракского района Арди ССР и перспективы их использования. Тр. по инвент. корм, угод., т. I, вып. 1. Ереван, 1939. 166. М а г а к ь я н А. К. Естественные кормовые угодия Артикского района Арм. ССР и перспективы их использования. Тр. по инвент. корм. угод., т. I, вып. 2, Ереван, 1939. 167. Магакьян А, К. К классификации растительных формаций Армении. Сель- хозгиз. 1933. 168. М а г а к ь я и А. К. Естественная растительность ССРА, как производительная сила. Сельхозгиз, 1935. 169. Магакьян А. К. Естественные кормовые угодия Амасийского района ССРА и перспективы их использования. 1936. (Рукопись.) 170. Магакьян А, К. К характеристике растительности высокогорных пастбищ Танараванского района Джавахетии. Зак. фил. Ак. Наук, Тифлис, 1933. 171. Магак ья н А. К. К характеристике биологии, экологии и хозяйственной цен- ности Festuca varia. Бюл. бот. сада Армфапа, № 1, Ереван, 1940. 172. Магакьян А. К. и Мнримапова Л. С. К характеристике некото- рых типов лесной растительности юго-восточной части Мпсхаиского хребта (Арм. ССР). 1940. (Рукопись.) 173. Магакьян А. К. и Д и л а и я н 3. X. Кормовая характеристика некото- рых важнейших типов травостоя естественных сенокосов и пастбищ Закавказья. Тр. Ерев. Зоо-вет. инет., т. II, выи. 1, Ереван, 1937. 174. Магакьян А. К., Масс и н о В, В. и Телу м я н А. Зимние пастбища совхоза Алагез, 1938. (Рукопись.) 175. Мальцев А. И. Фитосоциологическпе исследования в Каменной степи. Тр. по пр. бот. п сел., т. 13, 1922—1923. 176. М а н андя н Я. А. О торговле и городах Армении в связи с мировой торговлей древних времен. Госиздат, Эривань. 1930. 177. М а р г о л и у с. Главнейшие результаты геологических наблюдений вдоль линии преднол. жел.-дор. пути Александрополь — Боржом. 1911. 178. Марков Е. Озеро Гокча. Географическое описание озера, ч. I. Изд. Гл. упр. земл. и землеустр,, СПб. 1913. 179. Мартин Г. Научные основы дела защиты растений. Л. 1931. 180. М а с с и и о В. В. К познанию хозяйственной роли разнотравия на горных лугах Закавказья и в частности в районе Семеновского перевала. 1939. (Рукопись.) 181. Матевосян А. Сисианский эспарцет. Тр. Бот. общ. Арм. ССР, вып. 3, 1939. 182. Матевосян А. Местные культурные эспарцеты Арм. ССР. Ереван, 1939. (На армянском языке.) 183. Медведев Я- С. О предельных линиях распространения некоторых растеши! в Закавказье Изв. Кавк. общ. люб. ест, и Альп, клуба, т. 1, 1879. 184, Медведев Я. С. Очерки Закавказских лесов. Леси, жури., № 1, 188'2. 271
185. Медведев Я. С. Об областях растительности па Кавказе. Вести. Тифл. бот. сада, вып. 8, 1907. 186. Медведев Я. С. Растительность Кавказа. Тр. Тифл. бот. сада, т. XVIII, кн. 1 и 2, 1915—1919. 187. Медведев Я. С. Деревья и кустарники Кавказа. Тифлис, 1919. 188. М и н е р в и н В. Квопросу о влиянии выпаса на травостой луга. Изв. Гос. Лугов, инет., № 1, 2, 3, 1929. 189. М и р и м а н я u X. П. Почвы новых земель III Совхоза (Паракарского). Сель- хозтрест НКЗ, 1930. 190. Мирима н я и X. П. Почвы Ленниаканского плато, Памоакской долины и Лорийской степи. С.-х. инет., Эривапь, 1933. 191. М и р и м а и о в а Л. С. Естественные кормовые угодия южной части Ахтин- ского района Арм. ССР и вопросы их рационального использования. 1940. (Рукопись.) 192. Мухп па-Троиц к а я Е. Г. Материалы но исследованию сорной раститель- ности нолей Степапапаиского района Арм. ССР. Тр. Госуита, сер. II, т. I, 1936. 193. М у х и н а - Т р о и и к а я Е. Г. К характеристике сорно-нолевой раститель- ности территории курорта Арзни и его окрестностей. Тр. Госуита, сер. II, т. I, 1936. 194. М и 1Ц е и к о II. Предварительный очерк климата нагорной лесо-стенной Армении и сравнение его с климатом черноземной полосы Евр. России. Тр. Вот. сада Юрьев, унии., т. III, вын. 3—4. 1902—1903. 195. Мушегян А. О лесе и о лесных насаждениях ССР Армении. Сельхозгнз, 1936. (На армянском языке.) 196. Неуструев С. С. Элементы географии ночи. Сельхозгнз, 1931. 197. Обухова А. Д., С и н и ц ы н А. М., 1' а н ф н л ь е в В. Г. и Т о м а ш е в с к и й И. А. Пастбища для овец в южной части СССР. М. 1939. 198. Оганесян А. Б. Полынная полупустыня Армении. 1940. (Рукопись.) 199. Освальд Ф. К истории тектонического развития Армянского нагорья. Зан. Кавк, геогр. общ., т. XXIX, вын. 2, 1915. 200. Oswald F. Treatise on the Geology of Armenia Beeston, Notts, 1906. 201. Oswald F. Armenien. «Handb. d. region. Geologic.» 10. Heft, 5. Band, 3. Abt. 1912. 202. Палииин И. В. Этапы развития флоры прикаспийских стран со времен мело- вого периода. Ак. Наук, 1936. 203. П а л и б и н И. В. Верхнемеловая флора юго-восточного Закавказья. Изв. Гл. геол.-разв. унр., т. 49, № 7, М. 1930. 204. Паффенгольц К. И. Стратиграфия четвертичных лав Вост. Армении. Зап. Мин. общ. Сер. 2, ч. 60, 1931. 205. Пачосский И. Основные черты развития флоры юго-западной России. Зан. Новор. общ. ест. Приложение к т. XXXIV, Херсон 1910. 206. Петропавловский М. Селекция ячменя. Сб. теор. осн. сел. раст., т. 2, 1935. 207. Поплавская Г. И. К растительности Чатырдага. Журн. Русск. бот. общ., т. 15, № 1—2, 1930. 208. Попов В. И. Метеорология Алагеза. Сб. «Алагез», т. II, ч. I, Л. 1932. 209. Попов В. И. и Коплан С. И. Метеорологические наблюдения Алагезской временной станции.на озере Кара-гел. Сб. «Алагез», т. II, ч. 1, Л. 1932. 210. Прозоровский А. В. Причины горизонтальной зональности раститель- ного покрова. Сов. ботан., № 1, 1936. 211. П с а р е в М. П. Очерк орошения в Закавказском крае. Свод мат. но изуч. экон, быта гос. крест. Закавк. края, т. V, Тифлис, 1888. 212. Радде Г. Основные черты растительного мира на Кавказе. Зап. Кавк. отд. геогр. общ., т. 22, 3, 1901. 213. Radde G. Grundziige der Pflanzenverbreitung in den Kaukasuslandern (1899). Radde Museum Caucasicum II, 1901. 214. Рожков А. К характеристике некоторых ядовитых растений лугов и пастбищ Арм. ССР. 1938. (Рукопись.) 215. Роллов А. X. Дикорастущие растения Кавказа. Кавк, филокс. ком., Тифлис, 1908. 216. Роллов А. X. Эриванские сорта дутмы. Кавк. с. х., № 332, 1900. 217. Р о л л о в А. X. Эриванские сорта арбузов. Кавк. с. х., № 402, 1900. 218. Рощин И. И. Борьба с селевыми потоками. Изв. Тифл. политехи, инет., вып. III, 1928. 219. R iibel Е. Geographic der Pflanzen. 3. Soziologie «Handvor. der Nat. schaft.», V, 1933. 220. Сердюков Б. В. О некоторых специальных сортных растениях Закавказья. Тр. по прикл. бот., ген. и селек., т. XXV, № 4, 1931. .221 . С и н с к а я Е. Н. Основные черты эволюции лесной растительности Кавказа в связи с историей видов. Бот. журн. СССР, т. 18, № 5—6, 1933. .222 . С к и б и ц к и й М. А. Карабахские казенные летние пастбища. Тифлис 1899. 223. Смирнов М. Н. Список растений Кавказа. Изв. Кавк. общ. люб. ест. и Альп, клуба, т. 2, 1880. 272
224, 225. 226. 227. 228. 229. 230. 231. 232. 233. 234. Сосно вс к ii ii Д. И. Ботанико-географические исследования в Ольтинском округе Карской области. Зап. Кавк. отд. Русск. геогр. общ, кн XXVIII вып. 5, Тифлис, 1915. ’ С о с и о в с к и ii Д. И. Опыт классификации растительных формаций Грузии. Зак. краев, сб., сер. А, т. I, Тифлис, 1930. С о с и о в с к и ii Д. II. Очерк растительности верхней Сванетии. Вести русск флоры, т. I, ниц. 3. Юрьев. 1918. ' н С т о и е т о в а Е. А. 11олевые и огородные культуры Армении. Тр. по прикл. бот., ген. и селек., т. XXIII, 1929—1930. Стрижов II. Н. Научение третичных слоев Кавказа. Зап. Кавк, отд Pvcck. геогр. общ., кн. XXIV, вып. 4, Тифлис, 1904. Сукачев В. Н. Основные руководящие идеи в изучении типов лесов. Гр. и iicc.ii. но лссн. хоз, и леев, промывы., т. 18, 1931. С у к а ч с в В. Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. Гослестехпздат, Л. 1934. < у к л 'I е в В. II. Руководство к изучению типов леса. Изд. 3, 1931. Т а л п е н В. О растительности Крымской яйлы. Харьков, 1908. Т а м а м ш я н С. Г. Краткий очерк растительности Зангезура. Зак. краев, со., сер. А, т. |, 1930, I а м а м in я u С. Г. Дикие миндали из окрестностей Эринапи. Изучи, зап. с.-х. инет., т. I. 1930. 235. Г а х т а д ж я и Л. JI, Ксерофильиая растительность скелетных гор Армении. Тр. Лрмфана, сер, бион., выв. II, 1937. 23i>. Тимофеев М. С. Результаты рекогносцировочного обследования кормовых площадей Де чижа некого уезда ССР Армении. Тр. .чкен.цо обсл. с. х. ССРА, сер 3, вып. II, 1930. 237. Т о н г и с I о г 1 [. Relation (i’un voyage <lu Levant. 1 II, Paris, 1717. 238. Току иона А. .П. К морфологии, биологии и зкологни. Бот. журн. СССР, т. 23, № б, 1938. 239. Троицкий Н. Л. Сенокосы и пастбища Армении. Сельхозгиз, 1932. (На армян- ском языке.) 240 Т р о и ц к и ii Н. А. Дантопия (Danthonia calycina) как угроза засорения сено- косов. Тр. Тифл. Бот. инет., т. I, 1934. 241. Троицкий Н. А. Влияние деятельности человека на растительность в бас- сейне верхнего течения реки Памбак (Армения). Тр. Всесоюзп. вет.-зоот. инет., т. I, вып. 1, 1934. 242. Т р о и ц к и й Н. А. Естественные кормовые угодия Закавказья в их зональном чередовании. 1932. (Рукопись.) 243. Т р о и ц к и ii Н. А. Остатки лесов в Ахалкалакском уезде. Вести. Тифл. бот. сада, нов. сер. вып. 3—4, 1926—1927. 244. Троицкий Н. А. Дикорастущие кормовые растения Закавказья. Приложение R8 к Тр. по прикл. бот., ген. и селек., Л. 1934. 245. Троицк и ii Н. А. Очерк растительности Гареднспйской степи. Зан. Научи, прикл. отд. Тифл. бот. сада, вып. 7, 1930. 246. Троицк и й Н. А. К характеристике некоторых лесных фптоценозов Закав- казья. Сб. памяти акад. А. В. Фомина, Ак. Наук УССР, 1938. 247. Троицкий Н. А. К вопросу о роли гибридизации в процессах видообразова- ния. Тр. по прикл. бот. и селек., т. XIX, выи. 2, Л. 1928. 248. Троицкий Н. А. Тисс в Делижаиском районе Арм. ССР. Тр. Бот. общ. Арм. ССР, вып. 2, Ереван, 1939. 249. Троицкий Н. А. и Казарян Е. С. Материалы к изучению раститель- ности зимних пастбищ окрестностей г. Эривави. Тр. Всесоюзп. вет.-зоот. инет., т. I, выи. 2, 1935. 250. Туманян М. Г. Ботанический состав диких пшениц Армении и условия их произрастания в природе. Тр. по прикл. бот., ген. и селек., сер. V, № 2. 1934. 251. Туманян М. Г. Дикие однозернянки и двузернянки Армении. Тр. по прикл. бот., ген. и селек.. т. XXIV, № 2, 1931. 252. Т у м а в я u М. Г. Определитель хлебных злаков. Эривань, 1933. 253. Туманя н М. Г. Карликовые пшеницы Армении. Тр. но прикл. бот., т. XIX, 1928. 254. Федченко Б. А. Очерки растительности Туркестана. Л. 1925. 255. Ф и г у р о в с к и й И. Климаты Кавказа, Зап. Кавк. отд. Русск. геогр. общ., кн. XXIX, вып. 5, Тифлис, 1919. 256. Ф и г у р о в с к и й И. Климатический очерк сев.-вост. Армении с соседними районами. Тифлис, 1920. 257. Ф и г у р о в с к и й И. Краткий климатический очерк Кура-Араксинского бас- сейна. Упр. по сост. с.-х. псп. вод. ресурс. Кура-Арак, басе., вып. 1. 1930. 258. Фигу ровен и И И. Краткая климатическая характеристика Кура-Араксин- ской низменности. Упр. по сост. с.-х. исп. вод. ресурс. Кура-Аракс. басе, вып. 1, 1930. 259. Фигу ронский И. Климатическое районирование Азербайджана, ч. I и 2. Мат. но район. АССР, т. I, вып. 1, 1926. 260. Флора СССР, т. II. Бот. инет. Ак. Наук, Л. 1934.
261. Флора СССР, т. III. Л. 1935. # 262. Фомин А. В. Солончаки и сопровождающие их формации в восточном и южиол! Закавказье Вести. Тифл. бот. сада, т. II, 1906. 263. Ф р и д е р и к с К. Экологические основы прикладной зоологии и энтомологии. М. 1932. 264. Хитрово В. И. К вопросу о классификации естественных лугов. 1910. 265. Хоцятовский И. Ф. Обзор флоры озера Гокчи. Тр. СПб. общ. ест., т. XXIX, вып. 1, 1898. 266. Цингер В. И. О подвидах большого погремка. Северный печатник, Вологда, 1928. 267. Ц и и з е р л и н г Ю. Д. География растительного покрова сев.-зан. Евр. части СССР. Л. 1934. 268. Цулукидзе, Халатов и Архипов. Геологическое описание части Нахичеванского уезда Эриваиской губернии. Сер. I, кн. I, 1868; сер. I, кн. II, 1869. 269. Ч е н г е р и М. Аллавердское медное дело. 1901. . 270. Чери я к о в с к а я Е. Г. Хорасан и Сейстан (ботанико-агрономический очерк Вост. Персии). Тр. но прпкл. бот., ген. и селек., т. XXIII, вын. 5, 1929 -1930. 271. Ч у г у н и н Я. В. и Юга нова О. Н. Борьба с вредителями плодового сада. Сельхозгнз, 1937. 272. Ш е л к о в н и к о в А. В. Облесснпость берегов озера Севан в пришлом. Сев. со., т. I, 1929. 273. Ш е и п и к о в А. II. 11рпнципы ботанической классификации лугов. Сов. Ботаи., № 5, 1935. 274. Ш е н и и к о в А. П. Луговая растительность СССР. Растит. СССР, т. I, 1938. 275. III е и н п к о в А. 11. и Б о л о г о века я Г. П. Введение к геоботаническому обследованию организации пастбищ на севере. Вологод. с.-х. инет., 1927. 276. Шенппков А. П. и Кондратьева Е. А. Пастбища Холмогорского района. Геоботаника, вып. 1, 1934. 277. Spann J. Alpwirtschaft. Freising, 1923. 278. Schroeter С. Das Pflanzenleben der Alpen. Zurich, 1908. 279. S t e b 1 e r. Alp-und Weidewirtsehaft, Berlin, 1903. 280. Экспедиция Всесоюзной Академии Наук в 1931 г. Л. 1932. 281. Энгельс Ф. Диалектика природы. Нартиздат, 1932. 282. Ярошенко Г. Д. Сосна и дуб Армении. Эривапь, 1929. 283. Ярошенко Г. Д. Лесное опытное дело в ССР Армении. Сов. ботан., № 3, 1935.
ОГЛАВЛЕНИЕ Стр. Предисловие автора ........................................................ 3 Глапа первая. К истории ботанических исследований Армении ................. 5 Дореволюционный период (5). Послереволюционный период (7). Глава вторая. Физические факторы и их значение в распределении раститель- ности Армянской ССР ...................................................... 10 Устройство поверхности (10). Геологическое строение (1!). Гидрография (17). Климат Армении (22). Почвы Армении (29). Глава третья. Значение исторических факторов и деятельности человека в рас- пределении растительности в Армении .................................. 32 Глава четвертая. Общая характеристика растительности Армении ............... 38 Характеристика распределения растительных типов. Явления вертикаль- ной зональности (38). Классификация типов растительности Армении (41). Карта растительного покрова Армении и принципы ее составления (44). Глава пятая. Полупустыни.................................................... 46 Характеристика понятия; условия среды (46). Общая характеристика полупустынной растительности; типы полупустынь (48). Каменистая полупустыня (49). Полынно-эфемеровая полупустыня (52). Полынная полупустыня с примесью многолетних злаков (54). Пиретровая полу- пустыня (55). Хрящевато-песчаная полупустыня (57). Полупустыня с Seidlitzia florida В g е (59). Кустарниковая полупустыня с Calligonum polygonoides L. (60). Солянковая полупустыня (61). Полынно-солянковая полупустыня (61). Солянковая полупустыня с преобладанием галофиль- ных элементов (62). Солончаковая полупустыня (63). Современное использование полупустынь в Армении и вопросы их рационального освое- ния (64). Глава шестая. Степи .................................,,.................... 66 Характеристика понятия и условия среды в степях (бь). Характерные особенности степной растительности и типы степей (67). Злаково-разно- травные и разнотравно-злаковые сухие степи (69). Ковыльные степи (71) Бородачевые степи (75). Типчаковые степи (77). Жнтняковые степи (78). Смешанно-злаковые степи (79). Разнотравные степи (80). Общие сообра- жения о сельскохозяйственном использовании степей (81). Влияние чело- века на степную растительность (83). Глава седьмая. Лугостепи .................................................. 85 Характеристика понятия и условий среды (85). Злаковые лугостепи (86). Разнотравные лугостепи (87). Осоковые лугостепи (88). Глава восьмая. Леса ....................................................... 90 Площадь лесов и их распределение в Армении (90). Изученность лесов Армении (90). Состав видов деревьев и кустарников и главнейшие породы лесов Армении (92). Типы лесов Армении; классификация лесов (9з). Краткая характеристика условий среды, определяющих распределение лесов Армении (95). Дубовые леса (98). Буковые леса (109). Прочие типы лиственных лесов. Смешанные лиственные леса (113). Сосновые леса (119). Можжевеловые (арчевые) леса (124). Остатки тиссовых лесов в Армении (127). Взаимоотношения лесов с другими типами растительности (129). Состояние лесной растительности и вопрос о былой облесенности Арме- нии (130). Значение лесов в жизни страны. Охрана лесов (132). Глава девятая. Луга ...................................................... 134 Определение понятия «луг» и характеристика луговой растительности (134). Типы лугов Армении (137). Послелесные луга (138). Злаковые и злаково- разнотравные послелесные луга (139). Высокогорные луга (142). Субаль- пийские луга (143). Субальпийское высокотравье (146). Субальпийские луга с зарослями стланцевых кустарников (150). Субальпийские луга с Festuca uaria Haenke (152). Субальпийские белоусники (156). Суб- 275
Стр. альпийские костровые луга (157). Субальпийские луга с прочими зла- ками (157). Разнотравные и злаково-разнотравные луга (158). Бобовые субальпийские луга (163). Осоковые субальпийские луга (163). Сообра- жения о сельскохозяйственном использовании субальпийских лугов (165). Альпийские луга (168). Альпийское пестротравье (172). Верхние пределы распространения растительности в Армении (180). Общие соображения о сельскохозяйственном использовании альпийских лугов (181). Глава десятая. Нагорные ксерофиты ........................................ 184 Характеристика понятия и условия развития нагорных ксерофитов (184). Общая характеристика нагорноксерофитной растительности (186). Шибля- ковыс заросли (187). Заросли ксерофитпых кустарников типа «гариги» (188). Заросли ксерофитпых кустарников исредпеазиатского тина (189). .Заросли нагорных ксерофитов низовой и предгорной зон (192). Заросли нагорных ксерофитов среднегорпой зоны (194). Заросли нагорных ксерофитов высокогорной зоны (195). Ксероморфпая растительность скал, россыпей и осыпей (196). Глава одиннадцатая. Болотная и водная растительносп......................... 207 Болотная растительность (207). Болотная растительность нижней зоны гор (207). Болотная растительность среднегорпой зоны (209). Болотная растительность субальпийской зоны (211). Болотная растительносп. аль- пийской зоны (213). Водная растительность (213). Глава двенадцатая. Переложная (залежная) раетнтелыюст....................... 21(5 Стадия развития переложной растительности и типы перелогов в Арме- нии (216). Сорно-бурьяннстые перелоги (217). Перелоги с многолетними злаками (217). Перелоги с многолетним разнотравьем (218). Бобовые пере- логи (219). Использование перелогов в Армении и их перспективное зна- чение (220). Г лава тринадцатая. Культурная растительность ............................... 221 Армения—один из очагов происхождения культурных растений (221). Общая характеристика возделываемых культурных растений (222). Зер- новые культуры (223). Огородные культуры (226). Бахчевые культуры (227). Технические и масличные (227). Кормовые растения (229). Виноград (23Л). Плодовые культуры (231). Распределение культурной растительности по высотным зонам (234). Глава четырнадцатая. Сорная растительность ................................. 236 Сорнополевая (сегетальная) растительность (236). Сорно-мусорная (руде- ральная) растительность (238). Сорняки лугов и пастбищ (238). Глава пятнадцатая. Основные предпосылки к целесообразному использованию растительного покрова Армении ............................................. 240 Растительный покров как индикатор сельскохозяйственного районирова- ния (240). Растительный покров Армении как производительная сила (242). Необходимость охраны некоторых типов естественной растительности (244). Г лава шестнадцатая. Материалы к характеристике истории и состава флоры и растительности Армении................................................... 245 Краткая характеристика геологической истории Армянского нагорья до конца третичного периода (245). Ископаемые остатки (246). Краткая схема развития флоры Армении в связи с развитием флоры соседних областей (248). Состав флоры (253). Глава семнадцатая. О ботанико-географическом районировании территории Со- ветской Армении .......................................................... 26(5 Общие замечания (260). Краткая характеристика ботанико-географических провинций (263). Литература ................................................................. 267