Text
                    АКАДЕМИЯ НАУК
СОЮЗА СОВЕТСКИХ СОЦИАЛИСТИЧЕСКИХ РЕСПУБЛИК
ОПРЕДЕЛИТЕЛИ ПО ФАУНЕ СССР, ИЗДАВАЕМЫЕ
ЗООЛОГИЧЕСКИМ ИНСТИТУТОМ АКАДЕМИИ НАУК СССР
43
И. М. ЛИХАРЕВ и Е. С. РАММЕЛЬМЕЙЕР
НАЗЕМНЫЕ МОЛЛЮСКИ
ФАУНЫ СССР
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР
Москва 1952 Ленинград


Главный редактор директор Зоологического института АН СССР акад. Е. Н. Павловский • Редактор издания А. А. Стрелков
ПРЕДИСЛОВИЕ Наземные моллюски с давних пор привлекали внимание многих ис- исследователей. Поразительное разнообразие форм раковины делает их удобным объектом для изучения и определения. Вместе с тем тесная нриуроченность многих видов к определенным условиям внешней среды и невысокая способность к расселению позволяют широко использовать их для зоогеографических выводов. Далее, благодаря тому, что раковины наземных моллюсков нередко хорошо сохраняются в отложениях раз- различных геологических эпох, они могут служить ценными руководящими ископаемыми, используемыми для выяснения истории фауны, конкури- конкурируя в этом отношении с наземными млекопитающими. Наконец, в связи с интенсивным развитием социалистического животноводства наземные моллюски как передатчики опасных, паразитических заболеваний домаш- домашних животных требуют к себе особого внимания. Не меньшее значение имеют они и как вредители культурных растений. Таким образом, назрела необходимость в сводках по наземным мол- моллюскам фауны СССР и в первую очередь в определителе по этой группе животных. Задачами такого определителя должны быть: подведение итогов по всем предшествующим исследованиям и использование их в создании практически удобного ключа для определения моллюсков, а также указание путей дальнейшего их изучения. Настоящий определитель подготавливался двумя авторами в разные периоды времени. Начало было положено покойной Е. С. Раммель- мейер, которая успела составить черновые наброски кратких определи- определительных таблиц. И. М. Лихарев взял на себя труд расширить и корен- коренным образом переработать эти таблицы. Им же составлены описания видов, родов и семейств и написано введение. Кроме того, он включил значительное число новых для фауны СССР и для науки видов и при его содействии было сильно увеличено число рисунков. При составлении данного определителя (выходящего в серии «Малая фауна», вып. 12) наряду с общими сводками по моллюскам была исполь- использована вся имеющаяся литература по наземным моллюскам СССР, обшир- обширные коллекции Зоологического института Академии Наук СССР и кол- коллекции ряда других учреждений (Зоологического музея при Московском Государственном университете им. Ломоносова, Государственного Музея Грузии, Государственного Педагогического института им. Цулукидзе, г. Кутаиси), а также указания отдельных специалиетов-малакологов. Основная трудность при составлении данного определителя заклю- заключалась в том, что приходилось иметь дело с многочисленными мелкими работами разных малакологов. Последние, давая описания новых видов,, естественно вносили в них много субъективного как в отношении терми- терминологии, так и в отношении того значения, которое они придавали тем
ПРЕДИСЛОВИЕ или иным признакам. Однако сглаживание этого разнобоя и проведение некоторой унификации несколько облегчались тем, что были исполь- использованы оригинальные экземпляры (паратипы) многих видов, описанные крупными отечественными малакологами В. А. Линдгольмом и О. В. Ро- зеном, а также иностранными малакологами — К. Вестерлундом, Э. Мар- тенсом и О. Бётгером. Исключение составляли многочисленные кавказ- кавказские и среднеазиатские слизни, описанные Г. Зимротом. Здесь в некото- некоторых случаях из-за отсутствия оригинальных экземпляров приходилось ограничиваться переводом описаний и определительных таблиц назван- названного автора. Определительные таблицы настоящей работы в основном базируются на наиболее удобных признаках и в первую очередь на признаках рако- раковины. В последние годы в систематике моллюсков, в том числе и наземных, все большую роль приобретают изучение и использование в диагнозах видов и родов анатомических признаков. Благодаря этому целый ряд групп из старых систем, как Pupa, Buliminus, Clausilia, Helix, распались на семейства и роды и заняли определенное место в систематике мол- моллюсков. Поэтому в данном определителе большинство описаний семейств и родов сопровождается указаниями наиболее характерных признаков внутреннего строения. Более того, в. тех случаях, когда признаки рако- раковины не дают исчерпывающей характеристики того или иного вида или рода, в определительных таблицах приводятся анатомические при- признаки. Надо думать, что в дальнейшем, в результате одновременного изуче- изучения внешнего и внутреннего строения наземных моллюсков, будет более точно определено их систематическое положение, особенно для видов из таких областей, как Средняя Азия, Сибирь и Дальний Восток. При составлении определителя имелось в виду дать краткую эколо- экологическую характеристику возможно большему числу видов. К сожалению, это не всегда удавалось, так как экология многих наших наземных мол- моллюсков еще совершенно не изучена. Большинство работ по этой группе представляет собой перечень видов с описанием особенностей морфоло- морфологии и краткими сведениями по географическому распространению. Только в последнее время в нашей литературе появились исследования, посвященные экологии наземных моллюсков (Б. Н. Цветков, Н. Н. Акра- мовский, П. В. Матёкин). В составлении настоящего определителя большую помощь оказали многие сотрудники Зоологического института Академии Наук СССР и других учреждений (проф. В. И. Жадин, проф. А. Н. Кириченко — Зоологический институт АН. СССР, канд. биолог, наук Н. Н. Акрамов- ский — Институт зоологии и фитопатологии АН Армянской ССР, канд. биолог, наук Г. Г. Мартинсон—¦ Байкальская лимнологическая станция АН СССР). Доц. Г. В. Кокочашвили (Государственный Педагогический институт им. Цулукидзе, г. Кутаиси) помог при уточнении распростра- распространения наземных моллюсков Грузии и познакомил со своей большой и интересной коллекцией. В данный определитель включены не только виды, найденные на территории СССР, но и некоторое число видов, присутствие которых в нашей фауне вполне возможно (в систематической части определителя они отмечены звездочкой).
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ РОДОВ Класс Gastropoda Подкласс Prosobranchia Отряд Monotocardia I. Сем. Cyclophoridae Стр. 1. Caspicyclotus Fore 109 2. Palaina Semp : 110 3. Cochlostoma Jan . Ill II. Сем. Pomatiasidae 1. Pomatias Stud 112 III. Сем. Acmidae 1. Acme Hartm ' 114 Подкласс Pulmonata I. Отряд Basommatophora I. Сем. EHobiidae 1. Carychium Mull 117 II. Отряд Stylommatophora I. Сем. Succineidae 1. Succinca Drap 119 II. Сем. Cochlicopidae 1. Cochlicopa Risso '. 125 III. Сем. Pupillidae 1. Gastrooopta Woll ' 128 2. Abida Turton 129 3. Chondrina Reich 130 4. Granopupa Bttg 131 5. Vertigo Mull, 133
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ РОДОВ Стр. 6. Truncatellina Lowe 140 7. Columella West 143 8. Pupilla Turton 145 9. Lauria Gray 151 10. Agardhia Gude 157 11. Orcula Held 158 12. Pagodulina Cl 162 IV. Сем. Valloniidae 1. Vallonia Risso 163 2. Acanthinula Beck 166 3. Pyramidula Fitz 168 У. Сем. Strobilopsidae 1. Strobilops Pils 169 YI. Сем. Enidae 1. Chondrula Beck 173 2. Mastus Beck 175 3. Adzharia Hesse 175 4. Jaminia Risso • 176 5. Pseudochondrula Hesse 179 6. Ena Turton 180 7. Zebrina Held 184 8. Chondrus Cuv 186 9. Petraeus Alb 187 10. Retowskia Bttg 188 11. Sewertzowia Kob 189 12. Turanena Lindh 192 13. Subzebrinus West 195 14. Pseudonapaeus West 202 15. Siraphorus Lindh 206 VII. Сем. ClausOiidae 1. Hemiphaedusa Bttg 212 2. Pontophaedusa Lindh 213 3. Serrulina Mouss 214 4. Mentissoidea Bttg 217 5. Idyla H. et A. Adams 219 6. Armenica Bttg. , 220 7. Acrotoma Bttg 222 8. Ruthenica Lindh . 224 9. Clausilia Drap 225 10. Iphigena Gray 228 11. Laciniaria Hartm '. 231 12. Balea Gray 249 13. Cochlodina Fer 250 VIII. Сем. Ferussaciidae 1. Caecilioides Herrm 252 IX. Сем. Oleacinidae *. Poiretia Fischer *¦ 254 X. Сем. Endodontidae 1. Punctum Morse 255 2. Goniodiscus Fitz 256
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ РОДОВ XI. Сем. Zonitidae Стр. 1. Hawaiia Gude . . . • , . 260 2. Vitrea Fitz 261 3. Retinella Fischer 269 4. Oxychilus Fitz 273 5. Birulana Lindh. 286 6. Kaliella Blanf 286 7. Euconulus Reinh 287 8. Zonitoides Lehm 288 XII. Сем. Dandebardiidae 1. Daudebardia Hartm. 290 XIII. Сем. Vitrinidae 1. Helicolimax Fer 296 2. Vitrinopugio Ihering 300 XIV. Сем. Arionidae 1, Arion Fer 301 XV. Сем. Philomycidae I. Philomycus Raf 306 XVI. Сем. Umacidae 1. Umax L , 308 2. Lehmannia Heyn 322 3. Gigantomilax Bttg 324 4. Monochroma Simr 329 5. Agriolimax Morch 329 6. Lytopelte Bttg 339 7. Mesolimax Poll 342 8. Eumilax Bttg 342 9. Metalimax Simr : 349 10. Bielzia Cl 351 II. Parmacella Cuv 353 12. Boettgerilla Simr 358 13. Milax Gray 359 Дополнение к сем. Limacidae 1. Megalopelte Lindh. 361 XVII. Сем. Trigonochlamydldae 1. Trigonochlamys Bttg 363 2. Phrixolestes Simr 366 3. Hyrcanolestes Simr 367 4. Chrysalidomilax Simr 370 5. Pseudomilax (Bttg.) Simr 371 6. Selenochlamys Bttg 373 XVIII. Сем. Ariophantidae 1. Macrochlamys Gray , 374
систематический указатель родов XIX. Сем. Eulotidae Стр. 1. Cathaica Mlldff 379 2. Aegista Mart 386 3. Eulota Hartm 387 4. Odontotrema Lindh 409 5. Paedhoplita Lindh 409 XX. Сем. Helicidae 1. Helicella Fer 418 2. Theba Risso 431 3. Circassina Hesse 434 4. Platytheba Pils 436 5. Zenobiella Gude et Wood 439 6. Perforatella Schl 443 7. Fruticocampylaea Kob 446 8. Trichia Hartm 448 9. Diodontella Lindh 458 10. Euomphalia West 459 11. Metafruticicola Ihering 466 12. Helicigona Fer. 468 13. Arianta Turton 470 14. Isognomostoma Fitz 472 15. Eobania Hesse ' 474 16. Cepaea Held 475 17. Levantina Kob 479 18. Caucasotachea C. Bttg 481 19. Helix L • 486
ВВЕДЕНИЕ Наземные, или сухопутные, моллюски фауны СССР входят в состав класса брюхоногих моллюсков (Gastropoda) и распределяются между двумя подклассами — переднежаберных (Prosobranchia) и легочных (Pulmonata). Основная масса видов E11) входит в подкласс легочных, и только несколько видов G) принадлежат к различным семействам переднежаберных. МОРФОЛОГИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ Тело, его расчленение. Тело брюхоногих моллюсков (рис. 1) состоит из головы, ноги и внутренностного мешка. По- Последний у большинства видов находится внутри раковины. Обычно внутренностный мешок и раковина спирально закручены, чаще всего г Рис. 1. Виноградная улитка — Helix pomatia L. (По Эрману). 1— верхние щупальца; 2— нижние щупальца; 3— по- половое отверстие; 4— затылочная складка; 6— половая бороздка; в—-дыхательное отверстие; 7—правая и левая мантийные лопасти; 8—нога. в правую, реже в левую сторону. Основание внутренностного мешка окружено мантией. Между мантией и внутренностным мешкем на- находится мантийная полость, в которой помещаются органы дыхания. Нога находится на брюшной стороне (откуда и название «брюхо- «брюхоногие моллюски») и является мускулистым утолщением стенки тела. Ниж- Нижняя сторона ноги уплощена и называется подошвой. У передне-
16 ВВЕДЕНИЕ жаберных задний конец ноги несет сверху крышечку, которая при втягиваний животного в раковину запирает ее входное отверстие. Голова снизу отграничена глубоким пережимом, или бороздой, от нижележащей ноги. Сзади от туловища она отграничена неясно (обычно голова плавно переходит в спинную часть туловища). В отличие от вну- внутренностного мешка и раковины голова, как и нога, построена симме- симметрично. На голове поме щаются щупальца, которые являются органами осязания и химического чувства. Кроме того, в той или иной форме со щупальцами связаны глаза. Наземные переднежаберники (рис. 2) и из подкласса легочных отряд сидячеглазые (Basommatophora) имеют одну пару щупалец. Последние обычно более или менее вытянуты, заострены и в большей или меньшей степени способны к сокращению. У основания щупалец лежат глаза. Они располагаются либо непо- непосредственно на основаниях щупалец, либо чаще всего на небольших возвышениях оснований щупалец. Другой отряд легочных — стебельчатоглазые (Sty- lommatophora), куда относится большинство назем- наземных моллюсков, почти всегда имеет две пары полых щупалец, способных вворачиваться внутрь головы. Наиболее длинные, верхние щупальца на концах шаровидно вздуты и несут глаза, поэтому их часто называют также глазными щупальцами, или омматофорами. Нижние щупальца зна- значительно более короткие, тоже вздуты на концах и Рис. 2. Голова Ро- помещаются впереди и несколько ниже верхних. matias. (По Теи- Qge парЫ щупалец Stylommatophora имеют вну- лору треннюю полость, заполненную кровью. К концам ./ щупалец внутри прикреплены ретракторы, связанные с общей системой ретракторов тела. Выворачивание щупалец осуще- осуществляется давлением крови, которая поступает из кровеносного синуса головы, вворачивание производится сокращением ретракторов. У переднежаберников передняя часть головы вытянута в так назы- называемую морду или, как, например, у Pomatias, образует длин- длинный сокращающийся хобот. У легочных моллюсков ни морды, ни хобота нет, но рот иногда имеет пару придатков — ротовые лопасти. Нога у большинства видов хорошо развита, обильно снабжена мускулатурой и на нижней стороне несет плоскую ползательную по- подошву. В отличие от морских моллюсков нога наземных не имеет при- придатков. У переднежаберников нога короче, шире и более плоская. Назем- Наземные легочные моллюски имеют более узкую и длинную ногу, благодаря чему они более подвижны, чем переднежаберники. Подошва бывает либо гладкая, либо разделена 2 продольными бороздами на 3 полосы. Исключением является Pomatias, у которого подошва разделена глубокой бороздой на 2 части — правую и левую. В связи с таким устройством ноги этот моллюск имеет характерную шагаю- шагающую походку. В то время как по одной половине подошвы пробегают локомоторные волны сокращений, другая вытягивается в направлении движения и прикрепляется к субстрату, после чего повторяется то же самое, но уже в обратном порядке. При этом существенную помощь при движении оказывает хобот, который присасывается к грунту и соз- создает дополнительную опору. Остальные моллюски передвигаются путем
МОРФОЛОГИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ 11 скольжения на подошве ноги, не отрывая ее от грунта. Это сколь- скольжение осуществляется благодаря пробегающим по подошве волнам мышечных сокращений, которые чаще всего идут сзади наперед. Скольжение происходит не непосредственно по грунту, но по подстилке из слизи, которая остается в виде полосы позади ползущего живот- животного. Эта слизь выделяется из так называемой педальной железы, лежащей на дне полости тела или погруженной в муску- мускулатуру наги. Выводное отверстие этой железы лежит над передним краем подошвы. Покровы и железы. Кожа моллюсков чрезвычайно богата раз- различными железами. Они лежат как в наружном эпителии, так и в подкожной соединительной ткани (кутис). Среди одноклеточных же- желез очень многочисленны слизистые железы, которые раз- разбросаны по всей поверхности тела, но особенно много их на подошве. Выделяемая ими слизь представляет клейкую или вязкую жидкость, прозрачную, или белого или желтого цвета. Слизь играет очень важную роль в жизни наземных моллюсков, так как является основным сред- средством, предохраняющим поверхность животного от высыхания. Значительно менее многочисленны белковые и известко- известковые одноклеточные железы, которые обычно расположены на крае мантии. Секрет первых играет главным образом защитную роль, секрет вторых содержит зерна извести и служит для построения эпифрагмы — особой пленки из высохшей слизи, пропитанной из- известью. Эта пленка выделяется моллюском при переходе в неактивное состояние для защиты от потери влаги. Кожа наземных моллюсков обычно различным образом окра- окрашена. Раковинные моллюски чаще всего окрашены в серые и черные тона. Наряду с однотонной равномерной окраской у многих видов, бла- благодаря местным сгущениям пигмента, имеется рисунок. Гораздо ярче и с большим разнообразием цветов окрашены многие моллюски, не имею- имеющие раковины, — слизни. У некоторых рисунок имеет вид продольных полос, меандр или сети. Поверхность кожи наземных моллюсков имеет характерный рельеф из морщин и сетевидно переплетающихся бороздок. Некоторые бороздки являются характерными для ряда групп и учиты- учитываются при определении. Так, в передней части тела, позади щупалец, посредине, проходят 2 или 4 затылочные бороздки, которые отграничи- отграничивают одну или 3 затылочные складки. У некоторых видов ниже заты- затылочных бороздок, на правой и левой сторонах тела, лежит по одной бороздке, из которых наиболее резкая правая бороздка тянется от поло- полового отверстия к дыхательному, почему обе бороздки называют поло- половыми. По краю ноги, вдоль подошвы, проходят одна или 2 параллель- параллельные кольцевые бороздки. У некоторых моллюсков на заднем конце тела, над подошвой, имеется очень крупное углубление, или щель, которое называется хвосто- хвостовой ямкой, или хвостовой железой (Arion, Macro- chlamys, Euconulus). Раковина. Раковина большинства наземных моллюсков построена по принципу турбоспирали, т. е. представляет собой коническую трубку, замкнутую на узком конце и свернутую в спираль. Чаще всего обороты спирали лежат в разных плоскостях, и раковина имеет форму конуса, цилиндра и др. Идеальная линия, вокруг которой происходит закручи- закручивание раковины, называется осью раковины.
12 ВВЕДЕНИЕ Если держахь раковину осью перпендикулярно к себе, узким, зам- замкнутым концом от себя, а широким, открытым концом к себе, то можно различить следующие основные части (рис. 3). Узкий, замкнутый конец называется вершиной. На противо- противоположном конце раковина открывается устьем. Совокупность обо- оборотов, лежащих выше устья, называется завитком. Число оборотов колеблется от 2 до 16; первые обороты называются эмбриональ- н ы м и, так как образуются еще у зародыша; обычно они сильно отли- отличаются своей скульптурой и формой от нижележащих дефинитив- дефинитивных оборотов. Последний оборот нередко отличается от остальных большим объемом (вздутый оборот). У некото- некоторых моллюсков с очень высокой раковиной внутренностный мешок не заполняет верхних оборотов, которые путем образования попереч- поперечных перегородок изолируются от остальных оборотов. Обычно пустые верхние обороты обла- обламываются, т. е. происходит, как говорят, д с- колляция, и такие раковины называются деколлированными (Hemiphaedusa, Pon- tophaedusa, Acrotoma, рис. 126, 127, 139). Линия, разграничивающая соседние обороты, называется швом. Глубина шва чаще всего находится в прямой зависимости от выпуклости оборотов. Но нередко обороты слабо выпуклые, а шов глубоко врезан между ними. У прозрач- прозрачных или сильно просвечивающих раковин, не- нередко шов имеет вид двойной линии — окай- окаймленный шов. Внутренние, осевые, стенки оборотов, сопри- соприкасаясь друг с другом, сливаются и образуют столбик (рис. 4 и 5) — полый, с централь- центральным каналом, или при полном слиянии внутренних стенок оборотов — - сплошной столбик, без канала (Clausiliidae). Если столбик имеет цен- центральный канал, то, чаще всего, на нижнем конце раковины он откры- открывается отверстием, которое, а нередко и весь канал, называется пупком. Он может быть широким и узким, и даже очень узким, точковидным, заметным лишь при увеличении. Изредка центральный канал имеет почти цилиндрическую форму. У моллюсков из некоторых групп (Pupillidae) он сужается к основанию раковины. Но чаще всего центральный канал более или менее сильно расширяется к нижнему концу, так что сквозь пупок можно видеть все обороты или часть их. В первом случае, когда видны все обороты, такой пупок называется перспективным (рис. 186). Прилегающая к пупку часть устья (колумеллярный край) у многих видов в большей или меньшей сте- степени прикрывает пупок. В таком случае говорят о закрытом или полузакрытом пупке (рис. 212), а в противоположном случае •— об открытом пупке. Форма устья зависит главным образом от формы поперечного сечения последнего оборота и от того, насколько предпоследний оборот врезается в устье. В ряде случаев (Pomatias, Palaina) предпоследний оборот не- неразрывает устья, край которого образует более или менее правильный круг — цельное устье (рис. 17). Чаще всего предпоследний оборот, врезаясь в устье, нарушает связь между его краями — вырезанное Рис. 3. Раковина Епа montana (Drap.) (По Эр- ману). е— высота раковины, ш — ширина раковины; у—-устье; S—завиток; 1—7—обороты.
МОРФОЛОГИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ 13 Рис. 4. Схематический раз- разрез раковины с полым стол- столбиком. (По Тейлору). устье (рис. 3). В этом случае места прикрепления устья к предпослед- предпоследнему обороту могут быть широко расставлены (устье сильно вырезано) или сближены (устье слабо вырезано). Очень часто места прикрепления устья связаны блестящей пленкой или наплывом — мозолью, В тех случаях, когда предпоследний оборот, округло врезаясь в просвет устья, придает ему форму полумесяца, говорят о полулунном устье (рис. 193). Если же предпоследний обо- оборот отсекает по прямой линии часть окруж- окружности устья, то говорят об усеченном устье (рис. 3). Предпоследний оборот образует пари е- т а л ь н у ю сторону устья. Столбик, отграни- отграничивая устье с другой стороны, дает колумел- л я р н у ю сторону устья. Внешняя часть нижнего конца последнего оборота является наружной, или палатальной, стенкой устья. Та часть наружной поверхности по- последнего оборота, которая лежит непосред- непосредственно за устьем, называется затылком. Итак, соответственно трем сторонам устья намечаются парие- париетальный, колумеллярный и палатальный края устья. В последнем нередко различают — верхний, собственно палатальный, и нижний, или базальный, край. Края устья бывают либо в различной степени отвернуты наружу, либо простые, не отвернутые. Очень часто края изнутри окаймлены губой, которая может иметь вид толстого валика или очень тонкого наплыва, заметного только на нижнем крае. Верхний, наружный угол устья нередко несколько обособлен от остальной части устья — отгорожен зу- зубами или складками или глубоко врезается назад (Clausiliidae, Acme). В таком случае этот угол обо- обозначается как си н у л у с. Функционально частью раковины является к р ы- ш е ч к а, которую имеют немногочисленные виды наземных переднежаберников (рис. 16). Она предста- представляет собой известковую или роговую пластинку, при- прикрепленную к спинной стороне задней части ноги. При втягивании животного в раковину она плотно закрывает устье.1 Рост крышечки идет по спирали, параллельно росту раковины, благодаря чему она имеет спиральный рисунок и на ней ясно видны клиновидные полосы прироста. Форма крышеики обычно соответствует форме устья раковины. Большинство наземных моллюсков фауны СССР имеет правозакрученные раковины, т. е. раковины, рост которых идет, если рассматривать с вершины, в направлении часовой стрелки. Значительно меньшее число видов имеет левозакрученные раковины. Такие раковины Рис. 5. Схематиче- Схематический разрез рако- раковины со сплошным столбиком (Clausi- (Clausiliidae). (По Тей- Тейлору). Показан способ при- прикрепления клаузилия 1 У некоторых моллюсков (Palaina, Acme) при втягивании в раковину тело животного занимает лишь верхние и средние обороты. Поэтому крышечка закрывает не устье, а вход в соответствующие обороты раковины и снаружи не видна.
14 ВВЕДЕНИЕ могут являться особенностью семейства (для СССР — Clausiliidae), но чаще всего их имеют отдельные виды. В ряде случаев (Eulota lantzi Lindh., Subzebrinus potaninianus Anc), левозакрученная раковина является индивидуальной особенностью в пределах вида, имеющего, как правило правозакрученную раковину. Для определения, в какую сторону закручена раковина, следует рассматривать ее, держа вершиной от себя, а устьем к себе. Если устье находится справа, то раковина правозакрученная, если слева, то лево- закрученная. Форма раковины имеет первостепенное значение при определении моллюсков. Можно наметить ряд типов раковины (рис. 6). А. Раковина турбоспиральная, не рудиментарная I. Высота раковины меньше ширины. 1) Завиток ' не выступает или почти не выступает над устьем — раковина плоская. 2) Высота завитка меньше высоты устья. - а) Раковина с острым периферическим килем, по форме напо- напоминает двояковыпуклую линзу — чечевицеобразная. б) Раковина без киля, последний оборот округлый -низко коническая. 3) Высота завитка равна высоте устья или больше нее. а) Завиток округлый или округло конический — прижато коническая. б) Завиток имеет форму правильного конуса — низко к у б а- ревидная. II. Высота раковины равна ширине или немного больше нее. 1) Раковина имеет очертания шара — шаровидная. 2) Раковина имеет форму широкого конуса —-широко кони- коническая. 3) Завиток узкий, последний оборот широкий и оттянут вниз и наружу. а) Последний оборот вздут, раковина приземистая ¦— шаро видно-кубаревидная. б) Последний оборот не вздут, раковина стройная — кубаре- видная. III. Высота раковины значительно больше ширины. 1. Форма раковины близка к конусу, последний оборот книзу не сужается. 1) Раковина к вершине быстро сужается. а) Раковина стройная, нижняя часть умеренно широкая — высоко коническая. Рис. 6. Основные типы раковин наземных моллюсков. (Ориг.). А—плоская; Б—чечевицеобразная; В,, В..— низко коническая; Г—прижато коническая; Д—низко кубаревидная; Е-—шаровидная; Ж— широко коническая; 3—шаровидно-кубаре- видная; И— кубаревидная; К— высоко коническая; Л— яйцевидно-широко-коническая; М„ Jf,— башневидная: Н,, Н*—яйцевидно-коническая; О,. О-—веретеновщгаая; П—коническо- цилиндрическая; Р—цилиндрическая; С—булавовидная; Т,, Т2—коротко цилиндрическая; У—яйцевидно-цилиндрическая; Ф—удлиненно яйцевидная; X—округло яйцевидная; Ц — остро яйцевидная; Ч,, Ч,— колпачковидная; Ш— пластинка.
-'Jm
ВВЕДЕНИЕ б) Раковина приземистая, нижняя часть очень широкая, яйце- яйцевидная — яйцевидно-широко-коническая. 2) Раковина к вершине сужается медленно и нерезко — башне- видная. 2. Раковина сверху коническая, нижняя часть к устью ¦: ужается. 1) Наиболее широким является последний оборот, раковина при- приземистая — яйцевидно-коническая. 2) Наиболее широким является предпоследний или еще выше лежащий оборот, раковина стройная, вытянутая — веретено- видная. 3. Верхняя часть раковины имеет форму конуса, средняя и ниж- нижняя — цилиндра — коническо-цилиндрическая. 4. Верхняя часть раковины округлая или широко и низко кониче- коническая. 1) Несколько средних оборотов имеют одинаковую ширину. а) Форма раковины напоминает цилиндр — цилиндриче- цилиндрическая. б) Наибольшая ширина падает на верхнюю часть раковины — ¦• булавовидна я." в) Только два последних оборота цилиндрические; верхняя часть округлая или низко коническая — коротко цилиндри- цилиндрическая. г) И верхняя и нижняя части раковины яйцевидно округлены; средние обороты одинаковой ширины — яйцевидно- цилиндрическая. 2) Раковина без цилиндрической части, по форме близка к кури- куриному яйцу. а) Раковина вытянутая — удлиненно яйцевидная. б) Раковина укороченная — округло яйцевидная. 5. Верхняя часть раковины очень короткая, образует острый и уз- узкий конус; последний оборот вздут, составляет основную часть раковины и имеет яйцевидную форму — остро яйцевид- яйцевидная. Б. Раковина рудиментарная 1. Раковина напоминает широкий и плоский колпачок со слабо закру- закрученной вершиной —колпачковидная. 2. Раковина имеет вид пластинки — пластинка. Раковины с абсолютно гладкой поверхностью представляют довольно редкое явление у наземных моллюсков. Обычно поверхность в той или иной степени покрыта скульптурой, форма и степень выраже- выражения которой нередко имеют большое значение при определении моллюс- моллюсков. Наиболее часто встречается поперечная скульптура, кото- которая представлена многочисленными тонкими или толстыми линиями, морщинами, складками или ребрами, пересекающими обороты поперек или более или менее косо. Кроме того, нередко одновременно с попереч- поперечной скульптурой имеется спиральная, которая образована много- многочисленными, очень тонкими, часто микроскопическими линиями, лежа- лежащими вдоль оборотов. У некоторых видов (Macrocklamys, Euconulus и др.) поверхность настолько густо и глубоко исчерчена микроскопи- микроскопическими спиральными линиями, что имеет шелковистый блеск. Только
МОРФОЛОГИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ 17 у-одного вида — Pomatias rivulare (Eichw.) спиральная скульптура пред- представлена крупными ребрами. Е> некоторых случаях поверхность раковины покрыта многочислен- многочисленными однообразными вмятинами, нередко располагающимися в ряды. Раковина имеет такой вид, как будто по ней били молотком, благодаря чему эту скульптуру обычно называют «удары молотка». У многих видов поверхность раковины покрыта различными роговыми выростами, как волоски, щ е т и н к и или шипы. Они могут равномерно покрывать всю раковину или сосредоточиваться в не- некоторых ее частях. Наряду с наружной, поверхностной скульптурой, раковины многих наземных моллюсков имеют внутреннюю скульптуру. Чаще всего она представлена различными образованиями в устье. Все эти образования объединяются под общим понятием — зубы (рис. 36). Нередко зубы, лежащие на париетальной и колумеллярной сторонах устья, обозначают как париетальные и колумелляр- н ы е пластинки, а зубы, лежащие на палатальной стороне, — как палатальные складки. В тех случаях, когда пластинок или складок много, они получают еще дополнительные обозначения (см. Pupillidae, Enidae, Clausiliidae). В семействе Clausiliidae эти образования особенно сильно развиты и обычно располагаются не только в устье, но и внутри последнего оборота раковины (рис. 123). К ним присоединяется особая полуподвижная пластинка — клаузилий, имеющая чаще всего форму ложки или язычка. Узким эластичным задним концом клау- клаузилий прикреплен к столбику и при втягивании животного закрывает вход в раковину выше устья. Обычно внутренние скульптурные образования имеются только у взрослых форм и отсутствуют у молодых. Но в некоторых случаях (Lauria, Orcula, Serrulina) раковины молодых моллюсков тоже имеют внутреннюю скульптуру (рис. 64), которая в процессе формирования раковины ре.зорбируется и заменяется окончательной скульпту- скульптурой. Стенка раковины образована 3 слоями: наружным — роговым, срединным — фарфоровидным и внутренним — перламу- перламутровым. Роговой слой обычно хорошо развит, и чаще всего именно он образует указанные выше формы поверхностной скульптуры. Фарфоро- Фарфоровый слой в свою очередь состоит из 2—4 слоев многочисленных известко- известковых пластинок, плоскости которых перпендикулярны поверхности рако- вггаы. Кроме того, известковые пластинки разных слоев лежат в разных направлениях. Перламутровый слой в раковине наземных моллюсков очень слабо развит и нередко совсем отсутствует. У многих наземных моллюсков раковина испытывает большую или меньшую редукцию, причем одновременно происходит постепен- постепенное обрастание ее мантией до превращения во внутреннюю раковину, т. с. раковину, скрытую в тканях тела. Первые намеки на редукцию рако- раковины можно наблюдать у Baudebardia и Vitrinidae. У первой (рис. 218) раковина превращается в небольшой, плоский, слабо завитой, тонко- тонкостенный колпачок, прикрывающий заднюю часть тела, в который не вме- вмещается все животное. У вторых раковина уменьшается не столь значи- значительно, но тем не менее в нее животное вмещается с трудом, а у рода Vitrinopugio совсем не вмещается (рис. 229). Кроме того, у Vitrinidae ман- мантия образует выросты, которые закрывают часть поверхности раковины я шеи, поэтому раковина этого семейства очень тонкая и хрупкая.
18 ВВЕДЕНИИ Процесс редукции раковины зашел еще дальше у Parmaeella. Рако- Раковина ее имеет только намек на спиральное строение и состоит из довольно объемистой колпачковидной эмбриональной части и широкой известко- известковой пластинки, являющейся остатком дефинитивных оборотов. У взрос- взрослых животных почти вся раковина закрыта мантией и только вершина эмбриональной части иногда слегка выступает из-нод заднего края ман- мантии. Молодые, только что вылупившиеся из яйца Parmaeella способны целиком укрываться в своей эмбриональной раковине, которая у них, таким образом, является наружной. Следующую ступень образует боль- большинство Limacidae. От раковины у них осталась лишь тонкая известковая / гл 23 ,гг -2i ,za /13 .—w I 17 г'в 27- 28 гз- i 30-/- 3S 12 31 32 Рис. 7. План строения легочного моллюска (Pulnionala,. Basonimat.ophora). (По Иванову). ^— щупальце; 2— глаз; 3— нога; 4— приросший край мантии; В — сосуды легкого; 6 — легочная вена; 7 — кольцевая вена; 8 — пред- предсердие; 9—перикардий; 10—желудочек; 11— раковина; 12—аорта; 13 — почка; 14 — первичный мочеточник; 16 — вторичный мочеточник; 16—задняя кишка; 17—почечное отверстие; IS—анальное отвер- отверстие; 19—дыхательное отверстие; 20—осфрадий; 21—семепровод; 22—матка; 23—половое отверстие; 24—ротовое отверстие; 26 — радула; 26— плевральный ганглий; 27— паллиальный ганглий; 28 — париетальный ганглий; 29—висцеральный ганглий; Зв—слюнные желеаы; 31—желудок; 32 — тонкая кишка; 33—печень; 34—пе- 34—педальный ганглий; 36—церебральный ганглий. пластинка, которая как у взрослых форм, так и у молодых целиком скрыта внутри мантии. Последние следы раковины встречаются у Arien, у кото- которого в тканях мантии лежат мелкие разрозненные известковые тельца. Наконец, у некоторых слизней полностью отсутствуют какие-либо следы раковины (Philomycus, многие Trigonochlamydidae). Мантийная полость. В передней части тела, у основания внутрен- внутренностного мешка, под мантией, находится мантийная полость. У легочных моллюсков она сообщается с внешним миром небольшим дыхательным отверстием (рис. 7), которое замыкается особым сфинктером и у правозакрученных форм лежит справа, у лево- закрученных — слева. У переднежаберников мантийная полость сооб- сообщается с внешним миром широкой щелью. Как у легочных, так и у назем- наземных переднежаберных моллюсков жабры отсутствуют. Функция, дыхания
МОРФОЛОГИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ 19» выполняется потолком мантийной полости. У наземных переднежабер- переднежаберных моллюсков здесь развивается сеть кровеносных сосудов, через кото- которую и происходит газообмен. У легочных аналогичная сеть кровеносных сосудов пронизывает многочисленные складки мантии, вдающиеся 39 36 14 20 \Ь 19 Рис. 8. Виноградная улитка — Helix pomatia L. Вскрытое животное. Вид со спинной стороны. (Из Иванова). 1—-глотка; 2—впяченное внутрь нижнее щупальце; 3—впяченное внутрь верхнее щупальпе; 4— цереб- церебральный ганглий; 5—пищевод: 6—ретрактор пениса; 7— слюнные железы; 8— мантия; .9— зоб; 10— ре- тракторы головы, глотни и щупалец; 11—гермафро- дитный проток; 12—гермафродитная железа; 13 — нгелулок; 14— печень; 16— белковая железа; 16 — тонкая кишка; 17— задний конец ноги; is— рено-пе- рикардиальное отверстие; 19— желудочек; 20— пери- перикардий; 21— предсердие; 22— почка; 23— первичный мочеточник; ¦ 24— легочная вена; 26— семеприемник; 26— колумеллярный мускул; 27-— выносящий сосуд легкого; 28—прямая кишка; 29— вторичный моче- мочеточник; 30— приносящий сосуд легкого; 31— наружное почечное отверстие; .32— анальное отверстие; 33— край дыхательного отверстия; 34— спермовидукт; 3S— пе- педальные ретракторы; 36— проток семеприемника; 37 — сумка любовной стрелы; 38— слизистые железы матки; 39—бич; 40—семепровод; 41—матка; 42—пение 43— половая клоака. в мантийную полость (рис. 8). За такую особенность строения мантий- мантийную полость Pulmonata называют легким. Из других органов мантийной полости наибольшее систематическое значение имеет почка. У всех наземных моллюсков есть одна почка, лежащая справа от сердца. Она имеет губчатое строение и открывается в мантийную полость вблизи дыхательного отверстия. С другой стороны
20 ВВЕДЕНИЕ коротким рено-перикардиальным каналом она свя- связана с перикардием. У переднежаберников и низших легочных моллюсков {Carychium, Cochlicopa, Vallonia) почка открывается в мантийную полость на вершине небольшого сосочка. У других (Pupillidae, Enidae) от нее отходит вперед, по потолку мантийной полости, первичный мо- мочеточник. У некоторых первичный мочеточник загнут назад и при- прилегает к правой стенке почки. У остальных Stylommatophora первичный мочеточник направлен назад и переходит во вторичный моче- мочеточник. Последний тянется по потолку мантийной |полости вперед и открывается на краю дыхательного отверстия, вместе с прямой кишкой или отдельно от нее. S И- Рис. 9, Пищеварительная система Helix aspersa Mull. (Из Иванова). 1—педальная железа; 2—ротовая 1 полость; 3—челюсть; 4—глотка; 5 — одонтофор; в— радула; 7— влагалище|радулы; 8— пищевод; 9— слюнная желе- железа; 10—желудок; 11—отверстие протока печени; 12—передние лопасти печени; 13—задняя лопасть печени; 14—белковая железа (задний конец); is—тонкая кишка; 16— задняя кишка. Пищеварительная система. Пищеварительный канал слагается из следующих отделов: ротовой полости, глотки со слюнными железами, пищевода, желудка, средней кишки с печенью, задней или пря- прямой кишки (рис. 9). У всех брюхоногих моллюсков кишечник образует ряд петель, а рото- ротовое и анальное отверстия сближены (рис. 7). Эти особенности связаны с обособлением на спинной стороне тела внутренностного мешка. Рот лежит на переднем конце головы и часто окружен кожными складками или губами. Он ведет в короткую ротовую по- полость, которая в свою очередь переходит в большую мускулистую глотку. На границе между ними находится роговая челюсть, которая служит для разрывания и разрезания пищи. Кроме того, она прижимает пищевой кусок к радуле (см. ниже). Переднежаберные моллюски имеют челюсть, состоящую из 2 симметрично лежащих пла- пластин неправильно треугольной формы (рис. 10). Челюсть остальных наземных моллюсков имеет более или менее дугообразную или подково-
МОРФОЛОГИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ 21 следующие типы челюстей видную форму и либо состоит из нескольких пластинок, либо образована за счет слияния 2 или более пластинок. Различают (рис. 11): 1) челюсть состоит из одного ряда неболь- небольших пластинок, связанных друг с другом тон- тонкой перепонкой (Punctum); 2) челюсть состоит из двух частей — основ- основной дугообразно изогнутой пластинки с зуб- зубцами на переднем крае и дополнительной крупной четырехугольной пластинки, примы- примыкающей сзади к основной (Succinea); 3) челюсть образована одной дугообразно или подковообразно изогнутой пластинкой: а) челюсть гладкая, лишь под увеличением заметна тонкая поперечная исчерченность (Ри- pillidae, Valloni idae) ; б) вогнутый край челюсти на середине с тупым треугольным высту- выступом (Limacidae, Zonitidae); Рис. 10. Челюсти Ротаtias~ (XI2). (По Тейлору). Рис. И. Челюсти легочных моллюсков. (По Тейлору). А—Puncium рудтаеит (МШ1.) (х650); Б—Sucdnae pulris (L.) (x35): 1—вид сверху, 2— вид сбоку; Б— Vallonia pulchella (Mull.) (х65); Г— Umax flams L. (xl5); Д— Helix pomatia L. (xi5). в) челюсть покрыта поперечными ребрышками или складками, кото- которые часто выступают за пределы переднего и заднего края в виде зуб- зубцов (Eulotidae, Helicidae).
22 ВВЕДЕНИЕ Толстая нижняя стенка глотки несет крупный мускулистый валик — язык, или одонтофор. На его верхней стороне лежит терка, или радула, которая состоит из тонкой роговой мембраны и распо- расположенных на ней поперечных рядов зубов (рис. 12). Спереди ра- радула загибается вниз по переднему краю одонтофора, а сзади уходит в особый полый выступ задней части глотки — влагалище радулы. Внутри влагалища происходит образование новых рядов зубов, которые передвигаются вперед на смену стирающимся передним рядам. С помощью радулы животное скребет по поверхности пищевого куска и направляет мелкие частицы его внутрь глотки. Каждый зуб образован прилегающей к мембране пластинкой, кото- которая у переднего края отогнута назад и заканчивается несколькими зуб- 41 го Рис. 12. Зубы радулы легочных моллюсков. [По Эрма- ну (А) и Тейлору {В)]. А— Oxychilus cellarius (Mull.): 0— срединный, 1 ж 2— боко- боковые з—14—краевые; Б—Helix aspersa Mull.: 0—средин- 0—срединный, 1—боковые, 20—двадцатый боковой (переходный к краевым зубам), а— краевой. цами. Поперечные ряды слагаются из 3 групп зубов. Посредине каждого ряда лежит один срединный зуб; справа и слева от него лежат несколько боковых зубов; последние переходят в краевые зубы. Граница между группами у одних обозначается резко, у дру- других сглажена и заполнена переходными формами зубов. У легочных мол- моллюсков срединный зуб чаще всего имеет 3 зубца: крупный основной зубец, лежащий посредине, и 2 дополнительных зубца, лежащих по бокам от основного и обычно меньших размеров; у некото- некоторых имеется только основной зубец. Боковые зубы по форме похожи на срединный, но асимметричны, что выражается в том, что из обоих допол- дополнительных зубцов внешний крупный, внутренний небольшой, иногда отсутствует. У некоторых моллюсков основной зубец боковых зубов расщеплен «а 2 зубца. Краевые зубы чаще всего отличаются большим числом зубцов, так как кроме основного здесь расщепляются и дополни- дополнительные зубцы. Увеличение числа зубцов от середины радулярного ряда к краям характерно для растительноядных моллюсков. Хищники и все- всеядные формы, наоборот, отличаются тем, что у них число зубцов умень- уменьшается от середины к краям радулярного ряда, так что краевые зубы имеют лишь один крупный зубец, по форме напоминающий шип, шило или клинок сабли.
МОРФОЛОГИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ 23 По сравнению с остальными наземными моллюсками очень своеобразно устройство радулы переднежаберных. Каждый радулярный ряд состоит из 7 зубов: один срединный, 4 боковых (справа и слева по два) и 2 крае- краевых (по одному с каждой стороны). Все зубы очень крупные, с много- многочисленными зубцами. У многих наземных моллюсков число зубов как по всей радуле, так и в одном поперечном ряде, а также форма отдельных зубов имеют важ- важное значение для определения рода, а иногда и вида. Поэтому для крат- краткой характеристики особенностей радулы применяются так называемые радулярные формулы. Чаще всего радулярная формула имеет вид суммы нескольких простых дробей, умноженной на целое число. Вся формула характеризует особенности одного поперечного ряда. В чис- числителе каждой дроби указывается число зубов одного типа во всем радулярном ряду, в знаменателе — количество зубцов на одном из ука- указанных в числителе зубов. Дроби располагаются в порядке, соответст- соответствующем топографическому положению зубов в радуле, т. е. в середине формула срединного зуба, справа и слева от нее формулы боковых зубов и по краям формулы краевых зубов. Множитель указывает число рядов в радуле. Для примера приведем радулу Retinella nitidula (Drap.): х 35. Радула названного вида состоит из 35 рядов. Каждый ряд имеет один срединный зуб с 3 зубцами, 4 боковых с 2 зубцами и 31 краевой, из кото- которых один (первый от середины) с 2 зубцами, а остальные с одним зубцом. Зту формулу можно передать в сокращенном виде, характеризуя лишь одну половину ряда: -1- + -- + - ЗОН 1 г 1 2 т 2 i 3 i 4 ~2 JL 1 1 Y + 30 1 3 2 2 1 В тех случаях, когда число зубов не имеет значения, а представляет интерес только число зубцов, то в числителе каждой дроби ставится символ соответствующего типа зубов: с. + .Ч + _к_. 3 ' 2 ' 2 — 1 ' т. е. С — срединный зуб, Б — боковые зубы, К — краевые зубы. В глотку открываются 2 .с л ю я н ы е железы. За глоткой следует пищевод, который переходит в объемистый желудок. В желудок самостоятельными протоками впадают 2 доли печени — правая п левая. Печень представляет собой компактный объеми- объемистый орган, чаще всего коричневого цвета, заполняющий все свободные промежутки между органами внутренностного мешка. Функция ее очень сложна. В отличие от печени позвоночных она выполняет функцию не только печени, но и других пищеварительных желез, и, кроме того, внутри нее происходит всасывание переваренной пищи. Далее, она играет некоторую роль и в выделении продуктов обмена веществ. За желудком начинается тонкая кишка, которая заканчивается задней кишкой. Последняя открывается в мантийную полость вблизи дыха- дыхательного отверстия.
24 ВВЕДЕНИЕ В целом пищеварительный канал образует 2 или 3 петли. У слизней количество петель кишечника и вообще форма его имеют важное значе- значение при определении и установлении родственных связей между видами. Мускулатура. Наземные моллюски имеют довольно сложную мускулатуру (рис. 13). Наряду с подкожной муску- мускулатурой, состоящей из нескольких слоев мышечных волокон, и очень сложной мускулатуры подошвы ряд внутренних органов имеет свою специальную мускулатуру. Особый интерес представляет колумеллярный мускул, или мускул столбика. Это наиболее крупный мускул в теле большинства раковинных моллюсков. При сокращении этого мускула 14 Рис. 13. Схема мускулатуры Helix pomatia L. (По Трапману). 1—половой ретрактор; 2—ретрактор верхних щупалец; 3—ретрактор нижних щупалец; 4— ретрактор глотки; в— ретрактор ноги; 6— передний ретрактор; 7— задний ретрактор; 8— кольцевая мускулатура; 9— передние косые мускульные волокна; ю— поперечная мускулатура подошвы; 11— задние косые мускульные волокна; 12— спинно-брюшные мускульные во- волокна; IS—продольные мускульные волокна; 14—педальная железа: IS—столбик. животное втягивается в раковину, а у видов, имеющих крышечку, с его помощью крышечка прижимается к устью и закрывает последнее. Верх- Верхним концом колумеллярный мускул прикреплен к средней части стол- столбика и, прилегая к нему, тянется вниз вдоль правой стороны внутрен- внутренностного мешка (у левозакрученных форм вдоль левой стороны), по пути давая ветви к различным внутренним органам. Основная часть мускула заходит в ногу и распадается здесь на многочисленные отдельные волокна. У Stylommatophora от колумеллярного мускула отходят р е т р а к- т о р ы глотки и щупалец. Ретрактор глотки проходит через нервное кольцо и, нередко разделившись на 2 пучка, прикрепляется по бокам глотки. Особенно сильно развит ретрактор глотки у хищных видов. Ретракторы щупалец прикрепляются к внутренним стенкам вершин щупалец и способствуют вворачиванию щупалец внутрь тела. Среди них особое значение для определения ряда видов и родов имеет ретрактор правого глазного щупальца. У одних форм этот мускул проходит между маткой и пенисом, пересекаясь с последним, у других он лежит слева от половых путей и с ними не перекрещивается.
МОРФОЛОГИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ 25* При редукции раковины колумеллярный мускул атрофируется; от него сохраняется только нижняя часть, которая видоизменяется и входит в состав мускулатуры ноги. Ретракторы глотки и щупалец, порознь или. вместе, прикреплены к внутренней стороне спины, позади мантии. Кровеносная система. Она слагается из сердца, артериальных и венозных сосудов и синусов. Сердце лежит внутри перикардия, над мантийной полостью, слева, от продольной оси тела (у левозакрученных форм справа), и состоит из- одного предсердия и одного желудочка. Как правило, предсердие лежит впереди желудочка. Артериальная система состоит из сосудов с ясными стенками. От желу- желудочка отходит назад общий ствол аорты, который делится на головную, или переднюю, аорту и внутренност- внутренностную, или заднюю, аорту. Передняя аорта снабжает кровью ногу, голову, глотку, половые пути и другие органы передней части тела. Задняя аорта снабжает кровью органы внутренностного мешка. Венозная кровь собирается в многочисленные лакуны между органами, оттуда она стекает: из передней части тела и ноги в п е- дально-головной синус, а из внутренностного мешка в висцеральный синус. Из обоих синусов кровь поступав! в передний синус, омывающий среднюю часть кишечника. Отсюда кровь течет по сосудам и лакунам вкруговой легочный синус, проходящий по краю мантии. От него отходят многочисленные приносящие легочные сосуды, разветвляющиеся на потолке легочной полости и образующие дыхательную сеть, в которой происходит окисление крови. Окисленная кровь по выносящим легочным сосудам собирается в легочную вену, ко- которая в свою очередь впадает в предсердие. Часть выносяших сосудов легкого, расположенных справа от почки, изливает кровь в систему почки, откуда кровь поступает в легочную вену. Вследствие этого через сердце проходит не одна артериальная кровь, а смешанная с венозной. Кровь большинства наземных моллюсков имеет голубоватый цвет за счет растворенного в ней дыхательного пигмента — гемоцианина. Реже кровь бесцветная или красная; в последнем случае она содержит растворенный гемоглобин. Форменными элементами крови являются мелкие амебоциты, которые несут фагоцитарную и экскреторную функцию. Нервная система и органы чувств. Нервная система р а з б р о- санно-узлового типа. Ее образуют 5—6 пар ганглиев, кото- которые связаны друг с другом нервными перемычками (рис. 14). От ганглиев; отходят нервы к органам. Основными нервными центрами являются следующие ганглии: пара церебральных иннервирует голову, щупальца, глаза и етато- цисты; пара педальных — ногу; пара буккальных — глотку, пищевод и желудок; пара плевральных и пара париетальных1 иннервируют мантию; непарный абдоми- абдоминальный ганглий иннервирует внутренностный мешок и половую- систему (у Prosobranchia этому ганглию соответствует пара висце- висцеральных ганглиев). У легочных плевральные ганглии не дают 1 Левый париетальный ганглий некоторые авторы называют паллиальным^гав- глием, так как происхождение его отличается от правого париетального (Иванов, 1940).
,26 ВВЕДЕНИЕ никаких нервов, в то время как у переднежаберников они шшервируют переднюю часть мантии. Характерным отличием нервной системы Prosobranchia (в том числе и наземных) от Pulmonata является перекрест плевро-висцераль- ньгх коннектив, т. е. нервной дуги, связывающей плевральные ганглии с висцеральными. Такой тип нервной системы называется х и а с т о- гт о в р а л ь н о й. У Pulmonata плевро-висцеральные коннективы не /перекрещиваются — эутпнсвраль н а я нервная система. Дру- / Гпс. 14. Лервггая система. (Из Иватюва). А— Pomatias: 1— буккальный га71глий; 2— церебральный ганглий; 3— плевральный ганглий; 4—педальный ганглий; 5—статоцист; в— супрапариетальный ганглий; 7— субпариетальный ганглий; s—висцеральный ганглий. Б—Helix pomatia L.; i—церебральная коммиесура; 2— глазная лопасть; 3— церебральный ганглий; 4— нерв статоциста; 5—церебро-плевральный коннектив; 6—церебро- педальный коннектив; 7 — педальный ганглий; 8 — плевральный ган- ганглий; 9—статоцист; 10—париетальный ганглий; 11—абдоминаль- 11—абдоминальный галглий; 12— паллиальный ганглий. той важной особенностью Palmonata является сильная концентрация нервных узлов у пищевода, причем над пищеводом лежат только цере- церебральные ганглии, а остальные — под пищеводом. Среди Stylommatophora наблюдаются различные фазы слияния ганглиев, расположенных под пище- пищеводом, до превращения пх в один, поперечно лежащий нервный узел. У некоторых высших Pulmonata церебральные ганглии обнаруживают дифференцировку. Так, у Helix pomatia каждый ганглий подразделяется на внутренний, центральный и наружный участки, причем последний образует еще глазную лопасть. Наземные моллюски имеют довольно сложную систему органов чувств, которые могут быть представлены строго локализованными органами или отдельными чувствительными клетками, разбросанными по
МОРФОЛОГИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ 27 . .поверхности тела. Чувство осязания локализовано на переднем конце тела. Здесь находятся важнейшие органы чувств — щупальца, причем у Stylommatophora осязание осуществляется в первую очередь нижними щупальцами. Чувство обоняния локализовано тоже на щупальцах, причем у Stylommatophora преимущественно на верхней паре щупалец. Наземные легочные моллюски обладают способностью обна- обнаруживать пищу на значительном расстоянии, например: Arion empiri- согчт — на расстоянии 2 м, Helix pomatia — на расстоянии 50 см. В противоположность водным моллюскам подавляющее большинство наземных лишено органа химического чувства — осфрадия, хотя он имеется у них па ранних стадиях развития. В нашей фауне исключе- исключение составляет Parmacella, которая имеет хорошо развитый осфрадий. Органы равновесия представлены парой с т а т о ц и с- т о в, лежащих вблизи педальных ганглиев, хотя они и иннервируются от церебральных ганглиев. Каждый из них имеет вид полого пузырька, выстланного эпителиальными ресничными клетками, среди которых имеются и чувствительные клетки. Полость пузырька заполнена жид- жидкостью, в которой лежат известковые зерна. У легочных мол- моллюсков эти зерна представлены большим числом мелких овальных и продолговатых телец —¦ с т а т о к о н и я м и. У переднежаберников внутри статоциста имеется только одно сферическое тельце — с т а- т о л и т, с концентрической слоистой структурой. Глаза построены по типу замкнутого глазного пузыря, с двух- двухслойной роговицей, хрусталиком и однослойной сетчаткой. Некоторые наземные моллюски, ведущие подземный образ жизни (Caecilioides), лишены глаз. Половая система. Все переднежаберники, в том числе и наземные виды, раздельнополые, а все легочные моллюски гермафродиты. 11 о л о в а я железа, или гонада, всегда одна и имеет вид сложно разветвленной железы, состоящей из многочисленных долек. У спирально закрученных форм она лежит в верхних оборотах, между лопастями печени, а при редукции раковины смещается вместе с пе- печенью в спинную часть ноги. У раздельнополых моллюсков гонада пред- представлена с е м е н н и к о м, или я и ч и и к ом, у гермафродитов — так называемой г е р м а ф р о д и т и о й ж е л е з о й в которой образуются и мужские и женские половые клетки. От гонады начинаются вывод н ы е пути половой системы. Выводные пути мужской половой системы переднежаберников устро- устроены очень просто. От семенника начинается длинный извитой с е м е- провод, проходящий вдоль столбика, к переднему концу тела. Здесь, позади правого щупальца, он переходит в крупный растяжимый и муску- мускулистый с о в о к у и и т е л ь н ы й орган, или п е н и с. Так же просто устроены выводные пути женской половой системы пореднежабер- ников. Они начинаются я и ц е в о д о м, который на своем пути утол- утолщается в железистую м а т к у. Стенки матки отделяют слизь и белок, которыми снабжаются проходящие через матку яйца и которые служат для питания эмбрионов. У некоторых форм железистые части женских выводных путей дифференцируются в специальные дополнительные железы такого же назначения, например белковая железа. Концевой участок женского выводного канала нередко дифференцирован во влагалище, служащее для принятия пениса самца. Обычным дополни- дополнительным органом женской половой системы является семеприем- н и к, в котором некоторое время после копуляции сохраняется сперма.
28 ВВЕДЕНИЕ Легочные моллюски имеют очень разнообразно устроенную, порой сложную, гермафродитну.ю половую систему (рис. 15). От гермафродитной железы отходит тонкий, часто очень сильно закручен- закрученный гермафродитный проток. Последний у спиральных форм тянется вдоль колумеллярной стенки внутренностного мешка. Б нижней части внутренностного мешка гермафродитный проток сильно расширяется и переходит <j0 в спермовидукт, ко- который внутренними склад- складками неполностью разделен на широкий складчатый жен- женский отдел, по которому про- проходят яйца, и узкий мужской отдел, служащий для прове- проведения спермы. Перед пере- переходом в спермовидукт гер- гермафродитный канал нередко расширяется, образуя к а- меру оплодотворе- н и я, или семенной пузы- пузырек. В начало спермовидукта впадает крупная белко- белковая железа. В семен- семенной отдел спермовидукта открывается прилегающая к нему снизу предста- предстательная железа. В переднем конце тела спермо- спермовидукт распадается на 2 про- протока — семепровод и матку. Семепровод обычно простирается к переднему концу тела, затем откло- отклоняется назад и впадает в пенис. Матка обычно не очень длинная или короткая, в нее впадает с е м е п р и- е м н и к. Последний со- состоит из более или менее длинного протока и круг- круглого или овального резер- резервуара. У большинства наземных легочных моллюсков пенис и матка откры- открываются в общую половую клоаку, которая в свою очередь от- открывается наружу половым отверстием. Но у некоторых форм (Carychium, Retowskia) пенис и матка открываются непосредственно наружу, обычно на дне небольшой ямки. Половое отверстие чаще всего лежит несколько отступя позади правого глазного щупальца, но у неко- некоторых оно может быть значительно смещено назад и лежать ближе к ды- дыхательному отверстию, чем к щупальцу. Описанное выше устройство гермафродитного аппарата наземных моллюсков отвечает простейшему типу половой системы. Очень часто, а среди высших легочных моллюсков как правило, половая система ¦кл vriersa Mull. ^S4J/ Рис. 15. Половая система Helix (По Тейлору). б— бич; бок— белковая железа; г— гермафродитная железа; gn— гермафродитный проток; кл— половая клоака; лс— сумка любовной стрелы; м— матка; осп — отросток семеприемника; п— пенис; псп— проток се- меприемника; р— половой ретрактор; с— семепровод; сок— слизистые железы матки; сод— спермовидукт; сп— семеприемник; эп— эпифаллус.
ЭКОЛОГИЯ 29 устроена значительно сложнее за счет появления различных прида- придаточных органов на пенисе, матке и семеприемнике. Чаще всего семепровод не впадает в пенис непосредственно, а рас- расширяется, образуя так называемый эп и фаллу с, который в свою очередь открывается в пенис. На заднем конце щэпифаллуса нередко имеется более или менее длинный узкий слепой вырост — бич. Как бич, так и эпифаллус служат для образования сперматофоров —• особых капсул, в которые при совокуплении передается сперма. Чаще всего к пенису, реже к эпифаллусу, крепится мускульная лента — половой ротрактор. Другим концом этот ретрактор прикреп- прикреплен к нижней стенке мантийной полости — диафрагме. Кроме эпифал- луса пенис нередко имеет различные слепые выросты и сложно устроен- устроенные придатки. Внутри пениса (а также и в половой клоаке) могут нахо- находиться различной формы раздражающие тельца, служащие при совокуплении для возбуждения партнера. Проток семеприемника у ряда видов имеет более или менее длинный слепой отросток. Матка по сравнению с пенисом чаще бывает без особых придатков. Только у высших легочных моллюсков (Eulotidae, Helicidae) она всегда несет придаточные органы, которые представлены одной или несколь- несколькими сумками любовных стрел и слизистыми железами. Сумка любовной стрелы в типичном случае имеет вид крупного мускулистого слепого мешка с узким просветом, на дне кото- которого имеется небольшой сосочек. Внутри сумки за счет секреторной деятельности клеток стенки и сосочка образуется известковое тельце —¦ любовная стрела, форма которой соответствует форме просвета сумки и нередко имеет важное значение при определении вида (рис. 412). Стрела перед совокуплением выталкивается через половое отверстие наружу и втыкается в кожу партнера. Таким образом, она, как и раз- раздражающее тельца пениса, служит для возбуждения партнера. Слизи- Слизистые железы матки тесно связаны с сумкой любовной стрелы. Это узкие, пальцевидные или широкие мешковидные железы, которые либо впа- впадают непосредственно в матку, между основанием семеприемника и сум- сумкой любовной стрелы (Helicidae), либо открываются в сумку любовной стрелы {Eulotidae). Строение половой системы играет важную роль в систематике и опре- определении наземных моллюсков. Оплодотворение всегда внутреннее. У гермафродит- ных форм оплодотворение осуществляется перекрестным способом. Самый акт копуляции состоит в том, что совокупительный орган вводится в матку партнера, где оставляется сперма или сперматофор. Яйца чаще всего откладываются в рыхлую землю, среди влажной отмершей листвы и под камнями. Каждое яйцо обычно окружено студневидным или пропитанным известью коконом. Среди наземных моллюсков нередко встречается живорождение. У этих видов оплодотво- оплодотворенные яйца развиваются в сильно расширенном женском отделе спермо- видукта (рис. 58). ЭКОЛОГИЯ Отношение к климатический факторам. Наибольшее влияние на наземных моллюсков оказывают температура и влажность. Остальные климатические факторы либо влияют на моллюсков значительно слабее, либо сказываются не непосредственно, а через изменения влажности и температуры.
30 ВВЕДЕНИЕ Влияние температуры особенно заметно отражается на распределе- распределении моллюсков. Можно проследить постепенное уменьшение числа ви- видов моллюсков в направлении от областей с относительно высокой сред- среднегодовой температурой к областям с более низкой температурой и от областей с мягким климатом к областям с более континентальным кли- климатом. Так, например, моллюски равнины Европейской части СССР распределяются между зонами следующим образом: в тундре и лесо- лесотундре — 19 видов, в лесной зоне — 80 видов, в степной — 71 вид. Пример уменьшения числа видов с увеличением континентальностк климата приводится у Мельниченко A936). Для Смоленской области он указывает 50 видов и подвидов, а для Жигулей, которые расположены даже немного южнее, чем Смоленская область, но значительно более к востоку, всего 14 видов. Если в уменьшении числа видов моллюсков при переходе от областей с более мягким климатом к областям с более континентальным климатом значительную роль играет еще снижение количества годовых осадков, то этим нельзя объяснить бедность видами малакофауны тундры; послед- последнее целиком зависит от среднегодовой температуры этой зоны и от ко- короткого весенне-летнего периода. По тем же причинам и малакофауна высокогорных областей также бедна видами. Холодное и очень жаркое время года моллюски проводят в покоя- покоящемся состоянии. Они отыскивают для себя убежище :— либо зары- зарываются в землю или забираются в трещины скал, либо укрываются в лист- лиственной подстилке, растительной трухе или под камнями. Виды с рако- раковиной втягивают тело внутрь ее и закрывают устье пленкой из высох- высохшей слизи, или эпифрагмой, которая нередко укрепляется отло- отложениями углекислой извести. Слизни обычно окружают себя чехлом из слизи и в таком виде пережидают неблагоприятный период. Колебания температуры более или менее сглаживаются вблизи воды. Поэтому в степной зоне, в тундре и в высокогорных областях моллюски сосредоточиваются главным образом у водоемов. Изменения температуры сказываются не только на распределении моллюсков по географическим зонам и областям, но и на распределении внутри биотопов. Так, напри- например, в лесу теплолюбивые виды придерживаются более освешенных опу- опушек, редколесья или южных склонов (Cepaea, Helix, Chondrula Iridens и др.), а холодолюбивые виды держатся в глубине леса, в тени, на яарос- ших мхом скалах, стволах деревьев, в лиственной подстилке (Vertigo, Goniodiscus, Euconulus и др.). В условиях крайнего севера моллюски выбирают себе наиболее за- защищенные от холода места, укрываясь в подстилке, под камнями, в гус- густой траве. Наконец, можно отметить влияние температуры на обший вид живот- животного. Моллюски, обитающие в южных областях, отличаются чаще всего большими размерами и более толстой раковиной, в то время как север- северные моллюски отличаются меньшими размерами и тонкой раковиной. В тесной связи с температурой оказывает на моллюсков влияние и влажность. Вода в жизнедеятельности моллюсков играет очень важную роль не только как обязательный компонент обмена веществ, но и в связи с осо- особенностями строения их тела. Тело моллюсков покрыто однослойным эпителием и лишено надежных средств, предохраняющих от излишней потери влаги. Если не считать раковины, которая может защищать тело
ЭКОЛОГИЯ 31 молЯюска от высыхания только тогда, когда все мягкие части животного, втянуты внутрь нее, то единственной защитой служит постоянное смачи- смачивание поверхности тела слизью, выделяемой многочисленными желе- железами. Но подобный способ защиты сам по себе сопряжен с расходова- расходованием воды, которая составляет основную часть слизи. Слизь расходуется моллюском не только для предохранения от высыхания, но и для защиты тела от механических и химических раздражителей, а также для дви- движения (стр. 11). Поэтому моллюски в активное время своей жизни непре- непрерывно пополняют запас воды, главным образом путем поглощения ка- пельно-жидкой воды через рот и в меньшей степени — через кожу. По отношению к влажности моллюски распадаются на следующие 3 группы: 1) п с и х р о ф и л ы — моллюски, обитающие в условиях высокой влажности, например: в болотах и на влажных лугах, на бере- берегах ручьев, на сильно влажной лиственной подстилке, во мху, на кам- камнях (Succinea, Cochlicopa, Vertigo, Zonitoides, Zenobiella rubiginosa); 2) мезофилы — моллюски, обитающие в условиях средней влаж- влажности, например: в лесу, на сухих лугах, в кустарниках (Acanlhinula, Епа, Clausiliidae, Trichia); 3) ксерофилы — моллюски, обитающие в условиях низкой влажности, например: в степи, на сухих южных скло- склонах, на осыпях, в сухих растительных остатках (Truncatellina, Zebrina, Chondrus, helicella). Промежуточной группой являются ксеро-мезофн л ь н ы с моллюски (Cepaea, Helix, Tkeba), которые населяют степные кустарники или опушки островных участков леса в степи, парки и сады на юге. Все наземные моллюски, в том числе и ксерофильные и в значитель- значительной степени мезофильные виды, проявляют жизнедеятельность в перл- оды наибольшей влажности воздуха и почвы. Этим и объясняется то. что большинство моллюсков ведет активный образ жизни — движутся, питаются, копулируют, откладывают яйца — в вечерние, ночные и утрен- утренние часы, на росе, в туманные дни, во время н после дождя. Мельниченко A936) отмечает, что моллюски, ¦населяющие пойменные и суходольные луга (Succinea putris, Agriolimax agrestis и др.), совершают суточные вертикальные миграции. Днем эти моллюски находятся в по- покоящемся состоянии в нижнем горизонте травостоя, у почвы или в углуб- углублениях почвы. После захода солнца, в момент выпадения росы, улитки в большом количестве поднимаются в верхний горизонт, на верхушки стеблей, и после непродолжительного периода (от 15—20 мин. до 2 час.) снова спускаются в нижний горизонт, где и продолжают активную жизнь- до наступления жары. Причиной этих миграций является то, что в пер- первое время после выпадения росы относительная влажность воздуха в верхнем горизонте травостоя несколько выше, чем в нижнем. Моллюски избегают как чрезмерной влажности, так и сильной сухости. В Приморском крае в период затяжных летних дождей можно наблюдать, как улитка Eulota maacki, которая обычно ползает по земле, забирается по стволам деревьев на высоту до 2—3 м, a Succinea putris — иногда даже на вершины деревьев. Степные улитки Helicella в засушли- засушливое время собираются гроздьями на стеблях высоких растений; тем са- самым они не только спасаются от перегретой почвы, но и лучше противо- противостоят высыханию, так как в скопле.ниях моллюски теряют влаги меньше, чем одиночные экземпляры. Моллюски, обитающие в условиях высокой влажности, отличаются крупными размерами, большой тонкостенной и блестящей раковиной.
32 ВВЕДЕНИЕ Моллюски, обитающие в местах с низкой влажностью, отличаются не- небольшими размерами, толстостенной и слабо блестящей раковиной. Рельеф и почза. Влияние климата на моллюсков тесно связано ¦ с особенностями почвы и рельефа. Сильно расчлененный рельеф горных областей создает здесь различ- различные комбинации температуры и влажности — различные микроклиматиче- микроклиматические отклонения. Наряду с открытыми склонами разной крутизны и освещенности здесь имеются многочисленные укрытия как от палящего действия солнечных лучей, так и от низких температуры и влажности. Вследствие этих особенностей в горных областях обычно малакофауна значительно более богата и разнообразна, чем на равнинах. Роль рельефа в жизни моллюсков наиболее заметна в пустынной зоне горных областей. Если в равнинных пустынях с их однообразным релье- рельефом моллюски не находят себе условий для жизни, то горным пустыням свойствен целый ряд видов и родов, которые обитают здесь в различных укрытиях — щелях скал, глубоких лощинах, осыпях и т. п. (Petraeus, Armenica, Levantina). Наиболее благоприятные условия моллюски находят на известняках, которые сильно подвержены процессам выветривания и отличаются по- пористой структурой, имеют многочисленные щели и каверны; в них скоп- скопляется значительное количество влаги и перегноя, что вместе с хорошей аэрацией благоприятствует обитанию здесь моллюсков. Моллюски, скры- скрываясь в многочисленных щелях, находят убежище от неблагоприятных особенностей климата. Важное значение известковых почв для мол- моллюсков заключается еще и в том, что моллюски используют их для по- построения раковины. Из других видов почв наиболее благоприятны для жизни моллюсков лёссовые и лесные почвы с умеренным содержанием перегноя, при усло- условии, если они достаточно рыхлые и влажные. Песчаные и глинистые почвы неблагоприятны для жизни моллюсков, так как первые быстро теряют влагу, а вторые кроме плохой аэрации в период дождей имеют еще и избыточную влажность. Кроме того, пески оказывают иссушаю- иссушающее действие на поверхность подошвы, а песчинки, попадая в мантийную полость, препятствуют дыханию. Наземные моллюски и растения. Подавляющее большинство мол- моллюсков обитает среди растений или растительных остатков. Роль расте- растений в жизни моллюсков очень велика, так как благодаря им сглажи- сглаживаются колебания температуры и влажности. К этому присоединяется непосредственное влияние растений на микроклимат. Так, например, в лесу, вследствие испаряющей деятельности листьев, влажность воздуха обычно выше, чем в открытых местах. С другой стороны, большинство моллюсков питается растениями. Только сравнительно немногочислен- немногочисленные виды (Daudebardia, Trigonochlamydidae и некоторые Zonitidae) являются хищниками и питаются другими моллюсками, личинками насе- насекомых или чаще всего дождевыми червями. Растительноядных моллюсков можно разделить на 2 группы: 1) виды, питающиеся только гифами грибов и гниющими остатками растений (Pupillidae, Valloniidae, Clausiliidae, Endodontidae, Philomycus, Euconulus, Carychium и др.); 2) виды, питающиеся как гифами грибов, так и зелеными частями растений (Succineidae, Eulotidae, Helicidae и др.). Наиболее многочисленна первая группа. Сюда относятся мелкие и сред- средние улитки, живущие среди разлагающихся остатков растений или в перегное, где обильно развивается грибная флора. Некоторые из этих
ЭКОЛОГИЯ 33 улиток питаются лишайниками, растущими на- камнях или стволах деревьев, причем водоросли, входящие в состав лишайников, обычно проходят непереваренными, а гифы усваиваются организмом. Во вторую группу входят наиболее крупные улитки (Eulota, Trichia, Arianta, Ce- paea, Helix и др.)- Некоторые из них оказывают предпочтение тем частям растений, которые поражены каким-нибудь грибком. Большинство слизней (Arionidae, Limacidae) является многоядными формами и питается как растительной, так и животной пищей; в послед- последнем случае пищей служат чаще всего трупы животных. У некоторых улиток характер пищи с возрастом меняется. Так, крупные дальнево- дальневосточные Eulota maacki и Е. selskii во взрослом состоянии питаются ги- гифами грибов и небольшими травянистыми растениями. Между тем их молодь в возрасте 1—2 лет, как правило, в летнее время питается листьями кустов и подроста, чаще всего листьями различных видов клена. Повидимому, у этих улиток возрастные изменения в характере питания находятся в связи с крупными размерами и весом (до 10 г) взрос- взрослых экземпляров, что не позволяет им ползать и держаться на тонких ветвях и листьях. Большинство моллюсков обладает очень широким диапазоном в вы- выборе пищи, В числе растений, которых предпочитают многие виды мол- моллюсков, можно указать на крапиву, мать-мачеху, смородину, иву, на Дальнем Востоке большинство видов клена, особенно Acer mono и A. pseudosieboldianus. Есть растения, которые не используются в качестве пищи, — это в первую очередь хвойные, повидимому, из-за большой твердости и смолистости хвои. Основные местообитания наземных моллюсков. В связи с тем, что большинство моллюсков отличается малой подвижностью, площадь их жизнедеятельности сравнительно невелика. Это выражается в том, что моллюски питаются и размножаются в непосредственной близости от своих убежищ, т. е. мест, где они находятся в периоды, не благоприятствую- благоприятствующие активной жизни. Местообитания наземных моллюсков достаточно разнообразны, и характер их тесно связан с особенностями окружающего ландшафта. В общем можно различать 2 типа местообитаний: 1) местообитания, в той или иной форме связанные с почвой, 2) местообитания, находя- находящиеся над почвой. К первому типу местообитаний относятся: лиственная нодстилка, валежник и гниющие стволы деревьев, рыхлая почва и кор- корневая система растений, камни, осыпи, трещины скал, ко второму типу — трава, кусты и деревья. В припочвенных местообитаниях живут моллюски, питающиеся гнию- гниющими растительными или животными остатками, грибами, а также ц моллюски-хищники. Кроме того, в неблагоприятное время года (зимой, летом в период длительной засухи) здесь скрываются все моллюски, в том числе и те, которые в другое время года встречаются на растениях. На растениях живут главным образом те моллюски, которые всю жизнь или в известные периоды ее питаются зелеными частями растений. Неко- Некоторые из них находятся здесь в неактивном состоянии и в дневное время, а также в кратковременные периоды засухи и жары. Резкой грани между обоими типами местообитаний провести нельзя, так как, во-первых, некоторые местообитания (мох и лишайники на стволах деревьев, низкие травянистые растения) занимают промежуточное положение между обоими основными типами и, во-вторых, как уже гово- говорилось, многие моллюски проводят жизнь как на почве, так и на растениях.
34 ВВЕДЕНИЕ ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ В данном разделе мы делаем попытку наметить основные особенности: распределения наземных моллюсков на территории СССР. Несмотря на сравнительно слабую изученность малакофауны неко- некоторых областей (Сибирь, Средняя Азия), особенно в отношении эколо- экологии отдельных видов, данные, приведенные в систематической части настоящей работы, позволяют сделать некоторые выводы по интересую- интересующему нас вопросу. Целесообразность изучения географического распро- распространения и истории малакофауны СССР диктуется еще тем, что лите- литература по этим вопросам очень бедна. За исключением прекрасной, но сильно устаревшей сводки Кобельта (Kobelt, 1897—1898), посвященной происхождению малакофауны Пале- арктики, все работы касаются лишь отдельных областей СССР (Midden- dorff, 1851; Schrenck, 1867; Пузанов, 1925—1927). В настоящее время большинство схем зоогеографического деления СССР исходит в основном из схемы, очень четко разработанной А. П. Семеновым-Тян-Шанским A936). Схема зоогеографического деления Советского Союза, которую мы приводим ниже, в принципе мало отличается от схемы А. П. Семенова- Тян-Шанского. Те расхождения, которые все же имеются, будут объяс- объяснены ниже, при разборе соответствующей провинции. Палеарктическая область I. Европейско-сибирская подобласть. а) Провинция (зона) тундры. б) Провинция (зона) тайги. в) Провинция европейских смешанных и широколиственных лесов. г) Провинция смешанных и широколиственных лесов Дальнего Востока. д) Провинция степи. е) Горная страна Карпаты. И. Средиземноморская подобласть. ж) Провинция горного Крыма. з) Кавказская группа провинций. III. Среднеазиатская подобласть. и) Среднеазиатская горная страна. Следовательно, наземные моллюски встречаются на большей части территории СССР. Они отсутствуют лишь в зоне вечных снегов и льда Арктики и высокогорных областей, а также в равнинных пустынях и полупустынях. Подавляющее большинство наземных моллюсков обитает в одной или нескольких из названных провинций. Но имеется небольшая группа моллюсков B0 видов), которая состоит из видов, встречающихся во всех или почти во всех провинциях и широко распространенных в Па- леарктике или даже в Голарктике. Ниже эти виды мы называем широ- широкораспространенными. К ним относятся: 1. Carychium minimum Mull, (отсут- 5. Cochlicopa lubrica (Mull.).. ствует в Средней Азии, в тундре и 6. Vertigo antivertigo (Drap.) (отсутствует на Дальнем Востоке). на Дальнем Востоке и в тундре). 2. Succinra putris (L.). 7. V. pygmaea (Drap.) (отсутствует на 3. S. pfeifjeri Rssm. Дальний Востоке и в тундре). 4.: S. oblonga Drap. (отсутствует в тундре 8. Columella edentula (Drap.). и на Дальнем Востоке). 9. Pupilla muscorum (L.)~
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ 3S 10. Vallonia pulchella (Miill.). 11. V. costata (Mull.). 12. Punctum pygmaeum (Drap.). 13. Goniodiscus ruderatus (Stud.) (отсут- (отсутствует в Средней Азии). 14. Retinella hammonis (Str.) (отсутствует в Средней Азии). 15. R. petronella (L. Pfr.) (отсутствует в Средней Азии). 16. Retinella pura (Aid.) (отсутствует в Средней Азии, в тундре и на Даль- Дальнем Востоке). 17. Euconulus fulvus (Miill.). 18. Zonitoides nitidus (Miill.). 19. Helicolimax pellucidus (Mull.). 20. Agriolimax agrestis (L.). Большинство названных моллюсков обитает в подстилке, под кам- камнями, в осыпях и других припочвенных укрытиях. Эти экологические особенности наряду, повидимому, со способностью приспособляться к разным климатическим условиям допускают столь широкое распростра- распространение этих моллюсков. а) Провинция тундры. Климат тундры отличается большой суро- суровостью и коротким летом. Этим и объясняется то, что малакофауна этой провинции очень бедна видами и они в основном держатся в долинах рек и в лесотундре. Малакофауна тундры состоит из 2 групп видов: 1) широкорасиростра- ненные — 15 видов; 2) общие с тайгой или бореальные — 9 видов. К последним относятся следующие моллюски: 6. Agriolimax reticulatus (Miill.). 7. A. hyperboreus (West.). 8. Eulota schrencki (Midd.). 9. Zenobiella rubiginosa (A. Schiu.). 1. Succinea chrysis West. 2. Vertigo alpestris Aid. 3. V. modesta (Say). 4. Acanthinula harpa (Say), o. Arion subfuscus (Drap.). Следовательно, здесь нет видов, присущих только тундре. Другой особенностью малакофауны тундры является то, что наряду с видами, распространенными как в тундре Евразии, так и в тундре Северной Америки, т. е. пиркумбореальными видами (№№ 3, 4), имеются виды, приуроченные либо к европейскому участку (№ 6), либо к сибир- сибирскому участку тундры (№№ 1, 7). Остальные виды распространены по всей европейско-сибирской тундре. б) Провинция тайги. Европейско-сибирские хвойные леса, или тайга, подобно тундре, находятся в холодном поясе, и климат их еще суров. Кроме того, сам хвойный лес имеет ряд отрицательных для мол- моллюсков особенностей. Хвоя не пригодна в пищу моллюскам. Деревья здесь растут гуще, чем в широколиственном лесу, кроны более сомкнутые и густота их не меняется значительно в течение года. Поэтому солнеч- солнечные лучи внутрь хвойного леса проникают слабо, температура здесь низкая и снег весной сохраняется на длительное время. Все это, наряду с бедностью почв органическими веществами, препятствует развитию внутри хвойного леса богатого травяного покрова. По этим причинам ж малакофауна здесь очень бедна. Малакофауна тайги слагается из 20 широкораспространенных видов, 9 видов, общих с тундрой, и следующих 9 видов: 1. Vertigo pusilla Mull. 2. V. substriata (Jeffr.). 3. Acanthinula aculeata (Miill.). 4. Clausilia bidentata Str. 5. Agriolimax laevis (Miill.). 6. Eulota fruticum (Miill.). 7. Euomphalia strigella (Drap.). 8. Vallonia tenuilabris (Al. Br.). 9. Zenobiella nordenskioldi (West.). Первые 7 видов встречаются только в европейской тайге, да и то не на всем ее протяжении; они проникли сюда из европейских смешанных
36 ВВЕДЕНИЕ лесов. Остальные 2 вида обитают только в сибирской тайге, хотя и про- проникают в соседние лесные области Дальнего Востока и Средней Азии. Таким образом, названные 9 видов моллюсков не могут рассматриваться как элемент, свойственный всей тайге. Наиболее характерными моллю- моллюсками этой провинции являются виды, общие с тундрой. Повидимому, тундра в отношении наземных моллюсков является лишь северным дери- дериватом тайги, и обе провинции могут рассматриваться вместе как б о- реальная провинция, а общие виды заслуживают название б о- реальных. В распространении бореальных моллюсков важным является не только то, что они обитают в пределах тундры и тайги Евра- Евразии (а некоторые и Северной Америки), а также то, что среди них имеются виды, встречающиеся значительно южнее их основного ареала, ¦— в высо- высокогорных зонах средней Европы, Крыма и Кавказа. К числу таких мол- моллюсков принадлежат Vertigo alpestris, V. modesta, Acanthinula harpa. Эти моллюски вполне заслуживают название циркумборе- ально-альпийских. Распространение их указывает на древ- древние фаунистические связи между тундрой и тайгой, с одной стороны, и горными областями, лежащими значительно южнее, с другой. Внутри тайги особое положение занимают горные области Сибири — Алтай, Саяны, Становой хребет. Несмотря на то, что малакофауна этих областей еще очень слабо изучена, в еесоставе имеются виды, резко отли- отличающиеся от видов из окружающих областей Азии. В систематическом отношении наиболее близкие родственники этих видов обитают в сме- смешанных и широколиственных лесах Европы. Это хорошо видно из табл. 1. Таблица 1 Сибирские виды j Местонахождение Наиболее близкие виды М естона хождение Perforatella bicallosa (L. Pfr.) P. gerstfeldti (Dyb.) . . Isognomostoma subperso- natum (Midd.) .' . . . Алтай Прибайкалье Становой хребет P. bidens (Chemn.) P. bidens (Chemn.) /. personatum (Lam.) Смешанные леса Европы Горные области средней Европы Присутствие этих моллюсков в Сибири указывает на древние связи между малакофауной Азии и малакофауной Европы. в) Провинция европейских смешанных и широколиственных лесов. Смешанные и широколиственные леса произрастают в более южных ши- широтах, чем хвойные, при более умеренном климате. Зима здесь короче и мягче, лето жарче и обильнее осадками. Благодаря этим особенностям климата, а также хорошей освещенности смешанного и широколиствен- широколиственного леса, обилию полян и кустарников, большему разнообразию в со- составе насаждений животный мир здесь значительно богаче и разнообраз- разнообразнее, чем в тайге. Большое значение имеет также то, что весной, когда лиственный покров еще отсутствует или развит слабо, освещенность внутри леса больше, почва прогревается быстрее, чем в тайге, и жизнь быстрее пробуждается от зимней спячки. К лету кроны становятся гуще и в тени леса сохраняется более низкая температура и более высокая влажность, чем в открытых местах.
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ 37 Указанные особенности климата и растительности благоприятно отражаются на наземных моллюсках. Поэтому малакофауна смешанных и. широколиственных лесов Европейской части СССР значительно богаче видами, чем малакофауна тайги. Кроме 20 широкораспространенных видов (стр. 34) здесь встречаются еще следующие 53 вида: 1. Acme polita Hartin. 2. Succinea elegans Risso. 3. Vertigo pusilla Mull. 4. V. substriata (Jeffr.). 5. V. moulinsiana (Dupuy). 6. V. genesii (Gredl.). 7. V. angustior (Jeffr.). 8. Truncatellina costulata (Nilss.). 9. Tr. cylindrica (Fer.). 10. Acanthinula aculeata (Mull.). 11. A. lamellata (Jeffr.). 12. Ena montana (Drap.). 13. E. obscura (Mull.). 14. Ruthenica filograna (Rssm.). 15. Clausilia bidentata Str. 16. Cl. dubia Drap. 17. Cl. cruciata Stud. 18. Cl. pumila С Pfr. 19. Iphigena ventricosa (Drap.). 20. /. latestriata (A. Schm.). 21. /. plieatula (Drap.). 22. Laciniaria plicata (Drap.). 23. L. biplicata (Mont.). 24. L. сапа (Held). 25. Cochlodina orthostoma (Menke). 26. С laminata (Mont.). 27. Goniodiscus rotundatus (Mull.). 28. Vitrea contracta (West.). 29. Vitrea crystallina (Mull.). 30. Retinella nitidula (Drap.). 31. R. nitens (Gm.). 32. Oxychilus alliarius (Mull.). 33. Arion empiricorum Fer. '34. A. circumscriptus John. 35. A. subfuscus (Drap.). 36. A. hortensis Fer. 37. Limax maximus L. 38. L. cinereo-niger Wolf. 39. L. flavus L. 40. L. tenellus Nilss. 41. Lehmannia marginata (Mull.). 42. Agriolimax reticulalus (Mull.-). 43. A. laevis (Mull.). 44. Eulota fruticum (Mull.). 45. Zenobiella rubiginosa (A. Schm.). 46. Perforatella bidens (Chenm.). 47. Trichia hispida (L.). 48. Euomphalia strigella (Drap.). 49. Helicigona lapicida (L.). 50. Arianta arbustorum (L.). 51. Cepaea nemoralis (L.). 52. С hortensis (Mull.). 53. Helix pomatia L. Большинство названных моллюсков является эндемиками смешан- смешанных и широколиственных лесов Европы, и только некоторые из них проникают в сопредельные фаунистические провинции.1 В Европейской части СССР далеко не все названные виды встречаются в пределах всей территории, занимаемой смешанными и широколиствен- широколиственными лесами. Большинство их обитает в лесах Прибалтики, западных лесных областях Украины и Белоруссии, часть их проникает на восток дальше (например до Казани), а другие расселяются ближе (например до Смоленской или Витебской областей, или до Ленинграда). В общем с нарастанием континентальности и похолоданием климата число их заметно уменьшается. Последнее становится понятным, если учесть, что названные виды в основном состоят из теплолюбивых мезофилов, поэтому уменьшение влажности и понижение температуры отрицательно сказы- сказываются на них. Наиболее характерными представителями малакофауны европейских смешанных и широколиственных лесов являются моллюски из семейств Clausiliidae и Helicidae (№№ 14—26, 45—53), из которых многие входят в роды и подроды, распространенные только в Европе {Ruthenica, Clau- Clausilia, Iphigena, Helicigona, Arianta, Cepaea). 1 Ниже при рассмотрении остальных провинций мы указываем, какие европей- европейские виды там встречаются.
38 ВВЕДЕНИЕ г) Провинция смешанных и широколиственных лесов Дальнего Востока. Смешанные и широколиственные, леса нашего Дальнего Востока находятся в области действия восточноазиатского весенне-летнего мус- муссона. До 95% годовой суммы осадков выпадает здесь весной и летом, поэтому климат в эти сезоны отличается большой влажностью, что поло- положительно влияет на жизнедеятельность наземных моллюсков, боль- большинство которых психо- и мезофилы. Отрицательное действие на них оказывает значительная континентальность климата, которая весной и летом выражается в сильных суточных колебаниях температуры, а зи- зимой — в больших холодах. Последнее особенно отрицательно влияет на малакофауну, так как толщина снежного покрова в большинстве обла- областей нашего Дальнего Востока незначительна. Поэтому наиболее богаты моллюсками, как качественно, так и количественно, леса прибрежных и южных окраин, где климат более мягкий и зимой выпадает больше снега, чем в глубине континента. Малакофауна смешанных лесов Дальнего Востока слагается из 15 широкораспространенных видов (стр. 34) и следующих 26 видов с более узким распространением: 1. Palaina amurensis (Mouss.). 2. Carychium sibiricum West. 3. Gastrocopta theeli (West.). 4. Vertigo faponica Pils. et llir. o. Vallonia patens Reinh. 6. Strobilops coreana Pils. 7. Hawaiia minuscula (Binney). ¦8. Kaliella sinapidium (Reinh.). 9. Zanitoides arboreus (Say). 10. Arion subfuscus (Drap.). 11. Philomycus bilineatus (Bens.). 12. Agriolimax liyperboreus (West.). 13. Eulota arcasiana (Cr. et Deb.). 14. Eulota schrencki (Midd.). 15. E. fragilis Pils. 16. E. maacki (Gerstf.). 17. E. ussuriensis (West.). 18. E. middendorffi (Gerstf.). 19. E. dieckmanni (Mouss.). 20. E. ravida (Bens.). 21. E. selskii (Gerstf.). 22. E. duiensis (West.). 23. E. weyrichii (Schr.). 24. E. strelkovi sp. nov. 25. Zenobiella rubiginosa (A. Schni.). 26. Perforatella gerstfeldti (Dyb.). Как видно, малакофауна здесь значительно беднее, чем малакофауна европейских смешанных лесов. Это становится понятным, если учесть сказанное относительно суровости климата нашего Дальнего Востока. Другой характерной чертой всей малакофауны этой области является ее пестрота. 41 вид дальневосточных моллюсков принадлежит к 15 семей- семействам, т. е. к тому же числу семейств, что и 73 вида моллюсков, населяющих смешанные леса Европейской части СССР. Единственным сравнительно богато представленным семейством в малакофауне Даль- Дальнего Востока является семейство Eulotidae A2 видов). Малакофауна смешанных лесов нашего Дальнего Востока слагается из нескольких зоогеографических групп. Наибольшее значение имеют 2 крупные группы: 1) палеарктические виды и 2) восточноазиатские виды. К группе палеарктических видов относятся 15 широкораспростра- широкораспространенных видов и 5 бореальных, проникших сюда из сибирской тайги (№№ 10, 12, 14, 25, 26), — итого 20 видов. Другая большая группа A8 видов) — восточноазиатские моллюски (№№ 1, 2, 4—6, 8, 11, 13, 15—24). Она слагается из видов, либо рас- распространенных как в смешанных и широколиственных лесах нашего Дальнего Востока, так и в Китае, Корее и Японии, либо из эндемиков, принадлежащих к восточноазиатским и тропическим родам. Из остальных моллюсков особенно интересно присутствие здесь Gastrocopta theeli. На Дальнем Востоке она обнаружена на юге Приморья,
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ 39 в Китае и в Корее, кроме того, найдена близ города Енисейска и в запад- западной Грузии. Таким образом, здесь налицо типичное разорванное распро- распространение, указывающее, что данный моллюск является реликтом третич- третичной фауны. В целом в отношении моллюсков смешанные леса нашего Дальнего Востока являются переходной провинцией между Палеарктикой и Вос- Восточной областью. д) Провинция степи. Мы ограничиваемся здесь разбором особен- особенностей малакофауны степей Европейской части СССР, к которым отно- относим также степную часть Крыма и Северного Кавказа, так как фауни- стически они мало отличаются от стерей Украины и Дона. Мы умышленно обходим вопрос о степях Азиатской части СССР, так как по ним у нас данных нет. / Климат степей юго-восточной Евролы сухой и теплый. Зимы корот- короткие, с довольно толстым снежным покровом. Весна и первая половина лета отличаются достаточным количеством влаги (талые воды и дожди), благодаря чему именно в этот период происходит вегетация большинства растений. Начиная с июля, наступает засушливое время, когда большая часть растений выгорает и многие животные погружаются в летнюю спячку. Степь нерезко отграничена от соседней лесной зоны, на границе с ко- которой образуется переходная подзона, — лесостепь. Кроме того, лес проникает в пределы степи, с одной стороны, в виде островных лесов, заходящих далеко на юг, а с другой — в виде пойменных и надпоймен- надпойменных лесов по долинам рек. Естественно, что вместе с этими лесами в пределы степи проникают и лесные мезофильные животные, в том числе и моллюски. Последних насчитывается около 50 видов, но так как они по существу являются лесным или интразональным элементом в степи, то мы их не рассматри- рассматриваем. Наряду с этими моллюсками в степи имеется небольшая группа ксе- рофильных или ксеро-мезофильных моллюсков, которые обитают в ти- типичных для степи биотопах — открытая степь, степные кустарники и полукустарники — и поэтому могут называться Степными моллюсками. Сюда относятся следующие 16 видов: 1. Truncatellina costulata (Nilss.). 9. Helicella dejecta (Cr. et J.). 2. Tr. cylindrica (Fer.). 10. H. krynickii (Kryn.). 3. Chondrula tridens (Mull.). 11. Theba carthusiana (Mull.). 4. Zebrina cylindrica (Menkc). 12. Th. fruticola (Kryn.). 5. Chondrus bidens (Kryn.). 13. Euomphalia strigella (Drap.). fi. Helicella candicans (L. Pfr.). 14. Cepaea vindobonensis (Fer.). 7. //. striata (Mull.). 15. Helix vulgaris Rssm. 8. //. instabilis (Rssm.). 16. H. lutescens Rssm. Названные моллюски по-разному распределяются в пределах степи. Одни из них (№№ 6—10) обитают в открытой степи на стеблях травя- травянистых растений и полукустарников. Эти же виды, а также некоторые Enidae (№№ 4, 5) очень часто встречаются на сухих каменистых склонах. Другие моллюски (№№ 3, 11—16) обитают в кустарниках, на опушках островных лесов, где влажность несколько выше, а температура ниже, чем в открытой степи. Среди растительной трухи, скопляющейся под кустами и полукустарниками, обитают мелкие Truncatellina. Таким образом, степь бедна моллюсками, что связано с ее засушли- засушливым и жарким климатом,.
40 ВВЕДЕНИЕ Другой отличительной чертой малакофауны степи, отмеченной ещег И. И. Пузановым A927), является отсутствие в ней эндемичных видов. Одни из степных моллюсков (№№ 1, 2, 6—8, 13—16) обитают в провин- провинции европейских смешанных лесов, другие (№№ 4, 5, 9, 10, 12) — в го- горах Крыма и Кавказа, a Chondrula tridens — как в Европе, так и в Крыму и на Кавказе. Во всех случаях эти моллюски обитают в ксеротермиче- ских условиях — степные зоны гор, сухие склоны южной экспозиции, сухие луга и т. п. Следовательно, малакофауна степей юго-восточной Европы образована за счет ксерофильных видов соседних провинций. Распространение степных моллюсков связано не только со степенью- их выносливости к низкой влажности и высокой температуре, а зависит также от продолжительности и суровости зимы. Это особенно хорошо заметно на распространении степных моллюсков из рода Helicella. Так, Н. instabilis распространена только в бассейне Дуная, Н. candicans шН. striata — на правобережной Украине, Н. dejecta — в степях Крыма, на левобережной Украине и, возможно, на Северном Кавказе. В целом заметно тяготение степных моллюсков к областям, близким к Черному морю, которое сильно смягчает климат прибрежных областей. Повидимому, суровостью зим объясняется отсутствие степных моллю- моллюсков к востоку от Волги. Единственным исключением является Chondrulw tridens, которая доходит до р. Урала. е) Горная страна Карпаты. Карпаты являются восточным звеном горных систем, пересекающих Европу с запада на восток. В пределы СССР Карпаты заходят в виде Восточных или Лесистых Карпат, к кото- которым с северо-востока примыкает Предкарпатье и предгорья бассейна' верхнего Днестра. Несмотря на ясно выраженную вертикальную зональность в целом no- фауне и флоре Карпаты входят в провинцию европейских смешанных и широколиственных лесов. Но присутствие большого числа горных и эндемичных видов ставит Карпаты на особое место внутри указанной провинции. Малакофауна Восточных Карпат кроме 20 широкораспространенных; видов (стр. 34) содержит около 40 видов, общих с равнинными смешан- смешанными и широколиственными лесами Европы, и следующий 31 горный вид: 1. Acme parcelineata Cl. 17. Vitrea subrimata (Reinh.). 2. Abida frumentum (Drap.). 18. Daudebardia calophana West. 3. Chondrina clienta (West.). 19. Helicolimax kochl (Andr.). 4. Vertigo alpestris (Aid.). 20. Vitrinopugio kotulae (West.). 5. Truncatellina claustralis (Gredl.). 21. Bielzia coerulans (M. Bielz). 6. Pupilla triplicata (Stud.). 22. Zenobiella umbrosa (C. Pfr.). 7. Agardhia bielzi (Rssm.). 23. Z. incarnata (Mull.).. 8. Orcula doliolum (Brug.). 24. Z. vicina (Rssm.). 9. Pyramidula rupestris (Drap.). 25. Trichia villosula (Rssm.). 10. Iphigena tumida (Rssm.). 26. T. bielzi (A. Schm.). 11. Laciniaria fallax (Rssm.). 27. T. lubomirskii (Sloss.). 12. L. turgida (Rssm.). 28. T. czarnohorica (Pol.). 13. Caecilioides acicula (Mull.). 29. Helicigona faustina (Rssm.). 14. Goniodiscusperspectivus (Meg. v. Miihl.). 30. Arianta aethiops (L. Pfr.). 15. Vitrea diaphana (Stud.). 31. Isognomostoma personatum (Lam.). 16. V. opinata Cl. Насколько специфична малакофауна Карпат, видно из того, чте среди названных моллюсков 16 видов (№№ 1, 7, 10—12, 16, 18, 20, 21, 24—30) являются эндемиками и не выходят сколько-нибудь значительно- за пределы основного ареала. Остальные виды либо распространены в других горных системах средней Европы, до Альп и Пиренеев, либо,.
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ 41i кроме того, обитают еще на Балканах. Некоторые из них проникают на восток до Кавказа (№№ 3, 5, 6), а другие — до Тянь-шаня (№№ 8,. 9, 13). ж) Провинция горного Крыма. Крымский полуостров в ландшафтном отношении распадается на две части: 1. южную — горную и лесную,. 2. северную — равнинную и степную. Северная часть отличается кон- континентальным климатом, а южная морским. Как уже говорилось, малакофауна степного Крыма мало отличается- от таковой степей юго-восточной Европы. В отношении наземных моллюсков Крым изучен лучше всех горных, областей СССР. Этим мы обязаны ряду работ И. И. Пузанова A925, 1926, 1927), который подробно изложил состав малакофауны Крымского полу- полуострова, изменчивость и экологию отдельных видов, проанализировал; зоогеографический состав этой фауны и дал набросок ее истории. К настоящему времени для горного Крыма известно 83 вида назем- наземных моллюсков. В зоогеографическом отношении эти виды распреде- распределяются по следующим группам. 1) Виды, общие с провинцией европейских широколиственных и^ смешанных лесов: 1. Vetrigo pusilla Miill. 2. V. substriata (Jeffr.). 3. V. angustior (Jeffr.). 4. Truncatellina costulata (Nilss.). 5. Тт. cylindrica (Per.). 6. Acanthinula aculeata (Miill.). 7. Ena obscura (Mull.). 8. Iphigena plicatula (Drap.). 9. Cochlodina laminata (Mont.). 10. Goniodiscus rotundatus (Miill.). 11. Vitrea crystallina (Miill.). 12. Retinella nitidula (Drap.). 13. if. nitens (Gm.). 14. Limax cinereo-niger Wolf. 15. L. flavus L. 16. Cepaea vindobonensis (Fer.). 2) Виды, общие с горными областями средней Европы: 1. Chondrina avenacea (Brug.). 2. Ch. clienta (West.). 3. Truncatellina claustralis (Gredl.). 4. Pupilla triplicata (Stud.). 5. Orcula doliolum (Brug.). 6. Pyramidula rupestris (Drap.). 7. Caecilioides acicula (Mull.). 8. Helicolimax annularis (Stud.) 3) Виды, обитающие кроме Крыма в других местах побережья Чер- Черного моря (Кавказ, Малая Азия, Добруджа и др.) и в восточной части. Средиземного моря (понтические и средиземноморские виды): 1. Pomatias rivulare (Eickw.). 2. Granppupa rhodia (Roth). 3. Lauria cylindracea (Da Costa). 4. Balea perversa (L.). 5. Caecilioides raddei (Bttg.). 6. Vitrea botterii (L. Pfr.). 7. V. pygmaea (Bttg.). 8. V. subeffusa (Bttg.). 9. Milax kaleniczenkoi (Cl.). 10. Helicella virgata (Da Costa). 11. H. dejecta (Cr. et J.). 12. H. krynickii (Kryn.). 13. H. derbentina (Kryn.). 14. Theba carthusiana (Miill/). 15. Eobania vermiculata (Miill.). 16. Helix aspersa Miill. 17. H. vulgaris Rssm. 18. H. lucorum L. ssp. taurica Kryn. 4) Виды, обитающие только в Крыму (эндемики): 1. Ena merdueniana (Kryn.). 2. Е. rupestris (Kryn.). 3. Zebrina cylindrica (Monke). 4. Z. gibbera (Kryn.). 5. Z. subulata (Rssm.). 6. Chondrus bidens (Kryn.). 7. Laciniaria canalifera (Rssm.). 8. L. gracilicosta (Rssm.). 9. Vitrea nadejdae (Lindh.). 10. V. iphigeniae (Lindh.). 11. Oxychilus diaphanellus (Kryn.). 12. Oxychilus kobelti (Lindh.). 13. O. deilus (Bourg.). 14. Daudebardia boettgeri Cl. 15. Agriolimax tauricus Simr. 16. A. dymczewiczi (Kal.). 17. Helicella paul-hessei Lindh. 18. H. retowskii Cl. 19. H. gireiorum Lindh. 20. H. filimargo (Kryn.). 21. Theba fruticola (Kryn.).
42 ВВЕДЕНИЕ Кроме этих групп здесь еще имеются 20 широкораспространенных видов (стр. 34). Важной особенностью малакофауны Крыма является значительное число эндемиков — 25.3%. Большинство этих видов принадлежит к ро- родам и подродам, распространенным вокруг Черного моря или в среди- средиземноморских странах (Zebrina, Chondrus, Helicella, Theba). Отдельные виды принадлежат к другим родам с более широким ареалом, но также имеют ближайших родственников в черноморских странах (Епа, Vitrea, Oxychilus, Agriolimax). Если не считать широкораспространенных видов, которые в пределах Палеарктики не могут служить для зоогеографической характеристики той или иной части ее, эндемики, понтические и средиземноморские виды образуют основную массу крымских моллюсков — 39 видов, или 47 % всей фауны. Они вместе являются южным, или точнее, восточно-средизем- восточно-средиземноморским элементом в фауне Крыма, что позволяет рассматривать гор- горную часть этого полуострова как провинцию в пределах Средиземномор- Средиземноморской подобласти. з) Кавказская группа провинций. Ни одна другая область Советского Союза не имеет такой богатой и разнообразной малакофауны, как Кав- Кавказ. К настоящему времени здесь установлено 277 видов наземных мол- моллюсков, т. е. на Кавказе обитает больше половины малакофауны СССР. Есть все основания ожидать, что со временем эта цифра значительно увеличится. Богатство видами сочетается с большим разнообразием групп. Из 24 семейств наземных моллюсков, имеющихся в СССР, на Кавказе пред- представлены 20 семейств,1 а из 112 родов — 82 рода. Большая часть наземных моллюсков Кавказа является эндеми- эндемиками — 209 видов, или 75.5% всей малакофауны. Как распределяются эндемики по родам, видно из данных табл. 2 (звездочкой отмечены энде- эндемичные роды и подроды).2 Особенно пышный расцвет на территории Кавказа дают такие семейства, как Clausiliidae (почти сплошь состоит из эндемичных видов и родов), Limacidae, Trigonochlamydidae и Helicidae. Отдельные роды других семейств также представлены здесь очень богато. Всего малако- фауна Кавказа имеет 23 эндемичных рода и одно эндемичное подсемейство (Trigonochlamydinae).. Богатство и разнообразие малакофауны Кавказа стоят в прямой связи с чрезвычайной пестротой ландшафта, благоприятными клима- климатическими условиями в западной части перешейка и древностью этой фауны. щ Несмотря на то, что фауна наземных моллюсков Кавказа слагается главным образом из эндемичных видов, в ней имеется некоторая примесь моллюсков, общих с некоторыми провинциями Европы. Эти моллюски распределяются по следующим зоогеографическим группам. 1) Виды, общие с европейскими смешанными и широколиственными лесами: 1. Vertigo pusilla Mull. 3. V. moulinsiana (Dupuy). 2. V. substriata (Jeffr.). 4. V. angustior (Jeffr.). 1 На Кавказе отсутствуют семейства Strobilopsidae, Arionidae, Philomycidae и Ariaphantidae. 2 При составлении данной таблицы эндемиками считались виды и роды, рас- распространенные не только в пределах советского Кавказа, но и проникающие в турец- ;;ло Аджарию, в Карскую область и в иранский Азербайджан.
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ 43, 5. Truncatellina costulata ( Nilss.) 6. Tr. cylindrica (Fer.). 7. Acanthinula aculeata (Mull.). 8. Cochlodina laminata (Mont.). 9. Betinella nitidula (Drap.). 10. R. nitens (Gm.). 11. Oxychilus cellarius (Mull.). 12. Limax flavus L. 13. Liu lota fruticum (Mull.). а с п р е д е л о л и е эндемичных м о'л л ю сков по родам и подродам Род 8 и о ?еЗ il g я ^ Я о Род Таблица 2 Кавказа ' CD H ГО И о 3 .?g§ 1 2 з' 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 Caspicyclotus* 1 Cochlostoma 1 Acme 1 Truncatellina 1 Pupilla 3 Lauria (Leiostyla) 5 Orcu la 3 Pagodulina 1 Chondrula 1 Mastus 1 Jaminia 2 Adzharia* 1 P seudochondrula* 2 Ena 2 Zebrina 1 Retowskia* 1 Hemiphaedusa ; 1 Pontophaedusa* I 1 Serrulina \ 3 Mentissoidea ; 2 Idyla 1 Armenica 4 Acrotoma* i 4 Laciniaria (Euxina) 15 L. (Euxinastra)* 1 L. (Micropontica)* 4 Poiretia 2 Turanena : 2 Vitrea • 7 Oxychilus 14 Birulana* 1 Daudebardia 5 33 34 35 36 j|37 is 38 И 39 MO Helicolimax , Limax . . . . Gigantomilax Monochroma * Agriolimax . . Lytopelte . . Mesolimax . . Eumilax* . . ¦ 411 Metalimax* ¦Л2 43 44 45 I Trigonochlamys* Parmacella . Boettgerilla* Milax . . . 46 Phrixolestes* 47 Hyrcanolestes* . 48 Chrysalidomilax* 49 P seudomilax* . 50 Selenochlamys* 51 i Helicella . . ¦ 52 i Theba 53 Circassina* ¦ ¦ ¦ 54 Platytheba .... 55 Perforatella ¦ ¦ ¦ 56 ; Fruticocampylaea* 57 Trichia 58 Diodontella* . . ¦ 59 Euomphalia 60 i Metafruticicola 61! Levantina ¦ ¦ 62 I Caucasotacliea* :! 63 ' Helix .... 1 15 6 1 11 2 1 16 4 1 2 1 5 1 7 1 4 2 2 1 2 2 1 2 7 2 7 1 1 5 1 2) Виды, общие с .горными областями средней Европы: 1. Chondrina avenacea (Brug.). 2. СЛ. cZJenta (West.). о. Pupilla triplicata (Stud.). 4. Orcu la doliolum (Brug.). 5. Acanthinula harpa (Say). 6. Pyramidula rupestris (Drap.). 7. Caecilioides acicula (Mull.). 8. Helicolimax annularis (Stud.). 3) Средиземноморские и понтические виды: 1. Pomatias rivulare (Eichw.) 2. Carychium tridentatum (Risso). 3. Granopupa granum (Drap.). 4. Truncatellina strobeli (GredL). 5. Tr. claustralis (Gredl.). 6. Lauria cylindracea (Da Costa). 7. Lauria sempronii (Charp.). 8. Jaminia pupoides (Kryu.). 9. Caecilioides raddei (Bttg.). 10. Vitrea subeffusa Bttg. 11. V. botterii (L. Pfr.). 12. Г. pygmaea (Bttg.).
44 ВВЕДЕНИЕ 13. Helicella krynickii (Kryn.). 16. Helix vulgaris Rssm. 14. H. derbentina (Kryn.). 17. H. lucorum L. 15. Theba samsunensis (L. Pfr.). 4) Центрально-азиатский вид: Pupilla signata (Mouss.). Распределение наземных моллюсков на территории Кавказского перешейка (табл. 3) далеко неоднородно, что является результатом зна- значительных различий в климате отдельных частей Кавказа; эти различия накладывают отпечаток на весь животный и растительный мир. Благодаря соседству с Черным морем климат западной части пере- перешейка отличается большой мягкостью и высокой влажностью, что в со- сочетании с высокими среднегодовыми температурами благоприятствует развитию здесь богатых широколиственных лесов, которые в западной Грузии представлены даже субтропическими лесами. На Северном Кав- Кавказе подобные условия распространяются на западную часть до долины р. Кубани. К востоку от этой границы начинает сказываться влияние континентальных и степных областей, лежащих на севере и северо-вос- северо-востоке от Кавказа. Центральная часть Большого Кавказа, простирающаяся на восток до границы с Дагестаном, отличается значительно меньшим увлажне- увлажнением, чем западная, и резко меняющимся, в сторону похолодания, тепло- тепловым режимом, что вызывается влиянием больших ледниково-снеговых массивов. Здесь преобладают горные луга, а леса представлены отдель- отдельными пятнами горных, главным образом хвойных лесов. Восточная часть Большого Кавказа, охватывающая Дагестан и прилегающую часть Азер- Азербайджана, отличается сухим и континентальным климатом. Леса здесь имеются лишь на склонах гор, где выпадает больше осадков. Остальная территория занята главным образом степными и полупустынными ассо- ассоциациями. В восточном Закавказье влияние теплых и влажных черноморских ветров резко ослабляется меридиональным Сурамским хребтом. В связи с этим количество осадков заметно убывает по направлению к востоку, одновременно возрастает континентальность и засушливость климата. Для этой части перешейка характерна ярко выраженная вертикальная зональность. Растительность отличается чередованием лесных и луговых ассоциаций со степными и полупустынными. Значительная часть терри- территории восточного Закавказья занята полупустынной и степной Курин- ской низменностью. Резко отличается от всего восточного Закавказья область Талыша. Узкая низменность, заключенная между Каспийским морем и хребтом, имеет влажный субтропический климат и такую же растительность. Восточные склоны хребта до высоты 1500 м покрыты смешанными, а выше хвойными лесами. Это позволяет рассматривать Талыш как вос- восточную область мезофильной флоры и фауны на Кавказе, а также резко противопоставить его прилегающим горно-степным и горно-пуетынным областям. Южная часть Кавказского перешейка занята сложной системой хреб- хребтов и плоскогорий, получившей название Малого Кавказа. Орографи- Орографически Малый Кавказ является северным аванпостом обширной горной области, лежащей в центре Передней Азии. Хребты Малого Кавказа имеют меридиональное и широтное направление с высотами в среднем до 3400 м. Наибольшей высоты достигает вершина Алагеза D055 м).
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ 45 Таблица 3 Географическое Кавказа по распределение наземных моллюсков зоогеографическим провинциям, округам и подокругам1 Условные обозначения: + установленное нахождение; 1 возможное нахождение. Провинции Кавказская Округа Западно-кавказ- Западно-кавказский Восточно-кавказ- Восточно-кавказский Гир- кан- ская Та- лыш- лышски й Суме- рий- ская Ар- мян- ский Подокруга Виды ев й а 5- я US ч; g 2 и-i СО 5 8* -Ц я о Caspicyclotus sieversi (L. Pfr.) Gochlostoma lederi (Bttg.) . Pomatias rivulare (Eichw.) . Acme moussoni {Bttg.) . . Carychium tridentatum (Risso) Gastrocopta theeli (West.) . Chondrina avenacea (Brug.) Ch. clienta (West.) . . . . Granopupa granum (Drap.) Vertigo pusilla Miill. . . . V. substriata (Jeffr.) . . . . V. moulinsiana (Dupuy) V. angustior (Jeffr.) . . . Truncatellina strobeli (Gredl.) Tr. costulata (Nilss.) . . . Tr. claustralis (Gredl.) . . Tr. micula (Mouss.) . . . . Tr. cylindrica (Per.) . . . Pupilla interrupta (Reinh.) P. triplicate, (Stud.) . . . . P. inops (Reinh.) P. bipapulata Akr P. signata (Mouss.) . . . . Lauria cylindracea (Da Costa) L. sempronii (Charp.) . . . L. tenuimarginata (Pils.) . L. caucasica (L. Pfr.) . . . L. paulinae Lindh L. superstructa (Mouss.) . . L. pulchra (Ret.) Orcula bulgarica Hesse • . O. doliolum (Brug.) .... O. batumensis (Ret.) . . . O. ruderalis (Akr.) .... + + + + + + + + + ! 4- + 4- 4- + + 4- 4- + 4- 4- 4- 4- 4- 4- + 4- 4- + I + + + 4- + 4- 4- B таблицу не помещены широкораспространенные виды.
46 ВВЕДЕНИЕ Таблица 3 (продолжение) Провинции Округа Кавказская Западно-кавказ- Западно-кавказский Подокруга Виды § О. а 3 А. га 2 в Я- и o'g Восточно-кав- Восточно-кавказский S о О К a и II 2 m ill to о Гир- кан- ская Та- лыш-1 ский Суме- рий- ская Ар- МЯ11- ский Orcula raymondi (Bourg.) . Pagodulina lederi (Bttg.) . Acanthinula aculeata (Mull.) A. harpa (Say) Pyramidula rupestris(T>TA^.) Chondrula tridens (Mull.) . Ch. tetradon (Mort.) . . . Mastus caucasicus (L. Pfr.) Adzharia renschi Hesse . . Jaminia pupoides (Kryn.) . /. isseliana (Iss.) /. sieversi (Mouss.) .... /. tricollis (Mouss.) .... Pseudochondrula brevior (Mouss.) Ps. schelkovnikovi (Rosen) . Ena obscura (Mull.) .... E. boettgeri (Cl.) E. raddei (Kob.) Zebrina hohenackeri (L. Pfr.) Petraeus halepensis (L. Pfr.) Retowskia schlaeflii (Mouss.) Turanena scalaris (Naeg.) . T. schuschaensis (Kob.) . . Hemiphaedusa perlucens (Bttg.) Pontophaedusa funiculum (Mouss.) Serrulina filosa (Mouss.) S. serrulate. (L. Pfr.) . . . S. sieversi (L. Pfr.) .... S. semilamellata (Mouss.) . Mentissoidea litotes (A. Schm.) M. index (Mouss.) .... M. pleuroptychia (Bttg.) . Idyla foveicollis (Charp.) . Armenica gustavi (Bttg.) . A. brunnea (Rssm.) .... A. unicristata (Bttg.) . . . A. griseo-fusca (Mouss.) . . Acrotoma komarovi Bttg. . Acr. semicincta Bttg. . . . Acr. narzanensis Rosen . . Acr. laccata Bttg + + + + + + 1 + + i j о + + + + + + + i + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + ? + + + + о + + + + ¦ + + 4- + + -I-
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ 47: Таблица 3 (продолжение) Провинции Кавказская Округа Западно-кавказ- Западно-кавказский Подокруга Виды I =< I М is Sg'B Я ев И СО го о 3 и Восточно-кавказ- Восточно-кавказский о О «; О те о и ° ffl 3 ffl га о Гир- кан- ская Суме- рий- ская Та- Ар- лыш- мян- ский ! ский Laciniaria (Euxina) acumi- nata (Mouss.) L. (E.) reulauxi (Bttg.) . . L. (E.) lindholmi (Lindh.) . L. (E.) duboisi (Charp.) . . L. {E.) strauchi (Bttg.) . . L. (E.) novorossica Ret. ¦ • L. (E.) tschetschenica (L. Pfr.) L. (E.) somchetica (L. Pfr.) L. (E.) derasa (Mouss.) . . L. (E.) pumiliformis Bttg. L. [E.) dipolauchen Bttg. . L. (E.) aggesta Bttg. . . . L. (E.) subaggesta Ret. . . L. (E.) quadriplicata (A. Schm.) L. (E.) lederi (Bttg.) . . . L. (Euxinastra) hamuta Bttg L. (Micropontica) closta Bttg L. (M.) circassica Bttg. . . L. (M.) inter/ecta Rosen L. (M.) retowskii Bttg. . . Cochlodina laminata (Mont.) Caecilioides acicula (Mull.) C. raddei (Bttg.) Poiretia mingrelica (Bttg.) . P. roseni Lindh Vitrea angystropha Bttg. . V. lantzi Lindh V. retowskii Lindh V. contortula (Kryn.) . . . V. stopnevichi Rosen . . . V. subeffusa Bttg V. botterii (L. Pfr.) .... V. abchasica Ret V. pygmaea (Bttg.) .... V. sorella (Mouss.) .... Retinella nitidula (Drap.) . R. nitens (Gm.) Oxychilus cellarius (Mull.) . O. caspius (Bttg.) .... O. decipiens (Bttg.) . . . • i ? + + + ? + + f -j- + + + + + + + _i_ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +
¦ 3% у ~' с- • a • • • • e S|- H illlfitflf it IIIШШ№!!?!!! I»!! |!lr •••>-••• g • .. .|.... ^.=-1^1 Ц W СЛ „^ if • • • • oq re • ^- ¦ ¦ -^ td . >-. ^. aq t _ ...... ^- . . . . ¦ ^ ^* Э ё ' ....?... ст • fjo" + ' 4- + + + + + ++ -\- 1-+-H-+ + + + + ++ ++++ +++-H ++++ + + + + + H- + + ++ + + + + ++++ ++ + + + +++ + + + +++++++ + + + + №№ n.u. Аджарский! w Западно- закавказ- закавказский Кубанско- абхазский Осетинский 05 it н Дагестан- Дагестанский И о о ч о И О Восточно- закавказ- закавказский 43 о а 1 н в» ш я р 03 о 2 Я »tl Ирм М 1 1
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ 49 Таблица 3 (продолжение) Провинции Округа Подокруга Виды Кавказская Западно-кавказ- Западно-кавказский I а _> Р5 w «дай СО га о И g о 68 5 » Восточно-кавка з- ский к о м I Ш jjSj КГБ is gg Гир- кан- ская Та- лыш- ский Суме- рий- ская Ар- мян- ский Agriolimax subagrestis Simr. A. roseni Simr A. agresticulus Simr. . . . A. osseticus Simr A. ananowi Simr A. schemachensis Simr. . . A. ilius Simr A. caspius Simr A. melanocephalus (Kal.) . Lytopelte longicollis Bttg. - L. maculata(Koch. etHeyn.) L. caucasica Simr Mesolimax reibischi Simr. . Eumilax multirugatus Bttg. E. ochraceus (Simr.) . . . E. niger (Simr.) E, albocarinatus (Simr.) . . E. brandti (Mart.) .... E. gradlis (Simr.) E. kalischewskii (Simr.) . . E. gyratus (Simr.) .... E. salamandroides (Simr.) . E. albomaculatus (Simr.) . E. nigerrimus (Simr.) . . . E. intermittens Bttg. . . . E. raddei Simr E. minutus Simr E. griseus Simr E. orientalis Simr Metalimax elegans Simr. . M. varius (Bttg.) M. reibischi (Simr.) .... M. mlokosieviczi Simr. . . Parmacella olivieri Cuv. . Boettgerilla compressa Simr. B. pallens Simr Milax caucasicus (Simr.) . Trigonochlamys imitatrix Bttg Tr. pontica Simr Tr. armeniaca Simr. . . . Tr. semiplumbeus Bttg. . . Tr. distans Simr Phrixolestes adsharicus Simr. + + + + + + + + + + + + + + + + 4- + + + + + + + + + + + + + + + -t- + + _u + + + + + + + + + + + + + + +
ВВЕДЕНИЕ Таблица 3 {продолжение) Провинции Кавказская Гир- кан- ская Суме- рий- ская Округа Западно-кавказ- Западно-кавказский Подокруга Виды 'Я к о О. ев К 3 и; щ « со« fiss се И со <и Is &2 Восточно-кавказ- Восточно-кавказский Та- лыш- ский Ар- мян- ский 'Я я к о я со се , И 1 V Ё2 :«1 Hyrcanolestes kaznakovi Simr Д. varius Simr /У. obscurus Simr. .... H. valentini Simr. .... H. armeniacus Simr. . . . H. fucrsooi Simr H. delivis Simr. Chrysalidomilax sphingi- formis Simr Pseu.dont.ilax orientalisSimr. P. ananowi Simr. .... P. retowskii Bttg P. reibischi Simr Selenochlamys pallida Bttg. Eulota fruticum (Mull.) . . Helicella crenimargo (L. Pfr.) Hel. kryniokii (Kryn.) . . . Hel. derbentina (Kryn.) . . Hel. tiflisiana (Lindh.) . . Theba samsunensis (L. Pfr.) Th. orientalis Hesse . . . Circassinacircassica (Mouss.) C. frutis (L. Pfr.) Platytheba mingrelica (Hesse) PI. prometheus (Bttg.) . . Perforatella bituberosa Lindh Fruticocampylaea narza- nensis (Kryn.) Fr. adshariensis Lindh. . . Trichia holotricha (Bttg.) . Тт. thalestris (Lindh.) . . . Tr. eichwaldi (L. Pfr.) . . Tr. schaposchnikovi (Rosen) Tr. armeniaca (L. Pfr.) . . Tr. abchasica (Lindh.) . . Tr. caucasicola (Lindh.) . . Diodontella stschukini Lindh D. nubigena Lindh Euomphalia aristata (Kryn.) + + + + + + + + + P + + + + + + + + + + + + + + + + + + + - + + + + + + + + + + + + + + +
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ 51 Таблица 3 (продолжение) Провинции Кавказская Гир- кан- ская Суме- рий- ская % % Округа Западно-кавказ- Западно-кавказский Подокруга S3 к о Виды i га к S 2 се 'Я В» s «ей 00 м о о И Восточно-кавказ- Восточно-кавказский Та- лыш- ский Ар- мян- ский =Я Я о а я Еч О) О О О со № И га о Euomphalia euages (Bttg." Е. pisiformis (L. Pfr.) . E. arpatschaiana (Mouss.) E. ravergieri (Fer.) . . . E. appeliana (Mouss.) . . E. selecta (Klika) .... Metafruticicola pratensis (L. Pfr.) Levantina dschulfensis (Bourg.) L. escheriana (Bourg.) . . . Caucasotachea atrolabiata (Kryn.) C. lencoranea (Mouss.) . ¦. C. calligera (Mouss.) . . . C. nordmanni (Mouss.) . . C. christophi (Bttg.) . . . Helix vulgaris Rssm. . . . H. lucorum L H. buchi L. Pfr. Всего видов в под- подокруге + + + + + + + + + + + + + ¦ + -ь + + + + + + 63 i 105 122 ; 64 ; 53 120 Всего видов в округе 170 142 53 57 Обширное внутреннее плоскогорье разделено хребтами на несколько самостоятельных плато (Ленинаканское, Дорийское и т. д.). Такие до- долины, как Ереванская и другие, представляют собой области опуска- опускания, выполненные аллювиально-делювиальными наносами. В сложении остальной части основная роль принадлежит вулканогенным породам — базальтам, туфо-брекчиям и другим им подобным. Меньшее значение имеют осадочные отложения, в большинстве перекрытые отложениями лавовых потоков. Последними сложены плато и часть хребтов. Климат отличается резкой континентальностью, что определяется не столько географическим положением, сколько своеобразным устройством поверхности. Малый Кавказ сильно охлаждается зимой, а летом сильно перегревается, поэтому на высотах 900—1000 м так же жарко, как и в Прикаспийских степях.. Зима же сурова, и переход от зимы к теп-
52 ВВЕДЕНИЕ лому периоду совершается быстро. Одновременно с этим климат харак- характеризуется очень малым количеством годовых осадков. В долинах выпа- выпадает около 200—300 мм осадков в год, на высотах — до 507 мм. Минималь- Минимальное количество осадков выпадает зимой (малоснежные зимы), максималь- максимальное — весной и летом. Климатические условия Малого Кавказа оказывают существенное влияние на характер растительности и ландшафта. Здесь широко раз- развиты каменистые и глинистые пустыни с ксерофильной растительностью, а горно-лесная зона сильно сокращена и в основном сосредоточена на западных и северных окраинах Малого Кавказа. В целом для данной области характерно преобладание пустынно-каменистого ландшафта. Эти особенности климата и ландшафта и обусловливают то, что в области Малого Кавказа, особенно в южной Армении, фауна приспо- приспособлена, с одной стороны, к умеренному климату с морозными зимами, ж, с другой стороны, к перенесению длительной летней засухи. Благо- Благодаря этому фауна моллюсков в основном состоит из ксерофильных видов умеренного пояса. Особенности климата отдельных частей Кавказского перешейка сильно отражаются как на всей фауне и флоре, так и на малакофауне. Учитывая это, мы разделяем всю территорию Кавказа на следующие 4 округа: 1) Западно-кавказский — с севера отграничен кубанскими степями, с востока долиной р. Кубани и Сурамским хребтом; на юге включает Артвинскую область Турции; 2) Восточно-кавказский — с запада отграничен долиной р. Кубани и Сурамским хребтом, с севера степями Ставропольского края, с юга внешними, т. е. западными, северными и восточными, склонами Малого Кавказа и Талышом; 3) Талышский — Талышская низменность и обращенные к ней склоны Талыша до высоты 1500 м; 4) Армянский — внутренние части Малого Кавказа, северо-запад- северо-западный Иран. 1) Западно-кавказский округ. Малакофауна округа очень богата видами. Здесь обитают, не считая широкораспространен- широкораспространенных видов, 170 наземных моллюсков. Среди них имеются 78 эндемичных видов, а также эндемичные роды и подроды — Adzharia, Retowskia, Acro- toma, Boettgerilla, Euxinastra, Micropontica. Особенно богато представлено здесь семейство Сlausiliidae — из 39 ви- видов, обитающих на Кавказе, здесь имеются 33 и среди них 19 эндемиков. К числу других групп моллюсков, богато представленных в этом округе, относятся род Oxychilus —• из 15 видов, встречающихся на Кав- Кавказе, здесь обитают 11 и среди них 6 эндемиков, а также род Eumilax — из 17 видов здесь представлены 11 и среди них 7 эндемиков. К отрицательным признакам малакофауны округа следует отнести почти полное отсутствие здесь слизней из родов Limax, Gigantomilax и Agriolimax, которые богато представлены в других округах Кавказа, а также сравнительную бедность видами Trigonochlamydidae. В пределах округа в малакофауне обнаруживается ряд различий в отношении состава и распределения видов, позволяющих наметить несколько подокругов. а) Кубанско-абхазский подокруг обнимает северные склоны западной части Большого Кавказа с верховьями р. Кубани и южные склоны от Новороссийска до долины р. Ко дор.
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ 53 Малакофауна подокруга очень богата и характеризуется присут- присутствием ряда групп моллюсков, как то: роды Mastus, Acrotoma, bumilax, Metalimax, подрод Micropontica, а также таких видов, как Епа raddei, Laciniaria novorossica, L. pumiliformis, Oxyckilus raddei, Mesolimax rei- bischi, Euomphalia euages и др. б) Аджарский подокруг еще сравнительно слабо изучен. Тем не менее уже имеющиеся данные говорят о том, что малакофауна его очень своеобразна и близка к прилегающим областям северо-восточной Турции (турецкая Аджария). На территории СССР в этот подокруг вхо- входит Аджарская АССР. Малакофауна подокруга характеризуется присутствием ряда энде- эндемичных родов и подродов, как Adzharia, Euxinastra, Phrixolestes, а также таких видов, как Lauria tenuimarginata, L. paulinae, Orcula batumensis, Gigantomilax kollyi и др. в) Западно-закавказский подокруг занимает западную Грузию, без Абхазии и Аджарии. Малакофауна подокруга: 1) представляет собой переход между мала- кофауной Кубанско-абхазского и Аджарского подокругов, 2) имеет ряд видов, общих с восточной Грузией и западным Азербайджаном, которые входят в Восточно-кавказский округ, и 3) имеет очень немного эндемич- эндемичных видов, главным образом слизней. 2) Восточно-кавказский округ. Малакофауна округа несколько беднее видами, чем малакофауна Западно-кавказского округа. Не считая широкораспространенных видов, здесь обитают 142 наземных моллюска. Важной чертой малакофауны восточного Кавказа является сравни- сравнительно небольшое число эндемиков — 35 видов, и одновременно почти полное отсутствие эндемичных родов и подродов, за исключением Diodontella. Тем не менее здесь имеется ряд групп моллюсков, которые хотя и встречаются в соседних округах, но в основном характерны для данного округа. Сюда в первую очередь относятся многочисленные виды родов Limax, Agriolimax, Gigantomilax, а также большинство видов Trigonochlamydidae. В эти группы входит большинство эндемиков округа. К отрицательным признакам малакофауны Восточно-кавказского округа относится сравнительная бедность видами Clausiliidae, группы, столь характерной для западного Кавказа; из 39 видов, встречающихся на Кавказе, здесь обитают 18, но среди них нет ни одного эндемич- эндемичного вида. Аналогичную картину дает и род Oxychilus, также очень характерный для лесов западного Кавказа; из 15 видов здесь обитают только 7 и среди них один эндемичный. Бедность видами Clausiliidae и Oxychilus, которые в основном являются термо- и мезо- фильными группами, обусловлена континентальностью климата данного округа. Восточно-кавказский округ можно разделить на следующие три под- подокруга. а) Осетинский подокруг на западе отграничен долиной р. Кубани, на востоке административной границей Дагестанской АССР. В пределах этих границ в территорию подокруга входят северные склоны и отроги центральной части Большого Кавказа и альпийская и субаль- субальпийская зоны как центральной, так и западной и восточной частей названной горной системы. Значительная часть территории подокруга занята массами снега и льда, что резко отражается на фауне.
54 ВВЕДЕНИЕ Малакофауна здесь беднее, чем в лежащем южнее Восточно-закавказ- Восточно-закавказском подокруге того же округа, и состоит из 64 видов. Теплолюбивые Clausiliidae и Oxychilus представлены незначительным числом широко распространенных по Кавказу видов. Однако наряду с этим здесь имеются и эндемики и даже один эндемичный род — Diodontella. Среди эндемичных видов наиболее характерны темные слизни из родов Ытах, Agriolimax, Eumilax и Pseudomilax. Эти моллюски, повидимому, при- приспособлены к обитанию в относительно холодных, высокогорных зонах. Особенно интересно присутствие здесь группы видов рода Ытах. Этот род на Кавказе обнаруживает явную связь с высокогорными районами, так как большинство видов его кроме Осетинского подокруга обитает в Армении. б) Дагестанский подокруг охватывает территорию Дагестана и часть Азербайджана, лежащую на северных склонах Боль- Большого Кавказа. Благодаря большой континентальное™ климата и незна- незначительной влажности малакофауна подокруга по сравнению с малако- фауноп Осетинского подокруга содержит еще меньше видов E3) и всего 3 эндемика. Кроме того, характерно присутствие здесь 3 ксерофилов — Zebrina hohenackeri, Helicella crenimagro и Н. derbentina. в) Восточно-закавказский подокруг с севера отграничен Большим Кавказом, южные склоны и отроги которого вхо- входят в подокруг, на западе Сурамским хребтом, на юге внешними скло- склонами Малого Кавказа и областью Талыша. Обширная Куринская низменность занята главным образом пустынно- полынными или пустынно-солянковыми ассоциациями и лишь по пери- периферии окаймлена степью. Остальная часть территории подокруга покрыта в основном широколиственными лесами, а степные и луговые ассоциации сохраняются здесь в виде фрагментов и отдельных зон. Климат подокруга, хотя он более континентален и засушлив, чем в западном Закавказье, все же более теплый и влажный, чем в Осетин- Осетинском и Дагестанском подокругах, поэтому малакофауна данного под- подокруга значительно богаче, чем в остальных подокругах Восточно-кав- Восточно-кавказского округа A20 видов). По тем же причинам термо- и мезофильные Clausiliidae и Oxychilus представлены здесь богаче. Первых здесь 17, а вторых 6 видов, но без эндемиков. Другой отличительной особенностью малакофауны данного подокруга, тоже связанной с относительно мяг- мягким и влажным климатом, является присутствие в ней большого числа видов, общих с западной Грузией. Наконец, характерно присутствие, с одной стороны, ряда мезофильных видов, общих с Талышом, а с дру- другой — ксерофильных видов, свойственных нагорной Армении и Централь- Центральной Азии. К числу талышских (гирканских) видов относятся Caspicyclotus sie- versi, Jaminia isseliana, Hemiphaedusa perlucens, Helicolimax lederi, Limax keiserlingi. Присущие Армянскому округу виды в малакофауне данного подокруга представлены Armenica unicristata, Euomphalia arpatschaiana и эндемичным видом Armenica griseo-fusca. В данном подокруге (в вос- восточной Грузии) найден также один центральноазиатский вид — Pupilla signata. Таким образом, фауна наземных моллюсков Восточно-закавказского подокруга представляет собой пеструю смесь нескольких зоогеографи- ческих групп; С одной стороны, здесь имеется большая группа видов, широко распространенных по Кавказу или свойственных только Вос- Восточно-кавказскому округу, а с другой стороны, здесь имеются виды
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ 55 из Западно-кавказского, Талышского и Армянского округов. Подобное смешение групп разного происхождения обязано не только промежуточ- промежуточному географическому положению данного подокруга, но и большой пестроте ландшафтов в его пределах, что наряду с ясно выраженной вертикальной зональностью климата и растительности допускает сосуще- сосуществование в относительной близости друг от друга видов разного экологи- экологического профиля. 3)Талышский округ располагается в юго-восточном углу советского Кавказа. В состав округа входят как сам горный хребет Талыша до верхней границы лесной зоны, так и лежащая ниже низмен- низменность, покрытая субтропическим лесом. Орографически Талышский хребет является частью обширного Иран- Иранского нагорья, уходящего за пределы СССР. Верхняя ступень Талышских гор образует безлесное нагорье — Зу- вант, отличающееся резко континентальным климатом. Эта часть Талыша покрыта горными степями и в фаунистическом отношении при- примыкает к Армянскому округу. Лесной Талыш в фаунистическом отношении имеет очень много об- общего с другими областями южного побережья Каспийского моря (иран- (иранские провинции — Гилян, Мазендеран, часть Астрабадской провинции). Вместе с ними он образует Гирканскую зоогеографическую провинцию Средиземноморской подобласти. Именно присутствие в малакофауне Талышского округа группы гир- канских видов является наиболее характерной зоогеографической осо- особенностью данной фауны. К числу гирканских видов относятся: 1. Caspicyclotus sieversi (L. Pfr.). 10. Gigantomilax talyschanus Simr. 2. Pagodulina lederi (Bttg.). 11. G. lenkoranus Simr. 3. Jaminia isseliana (Iss.). 12. Lytopelte longicollis Bttg. 4. Hemiphaedusa perlucens (Bttg.). 13. L. maculata (Koch et Heyn.). 5. Serrulina sieversi (L. Pfr.). 14. Hyrcanolestes kaznakovi Simr. 6. Oxychilus caspius (Bttg.). 15. H. varius Simr. 7. O. filicum (Kryn.). 16. Chrysalidomilax sphingiformis Simr. 8. Helicolimax lederi (Bttg.). 17. Caucasotachea lencoranea (Mouss.). 9. Limax keyserlingi Mart. По сравнению с Западно-кавказским и ^Восточно-кавказским окру- округами малакофауна Талышского округа сравнительно бедна видами. Не считая широкораспространенных видов (стр. 34), здесь обитают 53 на- наземных моллюска. Кроме названных гирканских видов и некоторых моллюсков, распро- распространенных почти по всему Кавказу, в данном округе имеются 2 вида армянского происхождения — Armenica gustavi, Euomphalia arpatschaiana и один центральноазиатский вид — РирШа signata. Все три моллюска являются ксерофилами. Насколько сильно отличается малакофауна Талыша и Гирканской провинции в целом от Западно-кавказского и Восточно-кавказского округов, видно из того, что среди названных гирканских видов имеются несколько родов и подродов, которые либо ограничены только преде- пределами названной провинции, либо встречаются лишь в соседних с ней фаунистических областях. Сюда относятся роды Caspicyclotus, Lytopelte, Hyrcanolestes, Chrysalidomilax и подроды Trochovitrina и Caspilimax. Несмотря на большое сходство малакофауны Талышского округа с остальными частями Гирканской провинции он имеет ряд эндемич-
56 ВВЕДЕНИЕ ных видов (№№ 2, 7, 10—12, 14—16). В то же время здесь отсутствуют многие моллюски, свойственные другим частям провинции. Все это поз- позволяет рассматривать лесной Талыш как особый округ Гирканской про- провинции. 4) Армянский округ на территории СССР занимает всю систему Малого Кавказа, за исключением западных, северных и восточ- восточных склонов и отрогов, которые покрыты широколиственными лесами и входят в Восточно-кавказский округ. Повидимому, округ состоит из двух частей: северной ¦— лесной и южной — пустынной. К сожалению, северная Армения в отношении моллюсков изучена еще очень слабо, и ниже мы будем вести речь в основном о южной Армении. За пределами Советского Союза Армянский округ простирается на северо-западный Иран (иранский Азербайджан). Территория округа занята главным образом горными пустынями и степями, верхние горизонты — субальпийской и альпийской зонами. Леса здесь встречаются в виде отдельных пятен. Армянский округ входит в состав Сумерийской провинции, которая располагается между Азией и Африкой, простираясь от нижнего Египта, через Суэцкий перешеек, охватывает северную часть Аравии, весь Ирак, Курдистан, нагорную Армению, советскую Армению, нагорный Карабах и иранский Азербайджан. В округе, не считая широкораспространенных видов (стр. 34), най- найдено 57 наземных моллюсков. Среди них особенно интересна группа армянских видов, т. е. видов, в основном распространенных в пределах данного округа, хотя некоторые из них проникают и в соседние зоогео- графические округа Кавказа; сюда относятся следующие моллюски: 1. Pupilla bipapulata Акт. 2. Orcula ruderalis (Akr.). 3. Jaminia sieversi (Mouss.). 4. Petraeus halepensis (L. Pfr.). 5. Turanena scalaris (Naeg.). 6. T. schuschae'nsis (Kob.). 7. Armenica brunnea (Rssm.). 8. A. unicristata (Bttg.). 9. Birulana siraphora (West.). 10. Limax armeniacus Simr. 11. L. colchicus Simr. 12. Limax incipiens Simr. 13. L. kaznakovi Simr. 14. L. monticola Bttg. 15. L. primitivus Simr. 16. L. schmidti Simr. 17. L. schelkovnikovi Simr. 18. Monochroma brunneum Simr. 19. Euomphalia arpatschaiana (Mouss.). 20. Levantina dschulfensis (Bourg.). 21. L. escheriana (Bourg.). Насколько эта группа видов специфична для данного округа и на- насколько она отличается от других зоогеографических групп кавказских моллюсков, видно еще из того, что большинство их принадлежит к родам или подродам, распространение которых ограничено в основном преде- пределами Армянского округа или Сумерийской провинции. Они чаще всего обитают в степной и пустынной зонах, где выбирают места (микроста- (микростации), предохраняющие их от высыхания, — обратную сторону камней, трещины скал, глубокие ущелья, берега водоемов. Кроме названных видов в данном округе имеются еще эндемики иного происхождения. К ним относятся: 1. Trigonochlamys armeniaca Simr. 2. Hyrcanolestes valentini Simr. 3. Hyrcanolestes armeniacus Simr. 4. Perforatella bituberosa Lindh. Первые три вида принадлежат к родам, свойственным мезофильным областям восточного Кавказа, а четвертый — к европейскому, главным образом горному роду. В целом малакофауна Армянского округа содер-
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ 57 жиг много эндемичных форм и сильно отличается от остальных округов Кавказа. В результате анализа отдельных зоогеографических округов Кавказа в первую очередь напрашивается вывод, что в отношении моллюсков Кавказ не представляет единого зоогеографического целого. А. П. Семе- нов-Тян-Шанский A936) включал большую часть территории, которую мы обозначаем как Западно-кавказский и Восточно-кавказский округа, в Восточно-средиземноморскую провинцию, куда входили еще Малая Азия, горный Крым и Балканский полуостров. Хотя на Кавказе и имеется некоторое число средиземноморских и понтических видов, их все же- мало, эндемизм же малакофауны обоих округов, особенно Западно-кав- Западно-кавказского, столь велик и глубок, что мы не можем принять точку зрения указанного автора. Поэтому мы считаем нужным объединить Западно- кавказский и Восточно-кавказский округа, как фаунистически близкие друг другу, в одну провинцию. Так как эта провинция занимает боль- большую часть Кавказского перешейка, то мы даем ей название Кавказ- Кавказской провинции. Другое наше расхождение со взглядами А. П. Семенова-Тян-Шан- ского заключается в том, что он рассматривает большую часть Главного- Кавказского хребта как особую провинцию, входящую в состав не Сре- Средиземноморской подобласти, а Европейско-сибирской. При этом он отмечает близость фауны этой провинций к фауне средней Европы. Гра- Границы провинции Главного Кавказского хребта по схеме А. П. Семенова- Тян-Шанского приблизительно соответствуют в нашем делении границам Осетинского подокруга Восточно-кавказского округа. Малакофауна этого- подокруга состоит в основном из кавказских, средиземноморских и пон- понтических видов и имеет некоторое количество эндемиков. Поэтому у нас нет никаких оснований рассматривать данный подокруг как часть Евро- Европейско-сибирской подобласти. Следовательно, Кавказ в малакологическом отношении является стыком трех провинций — Кавказской, Гирканской и Сумерийской. Схематически зоогеографическое деление Кавказа можно передать сле- следующим образом:' Палеарктическая область Средиземноморская подобласть A. Кавказская провинция. 1) Западно-кавказский округ. а) Кубанско-абхазский подокруг. б) Аджарский подокруг. в) Западно-закавказский подокруг. 2) Восточно-кавказский округ. а) Осетинский подокруг. б) Дагестанский подокруг. в) Восточно-закавказский подокруг. Б. Гирканская провинция. 3) Талышский округ. B. Сумерийская провинция. 4) Армянский округ. и) Среднеазиатская горная страна. Среднеазиатская подобласть со- состоит из двух основных частей: равнинной и горной. Большая часть тер-
58 ВВЕДЕНИЕ ритории равнинной Средней Азии занята пустынями, в которых наземные моллюски не обитают. Только в тугайных лесах, тянущихся вдоль не- нескольких крупных рек — Аму-дарьи, Сыр-дарьи, Чу и Или, мы встречаем бедную видами малакофауну. Здесь наряду с обычными для всей Пале- арктики видами — Succinea putris, S. pfeifferi, Zonitoides nitidus, Vallo- nia costata и V. pulchella — встречаются и некоторые виды, свойственные горам Средней Азии, как Helicella candaharica, Macrochlamys sogdiana, M. turanica и Succinea martensiana. Значительно богаче моллюсками горная часть Средней Азии (табл. 4). Среднеазиатская горная страна узкой полосой окаймляет с юга государ- государственную границу СССР, на западе доходя почти до Каспийского моря, а на востоке до Зайсанской котловины и отрогов Алтая. На всем протяже- протяжении страны резко выделяется горный и высокогорный рельеф с колеба- колебанием абсолютных высот от 200—250 до 7000 м над ур. м. Она состоит из трех основных горных систем: Копетдагской, Памиро-Алайской и Тянь- шанской; в последнюю входят также Джунгарский и Тарбагатайский хребты. Страна характерна ярко выраженным вертикально-зональным распределением климатических условий, растительности и животного мира. Климат Средней Азии резко континентальный, и континентальность •возрастает по мере движения к востоку. Здесь обычны большие суточ- суточные и сезонные колебания температуры, сухость воздуха и малая облач- облачность. Все это сочетается с интенсивной солнечной радиацией, свойствен- свойственной южным широтам. В этих условиях пустынно-степные ландшафты могут подходить непосредственно к линии вечных снегов. Большое влияние на животный мир и растительность Средней Азии оказывает неравномерное распределение осадков, — даже в пределах небольшой территории количество их колеблется от 100 до 1500 мм в год. В распределении осадков большую роль играет рельеф. Осадки в основ- основном приносятся западными и северо-западными ветрами. Воздушные массы, которые их несут, проходят над раскаленными пустынями и пред- предгорьями на значительной высоте A500—2000 м), осадки отлагаются в высокогорных районах, поэтому в Средней Азии характерно значитель- значительное возрастание количества осадков с увеличением высоты. Наибольшее количество осадков выпадает на западных склонах хреб- хребтов, имеющих меридиональное расположение (Ферганский хребет), и на склонах долин, обращенных входом в западу (Гиссарская, Зеравшанская долины). Внутренние же части горных систем — внутренние, замкнутые горные долины (Алайская, Иссыккульская) и восточные склоны мери- меридиональных хребтов, равно как и высокие плоскогорья (Восточный Па- Памир), — получают ничтожное количество осадков. В течение года осадки распределяются очень неравномерно; максимум осадков выпадает весной, лето же чаще всего засушливое. Несмотря на то, что рельеф горной Средней Азии создает разно- разнообразие условий обитания, малакофауна ее значительно беднее и одно- однообразнее, чем на Кавказе. Тому причиной резко континентальный климат, местами очень суровый, и наличие длительного засушливого периода. Вместе с 15 широко распространенными в Палеарктике видами (стр. 34) горная Средняя Азия имеет 119 видов наземных моллюсков. Среди них основную массу — 87 видов, или 73% всей фауны — состав- составляют моллюски, обитающие только в горной Средней Азии и прилегаю- прилегающих горных системах западного Китая (Тянь-шань, Кашгарский, Сары-
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ 59 Кольский хребты и Тибет). Иными словами, это эндемики Среднеазиат- Среднеазиатской подобласти. Остальные 32 вида распределяются по следующим зоогеографическим группам: а) горные виды средней Европы: 1. Pupilla sterri (Voith). 4. Caecilioides acicula (Mull.). 2. Orcula doliolum (Brag.). 5. Helicolimax annularis (Stud.). 3. Pyramidula rupestris (Drap.). б) средиземноморские и понтические виды: 1. Granopupa granum (Drap.). 3. Helicella krynickii (Kryn.). 2. Truncatellina strobeli (Gredl.). 4. H. candaharica (L. Pfr.). в) таежные виды (общие с сибирской тайгой): 1. Vallonia tenuilabris (Al. Br.). 2. Helicolimax rugulosus (Mart.). г) гирканские виды: 1. Jaminia isseliana (Iss.). 4. Lytopelte transcaspia Rosen. 2. Lytopelte boettgeri Rosen. 5. Euomphalia transcaspia (Bttg.). 3. L. maculata (Koch et Heyn). д) индийские виды: Gastrocopta huttoniana (Bens.). е) палеарктические и голарктические виды — 15 видов (см. стр. 34). Для малакофауны Средней Азии характерно также отсутствие неко- некоторых широко распространенных в пределах Палеарктики видов, в том числе: 1. Carychium minimum (Mull.). 4. Retinella petronella (L. Pfr.). 2. Goniodiscus ruderatus (Stud.). 5. R. pura (Aid.). 3. Retinella hammonis (Str.). Если отсутствие этих моллюсков, невидимому, связано с очень засуш- засушливым летом, то полное или почти полное отсутствие таких термофиль- термофильных групп, как Clausiliidae, Helicidae (представлено 3 ксерофильными видами) и Zonitidae (представлено 2 широкораспространенными видами), обязано, кроме того, низким ночным, а местами и зимним, температурам, т. е. резкой континентальности климата. Другой особенностью малакофауны Средней Азии является одно- однообразие ее состава. Это хорошо видно, если просмотреть сослав основной группы фауны — эндемиков, куда входит подавляющее большинство видов. Из 87 видов, слагающих эту группу, 29 относятся к семейству Enidae, 18 — к семейству Limacidae, 34 вида — к семейству Eulotidae и 6 видов к остальным группам. Для малакофауны Средней Азии характерно присутствие тропиче- тропического элемента. Сюда относится единственный индийский вид — Gastro- Gastrocopta huttoniana и 5 эндемичных видов из рода Macrochlamys. Этот род имеет основным ареалом южную и юго-восточную Азию. Обширные пространства Средней Азии изучены в отношении назем- наземных моллюсков еще очень слабо или совсем не изучены. В первую очередь
60 ВВЕДЕНИЕ 1. Succinea 2. Pupilla 3. Sewertzowia 4. Turanena 5. Subzebrinus 1 2 — 5 — 2 — 6 это касается Памира, восточной Киргизии, Джунгарского Алатау и Тар- багатайского хребта. Несколько лучше изучены Копет-даг, западный Таджикистан (Зеравшанский и Гиссарский хребты), западная Киргизия (Ферганский и Алтайский хребты и долины, Чаткальский хребет)' и юго- восточный Казахстан (Заилийский Алатау). Учитывая сказанное, мы воздерживаемся от разделения Средней Азии на зоогеографические провинции на основании особенностей мала- кофауны, но так как некоторые различия в составе малакофауны отдель- отдельных частей горной Средней Азии все же намечаются, то мы их укажем, предоставляя будущему решить, являются ли эти различия особенно- особенностями провинций или каких-нибудь других зоогеографических категорий. 1. Горная система Тянь-шаня на территории СССР включает в себя все горные хребты и долины Киргизии, юго-восточного и восточного Казахстана.1 Малакофауна этой горной системы состоит, не считая палеарктиче- ских и голарктических видов, из 87 видов, причем 63 вида не встречаются за пределами района, т. е. являются его эндемиками, которые следую- следующим образом распределяются по родам: 10. Gigantontilax — 4 11. Agriolimax — 1 12. Parmacella — 2 13. Macrochlamys ¦— 1 6. Pseudonapaeus — 6 7. Siraphorus — 2 8. Limax — 2 9. Lehmannia — 2 В целом малакофауна этого района отличается от таковой ниже ука- указанного Бухарского района большим числом видов, включая и эндемич- эндемичные. Особенно богато здесь представлены наиболее характерные для Средней Азии группы — Enidae, Limacidae и Eulotidae. В пределах района, повидимому, наиболее богаты видами северные склоны Заилийского, южные склоны Чаткальского и западные Ферган- Ферганского хребтов. 2. Бухарский район обнимает Туркестанский и Зеравшан- Зеравшанский хребты и Гиссарскую горную систему. Малакофауна района состоит, не считая палеарктических и голаркти- голарктических видов, из 38 видов, среди них 10 эндемичных. Последние сле- следующим образом распределяются по родам: 1. Subzebrinus ¦— 2 4. Cathaica — 2 2. Parmacella — 2 .5. Eulota — 2 3. Macrochlamys — 2 Из сказанного ясно, что малакофауна этого района бедна видами, в том числе и эндемичными. 3. Копет-даг вместе с Большими и Малыми Балханами пред- представляет собой невысокую горную страну, простирающуюся с северо- запада на юго-восток. Ландшафт здесь в основном пустынный и степной, только по ущельям, где имеется вода, сохраняется древесная и кустарни- кустарниковая растительность. 14. 15. 16. 17. 18. Cathaica Aegista Eulota Odontotrema Paedhoplita — 9 — 1 — 11 — 1 — 5 1 Алайский хребет хотя орографически ближе к Памиру, чем к Тянь-шаню, фаунистически (особенно его северные склоны) относится к Тяныпанскому району.
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ Таблица 4 Географическое распространение наземных моллю- моллюсков горной Средней Азии* Условные обозначения: -+- установленное нахождение; ? возможное нахождение Районы Бухарский Тяпыпанский Горные области и хребты В вы *1 S ° g « Р о. И К ш о. З'В si со 5 Kg 1* 3 н л as И ь се V 6 S и S <D X Л о ^ s & R И И S се a) ma is- II E 13 Succinea martensiana Nev. . . 5. granulosa Lindh Gastrocopta huttoniana (Bens.) Granopupa granum (Drap.) . . Truncatellina strobeli (Gredl.) . Pupilla sterri (Voith) P. signata (Mouss.) P. gallae Tzv. Orcula doliolum (Brug.) . . . . Vallonia tenuilabris (Al. Br.) . Pyramidula rupestris (Drap.) . Jaminia isseliana (Iss.) . . . . Sewertzowia dissimilis (Mart.) . S. retrodens (Mart.) S. drymaeus (West.) S. entodon (Mart.) S. aptycha (Anc.) S. intumescens (Mart.) . . . . S. fedtschenkoi (Anc.) Turanena stschukini Lindh. . . T. martensiana (Anc.) Subzebriuns potaninianus (Anc.) S. sogdianus (Mart.) S. labiellus (Mart.) S. secalinus (Mart.) S. albiplicatus (Mart.) . . . . S. ujfalvyanus (Anc.) S. albocostatus (West.) . . . . S. orloffensis (Kob.) S. costatus (Gl.) S. kasnakoivi (West.) S. otostomus (West.) Pseudonapaeus asiaticus (Mart.) P. submucronatus (Lindh.) . . P. miser (Mart.) P. subobscurus (Anc.) + + + + + + + + + + + ''I + + + + + + + : + + + + + + i + + i + + : + + + + + ! + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + i + + + + Без широкораспространенных видов.
^ 05 С* Со -3 О JS*"^* Si *Щ ю a, id1 g ё s 00 i2 ?(" 60 hC N N Ф . to" 3&- • • 181! Й Я ¦• - a g ^ еч. И -splits 5 5Г °> Sill- Sea» а Ч н а E* S ft ?&S 2 SJ Ф < а. ы и • н'. В. KS^B Bg S .-. - S ч « -1 a и ^ s n §SHHS, e ¦ g- -PS S' ¦ s 3-' >i. CD > ++ + + ++ + + + ++ +++ +- + + + + +++ ++ + + + ++ ++ + + ++ + + + + -+ + + ++++++ + ++ №№ п.п. to И о н и CD О It Копет-даг Ташкентская и Самар- Самаркандская области Гиссарский хребет Зеравшанский и Турке- Туркестанский хребты Алайский и Заалай- ский хребты 8е Копетдаг- ский S3 •а о к Не to to Ферганский и Чаткаль- ский хребты Заилийский хребет, Семиречье Киргизский и Талас- Таласский хребты Вост. Киргизия Джунгарский и Тарба- гатайский хребты 1 •S
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ Таблица 4 (продолжение) Районы I S I* о 5 Бухарский Тяньшанский Горные области и хребты Виды -1 к р Н М OS СВ о ft га Ч ев &<3 а К н ев Э4 is si ft о ф ф СО И 1 ID i? ч-1 п g в о VD О) р. К ф И А о * >Н & Н Рч « 14 Is! ta s CO К и- о. к- 3 «S & к Cathaica cavimargo (Mart.) . . Aegista mesasiana Lindh. . . . Eulota duplocincta (Mart.) . . E. paricincta (Mart.) E. lantzi (Lindh.) E. almaatini (Skv.) ...... E. phaeozona (Mart.) E. sUwortzowi (Tzw.) E. dichrozona (Mart.) E. rubens (Mart.) E. mesoleuca (Mart.) E. rufispira (Mart.) E. retteri (Rosen) E. roxane (Lindh.) E. hypophaea (Lindh.) .... E. semenovi (Mart.) E. tomyris (Lindh.) Odontotrema diplodon Lindh. . . Paedhoplita laminata Lindh. > . P. buamica B. Tzv. et E. Tzv. . P. lindholmi B. Tzv. et E. Tzv. P. kirgisensis sp. nov P. lentina (Mart.) . Helicella krynickii (Kryn.) . . . Hel. candaharica (L. Pfr.) . . . . Euomphalia transcaspia (Bttg.) . + + + + + + + + + + + + -f + + + + + Всего видов в пределах горного хребта или области Всего видов п пределах района + + + + 14 19 28 1 12 22 46 41 + + + + 23 14 36 Малакофауна Копет-дага резко отличается от малакофауны других районов горной Средней Азии. Она очень бедна видами, — кроме неко- некоторых (около 15 видов) палеарктических и голарктических моллюсков здесь найдено всего 14 видов: 1. Granopupa granum (Drap.). 2. Pupilla sterri (Voith). 3. P. signata (Mouss.). 4. Orcula doliolum (Brag.). 5. Pyramidula rupestris (Drap.). 6. Jaminia isseliana (Iss.).
64 ВВЕДЕНИЕ 7. Subzebrinus potaninianus (Anc). 11. Lytopelte transcaspia Rosen 8. Subzebrinus sogdianus (Mart.). 12. Helicella krynickii (Kryn.). 9. Helicolimax annularis (Stud.). 13. H. candaharica (L. Pfr.). 10. Lytopelte boettgeri Rosen. 14. Euomphalia transcaspia (Bttg.). При анализе состава малакофауны Копет-дага обращает на себя вни- внимание тот факт, что здесь имеются всего 3 среднеазиатских вида (№№ 3, 7, 8). Большая часть моллюсков либо принадлежит к средиземноморской и понтической группам C вида — №№ 1, 12, 13), либо к видам, свойствен- свойственным горным областям Европы D вида —¦ №№ 2, 4, 5, 9). Остальные мол- моллюски (№№ 6, 10, 11, 14) составляют наиболее характерную для Копет- дага часть малакофауны. За исключением Jaminia isseliana они являются эндемиками этого района и все вместе представляют гирканский элемент в малакофауне Копет-дага, т. е. принадлежат к фауне, населяющей лес- лесную зону горных систем, окаймляющих южный Каспий, — Эльбурса л Талыша. В итоге малакофауну Копет-дага можно рассматривать как переход- переходное звено от Гирканской провинции к Среднеазиатской подобласти, в котором среднеазиатские моллюски представлены 3 наиболее широко распространенными видами.1 Общая бедность малакофауны видами свя- связана с сильно засушливым климатом данного района, имеющего вслед- вследствие этого слабо развитую лесную растительность. НЕКОТОРЫЕ СООБРАЖЕНИЯ ПО ИСТОРИИ ФАУНЫ НАЗЕМНЫХ МОЛЛЮСКОВ СССР Благодаря наличию хорошо сохраняющейся раковины, которая обычно чутко реагирует на внешние условия, моллюски с давних пор привлекали внимание палеозоологов и зоогеографов. Миддендорф A869) одним из первых использовал моллюсков для анализа истории Сибири. Аналогичную работу для Палеарктики в целом блестяще выполнил Кобельт (Kobelt, 1897, 1898). Сравнительно недавно то же самое было проделано И. И. Пузановым A925а, 1926, 1927) для Крыма. Учитывая, что вся территория СССР еще не подверглась изучению <с точки зрения истории ее малакофауны, а наиболее полная сводка Кобельта сильно устарела, в данном разделе мы делаем попытку наме- наметить пути, по которым шло развитие малакофауны СССР, и установить исторические связи между нею и фаунами сопредельных стран.2 Прежде чем перейти к существу темы, следует указать, какие фактические данные могут пролить свет на прошлое нашей малакофауны. Наиболее ценный материал дает палеонтология. В табл. 5 приведены все имеющиеся в нашем распоряжении сведения о распространении в тре- третичном периоде ряда родов и видов моллюсков, в настоящее время вхо- входящих в состав нашей фауны (Wenz, 1923—1930). За исключением На- waiia minuscula, которая найдена в плиоценовых отложениях Бермуд- Бермудских островов, все остальные виды и роды найдены в отложениях южной, западной и средней Европы, в северной Африке и Передней Азии. К сожа- сожалению, у нас очень мало палеонтологических данных о наземных мол- моллюсках третичного периода Кавказа и восточной Азии (Yen, 1943, и др.). 1 Как известно, один из трех видов — Pupiila signata — проникает на запад до восточной Грузии. * В связи с тем, что малакофауна Средней Азии еше очень слабо изучена, а пале- палеонтологические данные по ней отсутствуют, в данном разделе она не рассматривается.
ИСТОРИЯ ФАУНЫ МОЛЛЮСКОВ СССР 65 Таблица 5 Распространение некоторых современных родов и видов в третичном периоде Условные обозначения: н. — нижний, ср. — средний, в. — верхний Роды, подроды, виды Cyclophori dae Pulaina, Senip Pomatiasida с Pomatias btud. P. rivulare (Eichw.) ..... А с m i d a e Палеоцен H. Acme Hartm.: ' подрод Acme s. str I Ellobiidae Carychium Mull. C. minimum Mull. Succineidae Succinea Drap. S. putris L S. pfeifferi Rssm S. elegans Risso S. oblonga Drap Cochlicopidae Cochlicopa Risso C. lubrica (Mull.) Pupillidae Gastrocopta Woll A. frumentutn (Drap.) .... Vertigo Mull.: подрод Vertigo s. str. . . . V. pusilla (Mull.) V- pvgmaea (Drap.) подрод Vertilla Jeffr. . . . ^ . angustior Jeffr Truncatellina Lowe Columella West Pup ilia Turton . . P. muscorum L. cp. B. Эоцен H. cp. B. Олигоцен H. cp. i B. Миоцен H. 1 i i 1 1 i cp. B. J 1 1 i 1 Плиоцен H. ? 1 j 1 cp. B. — — I I — / — ! 1 ]
66 ВВЕДЕНИЕ Таблица 5 (продолжение) 1 Роды, подроды, виды Lauria Gray: подрод Lauria s. str. . . ¦ L. (L.) cylindracea (Da Costa) подрод Leiostyla Lowe . . Agardhia Gude Orcula Held Pagodulina Cl. Valloniidae Vallonia Risso V. pulchella (Mull.) Acanthinula Beck A. aculeata (Mull.) ...... Enidae Chondrula Beck Ch. tridens (Mull.) Mastus Beck Ena Turton Clausiliidae Serrulina Mouss Acrotoma Bttg Idyla H. et A. Ad. Clausilia Drap Cl. dubia Drap Iphigena Gray Cochlodina Fer Ferussaciidae Caecilioides Herrm. Oleacinidae Poiretia Fisch Endodontidae Punctum Morse P. pygmaeum (Drap.) .... Goniodiscus Fitz. Zonitidae Hawaiia Gude //. minuscula (Binney) .... Vitrea Fitz V. crystallina (Mull.) ... V. diaphana (Stud.) Палеоцен H. cp. i B. Эоцен H. cp. B. Олигоцен H, cp. B. — i Миоцен H. j . i cp. B. — 1 Плиоцен H. cp. B. ¦ -Щ
ИСТОРИЯ ФАУНЫ МОЛЛЮСКОВ СССР 67 Таблица 5 (продолжение) Роды, подроды, виды Палеоцен н. ср. в. Эоцен н. ср. в. Олигоцен н. ср. в. Миоцен н. ср. в. Плиоцен н. ср. Retinella Fisch R. nitens (Gm.) R. nitidula (Drap.) .... R. kammonis (Str.) .... Oxychilus Fitz O. cellarius (Mull.) .... O. glaber (Fer.) Euconulus Reinh E. fulvus (Mull.) Zonitoides Lehm Daudebardiidae Daudebardia: подрод Rufina Cl. . . . подрод Libania Bourg. . . Vitrinidae Helicolimax Fer Vitrinopugio Ihr Arionidae Arion Fer Limacidae Limax L Parmacella Cuv P. olivieri ihera Eichw. . . Milax Gray Eulotidae Eulota Hartm E. fruticum (Mull.) . . . . Helicidae Helicella Fer H. virgata (Da Costa) . . . H. derbentina (Kryn.) . . . H. instabilis (Rssm.) .... H. striata (Mull.) Theba Risso Th. carthusiana (Mull.) . . Zenobiella G. et W Z. rubiginosa (A. Schm.) Z. incarnata (Mull.) . . . . Perforatella Schl P. bidens: (Chenm.) Trichia Hartm t
€8 ВВЕДЕНИЕ Таблица 5 (продолжение) Роды, подроды, виды Тт. hispida (L.) Euomphalia West Е. strigella (Drap.) Helicigona Fer H. lapicida (L.) ....... H. faustina (Rssm.) Arianta Turt. A. arbustorum (L.) Isognomostoma Fitz /. personatum (Lam.) .... Eobania Hesse • • E. vermiculata (Mull.) .... Cepaea Held C. hortensis (Mull.) C. nemoralis (L.) C. vindobonensis (Fer.) . • • • Caucasotachea C. Bttg. . • • • Helix L H. lucorum L. H. lutescens Rssm. ..-••• Палеоцен H. cp. B. Эоцен H. cp. Олигоцен B.JH. ср. В. Миоцен н. ср. в. Плиоцен н. 1 ср. в. — — / Другим источником сведений о прошлом нашей малакофауны является современное распространение как наших моллюсков, так и родственных им видов из других стран. Сказанное с привлечением данных историче- исторической геологии позволяет восстановить картины распространения в прош- прошлом наземных моллюсков и пути, по которым шло расселение отдельных видов. При этом очень важно учитывать экологию современных видов и родов. Последнее, к сожалению, не всегда осуществимо, так как пока что экология многих наших наземных моллюсков изучена еще недоста- недостаточно. Наконец, при разборе прошлого нашей малакофауны учитывалась история флоры соответствующей области и те выводы о климате геологи- геологического прошлого, которые нам дают палеоботаника и палеоклимато- палеоклиматология (Вульф, 1944; Кршптофович, 1932, 1946). Как показывают данные табл. 5, большинство родов современных наземных моллюсков (из тех, о которых имеются сведения в палеонтоло- палеонтологической летописи) возникло в третичном периоде. Только немногие известны в ископаемом состоянии из отложений мелового периода. В основном весь отряд Stylommatophora, куда относятся почти все наши наземные моллюски, оформился в третичное время. Третичный период. К концу мелового периода территория суши современного Дальнего Востока и восточной Азии в основном уже под- поднялась над морем и представляла собой обширный континент. Этого нельзя сказать о Европе и западной Азии. До конца третичного периода здесь происходили многократные трансгрессии и регрессии моря. До миоцена на месте Европы и Средиземного моря имелись многочисленные
ИСТОРИЯ ФАУНЫ МОЛЛЮСКОВ СССР 6» острова, которые омывались остатками тропического моря Тетис. Неко- Некоторое охлаждение, которое испытало северное полушарие в конце мело- мелового периода, явилось причиной образования климатических и расти- растительных зон. Европа и западная Азия имели теплый и влажный климат и были покрыты субтропической флорой, а восточная Азия (Ангарида) имела умеренный, в центральных областях засушливый, климат и была покрыта флорой умеренного типа. Б течение третичного периода изменения климата и растительности на западе и востоке Евразии шли в разных направлениях. Европа в пале- палеоцене и эоцене была покрыта субтропической и тропической флорой. Несмотря на то, что Альпы существовали уже в конце мезозоя, вначале они не оказывали существенного влияния на климат. Но уже в олиго- цене и особенно в миоцене Альпы образовали между средней и южной Европой барьер, который все более и более повышался и оказывал силь- сильное влияние на климат в сторону формирования двух крупных климати- климатических и флористических подобластей — Средиземноморской и Европей- Европейской. К северу от Альп климат становился умеренным, что привело к образованию фауны и флоры умеренного типа. Этот процесс шел, с од- одной стороны, за счет дифференциации старой субтропической фауны н флоры, и с другой — за счет притока новых видов и групп из восточной Азии. Приток восточноазиатских форм особенно усилился, начиная с мио- миоцена, когда отдельные острова, существовавшие на месте Европы, объе- объединились в крупный материк, вступивший в связь с северной Азией. Миоценовое охлаждение не отразилось значительно на южной Европе и всей области Средиземноморья. В это время здесь происходило нара- нарастание засушливости климата, что привело к почти полному исчезнове- исчезновению древних тропических форм животных и растений и к появлению комплекса ксерофилов, который и в настоящее время характерен для Средиземноморской подобласти. Этот процесс шел неравномерно на про- протяжении всей подобласти. В некоторых ее частях (Канарские и Азор- Азорские острова, западное Закавказье), главным образом благодаря увлаж- увлажняющему влиянию прилегающих морей, сохранились субтропические флора и фауна, в которых наряду с остатками древних тропических форм развилась группа мезо- и психрофильных эндемиков. К концу плиоцена фауна Европы как севернее Альп, так и южнее их, имела большинство видов животных, которые в настоящее время насе- населяют европейские смешанные и широколиственные леса и Средиземно- Средиземноморскую подобласть. Приведенная картина последовательных изменений климата, флоры и фауны Европы соответствует также тем данным, которыми располагает палеонтология в отношении третичных наземных моллюсков Европы. В палеогене малакофауна Европы имела немало тропических родов и семейств. Так, из ныне живущих в тропиках семейств в палеоцене— эоцене Европы встречались следующие: 1) Cyclophoridae — 15 родов; 2) Subulinidae — 7 родов; 3) Megaspiridae — 1 род; 4) Oleacinidae — 1 род; 5) Streptaxidae — 6 родов. Эти семейства были представлены не только вымершими родами, но и рядом родов, живущих и ныне в тропи- тропических странах обоих полушарий (табл. 6). Как остаток прежних широ- широких связей Европы с тропической фауной следует рассматривать мол- моллюсков рода Poiretia Fisch. — единственный средиземноморский род обширного семейства Oleacinidae, обитающего в основном в тропической Южной и в Центральной Америке.
70 ВВЕДЕНИЕ Таблица 6 Распространение некоторых тропических моллюсков в третичном периоде Европы и в настоящее время (по данным Венца) Семейства и роды Сем. Cyclophoridae Leptopomoides Nev. Palaina Semp Сем. Pomatiasidae Otopoma Gray Сем. Streptaxidae Gibbus Montf Распространение в тре- третичном периоде Европы Палеоцен—миоцен Олигоцен Миоцен Олигоцен Эоцен Современное распростра- распространение Индонезия, Новая Гвинея, Меланезия, Бирма, Фи- Филиппины и Тайван Индия, Цейлон, побережье и острова восточной Азии Побережье и острова вос- восточной Азии Южная Аравия и восточ- восточная Африка Канарские о-ва Показательна история подсемейства Phaedusinae (семейство Clau- siliidae), которое в настоящее время распространено в восточной Азии и только в виде реликтов представлено на Кавказе и на Балканах. В па- палеоцене—эоцене эта группа была широко распространена в Европе и представлена 8 родами. В конце эоцена все эти роды вымерли, и с мио- миоцена до наших дней на Балканах остался один род —¦ Serrulina, распро- распространение которого в трэтичяом периоде было значительно шире совре- современного. Кроме того, 2 рода этого восточноазиатского подсемейства — Hemiphaedusa и Pontophaedasa — в настоящее время имеют представи- представителей на Кавказе. Следовательно, в течение олигоцена—миоцена боль- большинство тропических наземных моллюсков Европы вымирает. На смену им приходят, с одной стороны, близкие роды и виды, из которых неко- некоторые сохранились и в настоящее время (Cochlostoma, Pomatias, Ser- Serrulina), а с другой — совсем новые группы, большинство которых в на- настоящее время образует основу малакофауяы Европы. К последним относятся почти все современные европейские роды из отряда Stylom- matophora, за исключением немногих примитивных родов (Vertigo, Acan- thinula, Goniodiscus), корни которых уходят в конец мезозойской эры. В итоге к концу плиоцена в Европе существовали почти все современ- современные роды наземных моллюсков и многие современные виды. Континен- Континентальная связь, которая установилась между Европой и северной Азией со второй половины третичного периода (неоген), не сказалась значи- значительно на составе наземной малакофауны Европы. К числу пришельцев из Азии принадлежит род Gastrocopta (подрод Sinalbinula), значительное число видов которого известно из олигоцена—плиоцена Европы. Пови- димому, в конце плиоцена в Европу проникла Eulota fruticum — един- единственный европейский представитель восточноазиатского семейства Eulotidae как в третичном периоде, так и в настоящее время.
ИСТОРИЯ ФАУНЫ МОЛЛЮСКОВ СССР 71 Малакофауна северной и средней Европы, т. е. той части материка, которая в настоящее время относится к Европейско-сибирской подобласти, плавно изменялась в течение неогена за счет появления видов умерен- умеренного климата, но сохраняла еще немало субтропических видов и родов. Несколько иначе шли изменения в пределах Средиземноморской под- подобласти. Увеличение засушливости климата этой подобласти, которое началось в олигоцене и достигло максимума в конце плиоцена, привело к возникновению здесь ряда ксерофильных групп наземных моллюсков, в том числе родов Helicella, Theba и Helix. Находки третичных видов этих родов в основном приурочены к средиземноморским областям южной Европы и северной Африки. Те же изменения климата привели к постепенному исчезновению многих тропических и влаголюбивых видов в пределах большей части подобласти. Как те, так и другие сохранились в тех частях подобласти, в которых по каким-нибудь местным причинам имелась высокая влаж- влажность. К таким местам относятся Атлантическое побережье Европы и западная часть Кавказа, где в малакофауне сохранилось больше всего раннетретичных форм, которые на Кавказе обитают наряду с большим числом эндемиков. Особенно ярким примером распада первоначально единой субтропи- субтропической малакофауны Европы служит подрод Leiostyla, из рода Lauria. Виды этого подрода известны из отложений олигоцена и миоцена сред- средней Европы, а в настоящее время обитают только на западном Кавказе и на Британских, Нормандских, Канарских и Азорских островах, Ма- Мадейре, в Португалии и в Алжире. Помимо изменений климата в течение третичного периода неодно- неоднократно изменялись очертания морей и суши Средиземноморской под- подобласти, что также отражалось на характере малакофауны, так как очертания берегов не только определяют пути расселения и ареалы ви- видов, но от них часто зависит климат прибрежных районов. Ниже мы коротко остановимся на изменениях в очертаниях Крыма и Кавказа, так как только эти части СССР в настоящее время входят в состав Средиземноморской подобласти. Исследование дна Черноморской впадины дает основания считать, что в то время, как северная часть Крыма была покрыта морем и не имела соединения с Южнорусской сушей, существовало материковое соединение между Крымом и Малой Азией, которое нарушилось не ранее середины плиоцена. Кроме того, между северной частью Балканского полуострова (Добруджа) и Крымом также существовало материковое соединение, прервавшееся в еще более позднее время. Непосредственной связи между Кавказом, Крымом и Балканским полуостровом, повидимому, никогда не существовало — она осуществлялась через соединение с Малой Азией. Эти геологические данные многократно подтверждались и биогеографией (Вульф, 1944). Как показал И. И. Пузанов A927), эти данные подтвер- подтверждает и анализ малакофауны Крыма. Как уже говорилось выше (стр. 41), в настоящее время наземная малакофауна Крыма содержит 83 вида. Если не считать видов, широко распространенных в пределах Палеарктики, то больше половины назем- наземных моллюсков Крыма — 39 видов — имеют средиземноморское проис- происхождение. Среди них имеется 21 эндемик. Последние, за исключением тех, которые принадлежат к семейству Clansiliidae, относятся к родам и подродам, распространенным в других частях Средиземноморской под- подобласти и в первую очередь в черноморских странах [Епа, Zebrinat
72 ВВЕДЕНИЕ Chondrus, Vitrea, Oxychilus (Schistophallus), Daudebardia, Agriolimaxr Helicella, Theba]. Тот факт, что крымские Clausiliidae образовали эндемичную группу — подрод Mentissa, не может повлиять на наш вывод о близости малако- фауны Крыма с соседними частями Средиземноморской подобласти. Дело в том, что в горных областях Clausiliidae являются группой, в которой видообразовательные процессы идут особенно интенсивно, и в то же время виды этого семейства обладают, повидимому, сла- слабыми способностями к миграциям. Поэтому горные виды и роды Clau- Clausiliidae имеют чаще всего небольшие ареалы, тесно приуроченные к какому-нибудь географическому пункту. Уменьшение влажности в течение неогена и особенно в межледнико- межледниковые эпохи привело к пышному расцвету в Крыму ксерофильных мол- моллюсков и к исчезновению там субтропических форм. Иным путем шло развитие другой части Средиземноморской подоб- подобласти — Кавказа. Основным моментом в геологической истории Кавказа является независимость развития Малого и Большого Кавказа. Малый Кавказ по существу представляет собой часть Передней Азии, находился с ней всегда в соединении и до середины третичного периода был отделен от Большого Кавказа морским проливом. Большой Кавказ окончательно выступает из-под моря в конце мело- мелового периода в виде острова, вытянутого с северо-запада на юго-восток. Происходившие в течение палеогена трансгрессии и регрессий моря то увеличивали, то уменьшали размеры этого острова. На протяжении всего третичного периода происходит формирование кавказских гор, которые лишь к началу четвертичного периода приобретают свой совре- современный облик. С исчезновением в конце миоцена пролива, отделявшего Большой Кавказ от Передней Азии, в том числе и от Малого Кавказа, Большой Кавказ соединяется с Малым, превращаясь в полуостров. На севере Кавказ дважды вступает в соединение с Южнорусской сушей: один раз, на короткое время, в середине плиоцена и второй раз, оконча- окончательно, в начале четвертичного периода. После этого Кавказ становится перешейком между Европой и Азией. Приведенный беглый обзор геологической истории Кавказа показы- показывает, что фауна его формировалась несколько обособленно от фауны других частей Средиземноморской подобласти. Этим в частности и объяс- объясняется большой эндемизм малакофауны Кавказа, о котором говорилось выше (стр. 42, табл. 3). Большую роль в формировании этой фауны сыграло увлажняющее влияние Черного моря. Благодаря этому влия- влиянию на Кавказе сохранилось много влаголюбивых субтропических и умеренных форм, которые в значительной степени вымерли в других ча- частях Средиземноморской подобласти. Тем не менее Кавказ, несмотря на все свои особенности, является частью Средиземноморской подобласти. За это говорит не только при- присутствие здесь группы видов, общих с другими частями названной под- подобласти, а также и анализ эндемиков Кавказа. Среди них имеется ряд родов тропического происхождения. Сюда относятся: Caspicyclotus, Cochlostoma — семейства Cyclophoridae, Hemiphaedusa, PontopHaedusa, Ser- rulina — подсемейство Phaedusinae семейства Clausiliidae; Poiretia — семейство Oleacinidae. Присутствие тропического элемента в малакофауне Кавказа указывает на то, что эта фауна сохранила древние черты фауны Средиземноморской, подобласти.
ИСТОРИЯ ФАУНЫ МОЛЛЮСКОВ СССР 73: Другим доводом считать Кавказ частью Средиземноморской подобласти служит то, что многие эндемичные моллюски принадлежат к родам, распространенным в других частях Средиземноморья, особенно в его восточной части. Сюда относятся такие роды, как Lauria, Mastus, Jami- nia, Ena, Zebrina, ldyla, Armenica, Laciniaria (Euxina), Parmacella, Gigantomilax, Milax, Helicella, Theba, Platytheba, Metafruticicola, Levan- tina и Helix. Наконец, ту же мысль подкрепляет палеонтологическая летопись. Выше уже говорилось о подроде Leiostyla (род Lauria) как примере разо- разорванного распространения первоначально единой субтропической фауны палеогена Европы. Другим таким же примером является род Acrotoma, в настоящее время эндемичный род западного Кавказа, а в середине эоцена обитавший в Италии. Аналогичную картину дает другой эндемич- эндемичный род Кавказа — Caucasotachea, остатки которого были найдены в от- отложениях неогена западной Турции. Все это говорит за то, что в третичном периоде малакофауна Кавказа не отличалась столь резко, как теперь, от других частей Средиземномор- Средиземноморской подобласти и что, возможно, эндемизм Кавказа в некоторой сте- степени обязан исчезновению родственных мезофильных видов в других частях Средиземноморской подобласти. Несмотря на это основная масса эндемичных видов и родов Кавказа связана своим происхождением с особенностями геологической истории, климата и рельефа перешейка. История Малого Кавказа показывает, что Армянский зоогеографи- ческий округ с его своеобразной пустынной и ксерофильной фауной развивался независимо от двух мезофильных провинций Кавказа — Кавказской и Гирканской. Кроме того, Армянский округ был одним из источников распространения ксерофильных моллюсков в степях Кавказа. Кавказская и Гирканская провинции возникли из двух разных цен- центров мезофильной фауны и флоры — западного, или колхидского, и восточного, или гирканского. По данным палеоботаники, обе провинции существовали еще в тре- третичное время, до слияния Большого Кавказа с Малым. Между ними и тогда была переходная область, которой в настоящее время соответ- соответствует Восточнозакавказский подокруг. Малакофауна Гирканской провинции, несмотря на свои особенности, имеет ряд древних черт, отсутствующих у малакофауны Кавказской провинции. Так, гирканский род Caspicyclotus генетически близок вымер- вымершему европейскому роду Palaeocyclotus (средний эоцен), а моллюск Hemiphaedusa perlucens является единственным видом восточноазиатского рода Hemiphaedusa, живущим в западной части Евразии. Другой мол- моллюск — Pagodulina lederi — принадлежит роду, все остальные виды которого обитают в горных областях средней Европы. Таким образом, в фауне наземных моллюсков Гирканской провинции есть черты, сбли- сближающие ее, с одной стороны, с восточной и тропической Азией, а с дру- другой •— с малакофауной Европы, как третичной, так и современной. Это- показывает, что Гирканская провинция сохранила некоторые особенности тропической фауны палеогена Европы, т. е. той эпохи, когда различия между фауной Европы и юго-восточной Азии были менее значительны, чем в настоящее время. В малакофауне Кавказской провинции хотя и остались некоторые раннетретичные черты, но они сгладились сильнее в связи с массовым развитием эндемичных видов. Как говорилось выше, со второй половины третичного периода в Европу стали проникать виды животных и растений из умеренных:
¦74 ВВЕДЕНИЕ лесов восточной Азии. Это же явление установлено и для Кавказа. Ряд растений распространялся с востока на запад, двигаясь северным и юж ным берегом Тетиса (или тех водоемов, которые сохранились после его распада). В настоящее время за это предположение говорит рас- распространение таких растений, как Osmorrhiza amurensis, которая произрастает одновременно в лесах Северного Кавказа, на Кузнецком Алатау, в Амурской области, на Сахалине и в Манчжурии (Вульф, 1944). На то, что такой путь не был закрыт и для наземных моллюсков, указывает нам распространение Gastrocopta theeli. Этот моллюск найден в долине р. Риона (Грузия), в Восточной Сибири у Енисейска, на юге Приморского края, в Корее и на Шантуньском полуострове (Китай). Так как это единственный пример подобного распространения у назем- наземных моллюсков, то, повидимому, проникновение восточноазиатских мол- моллюсков на запад имело незначительные масштабы. В заключение обзор истории малакофауны Европы в течение третич- третичного периода позволяет сделать следующие выводы. 1. В палеогене малакофауна Европы была однородна и отличалась преобладанием субтропических и тропических групп. 2. В неогене началась дифференциация малакофауны Европы на средиземноморскую и европейско-сибирскую. Первая отличалась при- присутствием большого числа ксерофильных форм, близких к современным, вторая —• присутствием большинства мезофильных родов и многих ви- видов, населяющих в настоящее время смешанные и широколиственные леса средней Европы; субтропические виды частично вымерли, а остав- оставшиеся отошли на второй план. 3. Отдельные участки Средиземноморской подобласти благодаря местным условиям сохранили мезофильную малакофауну. Иначе шло формирование современной фауны на Дальнем Востоке. Ъ отличие от Европы большая часть современной восточной Азии, уже начиная с мелового периода, находилась в умеренном поясе и имела фауну и флору умеренного типа. В связи с этим похолодание, начавшееся :в олигоцене и достигшее максимума в миоцене и приведшее в Европе к почти полной смене растительности, во внетропической Азии не дало таких результатов. Только на севере и северо-востоке Сибири появились ассоциации, близкие к современной хвойной тайге. Более важным фак- фактором было то, что в течение всего третичного периода происходило нара- нарастание засушливости климата (ксерофилизация), которое привело к воз- возникновению во внутренних областях Азии обширных степных и пустын- пустынных пространств. В формировании фауны и флоры внетропической Азии большую роль сыграла континентальная связь с Северной Америкой. Эта связь уста- устанавливалась неоднократно на длительное время как в третичном, так и в четвертичном периоде. Благодаря ей в палеогене оба материка обме- обменивались теплолюбивыми, а в неогене холодолюбивыми формами живот- животных и растений. Флора Амуро-Уссурийского края в третичном периоде мало отли- отличалась от таковой средней полосы Сибири. Основные отличия заключа- заключались в том, что если в Сибири изменения фл"оры шли за счет пополнения, ¦с одной стороны, ксерофильными, а с другой, некоторым количеством холодолюбивых форм, то в Амуро-Уссурийском крае благодаря близости к морю ксерофилизация имела меньшие размеры и с юга сюда проникали тропические формы.
ИСТОРИЯ ФАУНЫ МОЛЛЮСКОВ СССР 75 Приведенные выше соображения относительно третичного периода во внетропичеекой Азии в целом и в Амуро-Уссурийском крае в част- частности основаны главным образом на данных исторической геологии и палеоботаники. Зоогеографический анализ современной малакофауны Амуро-Уссурийского края позволяет наметить отдельные моменты из ее истории. В первую очередь обращает на себя внимание присутствие здесь Palaina amurensis и Kaliella sinapidium, которые принадлежат к тропи- тропическим родам. С точки зрения истории фауны особенный интерес пред- представляет первый моллюск. Современный ареал рода Palaina занимает кроме юга Приморья всю гирлянду островов восточной Азии, Зондские острова, часть Австралии и Океании. Ископаемые остатки рода найдены в верхнем миоцене Германии. Одновременное присутствие его как в Азии, так и в Австралии указывает, что ареал рода сформировался не позднее палеоцена, когда оба материка были еще связаны друг с другом. Род Kaliella распространен в восточной и южной Азии и в южной Африке. Так как Африка имела в миоцене материковую связь с Азией, можно думать, что этот род сформировался в начале третичного периода. Все это позволяет считать Palaina amurensis и Kaliella sinapidium наиболее древним (раннетретичным) элементом в фауне наземных моллюсков на- нашего Дальнего Востока. Другую интересную особенность малакофауны Амуро-Уссурийского края представляют виды, принадлежащие к родам с восточноазиатско- американским ареалом. Такими родами являются Philomycus и Strobi- Strobilops. Оба рода распространены в тропических и умеренных областях восточной Азии и Америки, но отсутствуют в их холодных северных областях. Подобное распространение указывает на былые связи между малакофауной Азии и Северной Америки. Так как оба рода принадлежат к теплолюбивым группам, то эти связи могли осуществиться тогда, когда северо-восток Азии и северо-запад Америки находились в области теплого умеренного климата, т. е. в палеогене. Таким образом, оба рода вместе с тропическими родами составляют наиболее древний элемент в малако- фауне Амуро-Уссурийского края. В связи с наличием групп моллюсков с восточноазиатско-американ- ским арзалом возникает вопрос о том, какая половина ареала является исходной, т. е. в каком направлении происходило расселение этих групп. Наиболее примитивные виды Philomycus обитают на Яве и Целебесе. Далее к северу постепенно повышается высота организации моллюсков. Наиболее северный азиатский вид Ph. bilineatus и все американские виды ¦отличаются более высокой организацией, чем юншоазиатские (Hoffmann, 1924), поэтому можно считать, что расселение рода началось в Азии, с юга на север, а затем этот род перешел в Америку. Обратное имеет место у рода Strobilops. Наиболее примитивные виды этого рода обитают в Северной Америке, в то время как восточноазиат- ские виды имеют более высокую организацию. Это позволяет считать, что род Strobilops проник в Азию из Америки. В конце третичного периода 'восточноазиатские моллюски имели более широкое распространение, чем в настоящее время. Некоторые из них расселились по всей Евразии. На это указывают многочисленные иско- ископаемые виды Gastrocopta из эоцена—плиоцена Европы, а также присут- присутствие Eu-lota fruticum в плиоцене Европы. Тем не менее, по крайней мере в Европе, не происходило массового проникновения восточноазиатских моллюсков, так как кроме названных видов в основном малакофауна
76"Л. ВВЕДЕНИЕ плиоцена Европы отличалась большим своеобразием и походила на со- современную. Расселение моллюсков происходило не только с востока на запад. Из Европы проникали на восток многие наземные моллюски. Одним иа путей такого расселения являлись горные хребты. Это видно из того, что ряд среднеевропейских горных видов обитает в настоящее время в горах Крыма, Кавказа и Средней Азии. За то, что такое расселение в третич- третичном периоде заходило очень далеко, говорит присутствие в горах Сибири и Дальнего Востока родов Zenobiella, Perforatella и Isognomostoma .— это западно- и среднеевропейские роды, причем последний распространен исключительно в горах. Четвертичный период. Представляет большую трудность дать ха- характеристику изменений, происшедших в малакофауне СССР за четвер- четвертичный период. Эти изменения шли не только различно в областях, под- подвергшихся и не подвергшихся оледенению, но даже те смены фауны, которые имели место в областях, освободившихся от ледника, шли раз- различно, не одновременно и не однообразно. Поэтому в ряде случаев при- приходится ограничиваться указанием общих закономерностей в изменении фауны. Четвертичный период в северном полушарии ознаменовался сильным похолоданием климата и в связи с этим смещением климатических поясов и оледенением обширных областей суши. Последнее имело особенно боль- большие масштабы в Европе, где было три ледниковых периода (миндельский, рИсский и вюрмский). Сибирь хотя и испытала не меньшее охлаждение, чем Европа, но благодаря большей сухости климата оледенение здесь было не сплошным, а охватывало лишь отдельные области. Согласно современным взглядам, в Сибири было два периода оледенения, соответ- соответствующие двум первым европейским периодам. Бассейн среднего и нижнего Амура и Приморский край испытали меньшее охлаждение, чем Сибирь, а оледенение здесь носило фрагмен- фрагментарный характер и было приурочено к некоторым горным хребтам. В про- промежутках между периодами охлаждения наступали сравнительно теплые и влажные межледниковые эпохи. Ледниковый период был временем коренных изменений и ломки ста- старой плиоценовой фауны. В областях, которые подвергались прямому воздействию ледника, те наземные моллюски, которые не успели мигри- мигрировать в более теплые области, уничтожались нацело. При этом следует учитывать, что в Европейской части СССР оледенения сопровождались трансгрессиями Черного моря и Арало-Каспийского бассейна. Поэтому в период максимального оледенения Русской равнины (рисское оледене- оледенение?), оставалась незакрытой ледником только лишь узкая полоса суши на юге. Малакофауна областей, не подвергшихся оледенению, изменялась различно, в зависимости от степени похолодания климата. Южные области Европы, северная Африка, Передняя Азия, одним словом, все те части суши, которые в настоящее время объединяются в Средиземно- Средиземноморскую зоогеографическую подобласть, испытали сравнительно неболь- небольшие изменения. Они выразились в горизонтальных и вертикальных перемещениях границ подобласти, а также в вымирании части древних групп. Ледниковым периодам средней и северной Европы в Средизем- Средиземноморской подобласти соответствовали плювиальные периоды, сопрово- сопровождавшиеся увеличением количества осадков и большей влажностью климата. И наоборот, в то время как на севере межледниковые эпохи
ИСТОРИЯ ФАУНЫ МОЛЛЮСКОВ СССР 77 сопровождались теплым и влажным климатом, на юге господствовали очень жаркие, но вместе с тем сухие, пустынные климатические усло- условия. Для территории СССР все сказанное относится к горному Крыму и Кавказу. Обе горные области в периоды оледенений были отделены от Южнорусской суши широкими морскими проливами. Поэтому проник- проникновение в Крым и на Кавказ эмигрантов с севера было, повидимому, невозможно или во всяком случае имело незначительные размеры. Мала- кофауны обеих областей за время четвертичного периода изменились меньше, чем малакофауна северной и восточной Европы, и те изменения, которые все же имели место, явились следствием процессов, начавшихся еще в третичном периоде (ксерофилизации и плавное похолодание кли- климата). Иное происходило в областях, хотя не покрытых ледником, но под- подвергшихся сильному охлаждению. Сюда относятся южные и юго-восточ- юго-восточные области Европейской части СССР и значительные пространства Сибири. Кроме непосредственного отрицательного воздействия, которое отражалось в первую очередь на теплолюбивых формах, охлаждение оказывало и косвенное влияние, так как изменяло облик растительности, среди которой жили моллюски. Уничтожение широколиственных древесных и кустарниковых пород, появление тайги, тундры или болотно-лугового ландшафта вели к исчез- исчезновению лесных и кустарниковых видов. Припочвенные моллюски, т. е. обитатели лиственной подстилки, россыпей камней, трещин и щелей скал и почвы, были в лучшем положении, так как они меньше подвер гались влиянию колебаний температуры, чем лиственные улитки. Пови- Повидимому, именно благодаря обитанию в лесной подстилке и сохранился в Восточной Сибири реликтовый ареал Gastrocopta theeli. Охлаждение климата привело к появлению новых, холодолюбивых форм моллюсков. Это видно из того, что с наступлением ледникового периода в отложениях появились новые для Европы виды, из которых многие населяют теперь тундру и тайгу, с одной стороны, и высокогор- высокогорные области средней Европы, с другой; к их числу относятся: 1. Vertigo parcedentata (Sand]).). 2. V. alpestris (Aid.). 3. Columella edentula columella (Mart.). 4. Vallonia tenuilabris (Al. Br.). Эти моллюски образуют так называемый «лёссовый» комплекс (Дани- (Даниловский, 1941), характерный для наиболее холодных отрезков межлед- межледникового и позднеледникового времени. В теплые межледниковые эпохи территория, освободившаяся от лед- ледника, заселялась более теплолюбивыми моллюсками, из которых многие и теперь живут в тех же местах. Так, в рисс-вюрмское время в запад- западных и северо-западных областях Европейской части СССР обитали сле- следующие моллюски (Даниловский, 1941): 1. Acme polita Hartm. 2. Carychium minimum Mull. 3. С tridentatum (Risso). 4. Vertigo antioertigo (Drap.). 5. V. angustior (Jeffr.). 6. Vallonia pulchella (Mull.). 7. V. costata (Mull.). •3. Acanthinula aculeata (Mull.). 9. Ena montana (Drap.). 10. Iphigena ventricosa (Drap.). 11. /. plicatula (Drap.). 12. Laciniaria сапа (Held). 13. L. biplicata (Mont.). 14. Cochlodina laminata (Mont.). 15. C. orthostoma (Menke). 16. Goniodiscus ruderatus (Stud.).
78 ВВЕДЕНИЕ 17. Punctum pygmaeum (Drap.). 20. Retinella hammonis (Str.). 18. Vitrea crystallina (Mull.). 21. R. petronella (L. Pfr.). 19. V. contracta (West.). 22. Zonitoides nitidus (Mull.). Более южные области Европейской части СССР (Украина), в рисс- вюрмское время имели некоторых ксерофильных моллюсков: 1. Helicella instabilis (Rssm.). 3. Helicella candicans (L. Pfr.). 2. H. striata (Mull.). 4. Cepaea vindobonensis (Fer.). Характерно, что эти термо- и ксерофильные моллюски обитали по соседству с психро- и мезофилами, в том числе и с холодолюбивыми ви- видами «лёссового» комплекса. Как указывает Мензбир A934), это соседство видов разного экологического облика, принадлежащих теперь к разным фаунистическим областям, было свойственно фауне и флоре межледни- межледниковых эпох. С окончанием третьего, последнего, оледенения, а для южных обла- областей — с окончанием второго оледенения, на территории Русской рав- равнины постепенно стали устанавливаться современные условия. В отно- отношении моллюсков этот процесс особенно детально прослежен И. В. Дани- Даниловским для северных, северо-западных и западных областей. Позднеледниковое время отличалось суровым климатом, поэтому малакофауна была очень бедна и кроме названных «лёссовых» форм имела еще Succinea oblonga и Pupilla muscorum. Наступивший затем бореальный век имел еще довольно суровый кли- климат, близкий к климату современной тайги, и малакофауна в это времи наиболее походила на современную таежную малакофауну. Появилось большинство современных луговых, кустарниковых улиток, а из лес- лесных — Punctum pygmaeum, Goniodiscus ruderatus, Retinella petro- petronella. Наступившее затем атлантическое время отличалось еще более теплым климатом, близким к современному; влажность была даже выше, чем в настоящее время. Малакофауна становится еще богаче, главным образом за счет притока теплолюбивых, среднеевропейских лесных форм — Cochlodina laminata, Iphigena ventricosa, I. plicatula, Laciniaria biplicata. Наконец, в настоящий исторический период появляются Acanthi- nula aculeata, Ena montana, Laciniaria сапа и Cochlodina orthostoma. К концу атлантического времени и к началу современной эпохи исчезают моллюски «лёссового» комплекса. В настоящее время за исключением вымершего Vertigo parcedentata все остальные виды обитают в тундре и в тайге, а также в высокогорных областях средней Европы. К числу таких моллюсков принадлежит также Acanthinula harpa — типичный циркумбореально-альпийский вид. Этот моллюск представляет интерес еще с другой стороны. Он найден кроме горных областей средней Европы также в субальпийской зоне Главного Кавказского хребта у Теберды и на Эльбурсе близ Астрабада — северный Иран (Линдгольм, 1922а). В настоящее время установлено, что как Главный Кавказский хребет, так и трм более Эльбурс в течение четвертичного периода не имели связи с тайгой и тундрой, и проникновение сюда бореальных элементов исклю- исключено. В таком случае единственным объяснением присутствия здесь Acanthinula harpa может быть признание, что она живет здесь с третич- третичного периода. В Европе во время ледникового периода она спустилась
ИСТОРИЯ ФАУНЫ МОЛЛЮСКОВ СССР 79- в равнину, смешалась с пришельцами с севера, а когда началось потепле- потепление послеледниковой эпохи, с одной стороны, вместе с остальными боре- альными моллюсками переместилась на север, с другой — вторично поднялась в горные области средней Европы. Влияние горных областей на образование фауны и флоры тундры широко известно для других групп животных и растений. После окончания второго (рисского) оледенения южные области Евро- Европейской части СССР представляли собой обширную равнину, покрытую^ многочисленными озерами и реками. Болотистые, луговые, степные ассоциации чередовались с тундрой и лесными колками. В течение треть- третьего оледенения, которое охватывало лишь северные, северо-западные и средние области, на юге постепенно увеличивалась засушливость климата, и ксерофильные ассоциации приобретали господствующее значение. Через некоторое время после окончания третьего оледенения (повиди- мому вскоре после окончания атлантического века) наступила эпоха, отличавшаяся климатом более сухим и теплым, чем современный (у бота- ботаников — ксеротермическая эпоха). В это время на юге окончательно сформировалась степная зона, которая простиралась значительно дальше к северу, чем теперь. Следовательно, степная зона является одним-; из наиболее молодых ландшафтных и биогеографических подразделе- подразделений СССР. Этим и объясняется, что тот небольшой комплекс наземных моллю- моллюсков, который можно назвать степным (стр. 39), не имеет ни одного энде- эндемичного вида. Как уже указывалось, он в основном состоит из ксерофиль- ных видов, обитающих в соседних провинциях. Некоторые из них, а именно: Chondrula tridens, Helicella striata, Hel. instabilis, Theba car-: thusiana, Euomphalia strigella, обитали на юго-востоке Европы и в тре- третичное время. Как уже отмечалось, Амуро-Уссурийский край не испытал ни мощ- мощного оледенения, ни такого сильного охлаждения, какое испытала Сибирь. Тем не менее здесь было два периода похолодания, которые сопрово- сопровождались орогенетическими движениями, приведшими к появлению мери- меридиональных хребтов. Последние сыграли важную роль, так как усилили континентальность районов, лежащих к западу от них. На смену орогеническим движениям пришли трансгрессии моря, которые привели к образованию окраинных морей и к нарушению связи между фаунами материка и островов. Среди наземных моллюсков ука- указанием на былое единство фаун и территорий служат 2 корейско-япон- корейско-японских: вида — Carychium sibiricum var. pessimum и Vertigo faponica. В ре- результате изменений климата Амуро-Уссурийского края здесь возникла новая флора -— манчжурские смешанные леса, которые образовались из плиоценовых лесов умеренного пояса северной Азии (тургайские леса А. Н. Криштофовича). В связи с этим в малакофауне края изменения шли в сторону образования эндемиков, которых особенно много дал восточно- азиатский род Eulota. В итоге зоогеографические провинции, слагающие современную мала- кофауну СССР, по их истории могут быть разбиты на 2 основные группы: 1) провинции, малакофауна которых хотя и испытала некоторые изме- изменения, но сохранила облик плиоценовой малакофауны — европейские -
¦80 ВВЕДЕНИЕ смешанные леса, дальневосточные смешанные леса, Крым и Кавказ;1 2) провинции, малакофауна которых хотя и содержит некоторые плио- плиоценовые виды, но в целом представляет новый тип фауны, отсутствовав- лпий в доледниковое время, — тундра, тайга, степь. ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ Пищевое использование моллюсков хотя и не столь широко распро- распространено в СССР, как в некоторых средиземноморских странах, однако все же имеет место в наших черноморских областях. В основном в пищу идут крупные улитки из родов Helix и Eobania, для чего их нередко спе- специально разводят. Раковины же моллюсков употребляются в местной промышленности для украшения различных коробок, рамок и других предметов домаш- домашнего обихода. Серьезное значение наземные моллюски имеют как промежуточные хозяева паразитических червей животных и человека и как вредители культурных растений. Передача паразитических червей. Многие наземные моллюски являются промежуточными хозяевами различных паразитических чер- червей, которые патогенны как для человека, так и для диких (промысловых) и домашних животных. Ниже приводится перечень и краткая характеристика паразитиче- паразитических червей, которые распространены на территории СССР и имеют в ка- качестве промежуточных хозяев наземных моллюсков.2 В ряде случаев, которые особо оговариваются, промежуточный хозяин указывается только на основании данных опытов по искусственному заражению мол- моллюсков яйцами гельминтов. Сосальщики (Trematodes). Большинство червей этого класса имеет промежуточными хозяевами водных моллюсков и только некото- некоторые — наземных. Среди интересующих нас сосальщиков наиболее полно изучен жиз- жизненный цикл у ланцетовидной двуустки (Dicrocoelium lanceatum Stil. -et Hass.). Яйца выходят наружу вместе с фекалиями основного хозяина (мел- (мелкий и крупный рогатый скот, свиньи, изредка человек) и уже в это время содержат развитую личинку. Когда такое яйцо поедается наземным мол- моллюском, то в его пищеводе личинка — мирацидий — выходит из яйца, проходит- в желудок и в протоки печени, а затем активно, с помощью особого стилета, проникает в междолечную соединительную ткань печени. Здесь она развивается и дает несколько партеногенетических поколений (спороцисты, редии и церкарии). Последнее поколение — церкарии — активно проникают через ткань печени в венозные сосуды и попадают в капилляры легкого. Здесь они мигрируют в полость легкого и инцисти- руются. При дыхательных движениях цисты с церкариями выдавливаются вместе со слизью через дыхательное отверстие и попадают на поверхность растения, по которому ползает моллюск. Заражение окончательного хозяина происходит при поедании растения, на котором имеются цисты. 1 Средняя Азия не рассматривалась rt данном разделе. 2 Как промежуточные хозяева указываются только те моллюски, которые оби- обитают на территории СССР.
ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ 81 1. Ланцетовидная двуустка—Dicrocoelium lanceatum Stil. et Hass. Основной хозяин — овцы, козы, крупный рогатый скот, лошади, дикие копытные, в редких случаях человек. Локализация паразита — желчные ходы печени, желчный пузырь. Промежуточный хозяин — Abida frumentum, Zebrina hohenackeri, Helicella candicans, H. derbentina, Euomphalia strigella. При искусствен- искусственном заражении — Eulota lantzi, Theba carthusiana, Th. fruticola, Zeno- biella rubiginosa. Распространение: в СССР этот паразит распространен довольно широко, но главными очагами являются восточный Казахстан, южная Грузия, Армения и Азербайджан. Ланцетовидная двуустка является серьезным паразитом домашних животных. 2. Eurytrema pancreaticum Looss. Основной хозяин — крупный и мелкий рогатый скот. Локализация — ноджелудочная железа. Промежуточный хозяин — при искусственном заражении Eulota lantzi. Распространение: в СССР этот паразит обнаружен на Дальнем Вос- Востоке, в Казахстане и в южной Киргизии. 3. Stichorchis subtriquetrus (Rud.). Основной хозяин — речной бобр. Локализация паразита — толстая кишка. Промежуточный хозяин — водные моллюски и Succinea putris <Орлов, 1948). Распространение: в СССР — Воронежская область. Этот паразит представляет серьезную опасность для речного бобра и может привести к массовой гибели бобра в заповедниках. Ленточные черви (Cestodes). В СССР единственным лен- ленточным червем, который имеет промежуточным хозяином наземного мол- моллюска, является Davainea proglottina (Davaine). Основной хозяин —¦ куры. Локализация — кишечник. Промежуточный хозяин — Arion empiricorum, A. circumscriptus, A. hortensis, A. intermedius, Limax cinereo-niger, L. flavus, Agriolimax agrestis, Arianta arbustorum, Cepaea nemoralis (Neveu-Lemaire, 1936). Распространение: повсеместно. Круглые черви (Nematodes). Наземные моллюски являются промежуточными хозяевами ряда круглых червей, паразитирующих в дыхательных путях домашних и диких животных. Личинки этих чер- червей проникают в ногу моллюсков (невидимому снаружи, а не через кишечник), где и претерпевают развитие до инвазионной стадии, после чего выходят наружу. 1. Среди круглых червей, имеющих промежуточного хозяина назем- наземного моллюска, наибольший вред народному хозяйству наносит группа легочных гельминтов овец и коз. Сюда относятся: Miillerius capillaris (Miill.), группа видов Synthetocaulus F видов), Spiculocaulus leuckarti Schulz, Orloff et Kutass, Cystocaulus nigrescens (Jerke), Bicaulus schulzi (Boiew et Wolf). Основной хозяин — овцы, козы, муфлоны. Локализация — легочная ткань, альвеолы, мелкие бронхи, реже крупные бронхи и трахея. Распространение: в СССР главные очаги легочных гельминтозов скота находятся в районах интенсивного животноводства, как Казахстан, Киргизия, Закавказье. Промежуточный хозяин — многочисленные наземные моллюски.
82 ВВЕДЕНИЕ Биология легочных гельминтов и сравнительная восприимчивость моллюсков к инвазированию личинками гельминтов особенно подробно была изучена Э. А. Давтяном A947а, 19476, 1948),1 Личинки легочных гельминтов вылупляются из яиц на открытом воздухе и при встрече с моллюском активно проникают в его ногу. Здесь они сосредоточиваются под эпителием подошвы или в наружных слоях мышц и претерпевают развитие до инвазионной стадии, после чего выхо- выходят наружу. На основании изучения естественной зараженности наземных мол- моллюсков личинками легочных гельминтов, а также ряда опытов по искусственному заражению Э. А. Давтян разделяет всех наземных моллюсков одного из районов южной Армении на 5 категорий; каждая категория характеризует различную восприимчивость моллюсков к зара- заражению личинками легочных гельминтов (табл. 7): а) облигатные промежуточные хозяева — моллюски, которые наибо- наиболее заражены данным видом личинок (85—100%), чем обеспечивается высокая интенсивность инвазии при наиболее быстром развитии в них личинок до инвазионной стадии; б) субоблигатные — моллюски, которые менее заражены данным видом личинок B0—85%), вызывают меньшую интенсивность инвазии и личинки в них развиваются менее быстро до инвазионной стадии; в) факультативные — моллюски, которые заражены данным видом личинок чрезвычайно слабо (меньше 20%) и развитие личинок протекает в них в наиболее длинные сроки; г) мортальные — моллюски, которые заражаются очень редко и ли- личинки данного вида погибают в них, не достигая инвазионной ста- стадии; д) абсолютно невосприимчивые — моллюски, совершенно не поддаю- поддающиеся заражению. 2. Crenosoma vulpis (Rud.). Основной хозяин — лисица, песец, енотовидная собака, волк, барсук, россомаха. Локализация — мелкие и средние бронхи. Промежуточный хозяин — при искусственном заражении — виды Arion и Agriolimax, Zonitoides nitidus, Eulota fruticum, Cepaea nemoralis, C. hortensis, Arianta arbustorum, Helix pomatia и Н. vulgaris (Рухлядев, 1948). Распространение: массовое распространение этого вида в СССР заре- зарегистрировано в Московской области; в меньшем количестве он найден во многих других местах, главным образом в зверосовхозах. 3. Filaroides bronchialis (Werner). Основной хозяин — соболь, куница, хорек, норка. Локализация — бронхи и легочная ткань. Промежуточный хозяин — при искусственном заражении — Succinea putris, Arion intermedius (Петров и Гагарин, 1938). Распространение: в СССР почти повсеместно. 4. Skrjdbingylus petrowi Bag. Основной хозяин — соболь, куница, норка, хорек. Локализация — "лобные пазухи. Промежуточный хозяин—при искусственном заражении — Succinea putris (Петров и Гагарин, 1938). * Определение моллюсков для этих работ было сделано Н. Н. Акрамовекнм.
ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ 8S Таблица 7 Сравнительная восприимчивость наземных моллюсков; южной Армении к заражению личинка ми легочных гельминтов Условные обозначения: о — оСлигатные, с — субоблигатные, ф — факультативные. м — мортальные промежуточные хозяева, а — моллюски, абсолютно невосприимчивые к заражению №№ п.п. Виды моллюсков Личинки легочных гельминтов Mullerius capillaris Cystocaulus nigrescens Synthetocau- lus spp. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 Carychium minimum (Mull.) Succinea putris (L.) • , • Cochlicopa lubrica (Mull.) Vertigo antivertigo (Drap.) Pupilla muscorum (L.) P. inops (Reinh.) P. bipapulata Akr P. triplicata (Stud.) P. signata (Mouss.) Truncatellina cylindrica (Fer.) .... Tr. strobeli (Gredl.) Orcula doliolum (Brug.) O, ruderalis (Akr.) Vallonia pulchella (Mull.) V. costata (Mull.) Pyramidula rupestris (Drap.) .... Chondrula tridens (Mull.) Ch. tetrodon (Mort.) Jaminia isseliana (Iss.) J. pupoides (Kryn.) /. sieversi (Mouss.) Ena obscura (Mull.) Zebrina hohenackeri (L. Pfr.) . . . . Turanena scalaris (Naeg.) Armenica unicristata (Bttg.) Oxychilus derbentinus (Bttg.) . . . . Euconulus fulvus (Mull.) Zonitoides nitidus (Mull.) Helicolimax annularis (Stud.) . . . . Limax armeniacus Simr L. jlavus L ' • • • L. monticola (Bttg.) Agriolimax melanocephalus (Kal.) . . Agr. transcaucasicus Simr. Lytopelte caucasica armenia Akr. ¦ ¦ • Helicella derbentina (Kryn.) H. crenimargo (L. Pfr.) Fruticocampylaea narzanenzis (Kryn.) Euomphalia selecta (Klika) E. pisiformis (L. Pfr.) E. arpatschaiana (Mouss.) Metafruticicola pratensis (L. Pfr.) . . Levantina escheriana (Bourg.) . . • . Helix lucorum L. . . .• a о a о о с с с с м м м ф с м ф о о с м м ф с м а о о о с о о о о о о о с о о с с с о о а с а м с о о о о м м м ф с м ф о о с м м с о м а с м с м с м ф м м ф о о о о с с с о о а а а а с о о О> О' о о с- ф о а Ф а е а с а а. с а а а а а а а а а а а а о о Ф с а а с а Ф
84 ВВЕДЕНИЕ В заключение можно указать, что большинство паразитических чер- червей использует в качестве промежуточного хозяина не один определен- определенный вид моллюсков, а несколько. Э. А. Давтян отмечает, что личинки легочных гельминтов овец и коз обнаруживают тяготение к моллюскам более или менее определенного экологического профиля. Так, например, Miillerius capillaris предпочитает психрофилъных, a Synthetocaulus ксеро- фильных моллюсков. Выяснять видовую специфичность моллюсков к определенному пара- паразиту необходимо не только путем искусственного заражения моллюсков личинками гельминтов (чем чаще всего ограничивается большинство авторов), а в первую очередь, изучая зараженность моллюсков в есте- естественных условиях. Кроме того, такие исследования требуют использования массового материала и частого повторения опытов. Показательно, что Э. А. Дав- Давтян свои выводы построил на изучении естественной зараженности 33 338 экземпляров моллюсков, которые относились к 36 видам и к 12 се- семействам, и на экспериментальном заражении 45 836 экземпляров, при- принадлежавших к 51 виду и к 14 семействам. Вредители культурных растений. Среди моллюсков имеются виды, которые наносят нередко серьезный ущерб сельскому хозяйству. В лес- лесной зоне Европейской части СССР такими вредителями являются слизни— Agriolimax agrestis, A. reticulatus, A. laevis, Arion subfuscus и A. circum- scriptus. Особенно сильный вред наносят первые два слизня, причем они одинаково опасны как полям, так и огородам и садам. В развитии слизней рода Agriolimax, зимующих преимущественно в стадии яйца, следует различать два критических периода: период, совпадающий с моментом отрождения и развития молоди (май—июнь), и период откладки яиц (август—сентябрь). Наибольший процент отро- отрождения молоди падает на дни с температурой воздуха 18—22° С и влаж- влажностью почвы от 20 до 30%. Рост этих слизней идет очень быстро, и поло- возрелость наступает через 2 мес. после вылупления из яйца. Яйца откладываются в течение всего лета и до первых осенних заморозков. Agriolimax agrestis в течение года откладывает до 500 яиц. Вылупление летней молоди наступает через 2—3 недели после откладки яиц.1 Имеющиеся в литературе данные по биологии слизней из рода Agrio- Agriolimax указывают, что в годы, когда климатические условия для этих животных благоприятны, они могут размножаться в огромном количе- количестве. Последнее, в сочетании с неприхотливостью к пище, делает их серьезными вредителями культурных растений. Крупный вред наносят слизни озимым посевам ржи и пшеницы, посе- посевам клевера, овса, вики и многим овощным культурам: всходам различ- различных крестоцветных, рассаде и кочанам капусты, огурцам, клубням кар- картофеля и проч. Анализ многолетних наблюдений над вредной деятельностью слизней в пределах Европейской части СССР позволил наметить зоны вредности (Гриванов, 1936а; Соколов, 1935), границы которых определяются средне- среднегодовым количеством осадков и среднегодовой температурой: а) зона высокой вредности: Ленинградская, Псковская, Новгородская, Воло- Вологодская, Костромская, Ивановская, Ярославская области, северная и северо-западная части Московской области, северная часть Владимир- Владимирской области, Калининская, Велико-Лукская области и Эстонская ССР; Подробнее о биологии слизней см.: Соколов, 1935.
ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ 85 б) зона слабой вредности: южная часть Карело-Финской ССР, Архан- Архангельская, Котласская, Кировская, Горьковская, Рязанская области, часть Владимирской и Московской областей, Брянская область, Бело- Белорусская ССР и, вероятно, Латвийская ССР и Литовская ССР. Вредная деятельность наземных моллюсков не ограничивается только указанными областями и республиками. Имеются сведения, что мол- моллюски Parmacella olivieri и Euomphalia arpatschaiana наносят значитель- значительный вред цитрусовым культурам в субтропиках Талыша, а первый мол- моллюск вредит, кроме того, еще плантациям чая. В Таджикистане значи- значительный вред огородным культурам наносит моллюск Parmacella (Жадин, 1944, 1946). Кроме указанных видов и родов, являющихся серьезными и частыми вредителями сельского хозяйства, некоторые моллюски являются слу- случайными вредителями. К таким относятся виды, живущие, как правило, вне полей, огородов и садов, но спорадически заползающие на возделы- возделываемые участки и наносящие некоторый, обычно незначительный вред, — улитки из родов Succinea, Eulota, Trichia и Cepaea. Меры борьбы с вредными моллюсками. Борьба со слизнями слагается из комплекса мероприятий предварительного характера и мероприятий, направленных на истребление вредителей. В предварительные мероприятия входят составле- составление прогноза о массовом появлении слизней, учет возможного вреда, проведение агротехнических работ по уменьшению вредной деятельности слизней. Для лесной зоны Европейской части СССР в качестве предпосылки массового появления слизней может служить следующее сочетание метео- метеорологических условий: конец лета и осень (август—сентябрь) пред- предшествующего года, а также весна и начало лета настоящего года (май— июнь) отличались обильными дождями — больше, чем в обычные годы (Соколов, 1935). В годы с сухой и жаркой весной и таким же началом лета слизни не появляются в большом количестве, даже если конец сезона в предшествующем году и отличался обильными дождями. Для составления прогноза о размерах возможного вреда от слизней в конце июня производится подсчет количества слизней (Соколов, 1935). Подсчет рекомендуется вести на вике, клевере или на овощных кресто- крестоцветных, днем под заранее положенными листьями лопуха с досками или кусками коры, а ночью при свете фонаря на учетных площадках в 1 м2. К агротехническим мероприятиям, направленным на снижение вредной деятельности слизней, относятся следующие: 1) выбор участка — следует избегать посадки и посева культурных растений в непосредственной близости леса или парка, посева озимых в низких, сырых местах, а также в соседстве с овощными культурами и клевером; избегать чрезмерной густоты при посадке и посеве; 2) осушение сырых участков; 3) уничтожение сорняков; уборка выполотых сорняков с поля; 4) уборка остатков урожая — ботвы, листьев капусты, а также раз- различного мусора и камней; уничтожение крупных комьев и глыб почвы; 5) перепашка участков и грядок после уборки урожая, после пере- пересадки рассады, перед посевом другой культуры. Для ограждения небольших участков от нашествия слизней некото- некоторые авторы (Васильев, 1909; Жадин, 1944, 1946) рекомендуют употребле- употребление защитных канавок и полосок. В. И. Жадин предлагает для Таджи-
т введение кистана следующий способ устройства защитных полосок. На дно узкой и неглубокой канавки (ширина и глубина 10 см) насыпают слой пова- поваренной соли для предохранения от зарастания, а сверху наливают отрабо- отработанное машинное масло или насыпают слой золы, или же слой свеже- свежегашеной извести. Поверх насыпают небольшой слой тонко истолченного медного купороса. На 1 пог. м защитной полосы идет: 1) масла или мазута около 0.5 л и медного купороса 10—15 г; или 2) золы 0.1 ведра и мед- медного купороса 10—15 г; или 3) известкового молока 0.2 ведра и медного купороса 10—15 г. В течение всего периода охраны огородов (март—май) защитные полоски 4—5 раз подновляются (после дождя) подсыпкой мед- медного купороса из того же расчета. Истребительные мероприятия направлены на удале- удаление моллюсков с полей, огородов или садов или умерщвление их на ме- ¦стах, где они наносят вред. Ручной сбор слизней непосредственно с растений или с почвы вслед- вследствие трудоемкости применим только на небольших участках. Более эффективен сбор слизней из-под приманок, куда они заползают на день. В. М. Березина A948) рекомендует приманки или укрытия из несколь- нескольких листьев репейника под доской или куском толстой коры. Приманки надо ставить вечером и после дождя, а выборку слизней производить утром. В тех случаях, когда слизней еще нет на охраняемом участке, приманки следует расставлять на его границах, причем в первую очередь со стороны природных очагов слизней — леса, парка, сырого луга, забо- заболоченной низины и т. п. Когда слизни уже имеются на территории охра- охраняемого участка, приманки надо выставлять не только по его границам, но и на самом участке. Приманки рекомендуется размещать на расстоя- расстоянии не более 6 м одна от?другой. Все собранные слизни сжигаются на кострах.1 Широкое распространение в борьбе со слизнями с давних пор имеют различные зооциды, т. е. вещества, убивающие вредителей. Они позво- позволяют вести борьбу со слизнями на больших площадях. Кишечные яды не нашли широкого применения в борьбе со слизнями, так как эти животные обнаруживают к ним очень слабую чувствитель- чувствительность. Гораздо большую роль играют контактные зооциды, т. о. веще- вещества, убивающие слизней при соприкосновении с поверхностью тела. А. М. Соколов A935) рекомендует для борьбы со слизнями следующие зооциды: , Сухие (кг на 1 га): 1) Извести свежегашеной 200—250 2) Извести 96 частей -f- 4 части соды 150—200 3) Извести-пушонки -j- 1/i часть хлорной извести . 200—250 4) Золы + 1/i—У3 часть хлорной извести .... 200—250 5) Табачной пыли -|- т/з часть извести 300 6) Суперфосфата 300—600 7) Калийной соли 200 8) Сульфат-аммония 200 9) Поваренной соли 150 10) Железного купороса 100 1 Некоторые авторы советуют скармливать собранных слизней домашним пти- птицам. Учитывая, что большинство слизней является промежуточными хозяевами Davainea proglottina — паразита куриных, следует отказаться от этого предложения.
ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ 87 Жидкие (на 1 га): 1) Железного купороса 1000 г + 10 л воды 2) Формалина 20—40 смЗ на 1 л воды 3) Фурфурола 20—40 смЗ на 1 л воды Обработка участков данными зооцидами производится с помощью ручных или механических приборов, которые равномерно распыляют дли разбрызгивают их по всей площади. Сухие зооциды должны быть хорошо просушены и размельчены в тонкий порошок. Кроме сухих и жидких зооцидов в последнее время начали применять и газообразные зооциды, а именно — аммиак и серный эфир (Страхов- (Страховская, 1949). Аммиак, при надлежащих концентрациях, является для слиз- слизней ядом мгновенного действия, так как поражает нервную систему. В меньших концентрациях он вызывает паралич, который нередко при- приводит к гибели слизней. Применение смеси воздуха с газообразным аммиа- аммиаком под давлением в 1—2 атмосферы позволяет быстро и дешево обраба- обрабатывать большие площади. Особенно рекомендуется этот способ в комби- комбинации с нриманками, так как при этом можно быстро обработать каждую приманку (равно как и естественные укрытия слизней), уничтожить всех слизней, не разбирая ее. Так как аммиак быстро улетучивается, то при- приманки могут служить еще не один раз. Для обработки кочанов капусты, где слизни находятся глубоко в пазухах листьев и обычные контакт- контактные яды не могут быть применимы, рекомендуется аналогичная обработка, но смесью воздуха и серного эфира, ввиду того, что аммиак обжигает листья капусты. В заключение следует остановиться на мероприятиях по улучшению пастбищ, связанных с наземными моллюсками. Как уже отмечалось, в ряде областей интенсивного горного животноводства наземные мол- моллюски играют большую роль в передаче паразитических заболеваний домашним животным. В этой связи меры по освобождению пастбищ от моллюсков имеют большое значение. В этом разрезе наиболее эффек- эффективным методом, предложенным Б. Н. Цветковым A940в) и применяв- применявшимся в южном Казахстане, явилось выжигание всей растительности пастбищ в засушливое время года. Этим способом практически уничто- уничтожались все моллюски, которые были на территории, подвергшейся выжи- выжиганию. Но выжигание дает хороший эффект в местах с достаточно густой высокой и сплошной растительностью. На пастбищах с невысокой и ред- редкой растительностью выжигание не приводит к полному уничтоже- уничтожению моллюсков, так как либо огонь не достигает достаточной силы и продолжительности, либо остаются отдельные пятна невыжженных участков. В южной Армении проводился опыт не полного выжигания пастбища, а только крупных полукустарников. Так как основная масса моллюсков обитает здесь среди растительной трухи, скопляющейся под полукустар- полукустарниками, то такая мера хотя и не приводила к полному уничтожению моллюсков, но все же сильно снижала количество их на пастбище. В качестве меры защиты молодняка овец и коз от моллюсков в Арме- Армении, тоже в порядке опыта, создавались искусственные пастбища. Рас- Распашка участков под эти пастбища вела к полному уничтожению мол- моллюсков, в то время как ни целине рядом с распаханным участком име- имелась богатая малакофауна. Учитывая, что личинки Dicrocoelium lanceatum выходят из моллюска главным образом в дождливое время, С. М. Асадов *{1950) предлагает воздерживаться от пастьбы скота в дождливые дни
88 ВВЕДЕНИЕ в таких местах, где очень много моллюсков — промежуточных хозяев этого сосальщика. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ НАЗЕМНЫХ МОЛЛЮСКОВ Сбор проб. Полевые наблюдения над моллюсками и сбор их должны сопровождаться изучением обстановки, в которой обитают эти животные. В полевой журнал кроме указания места исследования заносятся данные о ландшафте, растительности, биотопе и микростациях, в которых про- проводятся наблюдения .и сбор моллюсков. В горных местностях следует указать высоту над уровнем моря. Далее необходимо указать дату сбора,, время дня, погоду и некоторые метеорологические данные — темпера- температуру воздуха, относительную влажность, облачность, направление и силу ветра, осадки. Наряду с этими сведениями важно иметь данные об особенностях мик- микроклимата, в которых обитают моллюски. Поэтому при изучении припоч- венных моллюсков следует измерить температуру и влажность почвы, подстилки, в глубине щелей скал или под камнями. При сборе моллюсков, обитающих на кустах и траве, измеряется температура и влажность в пределах этих микростаций. Сбор крупных моллюсков и видов, обитающих на кустах и деревьях, производится вручную. Мелких моллюсков, живущих на траве и полу- полукустарниках, лучше всего собирать, прокашивая ту или иную площадь обыкновенным энтомологическим сачком. Что касается сбора моллюсков, обитающих в рыхлой почве, в под- подстилке, растительной трухе, в осыпях и т. п., то здесь не рекомендуется совершать выборку моллюсков непосредственно в полевой обстановке, так как при этом неизбежен пропуск многих мелких экземпляров. Поэтому в специальные мешки из плотной и гладкой ткани, или в ко- коробки, собирают некоторое количество почвы, подстилки и т. п., вкла- вкладывают этикетку и относят в лабораторию, где и производится тщатель- тщательный разбор. При взятии количественных проб сбор моллюсков производится с опре- определенной учетной площади. Для подсчета крупных форм, живущих на траве или ползающих непосредственно по почве, можно рекомендовать площадки в 4 или в 16 м2. Для подсчета мелких форм, живущих в рых- рыхлой почве, подстилке или в растительной трухе, берутся меньшие пло- площадки, чаще всего размером в четверть или в одну восьмую квадратного метра. Во всех случаях в каждом изучаемом местообитании берутся 3—4 площадки. Для учета моллюсков, обитающих на кустах, полуку- полукустарниках или непосредственно пол ними, подсчитывается число экзем- экземпляров на нескольких кустах или полукустарниках и на площади, зани- занимаемой проекцией этих растений. Одновременно подсчитывается число растений каждого вида, растущих на данной площади (9, 16 и 25 м2).1 Полученные величины обрабатываются по методу вариационной ста- статистики. Моллюсков, взятых с кустов и травы, складывают в различного раз- размера банки, пробирки или коробки, во избежание поломок раковин перекладывают их ватой или листьями, этикетируют и относят в лабо- лабораторию. В тех случаях, когда в живом состоянии моллюсков в лабо- 1 Подробнее о методике количественного учета моллюсков см. работу Н. Н. Акра- мовского A949).
МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ 89' раторию доставить нельзя или нет необходимости, их сразу же после сбора фиксируют (о способах фиксации см. ниже). Первичная обработка. В полевой лаборатории работа над собран- собранными материалами заключается в окончательной выборке моллюсков- из почвы или растительной трухи, в первоначальном определении, под- подсчете и этикетировании каждого вида и фиксации. Для удобства выбора мелких раковин моллюсков из растительной, трухи и почвы рекомендуется просеивание всей пробы через систему из 2—3 сит, вставленных друг в друга. Следует учесть, что наиболее мел- мелкие моллюски, а тем более их молодые формы, проходят через сито с ячей- ячейкой в 1 мм2. Поэтому необходимо просматривать не только те фракции, которые остаются на ситах, но и фракцию, прошедшую через самое частое сито. При всех исследованиях, а особенно при количественных, важно знать число живых экземпляров в пробе. Если у крупных и средних ули- улиток это можно сразу определить через устье или сквозь стенку раковины, то мелкие формы требуют другого способа. Для этого их помещают в чашку Петри на обильно смоченный лист фильтровальной бумаги и закрывают сверху стеклом или другой половинкой чашки Петри. Вскоре моллюски начинают двигаться. При этом рекомендуется всех моллюсков,, проявивших жизнедеятельность, немедленно отбирать, так как по про- прошествии некоторого времени они могут Погибнуть из-за черезмерно высо- высокой влажности, и тем самым может создаться неверное представление о числе живых форм. Отмачивать моллюсков следует не менее 4—6 час, после чего оставшиеся раковины можно считать пустыми. Выбор способа сохранения собранных моллюсков на долгое время, зависит, с одной стороны, от систематического положения отдельных видов, а с другой — от целей дальнейшего исследования. Слизней и моллюсков, раковина которых не может вместить в себя все мяг- мягкие части животного (Daudebardiidae, некоторые Vitrinidae), сохра- сохраняют чаще всего в спирте. Для того чтобы они зафиксировались в рас- расправленном состоянии, их помещают в сосуд с охлажденной кипяченой водой, который плотно закрывают так, чтобы под крышкой или пробкой не оставалось воздуха. Через 24—48 час. животные гибнут от поступле- поступления в ткани большого количества воды. О их гибели можно судить по потере чувствительности щупалец к механическому раздражению. Для того чтобы животное осталось в расправленном состоянии, надо поль- пользоваться широким сосудом и не следует черезмерно переполнять сосуд моллюсками. Далее животное фиксируют 50°-м спиртом, который через 3—4 дня заменяют 70°-м. Для специальных гистологических и цитологи- цитологических целей фиксация проводится согласно общепринятым правилам (см. «Большой практикум по зоологии беспозвоночных», ч. I). Другим способом умерщвления моллюсков в расправленном состоянии служит выдерживание их в течение 24 час. в 0.1%-м водном растворе хлорал- хлоралгидрата с последующим переносом в более крепкий раствор @.5%-й). После этого животных фиксируют указанным выше способом. В тех случаях, когда не требуется сохранить мягкие части живот- животного, моллюски сохраняются в сухом виде. Для этого мелкие виды (Pupil- lidae, Valloniidae и др.) слегка подсушивают на воздухе, а в дальнейшем держат между слоями гигроскопической ваты. Более крупные виды с узким устьем, через которое нельзя извлечь мягкие части, тоже тща- тщательно просушивают на воздухе, следя за тем, чтобы устье и нижние обороты были свободны от слизи и тела животного. Крупные раковины
90 ВВЕДЕНИЕ с широким устьем (Eulotidae, Helicidae) для освобождения от мягких частей опускают на короткое время в крутой кипяток. При этом колу- меллярный мускул отстает от столбика. После охлаждения в холодной воде мягкие части животного вынимают пинцетом, а раковину промы- промывают водой и высушивают. Камеральная обработка. Очень важно при работе над раковиной брюхоногих моллюсков правильно ее держать, без чего нельзя присту- приступать к определению вида. Для правильной ориентировки раковины надо придерживаться следующих правил: 1) раковину следует держать так, чтобы завиток обрисовывался максимально полно, а вершина была бы направлена от исследователя или кверху; всякое отклонение от указан- указанного положения приводит к тому, что за счет более слабой выраженности завитка видна задняя сторона раковины; 2) выполняя предыдущие ука- указания, повернуть раковину вокруг оси так, чтобы устье вырисовывалось с максимальной полнотой. Данное положение раковины является основ- основным 1 при характеристике формы раковины в целом, при определении отношения высоты завитка к высоте устья и при измерении высоты и ши- ширины раковины. Для измерения высоты и ширины раковину мысленно вписывают в прямоугольник так, чтобы ось ее была параллельна двум противолежа- противолежащим сторонам прямоугольника. Одна из сторон будет проекцией высоты, другая, перпендикулярная первой, — проекцией ширины. Так как изме- измерение раковины наиболее удобно вести штангенциркулем, то практи- практически раковину держат так, чтобы ось ее была перпендикулярна (при измерении высоты) или параллельна (при измерении ширины) измеряю- измеряющим плоскостям штангенциркуля. В обоих случаях устье раковины должно быть обращено вперед, т. е. на измеряющего.2 При определении моллюсков нередко необходимо точно сосчитать число оборотов раковины. Последнее можно сделать, ведя счет от вер- вершины к устью, т. е. в направлении роста раковины, или от устья к вер- вершине —¦ в обратном направлении. Так как раковина в эмбриональном состоянии имеет вид колпачка или шапочки, то вершинная точка, откуда начался рост раковины, лежит не там, где начинается шов, а несколько отступя. Счет оборотов следует начинать с нижнего конца верхнего обо- оборота, граница которого лежит под вершинной точкой. За исходную точку для счета снизу вверх берется место прикрепления верхнего края устья, которое обозначает начало последнего оборота. Для изучения внутреннего строения производится вскрытие мол- моллюска. Последнее идет несколько различно у форм с хорошо развитой раковиной и у форм с рудиментарной раковиной или без нее. Вскрытие раковинных моллюсков производится по следующим этапам: 1) если нельзя вынуть мягкие части животного из раковины, не по- повредив ее, то последнюю удаляют по частям; 2) подрезая мантию по переднему, левому и заднему краям, вскры- вскрывают мантийную полость и отпрепаровывают заднюю кишку; 3) осторожно удаляют покровы внутренностного мешка и освобождают заднюю часть половых путей (гермафродитный проток, белковую железу и спермовидукт) и кишечник; печень по возможности удаляют; х В систематической части настоящей работы это положение обозначается как нормальное или прямое. 8 Нередко для характеристики раковины приводится число, выражающее отно- отношение высоты раковины к ширине, — так называемый индекс В/Ш.
МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ 91 4) по правому и левому краям подрезают дно мантийной полости и покровы спины и затылка (вдоль подошвы); разрезы следует вести до глазных щупалец, после чего они соединяются поперечным разрезом; 5) перед тем как удалить дно мантийной полости, подрезают у места прикрепления к нему половой ретрактор и вместе с кусочком покровов освобождают половую клоаку; 6) освобождают от различных тяжей половую систему; при этом следует обратить внимание на то, как проходит ретрактор правого глаз- глазного щупальца, — перекрещивается ли он с пенисом или нет. Слизни вскрываются несколько иначе: 1) от заднего конца тела, вдоль кольцевой борозды, делают тонкий надрез стенки тела; слева этот надрез доводят до щупалец, справа — до полового отверстия; позади щупалец делают поперечный надрез; 2) верхнюю стенку тела постепенно, начиная с заднего конца, снимают, освобождая ее от различных тяжей; под мантией отрезают заднюю кишку и ретрактор переднего конца тела, а впереди вместе с кусочком стенки тела освобождают половую клоаку; 3) осторожно снимая по частям печень, знакомятся с формой кишеч- кишечника; 4) в передней части тела освобождают половые протоки; при этом следует обратить внимание на то, как проходит ретрактор правого глаз- глазного щупальца; 5) надрезав мантию вдоль средней линии, извлекают рудиментарную раковину (если она имеется). При определении моллюсков нередко необходимо ознакомиться со строением радулы и челюсти. Если челюсть иногда можно отделить от мягких тканей пинцетом, то извлечение радулы требует более слож- сложной методики. Для этой цели глотку моллюска или всю его головную часть помещают в 30%-й раствор едкого кали. При кипячении мягкие части растворяются в щелочи, а радула освобождается. После этого ее вынимают и промывают в холодной воде. Очищенную от остатков тканей радулу с помощью препаровальных игол расправляют на стекле и заключают в глицерин или глицерин-желатин. При кипячении в щелочи надо следить, чтобы во-время изъять радулу, так как при длительном кипячении она может раствориться. Радулы очень мелких моллюсков приходится освобождать под бинокуляром. Для этого всего моллюска (без раковины) или его; головную часть помещают в капле воды на часо- часовое стекло. После этого добавляют по каплям горячую щелочь, непре- непрерывно следя за растворением тканей. Когда этот процесс подойдет к концу, быстро добавляют холодной воды, а затем извлекают радулу с остатками тканей и помещают в чистую воду, где с помощью препаро- препаровальных игол окончательно очищают ее. Следует подчеркнуть, что определение моллюсков чаще всего ведется по раковинам взрослых животных. Молодые раковины обычно более или менее отличаются от взрослых и претерпевают ряд последователь- последовательных превращений, пока окончательно сформируются. Раковины молодых моллюсков отличаются приземистой формой, непропорционально боль- большим последним оборотом и незаконченностью линий -— колумеллярный край обычно отвесный и в базальный переходит с углом, последний оборот снизу уплощен, а по периферии чаще всего угловатый (в том числе у тех видов, которым несвойствен киль или угол на последнем обороте). Кроме того, устье молодых раковин не имеет губы и зубов (исключая родов, указанных на стр. 17); края устья не отвернуты.
92 ВВЕДЕНИЕ Для того чтобы разобраться в возрастной изменчивости раковины того или иного вида, необходимо собирать массовый материал, причем как живых моллюсков, так и пустые раковины. В таком случае, построив ряд постепенных переходов от самой молодой раковины к вполне взрослой, станет ясно какие изменения претерпевает раковина того или иного вида в его онтогенезе. ЛИТЕРАТУРА Абрикосов Г. Г. иВ.Н. Цветков. 1945. Материалы по систематике и эко- экологии моллюсков окрестностей Ашхабада и прилежащих частей Копет-дага. Учен. зап. Московск. унив., вып. 83 : 203—215. Акрамовский Н. Н. 1943а. Наземные моллюски лавового плато в окрестностях г. Еревана. Научн. тр. (Ереванск. Гос. унив.), XXII : 259—273. Акрамовский Н. Н. 19436. Заметки о наземных моллюсках долины р. Гарни- чая у Гегарта (Армения). Научн. тр. (Ереванск. Гос. унив.), XXII : 255—258. Акрамовский Н. Н. 1947. Новые и мало известные формы наземных раковин- раковинных моллюсков из Вайка (Даралагез) (Gastropoda, Vertiginidae). Докл. АН Армянск. ССР, VII, 4 : 179—183. Акрамовский Н. Н. 1948. Новый подвид голого слизня из южных частей советской Армении (Gastropoda, Limacidae). Докл. АН Армянск. ССР, VIII, 1 : 37—41. Акрамовский Н. Н. 1949. Наземные моллюски территории селенья Гнишик в советской Армении. Зоолог, сб., VI (Инст. зоолог, и фитопатолог. АН Армянск. ССР) : 127—183. Архангельский Н. „П. 1933. К изучению моллюсков УзССР. Материалы Центр. Гос. муз. Узбекск. ССР, вып. 1, 32 стр. Асадов СМ. 1950. Материалы к изучению биологии Dicrocoelium lanceatvm Stiles et Hassal и состояние дикроцелиоза в Азербайджане. Тр. Инст. зоолог. АН Азербайджанок. ССР, XIV : 76—132. Белецкий П. 1918. Материалы к познанию фауны моллюсков России. I. Мол- Моллюски кл. Gastropoda Харьковской губ. Тр. Харьковск. общ. испыт. прир., 49 : 69—113. Березина В. М. 1948. Разработка приманочного метода борьбы со слизнями. Сб. трудов ВИЗР, вып. 1 : 176—177. Б и р ш т е й н Я. А. 1950. Пещерная фауна западного Закавказья. Зоолог, журн., XXIX, 4 : 354—366. Бондарчук В. Г. 1937. Об ископаемых моллюсках из четвертичных отложений УССР. Тр. Сов. секции междунар. ассоц. по изуч. четвертичн. периода, I : 120—139. Вавилов Н. 1910. Голые слизни (улитки), повреждающие поля и огороды в Московской губ. Изд. Московск. губ. зем., 55 стр. Вал ю с М. 1947. Улитки семьи Pupillidae в окрестности Мятяляй озер. Учен. тр. Вильнюсск. Гос. унив., сер. естеств.-мат. наук, I : 201—231. Васильев И. 1909. Наставление по борьбе с полевым слизнем [Limax (Agrioli- тах) agrestis L.]. Изд. Департ. землед., СПб., 8 стр. В е л и ч к о в с к и й В. 1910. Моллюски. Очерки фауны Валуйского уезда Воро- Воронежской губернии, вып. 6, 111 стр. Величковский В. 1924. К фауне моллюсков окрестностей Никольска-Уссу- рийского. Изв. Южн.-Уссур. отд. Русск. геогр. общ., 8 : 153—154. Величковский В. А. 1927. Моллюски окрестностей Архангельска. Тр. Гос. Полярного хим.-бактериолог, инст., I : 147—151. Внуковский В. В. (Wnukowsky W.) 1934. Notizon iiber die Mollu- skenfauna Russlands. Arch. Molluskenk., LXVI : 217—223. Г р и в а н о в К. П. 1936а. Ареал распространения и зоны вредности слизней (Agrio- limax) в Европейской части СССР. Итоги н.-иссл. работ ВИЗР за 1935 г. : 34—37. Гриванов К. П. 19366. Полевые слизни в 1935 г. В кн.: «Главнейшие вредители и болезни с.-х. культур в СССР». Л. : 30—33. Гриванов К. П. 1937. Полевые слизни. В кн.: «Обзор развития вредителей, и болезней с.-х. культур за 1936 г.» (Всесоюзн. Инст. защ. раст.) : 26—28. Григорьева Т. 3. 1935. Полезные слизни. В кн.: «Прогноз ожидаемого раз- развития главнейших'вредителей и болезней с.-х. ^культур и леса в 1935 г.» :. 57—59.
ЛИТЕРАТУРА 93 Давтян Э. А. 1945. Сравнительная восприимчивость моллюсков к инвазирова- нию личинками нематод — возбудителей легочных гельминтозов овец и коз. Докл. АН СССР, XLVI, 2 : 91—92. Д а в т я н Э. А. 1947а. Локализация личинок Mullerius capillaris, Cystocauius nig- rescens и Synthetocaulus spp. в моллюсках и механизм выхождения из ноги последних. Докл. АН Армянск. ССР, VI, 1 : 23—26. Давтян Э. А. 19476. Сравнительная восприимчивость моллюсков к инвазиро- ванию личинками Mullerius capillaris, Cystocauius nigrescens и Synthetocaulus ssp. Тр. н.-иссл. ветеринарн. инст. (Мин. сельск. хоз. Армянск. ССР), вып. 5 : 3—20. .Давтян Э. А. 1948. Восприимчивость моллюсков к заражению личинками неко- некоторых легочных нематод овец и коз. Тр. Ереванск. зооветеринарн. инст., X : 105—119. Давтян Э. А. 1950. Динамика инвазированности моллюсков личинками легочных нематод и факторы, влияющие на их выхождение. Зоолог, сб. (Инст. фито- патолог. и зоолог. АН Армянск. ССР), вып. 7 : 83—101. Даниловский И. В. 1941. Значение раковин наземных и пресноводных чет- четвертичных моллюсков для стратиграфии верхней половины четвертичной эпохи. Изв. Всесоюзн. Геогр. общ., 73, 3 : 353—378. Двигубский И. A. (Dwigubsky J. А.) 1892. Primitae Faunae Mosquensis. Mollusca : 14—18. .Д е к с б а х Н. К. и М. Л. Грандилевская-Дексбах. 1926. Моллюски Костромского края. Тр. Костромск. научн. общ., XXXVII : 1—6. Е л ь с к и й К. Н. 1862. О малакологической фауне окрестностей Киева. Изв. унив. св. Владимира. Второй съезд естествоиспыт. в Киеве : 187—194. Жадин В. И. 1944. К изучению слизней Таджикистана. Изв. Таджикск. фил. АН СССР, 5 : 63—78. Ж а д и н В. И. 1945. Жизненный цикл одного среднеазиатского слизня. Журн. «Природа», 2 : 66—67. Жадин В. И. 1946. К биологии Parmacella korshinskii Smrth. и о мерах борьбы с ней в Таджикистане. Зоолог, журн., XXV, 1 : 15—26. Зыков В. 1890. О географическом распределении наземных и пресноводных слиз- слизняков Европейской России. Вестн. естествозн., 9 : 391—396. Иванов А. В. 1940. Класс брюхоногих моллюсков (Gastropoda). Руководство по зоологии, II : 323—455. .Калениченко И. (Kaleniczenko J.) 1851a. Description d'un nouveau genre de Limaces de la Russie meridionale (Krynickillus). Bull. Soc. Nat. Moscou, XXIV, 1 : 215—228. Калениченко И. (Kaleniczenko J.) 18516. Description des Limaces, qui se trouvent dans 1'Ukraine. Bull. Soc. Nat. Moscou, XXIV, 2 : 109—126. Калениченко И. (К а 1 e n i с z e n k о J.) 1853. Revision des Escargots (He- (Helices) russes enumeres par I. A. Krynicki. Bull. Soc. Nat. Moscou, XXVI : 68—94. К о к о ч а ш в и л и Г. В. 1941. Брюхоногие моллюски, собранные в местечке Наса- кирали. Тр. Кутаисск. Гос. пед. инст. им. Цулукидзе, III : 33—40. К р и н и ц к и й И. 1832. План предпринимаемого описания Слизняков, в преде- пределах Российского Государства обитающих. Bull. Soc. Nat. Moscou, IV : 392—415. .Криницкий И. (Krynicki I.) 1833. Novae species aut minus cognitae e Chondri, Bulimi peristomae helicisque generibus praecipue Rossiaemeridionalis. Bull. Soc. Nat. Moscou, VI : 391—436. Криницкий И. (Krynicki I.) 1836. Helices proprie dictae hucusque in , limitibus Imperii Rossici observatae. Bull. Soc. Nat. Moscou, IX : 147—214. '• Криницкий И. (Krynicki I.) 1837. Conchylia. Bull. Soc. Nat. Moscou, X : 50—64. К р о x и н а М. Ф. и СИ. Оболенский. 1928. Работы по биологии полевых слизней и методике борьбы с ними в 1927—1928 гг. в Ленинградской области. Защ. раст., V, 5—6 : 587—593. .Круликовский Л. 1889. К познанию фауны моллюсков России. Прилож. к LX тому Зап. Акад. Наук, № 7, 35 стр. Круликовский Л. 1891. Материалы для познания малакозоологической фауны России. Прилож. к LXVI тому Зап. Акад. Наук, № 10, 27 стр. .ЛиндголыгВ. A. (Lindholm W. А.) 1901. Beitrage zur Kenntnis der Weichthierfauna Stid-Russlands. Nachrbl. D. Malak. Ges., XXXIII : 161—186. Л и н д г о л ь м В. A. (L i n d h о 1 m W. A.) 1902. Einige fur die Fauna des St.- Petersburger Gouvernements neue Binnenmollusken. Nachrbl. D. Malak. Ges., XXXIV : 208—211.
94 ВВЕДЕНИЕ Линдгольм В. A. (Lindholm VV. А.) 1906. Beitrag zur Molluskenfauna von Litauon. Nachrbl. D. Malak. Ges., XXXVIII : 193—196. Линдгольм В. A. (Lindholm W. A.) 1908. Materialen zur Molluskenfauna von Westrussland, Polen und der Krim. Зап. Новоросс. общ. естествоиспыт., XXXI : 199—232. Линдгольм В. A. (Lindho lm W. A.) 1910a. Beschreibung einer neuen Reti- nella-Art aus der Krim. Abh. Senckenb. Nat. Ges., XXXII : 223—224. Линдгольм В. A. (Lindholm W. A.) 19106. Einige fur die Fauna des St.- Petersburger Gouvernements neue Landschnecken. Nachrbl. D. Malak. Ges.. XLII : 34—35. Линдгольм В. A. (L i n d h о 1 m W. A.) 1911a. Bemerkungen fiber einige Hya- linien Russlands nebst Beschreibung einer neuen Art. Nachrbl. D. Malak Ges., XLIII : 94—99. Линдгольм В. A. (L i n d ho 1 m W. A.) 19116. Zur Molluskenfauna des mittle- ren Wolga-Gebietes. Nachrbl. D. Malak. Ges., XLIII : 33—34. Линдгольм В. А. 1911в. Материалы к изучению малакологической фауны Московской губернии. Дневн. Зоолог, отд. имп. Общ. люб. естеетвози., Ill, 10, 16 стр. Линдгольм В. A. (Lindholm W. A.) 1912a. Eine neue kaukasische Clau- silie. Nachrbl. D. Malak. Ges., XLIV : 202—203. Линдгольм В. A. (Lindholm W. A.) 19126. Bemerkungen fiber Schnecken von Irkutsk (Sibirien). Nachrbl. D. Malak. Ges., XLIV : 62—68. Линдгольм В. A. (Lindholm W. A.) 1913a. Miszellen zur Malakozoologie des Russischen Reiches, I—XIII. Ежег. Зоолог, музея, XVIII : 151 — 107. Л и п д г о л ь м В. A. (Lindholm W. А.) 19136. Beschreibung neuer Aiten und Formen aus dem Kaukasus-Gebiete. Nachrbl. D. Malak. Ges., XLV : 17—23,- 62—69. Липдгольм В. A. (Lindholm W. A.) 1913b. Neue Heliciden aus dem Kau- kasus-Gebiote. Nachrbl. D. Malak. Ges., XLV : 137—144. Линдгольм В. A. (Lindholm W. A.) 1914a. Beschreibung vier neuer Land- schneken und einer neuen Untergattung aus dem sudwestlichen Transkaukasien. Nachrbl. D. Malak. Ges., XLV1 : 33—38. Линдгольм В- A. (Lindholm W. A.) 19146. Beitrag zur Kenntnis der Mol- Molluskenfauna von Littauen. Nachrbl. D. Malak. Ges., XLVI : 79—80. Линдгольм В. A. (Lindholm W. A.) 1914b. Ueber Mollusken aus dem Delta- Gebiete des Amu-darja. Ежег. Зоолог, музея, XIX : 340—348. Линдгольм В. А. 1919. Моллюски. Научн. результ. экспед. бр. Кузнецовых на Полярный Урал в 1909 г. Вып. 10. Из Зап. Росс. Акад. Наук, серия VIII, физ.-мат. отд., XXVIII, 10, 10 стр. Линдгольм В. А. 1921. К познанию малакофауны Нижегородской губернии. Ежег. Зоолог, музея, XXII : 102—111. Линдгольм В. А. 1922а. Заметки о палеарктических наземных и пресноводных моллюсках. Ежег. Зоолог, музея, XXIII : 304—320. Линдгольм В. А. 19226. Описание двух видов p. Buliminus из Русской Цен- Центральной Азии. Ежег. Зоолог, музея, XXIII : 273—275. Линдгольм В. А. 1922в. Описание нескольких кавказских видов наземных моллюсков (Gastropoda, Pulmonata) Ежег. Зоолог, музея, XXIII : 355—361. Линдгольм В. А. 1922г. Первый вид настоящей Hyalinia (Gastropoda, Pulmo- Pulmonata) из Закаспийской области. Ежег. Зоолог, музея, XXIII : 365—306. Линдгольм В. A. (Lindholm W. А.) 1923. Uebcr einige Chondrula-Arten aus dem Kaukasus-Gebiete. Arch. Molluskenk., LV : 218—225. Линдгольм В. A. (Lindholm W. A.) 1924. Die kaukasischen Arten der Gattung Poiretia Fischer. Arch. Molluskenk., LV1 : 90—95. Линдгольм В. A. (Lindholm W. A.) 1925a. Studien an palaearktischen Vertigo-Arten. Arch. Molluskenk., LVII : 241—251. Линдгольм В. А. 19256. Моллюски из слоев торфяника близ села Льялова Московского уезда, содержащих стоянку неолитического человека. Тр. Антро- Антрополог, инст., вып. 1 : 85—90. ; Линдгольм В. A. (Lindholm W. А.) 1926. Em Beitrag zur Kenntnis der Molluskenfauna der Krim. Arch. Molluskenk., LVIII : 161—177. Линдгольм В. A. (Lindholm W. A.) 1927a. Diagnosen neuer Landschnecken aus dem Ferghana-Gebiete. Zool. Anz., LXXIV : 97—102, 195—202. Линдгольм В. A. (Lindholm W. A.) 19276. Neue Landsehnecken aus dem Russischen Zentralasien. Arch. Naturg., XCII : 257—269. Линдгольм В. А. 1927в. О раковинах неморских моллюсков, найденных при раскопках в к.'-з. России. Сб. в честь проф. Н. Н. Книповича, М. : 201—207,
ЛИТЕРАТУРА 95 Л и н д г о л ь м В. А. 1928а. О некоторых представителях семейства Helicidae (Mol- lusca, Pulmonata) Кавказского края. Ежег. Зоолог, музея, XXVIII : 539—549. Линдгольм В. A. (Lindholm W. А.) 19286. Zur Synonimie einiger kauka- sischer Heliciden. Arch. Molluskenk., LX : 206—208. Лин л гол км В. A. (Lindholm W. A.) 1929. Die gezahnten Heliciden des Kaukasus. Arch. Molluskenk., LXI : 205—211. Л пн дгол ьм В. А. 1930. Моллюски Старой Бухары и ее ближайших окрестно- окрестностей. Ежег. Зоолог, музея, XXXI : 130—134. Линдгольм В. А. 1931. Моллюски. Тр. Памирск. эксп. 1928 г., VIII : 29—64. Линдгольм В. А. 1936. Новый вид рода Helicella (Helicidae, Gastropoda) из Крыма и некоторые наблюдения над экологией моллюсков. Тр. Зоолог, инст.. АН СССР, III : 439—442. Лихарев И. М. 1949. Новый китайский элемент в фауне Приморского края. Докл. АН СССР, 64 : 417—420. Л и ха рев И. М. 1950. Наземные моллюски. В кн.: «Животный мир СССР», III : 466—470. М а а к Р. 1859. Путешествие на Амур. СПб., 556 стр. М а а к I'. 1886. Моллюски. В кн.: «Вилюйский округ Якутской области, ч. 1Ь>: 194—197. Мартене Э. 1874. Слизняки (Mollusca). В кн.: А. П. Ф е д ч е н к о. Путеше- Путешествие в Туркестан, выи. I, т. II, ч. I, 64 стр. М а т ё к и п П. В. 1950. Фауна наземных моллюсков Нижнего Поволжья и ее зна- значение для представления об истории современных лесов района. Зоолог, журн.. XXIX, 3 : 193—205. М е л ь и и ч с н к о А. Н. (М е 1 n i t s с h e n k о А. X.) 1935a. Zur Landmollusken- fauna dor Schigulberge. Arch. Molluskenk., LXVII : 105—107. M ельниченко A. H. (M e 1 n i t s с h e n k о A. N.) 19356. Zur Landmolluskcn- fauna des westlichen Russlands. Arch. Molluskenk., LXVII : 102—;105. Мельниченко А. II. 1936. Сравнительно-фауштстический обзор наземных мол- моллюсков Жигулевских гор и Западной области. В кн.: «К фауне Куйбышев- Куйбышевского края». М—Куйбышев : 3—20. М и л а ш е в и ч К. О. (М i 1 а с h e w i с h С.) 1881. Etude sur la faune des mol- lusques vivant terrestres et fluviatiles de Moscou. Bull. Soc. Nat. Moscou, XVI : 215—241. M и н а с я н А. К. 1943. Материалы к изучению наземных моллюсков пастбищ Ахтинского, Севанского и Мартушинского районов Армянской ССР. Научи, тр. (Ереванск. Гос. унив.), XXII : 275—316. Михаэлис Е. 1892. Описание новых и малоизвестных моллюсков южного Алтая и северной Джунгарии. Зап. Акад. Наук, LX1X : 31—36. Наде ж дин Н. 1869. Список брюхоногих слизняков (Mollusca, Gastropoda),, водящихся в окрестностях Москвы. Изв. Общ. любит, естествозн., антрополог, ir этнограф., III, 2 : 177—184. Нов и ц ь к и й О. Ю. 1938. Молюски Вшниц'ко'гга Кам'янёць-ПоДшьскоГ обла- областей. 3oipH. пращь Зоолог, музею, 21 — 22 : 139—152. II а и о ч i н i С. 1929. Причинки до шзиання фавни слимаюв м. Кшва та його око- лиць. 36ipH. праць Зоолог, музею, 7 : 111—114. Петров А. М. и В. Г. Гагарин. 1938. Изучение цикла развития возбудите- возбудителей филяроидоза легких (Filaroides bronchialis), скрябингилеза лобных пазух (Skrjabingylus petrovi) пушных зверей. Тр. Всесоюзн. Инст. гельминтолог, им. акад. Скрябина, 3 : 127—133. Поленов К. Д. 1879. Заметки о фауне моллюсков Тамбовской губернии. Тр. СПб. общ. ест., X : 120—123. . Попова 3. Г. 1950. К познанию фауны моллюсков Изюмского района Харьков- Харьковской области. (К вопросу об изучении дикроцелиоза овец). Научн. тр. (Укра- инск. инст. эксперимент, ветеринарии), Х\ II : 204—213. Пузанов И. И. 1925а. Материалы к познанию наземных моллюсков Крыма, ч. I. Моллюски горного Крыма. Бюлл. Московск. обш. испыт. прир., отд. био- биолог., XXXIII : 48—104. Пузанов И. И. 19256. Наземные моллюски Симферопольского естественно-исто- естественно-исторического музея. Зап. Крымск. общ. естествоиспыт., VIII : 111—120. 11 у з а н о в И. И. 1926. Материалы к познанию наземных моллюсков Крыма, ч. II. Моллюски степного Крыма. Бюлл. Московск. общ. испыт. прир., отд. биолог.. XXXV : 84—101. Пузанов И. И. 1927. Материалы к познанию наземных моллюсков Крыма, ч. III. Состав, распределение и генезис Крымской маланофауны. Бюлл. Московм . общ. испыт. прир., отд. биолог., XXXVI : 221—282.
¦96 ВВЕДЕНИЕ Пузанов И. И. (Р u s a n о w J.) 1928. Die malakogeographische Gliederung dcr Krim und der Ursprungihrer Molluskenfauna. Zool. Jahrb. Syst., LIV, 3 : 315—342. Пузанов И. И. 1929. Зоологические результаты поездки на Таманский полу- полуостров и в Предкавказье. Ежег. Зоолог, музея, XXX : 43—52. Пыльнов И. В. 1938. Борьба со слизнями во влажных субтропиках Азербай- Азербайджана. Журн. «Сов. субтропики», 8—9 D8—49) : 68—71. .Рачинский С. (Ratchinsky S.) 1853. Liste des mollusques gasteropodes observes dans les gouvernements de Smolensk et de Moscou. Bull. Soc. Nat. Moscou, XXVI, 2 : 232—236. ¦P e т о в с к и й О. (R e t о w s k i О.) 1883. Die Molluskenfaima der Krim. Malak. Bl., N. F., VI : 1—34. Ретовский О. (Retowski О.) 1886. Eine neue Helix aus der Krim. Malak. BL, N. F., VIII : 82—83. Ретовский О. (Hetowski О.) 1887. Am Strande der Krim gefundene ange- schvemmte Binnenconchylien. Malak. Bl., N. F., IX : 22—42. Ретовский О. (Retowski О.) 1888. Beitrage zur Molluskenfauna des Kau- kasus. Bull. Soc. Nat. Moscou, N. S., II : 277—288. Ретовский О. (Retowski О.) 1889. Liste der von mir auf meiner Reise von Konstantinopel nach Batum gesammelten Binnenmollusken. Ber. Senckenb. Nat. Ges. : 225—265. Ретовский О. 1899. Сухопутные раковины Кавказа. В сб.: «Кавказский музей», I, зоолог. : 493—510. Ретовский О. (Retowski О.) 1914. Materialen zur Kenntnis der Mol- Molluskenfauna des Kaukasus. Изв. Кавказск. муз., VI : 271—334. Ретовский О. 1915. Описание нового кавказского вида Buliminus (Mollusca pulmonata). Ежег. Зоолог, музея, XX : XLV—XLVI. Розен О. В. (R о s e n О.) 1892. Beitrag zur Kenntnis der Molluskenfauna Trans- caspiens und Chorossans. Nachrbl. D. Malak. Ges., XXIV : 121—126. Розен О. В. (Rosen О.) 1893a. Essai d'une description de la faune malacozoolo- gique de la region Transcaspienne russe. 2 Congres intern. Zool., 2 : 171—178. Розен О. В. (Rosen О.) 18936. Dcscriptio Bulimini novi Transcaspiae rossicae. 2 Congres intern. Zool., 2 : 179. Розен О. В. 1894. Материалы к познанию фауны слизняков Закаспийской области и Хоросана. Фауна Закаспийск. обл., П : 39—57. Розен О. В. (Rosen О.) 1897. Contribution a la faune malacologique terrestre du Turkestan (description do deux especes nouvclles). Feuille Jeunes Natur. : 170. Розен О. В. 1901а. Материалы к познанию фауны слизняков Кавказа и Средней Азии. Дневн. Зоолог, отд. Общ. любит, естествозн., антрополог, и этнограф., III, 2 : 7—13. Розе н О. В. 19016. К познанию фауны слизняков г. Харькова и его ближайших окрестностей. Дневн. Зоолог, отд. Общ. любит, естествозн., антрополог. и этнограф., III, 2 : 6. Розен О. В. (Rosen О.) 1903а. Zur Kenntnis der Molluskenfauna der Stadt Char- kow und ihrer nachsten Umgebung. Nachrbl. D. Malak. Ges., XXXV : 152—155. Розен О. В. (Rosen О.) 19036. Ncue Arten aus dem Kaukasus und Zentralasien. Nachrbl. D. Malak. Ges., XXXV : 178—182. Розен О. В. (Rosen О.) 1905а. Beitrag zur Kenntnis der Molluskenfauna des Kaukasus. Nachrbl. D. Malak. Ges., XXXVII : 49—64. Розен О. В. 19056. Моллюски Московской губернии, собранные фаунистической комиссией. Дневн. Зоолог, отд. Общ. любит, естествозн., III, 6 : 8—12. Розен О. В. 1905в. Моллюски Окской экспедиции. Дневн. Зоолог, отд. Общ, лю- любит, естестпозн., III, 6 : 79—85. Розен О. В. (R о s en О.) 1907а. Beitrag zur Kenntnis der Molluskenfauna Russ- lands. Nachrbl. D. Malak. Ges., XXXIX : 139—150. Розен О. В. 19076. Моллюски, собранные в Пинском и Мозырском уездах Минской губернии (Полесье). Тр. Студ. кружка для иссл. русск. прир., Ill : 83—93. Розен О. В, (Rosen О.) 1911а. Die Mollusken Ciskaukasien und speciell des Kuban-Gebietes. Ежег. Зоолог, музея, XVI : 86—142. Розен О. В. (Rosen О.) 19116. Helix vermiculata Mull, in der Krim. Nachrbl. D. Malak. Ges., XLIII : 32. Розен О. В. (Rosen О.) 1914. Katalog der schalentragenden Mollusken des Kau- Kaukasus. Изв. Кавказск. музея, VI : 141—252. Розен О. В. 1922. Материалы к познанию фауны моллюсков Кавказа. Ежег. Зоо- Зоолог, музея, XXIII : 367—370. Розен О. В. 1925а. Материалы к познанию фауны моллюсков России. Изв. Донск. политехи, инст. в Новочеркасске, IX : 5—10.
ЛИТЕРАТУРА 97 V о з е н О. В. (Rosen О.) 19256. Beitrag zur Kenntnis der Molluskenfauna des Don-Gebictes. Arch. Molluskcnk., LVII : 116—121. Розен О. В. 1927. Наземные и пресноводные моллюски, собранные Камчатской экспедицией Ф. П. Рябушинского в 1908—1909 гг. Ежег. Зоолог, музея, XXVII : 261—274. Розен О. В. 1928. Список моллюсков Ярославской губернии. Тр. Ярославск. естеств.-истор. и краев, общ., IV, 2 : 19—20. Р о ш к о в с к и й В. 1919. Tackea argonautarum, ношеп novum (=atrolabiata aucto- rum — non Krynicki). Изв. Кавказск. музея, XII : 134—136. P у х л я д е в Д. П. 1948. Паразиты и паразитозы диких копытных и хищных жи- животных горно-лесного Крыма. Сб. «Паразитофауна диких животных», изд. Главн. упр. по заповеди. : 3—102. Сабанеев В. П. 1890. Список сухопутных и пресноводных слизняков, водя- водящихся в Ярославской губернии. Тр. Общ. для иссл. Ярославск. губ., I : 78—89. Сидоров С. 1909а. Моллюски Карского плато на Кавказе. Тр. Студ. кружка при Московск. унив., IV : 57—62. Сидоров С. 19096. Несколько слов к познанию фауны моллюсков Донской области. Тр. Студ. кружка при Московск. унив., IV : 97—98. С п м а ш к о И. (Siemaschko J.) 1847. Beitrag zur Kenntnis der Konchylien Russlands. Bull. Soc. Nat. Moscou, XX : 93—131. ,C и м а ш к о И. (Siemaschko J.) 1849. Bemerkungen fiber einige Land- und Susswasser-Mollusken Russlands. Bull. St.-Petersb. Acad. Sci., Cl. phys.-math., VII, 15 : 225—240. Скворцов A. A. 1938. К изучению фауны моллюсков Воронежской области в связи с их ролью в распространении глистных заболеваний домашних живот- животных. Тр. Воронежск. зооветеринарн. инст., 4 : 178—188. Скворцов А. А. 1940. К фауне моллюсков южного Казахстана. Тр. Казахск. н.-иссл. ветеринарн. инст., III : 361—378. Соколов А. 1933. Полевые слизни. Новое в образе жизни слизней и меры борьбы. Сб. ВИЗР, 7 : 39—48. Соколова. М. 1934. Полевые слизняки и меры борьбы с ними. Изд. ВИЗР, 32 стр.. Соколов А. М. 1935. Материалы изучения слизней и мер борьбы с ними. Тр. Ивановск. с.-х. инст., 1 : 110—155. Сомов М. 1904. Mollusca Кашгаской экспедиции 1902 года. Зап. по общ. геогр. Русск. геогр. общ., XLI : 253—258. Страховская Е. Н. 1946. Новое в борьбе со слизнями. С.-х. бюлл., 16 : 12. Страховская Е. Н. 1949. Газообразные лимасиды мгновенного действия в борьбе с нолевыми слизнями. Докл. Всесоюзн. Акад. с.-х. наук им. Ленина, вып. 10 : 34—40. •Ф а у с е к В. (Р aussek V.) 1887. Zur Moliuskenfauna des nordlichen Kaukasus und der anliegenden Steppen. Nachrbl. D. Malak. Ges., XIX : 83—89. Цветков В. Н. 1938. Правые и левые формы моллюска Fruticicola Lantzi Lndh. и их географическое распространение. Бюлл. Московск. общ. испыт. прир., отд. биолог., XLVII, 5—6 : 414—419. Цветков Б. Н. 1939. Новые данные о моллюсках Крыма. Сб. тр. Гос. Зоолог. музея при Московск. Гос. унив., V : 171—182. Цветков Б. Н. 1940а. К познанию фауны моллюсков пастбищ Алмаатинской области. Тр. Казахск. н.-иссл. ветеринарн. инст., III : 379—419. Цветков Б. Н. 19406. Заметка о пещерных моллюсках Закавказья. Бюлл. Московск. общ. испыт. прир., отд. биолог., XLIX, 3—4 : 57—59. Цветков Б. Н. 1940в. Влияние на моллюсков выжигания пастбищ в южном Казахстане. Тр. Казахск. н.-иссл. ветеринарн. инст., III : 420—428. Цветков Б. Н. 1941а. Материалы к фауне моллюсков Средней Азии, I. Пред- Представители подрода Pseudiberus (p. Caihaica). Сб. тр. Гос. Зоолог, музея Мо- Московск. Гос. унив., VI : 277—286. Цветков Б. Н. 19416. Изменчивость Fruticicola lantzi (Mollusca, Pulmonata). Сб. тр. Гос. Зоолог, музея Московск. Гос. унив., VI : 287—302. Цветков Б. Н. и И. Б. М а т ё к и н. 1946. К систематике и экологии голого слизня — промежуточного хозяина легочных гельминтов овец и коз Южного Казахстана. Изв."АН Казахск. ССР, 33 : ИЗ—119. Цветков Б. Н. и Е. А. Цветков а. 1043. Род Paedhoplita и его представи- представители. Изв. Казахск. фил. АН СССР, сер. зоолог., вып. 2 : 117—121. Цвет копа Е. А. и Б. Н. Цветков. 1936. Материалы к познанию малако- фауны бывшей Калужской губернии. Тр. Зоолог.ипст. АН СССР, III : 367—392. Ч у р с о в Н. И. 1940. К борьбе со слизнями во влажных субтропиках Азербай- Азербайджана. Журн. «Сол. субтропики», 11—12 : 44—45.
98 ВВЕДЕНИЕ Шульц Р. Эд. С. и С. Н. Боев. 1940. Исследования над циклом развития ле- легочных гельминтов подсемейства Synthetocaulinae овец Казахстана. Тр. Казахск. н.-иссл. ветеринарн. инст., III : 227—249. Эйхвальд Эд. (Eichwald Ed.) 1841. Fauna Caspio-Caucasica : 196—201. Adamowicz J. 1939. Materialy do fauny migczakow (Mollusca) Polesia. Fragm. Mus. Zool. Pol., Warszawa, IV, 3 : 13—89. Adams A. 1868. On the Species of Helicidae found in Japan. Ann. Mag. Nat. Hist.,. 4 ser., I : 459—472. A n с е у С. F. 1886a. Essai monograph]que sur les Buliminus de l'Asie centrale russe et de 1'Afghanistan. Bull. Soc. malac. France, III : 1—64. A n с е у С. F. 1886b. Supplement a l'essai monographique sur les Buliminus de l'Asie centrale russe et de 1'Afghanistan. Bull. Soc. malac. France, V : 329—339. A n с е у С. F. 1893. Remarques sur quelques especes du genre Buliminus avec les de- descriptions de plusieurs especes nouvelles de ce genre. Bull. Soc. Zool. France, XVIII : 35—48. В a b о r J. F. u. Zd. Frankenberger. 1914. Zur Kenntnis der karpatischen Weichtiere. Verb. k.k. zool.-bot. Ges., Wien, LXIV : 109—122. B^kowski J. 1880a. Migczaki zebrane w r. 1879 w ?6rach Mikuliczynskich i na Czarnohorze. Pam. Tow. Tatrzanskiego, Krakow, V : 23—25. B^kowski J. 1880b. Mieczaki zebrane na Podolu w roku 1879. Spraw. Kom. Fizyograf. Pol. Ak. Um., Krakow, XIV : 62—76, 272. B^kowski J. 1881. Migczaki zebrane na Podolu, na stepie Pantalichy i w Toutrach w roku 1880. Spraw. Kom. Fizyograf. Pol. Ak. Um., Krakow, XV : 220— 232. Bi)kowski J. 18v82a. Mieczaki zebrane w lipcu i w sierpniu 1881 w okolicy Kolomyi, Mikuliczyna, Zabiego i na Czarnohorze, oraz ich pionowe w tym pafoiie gorskim rozmieszczenie. Spraw. Kom. Fizyograf.- Pol. Ak. Um., Krakow, XVI : 130—140. B^kowski J. 1882b. Mieczaki z okolic Lwowa, Grodka i Szczerca. Spraw. Kom. Fizyograf. Pol. Ak. Um., Krak6w, XVI : 56—63. Bsjkowski J. 1884a. Mieczaki z gor Drohobyskich i z okolic Z6rawna i Mikolajowa. Spraw. Kom. Fizyograf. Pol. Ak. Um., Krakow, XVIII, 2 : 93—98. B^kowski J. 1884b. Mieczaki galicyjskie. Kosmos. Lwow, IX : 190—197, 275— 283, 376—391, 477—491, 604—611, 680—697, 761—789. Bqkowski I. i A. M. Lomnicki. 1892. Mi§czaki. Wyd. Muzeum Dziedu- szyckich we Lwowie, Lwow, III : 264 pp. Boettger O. 1877. Diagnosen neuer Clausilienformen. Nachrbl. D. Malak. Ges.,. IX : 65—76. Boettger O. 1878a. Neue recenteClausilien. Jahrb. D. Malak. Ges., V : 31—61, 97— 107, 291—306. Boettger O. 1878b. Beitrag zu einem Katalog der innerhalb der Grenzen des rus- sischen Reiches vorkommenden der Landschneckengattung Clausilia. Melang. Biol. Bull. Acad. Sci. St.-Petersb., X : 159—198. Boettger O. 1879a. Kaukasische Mollusken gesammelt von Herrn Hans Leder. Jahrb. D. Malak. Ges., VI : 1—42. Boettger O. 1879b. Kaukasische Mollusken. Jahrb. D. Malak. Ges., VI : 388—412. Boettger O. 1880a. Kaukasische Mollusken gesammelt von Herrn Hans Leder. Jahrb. D. Malak. Ges., VII : 109—150. Boettger O. 1880b. Armenische und transkaukasische Mollusken, aus einer Sen- dung des Hrn. Dr. G. Sievers. Jahrb. D. Malak. Ges., VII : 151—161. Boettger O. 1880c. Diagnoses molluscorum novorum ab ill. Hans Leder in regione- caspia Talysch dicta lectorum. Jahrb. D. Malak. Ges., VII : 379—383. Boettger O. 1881a.. Sechstes Verzeichniss transkaukasischer, armenischer und nordpersischer Mollusken. Jahrb. D. Malak. Ges., VIII : 167—261. Boettger O. 1881b. Sectiones speciesque novae Clausiliarum Caucasiarum. Jahrb. D. Malak. Ges., VIII : 341—346. Boettger O. 1881c. Diagnoses molluscorum novorum Transcaucasiae, Armeniae et Persiae. Nachrbl. D. Malak. Ges., XIII : 117—129. Boettger 0. 1883. Siebentes Verzeichniss von Mollusken der Kaukasuslander. Jahrb. D. Malak. Ges., X : 135—198. Boettger O. 1884. Liste der von Herrn 0. Retowski in Abchasien gesammelteh Binnenmollusken. Ber. Senckenb. Nat. Ges. : 144—145. Boettger 0. 1886a. Neuntes Verzeichniss (IX) von Mollusken der Kaukasuslander. Jahrb. D. Malak. Ges., XIII : 121—156. Boettger O. 1886b. Die Binnenmollusken des Talysch-Gebietes. In : G. R a d d e. Fauna und Flora des sud-westlichen Caspi-Gebietes : 256—350.
ЛИТЕРАТУРА 99 Boettger 0. 1886с. Abbildungen und Beschreibungen von Binnenmollusken aus dem Talysch-Gebiet im Sudwesten des Caspisees (XI). Jahrb. D. Malak. Ges.. ХШ : 241—258. Boettger 0. 1887. Zwei neue transkaukasischen Mollusken. Nachrbl. D. Malak. Ges., XIX : 55. Boettger 0. 1888. Diagnosen neuer kaukasiscber Arten. Nachrbl. D. Malak. Ges., XX: 149—155. Boettger 0. 1889a. Zehntes Verzeichnis (XII) von Mollusken der Kaukasuslander. Ber. Senckenb. Nat. Ges. : 3—37. Boettger 0. 1889b. Die Binnenmollusken Transcaspiens und Chorossans. Zool. Jahrb., Abt. Syst., Geogr. u. Biol., IV : 925—992. Boettger 0. 1889c. Zur Molluskenfauna des russischen Gouvernements Poltawav Perm und Orenburg. Nachrbl. D. Malak. Ges., XXI : 120—133. Bra un M. 1883. Zur Molluskenfauna der Ostseeprovinzen. Nachrbl. D. Malak. Ges.,. XV : 175—181. Bra un M. 1884. Beitrage zur Kenntnis der Fauna baltica. II. Die Land- und Suss- wasser-Mollusken der Ostseeprovinzen. Arch. Nat. Liv. B) IX, pt. 5 : 401—504. В r a u n M. 1885a. Aufzahlung von Land- und Stisswasser-Mollusken aus dem Gouver- nement Pleskau (Pskow). Sitzungsb. Naturf. Ges. Univ. Dorpat, VII : 50—51. Bra un M. 1885b. Verzeichnis baltischer Conchylien gesammelt von Herrn Akade- miker L. v. Schrenk. Sitzungsb. Naturf. Ges. Univ. Dorpat, VII : 49—50. В r z § к G. 1933. Slimaki l^dowe skorupowe z okolic Blazowej w pow. rzeszowskim. Spraw. Kom. Fizyograf. Pol. Ak. Um., Krak6w, LXVII : 1—11. Buttner K. und P. Ehrmann. 1927. Beitrag zur Molluskenfauna des Ussuri- Gebietes. Arch. Molluskenk., LIX : 217—250. С 1 e s s i n S. 1875. Mollusken des Wolga-Gebietes. Jahrb. D. Malak. Ges., II : 36—42. Clessin S. 1880. Zur Molluskeefauna Podoliens. Malak. Bl., N. F., II : 200—203. Clessin S. 1881a. Mollusken aus Taurien. Malak. BL, N. F., Ill : 136—141. Clessin S. 1881b. Beitrag zur Molluskenfauna des Kaukasus. Malak. BL, N. F., Ill : 129—135. Clessin S. 1883. Anhang zur Molluskenfauna der Krim. Malak. BL, N. F., VI : 37—52. Clessin S. 1884. Deutsche Excursions-Mollusken-Fauna. 2 AufL, 658 pp. Clessin S. 1887. Die Molluskenfauna Osterreich-Ungarns und der Schweiz. 320 pp. Clessin S. 1894. Beschreibung neuer Arten aus Umgebung des Issykkul-Sees. Nachrbl. D. Malak. Ges., XXVI : 64—66. Cockerell T. D. A. 1924a. Land mollusca from the maritime province of Siberia. Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 9, XIII : 579—583. Cockerell T. D. A. 1924b. Snails of the genus Succinea from the maritime pro- province of Siberia. Journ. Wash. Acad. Sci., XIV : 366—369. Cockerell T. D. A. 1924c. Eulota maackii, a Siberian snail. Nautilus, XXXVIII : 62—65. Cockerell T. D. A. 1926. Some helicoid snails from Manchuria. Ann. Mag. Nat. Hist., ser, 9, XVII : 226—228. Cockerell T. D. A. 1927. The mollusca of the Lake Baikal. Nautilus, XLI r 40—43. Cockerell T. D. A. 1928. Helicoid snails from Turkestans. Ann. Mag. Nat. Hist.,. ser. 10, I : 361—366. D a 1 1 W. H. 1884. Report on the Mollusca of the Commander Islands. Proc. U. S. Nat. Mus., VII : 340—349. Da 1 1 W. H. 1886. Contributions to the Natural History of the Commander Islands. №6. Report on Bering Island Mollusca collected by Mr. Nicholas Grebnitzku Proc. U. S. Nat. Mus., IX : 209—219. D a 1 1 W. H. 1905. Land and Fresh Water Mollusks. In Harrimann's Alaska Exped.,. XIII : 1—171. Dybowski W. 1901. Studien tiber die Binnenmollusken des Amur-Gebietes. Nachrbl. D. Malak. Ges., XXXIII : 129—144. Dybowski W. 1903a. Zur Kenntnis der ostsibirischen Landschnecken. Nachrbl. D. Malak. Ges., XXXV : 7—10. Dybowski W. 1903b. Beitrag zur Kenntnis der Molluskenfauna Kamtschatka's. Ежег. Зоолог, музея, VIII : 40—55. Dybowski W. u. W. Godlewski. 1885. Zur Molluskenfauna Littauens. Sitzungsb. Naturf. Ges, Univ. Dorpat, VII : 71—87. Dyrdowska M. 1928. Przyczynek do zoogeografii migczakuw Polski. Spraw. Kom. Fizjograf. Pol. Ak. Um., Krakow, LXIII : 201—203.
100 ВВЕДЕНИЕ Dyrdowska Mlodzianowska M. 1930. Materialy do fauny malakozoologicznej Wilenszczyzny. Fragm. Faun. Mus. Zool. Pol., Warszawa, I : 21—56. •Ehrmann P. 1933. Mollusken. In: «Tierwelt Mitteleuropas», 11, 1, 264 pp Ellis A. E. 1926. British snails. Oxford. 304 pp. .Eyerdam W. J. 1929. The Land shells of Kamchatka. Nautilus, XLIII : 61—62. F о г с а г t L. 1935. Die Mollusken der nordpersischen Provinz Mazenderan und ihre tiergeographische Bedeutung. Arch. Naturg., N. F., IV, 3 : 404—447. IF r ankenberger Z. 1919. Ueber einige kaukasische Heliciden. Arch. Naturg Abt. A, 83, 2 :'67—77. 'Germain L. 1930—1931. Mollusques terrestres et fluviatiles. Faune de France, fasc. 21 et 22, XIV+897 pp. Gerstfeldt G. 1859a. Ueber Land- und Susswasser-Mollusken Sibiriens und des Amur-Gebietes. Mem. Savants etrangers, IX : 507—548. G e.r s t f e 1 d t G. 1859b. Aufzahlung der in Ehst-, Liv- und Kurland beobachteten Land- und Susswasser-Mollusken mit besondere Beriicksichtigung der betreffen- den Sammlung des naturforschenden Vereins zu Riga. Corresp. Ы. Naturf. Ver. Riga, XI : 102—113. 'G e у e r D. 1927. Unsere Land- und Susswasser-Mollusken. 3 Aufl., Stuttgart, 224 p. G u"d e G. K. 1904. The Helicoid Land Shells of Asia. Corrections and Additions. Journ. Malac, XI, 4 : 93—97. Hesse P. 1885. Ueber einige Arten der Genus Buliminus. Jahrb. D.Malak. Ges., XII : 48—52. Hesse P. 1914. Helix frequens Mousson (Helicidae, Mollusca). Изв. Кавказск. музея, VI : 253—270. Hesse P. 1931. Zur Anatomie und Systematik palacarktischer Stylommatophoren. Zoologica, 81, 118 pp. Hesse P. 1933. Zur Anatomie und Systematik der Familie Enidae. Arch. Naturg., N. F., II : 145—224. Hesse P. 1934. Zur Anatomie und Systematik palaearktischer Stylommatophoren. Zoologica, 85 : 59 pp. Heynem'ann D. F. 1885. Die nackten Landpulmonaten des Erdbodens. Jahrb. . D. Malak. Ges., XII : 236—330. flilbert R. 1913. Ueber neue Weichtierfunde in Ost- und Westpreussen. Schrift. Physik-okonom. Ges. Konigsberg, LII : 356—362. -Hilbert R. 1917. Malakozoologische Beobachtungen in Ost- und Westpreussen wahrend des Krieges. Schrift. Physik-okonom. Ges. Konigsberg, LXVIII : 5—9. Б ilbert R. 1918. Beitrage zur Kenntnis der Molluskenfauna der Weissrussischen Steppe. Nachrbl. D. Malak. Ges., L : 65—71. Imre L. 1941. Beitrage zur Kenntnis der Schneckenfauna der Nordost-Karpaten. Fragm. Faun. Hung., IV, 4 : 91—93. J а с h n о J. 1870. Die Fluss- und Land-Gonchylien Galiziens. Abh. k. k. zool.-hot. Ges., Wien, XX : 45—58. J a e с k e 1 S. 1926. Beitrage zur Kenntnis der Molluskenfauna Westrusslands. Arch. Molluskenk., LVIII : 208—225. К a w a 1 1 J. 1869. Notice sur la faune malacozoologique de la Courlande. Ann. Soc. Malacolog., Belgiq., IV : LXVIII—LXXV. Klika B. 1893. Verzeichriiss der von Dr. V. Vfivra wahrend seiner Kaukasus-Reise gesamelten Binnenconchylien. Spp. Abdr. v. Sitzungsh. bohm. Ges. Wiss., math.- naturw. Cl. : 1—7. К о b e 1 t W. 1897. Studien zur Zoogcographie. I. Die Mollusken der palaearktischen Region. Wiesbaden, 344 pp. К о b e 1 t W. 1898. Studien zur Zoogeographie. II. Die Mollusken der meridionalen Subregion. Wiesbaden, 368 pp. К о b e 1 t W. 1902. Die Familie Buliminiden. In: Syst. Conch.-Cab. Nurnberg, 397—1051. К о b e 11 W. 1906. Die Familie der Heliceon, VI abt. In: Syst. Conch.-Cab. Nurn- Nurnberg, 308 pp. .Koch С u. D. F. Heynemann. 1874. Neue Nacktschnecken aus Turkestan. Jahrb. D. Malak. Ges., I : 151—153. К r a u s e A. 1883. Ueber einige Landschnecken von der Tschuktschenhalbinscl und aus detn siidostlichen Alaska. Sitzungsb. Ges. naturf. Fr., Berlin : 31—37. К r a u s p С 1940. Beitrag zur Molluskenfauna Lettlands. Loodusuurijate Selsti Aruanded, 45 : 217—270. К r 6 1 Z. 1878a. Migczaki l^dowe i stodkowodne zc stokow gfownego dzia.u wod i przy- legych temuz czgsci nizu poln. europejskiego Galicyi. Spraw. Kom. Fizyograf. Pol. Ak. Urn., Krakow, XII : 165—176.
ЛИТЕРАТУРА 10f К г 6 1 Z. 1878b. Beitrag zur Kenntnis der Molluskeufauna Galiziens. Verb, к. к. zool.- bot. Ges., Wien, XXVIII : 1—10. Kiinkel K. 1916. Zur Biologie der LuDgenschnecken. Heidelberg. 440 pp. К ii s t с г Н. С 1847—1862. Die Schliesschnecken. In: Syst. Conch.-Cab., 355 pp. Luther A. 1901. Verzeichnis der Land- und Siisswassermollusken der Umgebung- Revals. Acta Soc. Fauna et Flora Fennica, XX, 2 : 16. Martens E. 1876. Eine ncue transkaukasische Clausilia. Nachrbl. D. Malak. Ges.,. VIII : 90. M a r t e и s E. 1880. Aufzahlung der von Dr. Alex. Brandt in Russisch-Armenien gesammelten Mollusken. Bull. Acad. St.-Petersb., XXVI : 142—158. Martens E. 1882a. Ueber Centralasiatische Mollusken. Mem. Acad. Sci. St.-Petersb., 7 ser., XXX, 11 : 1—65. Martens E. 1882b. Ueber von Herrn Apollo Kuschakewitz gesammelte centralasia- centralasiatische Land- und Susswasserschnecken. Sitzungsb. Ges. naturf. Fr., Berlin : 103—107. Martens E. 1885. Centralasiatische Landschnecken. Sitzungsb. Ges. naturf. Fr.,. Berlin : 17—18. Martini und Chemnitz. 1838—1918. Systematische Conchylien-Cabinet. In 78 Abt. A06 Teilen), herausgegeben von Kuster, Robelt , Haas. M e r m о d G. 1927. Note sur Vitrina annularis de Crimee. Arch. Molluskenk., LIX ; 332—336. Middendorff A. 18ol. Reise in den ausscrsten Norden und Osten Sibiriens. II, 1,. Mollusken : 163—464. Mollendorff O. 1898. Zur Fauna von Russisch Litthauen. Nachrbl. D. Malak. Ges., XXX : 1—5. More let A. 1858. Coquilles terrestres du Kamtchatka. Journ. de Conchyl., VII : 7—21. Mortillet G. 1854. Descriptions de quelques coquilles nouvelles d'Armenie, et considerations malacostatiques. Mem. Inst. Nat. Geneve, II : 1—15. Mousson A. 1863. Coquilles terrestres et fluviatiles recueillies dans l'Orient par M. le Dr. Alex. Schlafli. Vierteljahrschr. Nat. Ges., Zurich, VIII : 275—320r 368—426. Mousson A. 1873. Coquilles recueillies par M. le Dr. Sievers dans la Russie meri- dionale et asiatique. Journ. de Conch}']., XXI : 193—230. Mousson A. 1876. Coquilles recueillies par M. le Dr. Sievers dans la Russie Asia- Asiatique. Journ. de Conchyl., XXIV : 137—148. Mousson A. 1887. Coquilles terrestres et fluviatiles recueillies par M. Louis Grae- ser dans le bassin de 1'Amour. Journ. de Conchyl., XXXV : 10—32. M о z 1 e у А. 1935. The freshwater and terrestrial mollusca of Northern Asia. Trans. - Roy. Soc. Edinburgh, LVIII, 3 B4) : 605—693. Neveu-Lemaire M. 1936. Traite d'Helminthologie medicale et veterinaire. Mollusca : 1433—1447. Pelseneer P. 1935. Essai d'Ethologic zoologiquc d'apres 1'etude des Mollusques. Bruxelles, 662 pp. Petrbok J. 1930. Zur Kenntnis der quartaren und rezenten Mollusken von Bessa- rabien und Galatz. Arch. Molluskenk., LXII : 198—200. Polinski W. 1917. Materyaly do fauny malakozoologicznej Krolestwa Polskiego, Litwy i Polcsia. Prace Tow. Nauk. Warszawa, 111, Wyd. nauk. mat. i przyr., 27 : 130. Polinski W. 1919. Rozsiedlenie geograficzne Helicidow w Polsce. (Szkic zoogeo- graficzny). Przegl. Geograf., Warszawa, I. Polinski W. 1922. Recherches sur l'anatomie et la systematique des Xerophilines de la Pologne et do la Transsylvanie. Prace Zool. Panstw. Muz. Przyr., Wars- Warszawa, I : 166—184. Polinski W. 1924. Anatomisch-systematische und zoogeographische Studien iiber Heliciden Polens. Bull. Acad. Sc. ct de Lett., ser. В., Krakow : 131—279. P о s к a-T h e i s s L. 1927a. Die Nacktschnecken Estlands. Arch. Molluskenk., LIX : 1—19. P о s к a-T heiss L. 1927b. Einige Bemerkungen zu der Arbeit S. Jaeckel's«Beitrage zur Kenntnis der Molluskenfauna Westrusslands». Arch. Molluskenk., LIX : 80—83. P о s к a-T h e i s s L. 1928. Zur Schneckenfauna Estlands. Arch. Molluskenk., LX : 24—31. P г о t z A. 1903. Zur Binnenmolluskenfauna der Provinz Ostpreussen. Nachrbl. D. Malak. Ges., XXXV : 1—6.
102 ВВЕДЕНИЕ Reibisch P. 1892. Uebor die bei Gelegenheit einer Reise nach Kaukasus gesammel- ten Gehauseschnecken. Sitzungsb. naturf. Ges., Leipzig, 1891—1892 : 49—58. ReinhardtO. 1877. TranskaukasischePupa-Arten. Jahrb. D. Malak. Ges., IV : 76—87. R i с к 1 e f s 1898. Zur Molluskenfauna von Curland. Nachrbl. D. Malak. Ges., XXX : 48—50. Riemschneider J. 1906. Ueber die Binnenmollusken der Ostseeprovinzen. Sitzungsb. Naturf. Ges. Univ. Dorpat, XV, 3 : 19—29. R i к 1 i M. 1914. Natur- und Kultur-Bilder aus den Kaukasuslandern und Hocharme- nien, von Teilnehmern der sohweizerischen naturwissensehaftlichen Studienreise Sommer 1912 (Zurich). Orell Fiissli, VIII, 317 pp. Rossmassler E. A. 1835—1859. Iconographie der Land- und Siisswasser-Mollus- ken, Bd. 1—3. Fortgesetzt von W. К о b e 1 t: Bd. 4—7 und Neue Folge, Bd, 1—23 und Suppl.-Bd. Erschien bis 1920. Rotarides M. 1940. Schnecken aus in Kalkfelsengebieten gesammelten Boden- proben. Fragm. Faun. Hung., 3 : 80. Schlesch H. 1927. Zur Kenntnis der Molluskenfauna des Ostbaltikums mit Beriicksichtigung der in Lettland vorkommenden Arten. Korrespon.-bl. Naturf. Ver., Riga, LIX : 92—126. Schlesch. H. 1928. Ueber sibirische Heliciden. Arch. Molluskenk., LX : 276—283. Schlesch H. 1936. Bemerkungen tiber die Verbreitung der Landmollusken im ostli- chen Ostseegebiete. Loodusuurijate Selsti Aruandcd, XLII : 233—244. Schlesch H. 1937. Zur Kenntnis der litauischcn Molluskenfauna. Festschr. Em. Strand, Riga, III : 250—263. Schlesch H. 1942. Die Land- und Siisswasser-Mollusken Lettlands. Korrespond.-bl. Naturf. Ver., Riga, LXIV : 246—360. Schmidt F. 1886a. Beitrag zur Kenntnis der Molluskenfauna Estlands. Sitzungsb. Naturf. Ges. Univ. Dorpat, VII : 190. Schmidt F. 1886b. Beitrag zur Molluskenfauna der Ostseeprovinzen. Sitzungsb. Naturf. Ges. Univ. Dorpat, VII : 242—243. Schneider O. 1878. Naturwissenschaftliche Beitrage zu der Kaukasuslandern auf Grund seiner Sammelbeute. Dresden. Burdach'sche Hofbuchhandlung : 11—34. Schrenck L. 1867. Reiso im Amur-Lande. II : 260—976. S с h r e n k. 1848. Uebersicht der Land- und Siisswasser-Mollusken Livlands. Bull. Soc. Nat. Moscou, XXI : 135—185. Simroth H. 1892a. Ueber die nackten Limaciden und Testacelliden des Kaukasus. Sitzungsb. naturf. Ges., Leipzig, 1891—1892 : 40—49. Simroth H. 1892b. Ueber einige Raublungenschnecken des Kaukasus. Festschr. f. Leukart : 47—58. Simroth H. 1893. Beitrage zur Kenntnis der kaukasisch-armenischen Nacktschne- ckenfauTia. Spp. Abdr. v. Sitzungsb. bohm. Ges. Wiss., math.-natunv. Cl., 45 : 8—23. Simroth H. 1896—1907. Gastropoda Prosobranchia. In Bronn's Klassen und Ordnungen des Tierreichs. Bd. Ill, 2 Abt., 1 Buch, 1056 pp. Simroth H. 1901. Die Nacktschneckenfauna des Russischen Reiches. St.-Petersb., 321 pp. Simroth H. 1910. Kaukasische und asiatische Limaciden und Raublungenschnecken. Ежег. Зоолог, музея, XV : 499—560. Simroth H. 1912a. Neue Beitrage zur Kenntnis der kaukasischen Nacktschnecken- Nacktschneckenfauna. Изв. Кавказск. музея, VI : 1—140. Simroth H. 1912b. Ueber die im Friihjahr 1897 von Kaznakov in den Gebirgen Buchara's erbeuteten Parmace.llen. Ежег. Зоолог, музея, XVII : 41—52. Simroth H. u. H. Hoffmann. 1908—1928. Pulmonata. In Bronn's Klassen und Ordnungen des Tierreichs. Bd. Ill, 2 Abt., 2 Buch, 1354 pp. Sivickis P. B. 1934. Sventosios uosta faunos tyrenejimai 1934 metu vasara. Kos- mos, Kaunas : 379—398. Sivickis P. B. 1938. Molusku pasiskirstymas Lietuvoje. Kosmos, Kaunas, XIX : 353—363. Slosarski A. 1877. Materiaux pour la faune malacologique du Royaume de Po- logne. Bull. Soc. Zool. France : 291—299. Thiele J. 1929. Handbuch der systematischen Weichtierkunde. I Teil : 94—134. Thiele J. 1931. Handbuch der systematischen Weichtierkunde. II Teil : 461—778. T г у о n G. W. a. H. A. P i 1 s b r y. 1885—1935. Manual of Conchology. 2 Ser. Pul- Pulmonata. Vol. I—IV by T г у о n, V—XXVIII by P i 1 s b r y. Urbanski J. 1946. Truncatellina claustralis (Gredl.) 1856 (Moll. Pulm., Vertiqi- nidae) na Podolu. Roczn. Uniwers. Marii Curie-Sklodow., Dziat C, Nauki biolog., I : 171—182.
ЛИТЕРАТУРА 103 U rbanski J. 1947. Krytyczny przegl^d migczakow (Mollusca) Polski. Roczn. Uni- wers. Marii Curie-Skfodow., DziaJ C, Nauki biolog., II : 1—30. Wagner A. J. 1907. Zur Kenntnis der Molluskenfauna Oesterreichs und Ungarns sowie der angrenzenden Balkanlander. Nachrbl. D. Malak. Ges., XXXIX : 101—115. Wagner A. J. 1915. Beitrage zur Anatomie und der SystematikderStylommatophoren aus dem Gebiete der Monarchie und der angrenzenden Balkanlander. Denkschr. math.-naturw. Cl. k. Akad. Wiss., XCI : 429—498. Wagner H. 1928. Malakozoologische Ergebnisse der Reise Dr. A. Lendl's in Klein- asien. Zool. Anz., Leipzig, LXXVI : 129—132. Weber A. 1910. Ueber Binnenmollusken aus Ost-Turkestan, Kaschmir und West- Tibet. ZooL Jahrb., Abt. Syst., Geogr. u. Biol., XXIX : 299—312. Weber A. 1913. Mollusken. Wissensch. Ergebnisse der Reise prof. Merzbacher im zentr. u. ost. Tian-Schan 1907—1908. Abh. Bayer. Akad. Wiss., math.-phys. К.1., Abt. 5, XXVI : 1—26. Wenz W. 1923—1930. Gastropoda extramarina tertiaria. I—XI. In Diener C. (ed.) Fossilium Catalogue, I : Animalia. Westerlund C. A. 1876. Neue Binnenmollusken aus Sibiriens. Nachrbl. D. Malak. Ges., VIII : 97—104. Westerlund С A. 1877. Sibiriens Land- och Sotvatten-Mollusker. Svenska Ve- tensk. Acad., N. P., XIV, 12 : 111 pp. Westerlund 1884. Fauna der in der palaarctischen Region lebenden Binnencon- chylien. IV. Gen. Balea Prid. et Clausilia Dr. 213 pp. Westerlund 1885a. Fauna. . . V. Fam. Succinidae, Auriculidae, Limnaeidae, Cyclostomidae et Hydrocenidae. 14У pp. Westerlund C. A. 1885b. Land- och Sotvatten-Mollusker insamlade unter Vega- Expeditionen af O. Nordenqvist och A. Stuxberg. In: Vega-exped. verensk. iakt- tag., IV : 143—220. Westerlund C. A. 1886a. Fauna... I. Fam. Testacellidae, Glandinidae, Vitri- nidae et Leucochroidae. 95 pp. Westerlund С A. 1886b. Fauna. . . VI. Fam. Ampullaridae, Paludinidae, Hydro- biidae, Melanidae, Valvatidae et Neritidae. 169 pp. Westerlung C. A. 1887. Fauna. . . III. Gen. Buliminus, Sesteria, Pupa, Steno- gyra et Cionella. 198 pp. Westerlund С A. 1889a. Fauna. . . II. Gen. Helix. 504 pp. Westerlund C. A. 1889b. Sur la faune malacologique extre-marine de l'Europe arctique. C. R. Seanc. Acad. Sci., Paris., 108 : 1315—1317. Westerlund C. A. 1890. Fauna. . . I. Supplement. 365 pp. Westerlund С. А. 1896. Neue centralasiatische Mollusken. Ежег. Зоолог, музея, I : 181—198. Westerlund С. А. 1897. Beitrage zur Molluskenfauna Russlands. Ежег. Зоолог. муз., II : 117—143. Westerlund С. А. 1898. Novum Specilegium Malacologicum. Ежег. Зоолог. музея, III : 155—183. Westerlund С. А. 1902. Malacologische Bemerkungen. Nachrbl. D. Malak. Ges., XXXIV : 35—47. Yen Т. С 1943. Review and summary of Tertiary and Quaternary non marine mol- lusks of China. Proc. Acad. nat. Sei., Philad., XCV : 267—309.
УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ К РИСУНКАМ СИСТЕМАТИЧЕСКОЙ ЧАСТИ б — бич или придаточные железы п - пениса; пмс - бж — белковая железа; пр ¦ г — гонада (гермафродитная железа); псп ¦ гп — гермафродитный проток; р д — диафрагма; рж ¦ кл — половая клоака ; с лс — сумка любовной стрелы; еж - м — матка; сод - опл —¦ камера оплодотворения; сп ¦ осп — отросток семеприемника ; эп - пенис; ¦ предстательная железа; - придаток пениса; - проток семеприемника; - половой ретрактор; - резервуар слизистых желез; - семепровод; слизистые железы, матки; спермовидукт; - семеприемник; ¦эпифаллус.
СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИИ СЕМЕЙСТВ, ПОДСЕМЕЙСТВ И НЕКОТОРЫХ РОДОВ НАЗЕМНЫХ МОЛЛЮСКОВ 1 D). При втягивании животного в раковину устье закрывается кры- крышечкой, находящейся на верхней стороне ноги. 2 C). Раковина покрыта решетчатой скульптурой из крупных спираль- спиральных и более слабых поперечных ребер . . Pomatiasidae (стр. 112) 3 B). Раковина гладкая или покрыта только поперечными ребрами Cyclophoridae (стр. 109) 4 A). Крышечки нет, либо она очень маленькая, при втягивании ухо- уходит вгдЕубь раковины и снаружи не видна. 5 E2). Животное с наружной раковиной, которая у некоторых видов может быть частично прикрыта выростами мантии или затылка. 6 (9). Раковина имеет вид небольшого плоского колпачка или шапочки, с 2—234 оборотами. 7. (8). Устье очень большое, занимает почти всю нижнюю сторону рако- раковины, сквозь него видны внутренние обороты и столбик. Мантия частично прикрывает раковину Vitrinidae, род Vitrinopugio Ihr. (стр. 295) 8 G). Устье меньших размеров, хотя и занимает большую часть ниж- нижней стороны раковины; столбика и внутренних оборотов сквозь него не видно. Мантия не закрывает раковины Daudebardiidae, род Daudebardia Hartm. (стр. 290) 9 F). Раковина иной формы. 10 B9). Высота раковины меньше ширины или равна ей; лишь у неко- некоторых видов высота очень немного превосходит ширину. Раковина от плоской до шаровидно-кубаревидной и кубаревидной. 11 A6). Раковина низко или прижато коническая,1 тонкостенная, стекло- стекловидно прозрачная или сильно просвечивающая, чаще всего очень сильно блестящая, реже с шелковистым блеском, гладкая или с очень тонкой исчерченностью,3 светло- или темнороговая, без рисунка. 12 A5). Мантия образует 2 выроста — лопасти. Левая лопасть, крупная и широкая, прикрывает шею и передний край раковины, правая лопасть, небольшая языковидная и узкая, прикрывает раковину, достигая ее вершины.3 Тело животного при сокращении с трудом помещается в раковине. 13 A4). Раковина образована 5—6 оборотами. Высота ее не меньше 4.5, ширина не меньше 8 мм. Поверхность раковины обычно покрыта 1 Исключение: Euconulus fulvus Mull. — раковина широко коническая (рис. 214). 2 Исключение: Helicolimax annularis (Stud.) (семейство Vitrinidae) — ракошша матовая, грубо исчерченная. 3 Исключение: у Helicolimax annularis (Stud.) мантия не образует лопастей.1.
106 СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ частыми и глубокими спиральными линиями. На заднем конце ноги находится крупная хвостовая ямка, прикрытая сверху треугольным отростком. В половую клоаку открывается сумка любовной стрелы Ariophantidae, род Macrochlamys Gray (стр. 374) 14 A3). Раковина образована 2%—4 оборотами. Высота ее не больше 4, ширина не больше 7 мм. Поверхность раковины гладкая или тонко и неясно исчерчена. Хвостовой ямки нет. Сумки любовной стрелы нет Vitrinidae, род Helicolimax Fer. (стр. 295) 15 A2). Мантия не образует выростов, прикрывающих шею и раковину Zonitidae (стр. 258) 16 A1). Раковина другой формы, если той же, то слабо просвечивающая, ребристая или сильно исчерчена. 17 B0). Раковина низко коническая, тонкостенная, обычно густо по- покрыта тонкими микроскопическими кожистыми ребрами. У боль- большинства видов ширина раковины не больше 7 мм. Ширина пупка равна /4—Уъ ширины раковины.1 18 A9). Раковина темно- или светлороговая, с тупым и широким, слабо выдающимся завитком. Последний оборот у многих видов на пери- периферии более или менее угловатый. Края устья тонкие, острые, не отвернуты и без губы Endodontidae (стр. 255) 19 A8). Раковина беловатая или желтовато-серая, с острым и узким, более или менее выдающимся завитком. Последний оборот на пери- периферии округлый. Края устья толстые, тупые, отвернуты и обычно с губой Valloniidae, род Vallonia Risso (стр. 163) 20 A7). Раковина другой формы, если той же, то более или менее толсто- толстостенная, ребра если есть, то не кожистые и более крупные. Ширина пупка обычно меньше, изредка равна Ы ширины раковины. 21 B6). Раковина широко коническая, кубаревйдная или слабо высоко коническая. Высота не больше 4, ширина не больше 3 мм. 22 B3). Устье раковины с зубами Strobilopsidae, род Strobilops Pils. (стр. 169) 23 B2). Устье раковины без зубов. 24 B5). Поверхность раковины покрыта крупными кожистыми ребрами Valloniidae, род Acanthinula Beck (стр. 166) 25 B4). Поверхность раковины ребристо исчерчена Valloniidae, род Pyramidula Fitz. (стр. 168) 26 B1). Раковина иной формы, если той же, то значительно больших размеров. 27 B8). Слизистые железы впадают в единственную сумку любовной стрелы. Виды, за небольшим исключением,2 обитают в Средней Азии, Сибири и на Дальнем Востоке .... Eulotidae (стр. 378) 28 B7). Слизистые железы впадают в матку выше сумки любовной стрелы, которая у некоторых видов отсутствует, либо, наоборот, присутствует в числе 1, 2, 4. Виды, за некоторым исключениеми,3 обитают в Европе, в том числе в Крыму и на Кавказе Helicidae (стр. 413) 1 Исключение: у Goniodiscus spatiosus Lindh. высота раковины 7.5, ширина 14.3 мм; пупок уже. 2 Исключение: Eulota fruticum (Mull.) — обитает в Европе. Раковина этого вида имеет много общего с некоторыми видами Theba и Circassina (семейство Helicidae). 3 Исключение: в Сибири и на Дальнем Востоке Perforatella gerstfeldti (Dyb.), Zeno- ¦ biella rubiginosa (A. Schm.), Z. nordenskib'ldi,(West.), Isognomostoma subpersonatum (Lam.); в Сибири — Perforatella bicallosa (Pfr); в Средней Азии — Euomphalia transcaspia (Bttg.), Helicella krynickii (Kryn.) и Н. candaharica (Pfr.).
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ 107 29 A0). Высота раковины значительно больше ширины. Раковина яйце- яйцевидная, цилиндрическая, веретеновидная, высоко коническая или башневидная. 30 C1). Высота последнего оборота (расстояние от нижнего края устья до предпоследнего оборота) составляет 6/т и более высоты рако- раковины. Раковина остро яйцевидная, тонкостенная, хрупкая. Оборо- Оборотов 3—4, быстро нарастающих. Устье очень большое и косое. Края его тонкие, хрупкие, не отвернуты Succineidae, род Succinea Drap. (стр. 119) 31 C0). Раковина иная. 32 C3). Раковина левозакрученная, веретеновидная или башневидная, высокая и стройная Clausiiiidae (стр. 208) 33 C2). Раковина чаще всего правозакрученная, если же левозакру- левозакрученная, то другой формы и приземистая. 34 C5). Раковина яйцевидно-коническая, очень блестящая, гладкая, прозрачная. Оборотов 5—7. Устье узкое, овальное, почти отвесное. Палатальный и базальный края образуют плавно изогнутую дугу, колумеллярный край прямой и отвесный. Губа толстая. Пупка нет. Высота раковины 4.5—6, ширина 2—3 мм; устье: высота 2.5, ширина 1.75 мм . . Cochlicopidae, род Cochlicopa Risso (стр. 125) 35 C4). Раковина иная. 36 C9). Нижний конец столбика раковины внизу резко обрывается и как бы косо обрублен. 37 C8). Раковина башневидная, с тупой вершиной, стройная и узкая гладкая и блестящая, стекловидно прозрачная, высота 4—5, ши- ширина 1—1.5 мм . . Ferussaciidae, род Caecilioides Fer. (стр. 252) 38 C7). Раковина яйцевидно-коническая, с острой вершиной, тонко ребристая, слабо блестящая, не прозрачная, желтоватая. Высота раковины 15—18, ширина 4.5—5.5 мм Oleacinidae, род Poiretia Fischer (стр. 254) 39 C6). Нижний конец столбика не оборван и не обрублен и плавно переходит в базальную стенку устья. 40 D5). Высота раковины больше 5 мм. 41 D2). На палатальной стенке устья находятся 3—5 длинных складок, достигающих с одной стороны края устья, с другой — спинной стороны последнего оборота . Pupillidae, подсем. Gastrocoptinae (стр. 126) 42 D1). Палатальная стенка устья либо без зубов, либо они представлены небольшими бугорками и короткими складками.1 43 D4). На столбике имеются 1—2 длинные спиральные складки,2 ухо- уходящие внутрь раковины на глубину 1—2 оборотов . Pupillidae, род Orcula Held (стр. 158) 44 D3). На столбике либо нет зубов, либо они представлены бугорками или короткими складками Enidae (стр. 170) 45 D0). Высота раковины 5 мм и меньше.3 46 D7). Раковина левозакрученная, без зубов, за исключением неболь- небольшого зубца на столбике, заметного при косом положении устья. Края устья двойные . . Cyclophoridae, род Palaina Semp. (стр. 110) 1 Исключение: род Siraphorus Lindh. — имеется одна длинная, глубоколежа- щая складка. 2 Исключение: Orcula bulgarica Hesse —г колумеллярный край без зубов. 3 Исключение: некоторые виды рода Lauria Gray имеют более высокие рако- раковины.
108 /. PROSOBRAXCHIA 47 D6). Раковина чаще всего правозакрученная, если же левозакручен- ная, то с крупными зубами в устье. Края устья ординарные. 48 D9). Раковина башневидная, иногда почти цилиндрическая, строй- стройная, с тупой вершиной. Зубов в устье нет, за исключением неболь- небольшой, обычно незаметной париетальной складочки, лежащей в пра вом верхнем углу устья . . Acmidae, род Acme Hartm. (стр. 114) 49 D8). Раковина иной формы, если же башневидная, то с ясными зубами. 50 E1). При 4—5 оборотах высота раковины 1.5—2.3, ширина 0.8—1 мм. Индекс высоты к ширине (В/Ш) равен 1.6—2.4. Раковина удли- удлиненно яйцевидная или яйцевидно-коническая, с тупой вершиной, стекловидно прозрачная, блестящая. Устье уховидное. Края его расширены, с толстой белой губой и 2—3 зубами. Палатальный зуб сидит на середине палатального края, ему на затылке соот- соответствует ямка. Места прикрепления устья связаны толстой мозолью- Ellobiidae, род Carychium Mull. (стр. 117) 51 E0). Раковина иная, в тех случаях, когда удлиненно яйцевидная, то больших размеров Pupillidae (стр. 126) 52 E). Раковина либо отсутствует совсем, либо закрыта мантией и самое большее — ее вершина выступает из-под заднего края мантии.1 53 E4). У сократившихся животных мантия лежит либо в задней поло- половине тела, либо на середине и лишь слегка смещена вперед. Рас- Расстояние между передним краем мантии и крайней передней точкой тела больше или равно длине мантии Trigonochlamydidae (стр. 362) 54 E3). У сократившихся животных мантия лежит либо в передней половине тела, либо закрывает почти всю спину. Расстояние между передним краем мантии и крайней передней точкой тела значи- значительно меньше длины мантии или равно нулю. 55 E6). Животные с внутренней раковиной, которая имеет форму низ- низкого колпачка или широкой пластинки. В обоих случаях на ней видны ясные линии нарастания. Дыхательное отверстие лежит в задней половине правого края мантии или на середине его.2 Подошва разделена на три ясные продольные полосы Limacidae (стр. 306) 56 E5). Внутренняя раковина либо отсутствует, либо представлена несколькими известковыми зернами, без всяких линий нарастания. Дыхательное отверстие лежит в передней половине правого края мантии. Подошва не разделена на продольные полосы или это раз- разделение очень слабо выражено. 57 E8). Мантия закрывает почти всю верхнюю сторону животного . . . Philomycidae, род Philomycus Raf. (стр. 305) 58 E7). Мантия самое большее закрывает только переднюю треть верх- верхней стороны животного . . . Arionidae, род Arion Fer. (стр. 301)) I. Подкласс Prosobranchia — Переднежаберные Раковина за редкими исключениями хорошо развита, турбоспираль- ная, реже колпачковидная. На верхней стороне ноги имеется крышечка,, которая при втягивании животного в раковину закрывает устье.. 1 В последнем случае у молодых форм раковина наружная (Parmacella Cuv.,. Milax Gray). 2 Исключение: у родов Eumilax Bttg. и Metalimax Simr. дыхательное отверстие лежит в передней половине правого края мантшг.
/. CYCEOPllORIDAl: 109 .Мантийная полость лежит впереди, на спинной стороне. Сердце почти всегда позади жабры. Раздельнополые животные. Подавляющее большинство видов живет в морях, немногие — в прес- пресных водах и на суше. Отряд MONOTOCABDIA Имеется одна левая гребенчатая жабра, за исключением наземных видов, у которых жабр нет и дыхание происходит через измененную стенку мантийной полости. Сердце с одним предсердием, лежащим впе- впереди желудочка. Одна левая почка. Нервная система с обособленными ганглиями; плевро-висцеральные коннективы перекрещиваются друг с другом. Половая железа имеет собственный выводной проток с при- придаточными органами. Самцы с копулятивным органом. I Семейство CYCLOPHORIDAE Раковина чаще всего кубаревидная, реже низко коническая или башневидная, обычно правозакрученная, значительно реже левозакру- ченная. Обороты гладкие или скульптурированные. Устье округлое; края устья нередко двойные или состоят из еще большего числа закраин. Крышечка круглая, известковая или- роговая, иногда с наружными отростками. Жабр нет. Дыхание происходит через стенку мантийной полости, которая пронизана сетью кровеносных сосудов. Обитают на суше. Семейство распространено по обе стороны от экватора приблизительно до 45° северной и южной широты. В более ранние геологические эпохи ареал лишь незначительно выходил за пределы современных границ. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ СЕМ. CYCLOPHORIDAE 1 B). Раковина кубаревидная 1. Caspicyclotus Fore. 2 A). Раковина иной формы. 3 D). Раковина удлиненно яйцевидная. Высота 2, ширина 1 мм. Род обитает на Дальнем Востоке 2. Palaina Semp. 4 C). Раковина высоко коническая или башневидная. Высота 9—11, ширина 4—5 мм. В СССР род распространен на Кавказе .... 3. Cochlostoma Jan 1. Род CASPICYCLOTUS КО НС. Forcart, 1935 : 413. Раковина небольшая кубаревидная, с коническим завитком, узкой и острой вершиной. Оборотов 5Мг, выпуклых; последний оборот сильно вздут, снизу слегка уплощен. Устье круглое, слегка косое. Край устья простой. Крышечка спиральная, немного вогнута. Пенис имеет форму складчатой лопасти с незамкнутой бороздкой.1 Монотипический род. 1 Форкарт (Forcart, 1935) установил, что строение пениса Cyclotus sieversi L. Pfr. более примитивно, тем у восточноазиатекмх видов рода Cyclotus Swainson, кот< - рые имеют пенис замкнутый в виде трубки. Па этом основании он выделил С. sie- sieversi в особый род Caspicyclotus. Этому роду наиболее близки виды из рода Palaeo- cyelotus Fischer, населявшие Европу в середине эоцена.
110 I. CYCLOPHORIDAE Caspicyclotns sieversi (L. Pfr.) (рис. 16). Pfeiffef L., 1871, Malak. Bl., XVIII : 69 (Cyclotus); D о u m e t - A d a n- son, 1885, Bull. Soc. malac. Franco, II : 176 (fi. bourguignati); Boettger 1889b : 971, t. 27, fig. 7 (C. herzi); Westerlund, 1897:129—130 [Valvata (Cincinna) brandti]. Раковина кубаревидная, тонко исчерчена, блестящая, темносерая или желтовато-серая. Оборотов 4%—5%, очень сильно выпуклых; эм- эмбриональная раковина (Ш оборота) красноватая, матовая, в виде насадки выдается над последующими оборотами; последний оборот в 1% раза шире предпоследнего, снизу слегка уплощен. Устье круглое, косое, чаще всего цельное, реже прервано, но места прикрепления его очень сближены и соединены мозолью; край устья простой, острый, к предпоследнему обороту прилегает на неболь- небольшом участке. Крышечка спиральная, с узкими оборотами, известковая, толстая, внутренняя сто- сторона ее слегка выпуклая и блестящая, с рого- роговым слоем, наружная сторона не вогнута, белая, матовая. Пупок открытый, узкий, но со второй половины последнего оборота резко расширяется, так что сквозь него видна половина предпослед- предпоследнего оборота; ширина пупка равна Vs—Ve ши- ширины раковины. Высота раковины 5—6.5, ши- Рпс. 16. Caspicyclotus рива 6.5-—7.5 ММ. sieversi (L. Pfr.). (X5). Распространение. В СССР — Та-" (Ориг.). лыш, восточная Грузия (Сигнахи, Лагодехи). Вне СССР — северный Иран. Линдгольм A922а) установил, что Cyclotus bourguignati Doum.-Ad. является синонимом данного вида. Форкарт (Forcart, 1935) аналогичное установил для С. herzi Bttg. 2. Род PALAINA SKMP. Semper, 1865, Journ. de Conchyl., XIII: 291; К о b e 1 t, 1902, Cycloph.,. in Tierreich, XVI : 393. Раковина чаще всего левозакрученная, от удлиненно яйцевидной до яйцевидно-цилиндрической. Скульптура различная. Последний обо- оборот в своем начале или после первой четверти имеет перетяжку. Устье без зубов. Крышечка находится далеко в глубине раковины, роговая, спиральная, круглая. Распространение. В СССР — южное Приморье. Вне СССР— Япония, острова Лиу-Киу, Зондские острова, Микронезия, Меланезия, восточная Австралия. Тип рода: P. patula Crosse. Palaina amnrensis (Mouss.) (рис. 17). M о u s s о n, 1887 : 23, t. 1, fig. 7 (Diplommatina): К о b e 1 t, 1902, Cycloph.,. in Tierreich, XVI : 407. Раковина левозакрученная, удлиненно яйцевидная, приземистая, твердостенная, матовая, белая или розовая, с темными эмбриональными оборотами. Скульптура состоит из редких тонких пластинчатых попереч- поперечных ребер и очень тонкой спиральной исчерченности (заметна при 70-крат- 70-кратном увеличении). На предпоследнем обороте 30—40 ребер. Оборотов 5^ очень выпуклых, разделенных очень глубоким швом; эмбриональные-
2. P ALAIN A, 3. COCHLOSTOMA 111 обороты A54) гладкие, тонко зернистые; предпоследний оборот наиболее высокий; последний оборот снизу выпуклый, у устья слегка приподнят. Устье круглое, цельное, отвесное, внутри блестящее; края устья острые, отвернутые, двойные (за исключением той части, которая прилегает к стенке предпоследнего оборота). При косом положении устья на столбике виден небольшой зубец. Крышечка очень маленькая, круглая; роговая, про- прозрачная. Высота раковины 2, ширина 1 мм. Обычно, когда моллюск втягивается внутрь раковины, его тело и кры- крышечка помещаются в первых трех оборотах раковины и снаружи не видны. Распространение. Южная часть Приморского края (запо- (заповедники Супутинский и «Кедровая падь»), окрестности Владивостока (Mousson, 1887). Обитает в лиственной подстилке смешанного ле- леса, в верхних надпойменных участках долины, на северных склонах и водоразделах сопок. Предпо- Предпочитает чернопихтово-кедровые леса с грабом. Вид близко стоит к японской P. pusilla (Mart.), от которой отличается более вздутой раковиной, бо- более выпуклыми оборотами и более округлым устьем. 3. Род COCHLOSTOMA JAN S t u d е г, 1820, Verz. Scheweiz. Conch.: 21 (Cyclostoma part.); Hartmann, 1821, N. Alpina, I : 201, 204, 214 (Pomatias, non Studer, 1789); Jan, 1830, Consp. Test.: 6 (род Cyclostoma, подрод Cochlostoma); К о b e 1 t, 1902, Cycloph., in TAerreich, XVI : 488. Рис. 17. Palaina amu- 7leresi*(Mouss.). (X30). (Ориг.).' Раковина высоко коническая или башневидная, ребристая или исчерченная, без спиральных линий. Оборотов 8—10, плавно и медленно нара- нарастающих. Устье круглое, у многих видов цельное; края устья обычно двойные. Крышечка роговая или кожистая, спиральная, состоит из двух пластинок — наружной и внутренней; пространство между ними разбито на многочисленные камеры. Наружная пластинка имеет скульптуру из зернышек или ребрышек. Пупка нет. Голова животного неясно отделена от ноги; вперед она вытянута в длинный острый хобот. Щупальца узкие, шиповидные, длиннее хобота. Подошва не разбита на продольные полосы. Распространение. В СССР — Кавказ. Общее распростра- распространение — южная Европа, Канарские острова, Алжир, Тунис, Кавказ. Тип рода: С. septemspirale (Raz.). Cochlostoma lederi (Bttg.) (рис. 18). Boettger, 1881a : 244, t, 9, fig. 22 (Pomatias); К о b e 1 t, Nj F., V : 81, fig. 890 (Pomatias). 1892, lconogr., Раковина высоко коническая, тонкостенная, слабо блестящая, с белыми S-образно изогнутыми пластинчатыми ребрами, серовато-рого- серовато-роговая, с 3 спиральными рядами коричневых пятен. Вершина острая. Обо- Оборотов 8—10, выпуклых, плавно нарастающих; единственный эмбриональ- эмбриональный оборот гладкий; последний оборот внизу округлый (у молодых форм вокруг пупка сдавлен), у устья не приподнят или лишь слегка припод- приподнят. Устье почти круглое, наверху с углом, косое; края устья широко
412 //. POMATIASWAE отвернуты, оелые, внутри со слаоои гуоои; места прикрепления устья очень сближены и соединены тонкой мозолью. Крышечка спиральная, роговая, тонкая, прозрачная, по форме соответствующая устью. Пупок точковидный, обычно частично прикрыт основанием колумеллярного края. Высота раковины 9.5—11, ширина 4.5—5 мм; устье: высота 3.3— 3.5, ширина 3.0—-3.3 мм. Распространение. Западная Грузия (Кутаиси, Сухуми, -Гагра), юг Краснодарского края (Красная Поляна, Адлер). J II. Семейство POMATIASIDAE Голова животного вытянута в виде хоботка. Последний впереди заканчи- заканчивается ротовой лопастью, а снизу не- несет борозду. Щупальца толстые, ци- цилиндрические, тупые, могут сокра- сокращаться, по не втягиваться внутрь тела. С наружной стороны основания щупалец на некотором возвышении помещаются глаза. Глубокая продоль- продольная борозда разделяет подошву на 2 валика. Благодаря притоку и оттоку крови оба валика могут последователь- последовательно вытягиваться и сжиматься, при этом животное передвигается вперед медленной «шагающей походкой». В глубине глотки находится пара роговых челюстей, которые не могут рассматриваться как гомолог челюсти остальных моллюсков. Срединный зуб радулы с 5—7, первый боковой с 4—5, второй боковой с 5—6 зубцами. Краевой зуб треугольной формы, внутренняя половина его переднего края очень тонко зазубрена, наружная гладкая. Половая система самки: яичник маленький, яйцевод простой, слабо закручен; впадает в широкую матку, в которую открывается также про- проток семеприемника. Половая система самца: семепровод длинный, сильно закручен; он расширяется в грушевидную предстательную железу, после чего вновь сужается в тонкий проток и впадает в длинный цилин- цилиндрический пенис. Пенис лежит впереди на правой стороне тела и обычно втянут под мантию, но при совокуплении выступ"ет наружу почти на 20 мм. Большинство видов этого семейства обитает в тропиках. Ряс. 18. Coclilosloma lede.ri (Bttg.). (Х5). (По Вагнеру). Род POMATIAS STUD. Stud с г, 1789, in Сохе, .801, ТаЫ. Moll. France : 30 (Су с lostoma, no a Lamarck, Ion, 1848, in Р а г t i о t, Mem. Cyclost. : 24 (Ericia); Trav. in Switzerland, III : 388; Draparnaud, ' 1799); M о q uin-T a 11- Th i о 1 p, 1929 : 129. Раковина кубаревидная или высоко коническая, твердостенная, мато- матовая, с решетчатой скульптурой из тонких поперечных и крупных спи- спиральных ребрышек. Оборотов 454—5, сильно выпуклых, быстро и равно- равномерно нарастающих; первые обороты образуют гладкую тупую вершину, последний оборот очень плавно и постепенно опускается ниже середины
///. ACMIDAE ИЗ предпоследнего. Устье почти отвесное, круглое, наверху с легким тупым углом, цельное или места прикрепления очень сближены; края устья про- простые, тупые, не отвернуты. Крышечка известковая, спиральная, прочная. Распространение. В СССР — Крым, Кавказ. Общее рас- распространение — западная и южная Европа, средиземноморские и черно- черноморские страны, Канарские острова. Тип рода: P. elegans (Mull.). Pomatias rivnlare (Eichw.) (рис. 19). Eichwald, 1829, Zoologia specialis, I : 302 (Cyclostoma); Rossmassler, 1837, Iconogr., I, 6:49, fig. 395 (Cyclostoma costulatum); Westerlund, 1885, Fauna, V : 104 (Cycl. costulatum); Lindholm, 1926, Arch. Molluskenk., LVIII : 91. Раковина кубаревидная, с сильно взду- вздутым последним оборотом, с гладкой и тупой вершиной, твердостенная, просвечивающая, с решетчатой скульптурой из крупных и бле- блестящих спиральных ребер и тонких и слабых поперечных линий, серовато-розовая. У типич- типичных форм высота завитка не больше высоты устья. Оборотов 4—4%, очень выпуклых; эмбриональные обороты A%) гладкие, вишне- вишнево-красного цвета; последний оборот больше чем в 1% раза шире предыдущего, плавно опу- опускается ниже середины того же оборота. Устье почти круглое, цельное, с легким углом навер- наверху; к предпоследнему обороту прилегает на коротком протяжении. Края устья острые, тонкие, белые, благодаря выступающим спи- спиральным ребрам слегка зазубренные. Крышечка лежит вблизи края устья, спиральная; образована 5 оборотами и красным ядром, лежащим почти в центре. Пупок узкий. Высота раковины 12—14, ширина 11.5—13.5 мм. Распространение. В СССР — горный Крым, Северный Кав- Кавказ и Закавказье, возможно обитает в Молдавии. Вне СССР — Балкан- Балканский полуостров, Румыния, Малая Азия. Var. hyrcana Martens, 1874 (syn. Cyclostoma caspicum Mousson, 1876) — высота завитка значительно больше высоты устья, спиральные ребра более сильно выражены, пупок более узкий. Оборотов 5. Высота раковины 16—17, ширина 14—15 мм. — В СССР — Талыш, вне СССР — северный Иран. III. Семейство ACMIDAE Маленькие или очень мелкие животные. Тело по отношению к рако- раковине очень маленькое и узкое, белое, просвечивающее. Голова впереди заканчивается длинной мордой. Шупальца длинные, нитевидные, на концах тупые, сильно сокращающиеся. Основания щупалец окру- окружены незамкнутым или замкнутым черным кольцом. Позади и несколько сбоку от щупалец на небольших возвышениях лежат глаза. Нот'а узкая. Голову и затылок ограничивает косая борозда, которая обоими концами сливается с краем подошвы. Отсюда, параллельно подошве, к заднему концу тянутся 2 продольные борозды, которые сзади сливаются с соот- соответствующими бороздами противоположной стороны. При сокращениях тела щупальца, морда, затылок и спина покрываются рядами морщин. Рис. 19. Pomatias rivulare (Eichw.). (ХЗ). (Ориг.).
114 ///. ACMIDAE Челюсть образована 2 пластинками, каждая из которых имеет форму равностороннего тупоугольного треугольника. Обе пластинки крыше- образно прилегают друг к другу. Сверху они покрыты рядами ромбиче- ромбических чешуек. Радула образована 70 рядами зубов; в каждом ряду по 7 зубов. Половые органы устроены просто и сходны у обоих полов: у самки — яичник, тонкий яйцевод, более толстая матка, которая сужается к перед- переднему концу; у самца — семенник, тонкий семепровод, расширяющийся в более длинную и толстую предстательную железу; последняя коротким протоком (вторичный семепровод) открывается в пенис. Раковина башневидная, с тупой вершиной, гладкая или ребристая, блестящая, коричневая или светлороговая. Края у устья коротко и слабо расширены, тупые. Снаружи параллельно краю устья лежит крупное затылочное утолщение, у некоторых видов имеющее форму валика; внизу в области пупка затылочное утолщение сливается с отворотом колумел- лярного края. На париетальной стенке лежит широкая мозоль, которая правым концом связана с наружным краем, а левым переходит в отворот колумеллярного края и вместе с ним закрывает пупок. У многих видов в правом верхнем углу устья наружная стенка иногда имеет глубокую вырезку, а на париетальной стенке лежит очень низкая и тонкая мало- малозаметная складочка, уходящая внутрь раковины. Высота устья равна 1li—1/з высоты раковины. Крышечка с 3% спиральными оборотами, тонкая, роговая; при сокращении животного она втягивается далеко внутрь раковины. Обитают в лиственной подстилке, под камнями и в древесной трухе. Питаются грибами, а также яйцами других моллюсков. Семейство распространено в западной части Палеарктики. Род ACME HARTM. J urine, 1817, Helvet. Alman., 1817 : 34 (Auricella, part.); Hartmann, 1821, in S t u r m's Deutschl. Fauna, VI, 5 : 37; H а г t m a n n, 1821, N. Alpina, I : 205 (Acicula); Kobelt, 1896, Iconogr., N. F., VII : 1. Поверхность раковины гладкая или покрыта глубокими и редкими тонкими бороздками. Верхний край оборотов у шва нитевидный, или в виде тонкой и тупой каймы. Распространение. В СССР — Прибалтика, западные районы Украины и Белоруссии, Кавказ. Общее распространение — большая часть Европы, от южной Швеции до Средиземного моря и от Пиренеев до Кавказа. Тип рода: A. lineata (Drap.). 1 D). Поверхность раковины покрыта редкими глубокими линиями или бороздками (подрод Acme s. str.). 2 C). Последние два оборота почти одинаковой ширины; затылочный валлк и париетальная мозоль хотя и слабые, но имеются. Вид оби- обитает в Карпатах 1. A. parcelineata C1. 3 B). Последний оборот заметно шире предпоследнего; затылочного валика и мозоли нет. Вид обитает на Кавказе 2. A. moussoni (Bttg.) 4 A). Поверхность раковины совершенно гладкая или самое большее со слабо заметными линиями нарастания (подрод Platyla Moq.- Tand.) 3. A. polita Hartm.
ACME 115 . . Подрод ACME s. str. С h a r p e n t i e"r, 1837, Neue Lenkschr. allg. Schweiz. Ges., I, 2: 22" \Pupula). 1. Acme (Acme) parcelineata Cl. (рис. 20). С less in, 1911, Nactobl. D. Malak. Ges., XLIII : 165; Wagner, 1912, Verb, k. k. zool.-bot. Ges: Wien, LXII : 258 (carpatica); Ehrmann, 1933 : 182. Раковина стройная, нижние обороты почти цилиндрические, верхние довольно быстро сужаются к вершине. Вершина очень тупая, сверху плоско закругленная. Поверхность раковины очень блестящая, покрыта тонкими и глубокими поперечными линиями, которые местами распо- располагаются тесно друг к другу, местами с большими и неравными проме- промежутками. Раковина прозрачная, красновато-желтая или почти бесцвет- Рис. 20. Acme (Acme) parceli- parcelineata Cl. (X25). (По Полинско- му). Рис. 21. Acme (Acme) moussoni (Bttg.). (X20). (Ориг.). ная. Оборотов 5%—5%, верхние умеренно, нижние очень слабо выпук- выпуклые; последний оборот книзу слабо расширен, у устья слабо приподнят. Шов очень тонкий, каемка под ним очень слабо выражена. Устье груше- грушевидно-ромбическое, почти отвесное, наверху с острым углом; наружный край устья дугообразно выгнут вперед, слегка расширен. Затылочный валик очень слабо выражен. Париетальная мозоль тонкая, на концах не утолщена, без париетальной складочки. Высота раковины 2—2.15, ширина 0.75 мм; устье: высота 0.65, ширина 0.43 мм. Распространение. В СССР —¦ Карпаты и Предкарпатье. Общее распространение — Карпаты. 2. Acme (Acme) moussoni (Bttg.) (рис. 21). Boettger, 1879a : 41, t. 1, fig. 7 (Acicula); Westerlund, 1885, Fauna, V : 101; К о b e 1 t, 1896, Iconogr., N. F., VII : 12, fig. 1153. ^ Раковина башневидная, стройная, прозрачная, коричневая. Вершина округлая, белая. Поверхность раковины покрыта редкими и глубокими поперечными линиями, лежащими на приблизительно равных расстоя- расстояниях друг от друга. Оборотов 5—б1/^, верхние сильнее, нижние слабо выпуклые, последний оборот книзу слегка расширен, у устья слегка
116 II. PULMONATA приподнят. Шов довольно глубокий, тонкий, каемка под ним довольно ясно выражена. Устье округло ромбическое, с углом наверху, отвесное; наружный край устья слабо выгнут как вперед, так и в сторону; края устья тонкие, тупые. Затылочного валика, париетальной мозоли и скла- складочки, а также синулуса нет. Высота раковины 2.55, ширина 0.96—1 мм; устье: высота 0.69—0.72, ширина 0.48—0.51 мм. Распространение. Западная и центральная часть Большого Кавказа, Грузинская ССР. Подрод PLATYLA Moq.-tand. Moguin-Tandon, 1855, Moll. France, II : 508. 3. Acme (Platyla) polita Hartm. (рис. 22). Pfeiffer C, 1828, Naturgesoh. Deutsch, Moll., Ill : 43, t. 7, fig. 27—28 (Carychium lineatum, non F ё г u s s a c, 1821); Hartmann, 1840, Gastrop. Schweiz : 5, t. 2; К о b e 11, 1896, Iconogr., N. F., VII : 2, fig. 1135; Ehrmann, 1933 : 183, fig. 113. Раковина слабо башневидная, почти цилин- цилиндрическая, твердостенная, гладкая, прозрачная, очень блестящая, местами очень слабо исчерчена, красновато-коричневая, вершина светложелтая. Оборотов 554—6, очень медленно и плавно на- нарастающих, выпуклых, слегка прижатых; послед- последний оборот книзу немного расширяется, внизу округлый, у устья более или менее приподнят Шов глубокий, линейный, с почти тёмнокрасной каймой. Устье ромбическо-яйцевидное, отвес- отвесное. Палатальный край слабо выгнут как впе- вперед, так и в сторону, колумеллярный отвесный; края устья слегка расширены, тупые, сочень сла- слабой губой. Затылочный валик очень толстый и резко ограничен, с гладкой поверхностью, обычно лежит близко от края устья. Париетальная мо- мозоль узкая, но высокая, в правом верхнем углу с небольшой складочкой. Высота раковины 2.8—3, ширина 1.1—1.2 мм; устье: .высота 0.9—1, ширина 0.6—0.7 мм. Распространение. В СССР — окрестности Ленинграда, Эстония, Латвия, Литва, Калининградская область, западные районы Бзлоруссии и Украины, окрестности Киева. Вне СССР — средняя Европа, иаредка южная и северная. Var. oedogyra Paladilh.3, 1868 — раковина немного более коническая, затылочный валик лежит непосредственно за устьем, обороты немного более выпуклые. В СССР — западная Украина (Черновицкая область), вне СССР — Карпаты. Риг. 22. Acme (Platyla) polita Hartm. (X12). (По Эрману). П. Подкласс Pulmonata — Легочные Дыхание происходит через верхнюю стенку мантийной полости, поверхность которой покрыта многочисленными складками, пронизан- пронизанными сетью кровеносных сосудов (мантийное легкое). Жабр нет. Вход в мантийную полость сужен до небольшого дыхательного отверстия.
ELLOBIIDAE 117 лежащего на правой стороне тела. Крышечка отсутствует. Плевро-висце- ральные коннективы не перекрещиваются друг с другом. Гермафродиты. Наземные и пресноводные, в виде исключения морские животные. I. Отряд BASOMMATOPHORA — СИДЯЧЕГЛАЗЫЕ Голова с одной парой щупалец, которые способны к слабому сокра- сокращению, но не могут втягиваться внутрь тела. У основания щупалец лежат глаза. Раковина всегда хорошо развита, наружная. Пенис удален от женского полового отверстия. Имеется осфрадий. Большей частью пресноводные формы, лишь немногие наземные и морские. Семейство ELLOBIIDAE Раковина отличается от остальных семейств того же отряда присут- присутствием пластинок на столбике и париетальной стенке устья. У большин- большинства видов внутренние стенки оборотов с возрастом резорбируются. Щупальца коротко конические, на концах более или менее заостренные. Семейство в нашей фауне представлено одним родом. Род CARYCHIUM MULL. .VI tiller, 1774, Verm, hist., II : 125. Раковина удлиненно яйцевидная или яйцевидно-коническая, с тупо» вершиной, тонко и неясно исчерчена, в свежем состоянии стекловидно прозрачная, бесцветная. Оборотов 4—5, выпуклых, плавно нарастаю- нарастающих; последний книзу сужается, снизу округлый. Устье косо овальное, уховидное, в правом верхнем углу закругленное; края устья расширены, с толстой губой; места прикрепления связаны толстой мозолью. На се- середине палатального края губа несет более или менее ясно выраженный зуб, которому на затылке соответствует ямка. Кроме того, имеются еще 1—2 зуба на париетальном и колумеллярном краях. Внутренние стенки оборотов не резорбированы. Распространение. По всему земному шару. Тип рода: С. minimum Mull. 1 D). В устье 3 зуба: крупный и острый париетальный, колумеллярный (в нижней части колумеллярного края) и более или менее ясно выраженный палатальный. 2 C). Раковина удлиненно яйцевидная, вздутая; ширина раковины больше половины высоты — индекс В/Ш 1.6—2. Последний оборот значительно шире предпоследнего 1. С. minimum Mull. 3 B). Раковина яйцевидно-коническая, стройная; ширина ее меньше половины высоты — индекс В/Ш 2.1—2.4. Последний оборот лишь немного шире предпоследнего или одной с ним ширины 2. С. tridentatum (Risso) 4 A). В устье 2 зуба: колумеллярный (в верхней части колумеллярного края) и крупный палатальный 3. С. sibiricum West. 1. Carychinm minimum Mull. (рис. 23). M u 1 1 e г, 1774, Verm, hist., II : 125; Westerlund, 1885, Fauna, V : 18; Ehrmann, 1933 : 151.
118 ELL OBIIDAE Раковина удлиненно яйцевидная, у типичных форм ширина ее больше половины высоты (индекс В/Ш 1.6—2), тонко и равномерно исчерчена. Завиток быстро сужается к вершине. Оборотов 4/4^4%, выпуклых; последний оборот сильно вздут и значительно шире предпоследнего. В устье 3 зуба: крупная, острая париетальна» пластинка, сильно косо вниз выдающаяся в просвет устья и лежащая близко от столбика; в ниж- нижней части колумеллярного края находится обычно довольно крупный бугорчатый колумеллярный зуб; на середине палатального края сидит более или менее сильно развитый палатальный зуб. Устье занимает 2/s или более высоты раковины. Высота раковины 1.5—2.1, ширина 0.8—1 мм. Распространение. В СССР — вся Европейская часть, с Крымом и Кавказом, Сибирь. Вне СССР — северная и средняя Европа' (не южнее Альп и Карпат). Рис. 23. Carychium minimum Mull. (X25). (Ориг.). Рис. 24. Carychium sihiricum West, (X20). (По Шле- шу). Рис. 25. Carychium sibiricum West, var pessimum Pils. (X30). (Ориг.). Обитает во влажных местах на лугах и в лесу; в лиственной под- подстилке, древесной трухе, в кочках болотных злаков. 2. СагусЫшп tridentatum (Kisso). R i s s о, 1826, Hist. nat. Europe merid., IV : 84 (Seraphia); Boettger, 1880c : 383 (lederi); Westerlund, 1885, Fauna, V : 18; К о b e 1 t, 1899, Ico- nogr., N. F., VIII : 33, fig. 1402 (lederi). Раковина яйцевидно-коническая, с тупой вершиной, стройная, ширина ее меньше половины высоты (индекс В/Ш 2.1—2.4), тонко и равномерно исчерчена, иногда почти гладкая. Завиток к вершине медленно и плавно сужается. Оборотов 5—5%, более выпуклых, чем у предыдущего вида; последний оборот лишь немного шире предпоследнего или одной ширины с ним. В устье то же число зубов и они расположены так же, как и у пре- предыдущего вида. Высота устья меньше 2/а высоты раковины. Высота рако- раковины 1.8—2.3, ширина 0.8—1 мм. Распространение. В СССР — Талыш (syn. С. lederi Bttg.). Вне СССР — северо-западная Африка, Португалия, южная и восточная Франция, Италия, южные и центральные Альпы, южная Германия, западные Карпаты.
I. SUCCINEIDAE 119 Обитает в тех же биотопах и микростациях, что и предыдущий вид, часто совместно с ним- 3. Carychium sibiricum West. (рис. 24). Gerstfeldt, 1859a : 523 (Acicula minima Mull., non Miller, 1774); Westerlund, 1897:124; Schlesch, 1938, Arch. Molluskenk., LXXI : 265, fig. 1 (gerstfeldti). Раковина удлиненно яйцевидная, ширина ее почти равна половине высоты (индекс В/Ш 1.9), тонко и равномерно исчерчена. Оборотов 5, медленно нарастающих, выпуклых; последний оборот лишь немного шире предпоследнего. В устье 2 зуба. В верхней части колумеллярного края сидит довольно крупный бугорчатый зуб; другой такой же зуб сидит против него, на губе палатального края. Высота устья приблизи- приблизительно равна 1/з высоты раковины. Высота раковины 1.7, ширина 0.9 мм. Распространение. Единственная находка типичной формы данного вида сделана Мааком у р. Амура. Var. pessimum Pilsbry, 1901 (рис. 25) — раковина более стройная и узкая; высота ее 1.6—1.7, ширина 0.6—0.7 мм; индекс В/Ш 2.4—2.6. — В СССР — южное Приморье. Вне СССР — Япония и Корея. II. Отряд STYLOMMATOPHORA — СТЕБЕЛЬЧАТОГЛАЗЫЕ Голова с 2 парами щупалец, способных вворачиваться внутрь тела. На вершине задней (верхней) пары находятся глаза. Половые отверстия, за редкими исключениями, сближены; у большинства видов мужские и жен- женские половые пути не открываются непосредственно наружу, а впадают в половую клоаку, которая в свою очередь открывается наружу общим половым отверстием. Осфрадия нет. Обитают на суше. I. Семейство SUCCINEIDAE Семейство представлено в нашей фауне одним родом. Род SUCCINEA DRAP. Draparnaud, 180Г, ТаЫ. Moll. France : 55; О k e n, 1815, Lehrb. Naturg., Ill, 1 : 312 (Lucena); M 6 г с h, 1864, Syn. Moll. Daniae : 32 (Neritostoma); L i n d- h о 1 m, 1927, Arch. Molluskenk., LIX : 328. Раковина остро яйцевидная, тонкостенная, хрупкая, почти прозрач- прозрачная, светложелтая, зеленоватая или янтарная. Оборотов 3—4, очень быстро нарастающих; последний оборот очень сильно вздут и расширен. Шов очень косой. Устье очень большое, овальное, очень косое, высота его больше ширины, наверху с углом. Высота устья обычно больше Уг высоты раковины. Края устья тонкие, острые, хрупкие. Тело короткое и массивное, при сокращении с трудом помещается в раковине, так что подошва находится на уровне устья. Глазные щу- щупальца у основания широкие, цилиндрические, впереди резко сужаю- сужающиеся, с закругленными концами. Нижние щупальпа очень короткие. Хвостовой конец плоский, широко закругленный. Кожа покрыта плос- плоскими неправильными морщинами; затылочной складки и бороздок, равно как и кольцевой борозды, нет.
120 /. SUCCINEIDAE Челюсть образована 2 пластинками (стр. 21); наружный край осно- основной пластинки челюсти гладкий или с несколькими зубцами (рис. 26). Срединный зуб радулы с 3, боковые с 2—3, а краевые с 4—6 зубцами. Рис. 20. Челюсти нескольких видов Succinea. (По Клессину). А— S. putris (L.); Б— S. pfeifferi Rssm.; В— S. hungarica Hazay. Концевые части выводных путей половой системы упрощенного типа, без всяких придаточных органов (рис. 27). Половой клоаки нет, и муж- мужские половые пути открываются отдельным отвер- отверстием от женских. Оба половых отверстия помещают- помещаются на дне небольшого углубления покровов, непо- непосредственно позади правого глазного щупальца. Распространение. Род широко рас- распространен по всему земному шару. Тип рода: S. putris (L.). бж гп дпл 1 (8). Высота устья самое меньшее равна 2/з вы- высоты раковины. Шов мелкий, сильно косой. Выпуклость оборотов от вершины к устью резко снижается. 2 C). Раковина остро яйцевидная, широкая, по- последний оборот сильно вздут. Оборотов 3—4; - предпоследний оборот слабо выпуклый. Устье яйцевидное, широкое. Основная пластинка че- челюсти на переднем крае с 3 зубцами, из них средний наиболее крупный (рис. 26, А) ... 1. S. putris (L.) 3 B). Раковина остро яйцевидная, но узкая, по- последний оборот слабо вздут. Оборотов 2%—3; предпоследний оборот сильно выпуклый. Устье узко яйцевидное. Основная пластинка челюсти на переднем крае с одним зубцом или без зубцов. 4 E). Высота раковины больше 20 мм. Челюсть без зубцов (рис. 26, В) 4. S. hungarica Hazay 5 D). Высота раковины не превышает 20 мм. Челюсть с одним зубцом (рис. 26, В). 6 G). Устье остро яйцевидное, более или менее оттянуто вправо (ось устья внизу расходится с осью раковины); высота устья равна около 2/з высоты раковины 2. S. pfeifferi Rssm. Рис. 27. Succinea put- putris (L.). Половая си- система. (По Квику).
SUCCINEA 121 7 F). Устье остро яйцевидное и узкое, не оттянуто вправо (ось устья параллельна оси раковины); высота устья больше 2/з высоты рако- раковины 3. S. elegans Risso 8 A). Высота устья меньше 2/з высоты раковины (немного больше Уг вы- высоты раковины). Шов глубокий, мало скошен. Выпуклость оборотов от вершины к устью почти не снижается. 9 A0). Поверхность раковины покрыта микроскопической зернистостью 8. S. grannlosa Lindh. 10 (9). Поверхность раковины, за исключением эмбриональных оборотов (у одного вида), не зернистая. 11 A2). Высота раковины 7—8, ширина 4—5 мм .5. S. oblonga Drap. 12 A1). Высота раковины не меньше 10 мм, ширина не меньше 6.5 мм. 13 A4). Вид обитает на северо-востоке Сибири . . 6. S. chrysis West. 14 A3). Вид обитает в Средней Азии 7. S. martensiana Nev. 1. Snccinea putris (L.) (рис. 28). L i n n ё, 1758, Syst. nat., ed. X : 774 (Helix); Westerlund, 1876 : 99 (turgida); Westerlund, 1885, Fauna, V : 2; E hrm a nn, 1933 : 30, fig. 13. Раковина остро яйцевидная, с сильно вздутым последним оборотом' неравномерно, грубо и тонко исчерчена, слабо блестящая. Окраска варьирует от зеленовато-белой до янтарной. Оборотов 3—3%, реже 4; предпоследний оборот слабо выпуклый; последний оборот у шва абсо- абсолютно плоский, к устью более или менее опущен. Если положить рако- раковину устьем вниз, то спинная сторона последнего оборота обнаруживает значительную выпуклость, высота которой больше, чем высота самого верхнего оборота (вершины). Устье яйцевидное, наверху с острым углом; колумеллярный край слегка изогнут, немного отвернут и утолщен. Вы- Высота раковины 16—22, ширина 8—11 мм; высота завитка равна или меньше 1/з высоты раковины. Челюсть с 3 поперечными ребрышками на основной пластинке, кото- которые в виде зубцов выступают над ее передним краем. Срединный зубец крупнее боковых (рис. 26, Л). Распространение. В СССР вид распространен как в Евро- Европейской, так и в Азиатской частях. Палеарктический вид. Обитает в долинах рек и на влажных лугах. Очень изменчив в отношении размеров, формы и окраски раковины. Subsp. lauta Gould — последний оборот раковины очень сильно вздут и в 4 раза больше остальной части раковины. Высота раковины 20—22, ширина 10—11 мм. — В СССР — Приморье. Вне СССР — Япония. 2. Snccinea pfeifferi Rssm. (рис. 29). Rossmassler, 1835, Iconogr., I, 1 : 92, fig. 46; W e s t e.r 1 u n d, 1885, Fauna, V:ll; Ehrmann, 1933 : 31, fig. 14. Раковина остро яйцевидная, узкая, последний оборот слабо вздут, тонко и неравномерно исчерчена, янтарная. Оборотов 2%—3; предпослед- предпоследний оборот выпуклый. При том же положении, как у S. putris, послед- последний оборот очень слабо выпуклый (высота выпуклости меньше высоты верхнего оборота). Устье узко яйцевидное, более или менее сильно оття- оттянуто в сторону, так что ось устья внизу расходится с осью раковины. Высота устья приблизительно равна 2/з высоты раковины. Высота рако- раковины 12—15, ширина 6—7.5 мм. Челюсть с одним зубцом на переднем крае основной пластинки (рис. 26, Б).
122 /. SUCCINEIDAE Распространение. В СССР обитает как в Европейской, так и в Азиатской части. Палеарктический вид. Амфибиотичеекий вид. Живет в непосредственном соседстве с водой, на водяных растениях, в болотах, на берегах рек и ручьев, у самого уреза воды. Переносит длительное пребывание в воде. 3. Succinea elegans Risso (рис. 30). Risso, 1826, Hist. nat. Europe, merid., IV : 59; Wcsterlund, 1885, Fauna, V : 8; Ehrmann, 1933 : 31, fig. 15. Раковина данного вида походит на S. pfeijferi Rssm., но более узкая и конически вытянутая. Окраска желтая. Устье более узкое и остро яйцевидное, не оттянуто вправо, очень косое, ось устья параллельна оси Рис. 28. Succinea putris Рис. 29. Succinea pfeijferi Рис. 30. Succi- (L.).(X1.5). (По Эрману). Rssm. (ХЗ). (По Эрману). пел elegansRis- so. (X2.5). (По Эрману). раковины. Высота устья больше 2/з высоты раковины. Высота рако- раковины 16—20, ширина 8—9 мм. Челюсть такая же, как у предыдущего вида. Распространение. В СССР — Калининградская область, западные и южные области Украины, Молдавская ССР, Северный Кав- Кавказ и Закавказье, юго-восточные области Европейской части, Средняя Азия. Вне СССР — южная и юго-восточная Европа. 4. Succinea hungarica Hazay (рис. 31). Н a z а у, 1881, Malak. B1., N. F., III : 12, t. 4, fig. 6; West erlun d, 1885, Fauna, V : 7; Ehrmann, 1933 : 31. Раковина сильно походит на S. elegans Risso, но крупнее (высота 24—25, ширина 11 мм), более сильно и густо исчерчена, узкая и стройная, желтовато-янтарная. Последний оборот в 5—6 раз выше предыдущего, слабо вздут. Шов очень косой. Устье остро яйцевидное, внизу сильно расширяется и притуплено. Челюсть без зубов на переднем крае основной пластинки (рис. 26, В). Распространение. В СССР найден близ Астрахани и Мели- Мелитополя. Вне СССР — средняя Европа. 5. Succinea oblonga Drap. (рис. 32). Draparnaud, 1801, Tabl. Moll. France : 56; W e s t e r 1 u n d, 1885, Fauna, V : 14; Ehrmann, 1933 : 31, fig. 16.
SUCCINEA \2Ъ Раковина промежуточной формы — от остро яйцевидной к кониче- конической, тонко, но резко исчерченная, зеленовато-серая или светлороговая. Оборотов 3—3%; эмбриональные обороты зернистые; последний оборот более слабо выпуклый, чем предпоследний. Устье яйцевидное, сверху заостренное, высота его ?кь. равна приблизительно 3/s высоты раковины. Высота раковины 7.5, ширина 4.5 мм. Челюсть с одним сла- слабым зубцом на середине переднего края основной пластинки. Рис. 31. Succinea hungarica Hazay. (Х4). (Ориг.). Ряс. 32. Suc- Succinea оЫоп- ga Drap. (ХЗ).(По Эрману). Распространение. Европейская и Азиатская части СССР; отсутствует на Дальнем Востоке. Рис. 33. Succinea chrysis West. (X7). (Ориг.). Обитает как вблизи, так и вдали от водоемов, в лесах, кустарниках, на мшистых стенах. Раковина часто бывает густо покрыта экскремен- экскрементами и комочками почвы. 6. Succinea chrysis West. (рис. 33). Westerlund, 1883, Nachrbl. D. Malak Ges. : 51; Westerlund, 1885, Fauna, V : 2.
124 SUCCINEIDAE Раковина остро яйцевидная, округлая, довольно прочная, блестящая, золотисто-красноватая. Поверхность раковины неравномерно исчерчена или морщинистая, причем морщины окрашены светлее, чем вся раковина. Оборотов 3%, верхние очень маленькие, предпоследний сильно выпук- выпуклый; последний оборот сильно вздут. Шов глубокий, почти горизонталь- горизонтальный. Устье широко яйцевидное, внутри золотистое, блестящее. Высота устья равна приблизительно 31ь высоты раковины. Высота раковины 6.5—9, ширина 5—7.5 мм. Распространение. В СССР — Чукотский полуостров. Вне СССР — Северная Америка (Аляска). 7. Succinea marlensiana Nev. (рис. 34). N е v i 1 1, 1878, Sci. res. second Yarkand miss., Moll. : 5, t. 1, fig. 30, 31; M a r- tens, 1882a : 28, t. 3, fig. 12—16; Л ин д гол ьм, 1931:40. Рис. 34. Succinea martensiana Nev. (X3,5). (Ориг.). Раковина остро яйцевидная, широкая, довольно толстостенная, мор- морщинистая, часто со скульптурой из частых вмятин («удары молотка»). Окраска беловатая или розовая, первые обороты красные, морщины свет- светлые. Оборотов 4, выпуклых, разделенных глубоким швом; последний оборот сильно вздут, округлый. Устье широко яйцевидное, сверху слегка угловатое. Высота устья равна s/s высоты раковины. Верхний край вна- вначале почти горизонтальный, затем дугообразно выгнут; колумеллярный край высокий, почти отвесный. Высота раковины 10—15, ширина 7— 10 мм. Челюсть, как у S. oblonga. Распространение. В СССР — горные области Узбекской ССР, Таджикской ССР, Киргизской ССР. Вне СССР — Тянь-шань и Тибет. Var. gigas Martens, 1882 — отличается большими размерами. Высота раковины 25, ширина 16 мм. 8. Succinea granulosa Lindh. Lindholm, 1927a : 102. Раковина остро яйцевидная, вздутая, тонкостенная, хрупкая, густо исчерчена, с микроскопической зернистой скульптурой, матовая, зелено- пато-желтая. Завиток конический, короткий, сильно закрученный; вер-
II. COCHLICOPIDAE 125 шина гладкая, сосочковидная. Оборотов 3, сильно выпуклых, разделен- разделенных глубоким швом; первые обороты нарастают медленно, последний сильно вздут, снизу округлый. Высота последнего оборота равна 2/з вы- высоты раковины. Устье косое, широко овальное; места прикрепления рас- расставлены широко; края устья простые, острые; колумеллярный край дугообразно изогнут. Высота раковины 7.5, ширина 5.5 мм; устье: высота 5.0, ширина 3.25 мм. Распространение. Единственная находка сделана в долине р. Чичкан, левого притока р. Узунь-Ахмата (Ферганский хребет, Кир- Киргизская ССР), в лиственном лесу. Согласно Линдгольму, раковина данного вида очень схожа с Succinea oblonga Drap., но отличается от нее присутствием зернистой скульптуры на поверхности. II. Семейство COCHLICOPIDAE Род COCHLICOPA RISSO Risso, 1826, Hist. nat. Europe merid., IV : 79; Jef- Jeffreys, 1829, Trans. Linn. Soc. Lond., XVI : 347 (Cionella); Leach, 1831, in T u г t о n's Man. Shells Brit. Isl.: 82 (Zua); P i 1 s b r y, 1908, Man. Conch., XIX : 308. Раковина яйцевидно-коническая( с тупым и высо- высоким завитком, гладкая и очень блестящая, прозрач- прозрачная. Оборотов 5—7. Устье узкое, овальное, почти от- отвесное. Палатальный и базальный края образуют плавно изогнутую дугу; колумеллярный край пря- прямой и вертикальный. Губа толстая. Пупка нет. Животное небольшое, с узкой ногой и гладкой слизистой кожей, с неясными морщинами. Хвостовой железы нет. Кольцевая борозда отсутствует. Подошва не разделена на продольные полосы. Затылочная склад- складка есть. Мантия без пятен. Половая система с маленькой белковой и крупной предстательной железами. Проток семеприемника с отростком. Между пенисом и эпи- фаллусом прикрепляется длинный придаток, у которого задний слепой конец спирально закручен. Распространение. Голарктика. Тип рода: С. lubrica (Mull.). Cochlicopa lubrica (Mull.) (рис. 35). M filler, 1774, Verm, hist., II : 104 (Helix); P i 1 s b r y, 1908, Man. Conch., XIX : 312, t. 49, fig. 33—35; Ehrmann, 1933 : 32, t. 1, fig. 1—3. Syn. Buliminus subcylindricus autt. Раковина яйцевидно-коническая, с высоким и тупым завитком, очень слабо и неясно исчерчена, гладкая, очень блестящая, прозрачная. Окраска варьирует от темнороговой до красновато-роговой. Оборотов 5%—6, слабо выпуклых, быстро нарастающих; последний оборот книзу су- сужается. Устье овальное, наверху с острым углом; между прямым и вер- вертикальным колумеллярным и дугообразным базальным краями образуется закругленный тупой угол; края устья не отвернуты, тупые и окаймлены толстой губой, которая просвечивает сквозь стенку раковины в виде жел- желтой или красноватой полоски. Имеется тонкая и прозрачная париеталь- Рис. Зэ. Cochlicopa lubrica (Mull.). (Х10). (Орит.).
126 ///. PUPILLIDAE кап мозоль. Пупка нет. Высота раковины 5.5—6, ширина 2.5 мм; устье: высота 2.5, ширина 1.75 мм. Распространение. В СССР распространена повсеместно. Голарктический вид. Обитает во влажных местах — в траве, мху и в лиственной подстилке. Var. nitens Gallenstein, 1852 — раковина более крупная и вздутая. Высота раковины 6.8—7, ширина 3 мм. — На влажных лугах. Var. exigua Menke, 1830 — раковина меньших размеров, более строй- стройная и светлая. Высота раковины 4.5—4.6, ширина 1.9 мм. — На сухих склонах, под камнями. Var. columna Clessin, 1875 — завиток бо- более цилиндрический, устье маленькое и оттянуто в сторону. Высота раковины 5, ширина 1.8 мм. III. Семейство PUPILLIDAE Небольшие или очень маленькие живот- животные, без хвостовой железы и кольцевой бороздки. Подошва не разделена на про- продольные полосы. Кожа покрыта редкими и неясными морщинами. Половое отверстие лежит позади и ниже основания правого глазного щупальца. Жен- Женские выводные пути и половая клоака без придаточных органов. Пенис имеет ретрактор и у некоторых сложно устроенный придаток. Раковина очень разнообразной формы, но, как правило, высота ее больше ширины. Устье очень часто с различным количе- количеством зубов, форма и расположение кото- которых обычно имеют большое систематическое значение, в устье чаще всего встречаются следующие -7 Рис. 36. Схема расположения зубоЕ в устье раковин РирН- lidae. (По Эрману). 1— ангулярная пластинка; 2 — париетальная пластинка; 3—суб париетальная пластинка; 4—колу- меллярная пластинка; 5 — субко- лумеллярная пластинка; 6— ба- зальная складка; 7— нижняя па- палатальная складка; 8—интерпа- 8—интерпалатальная складка; ,9— верхняя палатальная складка; 10— супра- палатальная складка; и—суту- ральная складка. Как зубы: видно на рис. 36, На париетальной стенке (справа на- ( Ангулярная лево) \ Париетальная I Субпариетальная пластинка » На колумеллярном крае (сверху вниз) | пластинка » На палатальной стенке (сверху вниз) Колумеллярная Субколумеллярная Супрапалатальная складка Верхняя палатальная » Интерпалатальная » Нижняя палатальная » Базальная » » Кроме этих пластинок и складок в устье изредка могут присутствовать еще другие зубы (ангулярный бугорок, супраколумеллярная пластинка, сутуральная, субпалатальная складки и др.). ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ СЕМ. PUPILLIDAE 1 B). Последний оборот впереди резко поднят, так что верхний край устья почти касается шва. В устье нет зубов, но в первой (задней)
///. PUPILLIDAE ill половине последнего оборота имеются 3 спиральных пластинчатых зуба — париетальный, колумеллярный и палатальный 12. Pagodulina C1. 2 A). Последний оборот впереди не поднят, или если поднят, то верх- верхний край устья значительно отстоит от шва. Зубов предыдущего типа нет. 3 F). Раковина яйцевидная, высота ее меньше 3 мм. 4 E). Раковина белая или бесцветная и прозрачная. Париетальная пластинка раздвоенная, обе ее вершины смотрят в разные стороны. Животное с 2 парами щупалец 1. Gastrocopta Wo 11. 5 D). Раковина светло- или темнороговая, у некоторых видов с крас- красноватым оттенком. Париетальная пластинка если есть, то не раз- раздвоенная. Животное с одной парой щупалец . . 5. Verligo Mull. 6 C). Раковина иной формы, если же яйцевидная, то высота ее 3 мм и более. 7 A2). Раковина высоко коническая, коническо-цилиндрическая или башневидная. 8 (9). Палатальные складки доходят до спинной стороны последнего оборота, а наружные концы их связаны друг с другом губой . . . * 2. Abida Turton 9 (8). Палатальные складки не доходят до спинной стороны последнего оборота; наружные концы их не связаны друг с другом губой. 10 (И). Высота раковины 4.5—6, ширина 1.5—2.0 мм. Ангулярной пластинки нет или она представлена небольшим бугорком .... 4. Granopupa Bttg. 11 A0). Высота раковины 6—8, ширина 2.3—3 мм. Ангулярная пла- пластинка довольно крупная 3. Chondrina Reich. 12 G). Раковина иной формы. 13 B2). Раковина правозакрученная, цилиндрическая, булавовидная или коротко цилиндрическая или левозакручениая и удлиненно яйце- яйцевидная. 14 A5). Последний оборот имеет довольно крупное валикообразное затылочное утолщение. Раковина гладкая или тонко исчерченная. Высота раковины 2.2—4 мм 8. РирШа Turton 15 A4). Затылочного утолщения нет, если же есть, то либо раковина ребристая и ее высота не больше 2 мм, либо раковина исчерченная и высота ее значительно больше 4 мм.1 16 A9). Высота раковины больше 3.5 мм. 17 A8). Палатальные зубы есть 10. Agardhia Gude 18 A7). Палатальных зубов нет 11. Orcula Held 19 A6). Высота раковины не больше 3.5 мм. 20 B1). Раковина приземистая, ширина ее 1.3—1.5 мм. Края устья тонкие и острые, не отвернуты и без губы . . 7. Colnmella West. 21 B0). Раковина стройная, ширина ее не больше 1 мм. Края устья более или менее утолщены, отвернуты и с губой . 6. Truncatellina Lowe 22 A3). Раковина правозакрученная, яйцевидно-цилиндрическая, удли- удлиненно яйцевидная или яйцевидно-широко-коническая 9. Lauria Gray 1 Указанные исключения относятся к Truncatellina costulata (Nilss.) и к Orcula dolium (Drap.).
128 ///. PUPILLIDAE Подсемейство GASTROCOPTINAE Яйцекладущие животные. Пенис и эпифаллус без придаточных орга- органов. 1. Род 6ASTR0C0PTA WOLL. W о 1 1 a s t о п, 1878, Test. Atlant. : 515; В о е t t g e г, 1881, in Martens, Conch. Mitt., 1:64 (Leucochilus); S t e r k i, 1891, in P i 1 s b r y, Proc. Acad. Nat. Sci. Philad. : 315 (Bifidaria); P i 1 s b г у, 1916, Man. Conch., XXIV : 6. Раковина цилиндрическая или удлиненно яйцевидная. Ангулярная и париетальная пластинки в большей или меньшей степени сливаются друг с другом, образуя одну длинную двухвершинную пластинку. Имеются колумеллярная пластинка и палатальные складки. Нога короткая. Имеются нижние щупальца, хотя они обычно более коротки, чем верхние (глазные). Распространение. Род распространен почти по всем мате- материкам. В Европе этот род отсутствует (за исключением Кавказа), но был богато здесь представлен в третичном периоде. Тип рода: G. acarus (Bens.). 1 B). Палатальных складок 3. Субпариетальной пластинки нет . . . 1. G. theeli (West.) 2 A). Палатальных складок 2. Субпариетальная пластинка обычно имеется 2. 6. huttoniana (Bens.) 1. Gastrocopta theeli (West.) (рис. 37). Westerlund, 1877, Kongl. Svenska Vet.-Akad. Handl., n. f., XIV, 12 : 102, fig. 4a—с (Pupa); Westerlund, 1887, Fauna, 111:129 (Pupa); M о u s s о n, 1887 : 19, t. 1, fig. 6 [Pupa (Vertigo) denudata}; P i 1 s b г у, 1916, Man. Conch., XXIV : 109, t. 21, fig. 2—4 (coreana). Раковина удлиненно яйцевидная, очень слабо исчерчена, белая, беловато-роговая или почти прозрачная и бесцветная. Оборотов 5, сильно выпуклых; последний оборот позади устья несет небольшое заты- затылочное утолщение. Устье округло треугольное, края его на стенке рако- раковины не прерываются (устье цельное); края устья отвернуты, с легкой губой. Зубов 6: одна двухвершинная ангулярно-париетальная пластинка, одна крупная горизонтальная колумеллярная пластинка, одна базаль- ная и 3 палатальных складки. Нижняя палатальная складка длиннее верхней; базальная и езшрапалатальная складки самые маленькие. Пупок щелевидный. Высота раковины 1.7—2.2, ширина 0.9—1.2 мм. Распространение. В СССР найден в 3 различных местах — южное Приморье, Сибирь близ Енисейска и в выносах р. Рион (Закав- (Закавказье). Если даже предположить, что данный вид будет еще где-нибудь найден, но тем не менее совершенно очевидно, что ареал его состоит из отдельных, разобщенных и удаленных друг от друга частей. Вне СССР — Корея, Китай — Шантуньский полуостров (syn. G. coreana Pils.). В Приморье данный вид обитает на сухих южных склонах, поросших дубняком. В том, что приведенные выше синонимы данного вида действительно являются только синонимами, можно легко убедиться, если сравнить
1. GASTROCOPTA, U. ABIDA 129 прекрасный рисунок G. согёапа, приведенный у Пильсбри (Pilsbry, 1916, Man. Conch., XXIV) с не менее хорошим рисунком G. tkeeli у Форкарта (Forcart, 1935) и с рисунком Vertigo denudata у Муссона (Mousson, 1887). 2. Gastrocopta huttoniana (Bens.) (рис. 38). Benson, 1849, Ann. Mag. Nat. Hist., 2, IV : 126 (Pupa); Westerlund, 1398 : 181 (Pupa theeli); Pilsbry, 1917, Man. Conch., XXIV : 137, t. 21, fig. 15— 17. Рис. 37. Gastrocopla tkeeli (West.). (X26). (Ориг.). Рис. 38. Gastrocopta hut- huttoniana. (Bens.). (X30). (Ориг.). Раковина удлиненно яйцевидная, очень слабо исчерчена, белая или прозрачная и бесцветная. Оборотов 5, сильно выпуклых; последний оборот за устьем несет небольшое затылочное утолщение. Устье округло треугольное, края его не прерываются на стенке раковины (устье цель- цельное), отвернуты, с легкой губой. Зубов 5—6: одна крупная двухвершин- двухвершинная ангулярно-нариетальная, одна субпариетальная (может отсут- отсутствовать), 2 кулумеллярные пластинки и 2 глубоко лежащие палаталь- палатальные складки. Пупок щелевидный. Высота раковины 2.0, ширина 1.1 мм. Распространение. В СССР — выносы р. Кафирниган (Таджикистан). Вне СССР — Индия. 2. Род ABIDA TURTON S t u d е г, 1820, Naturw. Anz. Schweiz. Ges., Ill : 89 (Torquilla, non Biis- son, 1760); T ur t о n, 1831, Man. Shells Brit. Isl. : 101; P i 1 s Ь г у, 1918, Man. Conch., XXIV : 262. Раковина коническо-цилиндрическая, тонко и равномерно ребристо исчерчена, светлороговая. Оборотов 8—10; последний оборот у устья слегка приподнят. Устье отвесное, края устья слегка отвернуты. Губа крупная, связывает между собой передние концы палатальных складок и в виде желтовато-белого пятна просвечивает сквозь стенку раковины. Палатальные складки уходят глубоко внутрь раковины, достигая спин- спинной стороны последнего оборота; они просвечивают наружу в виде белых полосок.
130 ///. PUPILL1DAE Распространение. Горные области Европы, от Пиренеев до Карпат и Балкан. Тип рода: A. secale (Drap.). Abida frumentum (Drap.) (рис. 39). Draparnaud, 1801. ТаЫ. Moll. France : 59 (Pupa); Pilsbry, 1918, Man. Conch., XXIV : 297, t. 42, fie. 1—4; Ehrmann, 1933 : 36, t. 1, fig. 6. Раковина коническо-цилиндрическая, с узкой вер- вершиной, тонко и равномерно исчерчена, светлороговаци. Оборотов 9; последний оборот у устья с белым заты- затылочным утолщением, которое пересекается базальнымки- лем. Устье округло треугольное, высота его равна или чуть меньше 1/з высоты раковины. Края устья отвернуты, с толстой белой губой. Зубов 8—9: одна ангулярная, одна париетальная, 2 колумеллярные пластинки, одна сутуральная и 3—4 палатальные складки, наиболее круп- крупной является нижняя палатальная складка. Пупок ще- левидный. Высота раковины 7—8, ширина 2.7—3 мм. Рис. 39. Abida Распространение. В СССР — Станислав- frumentum ская и Черновицкая области. Общее распространение — (По' Пильсбри). горные области западной и средней Европы. Обитает на сухих,' хорошо прогреваемых склонах е коротким травяным покровом. 3. Род CHONDRINA REICH. S t u d e г. 1820, Naturw. Anz. Sweiz. Oes., Ill : 89 (Torquilla, поп В г i s s о n, 1760); Reichenbach, 1828, Allg. Taschenbibl., 5 Th., Zool., I : 93; Adams H. a. A., 1855, Gen. rec. Moll., 11:169 (Modicella); Pilsbry, 1918, Man. Conch., XXV : 1. Раковина высоко коническая. Оборотов 7—8, последний у устья не приподнят или немного приподнят. Устье почти отвесное; края устья слабо отвернуты, губа слабая или отсутствует. Зубы схожие с таковыми у Abida, но палатальные складки короче, не достигают спинной стороны последнего оборота, а впереди не связаны друг с другом губой. Пупок щелевидный. Распространение. Крым, Кавказ, горные области средней, западной и южной Европы. Тип рода: Ch. avenacea (Brug.). 1 B). Поверхность раковины неравномерно исчерчена. Субпалатальная складка почти также хорошо развита, как верхняя и нижняя пала- палатальные складки. Все три названные складки располагаются на- напротив париетальной, колумеллярной и инфраколумеллярной пла- пластинок 1. Ch. avenacea (Brug.) 2 A). Поверхность раковины равномерно покрыта тонкими ребрыш- ребрышками. Субпалатальная складка если имеется, то развита значительно слабее, чем верхняя и нижняя палатальные складки. Последние выступают в просвет устья не против париетальной и 2 колумелляр- ных пластинок, а в промежутки между ними. 2. Ch. clienta (West.) 1. Chondrina avenacea (Brug.) (рис. 40). В г u g u i e г e, 1792, Encycl. meth., I : 355 (Bulimus); Draparnaud, 1801, Tabl. Moll. France : 59 (Pupa avena); Raster, 1845, Conch.-Cab. : 47, t. 6, fig. 9—11 (Pupa cereana); Pilsbry, 1918, Man. Conch., XXV : 10, t. 1, fig. 4—6;
3. CHONDRINA, 4. GRANOPUPA 131 Ehrmann, 1925, in Brohmer's Fauna Deutschl., 3 Aufl. : 73 (cereana); Ehr- Ehrmann, 1931, Arch. Molluskenk., LXIII : 1—28, t. 1, fig. 7—10; Ehrmann, 1933 : 37, t. 1, fig. 7. Раковина высоко коническая, тонкостенная, тонко или грубо, редко или часто, неравномерно исчерчена, красновато-коричневая. Оборотов 7—8, верхние сильно выпуклые, средние и нижние слегка прижатые, последний оборот у устья несколько приподнят. Устье с 7 зубами: ангулярная, париеталь- париетальная, колумеллярная, субколумеллярная пластинки, верхняя палатальная, нижняя палатальная и субпала- субпалатальная складки. За исключением ангулярной пластин- пластинки все зубы располагаются в глубине устья. Все три палатальные складки одинаково сильно развиты и их концы выступают в просвет устья как раз против обеих колумеллярных и париетальной пластинок. Края устья слегка отвернуты, с тонкой губой, светлокоричневые. Высота раковины 6.5—6.8, ширина 2.3—2.8 мм. Распространение. В СССР — Северный Кавказ, Закавказье, Крым. Вне СССР — средняя и юж- южная Европа. Обитает на известняках и питается лишайниками. 2. Ghondrina clienta (West.) (рис. 41): К ii s t е г, 1845, Conch.- Cab. : 48, t. 6, fig. 12—14 (Pupa ave- non Draparnaud, 1801);Westerlund, 1883, Jahrb. Malak. Ges., X : 60 (Pupa); E h г m a n n, 1925, in Broh- Brohmer's Fauna Deutschl., 3 Aufl. : 73 (avenacea); Ehrmann, 1931, Arch. Molluskenk., LXIII : 1—28, t. I, fig. 3—7; E h r m a n n, 1933 : 38, t. 1, fig. 8. Раковина высоко коническая, тонко и равномерно ребристая, корич- коричнево-роговая. Оборотов 7—8, все одинаково сильно выпуклые. Зубов 7—8: ангулярная,- париетальная, колумеллярная и субколумеллярная пластинки, и супрапалатальная (присутствует не всегда), верхняя и нижняя палаталь- палатальные, субпалатальная складки. Верхняя и нижняя па- палатальные складки развиты значительно сильнее еуб- палатальной и концы их находятся не напротив кон- концов пластинок, а направлены в промежутки между ними. Края устья сильно отвернуты, с крупной бе- белой губой. Высота раковины 6.1, ширина 2.4 мм. Распространение. В СССР — Северный Кавказ и Закавказье, горный Крым, Карпаты. Вне СССР — горные области северной (южная Шве- Швеция) и средней Европы. Обитает в тех же условиях, что и Ch. avenacea (Brug.). Subsp. caucasica Ehrmann, 1931 — отличается бо- более вытянутой, почти коническо-цилиндрической ра- раковиной, более слабой ребристостью; субпалатальная складка обычно развита сильнее, чем супрапалаталь- супрапалатальная. — Кавказ. па D. Рис. 40. Chond- rina avenacea (Brug.). (X8). (Ориг.). Рис. 4!. Chondrina clienta (West.). (X8). (Ориг.). 4. Род GRANOPUPA BTTG. Boettger, 1889, Jahrb. Nassau. Ver. Naturk., XLII : 249; Monterosato, 1894, Natur. Sicil., XIH:17O (Rupestrella); Pilsbry, 1918, Man. Conch., XXIV:332.
132 ///. PUPILLIDAE Раковина высоко коническая или коническо-цилиндрическая, узкая, тонкостенная, ребристо исчерчена. Оборотов 4%—7. Устье без зубов или с 1—8 зубами, которые располагаются приблизительно так же, как у рода Abida, но не заходят так глубоко внутрь раковины; края устья слегка отвернуты. Пупок — широкая щель. Распространение. В СССР — Крым, Кавказ и Копет-даг. Общее распространение — средиземноморские и черноморские страны, Иран. Тип рода: G. granum (Drap.). 1 B). Раковина коническо-цилиндрическая. Палатальных складок 4. . 1. G. granum (Drap.) 2 A). Раковина высоко коническая. Палатальных складок 2 2. G. rhodia (Roth) 1. Granopnpa granum (Drap.) (рис. 42). Draparnaud, 1801, ТаЫ. Moll. France : 59 (Pupa); Westerlund, 1898 : 165 (Pupa profuga); P i 1 s b г у, 1918, Man. Conch., XXIV : 335, t. 47, fig. 3, 12; Ehrmann, 1933 : 38. Раковина коническо-цилиндрическая, стройная, с тупой вершиной, ¦ тонко ребристо исчерчена, светло- роговая. Оборотов 7%, сильно выпуклых, последний оборот снизу округлый, без затылочного утолщения, у устья не приподнят. Устье округло угловатое, края его слегка отвернуты и утолщены. Зубов 7: париеталь- париетальная, колумеллярная и субколумеллярная пластинки и 4 палатальных складки. Пластинки лежат глубоко, так что субколумеллярная пластинка обычно не видна при прямом положении устья; складки лежат отступя от края. Нижняя палатальная складка наиболее крупная. Ангулярная пластинка обычно отсутствует. Высота раковины 4—5, ширина 1.5—1.7 мм. Распространение, В СССР — Закавказье, Копет-даг (Туркменская ССР). Вне СССР — средиземноморские страны, Малая Азия, Иран. 2. Granopnpa rhodia (Roth). Roth, 1839, Moll. Iter. per Orient : 19, t. 2, fig. 4 (Pupa); P i 1 s b r y, 1918, Man. Conch., XXIV : 344, t. 48, fig. 15. Раковина высоко коническая, стройная, густо ребристо исчерчена, желтовато-роговая. Оборотов 6%, сильно выпуклых. Устье угловато овальное, внутри коричневое, с 5 белыми зубами: короткая и высокая париетальная, равная ей колумеллярная, небольшая субколумелляр- субколумеллярная пластинки и 2 палатальные складки (верхняя и нижняя). У типич- типичной формы верхняя палатальная складка длиннее нижней и достигает края устья, нижняя короче. Высота раковины 4.5, ширина 1.8 мм. Распространение. В СССР — горный Крым и отдельные районы степного Крыма (ssp. taurica Kessler). Вне СССР — балканские страны, острова Эгейского моря, Сирия, Малая Азия. Subsp. taurica Kessler, 1860 — нижняя палатальная складка почти равной длины с верхней; окраска темнокоричневая, с более светлой вер- Рис. 42. Granopu- ра granum (Drap.). (Х12). (Ориг.).
5. VERTIGO 133 хушкой; высота раковины 5—5.8, ширина 1.7—2.2 мм (Пузанов, 1926). Подсемейство VERTIGININAE Моллюски живородящие; обычно без нижних щупалец. Пенис без при- придатков; ретрактор прикрепляется к эпифаллусу (рис. 57). Мужские выводные пути иногда рудиментарны или отсутствуют. Подсемейство распространено в Голарктике. 5. Род VERTIGO MULL. М ii 1 1 е г, 1774, Verm, hist., II : 124; Gray, 1821, Lond. Med. Reposit., XV : 239 (Isthmia); Jeffreys, 1830, Trans. Linn. Soc. Lond., XVI : 357 (Alaea); P i 1- sbry, 1919, Man. Conch., XXV : 69. Раковина округло или удлиненно яйцевидная, с очень тупой верши- вершиной, гладкая и блестящая или тонко и неравномерно исчерчена. Оборо- Оборотов 4%—5/4, обычно сильно выпуклых, разделенных умеренно глубоким швом, быстро нарастающих в ширину и высоту. Высота устья равна ¦^з высоты раковины или несколько больше. Пластинки и складки часто редуцируются до уровня небольших зуб- зубчиков или бугорков. В типичном случае зубов 6, по 2 зуба на каждой стенке устья, но в ряде случаев число зубов увеличивается за счет прибав- прибавления базальной или супра- и субпалатальной складок, ангулярной или субпариетальной пластинок. Но у некоторых видов, главным образом у тех, которые живут в северных областях Европы и в субальпийской зоне кор, обычно не больше 4 зубов (париетальная, колумеллярная пла- пластинки, верхняя и нижняя палатальные складки). Число зубов у этих видов варьирует: либо их нет совсем, либо может достигать 4 и часто стоит в связи с особенностями местообитания. Пупок щелевидный. Радула характерна тем, что все зубы имеют по 3 зубца. Распространение. Голарктика. Тип рода: V. pusilla Mull. 1 A8). Раковина правозакрученная (подрод Vertigo s. str.). 2 C). Средние обороты раковины сильно ребристо исчерчены 2. V. substriata (Jeffr.) 3 B). Вся раковина тонко исчерчена или гладкая. 4 (9). Последний оборот позади устья имеет более или менее крупное, валикообразное, затылочное, утолщение, параллельное краю устья. 5 (8). Раковина округло яйцевидная. Наружный край устья посредине имеет глубокое вдавление. 6 G). Раковина умеренно округло яйцевидная. В устье не меньше 7 зубов 3. V. antivertigo (Drap.) 7 F). Раковина более сильно вздутая. Зубов не больше 6, чаще 4 . . 4. V. moulinsiana (Dupuy) 8 E). Раковина удлиненно яйцевидная. Наружный край устья без вдавления или оно очень слабое 5. V. pygmaea (Drap.) 9 D). Последний оборот без затылочного утолщения, или оно представ- представлено слабым вздутием в нижней части оборота. 10 A1). Раковина яйцевидно-цилиндрическая, зубов 4. При 4%—5 обо ротах высота раковины 1.8—2, ширина 1.1 мм 6. V. alpestris Aid.
134 ///. PUPILLIDAE 11 A0). Раковина удлиненно яйцевидная, если же яйцевидно-цилиндри- яйцевидно-цилиндрическая, то крупнее. 12 A3). Наружный край устья на середине имеет вдавление. Вид оби- обитает на юге Приморского края ... 7. V. japonica Pils. et Hir. 13 A2). Наружный край устья без вдавления. Виды обитают в Европе и на севере Азии. 14 A5). Раковина яйцевидно-цилиндрическая. Обороты слабо выпуклые, шов неглубокий. Наружный край устья в правом верхнем углу не образует широкого закругления и опускается вниз почти отвесно 8. V. ronnebyensis (West.) 15 A4). Раковина удлиненно яйцевидная. Обороты сильно выпуклые, шов глубокий. Наружный край устья в правом верхнем углу обра- образует широкое закругление. 16 A7). Раковина удлиненно яйцевидная. Высота раковины 2.2—2.5, ширина 1.3—1.5 мм. . . . 9. V. modesta (Say) 17 A6). Раковина удлиненно яйцевидная, почти корот- коротко цилиндрическая. Высота раковины 1.7—1.8. ширина 1.05—1.12 мм . . .10. V.genesii (Gredl.) 18 A) Раковина левозакрученная. 19 B0). Зубов больше 5 (самое меньшее 6); нижний палатальный зуб крупнее верхнего; оба имеют вид небольших складок. Колумеллярных пла- пластинок 2, лежат горизонтально. Снаружи пала- „ ,„ т, тальная стенка устья без борозды (подрод J&SS3E 9Л *<№ v^ ••-•• • *¦ v^pusi?a MU1L 'Mull. (X20). 20 A9). оубов о; верхний палатальный зуб значи- (По Эрману). тельно крупнее, нижнего и в виде длинной и высокой складки доходит до спинной сто- стороны последнего оборота, нижний палатальный зуб имеет вид не- небольшого бугорка. Имеется только одна колумеллярная пластинка, лежащая вертикально. Снаружи палатальная стенка устья имеет глубокую борозду, соответствующую верхней палатальной складке (подрод Vertilla Moq.-Tand.) 11. V. angnstior (Jeffr.) Подрод VERTIGO s. str. Колумеллярный зуб короткий, имеет вид пластинки или бугорка, почти горизонтальный или только сзади слегка подымается вверх; иногда он отсутствует. 1. Vertigo (Vertigo) pusilla Mull, (рис, 43). M ii 1 1 e г, 1774, Verm, hist., II : 124;' P i 1 s b г у, 1919, Man. Conch., XXV : 161, t. 16, fig. 1, 2, 3; Ehrmann, 1933 : 39, t. 1, fig. 9. Раковина левозакрученная, округло или удлиненно яйцевидная, тонко и неравномерно исчерчена, блестящая, светлороговая. Оборотов 5, сильно выпуклых; последний оборот книзу слегка сужается, с небольшим затылочным утолщением, которое внизу образует острый бугорок. Устье полуовальное, высота его равна х/з высоты раковины. Наружный край посредине с легким вдавлением и выгнут вперед. Зубов по два на каждом крае, но, кроме того, часто бывает одна базальная и одна супрапалаталь- ная складка. Нижняя палатальная складка обычно немного больше верхней. Высота раковины 2, ширина 1.1 мм.
5. VERTIGO 135 Рис. 44. Vertigo (Vertigo) substri- uta (Jeffr.). (Х20).(По Эрма- ну). Распространение. В СССР — в Европейской части к се- северу до Ленинграда и Выборга, к востоку до Казани и к югу до государ- государственной границы. Общее распространение — Европа, Кавказ и Малая Азия. Обитает преимущественно в горных и холмистых областях; на ство- стволах деревьев и камнях, поросших мхом, на почве — под листвой и кам- камнями. Избегает очень влажных мест. 2. Vertigo (Vertigo) substriata (Jeffr.) (рис. 44). Jeffreys, 1830, Trans. Linn. Soc. Lond., XVI : 515 {Alaea); Reeve, 1863, Land- a. Freshw. Moll. : 119 (striata); Pilsbry, 1919, Man. Conch., XXV : 172, t. 17, fig. 10; Ehrmann, 1933 : 41, t. 2, fig. 13. Раковина округло яйцевидная, с шелковистым бле- блеском, светлороговая. Средние обороты тонко и равно- равномерно ребристо исчерчены, последний оборот тонко и неясно исчерчен. Оборотов 4%, сильно выпуклых, раз- разделенных глубоким швом, последний оборот книзу су- сужается, со слабым, но ясным затылочным утолщением; позади утолщения имеется продольная вмятина, кото- которая соответствует нижней палатальной складке. Устье округло треугольное, справа и наверху с большим и широким закруглением. Наружный край устья слегка прижат, посре- посредине со слабым вдавлением. Губа тонкая. Зубов в типичном случае 6, по два на каждом крае.Высота раковины 1.6— 1.8, ширина 1.1 мм; устье: высота и ширина 0.6 мм. Распространение. В СССР — к северу до Выборга, к востоку до Сверд- Свердловска, к югу и западу до государствен- государственной границы. Вне СССР — северная и сред- средняя Европа. Обитает на влажных лугах, среди мха и травы, и в кустарниках, в лиственной подстилке. Var. mitis Boettger, 1880 — отличается слабым развитием ангулярной пластинки. — Кавказ. Var. sieversi Boettger, 1879 — отличается яйцевидно-цилиндрической раковиной, бо- более слабой исчерченностью средних оборотов. Высота раковины 1.9—2.1, ширина 1мм. — Кавказ. Рис. 45. Vertigo (Vertigo) an- tivertigo (Drap.). (X 25). (Ориг.). 3. Vertigo (Vertigo) antivertigo (Drap.) (рис. 45). Draparnaud, 1801, Tabl. Moll. France : 57 (Pupa); Montagu, 1803, Test. Brit. : 337, t. 12, fig. 8 {Turbo sexdentatus); Studer, 1820, Naturw. Anz. Schweiz. Ges., Ill : 89, t. 3, fig. 32, 33 (8-dentata); F ё г u s s a c, 1821, Tabl. Syst. lata); Pilsbry, 1919, Man. Conch., XXV : 163, t. 16, fig. 4—6; Ehrmann, 1933 : 40, t. 1, fig. 10. Раковина округло яйцевидная, очень слабо исчерчена, гладкая, блестящая, темнокаштановая, почти прозрачная. Оборотов 5; послед- последний оборот книзу слегка суживается, с толстым затылочным утолщением, коротким и тупым базальным килем и 2 впадинами: одной продольной,
136 ///. PUPILLIDAE Рис. 46. Vertigo (Vertigo) moulin- siana (Dupiiy). ?X15). (По Эр- ману). позади затылочного утолщения, соответствующей нижней палатальной складке, и другой, поперечной, лежащей между затылочным утолще- утолщением и краем устья. Наружный край устья на середине с довольно глу- глубоким вдавлением, придающим устью сердцевидную форму. Париеталь- Париетальная пластинка крупная и длинная, ангулярная более слабая; субпарие- субпариетальная пластинка еще меньше или отсутствует. Колумеллярная пла- пластинка крупнее субколумеллярной, которая тоже может отсутствовать. Из 2—4 палатальных складок наиболее крупной является лежащая в глубине, нижняя пала- палатальная; верхняя немного меньше и лежит ближе к краю устья. Супра- и субпалатальная (или базальная) пред- представляют собой небольшие бугорки, которые могут и отсутствовать. Высота раковины 2—2.2, ширина 1.2— 1.3 мм. Высота устья 0.7 мм. Распространение. В СССР этот вид най- найден почти повсеместно, за исключением Дальнего Вос- Востока (в Забайкалье есть). Общее распространение — Па- леарктика. Обитает в равнинных местах и в горных долинах; на влажных лугах, среди мха и травы. 4. Vertigo (Vertigo) moulinsiana (Dupuy) (рис. 46). D u p u у, 1849, Cat. extramar. Gall. Test. : №' 284 [Pupa); К о k e i 1, 1852, in Galenstein, Conch, v. Ka'rnthen : 80 (Pupa laevigata); Heynemann, 1862, Malak. Bl., IX : 11, t. 1, fig. 6—8 (ventrosa); Westerlund, 1875, Malak. Bl., XXII : 133 (Pupa kusteriana); P i 1 s b r y, 1919, Man. Conch., XXV : 178, t. 17, fig. 1—3; Ehrmann, 1933 : 40, t. 2, fig. 11. Раковина округло яйцевидная, сильно вздутая, с ту- тупой вершиной, гладкая, блестящая, прозрачная, красно- красновато-коричневая. Оборотов 4%—5, выпуклых; последний оборот книзу не сужается, с очень крупным затылочным утолщением, коротким и тупым базальным килем, кото- который на затылке очерчен широкой бороздой. Устье имеет внутри крупную белую палатальную мозоль. Наружный край на середине имеет вдавление. Зубов 4—6. В типич- типичном случае присутствуют крупные париетальная и колу- колумеллярная пластинки, верхняя и нижняя палатальные складки. Иногда бывают 1—2 небольшие базальные складки. Высота раковины 2.2—2.6, ширина 1.4—1.6 мм. Распространение. В СССР — Литовская ССР (Valius, 1947) западная Грузия и западный Азербайджан (Rosen, 1914). Общее распространение — северная и сред- средняя Европа. Var. lilljeborgi Westerlund, 1868 — отличается меньшими размерами, более гладкая и с более слабым развитием затылочного утолщения, вдав- ления палатального края устья и палатальной мозоли. Зубов 4. Высота раковины 2—2.2, ширина 1.3—1.5 мм. — В СССР — окрестности Ленин- Ленинграда и Москвы. Вне СССР — северная Европа. 5. Vertigo (Vertigo) pygmaea (Drap,) (рис. 47). Draparnaud, 1801, ТаЫ. Moll. France : 57 (Pupa); P i 1 s b г у, 1919, Man. Conch., XXV : 174, t. 17, fig. 15—17; Ehrmann, 1933 : 40, t. 1, fig. 12. Раковина удлиненно яйцевидная, почти гладкая, матовая, просве- просвечивающая, роговая. Оборотов 5, слабо выпуклых; последний оборот Ряс. 47. Vertigo (Vertigo) pyg- pygmaea (Drap.). (X15). (По Эр- ману).
5. VERTIGO 137 книзу сужается, с крупным затылочным утолщением и неглубоким про- продольным вдавлением, которое соответствует нижней палатальной складке; киль слабо выражен. Устье неправильно округлое; края устья слабо отвернуты. Зубов обычно 5: крупные париетальная и колумеллярная пластинки, лежащие в глубине, 2 основные палатальные складки и не- небольшой базальный зуб, сидящий на крупной палатальной мозоли. Высота раковины 2—2.2, ширина 1.2 мм; устье: высота и ширина 0.75 мм. Распространение. В СССР — вся Европейская часть, Сибирь, Северный Кавказ и Закавказье, Средняя Азия. Общее распро странение — Голарктика. Обитает как на равнине, так и в горах; на влажных лугах среди мха и травы, в лесу под валежником и подстилкой. 6. Vertigo (Vertigo) alpestris Aid. (рис. 48). Alder, 1839, Trans. Nat. Hist. Soc. Northumberland, II : 340; P f e i f- f e r L., 1847, Zeitschr. Malak. : 148 (Pupa shuttleworthiana); P i 1 s b г у, 1919, Man. Conch., XXV : 197, t. 18, fig. 1, 2; Ehrman, 1933:42, t. 1, fig. 14. Раковина яйцевидно-цилиндри- яйцевидно-цилиндрическая, густо и тонко исчерчена, слабо блестящая, просвечиваю- просвечивающая, светлороговая. Оборотов 4%—5, сильно выпуклых; послед- последний оборот книзу сужен; затылоч- затылочное утолщение очень слабо выра- выражено и ограничено только ниж- нижней стороной последнего оборота; сзади него имеется слабое углубление, соответствующее нижней палатальной складке. Устье неправильно полукруглое; наружный край его без вдавления, при рассматривании в профиль угловатый, почти не отвернут, слегка тупой, с тонкой губой. Палатальной мозоли нет. Зубов 4: париетальная и колумеллярная пластинки, верхняя,и нижняя пала- палатальные складки. Высота раковины 1.8—2, ширина 1.1 мм; устье: высота 0.7, ширина 0.6 мм. Распространение. В СССР — Прибалтика, Белоруссия, северные и северо-западные области Европейской части СССР, Карпаты, Крым, Сибирь и Дальний Восток. Вне СССР — Скандинавия и высоко- высокогорные области средней Европы. Обитает в лиственной подстилке, под камнями и во мху, покрываю- покрывающем скалы и стволы деревьев. 7. Vertig-o (Vertigo) japonica Pils. et Hir. (рис. 49). Pilsbry a. Hirase, 1904, Nautilus, XVII : 118; P i 1 s b г у, 1919, Man^ Conch., XXV : 155, t. 15, fig. 1, 2. Раковина удлиненно яйцевидная, с тупой вершиной, гладкая, очень тонкой неясно исчерчена, светлороговая, Оборотов4%— 5, выпуклых, раз- разделенных глубоким швом; последний оборот книзу сужается, позади устья более сильно исчерчен и несет глубокую борозду; затылочного утолщения нет. Устье неправильно полукруглое, наружный край его Рис. 48. Vertigo (Vertigo) alpes- alpestris Aid. (X20). (По Эрману). Рис. 49. Vertigo (Ver- (Vertigo) japonica Pils. et Hir. (X30). (По Пильсбри).
138 ///. PUPILLIDAE имеет значительное вдавление на середине. Зубов 4: крупная и довольно длинная париетальная пластинка, несколько меньшая колумеллярная пластинка, в глубине немного приподнятая, 2 хорошо развитые пала- палатальные складни, причем нижняя лежит несколько глубже, чем верхняя. Палатальной мозоли нет: Высота раковины 1.5—1.65, ширина 0.7— 0.95 мм. Распространение. В СССР — южное При- Приморье (Барабашский район). Вне СССР — Япония и Корея. Обитает в лиственной подстилке. Var. coreana Pilsbry, 1919 — отличается несколько более длинной нижней палатальной складкой. Высота раковины 1.53, ширина 0.9 мм. —Корея. 8. Vertigo (Vertigo) ronnebyensis (West.) (рис. 50). Рис. 50. Vertigo (Vertigo) ronne- ?ve?9\S m^6^' Westerlund, 1871, Nova Acta^Reg. Soc. Sci. Upsal., 3, { }\ [\° P" VIII : 94 (Pupa); Pilsbry, 1919, Man. Conch., XXV : 192, t. 17, ману). fig. 14; Ehrmann, 1933 : 42, fig. 20. Раковина удлиненно яйцевидная, равномерно исчерчена, блестящая, темно- или красновато-роговая. Оборотов 5—5}4, слабо выпуклых, раз- разделенных неглубоким швом; последний оборот книзу сужен, со слабым, в нижней части более заметным затылочным утолщением, позади кото- которого лежит неглубокая вмятина, соответствую- соответствующая нижней палатальной складке. Устье округ- округло треугольное, прижатое; места его прикрепле- прикрепления связаны мозолью; наружный край в правом верхнем углу не образует широкого закругле- закругления, тупой, слабо отвернут, с узкой губой. Зу- Зубов 4 или 3: хорошо выраженные париетальная и колумеллярная пластинки, короткая нижняя палатальная складка и очень короткая верхняя палатальная складка (часто совсем отсутствует). Очень редко имеется еще маленькая ангулярная пластинка. Высота раковины 2.25—2.5, ширина 1.25—1.5 мм. Высота устья равна около 1ls вы- высоты раковины. Распространение. В СССР — При- Прибалтика, Ленинградская, Псковская, Московская и Свердловская области. Вне СССР — северная Европа. Обитает в лиственной нодстилке широколиственных и смешанных лесов. 9. Vertigo (Vertigo) modesta (Say) (рис. 51). Say, 1824, L о n g's Second Exped., appendix : 259, t. 15, fig. 5 (Pupa); Gould, 1848, Proc. Boston Soc. Nat. Hist., II : 263 (Pupa decora); Wallenberg, 1858, Malak. Bl., V : 32, 99, t. 1, fig. 3, 4 (Pupa arctica); M о г e 1 e t, 1858, Journ. de Conchyl., VII : 9 (Pupa borealis); Westerlund, 1877, Kongl. Sved. Vet. Akad. Handlingar, XIV, 12 : 103 (Pupa inermis, non Deshayes, 1863); P i 1- Рис. 51. Vertigo (Verti- (Vertigo) modesta (Say). (X22). (Ориг.). sbry, 1919, Man. Conch., XXV (arctica). 123, t. 10, fig. 1, 2; E h г m a n n, 1933 : 42, fig. 21 Раковина удлиненно яйцевидная, первые обороты образуют конус, тонко и равномерно исчерченная, шелковистая, светлороговая. Оборотов
5. VERTIGO 139 5, выпуклых (особенно верхние), плавно нарастающих; последний оборот «низу округлый, без затылочного утолщения. Устье неправильно полу- полукруглое: наружный край сильно выгнут, в правом верхнем углу образует широкое закругление, слабо или совсем не отвернут, с тонкой губой. Устье с 3 зубами: париетальная и колумеллярная пластинки и нижняя палатальная складка, все лежат в глубине устья. Высота раковины 2.2— 2.5, ширина 1.3—1.5 мм. Распространение. В СССР — Прибалтика, Ленинградская, Архангельская, Мурманская области, северный Урал, Сибирь, Чукотка, Командорские острова. Общее распространение — северные области Евразии и Америки и высокогорные области средней Европы. Циркум- бореально-альпийский вид. Обитает под камнями и гниющим валежником. 10. Vertigo (Vertigo) genesii (Gredl.)^(pHC. 52). G г e d 1 e г, 1856, Verh. zool.-bot. Vereins Wien, VI : 122, t. 2, fig. 8 (Pupa); P i 1 s b г у, 1919, Man. Conch., XXV : 204, t. 18, iig. 10—12, 17, 18; Ehrmann, 1933 : 43, fig. 22. Раковина округло яйцевидная, почти коротко ци- цилиндрическая, тонко и равномерно исчерчена, последний Рис. 52. Ver- ¦оборот гладкий, блестящая, красновато-коричневая. Обо- Оборотов 4J4—4V2, быстро нарастающих, сильно выпук- выпуклых, разделенных глубоким швом; последний оборот книзу •сужен и округлый, без затылочного утолщения и вдавле- жия (если палатальных складок нет) или и то и другое чуть намечается (если имеются палатальные складки). Наружный край устья оттянут вперед и образует тупой угол. Зубов различное число, но не больше 4: париетальная и колумеллярная пластинки и 2 па- палатальные складки. Высота и ширина устья рав- равна */з—2/s высоты раковины. Высота раковины 1.7—1.8, ширина 1.05—1.12 мм. Распространение. В СССР — Ле- Ленинградская, Московская, Вологодская области. Вне СССР — северная Европа, высокогорные области средней Европы. Обитает на влажных лугах под гниющими растительными остатками. Вид редкий. Var. geyeri Lindholm, 1925 — зубов 4, зави- завиток к вершине сужается сильнее. — Латвий- Латвийская ССР и Литовская ССР. tigo (Vertigo) genesii (Gredl.) (X14). (По Эрману). Рис. 53. Vertigo (Ver- tilla) angustior (Jeffr.). (X30). (Opur.). II Подрод VERTILLA Moq.-Tand. • M oquin-T and о ii, 1855, Hist. nat. Moll. France, 408. Колумеллярная пластинка лежит почти вертикально и спирально подымается вдоль столбика. Верхняя палатальная складка уходит очень глубоко в устье, нижняя короткая или отсутствует. 11. Vertigo (Vertilla) angustior (Jeffr.) (рис. 53). Jeffreys, 1830, Trans, Linn. Soc. Lond., XVI, 2: 361; Charpentier, 1837, Neue Denkschr. allg. Schweiz. Ges., I, 2 : 18, t. 2, fig. 11 (venetzii); M tiller A., 1838. W i p g hi a n n's Arch. Naturg., I : 210, t. 4, fig. 6 (plicate); P i 1 s b r y. 1919,, Man. Conch., XXV : 211, t. 5, fig. 13, 16—18; Ehrmann, 1933 : 39, fig. 19,
140 ///. PUPILLIDAE Раковина левозакрученная, эллипсоидная, очень тонко и равномерно исчерчена, красновато-коричневая. Оборотов 4%—5, выпуклых; послед- последний оборот книзу сильно сужен, с крупным базальным выступом. Верх- нрй палатальной складке снаружи соответствует длинная и глубокая борозда на поверхности последнего оборота. Вследствие глубокого вдав- ления на середине палатального края устье имеет сердцевидную форму. Зубов 5: ангулярная пластинка лежит близко от края устья; париеталь- париетальная — высокая и умеренно длинная, лежит более глубоко, чем ангуляр- ангулярная; колумеллярная пластинка лежит почти вертикально; палатальных складок 2 — верхняя, высокая и очень длинная, доходит до спинной стороны последнего оборота, нижняя — маленькая, короткая и низкая. Высота раковины 1.6—1.8, ширина 0.8—0.9 мм. Распространение. В СССР — Литовская ССР, Эстонская ССР, Ленинградская, Московская, Горьковская, Кировская, Харьков- Харьковская области, Татарская АССР, западные районы Украины и Белорус- Белоруссии, горный Крым, Северный Кавказ и Закавказье. Общее распростра- распространение — Европа. Обитает во мху, в траве, лиственной подстилке, под камнями; как в лесу, так и на влажных лугах. 6. Род TRUNCATELLINA LOWE Lowe, 1852, Ann. Mag. Nat. Hist., 2, IX : 275; Reinhardt, 1879, Sit- zungsb. Ges. naturf. Fr. Berlin : 133 (Isthmia, non Gray, 1821); Hesse, 1915, Nachrbl. D. Malak. Ges., XLVII : 53 (Laurinella); Pilsbiy, 1920, Man. Conch., XXVI : 58. " ¦ Раковина цилиндрическая, стройная, очень маленькая (высота 1.2-— 2.2 мм), верхний конец ее округлый, с тупой вершиной; тонко и густо исчерчена или ребристая. Оборотов 5Уг-—6%, сильно выпуклых, раз- разделенных глубоким швом. Высота устья равна около 1/з высоты раковины. Зубов нет или имеются 3 зуба: небольшая париетальная пластинка, глубоко лежащая колумеллярная пластинка (иногда видна лишь при косом положении устья) и небольшой бугорчатый палатальный зуб, также обычно лежащий очень глубоко в устье. Края устья отвернуты, иногда с толстой губой. Пупок имеет вид глубокой щели. Распространение. Европа, Малая и Средняя Азия, Африка. Тип рода: Т. linearis (Lowe). 1 (б). Устье раковины с зубами. 2 C). Палатальный зуб хорошо виден при прямом положении устья 1. Tr. strobeli (Gredl.) 3 B). Палатальный зуб при прямом положении устья не виден или плохо заметен. 4 E). Палатальный край устья широко отвернут и окаймлен толстой белой губой, которой снаружи соответствует крупное затылочное утолщение. Палатальный зуб при прямом положении устья слегка заметен 2. Tr. costulata (Nilss.) 5 D). Палатальный край устья слабо отвернут, с тонкой губой; заты- затылочного утолщения нет. Палатальный зуб при прямом положении устья не виден 3. Tr. clanstralis (Gredl.) 6 A). Устье без зубов. 7 (8). Верхний конец раковины слегка сужается на конус. Поверхность раковины ребристо исчерчена, предпоследний оборот имеет около 45 ребрышек. Оборотов 7—8 4. Tr. micula CMouss.)
в. TRUNCATELLINA 141 8 G). Верхний конец раковины не сужается на конус, округлый. Поверхность раковины ребристая, предпоследний оборот имеет около 65 ребрышек. Оборотов 6 5. Tr. cylindrica (Fer.) 1. Trnncatellina strobeli (GredL). G r e d 1 e r, 1853, Programm d. k. k. Gymnasium z. Bozen {Pupa); Benson, 1854, Ann. Mag. Nat. Hist., 2, XIII : 97 (Pupa rivieriana); P i 1 s b г у, 1921, Man., Conch., XXVI : 71, t. 8, fig. 10—12 {rivieriana); F о г с а г t, 1928, Arch. Mollus- kenk., LX : 191; Ehrmann, .1933 : 44. Раковина цилиндрическая, очень тонко и равномерно ребристая, светлороговая. На предпоследнем обороте находится около 65 ребры- ребрышек. Вершина тупая. Оборотов 5%—6, выпуклых. Края устья слегка отвернуты и утолщены. Зубов 3: париетальная пластинка имеет вид небольшой, глубоко лежащей складки; колумел- лярная пластинка — небольшой валик, лежащий отвесно на столбике; палатальный зуб хорошо ви- виден при прямом положении устья, имеет вид круг- круглого узелка, лежащего на спинной стороне рако- раковины с некоторым смещением вправо. Пупок узкий, точкообразный. Высота раковины 1.6—1.8, ширина 0.8 мм; устье: высота и ширина 0.6 мм. Распространение. В СССР — Закав- Закавказье, Средняя Азия. Вне СССР—Алжир, Европа к югу от Альп. В сухих местах, среди отмерших растительных остатков. В Армении обитает главным образом в степной, реже в полупустынной зонах (Акрамов' ский, 1949). Рис. 54. Truncatellina costulata (Nilss.). (ХЗО). (Ориг.). 2. Trnncatellina costulata (Nilss.) (рис. 54). Nilsson, 1822, Hist. Moll. Suec. : 51 {Pupa); Schmidt, A., 1849, Zeitschr/Malak. : 149 (Pupa asca- niensis); P i 1 s b r y, 1921, Man. Conch., XXVI : 78, t. 8, fig. 17, 18; Ehrmann, 1933:44, fig. 24. Раковина цилиндрическая, с короткой и закругленной вершиной, тонко и равномерно ребристая, светлороговая. Оборотов 5%—654, сильно выпуклых; последний книзу сильно сужается, позади устья с толстым белым затылочным утолщением. Устье почти квадратное; края устья отвернуты, с крупной белой губой. Зубов 3; палатальный зуб лежит на спинной стороне и при прямом положении устья чуть заметен из-за стол- столбика; париетальная пластинка крупная и лежит глубоко в устье; колу- меллярная пластинка расположена почти отвесно и лежит тоже глу- глубоко. Пупок щелевидный. Высота раковины 1.8—1.95, ширина 0.95— 1.0 мм. Распространение. В СССР — Эстонская ССР, Калинин- Калининградская, Московская, Курская, Ульяновская области, Украинская ССР, Северный Кавказ, Закавказье, Крым. Вне СССР — южная Швеция, Германия, Польша. Обитает в сухих местах, среди травы и растительных остатков. 3. Trnncatellina clanstralis (Grodl.). Gredler, 1856, Verh. zool.-bot. Vereins Wien, VI : 116, t. 2, fig. 1 (Pupa): P i 1 s b г у, 1921, Man. Conch., XXVI : 79, t. 11, fig. 1, 2.
142 ///. PUPILLIDAE Раковина цилиндрическая, тонко и равномерно ребристая, светло- роговая. Оборотов 52/з—бУз; последний книзу сужается; на предпослед- предпоследнем обороте около 65 ребрышек. Устье округло треугольное; края устья отвернуты, со слабой губой. Зубов 3: париетальная пластинка — отно- относительно длинная складка; колуммеллярная пластинка — небольшой валик, лежащий отвесно на веретене; палатальный зуб — небольшой, бугорок, лежащий дорзо-латерально. Пупок щелевидный. Высота рако- раковины 1.5—1.8, ширина 0.75—0.8 мм; устье: высота и ширина 0.45-— 0.55 мм. Распространение. В СССР — Львовская и Тернопольская. о'бласти, Крым и Закавказье. Общее распространение — южная Европа; к северу от Альп отсутствует. 4. Trnncatellina micnla (Mouss). М о u s s о п, 1876:40 [Pupa (Pupilla)]; P i 1 s b г у, 1921, Man. Conch. XXVI : 70. ^^ Раковина цилиндрическая, к верхнему концу слегка сужается, с округлой и тупой вершиной, очень тонко- тонкоребристо исчерчена, не блестящая, коричневато-серая. Оборотов 7—8; первый оборот выпуклый, следующие несколько уплощены; последний сильно уплощен, снизу округлый, к устью слегка приподнят; предпоследний оборот несет около 45 ребрышек. Шов сдавлен. Устье почти отвесное (угол наклона к оси около 10°), округлое и воронковидно расширенное, без зубов; высота устья меньше }4 высоты раковины; края устья слегка отверну- отвернуты, тупые, с тонкой и белой губой; места прикрепления устья не сближены. Высота раковины 2, ширина 1 мм. Распространение. Грузинская ССР (Аджа- (Аджария и юго-восточная Грузия), южная Армения (Акрамов- ский, 1949). В Армении данный вид обитает в субальпийской и альпийской зонах, иногда в степной зоне, среди отмерших частей растений, под полукустарниками и кустами (Акра- мовский, 1949). Возможно, что данный вид является разновидностью Tr. cylindrics (Fer.), от которого отличается, главным образом, формой раковины. 5. Trnncatellina cylindrica (Fer.) (рис. 55). Draparnaud, 1805, Hist. nat. Moll. France : 59, t. 3, fig. 26, 27 (Pupa mus- corum, non L i n n e, 1758); Ferussac, 1821, Tabl. Syst. : 64 (Vertigo); H a r t- m a n n, 1821, Neue Alpina, I : 220r t. 2, fig. 5 (Pupa minutissima part.); P i 1 s b г у, 1921, Man. Conch., XXVI : 65, t. 8, fig. 3, 4, 8; Ehrmann, 1933 : 44, fig. 23. Раковина цилиндрическая, с округлой вершиной, светлороговая, очень тонко и равномерно ребристая (на предпоследнем обороте около 65 ребрышек). Оборотов 6, первые 2% оборота, быстро нарастая, обра- образуют вершину раковины; следующие 3—4 оборота почти одинаковой ширины; последний оборот книзу несколько сужается. Устье без зубов; края устья слегка отвернуты, белые, внутри несколько утолщены; места прикрепления соединены мозолью. Высота раковины 1.65—1.85, ширина 0.8—0.95 мм; устье: высота 0.65, ширина 0.6 мм. Изредка встречаются более крупные экземпляры с 6% оборотами. Высота раковины 2.2,. ширина 1.05 мм. Рис. 55. Тгип- Тгипса tellina cylind- cylindrica (Fer.). (Х22). (По Эрмаыу).
7. COWMELLA 14 a Распространение. В СССР — Прибалтика и окрестности Москвы (в отдельных местах), Белорусская ССР, Украинская ССР, Ро- Ростовская область, горные и степные районы Северного Кавказа. Закав- Закавказье, Крым. Общее распространение — Европа (за исключением самых северных областей), северная Африка, Малая Азия. Обитает в сухих местах, среди растительных остатков и в россыпях В Армении встречается преимущественно в субальпийской и степной зонах. Var. costigerella Lindholm, 1926 — отличается более сильной ребри- ребристостью. — Крым. Линдгольм (Lindholm, 1926) описал для Крыма новый вид Тгипса- tellina — Tr. tauricola Lindh. Согласно автору, этот вид отличается от Tr. cylindrica (Fer,) красновато-роговой окраской раковины и очень тонкой ее исчерченностью. При просмотре оригинальных экземпляров ТУ. tauricola Lindh. и сравнении их с Tr. cylindrica (Fer.) из разных мест, мы не нашли существенной разницы|между обоими видами. Скульптура Tr. tauricola ни в коем случае не может быть названа тонкой исчерчен- исчерченной, так как вся раковина покрыта тонкими ребрышками, мало чем отли- отличающимися от таковых у Tr. cylindrica (Fer.). Окраска Tr. tauricola дей- действительно отличается от таковой у Tr. cylindrica. Поэтому мы рассма- рассматриваем Tr. tauricola Lindh. как разновидность Tr. cylindrica (Fer.). 7. Род COLUMELLA WEST. Charpentier, 1837, Neue Denkschr. allg. Schweiz. Ges., I, 2 : 15 (Sphyra- dium part.); Lowe, 1854, Proc. Zool. Soc. Lond. : 206 (Paludinella, non L. P f e i f- f e r, 1851); С 1 e s s i n, 1876, Deutsch. Excurs.-Moll.-Fauna : 208 {Edentulina, non L. P f e i f f e r, 1855); Westerlund, 1878, Fauna Europ. Moll. Extramar. Prodromus, II : 193; P i 1 s b r y, 1926, Man. Conch., XXVII : 232. Раковина цилиндрическая или коротко цилиндрическая, с округло* конической верхней частью, коричневая или роговая. Оборотов 5— 9. Устье неправильно округлое, косое; наружный край его тонкий, острый и не отвернут; губы и зубов нет; колумеллярный край слегка отвернут. Пупок точковидный. Нога короткая, без хвостовой железы. Нижних щупалец нет. Распространение. Большинство видов обитает в Евразии и Северной Америке. Один вид известен из Никарагуа. Тип рода: С. edentula (Drap.). Colnmella edentnla (Drap.) (рис. 56). Draparnaud, 1805, Hist. nat. Moll. France : 59, t. 3, fig. 28, 29 (Pupa); P i 1 s b г у, 1926, Man. Conch., XXVII : 236, t. 30, fig. 9—11; Ehrmann, 1933 I 45, fig. 26. Раковина коротко цилиндрическая, с округло конической верхней частью, снизу усеченная, тонкостенная, тонко и неравномерно исчер- исчерчена, блестящая, светлороговая, часто с зеленым оттенком. Оборотов 6—6/4 сильно выпуклых, разделенных глубоким швом; последний обо- оборот самый широкий, снизу закруглен. Устье неправильно округлое, ширина его равна высоте; края устья тонкие, отвернут только колумел- колумеллярный край. Высота раковины 2.25—2.6, ширина 1.3—1.4 мм. Распространение. В СССР — повсеместно, от берегов полярных морей до южной государственной границы и от западной гра- границы до Сахалина, Курильских островов и Камчатки. Общее распро- распространение — Голарктика.
144 ///. PUPILLIDAE Обитает главным образом на равнине и в горных долинах, хотя поды- подымается до 2000 м над ур. м. Предпочитает влажные места с богатым тра- травяным покровом, но также живет в лесах и кустарниках. Var. columella Martens, 1830 (syn. Pupa gredleri Glessin, 1872) — рако- раковина цилиндрическая с короткой полукруглой верхней частью, строй- стройная, тонко или грубо исчерченная, матовая, темнороговая. Оборотов 7—7%, очень сильно выпуклых; последний оборот вздут, ниже шва сильно плечевидно выдается. Высота раковины 2.8—3.5, ширина 1.35—1.48 мм; устье: высота 0.85, ширина 0.75 мм. В СССР — северные области Евро- Европейской части, Карпаты, гор- горный Крым, Средняя Азия, Си- Сибирь, бассейн нижнего Амура; вне СССР — северные страны (Швеция, Норвегия) и горные области средней Европы. Рис. 56. Columella eden- lula (Drap.). (X25). (Ориг.). Рис. 57. Colurnella edentula (Drap.). По- Половая система. (По Стиибергу). В четвертичном периоде данная разновидность обитала на равнине Западной Европы и в южных областях Европейской части СССР. Нередко обитает вместе с типичной формой. Подсемейство PUPILLINAE Животные более крупные, чем Vertigininae, с короткими нижними щупальцами. Раковина цилиндрическая, яйцевидно-цилиндрическая или яйцевидная, с зубами или без зубов. Живородящие или яйцекладущие животные. Половая система слож- сложнее, чем у Vertigininae. Пенис имеет сложно устроенный слепой придаток и эпифаллус. Половой ретрактор двуветвистый: одна ветвь крепится к эпифаллусу, а другая к придатку пениса. Семеприемник с отростком (рис. 58). Челюсть подкововидная, плоская, с небольшим выступом на середине переднего края и с поперечными бороздками. Срединный зуб радулы с 3, боковые с 2, а краевые с многочисленными зубцами.
8. PUPILLA 145 8. Род PUPILLA TURTON Turton, 1831, Man. Shells Brit. Isl. : 99; P i 1 s b r y, 1921, Man. Conch., _XXVI : 152. Раковина цилиндрическая, с округлыми, тупыми концами, очень тонко исчерчена, светло- или красновато-роговая. Обороты медленно нарастающие, низкие; последний оборот за устьем имеет крупное, бело- беловатое утолщение, лежащее параллельно краю устья. Устье небольшое, полукруглое, без зубов или с 1—5 маленькими, бугорчатыми зубами; края устья слабо или умеренно отвернуты. Пупок щелевидный или открытый, но очень узкий. Распространение. Род распространен по всем континентам, за исключением Южной Америки. Тип рода: P. muscorum(h.). 6ж- 1 A8). Раковина правозакрученная. .2 G). Раковина яйцевидно-цилин- от дрическая, с округло кониче- конической или эллипсоидальной верх- f ней частью. Обороты слабо осп выпуклые или почти плоские. Шов мелкий. ¦3 D). При 6 оборотах высота рако- псп-^Х ilL-c вины 3—3.5, ширина 1.75 мм. V*. 1111 an 1. P. mnscornm (L.) •4 C). При 6 оборотах высота ра- раковины меньше 3, ширина не больше 1.5 мм. 5 F). Зубов 2 — небольшие пари- Ж& ' пр етальный и палатальный зубцы у?^ .... 2. P. bigranata (Rssm.) *¦" 6 E). Зубов 3—4 — короткая па- риентальная пластинка, тупой бугорчатый колумеллярный зуб _ г„ „ .„ „ , „ и 1-2 палатальные складки, из * "*¦ ^ ^ --^^Шло- КОТОРЫХ НИЖНЯЯ (всегда ПрИ- Внутри спермовидукта видны 4 вибриона. сутствует) длиннее верхней . . 5. P. triplicata (Stud.) var. snboviformis Bttg. I B). Раковина цилиндрическая, с округлой или коротко конической вершиной. Обороты выпуклые. Шов глубокий. 3 (9). Края устья явственно соприкасаются, не прерываясь на стенке предпоследнего оборота (устье цельное). В правом верхнем углу устья около наружного края есть ангулярная мозоль или бугорок 8. P. signata (Mouss.) 9 (8). Края устья прерываются на стенке раковины. Ангулярной мозоли нет. 40 A1). Париетальная пластинка прервана, состоит из 2 частей, лежа- лежащих на одной линии: наружной и внутренней 4. P. interrupta (Reinh.) II A0). Париетальная пластинка не прервана, цельная. 12 A3). При 6 оборотах высота раковины 3.1—3.3, ширина 1.75 мм. 3. P. sterri (Voith) ИЗ A2). При 6 оборотах высота раковины меньше 3, ширина не больше 1.5мм.
J46 ///. PUPILLIDAE 14 A7). Палатальные складки есть. 15 A6). Палатальных ёкладок одна или 2: если 2, то нижняя длинная, длиннее верхней; при прямом положении устья, задний конец нижней палатальной складки прикрыт колумеллярным зубцом или достигает его 5. P. triplicata (Stud.) 16 A5). Палатальных складок 2, короткие, зубовидные или реже более длийные, приблизительно одинаковой длины; при прямом поло- положении устья задний конец нижней палатальной складки не дости- достигает колумеллярного зубца 7. P. bipapulata Akr. 17 A4). Палатальных складок нет 6. P. inops (Reinh.) 18 A). Раковина левозакрученная 9, P. g-allae Tzv. 1. Pupilla muscorum (L.) (рис. 59). Li nne, 1758, Syst. nat., ed. X : 767 (Turbo); D r a- parnaud, 1801, Tabl. Moll. France : 58 (Pupa margi- nata); P i 1 s b r y, 1921, Man. Conch., XXVI : 173, t. 20, #>'^»^Щ % '?¦ *—7; Ehrmann, 1933 : 46, t. 1, fig. 16. H^felil iW * Раковина яйцевидно-цилиндрическая, с округ- у||1|Щ| ^чл [о конической верхней частью, твердостенная, '4ui*i * »чень тонко и несколько неравномерно исчерчена, ""** • _;лабо блестящая, красновато-коричневая. Оборо- Оборотов 6—654, слабо выпуклых, разделенных неглубо- неглубоким швом; последний оборот на затылке с крупным белым затылочным утолщением или гребнем, кото- который простирается и на нижнюю сторону оборота. Между затылочным утолщением и отвернутым краем устья имеется кольцевая перетяжка. Устье округ- округлое, усеченное; высота его 1—1.2 мм. Внутри Рис. 59. Pupilla mas- уСТЬЯ имеется широкая белая губа а кроме того, согит ( j. ( ). ^—2 зуба — один бугорок на париетальной стенке (соответствует париетальной пластинке) и другой бугорок на губе (соответствует нижней палаталь- палатальной складке). Пупок точковидный, лежит в центре воронковидного углубления. Высота раковины 3—3.5, ширина 1.75 мм. Распространение. В СССР встречается повсеместной Общее распространение — Голарктика. Обитает как в горах (не выше 1500 м над ур. м.), так и на равнине в траве, под камнями или в лиственной подстилке. Вид очень изменчив как в отношении формы и размеров раковины, так и в отношении количества, расположения и формы зубов в устье. Var. elongata Clessin, 1876 — оборотов 7.5—8, высота раковины 3.8— 4 мм. Var. edentula Slavik, 1868 — зубов нет. Var. unidentata С. Pfeiffer, 1821 — имеется только париетальный зуб и очень редко слабый колумеллярный зубчик. Var. pratensis Clessin, 1871 — раковина более крупная и широкая, темнокоричневая; зуб один — слабый париетальный. Высота раковины 3.5—3.9, ширина 2 мм. Обитает на влажных лугах. Var. milaschevitschi Lindholm, 1911 — раковина более крупная крас- красновато-коричневая, оборотов 7—8, последний у устья приподнят; имеется только один зуб — палатальный. — Московская и Ульяновская области. Var. asiatica Moellendorff, 1901 — зубов нет; раковина более строй- стройная; затылочное утолщение слабое.
8. PUPILLA 147 Var. lundstromi Westerlund, 1876 — обороты выпуклые; последний оборот сильно приподнят; затылочное утолщение узкое, окрашено в цвет раковины (коричневое); верхний край устья прикрепляется выше середины предпоследнего оборота. Высота раковины 3.7, ширина 1.8 ММ. — В СССР — северные области Европейской части СССР (не южнее Москов- Московской области), Сибирь, Средняя Азия (в субальпийской и альпийской зонах), вне СССР — северная Европа. 2. Papilla bigranata (Rssm.). R о s s m a s s 1 е г, 1839, Iconogr., II, 10:27, fig. 645 (Pupa)- Pilsbry 1921, Man. Conch., XXVI : 182, t. 20, fig. 22, 23; E h r m a n n, 1933 : .47, t. 1, fig, IS. Раковина яйцевидно-цилиндрическая, с округло конической верхней частью, очень тонко и неясно исчерчена, почти гладкая, коричнево-роговая. Оборотов 6, они немного более выпуклые, чем у P. muscorum; последний оборот с узким, но толстым затылочным утолщением, перед которым лежит кольцевая перетяжка. Устье с губой и 2 зубами — палатальным и париетальным Пупок точковидный. Высота раковины 2-—2.85, ширина 1.5 мм. Распространение. В СССР — единич- единичные находки в Полтавской области, Дагестан- Дагестанской АССР (Гуниб), Чкаловской, Западно-Казах- Западно-Казахстанской областях, Западной Сибири; Средняя Азия (Алайский хребет). Вне СССР — юго-запад- юго-западные и западные районы Европы. Обитает на сухих местах, в траве и в листвен- лиственной подстилке. Систематическое положение P. bigranata (Rssm.) до сих пор остается неясным. Вызывает сомне- сомнение, не является ли она разновидностью P. muscorum (L.). Кроме того, остается невыясненным, действительно ли в СССР обитает западноевро- западноевропейская P. bigranata или это другой вид. 3. Pupilla sterri (Voith) (рис. 60). V о i t h, 1838, in F u e r n г о h r's Naturhist. u. Topogr. v. Regensburg : 4091 (Pupa); Pilsbry, 1921, Man. Conch., XXVI : 185, t. 23, fig. 1—4 (сира Jan); Ehrmann, 1933 : 47, t. 1, fig. 17. Syn. P. сира auct., non Jan. Раковина цилиндрическая, с округлой коротко конической верхней частью, с шелковистым блеском, светлороговая. Поверхность раковины у свежих экземпляров покрыта тонкой скульптурой, состоящей из много- многочисленных чешуек или коротких ребрышек; у старых раковин поверх- поверхность тонко и густо исчерчена. Оборотов 5%—6%, сильно выпуклых, разделенных очень глубоким швом; последний оборот внизу с коротким килем, за устьем с широким желтым затылочным утолщением, сильно приподнят. Устье небольшое, неправильно округлое; места прикрепления сильно сближены; наружный край наверху образует широкую дугу. Губа широкая, близ нее находится небольшой палатальный зуб, кото- которому снаружи (позади затылочного утолщения) соответствует небольшая вмятина. На париетальной стенке, отступя от края, лежит небольшая париетальная пластинка. Иногда зубы отсутствуют. Пупок точковил- Рис. 60. Pupilla ster- sterri (Voith.). (XI5). (Ориг.).
148 ///. PUPILLIDAE ный. Высота раковины 3.—13.3, ширина 1.75 мм; устье: высота и ши- ширина 1 мм. Распространение. В СССР — Средняя Азия, возможна в Карпатах. Вне СССР — северо-западный Китай (Тянь-шань), горные области средней Европы. Горный вид. Обитает в долинах речек, живя под камнями. Встре- Встречается на сухих склонах, на скалах и осыпях, поселяясь здесь под кам- камнями, в трещинах скал и т. п. Var. turcmenica Boettger, 1889 — из зубов либо присутствует только один небольшой париетальный зуб, либо вообще зубы отсутствуют. Рако- Раковина более тонкая, последний оборот слабо приподнят, края устья отвер- отвернуты слабо. Var. wolfae Tzvetkov, 1940 — раковина при том же или большем числе оборотов (до 7) отличается меньшими размерами. Высота раковины 2.6— 3, ширина 1.3—1.5 мм. — Разновидность описана по экземплярам из ущелья Алаяк около Узун-агача (Заилийский Алатау), где она была найдена вместе с типичными экземплярами данного вида. Ископаемые раковины данного вида встречаются в четвертичных отложениях бассейнов рек Днепр, Дон и Волга (syn. P. poltavica Boett- Boettger, 1889). 4. Papilla interrupta (Reinh.). ReiBhardt, 1876, Jahrb. D. Malak. Ges., Ill : 367 (Pupa); Reinhardt, 1877 : 79, t. 3, fig. 4 (Pupa); P i 1 s b r y, 1921, Man. Conch., XXVI : 196, t. 21, ig. 5—8. Раковина цилиндрическая, с конической верхней частью, слабо исчерчена, слабо блестящая, светлороговая. Оборотов 6%, выпуклых; последний оборот впереди приподнят, книзу сужен и килеватый. Заты- Затылочное утолщение лежит параллельно краю устья. Устье округлое, отвесное; места прикрепления сближены и соединены мозолью; края устья широко отвернуты, с белой губой. Зубов 4: париетальная пластинка прервана, передняя часть ее отстоит от задней приблизительно на такое же расстояние, как и от правого верхнего угла устья; колумеллярный зубец лежит глубоко; палатальных складок 1—2, причем более крупной нижней складке снаружи соответствует углубление или бороздка. Обычно на середине палатального края имеется бугорок, который вместе с перед- передней частью париетальной пластинки делит устье на две неравные части: большую — левую нижнюю и меньшую — правую верхнюю. Высота раковины 3, ширина 1.5 мм. Распространение. Северный Кавказ, близ Пятигорска, и восточное Закавказье. В Армении вид обитает на сухих пастбищах полупустынной и степной зон, среди сухих растительных остатков (Акрамовский, 1949). о. Papilla triplicata (Stud.). S t u d е г, 1820, Naturw. Anz. Schweiz. Ges., ill : 89 (Pupa); M о u s s о n, 1876 : 143 (P. signata var. parvula); P i 1 s b г у, 1921, Man. Conch., XXVI : 189, t. 21, fig. 11—13; Elhrmann, 1933 : 48, t. 1, fig. IP, Раковиаа цилиндрическая, с закругленной верхней частью, с шелко- шелковистым блеском, светлороговая. Скульптура поверхности раковины, как у P. sterri (см. выше). Оборотов 5%—6, сильно выпуклых; последний оборот снизу слегка килеватый, с крупным белым затылочным утолще- утолщением и узкой перетяжкой позади устья. Устье округлое, с узкой губой
S. PUPILLA 149 Зубов З: глубоколежащие короткая париетальная пластинка, тупой бугорчатый колумеллярный зуб, палатальная складка. Снаружи пала- палатальной складке соответствует ямка или бороздка. Пупок точковидный. Высота раковины 2.3—2.75, ширина 1.3—1.5 мм; устье: высота 0.9,. ширина 0.8 мм. Распространение. В СССР — Карпаты, Крым, Северный Кавказ, Закавказье. Одна находка сделана в Новочеркасске. Вне СССР — горные области южной, западной и средней Европы. В Армении обитает в полупустынной, степной и субальпийской зонах^ среди сухих растительных остатков и под камнями (Акрамовский, 1949). Var. luxuriana Reinhardt, 1877 — палатальных складок 2; нижняя длиннее верхней и при прямом положении устья задний конец ее при- прикрыт колумеллярным зубом или достигает его. — Кавказ, Крым. В Арме- Армении обитает вместе с типичной формой. Var. suboviformis Boettger, 1879 — раковина яйцевидно-цилиндри- яйцевидно-цилиндрическая, обороты почти плоские. Палатательных складок 1—2, чаще 2.— Закавказье. В Армении обитает в лесках и кустарниках (Акрамов- (Акрамовский, 1949). 6. Papilla inops (Reinh.). Reinhardt, 1877 : 79, t. 3, fig. 3 (Pupa triplicata var. inops); Boettger, 1879b : 399 (P. muscorum var. caucasica); P i 1 s b г у, 1921, Man. Conch., XXVI : 180 (muscorum inops). Раковина цилиндрическая, с закругленной верхней частью, схожа с P. triplicata, очень тонко исчерчена, матовая, роговая. Оборотов 6, выпуклых; последний оборот килеватый, с затылочным утолщением. Устье округлое, края его сближены. Зубов 1—2: глубоколежащий па- париетальный зубец и небольшой колумеллярный зуб (может отсутствовать). Высота раковины 2.5—2.75, ширина 1.5 мм. Распространение. Закавказье — Боржоми, южная Арме- Армения и Нагорный Карабах; Северный Кавказ — Ставрополь. В Армении обитает в степной, субальпийской и альпийской зонах (Акрамовский, 1949). 7. Papilla bipapulata Akr. Акрамовский, 19436 : 255; Акрамовский, 1947 : 182, рис. 3, 4;. Акрамовский, 1949 : 144. Раковина цилиндрическая, с закругленной верхней частью, очень тонко исчерчена, светлороговая, почти матовая. Оборотов 6—6J4, вы- выпуклых, медленно нарастающих; каждый оборот на 0.1 мм выше пре- предыдущего. Последний оборот слегка приподнят, на затылке с бороздой,, снизу с килем, спереди с затылочным утолщением, отделенным от края устья сужением. Устье округлое, с резкой колумеллярной пластинкой, начинающейся глубоко в устье, с сильным и глубокосидящим парие- париетальным зубом и 2 короткими зубовидными палатальными складками, сидящими на одинаковом расстоянии от края устья. Нижняя складка, которой на затылке соответствует бороздка, иногда уходит довольна глубоко внутрь, но при прямом положении устья колумеллярный зу& ее не вакрывает и она не достигает его. Высота раковины 2 }4, ширина .1% мм. , Распространение. Южная Армения. Обитает на сухих пастбищах степной, субальпийской и альпийской зон, среди сухих растительных остатков.
15Q III. PUPILLIDAE с округлой верхней частью, твердостен- гладкая, светлороговая. Оборотов 7—8, 8. Pupilla signata (Mouss.) (рис. 61). Modsso n, 1873 : 211, t. 8, fig. 7 {Pupa); Мартене, 1874 : 23, табл. 2, фиг. 19, табл. 3, фиг. 40 (Pupa cristata); Martens, 1882a : 28 (Pupa); G r e d 1 e r, 1889, Nachrbl. D. Malak. Ges., XXI : 162 (Pupa diecki); P i 1 s b г у, 1921, Man. Conch XXVI : 194, t. 21, fig. 1—3. Раковина цилиндрическая, ная> слабо исчерчена, почти выпуклых; первые три оборота, быстро нарастая, образуют округло коническую или округлую верхнюю часть, следующие 3—4 оборота почти одинаковой ширины; последний оборот книзу несколько сужается, впереди приподнят и вздут, внизу с килем, на затылке с крупным затылочным утолще- утолщением, параллельным краю устья. Устье круглое, верти- вертикальное, суженное; края устья соприкасаются друг с другом, не прерываясь на стенке пред- предпоследнего оборота (устье цель- цельное), сильно отвернуты, белые, внутри окаймлены ¦ крупной гу- губой. Зубов 4: глубоколежащая париетальная пластинка, не- небольшой колумеллярный зубец (иногда отсутствует), 2 пала- палатальные складки — нижняя длиннее и крупнее верхней. Снаружи нижней палатальной складке соответствует вмятина. В правом верхнем углу около наружного края имеется ангу- лярная мозоль или бугорок. Пупок щелевидный. 3.5—4, ширина 1.4—2 мм. Распространение. В СССР — горные Азии, восточное Закавказье (восточная Грузия, Армения и Азербайджан) Вне СССР — Иран и северо-западный Китай. В Армении этот вид обитает в полупустынной и степной зонах, на сухих пастбищах, среди сухих растительных остатков, под камнями и щебнем (Акрамовский, 1949). Pupa armeniaca Issel, 1865 — по всей вероятности, является сино- синонимом данного вида. 9. Pupilla gallae Tzv. (рис. 62). Цветков, 1940а : 384. Раковина левозакрученная, удлиненно яйцевидная, реже яйцевидно^ цилиндрическая, резко и равномерно исчерчена, слабо блестящая, свет- локоричнево-роговая. Оборотов 5—5%, умеренно выпуклых, разделен- разделенных довольно глубоким швом; последний оборот сзади округлый, за устьем несколько уплощен, с крупным белым валикообразным затылочным утолщением, отделенным от края устья узким желобком. Устье косое, неправильно широко полуовальное, прижатое; края устья тонкие, с сильной белой губой; места прикрепления устья не сближены и не сое- Рис. 61. Papilla sig- nata (Mouss.). (X13). (Ориг.). Рис. 02. Pupilla gal- lae Tzv. (X15). tV лотип. (Ориг.). Высота раковины области Средней
,9. LAURIA . 151 динены мозолью. Зубов 3: длинная и глубоко лежащая париетальная пластинка, небольшой бугорковидный, глубоко лежащий колумелляр- ный зуб и крупный округлый палатальный зуб. Пупок — широкая щель. Высота раковины 3, ширина 1.6 мм. Распространение. Вид найден в Иссыкском ущелье, распо- расположенном в 50 км к востоку от г. Алма-ата. Вид редкий. Обитает небольшими колониями под камнями среди скал- лугово-степной и субальпийской зон, в тенистых и прохладных местах. По форме раковины данный вид стоит особняком среди остальных палеарктических видов того же рода. Вместе с тем некоторые австралий- австралийские виды РпрШа чрезвычайно походят на наш вид» 9. Род LAURIA GRAY ~t г а у, 1840, in Turto n's Man. Shells Brit. Isl., new. ed.: 193; L о \v e, 1852, Ann. Mag! Nat. Hist, 2, IX : 275 (Gastrodon, non Rafinesque, 1815); В о е t t- ger, 1879, Jahrb. D. Malak. Ges., VI : 29, 403 (Reinhardtia): P i 1 s b r y, 1922, Man. Com*., XXVII : 43. Раковина яйцевидно-цилиндрическая, округло или удлиненно яйце- яйцевидная. Устье обычно с крупной ангулярной пластинкой, которая очень глубоко уходит внутрь раковины. Кроме ангулярной пластинки присут- присутствуют еще другие зубы, иногда в большом количестве. У молодых, еще не сформировавшихся экземпляров на париетальной стенке устья и на столбике обычно имеются зубы, которые с возрастом могут и исчезнуть. Аналогичные поперечные складки обычно имеются на базальной стенке устья молодых раковин, причем эти складки располагаются последо- последовательно на некотором расстоянии друг от друга (рис. 64). Эмбриональ- Эмбриональная раковина очень тонко спирально исчерчена. Пупок щелевидный или округлый, но очень узкий. Половая система походит на таковую у РирШа. Р^а спространение. Кавказ, Европа, Малая Азия, Сирия, северная и южная Африка. Тип рода: Pupa umbilicata Drap. 1801 [syn. L. cylindracea (D& Costa) 1778]. 1 A0). В устье имеются палатальные складки (подрод Leiostyla Lowe). 2 E). Кроме 1—2 наружных горизонтальных колумеллярных пласти- пластинок имеется одна вертикальная колумеллярная пластинка, полу- полулунной формы, лежащая в глубине раковины и порой заметная лишь при косом положении устья. 3 D). Раковина яйцевидно-цилиндрическая, гладкая. Высота раковины 5—6, ширина 2.5—3 мм. . 3. L. caucasica (L. Pfr.) 4 C). Раковина удлиненно яйцевидная, вздутая, тонко исчерченная, Высота раковины 3.25—3.5, ширина 1.75—1.8 мм . 4. L. paulinae Lindh. 5 B). Устье только с наружными, горизонтальными колумеллярными пластинками. 6 (9). Поверхность раковины гладкая или исчерчена. 7 (8). Раковина яйцевидно-широко-коническая; высота ее меньше 3 мм 5. L. tenuimarginata Pils. 8 G). Раковина удлиненно яйцевидная; высота ее не меньше 3.5 мм . . 6. L. superstracta (Mouss.)
152 III. PUPILLIDAE 9 F). Поверхность раковины покрыта косыми ребрами ....... _ 7. L. pulchra <Ret.> 10 A). Устье без палатальных складок.1 (Подрод Lauria s. str.). 11 A2). Раковина приземистая, ширина ее равна 1.7—2 мм. Последний. оборот с тупым килем 1. L. cylindracea (Da Costa) 12 A1). Раковина более стройная, ширина ее равна 1.4—1.5 мм. Послед- Последний оборот внизу округлый или с легким килем 2. L. sempronii (€harp.)< Рис. 63. Lauria (Lauria) cylindracea (Da Costa). (X13). (Ориг.). Рис. 64. Lauria)(Lauria) cylin- cylindracea (Da Costa). Молодой экземпляр. (По Пильсбри). Подрод LAURIA s. str* Раковина яйцевидно-цилиндрическая или удлиненно яйцевидная,, гладкая или тонко исчерчена. Устье с небольшой ангулярной пластин- пластинкой, которая в виде тонкой каймы или нити уходит в глубь раковины,, и иногда с очень маленькой колумеллярной пластинкой. Палатальных, складок нет. Живородящие виды. Распространение. Европа, Африка, Азорские острова. 1. Lanria (Lauria) cylindracea (Da Costa) (рис. 63, 64). Da Costa, 1778, Hist. Nat. Test. Brit. : 89 (Turbo); Draparnaud, 1801,. Tabl. Moll. France : 58 (Pupa umbilicata); Boettger, 1886a : 148 (Charadrobia); P i 1 s b г у, 1922, Man. Conch., XXVII : 47, t. 6, fig. 1—8. Раковина яйцевидно-цилиндрическая или удлиненно яйцевидная,, с тупой округлой верхней частью, слабо блестящая, слабо исчерчена, просвечивающая, желтовато-роговая. Оборотов 6—-7, слабо выпуклых;, последний оборот к устью несколько приподнят, внизу с тупым килем. Устье округло угловатое, слегка косое; края устья сильно отвернуты, острые, с толстой и широкой белой губой. В устье 1—2 зуба — ангуляр- ная и колумеллярная пластинки. Ангулярная пластинка в передней части высокая и толстая, сзади в виде тонкой нити уходит внутрь рако- раковины, простираясь не меньше чем до середины последнего оборота. Впе- 1 Раковины молодых экземпляров Lauria имеют поперечные (радиальные) базаль- ные складки, которые с возрастом резорбируются.
9. LAURIA 153* реди она с помощью короткой мозоли связана с верхним концом наруж- наружного края устья. Колумеллярная пластинка очень тонкая и низкая,- слабо развита, часто отсутствует. Пупок узкий, но открытый. Высота раковины 3.5—4.5, ширина 1.8—2 мм. Распространение. В СССР — Крым, Закавказье, возможно каспийское побережье Дагестанской АССР. Общее распространение — приморские области Европы от острова Боргхольма и южной Норвегии на северо-востоке, все атлантические и средиземноморские области,, северная Африка, Малая Азия и Кавказ. Обитает во влажных местах под растениями, растительными остат- остатками и камнями. 2. Lanria (Lauria) sempronii (Cbarp.). Charpentier, 1837, Nouv. Mem. Soc. Helvet. Sci. .Nat., I, 2 : 15, t. 2, fig. 4 (Pupa); Rossmassler, 1837, Iconogr., I, 5:15, fig. 326 (Pupa); Pilsbry,. 1922, Man. Conch., XXVII : 55, t. 7, fig. 2, 3. Раковина яйцевидно-цилиндрическая, с тупой округлой верхней частью, гладкая, блестящая, просвечивающая, светло- или темнорого- вая. Оборотов 5—6, довольно выпуклых; последний оборот внизу округ- округлый или со слабым и коротким килем. Устье овальное; края устья слегка отвернуты, белые. В устье имеется только один зуб •— ангулярный. Это-' короткая, небольшая пластинка, лежащай вблизи места прикрепления верхнего края устья, с которым она чаще всего не связана мозолью. Сзади пластинка сужается и в виде тонкой нити довольно далеко про- простирается внутрь раковины. Пупок узкий, но открытый. Высота рако- раковины 2.3—3.1, ширина 1.5 мм. Распространение. В СССР — Закавказье. Общее распро- распространение — Альпы, Балканский полуостров, Сардиния, Кавказ. Обитает на скалах, стенах и во мху. Var. caspia L. Pfeiffer, 1871 — отличается более крупной и высокой* ангулярной пластинкой, которая, не уменьшаясь, уходит вглубь рако- раковины; обороты менее выпуклые; последний оборот более низкий; пупок- крупный. Высота раковины 2.6—3, ширина 1.3—1.4 мм. — Талыш. Подрод LEIOSTYLA Lowe Lowe, 1852, Ann. Mag. Nat. Hist., 2, IX : 276; A 1 b e r s, 1854, Malacogr. Ma- der. 63 (Charadrobia); Cazlotet Margie r, 1909, Bull. Soc. Zool. France, XXXIV: 141 (Caucasica); Pilsbry, 1922, Man. Conch., XXVII : 67. Раковина кроме ангулярной и колумеллярной пластинок имеет па- париетальную пластинку и одну или в большем числе палатальные складки. Молодые раковины кроме ангулярной и колумеллярной пластинок имеют также и париетальную пластинку. Базальные складки распола- располагаются типично для рода. Яйцекладущие животные. Тип подрода: L. vincta (Lowe). Распространение. Ареал этой группы состоит из двух несвязанных друг с другом частей: в СССР — Закавказье, вне СССР — Британские и Нормандские о-ва, Португалия, Алжир, остров Мадейра, Канарские и Азорские острова. 3. Lauria (Leiostyla) caucasica (L. Pfr.) (рис. 65). Pfeiffer L., 1857, Malak. Bl., IV : 88; Pilsbry, 1922, Man. Conch.. XXVII : 74, t. 5, fig. 15—17.
354 ///. PUPILLIDAE Раковина яйцевидно-цилиндрическая, с тупой округло конической .верхней частью, твердостенная, гладкая, блестящая коричнево-роговая. •Оборотов 7%—8%, почти плоских; последний оборот внизу со слабым килем, за устьем с 1—3 полосками, которые соответствуют палатальным складкам. Устье отвесное, неправильно овальное; края устья белые, слегка отвернуты, с толстой белой губой. Зубов 7—8: ангулярная, па- париетальная, колумеллярная пластинки, базальная и 3 палатальных складки. Ангулярная пластинка тонкая и высокая, с помощью мозоли связана с губой. Париетальная пластинка более стройная, лежит глубже ангулярной. Колумеллярная пластинка полулунной формы и лежит лочти вертикально в глубине устья. Базальная складка короткая, лежит у края устья. Нижняя палатальная складка наиболее высокая и длинная, Рис. Во. Lauria (Lei- о sty la) caucasica (L. Pfr.). (X12). (По Штлъсбри). Рис. 66. Lauria (Leiostyla) paulinae Liudh. (X18). (Opiir.). шростирается далеко внутрь раковины. Ангулярная пластинка вместе •с супрапалатальной складкой отгораживают правый верхний угол устья, образуя круглый синулус. Высота раковины 5—6, ширина 2.5—3 мм. Распространение. Центральная часть Большого Кавказа. 4. Lauria (Leiostyla) paulinae Lindh. (рис. 66). Lindholm, 19136 : 62; P i 1 s b г у, 1922, Man. Conch., XXVII : 75. Раковина удлиненно яйцевидная, вздутая, тонкостенная, просве- просвечивающая, тонко исчерчена, слабо блестящая, красновато-бурая. Зави- Завиток широко конический, с выпуклыми сторонами и довольно острой вер- вершиной. Оборотов 7—7%, слабо выпуклых, медленно и плавно нарастаю- нарастающих, последний оборот в 2 раза выше предпоследнего, спереди припод- приподнят, книзу несколько уплощен. Шов сдавленный, почти горизонтальный. Устье усеченно овальное, отвесное, в правом верхнем углу с синулусом, с многочисленными зубами. На париетальной стенке 2 пластинки: ангу- ангулярная — более крупная и высокая, лежит впереди; париетальная — меньших размеров и лежит в глубине устья. На столбике находятся 3 пластинки: 2 наружные, горизонтальные пластинки и в глубине рако- раковины (видна при косом положении устья) одна крупная, вертикальная
9. LAURIA 155 пластинка, полулунной формы. Палатальная стенка имеет одну круп- крупную, простирающуюся далеко от края устья вглубь риковины палаталь- палатальную складку (нижняя палатальная складка), одну короткую базальную складку и один еупрапалатальный зубец. Края устья отвернуты, с тон- тонкой губой; места прикрепления устья широко расставлены. Пупок щеле- видный. Высота раковины 3.25-—3.5, ширина 1.75—1.8 мм. Распространение. Единственная находка сделана в 40 км от Батуми у ст. Нотанеби, во влажном широколиственном лесу. 5. Lauria (Leiostyla) tenuimarginata Pils. (рис. 67). P i 1 S b г у, 1922, Man. Conch., XXVII : 76, t. 10, fig. 1—2. Раковина яйцевидно-широко-коническая, тонкостенная, слабо блестя- блестящая, гладкая, зеленовато-роговая, с коричневой спиральной полосой на Рис. 67. Lauria (Leiostyla) tenuimarginata Pils. (X18). (По Пильсбри). Рлс. HS. Lauria (Le- (Leiostyla) superstructa (Mouss.). (X12). (Оряг.). двух последних оборотах. Завиток образует широкий и высокий конус с немного выпуклыми сторонами. Оборотов 7—7% слабо выпуклых, доследний оборот к устью приподнят. Устье неправильно овальное; края устья отвернуты, довольно тонкие. Ангулярная пластинка лежит косо, очень тонкая и высокая; впереди она с помощью мозоли связана с губой, назад она простирается до спинной стороны последнего оборота. Парие- Париетальная пластинка меньше и короче ангулярной. Колумеллярная пла- пластинка лежит почтя горизонтально, далеко уходит внутрь раковины. Нижняя палатальная складка тонкая и не очень высокая, к обоим кон- концам понижается. На палатальном крае у губы имеются несколько бугор- бугорков или зубцов — ба зальный зубеи, 2 зубца выше нижней палатальной складки и крупное вздутие губы в верхней части палатального края. Пупок широко щелевидный. Высота раковины 2.8, ширина 2.0 мм. Распространение. Единственная находка сделана у ст. Нотанеби, в 40 км к северу от Батуми. 6. Lauria (Leiostyla) superstructa (Mouss.) (рис. 68). M о u s s о n, 1876 : 37, t.2, fig. 7 (Pupa); P i 1 s b г у, 1922, Man. Conch., XXVII : 77, t. 9, fig. 1—4. Раковина удлиненно яйцевидная, косо исчерчена, слабо блестящая> светло- или темнороговая. Оборотов 7.5—8, верхние слабо выпуклые!
156 ///. PUPILLIDAE нижние почти плоские; последний оборот книзу сужается, вокруг пупка килеватый, впереди приподнят. Устье неправильно овальное, выдается вперед, отвесное; края устья сильно и широко отвернуты, с толстой, иногда двойной губой. Зубов 5—7: 1—2 ангулярные пластинки, лежат у самого края устья и вместе с лежащим напротив, них палатальным зубцом ограничивают круглый синулус; одна париетальная пластинка, меньших размеров, чем ангулярная, и лежащая глужбе нее; 2 колумел- лярные пластинки, из которых нижняя крупнее: одна базальная и 1— 2 палатальные складки, причем нижняя палатальная наиболее крупная и длинная. По краям устья обычно лежат несколько более или менее резко выраженных краевых складочек или зубцов. Пупок шелевидный. Высота раковины 4.7—5, ширина 2.4—2.5 мм. Распространение. Грузинская ССР. Var. lederi Boettger, 1883 — раковина бо- более крупная (высота 5.25, ширина 2.5 мм), более цилиндрическая и светлая; устье более узкое, палатальный край прижат, без краевых складочек и зубцов. Var. zonata Boettger, 1883 — отличается меньшими размерами (высота раковины 4, ши- ширина 2 мм), присутствием коричневой спираль- спиральной полосы на последнем обороте; устье ухо- видное; в области пупка и верхней палаталь- палатальной складки края устья вдавлены; палаталь- палатальный зубец, отграничивающий синулус, заме- заменен крупной толстой складкой; большинство складок и пластинок устья более массивные; край устья с многочисленными краевыми склад- складками. — Черноморское побережье Кавказа от Батуми до Сухуми, юг Краснодарского края (Большой Кавказ). Рис. 69. Launa (Leiostyla) pulchra (Ret.) (X12). (По Пильсбри). 7. Lauria (Leiostyla) pulchra (Ret.) (рис. 69). Retowski, 1883, Malak. Bl., N. F., VI : 57 [Pupa (Charadrobia)]; Retowski 1887:35 [Pupa (Charadrobia) pulchra f. bilabiata]; Retowski, 1888: 287 [Pupa (Charadrobia)]; P i Is b г y, 1923, Man. Conch., XXVII : 81, t. 9, fig. 11, IO| i.4. Раковина удлиненно яйцевидная, косо ребристая, слабо блестящая, светлороговая. Оборотов 7%—8, слабо выпуклых; последний оборот книзу сужается, впереди приподнят. Устье с 5—7 зубами: высокая и массивная ангулярная пластинка вместе с лежащей напротив нее верх- верхней палатальной складкой (тоже очень массивной) ограничивают узкий синулус; париетальная пластинка значительно ниже и уже ангулярной и лежит более глубоко в устье; колумеллярных пластинок 2, горизон- горизонтальные; небольшая базальная складка находится в нижнем левом углу устья; палатальных складок 2 — тонкая, высокая и длинная нижняя н упомянутая выше верхняя. Края устья отвернуты с очень толстой губой, которая вместе с зубами сильно сужает просвет устья. На губе имеется много мелких, но острых краевых складочек. Высота раковины 4, ши- ширина 2 мм. Распространение. Аджарская АССР, Абхазская АССР и юг Краснодарского края (Большой Кавказ). Оригинальные экземпляры, найдены на южном берегу Крыма в выносах моря.
10. AGARDHIA 157 Var. nitens Boettger, 1888 — раковина более крупная. Высота рако- раковины 4—4.5, ширина 2.25—2.5 мм, темнороговая; поверхность раковины ребристо исчерчена; край устья двойной, губа оранжевая. Юг Красно- Краснодарского края (Большой Кавказ). Var. pontica Retowski, 1889 — пупок более глубокий и широкий; последний оборот внизу с килем; имеется только один колумеллярный зуб. — Турция (Самсун). 10. Род AGARDHIA GUDE Hartmann, 1844, Erd- u. Susswasser-Gastr. Schweiz ; 53 (Sphyradium, non Charpentier, 1837); Westerlund, 1887, Fauna, 111:78 (Coryna, non В i 1 1 b e r g, 1833); G u d e, 1911, Proc. Malac. Soc. Lond., IX : 320; P i 1 s b г у. 1924, Man. Conch., XXVII : 129. Раковина цилиндрическая, высокая, с тупой верхней частью, от тонко ребристо исчерченной до гладкой. Устье овальное, с 1—8 зубами; края устья отвернуты. У раковин молодых экземпляров иногда имеется низкая спиральная базальная складка. Щупальца длинные, без пигмента. Распространение. Южные и восточные Альпы, Карпаты, Балканы. Тип рода: A. ferrari (Porro). Agardhia bielzi (Rssm.) (рис. 70). Rossmassler, 1859, Iconogr., Ill : 109, fig. 942 (Pupa); P i Isbry, 1924, Man. Conch., XXVII : 153, t. 16, fig. 12—14. Раковина цилиндрическая, с округлой верхней частью, Рис 70 д™_ очень тонко ребристая, довольно блестящая, темнороговая. dhia ЫеЫ Оборотов 8%—10, слабо выпуклых, медленно нарастающих (Rssm.). (X8). в высоту; последний оборот снизу слегка уплощен. (Ориг.). Устье усеченно овальное, почти отвесное; края устья отвернуты, тонкие, со слабой губой. Колумеллярный край высокий, прямой, отвесный и параллелен палатальному. Зубов 5: на париетальной стенке находится крупная париетальная пластинка и иногда небольшой ангулярный зубец; на столбике — крупная колумеллярная пластинка и небольшой субколумеллярный зуб; на палатальной стенке — в глу- глубине одна короткая базальная и ближе к краю 2 палатальные складки — верхняя и нижняя. Нижняя складка значительно длиннее верхней и базальной. Все три складки просвечивают сквозь стенку раковины. Пупок широко щелевидный. Высота раковины 4.5—5.5, ширина 1.6— 1.9 мм. Распространение. В СССР — Закарпатская, Станислав- Станиславская и, возможно, Черновицкая области. Общее распространение — Карпаты. Подсемейство ORCULINAE Яйцекладущие животные. На заднем конце пениса выше места впа- впадения в него эпифаллуса и места прикрепления ретрактора имеется длин- длинный слепой придаток. У Orculella, кроме того, имеется второй придаток у переднего конца пениса. Задний конец матки имеет слепой вырост. Семеприемник без отростка.
158 ///. PUP1LL1DAE 11. Род ORCULA HELD ; Held, 1837, Isis : 919; Charpentier, 1837, Nouv. Mem. Soc. Helvet. Sci. Nat., 1,2:15 (Sphymdiumy&rt.); Morch, 1852, Cat. Yoldi : 34 (Pupula);" G e r- main, 1912, Bull. Mus. Nation. Hist. Nat., XVIII : 448 (Pilorcula); P i 1 s Ь г у,. 1922, Man. Conch., XXVII : 1. Раковина цилиндрическая, с конической или закругленной верхней частью, или булавовидная. Первые обороты гладкие, последующие ис- исчерченные или с кожистыми ребрышками. Края устья в различной сте- степени отвернуты. Ангулярная пластинка маленькая или отсутствует. Париетальная уходит глубоко внутрь раковины. Колумеллярная и су- праколумеллярная пластинки, обычно, хорошо развиты, только у неко- некоторых видов отсутствуют. Как париетальная, так и колумеллярная пла- пластинки появляются уже на ранних стадиях развития, с ростом раковины в верхних оборотах резорбируются, так что у взрослых форм они сохра- ляются только в одном или в двух последних оборотах. Распространение. В СССР — западные районы Украины, Крым, Кавказ и Средняя Азия. Вне СССР — западная (до Франции включительно), средняя и южная Европа, Тунис, Эфиопия, северный Иран. Тип рода: О. dolium (Drap.). 1 B). В устье только один зуб —• короткая париетальная пластинка 2.0. bulgarica Hesse 2 A). Кроме париетальной имеются 1—4 колумеллярные пластинки. 3 D). Край устья не прерывается на стенке раковины (устье цельное). Верхние обороты имеют волоски 6. О. raymondi (Bourg.) 4 C). Край устья прерывается на стенке раковины; у некоторых видов места прикрепления устья соединены толстой валикообразной мозолью. Волосков на раковине нет. 5 F). Раковина цилиндрическая, с довольно высокой и острой кони- конической верхней частью 1. О. dolium (Drap.) 6 E). Раковина цилиндрическая или булавовидная, с тупой, округ- округлой или низко конической верхней частью. 7 (8). В устье одна колумеллярная пластинка . . 5. О. ruderalis (Akr.) 8 G). В устье 2 колумеллярные пластинки. 9 A0). Места прикрепления устья связаны толстой белой мозолью. Последний оборот е крупным затылочным утолщением. Высота раковины 5.5—9, ширина 2—3.5 мм ... 4. О. batumen&is Ret. 10 (9). Мозоли нет или она слабая, прозрачная. Затылочного утолщения нет. Высота раковины 4.5—5.6, ширина 2.3—2.4 мм 3. О. doliolum (Brag.) *1. Orcula dolium (Drap.) (рис. 71). Draparnaud, 1801, Tabl. Moll. France : 58 (Pupa); P i 1 s b r y, 1922. Man. Conch., XXVII : 7, t. 1, fig. 1—4; Ehrmann, 1933 : 50, fig. 27. Раковина цилиндрическая, с острой и довольно высокой конической верхней частью, неравномерно исчерчена, слабо блестящая, темнокрас- новато-бурая, с белым пятном позади губы. Оборотов 9Уг—10, плавно и медленно нарастающих, слабо выпуклых; последний оборот впереди медленно, но сильно подымается, со слабым затылочным утолщением. Устье широкое, отвесное, усеченно овальное; края устья слегка отвер- отвернуты, со слабой губой и тонкой палатальной мозолью. Зубов 3: парие- париетальная пластинка высокая и тонкая; впереди она заканчивается не-
11. ORCULA .159» сколько отступя от края устья, назад она доходит до начала предпослед- предпоследнего оборота; обе колумеллярные пластинки впереди тоже не достигают края устья, а назад уходят глубже париетальной; супраколумеллярная пластинка выражена слабее, чем колумеллярная. Пупок узкий, точко- видный. Высота раковины 7, ширина 3.6 мм; устье: высота 2.4, ширина. 1.9 мм. Распространение. В СССР этот вид пока не найден; может быть встречен скорее всего в Закарпатской области. Общее распростра- распространение — горные области средней Европы, от Альп до Карпат. Обитает в лиственной подстилке и на покрытых мхом скалах. 2. Orcula bulgarica Hesse (рис. 72). Hesse, 1915, Nachrbl. D. Malak. Ges., XLVII : 62; P i 1 s b г у, 1922; Мал.. Conch., XXVII : 26, 256, t. 21, fig. 11. Раковина цилинд- цилиндрическая, с короткой, конической верхней ча- Рис. 71. Orcula do Hum (Drap,). (Х5). (По Эр- ману). Рис. 72. Orcula bul- garica Hesse. (X7). (Ориг.). Рис. 73. Orcula doliolum (Brug.). (X10). (Ориг.). стью, густо и косо ребристо исчерчена, темнороговая, уустья беловатая. Обо- Оборотов 9—10, выпуклых, разделенных глубоким белым швом; последний оборот у устья довольно сильно приподнят. Устье округлое; места при- прикрепления широко расставлены и связаны белой мозолью; края устья белые, широко отвернуты, широко и плавно изогнуты. Колумеллярный край отвесный, иногда с легким вздутием, но без пластинок. Единствен- Единственный зуб — короткая париетальная пластинка; она начинается несколько- отступя от края мозоли, и не уходит глубоко внутрь раковины. Пупок закрыт. Высота раковины 7-—8, ширина 3—3.2 мм. Распространение. В СССР — Северный Кавказ (Анапа)^ Нахичеванская АССР (Дарашан). Вне СССР — Болгария. 3. Orcula doliolum (Brug.) (рис. 73). В г u g i ё г е, 1792, Encycl. meth., I : 351 (Bulimus); Boettger, 1879a : 32 (Pupa); Boettger, 1889a : 23 (Pupa); Pilsbry, 1922, Man. Conch., XXVII : 17, t. 2, fig. 1, 2, 4; Ehrmann, 1933 : 49, t. 1, fig. 21. Раковина цилиндрическая или булавовидная, с округлой или низко конической верхней частью, слабо блестящая, светлороговая. Поверх- Поверхность раковины густо покрыта тонкими ребрышками, которые внизу
•460 ///. PUPILLIDAE располагаются более редко, чем наверху; у свежих раковин ребрышки более высокие, так как они окаймлены кожистыми оторочками. Оборо- Оборотов 8%—9%, слабо выпуклых; последний оборот впереди приподнят, снизу закруглен. Устье усеченно овальное, наверху с тупым углом; края устья сильно отвернуты, белые. Зубов 3. Тонкая и высокая парие- париетальная пластинка проникает вглубь раковины до начала предпослед- предпоследнего оборота. Обе колумеллярные пластинки лежат в глубине устья; супраколумеллярная развита слабее колумеллярной. Имеется намек, ^в виде бугорка, на ангулярную пластинку. Высота раковины 4.5—5.6, ширина 2.3—2.4 мм. У булавовидных раковин максимальная ширина (Приходится на верхнюю треть. Распространение. В СССР — Львовская, Станиславская, . Дорогобычская, Закарпатская области Украинской ССР, горный Крым, •Северный Кавказ и Закавказье, горные области Средней Азии. Вне СССР — средиземноморские страны, средняя и южная Европа, Малая Азия, северный Иран. Обитает во влажных и тенистых местах, в лиственной подстилке и под камнями, на берегу ручьев. 4. Orcnla batumensis Bet. Retowski, 1889:254 [Pupa (Orcula)]; P i 1 s b г у, 1922, Man. Conch., XXVII : 34, t. 3, fig. 7—10 @. scyphus batumensis). Раковина цилиндрическая, с округлой или низко конической верхней •частью, стройная, блестящая, неравномерно исчерчена. Оборотов 9— 10, слабо выпуклых; последний оборот книзу сужен, внизу с килем, за устьем имеет крупное белое затылочное утолщение. Устье с 3 зубами. Париетальная пластинка тонкая, впереди не очень высокая, в глубине ;раковины становится более высокой; она уходит вглубь на 1—2 оборота. Колумеллярные пластинки слабо развиты, особенно верхняя; иногда ! видны лишь при косом положении устья. Имеется значительная белая ^палатальная мозоль и крупная валикообразная париетальная мозоль. Высота раковины 6.8—8.9, ширина 2.5—3 мм; иногда встречаются более мелкие экземпляры — высота 5.25:—7, ширина 1.9—2 мм. Распространение. В СССР — Аджарская АССР. Вне СССР — северо-восточные области Турции. Var. kaznakovi Rosen, 1914 — отличается более широкой раковиной. Высота раковины 7.5—8, ширина 3—3.5 мм. Пильсбри сообщает, что у данного вида близ столбика имеется корот- короткая палатальная складка. При просмотре соответствующих материалов из коллекции Зоологического института АН СССР мы не обнаружили у данного вида никаких палатальных складок. Тот же автор рассматри- рассматривает данный вид как подвид Orcula scyphus (L. Pfr.). Позднее (Man. ¦Conch., XXVIII : 92) он относит О. scyphus со всеми его подвидами в род Orculella Steenberg. Мы не можем разделять взгляды Пильсбри на положение данного вида в системе. Рассматривать его как подвид О. scyphus (L. Pfr.) нет оснований, так как последний не имеет достаточно четкого описания раковины. Относить данный вид к роду Orculella, не зная внутреннего строения, нельзя, так как Orculella отличается от Orcula исключительно по анатомическим признакам (стр. 157). 5. Orcula ruderalis (Akr.) (рис. 74). А к р а М о в с к и й, 1947 : 179, рис. 1, 2 (Orculella scyphus ssp. ruderalis).
11. ORCULA 161 Раковина цилиндрическая, с короткой округло конической верхней частью, ребристая, темнороговая, последний оборот беловатый. Оборо- Оборотов 8—9; последний оборот у устья приподнят. Устье округлое, почти отвесное, высота его со- составляет Уз высоты раковины; края устья ото- отогнуты, с широкой белой губой. В устье 2 зуба — париетальная и колумеллярная пластинки; обе хорошо заметны при прямом положении устья. Париетальная пластинка у устья высокая и ши- широкая, внутри последнего оборота узкая и низ- низкая, а на границе последнего и предпоследнего оборотов вновь становится высокой и отгибается в сторону; после этого она постепенно снижается и сходит на-нет. Пупок точковидный. Высота ра- раковины 5—6, ширина 2.25—2.5 мм. Распространение. Южная Армения. Обитает на сухих пастбищах полупустынной и особенно степной зон, главным образом на южных склонах под камнями, щебнем и в трещи- трещинах скал. Акрамовский рассматривает этот вид как подвид от Orculella scyphus (Pfr.). От этого вида наш вид отличается отсутствием супраколумелляр- ной пластинки. Поэтому мы не можем рассматри- рассматривать данный вид как подвид О. scyphus. Что касается до принадлежности нашего ви- вида к роду Orculella, то так как этот род отли- отличается от Orcula только по анатомическим призна- признакам (см. стр. 157), а внутреннее строение нашего вида (равно как и О. scyphus) неизвестно, то нет оснований относить его к Orculella. Вётгер (Boettger, 1879a : 32) отмечает, что среди экземпляров О. doliolum. из различных мест Грузии и с Казбека преобладали экземпляры с одной колу- меллярной пластинкой. Возможно, что он имел дело с данным видом. 6. Orcula raymondi (Bourg.) (рис. 75). Bourguignat, 1863, Rev. Mag. Zool., 2, XV : 259, t. 19, fig. 10—13 (Pupa): M о u s s о n, 1863 : 391 (Pupa tri- filaris): Pilsbr y,- 1922, Man. Conch., XXVII : 38, 40, t. 4, fig. 1-6. Раковина цилиндрическая или булавовидная, с притупленно округлой или плоской верхней частью, темно- или красновато-роговая. Скульптура образована тонкими косыми пластинчатыми ребрами, которые у молодых экземпляров, а иногда на верхних обо- оборотах и у взрослых форм, чуть ниже шва удлиня- удлиняются в длинные, слегка изогнутые шипы, направленные концами вверх. Ребра густо покрывают верхние обо- обороты, к устью же промежутки между ними постепенно увеличиваются. Обо- Оборотов 8—9, выпуклых, разделенных глубоким швом; первые 4 оборота, Рис. 74. Orcula ruderalis (Akr.). (X12). (ПоАкра- мовскому). Вид сбоку; изображен ход париетальной A) и колумел- лярной (г) пластинок внутри двух нижних оборотов. Рис. 75. Orcula ray mondi (Bourg.). (X13). (Ориг.).
1 62 III. PUPILLIDAE ступенчатые и угловатые, обычно образуют более или менее плоскую, а иногда вдавленную внутрь верхнюю часть; последний оборот книзу сужен, у устья немного приподнят. Устье округло овальное, слегка косое или отвесное, цельное (край его не прерван предпоследним оборотом), с толстой и широкой белой губой. Зубов в типичном случае 4, реже 3 или 5. Всегда имеется одна высокая и тонкая париетальная пластинка, которая начинается у самого края устья и уходит вглубь на 1% оборота; максимальной высоты она достигает на границе между последним и пред- предпоследним оборотами, причем край ее широко отвернут наружу. На колумеллярном крае в типичном случае 3, реже 2 или 4 пластинки. Длина колумеллярных пластинок различна: субколумеллярная очень корот- короткая, исчезает недалеко от края устья; остальные две по длине приблизи- приблизительно равны париетальной пластинке, причем в то время как супрако- лумеллярная на всем протяжении одинаковой толшины и высоты, колу- меллярная в глубине последнего оборота заметно расширяется и стано- становится более высокой. Края устья слегка отвернуты. Пупок узкий, точко- видный, у молодых экземпляров перспективный. Высота раковины 3.8— 4.5, ширина 2 мм. Распространение. Грузия, юг Краснодарского края (Майкоп). Var. bifilaris Mousson, 1873 — колумеллярных пластинок 2; все пла- пластинки более слабо развиты. — Распространение то же. Var. guadrifilaris-truncata Rosen, 1911 — колумеллярных пластинок 4. — Выносы р. Псекупс. 12. Род PAGODULINA CL. Stabile, 1864, Atti Soc. Ital. Soi. nat., Milano, VII : 100 (Pagodina, non Van, В e n e d e n, 1853); Clcssin, 1876, Deutsch. Excurs.-Moll.-Fauna : 198: Hesse, 1916, Nachrbl. D. Malak. Ges., XLVIII : 124 (Pagodula, non Monterosa'to, 1884); P i 1 s b г у, 1924, Man. Conch., XXVII : 166. Раковина удлиненно яйцевидная или цилиндрическая, ребристо исчерчена. Оборотов 8—9; последний оборот у устья сильно приподнят. Края устья отвернуты; на середине палатального края обычно имеется более или менее сильный прогиб. Зубов 3: париетальная, колумеллярная пластинки и нижняя палатальная складка; все они находятся в первой (верхней) половине последнего оборота и через устье не видны. Пупок у взрослых форм — широкая и глубокая щель, у молодых -— открытый,, но узкий. Внутреннее строение неизвестно. Распространение. В СССР — Талыш (Азербайджанская ССР). Вне СССР — южные и восточные Альпы и сопредельные горные области. Тип рода: -P. pagodula (Desm.). Pagodulina lederi (Bttg.) (рис. 76.) Boettger, 1886b : 305, t. 3, fig. 8 а—d (Pagodina pagodula var. lederi); P i 1 s- bry, 1924, Man. Conch., XXVII : 178, t. 20, fig. 11, 12. Раковина коротко цилиндрическая, с округлой и довольно высокой конической верхней частью, шелковистая, роговая. Поверхность ее, начиная со второго оборота, покрыта тонкими и острыми ребрышками; первые полтора оборота покрыты микроскопической зернистостью. Обо- Оборотов 8%, слабо выпуклых, медленно и плавно нарастающих; последний оборот, начиная с последней трети, так сильно приподнят, что устье
IV. VALLONIIDAE 16S ¦звоим верхним краем касается шва предпоследнего оборота и его отвер- отверстие несколько обращено кверху; край устья слегка утолщен, на стенке предпоследнего оборота не прерван, слегка отвернут. Середина палаталь- палатального края имеет легкий прогиб внутрь устья, благодаря этому устье имеет округло треугольную форму. В устье нет зубов, но.в первой (верх- (верхней) половине последнего оборота имеются 3 зуба. Колумеллярная пла- пластинка толстая и лежит вдоль оси раковины; на- напротив нее лежит довольно длинная (занимает х/г оборота) палатальная складка; кроме того, имеет- имеется еще спиральная париентальная пластинка. Па- Палатальная складка обычно просвечивает сквозь стенку раковины, снаружи ей соответствует не- неглубокая вмятина. Пупок представлен короткой и узкой крючковидно изогнутой щелью. Высота раковины 3.7, ширина 2 мм. Распространение. Талыш (Азер- (Азербайджанская ССР). IV. Семейство VALLONIIDAE Входящие в это семейство роды резко раз- различаются друг от друга по форме и строению раковины. Что касается их внутреннего строе- строения, то и здесь намечаются хотя меньшие, но все же значительные различия. Нога без кольцевой борозды. Почка имеет лишь первичный мочеточник; только у Acanthinula acu- leata намечается вторичный мочеточник. Поло- Половое отверстие сильно удалено от основания пра- правого глазного щупальца и лежит близко от ды- дыхательного отверстия. Мужские половые пути с эпифаллусом и сложным придатком пениса (у Pyramidula придаток рудиментарный). Семе- приемник с коротким протоком и без отростка. У взрослых Vallonia и Acanthinula часто наблю- наблюдается редукция концевых частей мужских поло- половых путей. Челюсть тонкая, со'слабыми поперечными складками. Срединный зуб радулы уже остальных, с 3 зубцами или с несколько редуцированными дополнительными зубцами; боковые зубы с 2 зубцами; краевые зубы широкие, гребенчатые, с малым или большим числом узких зубцов. Рис. 76. PagoduUna lede- /¦j(Btt<?.).(Xl5).@iw.). A— вид спереди; Б— вид нижней части раковины с задней стороны. Подсемейство VALLONHNAE 1. Род VALLONIA RISSO Risso, 1826, Hist. nat. Europe merid., IV : 101; Sterlti, 1893, Proc. Acad. Nat. Sci. Philad. : 234; P i 1 s b r y, 1935, Man. Conch., XXVIII : 174, 195. Раковина со слабо выдающимся завитком, твердостенная, гладкая и очень тонко исчерчена или тонко ребристая, белая, желтовато-серая или роговая. Оборотов 3/4—4, сильно выпуклых. Устье почти круглое; места его прикрепления очень сближены или оно слегка касается пред- предпоследнего оборота; края устья сильно отвернуты, часто с толстой белой губой. И*
164 IV. VALLONIIDAE Распространение. Евразия и Северная Америка. Тип рода: i . rosalia Risso [syn. V. costata (Mull.)]. 1 D). Высота завитка не больше % высоты устья. Устье с толстой белой губой. 2 C). Поверхность раковины тонко исчерчена или с крупными тупыми ребрышками, число которых на последнем обороте колеблется от 45 до 50 штук. Последний оборот у устья не опущен 1. V. pulchella (Mull.) 3 B). Поверхность раковины покрыта крупными острыми кожистыми ребрами, число которых на последнем обороте колеблется от 22 до 36. Последний оборот у устья сильно опущен . 2. V. costata (Mull.) 4 A). Высота завитка больше % высоты устья. Устье с тонкой губой или без нее. 5 F). Раковина покрыта мелкими кожистыми ребрами, темнороговая. Последний оборот у устья в 154 раза шире предпоследнего, на пери- периферии с легким углом. Места прикрепления устья широко расстав- расставлены. Высота раковины 1—1.2, ширина 2—2.1 мм 3. V. patens Reinh. 6 E). Раковина обычно тонко исчерчена, реже ребристо исчерчена, желтовато-роговая. Последний оборот у устья в 2 раза шире пред- предпоследнего, на периферии округлый. Места прикрепления устья сильно сближены. Высота раковины 1.7—1.8, ширина 3—3.4 мм 4. V. tenuilabris (Al. Br.) 1. Vallonia pulchella (Mull.) (рис. 77, А). М й 1 1 е г, 1774, Verm, hist., II : 30 (Helix); P i 1 s b г у, 1892, Man. Conch., VIII : 248, t, 32, fig. 1—5; Ehrmann, 1933 : 53, t. 1, fig. 23. Раковина низко коническая, сверху почти круглая, очень тонко и неравномерно исчерчена, белая или желтовато-серая. Высота завитка равна половине высоты устья или меньше ее. Оборотов 3/4—33/s; эмбриональные обороты гладкие; последний оборот за устьем в 1% раза шире предпоследнего, не опущен. Устье почти круглое; места прикрепле- прикрепления сближены, но относительно меньше, чем у V. costata (Mull.); края устья отвернуты, с толстой белой губой. Пупок сильно перспективный, в последней четверти резко и сильно расширяется; ширина его больше 1А ширины раковины. Высота раковины 1.3, ширина 2.5 мм. Распространение. В СССР вид распространен повсеместно. Общее распространение — Голарктика. Обитает в сильно влажных ме- местах, среди травы, мха, под камнями как на равнине, так и в горах. Var. enniensis Gredler, 1856 [syn. V. costellata (Al. Br.) Sandberger, 1875] — раковина покрыта крупными, тупыми радиальными ребрыш- ребрышками (на последнем обороте 45—-50 ребрышек). — В СССР — Харьков- Харьковская и Полтавская области, Новороссийск, вне СССР — Германия, Польша. Часто встречается в четвертичных отложениях Европы. 2. Vallonia costata (Mull.) (рис. 77, Б). Miller, 1774, Verm, hist., II : 31 {Helix); P i 1 s b г у, 1892, Man. Conch., VIII : 252, t. 32, fig. 18—22, 27, t. 35, fig. 54; Ehrmann, 1933 : 54, t. 2, fig. 25. Syn. V. pulchella var. costata autt. Раковина низко коническая, сверху почти круглая, с крупными радиальными кожистыми ребрами, между ребрами тонко исчерчена, желтовато-серая. Высота завитка равна половине высоты устья или
1. VALLONIA 165 меньше нее. Оборотов Ъ1А—3%, выпуклых; эмбриональные обороты глад- гладкие, с очень тонкой спиральной исчерченностью (видна при 40—50-крат- 40—50-кратном увеличении); последний оборот несет 25—36 ребрышек, у устья в 1/4 раза шире предпоследнего и сильно опущен. Устье круглое, косое; места его прикрепления сильно сближены; края устья сильно отвер- отвернуты, с толстой губой, окаймляющей устье в виде кольца. Пупок сильно перспективный, ширина его равна г/з ширины раковины. Высота рако- раковины 1.35, ширина 2.5—2.7 мм. Распространение. В СССР вид распространен повсеместно. Общее распространение — Голарк- тика. Обитает там же, где и предыдущий вид, часто вместе с ним, но в горах встречается чаще и подымается выше. Subsp. amurensis Sterki, 1893 — ра- раковина более прижатая, ребристость более редкая (на последнем обороте 22—24 ребрышка) и ребрышки боле& Рис. 78. Vallonia tenuilabris (Al. Br.) (Х15). (Ориг.). А Рис. 77. Vallonia pulchella (Mull.) (А) и Vallonia costata (Miill.) (В). (Х8). (По Штеркп из Пильсбри). крупные. — Обитает в лиственной подстилке долинных широколиствен- широколиственных лесов Приморского края. 3. Vallonia patens Reinh. Reinhardt, 1883, Sitzungsb. itatuii. Jr. Berlin : 43; Co ckcrcl 1, 1924a:582. Раковина низко коническая, сверху почти круглая, с мелкими ради- радиальными кожистыми ребрами, темнороговая. Высота завитка больше Vi, высоты устья. Оборотов 3%, плавно нарастающих, выпуклых; эмбри- эмбриональные обороты Aх/з) гладкие, с микроскопической спиральной исчер- исчерченностью; последний оборот у устья в 1% раза шире предпоследнего, не опущен, сверху уплощен, по периферии с легким углом. Устье ко- коротко овальное; косое; места его прикрепления довольно широко рас- расставлены; края устья тонкие, не отвернуты, с очень слабой губой. Пупок перспективный, ширина его меньше % ширины раковины. Высота рако- раковины 1—1.2, ширина 2—2.1 мм. Распространение. В СССР — южное Приморье. Вне СССР — Китай. Обитает во влажной лиственной подстилке долинных широколист- широколиственных лесов. Вид редкий. 4. Vallonia tenuilabris (Al. Вг.) (рис. 78). В г а и п А1., 1842, D. Naturf. Vers. Ber. : 143 (Helix); P i 1 s b г у, 1892, Man. Conch., VIII : 258; Ehrmann, 1933 : 54.
166 IV. VALLONIWAE Раковина низко коническая, почти прижато коническая, сверху коротко овальная, тонко исчерчена, на последнем обороте с отдельными более резкими складочками, желтовато-роговая. Высота завитка равна или немного меньше высоты устья. Оборотов 4, последний оборот в целом значительно расширен (не только у устья), а у устья вдвое шире пред- предпоследнего, впереди опущен. Устье коротко овальное, косое; места его прикрепления сильно сближены; края устья тонкие, отвернуты, без губы. Пупок перспективный, в последней четверти резко расширен; ширина его больше 54 ширины раковины. Высота раковины 1.7—1.8, ширина 3—3.4 мм. Распространение. В СССР — Сибирь, горные области Сред- Средней Азии, бассейн Амура. Вне СССР — северный Китай. Ископаемые остатки этого вида встречаются в отложениях верхнего плиоцена и нижнего плейстоцена Европы. Var. ladacensis Nevill, 1878 —- отличается ребристо исчерченным последним оборотом и присутствием слабой губы. — В СССР — Алайский хребет, вне СССР — горные области Центральной Азии (Тибет, Тянь- шань). Подсемейство ACANTHINULINAE 2. Род ACANTHINULA BECK Beck, 1846, Amtl. Вег. Vers. Kiel : 122; P i 1 s b г у, 1926, Man. Conch., XXVII : 188. Раковина кубаревидная (подрод Acanthinula s. str.), высоко кониче- •ская (подрод Zoogenetes Morse) или широко коническая (подрод Spermodea West.), с тупой вершиной, тонкостенная, густо или редко покрыта кожи- кожистыми ребрышками, между которыми под увеличением видна тонкая поперечная исчерченность, светло- или темнороговая. Оборотов 4 или ЬУг—6, сильно выпуклых. Края устья очень тонкие, внутри окаймлены узкой губой. Об особенностях внутреннего строения см. описание семейства (стр. 163). Распространение. Европа, северная Азия, отдельные области Северной Америки и юго-восточная Африка. Тип рода- A. aculeata (Mull.). 1 B). Раковина кубаревидная; ребрышки на периферии переходят в шипы. Края устья отвернуты, внутри с узкой белой губой (под- (подрод Acanthinula s. str.) 1. A. aculeata (Mull.) 2 A). Раковина иной формы; ребрышки без шипов. Края устья не отвер- отвернуты, за исключением небольшого отворота на колумеллярном крае; губы нет. 3 D). Раковина широко коническая, высота ее приблизительно равна ширине. Оборотов 6. Устье полулунное, отвесное (подрод Sper- Spermodea West.) 2. A. lamellata (Jeffr.) 4 C). Раковина высоко коническая, высота ее больше ширины. Оборо- Оборотов 4. Устье усеченно овальное, косое (подрод Zoogenetes Morse) . . 3. A. harpa (Say) 1. Acanthinula (Acanthinnla) aculeata (Mull.) (рис. 79). M ti 1 1 e r, 1774, Verm, hist., II : 81 {Helix); P i 1 s b r y, 1926, Man. Conch., XXVII : 191, t. 32, fig. 4—6: Ehrmann, 1933 : 56, fig. 29.
2. ACANTHINVLA 167 Раковина кубаревидная, с тупым коническим завитком, тонкостен- тонкостенная, темнороговая. Поверхность эмбриональных оборотов A%) покрыта тонкими густыми спиральными линиями (видны при 20-кратном увели- увеличении); остальные обороты покрыты радиальными кожистыми ребрыш- ребрышками (на последнем обороте 20—22, реже 30 ребрышек), которые над периферией оборотов переходят в острые треугольные шипы; между ребрышками имеется тонкая решетчатая скульптура из поперечных и спиральных линий. Оборотов 4, сильно выпуклых, быстро нарастающих, последний оборот на периферии и снизу округлый. Устье круглое или коротко овальное, косое; края устья отвернуты, изнутри окаймлены узкой белой губой. Пупок открытый, узкий. Высота ра- раковины 1.8—2.1, ширина 2— в^'^^ШИ^ 2.3 мм. Распр о странение. »«:'1!!^,^таШ^^^^^. В СССР — вся Европейская Жк ЮЙШЯНЕГ часть от Мурманска до Закав. Рис. 79. Acanthinula (Acanthinula) Рис. 80. Acanthi- aculeata (Mull.). (X2C). (Ориг.). nula (Spermodeaj lamellata (Jeffr.). (X10). (По Эрма- ну). казья включительно, от западной государственной границы до Москов- Московской, Курской областей и Северного Кавказа. Вне СССР — почти вся Западная Европа и северная Африка. Обитает в лиственной подстилке, под валежником, в пнях; в лесу и в кустарниках, как на равнине, так и в горах (до 1500 м над ур. м.). 2. Acanthinula (Spermodea) lamellata (Jeffr.) (рис. 80). Jeffreys, 1830, Trans. Linn. Soc. Lond., XVI : 333 (Helix); P i 1 s b г у, 1926, Man. Conch., XXVII : 187, t. 32, fig. 1—3; Ehrmann, 1933 : 56, fig. 30. Раковина широко коническая, с куполообразно закругленным завит- завитком, тонкостенная, густо покрыта тонкими пластинчатыми ребрыш- ребрышками {на последнем обороте около 80 ребрышек); между ребрышками тонко исчерчена, с шелковистым блеском, роговая. Оборотов 5Уг—6, тесно навитых, сильно выпуклых, ступенчатых; эмбриональные обороты |B) тонкозернистые, последний оборот снизу уплощен. Устье полулун- полулунное, отвесное, сильно сужено предпоследним оборотом; колумеллярный край лишь слегка перекрывает пупок. Пупок открытый или почти откры- открытый, узкий; ширина его равна Vs—Vd ширины раковины. Высота рако- раковины 1.9—2.3, ширина 2—2.3 мм. Распространение. В СССР — Калининградская область.1 1 Розен A911) сообщает о находке раковин этого вида в выносах р. Псекупса /бассейн Кубани). Это сообщение основано на ошибке в определении, так как Розен .имел дело с молодыми экземплярами Lauria pulchra (Ret.).
168 IV. VALLONIWAE Общее распространение — прибрежные области Западной и северо- северозападной Европы. Обитает в лиственной подстилке смешанного леса. 3. Acanthinula (Zoogenfctes) harpa (Say) (рис. 81). Say, 1824, Long's Second Exped., Appendix : 256, t. 15, fig. 1 (Helix); Ger- stfeldt, 1859a : 517, t. 9, fig. 26 (Helix amurensis); Pilsbry, 1926, Man., Conch., XXVII : 196, t. 32, fig. 10; Ehrmann, 1933 : 57. Раковина высоко коническая, с тупым коническим завитком и широкой округлой вершиной, тонкостенная, немного прозрач- прозрачная, довольно блестящая, зеленовато-рого- зеленовато-роговая. Эмбриональные обороты почти гладкие, с очень тонкой зернистой скульптурой, остальные обороты покрыты тонкими, низ- низкими кожистыми ребрышками (на последнем обороте около 30—40 ребрышек); у устья ребрышки лежат гуще, чем в остальных час- частях раковины. Оборотов 4, быстро нара- нарастающих, выпуклых, последний оборот сильно вздут, на периферии и снизу округ- округлый. Устье усеченно овальное, косое; края устья тонкие, не отвернуты, за исключением отвесного колумеллярного края, который немного отвернут. Пупок узкий, но откры- открытый. Высота раковины 3—3.5, ширина 2.4-— 2.5 мм. Распространение. В СССР — Ленинградская, Архангель- Архангельская и Мурманская области, северные районы Карело-Финской ССР, Сибирь, Камчатка, Командорские острова, НижнеАмурская область,. Сихотэ-алинь. Кроме того, одна находка сделана на Большом Кавказе у Теберды B300 м над ур. м.). Вне СССР — северная и средняя Сканди- Скандинавия, Финляндия, Швейцария B100 м над ур. м.), Аляска, Канада и северные штаты США. Циркумбореально-альпийский вид. На Дальнем Востоке обитает в смешанных и хвойных лесах как на листьях, так и на стволах деревьев. Рис. 81. Acanthinula (Zoogene- tes) harpa (Say). (X 15). (Ориг.). Подсемейство PYRAMIDULINAE 3. Род PYRAMIDULA FITZ; F i t z i n g e г, 1833, Beitr. Landesk. Oesterr., Ill : 95; P i 1 s b r y, J935, Man- Conch., XXVIII : 182. Раковина маленькая (ширина 2—4 мм), от высококонической до при- прижато конической, с коническим завитком. Оборотов 4—5, сильно выпук- выпуклых. Устье без зубов; края простые, не отвернуты, за исключением колу- колумеллярного, который немного отвернут. Пупок открытый, широкий,, иногда перспективный. Распространение. Южная часть Палеарктики от Испании, до Японии. Тип рода: P. rupestris (Drap.).
V. STROBILOPSIDAE 169' Pyramidnla rupestris (Drap.) (рис. 82). Draparnaud, 1801, Tabl. Moll. France : 71 (Helix); E h r m a n n, 1933 : 57,, fig. 31; P i 1 s b r y, 1935, Man. Conch., XXVIII : 183, t. 25, fig. 9, 9a, 9b. Раковина кубаревидная, с тупым коническим завитком, тонко и не очень равномерно ребристо исчерчена, снизу почти гладкая, слабо блестя- блестящая, темно- или красновато-роговая. Оборотов 4—454, сильно выпук- выпуклых, ступенчатых; эмбриональные обороты A%) почти гладкие, с тонкой микроскопической зернистостью; последний оборот в своем начале с лег- легким углом на периферии. Устье округлое, очень сла- слабо вырезано; места прикрепления устья широко расставлены и соединены тонкой прозрачной мо- мозолью; края устья тонкие, простые, за исключением колумеллярного края, который слегка отвернут. Пупок перспективный; ширина его равна Vs ширины раковины. Высота раковины 1.7—1.8, ширина 2.3—3 мм. Распространение. В СССР — Карпаты, горный Крым, Северный Кавказ и Закавказье, piic gv. Pyramidula Средняя Азия. Вне СССР — южная и средняя rupestris (Qmj>.). (Х12). Европа, северная Африка, Сирия, Малая Азия и (По Эрману). Иран. Обитает в трещинах известковых скал как в долинах, так и на скло- склонах, подымаясь почти до 3000 м над ур. м. V. Семейство STROBILOPSIDAE Род STROBILOPS PILS. Morse, 1864, Journ. Portl. Soc. Nat. Hist., I : 26 (Strobila, non S а г s, M.,. 1835); Sandberger, 1872—1875, Land.-u. Siisswasser-Conch. Vorwelt : 258 (Stro- bilus, non Anton, 1839); P i 1 s b r y, 1892, Proo. Acad. Nat. Sci. Philad. : 403; P "i 1 s b г y, 1927, Man. Conch., XXVIII : 12. Раковина от широко конической до почти плоской, небольшая. Обо- Оборотов 4%—6, последний оборот по периферии округлый или угловатый; внутри него имеется набор пластинок и складок. На париетальной стенке лежат 2—3 длинные пластинки: париетальная, интерпариетальная и субпариетальная; из них париетальная наиболее крупная, впереди достигает мозоли; немного меньше нее субпариетальная, которая тоже может достигать мозоли; интерпариетальная, если есть, то небольшая и лежит в глубине раковины. Кроме пластинок внутри последнего оборота на базальной стенке его лежат 2 или более коротких складок. Пластинки и складки появляются еще в молодом возрасте, растут вперед по мере роста раковины, одновременно задние концы их резорбируются. Края устья отвернуты; места его прикрепления расставлены широко и свя- связаны мозолью. Пенис с длинным и широким слепым придатком ¦ и веретеновидным эпифаллусом, который перед впадением в пенис сужается. Половой ре- трактор двуветвистый — одна ветвь крепится к пенису, другая к эпи- фаллусу. Распространение. В СССР -— южное Приморье. Вне СССР — Япония, Корея, Филиппины, восточный Китай, восточны&
170 VI. EN I DAE штаты США, Мексика, Вест-Индия, Венесуэла, северо-западная Бра- Бразилия. В Европе этот род был распространен с эоцена и до верхнего плиоцена. Тип рода: S. labyrinthica (Say). Strobilops coreana Pils. (рис. 83). Р i 1 s b г у, 1927, Man. Conch., XXVIII : 43, t. 10, fig. 8—10. Раковина широко коническая, несколько прижатая, с куполообраз- куполообразным завитком, блестящая, слабо исчерчена особенно внизу, коричневая. Оборотов 5, слабо выпуклых; последний по периферии округлый или вначале очень слабо угловатый. Устье полулунное; края устья отвернуты, •с белой губой. На париетальной стенке 2 пластинки, причем париеталь- париетальная несколько выше субпариетальной; обе передними концами достигают мозоли, а вглубь уходят на Vi оборота, после чего они становятся ните- Рис. 83. Strobilops coreana (Pils.).' (X10). (По Пильсбри). Пунктиром нанесены просвечивающие сквозь стенку раковины палатальная и базальные складки. видными и проникают еще на некоторое расстояние вглубь раковины. Обе пластинки несколько отвернуты в сторону от оси раковины и зазуб- зазубрены. Кроме пластинок в глубине раковины (на 54 оборота от устья) лежат еще маленькая колумеллярная пластинка, 3 базальных складки и одна палатальная (верхняя) складка. Иногда некоторые из этих скла- складок заметны при косом положении устья; все они просвечивают сквозь стенку раковины. Пупок открытый, но узкий; ширина его равна 7э— Vio ширины раковины. Высота раковины 1.85, ширина 2.7 мм. Распространение. В СССР — заповедник «Кедровая падь» (Барабашский район Приморского края). Вне СССР — Пхеньян (Северная Корея). Обитает в лиственной подстилке смешанного и широколиственного леса. VI. Семейство ENIDAE Подошва не разбита на продольные полосы. Кольцевая борозда и хвостовая ямка отсутствуют. Мантия чаще всего без пятен. Затылочные лопасти мантии слабо развиты; правая лопасть простая, треугольная, левая короткая и состоит из 2 долей: верхняя, уховидная, лежит рядом с дыхательным отверстием, нижняя, узкая, иногда отсутствует. Педаль- Педальная железа погружена в мускулатуру ноги. Раковина чаще всего правозакрученная, но нередко и левозакручен- ная, различной формы — от удлиненно яйцевидной и яйцевидно-кони- яйцевидно-конической до цилиндрической и башневидной. Устье, как правило, короче завитка, высота его больше ширины. Челюсть полулунная, с закругленными концами, чаще всего без по- поперечных складок. Срединный зуб радулы с 3 зубцами, боковые с 2, а краевые с несколькими зубцами.
VI. ENIDAE 171 Ретрактор правого глазного щупальца проходит между пенисом и маткой. Семеприемник у многих видов имеет отросток (рис. 84). Эпифал- лус кроме рудиментарного бича часто с небольшим слепым выростом (caecum), который находится или в передней, или в задней части эпи- фаллуса. Пенис цилиндрический или веретеновидный. У большинства видов в пенис открывается крупный и сложно устроенный придаток. Чаще всего он состоит из 3, реже 2 не всегда резко разграниченных отде- отделов. Передний, открывающийся в пенис, обычно цилиндрический, как правило, имеет ретрактор. За ним помещается узкий и короткий средний отдел, за ко- которым идет длинный задний отдел, в своем начале узкий, нитевидный, к концу рас- расширяющийся. Только у небольшой груп- группы видов — подсемейство Chondrulinae ¦— пенис не имеет придатка. Половых ре- тракторов 2 — ретрактор пениса и ретрак- ретрактор придатка; последний прикрепляется к диафрагме либо отдельно от ретракто- ра пениса, либо перед прикреплением оба ретрактора сливаются друг с другом. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ СЕМ. ENIDAE 1 B2). Виды обитают в Европейской час- части СССР, в том числе на Кавказе и в Крыму.1 -2 E). На париетальной стенке устья имеется один или несколько до- довольно крупных зубов. -3 D). На палатальной стенке имеется не меньше 2 довольно крупных пала- палатальных зуба, либо только один зуб, но он представлен очень круп- крупной косой складкой, которая вместе с лежащей напротив нее такой же крупной колумеллярной пластинкой сильно перегоражи- перегораживает просвет устья 4. Jaminia Risso -4 C). На палатальной стенке зубов либо нет, либо не больше 3, из них только один довольно крупный, хотя не сужает значительно про- просвета устья; остальные зубы (если есть) представлены небольшими вздутиями губы 1. Chondrula Beck 5 B). На париетальной стенке устья нет зубов. У некоторых видов встре- встречается лишь небольшой бугорок на правом конце мозоли (ангу- лярный бугорок). 8 G). Раковина широко цилиндрическая, приземистая, коричневая, ребристо исчерчена. Ребрышки имеют зернистую скульптуру . . . 10. Retowskia Bttg. 7 F). Раковина иной формы. Ребрышки если есть, то не имеют зернистой скульптуры. Рис. 84. Половая система Епа radde.i (Kob.) (По Зимроту). 1 — ретрактор придатка пениса. 1 Исключение: Jaminia isseliana (Iss.) встречается как на Кавказе, так и на Копет-даге.
172 VI. EN ID АН 8 A3). Раковина высоко коническая, реже яйцевидно-коническая, иногда почти башневидная, с довольно острым завитком, роговая одноцветная; только один вид с очень широкой темнобурой спи- спиральной полосой на светложелтом фоне. 9 A0). Раковина высоко коническая, маленькая; высота ее 6—8, ширина 3—4 мм 12. Turanena Lindh. (часть видов) 10 (9). Раковина либо той же формы, но значительно крупнее, либо близких размеров, но яйцевидно-коническая. 11 A2). Устье округло прямоугольное. Колумеллярный край образует с базальным почти прямой закругленный угол. Пенис без придатка 2. Mastus Beck 12 A1). Устье коротко или удлиненно овальное, усеченное. Колумел- Колумеллярный край более или менее плавно, без угла, переходит в базаль- ный край. Пенис с придатком 6. Ena Turton 13 (8). Раковина иной формы, или если той же, то белая, иногда с тем- темными поперечными полосками. 14 A5). Раковина коническо-цилиндрическая или цилиндрическая, тем- нороговая или светложелтая, одноцветная; в последнем случае раковина левозакрученная 5. Pseudochondrula Hesse 15 A4). Раковина иной формы, или если той же, то раковина правоза- крученная, окраска ее белая, часто с темными поперечными полос- полосками. 16 A7). Раковина удлиненно яйцевидная, с тупой и широкой вершиной. Высота завитка приблизительно в 134 раза больше высоты устья. Высота раковины 21—24, ширина 8.5—10 мм . .9. Petraeus Alb. 17 A6). Раковина иной формы, с довольно острой и узкой вершиной. Высота завитка в 2 раза и более превосходит высоту устья. 18 A9). На столбике имеется почти отвесная, несколько спирально закрученная, невысокая складка. Часто еще имеется другая складка, лежащая в глубине устья на палатальной стенке . . . 8. Chondrus Cuv. 19 A8). Ни на столбике, ни на палатальной стенке нет складок. 20 B1). Челюсть гладкая, без ребрышек. Пенис с придатком 7. Zebrina Held 21 B0). Челюсть с поперечными ребрышками. Пенис без придатка . . 3. Adzharia Hess& 22 A). Виды обитают в Средней Азии. 23 B8). Устье раковины с зубами. 24 B5). На палатальной стенке устья имеется одна длинная и узкая* складка, уходящая далеко вглубь раковины 15. Siraphorus Lindh. 25 B4). На палатальной стенке устья если есть зуб, то он короткий,. в виде бугорка и сидит у края устья. 26 B7). На париетальной стенке всегда имеется зуб; на столбике если» есть зуб, то он имеет вид бугорка 11. Sewertzowia Kob. 27 B6). Париетального зуба нет. На столбике имеется складка, уходящая внутрь раковины на глубину одного оборота _ 10. Subzebrinus West., подрод Styloptychus Lindh. 28 B3). Устье раковины без зубов.1 1 Исключения: a) Subzebrinus albiplicatus (Mart.) var. errans (West.) •— в глубине устья, на столбике имеется небольшой зубец; б) Subzebrinus secalinus (Mart.) — в глубине устья на париетальной стенке иногда имеется небольшой зубец.
1. CHONDRULA 173 29 C0). Раковина высоко коническая, с острым, быстро сужающимся завитком и сильно вздутым последним оборотом. Места прикрепле- прикрепления устья сильно сближены 12. Тигапепа Lindh. 30 B9). Раковина иной формы. Места прикрепления устья если сбли- сближены, то не сильно. 31 C2). Раковина белая или светлосерая, одноцветная или с многочис- многочисленными темными поперечными полосками 13. Subzebrinus West. 32 C1). Раковина светло- или темнороговая, реже красновато-коричне- красновато-коричневая, изредка с неясными светлыми поперечными полосками . . 14. Pseudonapaeus West. Подсемейство CHONDRULINAE Пенис без придатка. ' 1. Род CHONDRULA BECK Beck, 1837, Index mollusc. : 87; Charpentier, 1837, Nouv. Mem. Soc. Helvet. Sci. Nat., I, 2 : 15 (Eucora, non Hibier, 1816); Held, 1837, Isis, XXX : S18 (Go/wdon); К i так о \vi с z, 1890, Verb. Mitt. Siebenb. Ver. Naturw., XL: 228 (Dentistomus); Hesse, 1933 : 153. Раковина правозакрученная, коническо-цилиндрическая или яйце- яйцевидно-коническая. Зубов от 1 до 5; всегда имеется хорошо развитый и глубоко сидящий париетальный зуб. Часто имеется ангулярный бугорок. Губа толстая, светлая. Распространение. Кавказ, Европа, Ближний Восток. Тип рода: Ch. tridens (Mull.).1 1 B). Раковина яйцевидно-коническая, матовая . . 1. Ch. tridens (Mull.) 2 A). Раковина коническо-цилиндрическая, блестящая 2. Ch. tetrodon (Mort.) 1. Chondrula tridens (Mull.) (рис, 85). Mii II or, 1774, Verm, hist., 11:108 (Helix): С less in, 1879, Malak. B]., Лт. F., 1:7, t. 1, fig. 5 (Chondrus galiciensis); Westerlund, 1887, Fauna, III : 38 (Buliminus); К о b с 1 t, 1902 : 914, t. 129, fig. 21—27; E h r m a n n, 1933 : 60, t. 2, fig. 28. Раковина яйцевидно-коническая, реже коническо-цилиндрическая, стройная или вздутая, твердостенная, тонко ребристо исчерчена, мато- матовая, серовато- или темнороговая. Высота острой конической верхней части колеблется в пределах Уз до Уг, реже У± высоты раковины. Обо- Оборотов 6—8, верхние сильно, нижние слабо выпуклые; последний оборот у устья слегка приподнят, книзу сужается, на затылке с белой полосой; высота последнего оборота не меньше г/з высоты раковины. Устье усе- усеченно овальное, почти отвесное; края его утолщены, с крупной губой; места прикрепления устья связаны тонкой мозолью, которая обычно в правом углу имеет бугорок. Зубов в типичном случае 3: крупная, глу- бокосидящая париетальная пластинка, также глубокосидящая, но мень- меньших размеров колумеллярная пластинка и сидящий на губе палатальный 1 Анатомически принадлежность к этому роду доказана только для Ch. tridens (Mull.) (Hesse, 1933); Ch. tetrodon (Mort.) мы относим в этот род на основании сход- сходства раковины с первым видом, особенно с некоторыми разновидностями его.
174 VI. ENIDAE зуб. Пупок ¦—• изогнутая щель. Высота раковины 10—12, ширина 4—5 мм. Распространение. В СССР этот вид обитает по всей степ- степной зоне Европейской части, несколько углубляясь в зону смешанных лесов. Северная граница его неясна (наиболее северная находка сделана в окрестностях Серпухова); на запад до государственной границы, на восток до р. Урала и на юг до Крыма и Северного Кавказа, Закавказья и Прикаспийской низменности. Вне СССР — вся Европа, за исключе- исключением северных стран, Малая Азия. Обитает в ксерофильных биото- биотопах, на почве и траве. Форма и размеры, а также число и степень развития зубов раковины данного вида чрезвычайно варьиру- варьируют.1 Ниже приводятся лишь наиболее часто встречаемые разновидности. Var. major Krynicki, 1833 (syn. bayerni Pfeif'fer, 1858) — отличается более крупными размерами (высота раковины 16—20, ширина 6—8 мм). Число зубов варьирует за счет появления дополнительного пала- палатального зуба или полного исчезнове- исчезновения зубов на палатальном крае. Var. diffusa Mousson, 1876 •— колумеллярный (если есть) и палаталь- палатальный зубы слабо развиты, в виде небольших утолщений. Высота раковины 10, ширина 5 мм. — Закавказье. 2. Chondrnla tetrodon (Mort.) (рис. 86). М о г t i 1 1 с t, 1854 : 11, t. 1, fig. 3 (Bulimus); W с s t e г 1 u n d, 1887, Fauna, III : 43 (Buliminus); Retowski, 1889 : 249 [Buliminus (Chondrula) kollyi]; К о- b e 1 t, 1902 : 595, t. 91, fig. 21, 22. Раковина коническо-цилиндрическая, твердостенная, блестящая, тонко и неравномерно исчерчена, светлороговая или светложелтая. Коническая часть с тупой вершиной, высота ее равна Ve—}4 высоты раковины. Обо- Оборотов 7%—9, слабо выпуклых; последние два-три оборота почти одина- одинаковой ширины, последний оборот у устья слегка приподнят. Устье усе- усеченно овальное, почти отвесное; края устья за исключением колумел- лярного не отвернуты, тупые, окаймлены белой губой. Мозоль значи- значительная, белая. Зубов 4: крупные париетальный и палатальный и 2 ря- рядом сидящих, более слабых колумеллярных. Пупок узко щелевидный. Высота раковины 11—-16, ширина 4—6 мм. Распространение. В СССР — Грузия (Тбилиси, Кутаиси, Батуми), южная Армения. Вне СССР — Турция, северо-западный Иран. В Армении встречается почти во всех зонах, но типичная форма живет в степной зоне; зарывается в почву. Рис. 85. Chond- Chondrula Lridens (Mull.) (Ориг.). V Рис. !<{'>. Chondrula tetrodon (Л1ог1.). (Х5). (бриг,). 1 Матёкин A9i>0) отмечает влияние климата на степень развития зубов в устье раковины данного вида. Ксеротермические условия способствуют сильному разви- развитию зубов, которые в мезофильных условиях выражены значительно слабее.
2. MAST US, 3. AD ZH ARIA 175 2. Род MASTUS BECK Beck, 1837, Index mollusc. : 78; Boettger, 1889, Naohrbl. D. Malak.. Ges., XXI : 24 (Pseudomastus); Kimakowicz, 1890, Verh. Mitt. Siebenb. Ver. Naturw., XL : 222 (Amphitorsus); Hesse, 1933 : 155. Раковина от удлиненно яйцевидной до почти башневидной, с кони- коническим завитком, твердостенная, роговая или оливковая. Шов часто окаймлен белым. Оборотов 6—9. Расстояние от нижнего края устья до- шва равно Vs—3/7 высоты раковины. Устье овальное; края устья широко., отвернуты; места его прикрепления соединены мозолью, которая на обоих концах имеет утолщения, причем утолщение, лежащее у наружного края, особенно длинное. Семеприемник с отростком, который короче нижеле- нижележащего участка протока семеприемника. Пенис цилинд- цилиндрический, шире эпифаллуса и отделен от него перетяж- перетяжкой. На эпифаллусе, приблизительно на середине его, имеется небольшой слепой выступ (caecum), а на заднем конце рудиментарный бич. Распространение. Кавказ; большинство видов в восточной части Средиземноморья и в Венгрии. Тип рода: М. pupa (Brug.). Mastus caucasicus (L. Pfr.) (рис. 87). ¦ Pfeiffer L., 1845—1855, Bulimus, in Martini- Chemnitz, Conch. Cab.: 121, t. 36,fig. 14, i5(Bulimus); Kobelt, 1880, Iconogr., VII : 51, fig. 2011 (Buliminus); W e s t e г 1 u n d, 1887, Fauna, III : 30 (Buliminus); Hesse, 1933 : 156, fig. 3. Раковина высоко коническая, почти башневидная, тонкостенная, густо исчерчена, с очень тонкими спи- спиральными линиями, блестящая, просвечивающая. Зави- Завиток со слабо выпуклыми сторонами и тупой вершиной. Оборотов 7—8, почти плоских, разделенных мелким, белым швом, последний оборот книзу вздут, впереди не приподнят. Расстояние от нижнего края устья до шва равно sh высоты раковины. Устье округло прямоугольное, косое, слабо вырезанное; места его прикрепления сильно сближены (промежуток между ними не больше Ve окружности устья); мозоль очень тонкая, на концах обычно с утолщениями; края устья белые, широко отвернуты, острые; наружный край наверху и внизу слегка изогнут, в целом же почти отвес- отвесный и параллельный колумеллярному краю; последний, высокий и отвес- отвесный, наверху широкий, с нижним краем образует слабо закругленный, почти прямой угол. В глубине, на колумеллярном крае иногда заметна слабая складка. Пупок — глубокая, широкая щель. Высота раковины 17—20, ширина 6—7.5 мм; устье: высота 7, ширина 5 мм. Распространение. Новый Афон, близ Сухуми. Раковина данного вида очень походит на раковины Епа [куда этот вид относили до появления работы Гессе (Hesse, 1933)], отличаясь от них формой устья и складкой на колумеллярном крае. 3. Род ADZHARA HESSE Hesse, 1933 : 158. Раковина схожа с таковой у Zebrina. Челюсть полулунная, с поперечны- поперечными ребрышками. Пенис без придатка и ретрактора. Монотипический род. Рис. 87. Mastus caucasicus (L. Pfr.). (X3). (Ориг.).
176 VI. ENIDAE Adzharia renschi Hesse. Hesse, 1933 : 158, fig. 4. Раковина яйцевидно-коническая, тонкостенная, слабо блестящая, тонко исчерчена, белая, со светлокоричневыми поперечными полосами. Завиток конический, с довольно острой вершиной. Оборотов 8, слабо выпуклых. Устье усеченно овальное; места его прикрепления очень слабо сближены и соединены очень слабой мозолью; наружный край устья тонкий, острый, не отвернут; колумеллярный край наверху зна- значительно расширен и отвернут. Пупок — узкая щель. Высота раковины 19—20.5, ширина 10 мм; устье: высота 10, ширина 5 мм. Распространение. Перевал Хула в Аджарской АССР. Подсемейство JAMINIINAE Пенис с придатком. Устье раковины с зубами. 4. Род JAMENIA RISSO Risso, 1826, Hist. nat. Europe merid., IV : 88; Moquin-Tandon, 1855, Hist. nat. Moll. France, 11:298 (Gonodon); M о n t e г о s a t o, 1908, Boll. Mus. -Zool. Anat. Univ. Torino, XXIII, 583 : 7 (Chondritortus). Раковина право- или левозакрученная, от удлиненно яйцевидной до цилиндрической, твердостенная, тонко исчерчена. Оборотов 7—9. Устье с зубами; края устья толстые, с губой.1 Распространение. Кавказ, Европа, Ближний Восток. Тип рода: /. quadridens (Mull.). 1 D). Раковина цилиндрическая, булавовидная или яйцевидно-цилин- яйцевидно-цилиндрическая. Просвет устья резко сужен крупным, почти вертикаль- вертикальным колумеллярным зубом и таким же крупным, косо лежащим палатальным зубом. 2 C). Раковина правозакрученная 3. J. sieversi (Mouss.) 3 B). Раковина левозакрученная 4. J. tricollis (Mouss.) 4 A). Раковина коротко или коническо-цилиндрическая. Зубы средних размеров и незначительно сужают просвет устья. -5 F). Раковина коротко цилиндрическая, с довольно острой конической верхней частью, высота которой равна */з высоты раковины. Рас- Расстояние от нижнего края устья до шва больше половины высоты раковины. Высота раковины не больше 6.5 мм 1. J. pupoides (Kryn.) 6 E). Раковина коническо-цилиндрическая, с притуплённой верхней частью, высота которой меньше х/з высоты раковины. Расстояние от нижнего края устья до шва не превышает % высоты раковины. Высота раковины не меньше 7.5 мм .... 2. J. isseliana (Iss.) l.JJaminia pupoides (Kryn.) (рис. 88). Krynicki, 1833:410 (Chondrus); M о u s s о n, 1854, Coq. Bellardi : 47 ¦{Chondrus phasianus); Rossmassler, 1859, Ioonogr., 111:95, fig. 919 (Buli- minus lamelliferus); Wosterlund, 1887, Fauna, III : 45 (B. lamelliferus); К ob e 11, 1902 : E01, t. 92, fig. 10, 11 (Chondrula lamellifera); Hesse, 1933 : 162, fig. 6. Раковина коротко цилиндрическая, с довольно острой конической верхней частью, высота которой равна 11з высоты раковины, слабо бле- 1 Среди приведенных ниже четырех видов этого рода внутреннее строение изу- изучено только у /. pupoides (Kryn.) (Hesse, 1933) и у /. isseliana (Iss.) (Forcart, 1935).
4. JAMINIA 177 «тящая, тонко и неясно исчерчена, беловатая или серовато-роговая. Рас- Расстояние от нижнего края устья до шва больше половины высоты рако- раковины. Оборотов 6—6/4, довольно выпуклых; последний оборот у устья приподнят, на затылке с белым пятном и небольшой ямкой, соответствую- соответствующей нижней палатальной складке. Устье усеченно полуовальное, отвес- отвесное; края устья слабо отвернуты, тупые. Зубов 6: на париетальной стенке довольно крупный ангулярный бугорок, крупная и высокая изогнутая париетальная пластинка; на колумеллярном крае-—крупная и высокая колумеллярная пластинка; на палатальной стенке 3—5 складок и бугор- бугорков — базальная, крупная ниж- нижняя палатальная, немного по- поменьше верхняя палатальная и выше нее иногда бывают 1—2 бугорка. Губа толстая, белая. Высота раковины 5—6.5, ширина 3—4 мм. t^^^Bissijr») Распространение. ^^^ЩШЩ\ В СССР — Северный Кавказ, Закавказье. Вне СССР — Си- Сирия. В Армении данный вид оби- обитает в степной и нижней части субальпийской зон, в рыхлой почве и среди сухих раститель- растительных остатков (Акрамовский, 1949). Var. angustior Retowski, 1888 — отличается более узкой и стройной раковиной, с бо- более острой вершиной. Высота раковины 4.5—5.25, ширина 2.25—2.5 мм. 2. Jaminia isseliana (Iss.) (рис. 89). I s s e 1, 1865, Mem. Acad. Torino, 2, V :421, t. 2, fig. 37—40 (Bulimus), 422, t. 2, fig. 41—44 (Bulimus Ghilanensis); West erlund, 1887, Fauna, III : 43 (Buli- minus); Kobelt, 1902:940, t. 132, fig. 7—9 (Chondrula); F о г с а г t, 1935: 423 [/. (Multidentata) ghilanensis]. Раковина коническо-цилиндрическая, с притуплённой конической верхней частью, высота которой меньше х/з высоты раковины, блестящая, тонко исчерчена, темнороговая. Оборотов 7—8, слабо выпуклых; послед- последние три оборота почти одинаковой ширины, последний оборот на затылке с белой полосой (просвечивающая губа и зубы), к устью слегка припод- приподнят. Устье усеченно овальное, почти отвесное; места прикрепления устья расставлены широко и связаны тонкой прозрачной мозолью, которая в правом верхнем углу нередко имеет небольшой бугорок; края устья слегка отвернуты, с толстой белой губой. Зубов 4, почти одинаково круп- крупных; париетальная пластинка лежит отступя от мозоли, отвесная; колу- меллярная пластинка лежит горизонтально; обе палатальные складки направлены косо вверх. Высота раковины 7.5—8, ширина 3.3—3.5 мм. Распространение. В СССР —• Армянская ССР, Нахичеван- •ская АССР, Талыш, Копет-даг. Вне СССР — северный Иран. Обитает от степного до альпийского пояса, на сухих пастбищах и в осыпях, среди сухих растительных остатков и камней (Акрамовский, 1949). Рис. 88. Jaminia pupoi- des (Kryn.). (X10). (Ориг.). Рис. 89. Jaminia isseliana (Iss.). (X8). (Ориг.).
178 VI. EN I DAE Var. didymoda Boettger, 1880 (syn. nucifraga Mousson, 1873, non Pfeif- fer, 1848) — к основному париетальному зубу тесно прилегает справа, сливаясь основаниями, второй париетальный зуб; имеется небольшой базальный зуб. Иногда над верхним палатальным зубом заметно неболь- небольшое зубообразное вздутие. — Армянская CGP, западный Азербайджан, Талыш. 3. Jaminia sieversi (Mouss.) (рис. 90). Mousson, 1873 : 207, t. 7, fig. 6 (Chondrus); Westerlund, 1887, Fauna, III : 48 (Buliminus); К о b e 1 t, 1902 : 572, t. 89, fig. 13 {Chondrula). Раковина цилиндрическая или булавовидная, слабо блестящая, тонко и неясно исчерчена, светлороговая. Оборотов 8%—10, верхние сильно, нижние очень слабо выпуклые; последние четыре- пять оборотов либо одной ширины, либо книзу сужаются; верхние обороты образуют низкий конус; последний оборот медленно подымается, на затылке белый, книзу сужается. Устье округло треугольное, внизу желобчато сужено; края устья слабо отвер- отвернуты, с толстой белой губой. Зубов 5: на париеталь- париетальной мозоли в правом углу ангулярный бугорок; слева и сзади от него, в глубине устья, лежит париетальная пластинка, имеющая вид крупного выступа; на колумеллярном крае снаружи и вни- внизу крупный зубец, а в глубине несколько выше очень большая, сильно выдающаяся, почти верти- вертикальная колумеллярная пластинка; на палатальной стенке имеется одна такая же крупная палатальная складка, нижним концом достигающая края устья, а верхним косо уходящая вглубь и вверх. Внутрен- Внутренняя колумеллярная пластинка и палатальная складка сильно сужают просвет устья. Пупок — широкая изогнутая щель. Высота раковины 8—9, ширина 3—3.5 мм. Распространение. В СССР — южная Армения. Вне СССР — северо-западный Иран. 4. Jaminia tricollis (Mouss.). Mousson, 1876 : 141, t. 5, fig. 2 (Chondrus); W e s t с r 1 u n d, 1887, Fauna, III : 54 {Buliminus); Kobclt, 1902:598, t. 92, fig. 4—6 {Chondrula). Раковина левозакрученная, цилиндрическая или яйцевидно-цилин- яйцевидно-цилиндрическая, с низкой конической верхней частью, слабо блестящая, тонко и неясно исчерчена, светлороговая. Оборотов 8—9, верхние более сильно,, нижние слабо выпуклые; последние четыре—пять оборотов одинаковой ширины; последний оборот книзу сужен, на затылке белый. Устье является зеркальным отражением устья раковины предыдущего вида;: единственным отличием является отсутствие наружного колумеллярного< зубца, который имеется у /. sieversi. Таким образом, зубов 4: ангуляр- ангулярный бугорок, париетальная и колумеллярная пластинки и палатальная складка. Пупок — широкая щель. Высота раковины 8—11, ширина 3.8—4.8 мм. Распространение. В СССР — Батуми и Боржоми. Вне- СССР — северо-восточная Турция. Рис. 90. Jaminia sie- sieversi (Mouss.). (Х8). (Ориг.).
5. PSEUDOCHONDRULA 179 Данный вид очень походит на /. sieversi (Mouss.). Возможно, что оба они являются двумя подвидами одного вида. Это можно проверить только на массовом материале и изучив внутреннее строение обеих форм. 5. Род PSEUDOCHONDRULA HESSE Hesse, 1933 : 167. Раковина средних размеров (высота 9—24 мм) право- или левозакру- ченная, цилиндрическая, с более или менее конической верхней частью. Оборотов 7—11, плавно нарастающих. Устье с 1—3 зубами,1 иногда с ангулярным бугорком. Наружный край простой или отвернутый. Половая система характерна отсутствием отростка у семеприемника.2 Распространение. Закавказье, Малая Азия; один вид в Югославии. Тип рода: P. florenskii (Rosen). 1 B). Раковина правозакрученная, коническо-цилиндрическая 1. P. brevior (Mouss.) 2 (i). Раковина левозакрученная, цилиндрическая . 2. P. schelkovnikovi (Rosen) 1. Pseudochondrula brevior (Mouss.). M о u s s о n, 1876 : 34, t. 2, fig. 5 [Buliminus (Petraeus)]; Boettger, 1883 : 177, t. 7, fig. 1 (Buliminus lederi); Westerlund, 1887, Fauna, III : 36 (Buliminus): К о b e 11, 1902 : 599, t. 92, fig. 7, 8 (Chondrula); Hesse, 1933 : 172, fig. 14. Раковина коническо-цилиндрическая, с острой конической верхней частью, высота которой приблизительно равна ХА высоты раковины, тонко исчерчена, слабо блестящая, темнороговая. Оборотов 7—8, первые довольно выпуклые, последующие слабо выпуклые; последние три обо- оборота почти одной ширины; последний оборот снизу прижат, у устья немного приподнят. Шов сдавленный, светлый. Устье овальное, почти отвесное, высота его не меньше х/з высоты раковины; края устья слегка отвернуты, с белой губой и слабой мозолью. Палатальный край обычно имеет на середине небольшое утолщение. Высота раковины 11—12, ши- ширина 4.5—5 мм. Распространение. Закавказье (Грузия, Армения). В Армении данный вид встречается в субальпийской зоне, где живет прямо в почве на глубине нескольких сантиметров (Акрамовский, 1949). Var. tuberifera Boettger, 1879 — на середине палатального края имеется хорошо выраженный зуб. 2. Psendochondrula schelkovnikovi (Rosen) (рис 91). Rosen, 1914 : 188, t. 2, fig. 9 (Buliminus); Retowski, 1914 : 307 [Buli- [Buliminus (Chondrulus) konigi)]. Раковина левозакрученная, цилиндрическая, с острой конической верхней частью, твердостенная, слабо блестящая, тонко исчерчена, про- просвечивающая, беловато-желтая или темнороговая. Оборотов 9%—11, очень слабо выпуклых; последний оборот снизу слегка прижат, на за- затылке белый. Устье усеченно овальное, косое; в устье один зуб, сидя- 1 P. brevior (Mouss.) в типичном случае имеет одно слабое зубообразное утолще- утолщение на середине палатального края; иногда утолщения нет, и устье без зубов. 2 Из приведенных ниже двух видов внутреннее' строение изучено лишь у P. bre- brevier (Mouss.).
180 VI. EN I DAE щий на середине палатального края; колумеллярный край немного изо- изогнут, уплощен; края устья с белой губой, слабо отвернуты, колумелляр- колумеллярный край сильно отвернут. Мозоль тонкая. Пупок — широкая щель. Высота раковины 11.5—14, ширина 3.25—3.75 мм; устье: высота 3.3—3.5, ширина 2—2.5 мм. Распространение. Вид описан по экземплярам, найденным на горе Боз-даг, близ Евлаха — западный Азербайджан. Кроме того, этот моллюск был найден у Худата — северо-восточный Азербайджан (сбор Н. К. Верещагина, коллекция С. М. Асадова). Подсемейство ENINAE Раковина почти всегда без зубов. Семеприемник с отро- отростком; пенис с придатком. 6. Род ENA TURTON Turton, 1831, Man. Shells Brit. Isl. : 80; Ehrenberg, 1831, Symb. Physic, fol. : 2, 4 (Bulimina, non d'O г b i g n y, 1826): Held, 1837, Isis, XXX : 917 (Merdigera); Martens, 1860 i Helic, ed. II : 233 (Napaeus); Hesse, 1933 : 174. Раковина высоко-, реже яйцевидно-коническая, с до- довольно острым и очень высоким завитком, высота которого Рис.91. Pseu- больше чем в 2 раза, а иногда и в 3 раза превосходит вы- dochondrula соту устья, тонко исчерчена роговая, одноцветная, только schelkovnikovi ОдИН вид (подрод Caucasicola Hesse) с очень широкой ШсГрозену) темнобурой спиральной полосой. Оборотов 6—8, плавно нарастающих. Устье овальное, без зубов; края устья острые, часто отвернуты. На заднем конце эпифаллуса рядом с рудиментарным бичом нередко имеется еще небольшой слепой вырост (caecum). Распространение. Крым, Кавказ, Европа, Ближний Восток и Малая Азия. Тип рода: Е. montana (Drap.). 1 B). Раковина яйцевидно-коническая, предпоследний оборот почти одной ширины с последним. При 7 оборотах высота раковины 7—9.5, ширина 3—3.8 мм 2. Е. obscura (Mull.) 2 A). Раковина высоко коническая, предпоследний оборот заметно уже последнего. Раковина более крупная. 3 D). Раковина крупная — высота 21—27, ширина 9—13 мм, твердо- стенная. Окраска образована светложелтым фоном и очень широ- широкой (занимает большую часть поверхности раковины) темнокорич- невой полосой с лиловым или красным оттенком, реже одноцветно светложелтая (подрод Caucasicola Hesse) . . . 6. Е. raddei (Kob.) 4 C). Раковина средних размеров —¦ высота не больше 20, ширина не больше 9 мм, тонкостенная. Окраска одноцветно роговая. 5 F). Места прикрепления устья не сближены (промежуток между ними равен Ы окружности устья). Поперечные и спиральные линии, пересекаясь, образуют зернистую скульптуру. В СССР вид обитает в Прибалтике, западных районах Украины и в окрестностях Москвы 1. Е. montana (Drap.)
6. ENA 181 6 E). Места прикрепления устья сближены (промежуток между ними равен 11ь—1Н окружности устья). Зернистой скульптуры нет. Виды обитают в Крыму или на Кавказе. 7 (8). Места прикрепления устья очень сильно сближены (промежуток между ними меньше Ve окружности устья), мозоль на концах с утолщениями. Спиральных линий на раковине нет 3. Е. merdueniana (Kryn.) 8 G). Места прикрепления устья умеренно сближены (промежуток между ними немного больше Vs окружности устья), мозоль на кон- концах без утолщений. Спиральные линии есть. 9 A0). Обороты выпуклые. Высота раковины 12—15.5, ширина 6.5— 7.5 мм. Вид обитает на Кавказе 5. Е. boettg-eri (C1.) 10 (9). Обороты слабо выпуклые. Высота раковины 17—20, ширина 6—8 мм. Вид обитает в Крыму 4. Е. rupestris (Kryn.) 1. Ena (рис. 92). Подрод ENA s. str. (Ena) montana (Drap.) Draparnaud, 1801, Tabl. Moll. Fran- France : 65 (Bulimus); Westerlund, 1887, Fau- Fauna, Ш : 29 (Buliminus); Ehrmann, 1933 : 59, fig. 32. Раковина высоко коническая, тонко- тонкостенная, довольно блестящая, неравно- неравномерно исчерчена с тонкими спираль- _ ными линиями, которые, пересекаясь с Рис. 92. Епа ^перечными, образуют тонкую зерни- (Ena) montana СТУЮ Скульптуру, теМНОрОГОВаЯ. Оборо- (Епа) оЬ$сит (Drap.). (ХЗ). тов 7—7Уг, плавно нарастающих, слабо (Mull.). (X5). (По Эрману). выпуклых. Устье усеченно овальное, ко- (Но Эрману). сое; края устья тонкие, острые, отверну- отвернутые, с тонкой губой; наружный край длинный, колумеллярный ко- короткий, отвесный. Пупок — широкая щель. Высота раковины 14—16, ширина 6—6.5 мм; устье: высота 6, ширина 4.5 мм. Распространение. В СССР — Латвийская ССР, Эстонская ССР, западные районы Украины и окрестности Москвы. Вне СССР — средняя Европа. Обитает в лиственных лесах горных областей и предгорий, реже на равнинах, в лиственной подстилке и под гниющими стволами деревьев. 2, Ena (Ena) obscura (Mull.) (рис. 93). М й 1 1 е г, 1774, Verm, hist., II : 103 (Helix): W e s t с г 1 и п d, 1887, Fauna, III : 31 (Buliminus); К о b о 1 t, 1902 : 934, t. 131, fig. 11, 12 [Buliminus (Ena)]; Ehrmann, 1933 : 59, fig. 33. Раковина яйцевидно-коническая, тонко неравномерно и неясно исчер- исчерчена, без спиральных линий, темнороговая. Завиток конический, с выпук- выпуклыми сторонами и тупой вершиной. Оборотов 6%—7, слабо выпуклых, медленно нарастающих; предпоследний оборот почти одной ширины с последним. Устье усеченно овальное, слабо косое; края устья острые, отвернутые, внутри с крупной белой губой; места прикрепления устья сближены; мозоли нет; колумеллярный край более или менее изогнут,
182 VI. EN I DAE широко отвернут. Высота раковины 9—9.5, ширина 3.6—3.8 мм; устье: высота 3.3, ширина 2.7 мм. Распространение. В СССР — Прибалтика, западные районы Украины, горный Крым, Северный Кавказ (Железноводск, Ставрополь), Закавказье; отдельные находки в окрестностях Москвы, Ленинграда, в Смоленской и Витебской областях. Вне СССР — западная и средняя Европа, северная Африка. Обитает в лиственном лесу и кустарниках на почве или стволах деревьев. Раковина часто бывает покрыта засохшей слизью и комочками почвы. Var. umbrosa Mousson, 1873 — отличается меньшими размерами. При 6% оборотах высота раковины 7—8, ширина 3—3.25 мм. — Закавказье. Var. talyschana Boettger, 1880 — раковина более стройная, темно- оливковая, местами с узкими светлыми поперечными полосками. При 7%—8 оборотах высота раковины 9—11, ширина 3—3.25 мм. — Закав- Закавказье. 3. Ena (Ena) merdneniana (Kryn.). Ki-ynicki, 1833:421, t. 9, fig. 7 (Peristoma); Rossmgssler, 1837, Iconogr., I, (i : 47, fig. 388 (Bulimus tener): A n t о n, 1839, Verzeiclmiss : 42 (Bulimus jragilis); W esterl и и A, 1887, Fauna, Ш : 27 (Buliminus); К о b e 1 t, 1902 : 463, t. 77, fig. 13, 14 [Buliminus (Napaeus)]. Раковина высоко коническая, стройная, с тупой вершиной, тонко- тонкостенная, слабо исчерчена, роговая. Оборотов 7—8, выпуклых, плавно нарастающих; эмбриональные обороты B) гладкие, блестящие, послед- последний оборот округлый. Устье удлиненно или коротко овальное, косое, слабо вырезано предпоследним оборотом; места прикрепления устья очень сильно сближены (промежуток между ними меньше Ve окружности устья) и соединены тонкой мозолью, имеющей на обоих концах утолще- утолщения; края устья тонкие, отвернутые, с тонкой губой, более заметной в своей нижней части; наружный край длинный, широко выгнут; колу- меллярный короткий, отвесный. Пупок — широкая щель. Высота рако- раковины 15—15.5, ширина 6.5—7 мм; устье: высота 5, ширина 3.5 мм. Распространение. Горный Крым. 4. Ena (Ena) rupestris (Kryn.). Kvynicki, 1833 : 413, t. 3, fig. 5 (Bulimus); Rossmassler, 1837, Icoaogr., I, 6 : 46, fig. 385 (Bulimus assimilis, поп Р о t i e z ct Michaud, 1838); W e s t с г In ii d, 1887, Fauna, III : 27 (Buliminus); К о b e 1 t, 1902 : 464, t. 77, fig. 17, 18 [Buliminus (Nnpneu s) assimilis]. Раковина высоко коническая, тонкостенная, слабо блестящая, тонко исчерчена, со спиральными линиями, светлороговая. Оборотов 7—8, слабо выпуклых, последний оборот сильно вздут, особенно книзу. Шов окай- окаймлен белым. Устье удлиненно овальное, слабо вырезано предпоследним оборотом; места прикрепления устья сближены, но слабее, чем у преды- предыдущего вида (промежуток между ними немного больше Чъ окружности устья); мозоль слабая; края устья слабо отвернуты, острые, с тонкой белой губой; наружный край длинный, широко выгнут; колумеллярный более короткий, слегка косой и почти не выгнут. Пупок — широкая щель. Высота раковины"*17—20, ширина 6—8 мм; устье: высота 6—8, ширина 4—5 мм.
6. ENA 183 Распространение. Горный Крым. Var. brauneri Lindholm, 1908 — отличается более светлой окраской и слабым блеском. Высота раковины 19—19.3, ширина 8.7—9 мм. — Распространение то же. Var. kusnetzowi Lindholm, 1907 — отличается меньшими размерами. Высота раковины 15.5, ширина 8.5 мм. — Распространение то же. о. Ena (Ena) boettgeri (C1). М о u s s о п, 1873 : 204 (Buliminus tener, поп Rossmassler, 1837); CJl e s s i n, 1883:49, t. 2, fig. 15 (Buliminus); Westerlund, 1887, Fauna, III : 31 (Buliminus); К о b e 1 t, 1902 : 458, fig. 4, 5 {Buliminus (Napaeus)]. Раковина высоко коническая, тонкостенная, просвечивающая, тонко и косо исчерчена, со спиральными линиями, но без зернистой скульп- скульптуры, роговая, с оливковым оттенком. Оборотов 6/4—7%, довольно выпуклых, постепенно нарастающих, последний вздут. Шов окаймлен белым. Устье широко овальное, косое, слабо вырезано предпоследним оборотом; места прикрепления устья сближены, как у Е. rupestris; края устья острые, тонкие, слегка отвернуты; губа тонкая, белая; мозоли нет или она очень слабая; наружный край слабо изогнут, колумелляр- ный отвесный. Пупок — широкая щель. Высота раковины 12—15.5, ширина 6.5—7.5 мм; устье: высота 5—6, ширина 4—4.5 мм. Распространение. Западная и восточная Грузия (Кутаиси, Боржоми). Подрод CAUCASICOLA Hesse Н esse, 1917, Nachrbl. D. Malak. Ges., XLIX : 122. 6. Ena (Caucasicola) raddei (Rob.). К о b e 1 t, 1880, Iconogr., VII : 50 fig. 2008—2009 (Buliminus); Boettger, 1883 : 174 {Buliminus (Medea)]; Westerlund, 1887, Fauna, III : 21 (Buliminus); К о b e 1 t, 1902 : 415, t. 72, fig. 19-21 {Buliminus (Medea)]. Раковина высоко коническая, твердостенная, просвечивающая, косо и неравномерно исчерчена, с очень тонкими и короткими спиральными линиями, светложелтая или белая, с очень широкой темнобурой спираль- спиральной полосой, иногда имеющей лиловый или красный оттенок, и занимающей большую часть поверхности раковины, так что создается впечатление, что на темном фоне проходит под швом светлая спиральная полоса; пу- пупочная щель также окружена светлым пространством; изредка раковина одноцветная, светложелтая (var. albina). Оборотов 8—8%, слабо выпук- выпуклых, плавно нарастающих, разделенных мелким, зубчатым швом; по- последний оборот за устьем с белой поперечной полосой (просвечивает губа). Устье усеченно овальное, косое; края его острые, отвернутые, с толстой белой губой; мозоль очень слабая; наружный край умеренно изогнут, колумеллярный — прямой, почти отвесный. Пупок — широкая щель. Высота раковины 24—27, ширина 11—-13 мм; устье: высота 10—11, ши- ширина 7—8 мм. Распространение. Юг Краснодарского края (Новороссийск, Сочи, Майкоп, к востоку до Нальчика), Абхазская АССР и западная Грузия. Обитает на деревьях. Var. minor Kobelt, 1902 — высота раковины 21, ширина 9 мм.
184 VI. ENIDAE 7. Род ZEBRINA HELD R i s s о, 1826, Hist. nat. Europe merid., IV : 78 (Bulimulus, non L e а с h, 1815); Held, 1837, Isis, XXX : 917; Martens, 1860, Helic, ed. II : 235; \Y ester- 1 u n d, 1887, Fauna, III : 3; Hesse, 1933 : 181. Раковина белая или желтовато-белая, часто с темными поперечными полосами, гладкая или исчерчена. Обороты обычно слабо выпуклые. Наружный край устья простой. Мозоль без ангулярного бугорка. Зубов нет. Половая система, как у рода Епа. Белковая железа на конце с вырез- вырезкой. Распространение. Средняя, южная и юго-восточная Европа, Малая Азия, Ближний Восток. Тип рода: Z. fasciolata (Oliv.)-. 1 F). Раковина правозакрученная. 2 E). Ширина раковины 7—14 мм. 3 D). Раковина коническо-цилиндрическая или цилиндрическая, с кони- конической верхней частью. Оборотов 9—10. . 1. Z. cylindrica (Menke) 4 C). Раковина высоко коническая, реже яйцевидно-коническая. Оборо- Оборотов 8—8% . 2. Z. hohenackeri (L. Pfr.) 5 B). Ширина раковины 2.5—3 мм 3. Z. subulata (Rssm.) 6 A). Раковина левозакрученная . .¦ 4. Z. g-ibbera (Кгуп.) 1. Zebrina cylindrica (Menke). Menke, 1828, Syn. meth. Moll. : 77 (Bulimus); Krynicki, 1833:395, t. 6, fig. 1 (Chondrus lineatus); Pfeiffer L., 1848. Mon. Helic, II : 226 {Bulimus tauricus); Westerlund, 1887, Fauna, III : 7 (Buliminus); Пузанов, 1925а : 75, рис. 4 [Buliminus (Zebrina)); Пузанов, 1926 : 92, рис. 3 [Buliminus (Zebrina)\r Раковина коническо-цилиндрическая или цилиндрическая, с кони- конической верхней частью, твердостенная, тонко исчерчена, белая, одно- одноцветная или с темными поперечными полосами. Расстояние от нижнего края устья до шва обычно больше х/з высоты раковины. Оборотов 9—10,. слабо выпуклых. Устье усеченно овальное, слабо косое, внутри желто- желтовато-бурое; места его прикрепления связаны мозолью; края устья про- простые, острые; наружный край наверху прямой, внизу плавно закруглен; губа тонкая, белая. Пупок — узкая щель. Высота раковины 23—30» ширина 7.5-—10 мм. Распространение. Молдавия, Крым (горный и степной),, окрестности Одессы, Новороссийска, Анапы и Сухуми. Раковина данного вида чрезвычайно сильно варьирует в форме, раз- размерах и окраске, что привело к созданию многочисленных синонимов- и разновидностей. Подробнее об изменчивости данного вида см. у Пуза- нова A925а, 1926). 2. Zebrina hohenackeri (L. Pfr.) (рис. 94). Krynicki, 1837:53 (Bulimus, nom. nudum); Pfeiffer L., 1848, Mon. Helic, II : 223 (Bulimus); Rossmassler, 1859, Iconogr., Ill : 91, fig. 912, 913 (Bulimus); Westerlund, 1887, Fauna, III : 6 (Buliminus). Раковина высоко коническая, реже яйцевидно-коническая, твердо- стенная, грубо и неравномерно исчерчена, иногда складчатая, белая, одноцветная, иногда с коричневыми поперечными полосами. Оборотов 8—8%, умеренно выпуклых; первые четыре оборота медленно, осталь- остальные быстро нарастающие; эмбриональные обороты A/4) гладкие, серые,
7. ZEBRINA 185 ¦ последний оборот книзу сужен. Шов довольно глубокий. Устье усеченно овальное, почти отвесное, внутри охристо-желтое; наружный край устья простой, острый, с толстой бурой губой, слабо выгнут; колумеллярный край отвесный или слабо косой, в базальный переходит с углом, сильно отвернут и почти закрывает пупочную щель. Мозоли нет. Высота рако- раковины 20—30, ширина 9—14 мм. Распространение. В СССР — восточная часть Северного- Кавказа, Закавказье. Вне СССР-—Курдистан, северный Иран, северо- северовосточная Турция. В Армении данный вид обитает в степной, субальпийской и альпий- альпийской зонах на травянистых растениях и полукустарниках (Акрамовский.. 1949). \§ Рис. 94. Zebrina kohenackeri (L. Pfr.). (Ориг.). Рис. 95. Zebri- Zebrina subulata (Rssm.).(X5). (Ориг.). Рис. bera 96. Zebrina gib- (Kryn.). (X3). (Ориг.). Наряду с высоко коническими раковинами встречаются раковины яйцевидно-конические, по форме очень похожие на европейскую Z. detrita (Mull.).1 3. Zebrina subulate (Rssm.) (рис. 95). Rossmassler, 1837, Iconogr., I, 6 : 48, fig. 393 (Bulimus); R e t о w ski,. 1883 : 21 [Buliminus (Zebrina); Westerlund, 1887, Fauna, III : 26 (Buliminus); К о b e 1 t, 1902 : 903, t. 128, fig. 24—26 [Buliminus (Brephulus)]. Раковина цилиндрическая, очень узкая и стройная, с тупой верши- вершиной, тонкостенная, слабо просвечивающая, слабо блестящая, светлосе- светлосерая, с густыми поперечными коричневыми полосами. Оборотов 10—11, очень медленно и слабо нарастающих, верхние более сильно, средние и нижние слабо выпуклые. Шов мелкий, окаймленный. Устье усеченно овальное, косое; наружный край его простой, у вполне взрослых экзем- экземпляров с очень тонкой губой, слабо изогнут, колумеллярный край корот- 1 Нам представляется, что Розен (Rosen, 1911a, 1914) имел дело именно с такими раковинами Z. hohenackeri (L. Pfr.), когда сообщал о присутствии на Кавказе Z. de- detrita (Mull.).
186 VI. EN I DAE кий, сильно отвернут. Пупок — узкая щель. Высота раковины 10—14, ширина 2.5—3 мм. Распространение. Горный Крым (Чатыр-даг, Судак). 4. Zebrina gibbera (Kryn.) (рис. 96). Krynicki, 1833:416, t. 8 (Bulimus); Rossmassler, 1837, Iconogr., I, 6 : 47, fig. 389 (Bulimus revolutus); W e s fe г 1 u n d, 1887, Fauna, III : 32 (Buli- minus); К о b e 1 t, 1902 : 465, t. 77, fig. 19—22 [Buliminus (Napaeus?)]; Пузанов, 1925a : 84, рис. 5 [Buliminus (Petraeus)]. Раковина левозакрученная, яйцевидно-коническая, довольно блестя- блестящая, более или менее сильно исчерчен;., всегда с тонкими спиральными линиями, грязно-белая, с голубым оттенком, иногда с темными попереч- поперечными полосами; верхние обороты желтые, одноцветные. Оборотов 7—8, плавно нарастающих, выпуклых, разделенных глубокам, сдавленным швом, последний оборот вздут. Устье яйцевидное, слабо вырезано пред- предпоследним оборотом, внутри слегка голубое; места прикрепления сбли- сближены и соединены очень тонкой мозолью; края устья простые, острые; губа тонкая, внизу более ясная, чем наверху; наружный край длинный и сильно выгнут, колумеллярный короткий, отвесный, не отвернут. Пупок — длинная и узкая щель. Высота раковины 19—22, ширина 7—8 мм. Распространение. Горный Крым. Обитает на известковых скалах. 8. Род CHONDRUS CUV. Cuvier, 1817, Regne animal, II : 408; Westerlund, 1887, Fauna, III : 9 (Brephulus part., non Bock, 1837, Westerlund, 1902); Hesse, 1933 : 187. Раковина веретеновидно-цилиндрическая, цилиндрическая или башне- видная, белая, иногда с темными поперечными полосами. Оборотов 7—12. Устье маленькое, с углом наверху, внутри с 1—2 зубами. Белковая железа без вырезки на конце. Верхний отдел матки, лежа- лежащий выше семеприемника, длиннее нижнего. Отросток семенриемника длинный. Эпифаллус с очень коротким caecum и рудиментарным бичом. Придаток пениса состоит из 3 отделов, из которых средний самый короткий. Распространение. Крым, Балканский полуостров, Малая Азия. Тип рода: Ch. zebra (Oliv.). Chondrus bidens (Kryn.). Krynicki, 1833:401, t. 1, fig. 103 (Bulimus); Retowski, 1883:18 (Buliminus); К о b e 1 t, 1902 : 428, "t. 74, fig. 15—18 [Buliminus (Brephulus)]; П y- з а н о в, 1925a : 80, рис. 4 [Buliminus (Brephulus)}; Пузанов, 1926 : 93, рис. З [Buliminus (Brephulus)}. Раковина цилиндрическая, реже коническо-цилиндрическая, обычно стройная, реже вздутая, с острой конической верхней частью, очень тонко исчерчена, блестящая, известково-белая, одноцветная или с темными поперечными полосами. Оборотов 8—10 (у типичной формы), почти пло- плоских или слабо выпуклых, медленно нарастающих в ширину; последний оборот вокруг пупка килеобразно сжат. Устье усеченно овальное, слегка косое, внутри бурое; места прикрепления не сближены и соединены иногда валикообразной мозолью; края устья простые, острые; верхний и колумеллярные края почти отвесные. На столбике имеется почти отвес-
8. CHONDRUS, 9. PETRAEUS 187 ная, несколько спирально закрученная, невысокая складка; иногда еще имеется другая складка, лежащая на палатальной стенке устья. Высота раковины 12—20, ширина 5—6 мм; устье: высота 5, ширина 3 мм. Распространение. Крым (предгорья и степь). Раковина данного вида очень сильно варьирует в отношении разме- размеров, формы и окраски, что привело к созданию многочисленных синони- синонимов и разновидностей. Пузанов A925а, 1926) устанавливает следующие главные подвиды. Subsp. theodosianus Bourguignat, 1876 — раковина коническо-цилин- дрическая, обычно чисто белая, блестящая, редко со слабыми попереч- поперечными полосками. Палатальная складка выражена нерезко, очень часто отсутствует. Оборотов 7—10. Высота раковины 12—20, ширина 4.3—7 мм. Subsp. attenuatus Krynicki, 1836 — раковина ци- цилиндрическая, более стройная и узкая, полосатая. Оборотов 7—11. Высота раковины 10—18, ширина 4—4.5 мм; устье: высота 3—4, ширина 2—2.5 мм. 9. Род PETRAEUS ALB. Ehrenberg, 1831, Symb. Physio, fol. : 2, 4 (Bulimina, non d'O r b i g n y, 1826); Beck, 1837, Index mollusc. : 68 iBuliminusiparb.); Albers, 1850, Helic. : 183; Kobelt, 1902: 398 (род Buliminus, подрод Petraeus); Lindho I'm, 1925, Arch. Molluskenk., LVII : 27 {Buliminus); H о s s e, 1933 : 191. Раковина удлиненно яйцевидная или яйцевидно- коническая, с широкой и тупой вершиной, очень тон- тонко исчерчена, беловатая или роговая, одноцветная, реже с поперечными полосами. Оборотов 6—9, разде- разделенных мелким швом. Устье удлиненно или коротко овальное; края устья широко отвернуты, изредка с зубообразными вздутиями; на столбике, в глубине устья имеется косая складка. Задний конец белковой железы с вырезкой. Уча- Участок матки выше впадения семеприемника длиннее, чем нижележащий участок. Длина отростка семе- семеприемника равна или больше нижней части протока семеприемника и больше верхней части. Придаток пениса часто без среднего отдела. Эпи- фаллус с довольно длинным бичом. Распространение. В СССР — южное Закавказье. Вне СССР — Сирия, Палестина, Ирак, Иран, Турция. Тип рода: P. labrosus (Oliv.). Petraeus halepensis (L. Pfr.) (рис. 97). P f e i f f e г L., 1841, Symb. Hist. Helic, I : 45 (Bulimus): Westerlund, 1887, Fauna, III : 62 (Buliminus); Kobelt, 1902 : 408, t. 71, fig. 4, 5 {Buliminus (Petraeus) valentini], 1008, t. 71, fig. 19—21 [Buliminus (Petraeus)]. Раковина удлиненно яйцевидная, сильно вытянутая, стройная, с тупой п широкой вершиной, твердостенная, сильно блестящая, почти прозрач- прозрачная, редко и неравномерно грубо исчерчена, мутнобелая, вершина корич- коричневая. Высота завитка приблизительно в l'/г раза больше высоты устья. Оборотов 7—8, почти плоских; последний оборот книзу вздут, у устья сильно, но плавно приподнят. Шов мелкий, линейный, окаймленный. Устье усеченно овальное, почти отвесное, слабо вырезано, внутри белое Рис. 97. Petraeus halepensis (L. Pt'r.). (ХЗ). (Ориг.).
188 VI. EN I DAE или желтоватое; места прикрепления устья слегка сближены и соединены тонкой мозолью; края устья коротко отвернуты, тупые; колумеллярный край наверху со слабой косой складкой. Высота раковины 21—24, ши- ширина 8.5—10 мм; устье (при общей высоте 24 мм): высота 10, ширина 6.5 мм. Распространение. В СССР — Нахичеванская АССР. Вне СССР — Сирия, Палестина, Ирак, северо-западный Иран. 10. Род RETOWSKIA BTTG. Boettger, 1881а : 219 (род Buliminus, секция Retowskia): Lindho I m, 1925, Arch. Molluskenk., LVII : 29: H e s s e, 1933 : 203. Раковина цилиндрическая, с округлой верхней частью и острой вершиной, очень приземистая, ко- коричневая. Высота устья больше Уз высоты ракови- раковины. Колумеллярный край несет короткую, но круп- крупную вертикальную складку, в базальный край пе- переходит с резким углом. Мужские и женские половые пути открываются не в половую клоаку, а в широкое углубление по- поверхности тела. Пенис цилиндрический, стройный, незаметно переходит в такой же цилиндрический эпифаллус. Придаток пениса состоит из двух отде- отделов (среднего нет) — вздутого переднего и узкого длинного, к концу расширяющегося заднего от- отдела. Монотипический род. Retowskia schlaeflii (Mouss.) (рис. 98). Mousso n, 1863 : 390 [Buliminus (Chondrus)]; W e s- terlun d, 1887, Fauna, III : 21 (Buliminus); Ко belt. 1902 : 416, t. 72, fig. 17, 18 [Buliminus (Retowskia)]. Рис. 98. Retowskia schlafflii (Mouss.). (ХЗ). (Ориг.). Раковина цилиндрическая, с округлой верхней частью и острой вер- вершиной, очень приземистая, тонкостенная, просвечивающая, ребристо исчерчена (ребрышки зернистые), коричневая, с красноватым оттенком. Оборотов 8; эмбриональные обороты A%) выпуклые и покрыты косыми,. почти спиральными ребрышками; первые четыре дефинитивных оборота быстро нарастающие в ширину и высоту, почти плоские; последний и пред- предпоследний обороты одинаковой ширины; последний оборот книзу слегка сужается, у устья не приподнят. Шов мелкий. Устье коротко овальное, косое, высота его больше Чз высоты раковины; края устья широко отвер- отвернуты, с тонкой белой губой; места его прикрепления слегка сближены; наружный край широко выгнут, колумеллярный край слегка косой, в базальный переходит с ясным тупым углом, наверху имеет глубоко- лежащую короткую, но крупную вертикальную складку. Пупок ¦— широкая щель. Высота раковины 13.5, ширина 7 мм. Распространение. Западная Грузия, Абхазия и западная часть Северного Кавказа. Var. ingens Boettger, 1889 — отличается большим числом оборотов и большими размерами. Высота раковины 19—23.5, ширина 9—9.5 мм. Там же.
10. RETOWSKIA, 11. SEWERTZOWIA 189 11. Род SEWERTZOWIA КОВ. Ко belt, 1888. Iconogr., N. F., IV : 40; Kobelt, 1904, Iconogr., N. F., XI : 133 (Severtzovia, nom. err.). Раковина правозакрученная, от коротко цилиндрической до банше- видной, тонко исчерчена, или ребристая. В устье 1—3 зуба, причем всегда имеется париетальный. Распространение. Средняя Азия. Тип рода: S. dissimilis (Mart.). 1 A0). Париетальный зуб лежит в глубине устья. 2 C). Пупок открытый, круглый. Поверхность густо покрыта крупными белыми ребрами (подрод Sewertzowia s. str.) . 1. S. dissimiiis (Mart.) 3 B). Пупок щелевидный. Поверхность более или менее исчерчена; если ребристая, то ребра низкие, тупые (подрод Parachondrula Lindholm, 1925). 4 G). В устье 2—3 зуба — длинный париетальный, короткий колумел- лярный и небольшой палатальный (иногда отсутствует). ¦5 F). Раковина тонко и неравномерно исчерчена 2. S. retrodens (Mart.) 6 E). Верхние обороты раковины исчерчены (эмбриональные гладкие), средние и нижние покрыты косыми и тупыми белыми ребрами . . 3. S. drymaeus {West.) 7 D). В устье только один зуб — париетальный. 5 (9). Раковина баншевидная или высоко коническо-цилиндрическая. Оборотов 8—9, довольно выпуклых, очень плавно и медленно нара- нарастающих; последние три—четыре оборота почти одинаковой ши- ширины. Высота раковины 12—13.5 ширина 4.8—5 мм 4. S. entodon (Mart.) Э (8). Раковина коротко цилиндрическая, с довольно высокой кониче- конической верхней частью. Оборотов 6.5—7, слабо выпуклых; первые пять оборотов быстро нарастающие в ширину; последние два обо- оборота одинаковой ширины. Высота раковины 10, ширина 5 мм . . . 5. S. aptycha (Ancey) 10 A). Париетальный зуб лежит у самого края устья на мозоли (подрод Chondrulopsina Lindholm, 1925). 11 A2). Устье с крупной толстой губой и валикообразной мозолью, на которых сидят 2—3 зуба, из них самым крупным является парие- париетальный, немного меньше палатальный и самым маленьким (иногда отсутствует) колумеллярный зубец . . 7. S. fedtschenkoi (Ancey) 12 A1). Устье с одним париетальным зубом, иногда очень слабо выра- выраженным 6. S. intumescens (Mart.) Подрод SEWERTZOWJA s. str. 1. Sewertzowia (Sewertzowia) dissimilis (Mart.) (рис. 99). Martens, 1882b : 106 (Buliminus); Westerlund, 1887, Fauna, III : 70 iBuliminus); Kobelt, 1902 : 506, t. 82, fig. 3a, b. [Buliminus (Severtzowia)]. Раковина коротко цилиндрическая, с конической верхней частью, твердостенная, матовая, густо покрыта крупными белыми ребрами, белая. Оборотов 6, выпуклых, первые медленно, последние два резко нарастаю- нарастающие; эмбриональные обороты B%) гладкие, прозрачные; последние два оборота одинаковой ширины; последний оборот у устья сильно припод- яят, внизу с тупым углом. Устье усеченно овальное, почти отвесное (вы-
190 VI. EN I DAE сота З мм); места прикрепления устья связаны толстой белой мозолью; края устья сильно отвернуты, с толстой белой губой. Зуб один — парие- париетальный, лежащий в глубине устья. Пупок открытый, но быстро сужаю- сужающийся в щель. Высота раковины 5.5—?.5, ширина 4—4.5 мм. Распространение. Юго-восточный Казахстан (Семиречье). Рис. 99. Sewertzowia (Se- (Sewertzowia) dissimilis (Mart.) (Ориг.). Подрод PARACHONDRULA Lindh. Lindholm, 1925, Arch. Molluskenk., LVII : 30. 2. Sewertzowia (Parachond- rula) retrodens (Mart.) (рис. 100). Martens, 1879, Sitzungsb. Ges. naturf. Fr. Berlin : 126 (Bull- minus); W e s t e r 1 u n d, 1887, Fauna, III : 40 (Buliminus); К о- b e 1 t, 1902 : 514, t. 82, fig. 19, 20 [Buliminus (Chondrulopsis)). Раковина яйцевидно-ци- яйцевидно-цилиндрическая, с тупой и корот- короткой конической верхней частью, тонко и неравномерно исчер- исчерчена, блестящая, светлорого- вая, шов белый. Оборотов 7— 8, слабо выпуклых; последние два-три оборота почти одина- одинаковой ширины; последний обо- оборот книзу сужен, за устьем слегка уплощен и слабо припод- приподнят. Устье усеченно овальное, отвесное, книзу суженное. Зубов 3: глубокосидящая длинная, довольно1 высокая париетальная пластинка, тоже глубокосидящая, отвесная, ко- короткая снизу усеченная колумеллярная и небольшая, в виде вздутия палатальная складка (иногда отсутствует); края устья тупые, слегка отвернутые, с толстой белой губой; мозоль тонкая, наружный край слаба выгнут, колумеллярный не изогнут, косой. Высота раковины 9.5—12, ширина 4.5—5 мм. Распространение. В СССР — юго-восточный Казахстан, Киргизская ССР. Вне СССР — западный Китай (Кульджа). 3. Sewertzowia (Parachondrula) drymaens (West.). Westerlund, 1896:194 [Buliminus (Chondrulopsis)]; К о b с 1 t, 1902 r 705, t. 105, fig. 9—11 [Buliminus (Chondrulopsis)]. Раковина данного вида по форме, размерам и характеру зубов в устье имеет много общего с S. retrodens. Отличия заключаются в следующем: раковина коричневая или красновато-роговая; верхние обороты исчер- исчерчены (эмбриональные гладкие), средние и нижние покрыты тупыми косыми белыми ребрами; оборотов 7—7L. Высота раковины 9—10.5, ширина 3.8—4.5 мм. Распространение. Арсланбоб, на высоте до 1400 м над ур. м. (Ферганский хребет). Обитает в лиственной подстилке ореховых лесов. \ Рис. 100. Sewer- Sewertzowia (Parachond- (Parachondrula) retrodens (Mart.). (X5). (Ориг.).
11. SEWER TZOWIA 191л 4. Sewertzowia (Parachondrula) entodon (Mart.) (рис. 101). Martens, 1882b : 106 (Buliminus); Westerlund, 1887, Fauna, III : 69J (Buliminus); К о b e 1 t, 1902 : 967 [Buliminus (Chondrulopsis)]. Раковина башневидная или коническо-цюшндрическая, с тупой вер- вершиной, тонко исчерчена, красновато- или светлороговая. Оборотов 8—9, очень плавно и медленно нарастающих, довольно вы- выпуклых, разделенных глубоким, иногда белым швом; последние три-четыре оборота почти одинаковой шири- ширины, последний оборот снизу округлый, у устья приподнят. Устье округло треугольное, косое; места прикрепления устья связаны тонкой мозолью; края устья отвернуты, тупые, с толстой белой губой. Зуб один — париетальная пластинка, лежащая в глубине устья. Пупок — широкая щель. Высота раковины 12—13.5, ширина 4.8—5 мм. Распространение. Окрестности Алма-аты (Заилийский Алатау). Обитает на склонах со степной и луговой раститель- растительностью. Заходит в лиственные леса (Цветков, 1940а). 5. Sewertzowia (Parachondrula) aptycha (Ancey). A n с е у, 1886b : 334 (Buliminus); Westerlund, 1887, Fauna, 111:68 (Buliminus); К о b e 1 t, 1902:958 [Buliminus (Chondrulopsis)]. рис. Ю1. Sewer— РаКОВИНа КОРОТКО Цилиндрическая, С ВЫСОКОЙ КО- tzowia (Parachon- нической верхней частью, высота которой не меньше х/з л^'гв\ (xt 5) высоты раковины, или яйцевидно-цилиндрическая, (бриг.). твердостенная, блестящая, тонко и неравномерно исчер- исчерчена, белая, с темными поперечными полосками и роговыми верхними (иногда и средними) оборотами. Оборотов 6%—7, слабо выпуклых, разде- разделенных глубоким сдавленным швом; последние два оборота одинаковой ширины, последний оборот вокруг пупка угловатый, к устью приподнят. Устье усеченно полуовальное, почти отвесное; места прикрепления устья связаны тонкой мозолью; края устья тупые, слегка отвернуты, внутри с толстой белой губой. Зуб один — глубоколежащая париетальная пла- пластинка. Пупок —• широкая щель. Высота раковины 10, ширина 5 мм. Распространение. Заилийский Алатау (Алмаатинская область). Широко распространена в предгорьях, заселяет почти все стации. Преобладает на сухих склонах со степной растительностью, где живет под камнями или в почве. В более высоких местах населяет преимуще- преимущественно долины и склоны долин (Цветков, 1940а). Подрод CHONDRULOPSINA Lindh. Lindholm, 1925, Arch. Molluskenk., LVII : 30. 6. Sewertzowia (Chondrulopsina) intumescens (Mart.) (рис. 102).x Martens, 1874, Sitzungsb. Ges. naturf. Fr. Berlin : 46 [Buliminus (Chondrula)]; Westerlund, 1887, Fauna, III : 69 (Buliminus); К о b e 1 t, 1902 ; 524, t. 83,. fig. 14 [Buliminus (Chondrulopsis)]; Hesse, 1933 : 166, fig. 9. 1 Гессе (Hesse, 1933) исследовал внутреннее строение двух экземпляров этого вида и пришел к выводу, что данный вид и вся группа Chondrulopsina Lindholm (диагноз — края устья широко отвернуты, с толстой губой, на которой сидят зубо- образные выступы, значительно сужающие просвет устья) являются секцией рода Jaminia. Но так как нам неизвестно внутреннее строение остальных видов рода Sewertzowia Kob., равно как и почти всех среднеазиатских Enidae,.no в данной работе мы воздерживаемся от ревизии этого рода.
J192 VI. EN I DAE Раковина коническо-цилиндрическая, с тупой конической верхней ¦частью, тонко исчерчена, темнороговая. Оборотов 7, слабо выпуклых, разделенных белым швом; послед- последний оборот снизу закруглен, вокруг пупка слегка сжат. Устье усечен- усеченно овальное, слабо вырезано, почти отвесное (высота 3 мм); места его прикрепления слегка сближены и соединены слабой мозолью; края устья широко отвернуты, с толстой белой губой; в правом верхнем углу устья на мозоли сидит небольшой бугорок — париетальный зуб; дру- другой, тоже очень слабый зуб сидит на середине палатального края.Вы- края.Высота раковины 8.5—9, ширина 4.0— 4.5 мм. Распространение. Са- Самаркандская область, юго-западные районы Киргизской ССР, Таджик- Таджикская ССР. .Рис. 102. Sewer- tzowia (Chondru- lopsina) intumes- ¦eens (Mart.). (X8). (Ориг.). 7. Sewertzowia (Chondrulopsina) fedtschenkoi (Ancey) (рис. 103). Рис. 103. Sewer- Sewertzowia. (Chondru- (Chondrulopsina) fedtschen- fedtschenkoi (Ancey.) (X8). (Очиг.). Ancey, 1886a : 51 (Buliminus), 52 ¦ * (B. haberhaueri); Westerlund, 1897, Syn. moll, extram. palaearct., I : 61 (Chondrulus anomalus); Westerlund, 1898 : 164 [Buliminus (Chondrula) bisinuatus]; Розе н, 1901а : 10 [В. (Chondrulus) Ren- nenkampfi]. Раковина цилиндрическая, с конической верхней частью, высота которой меньше /4 высоты раковины, тонко и неясно исчерчена, роговая. Оборотов 8—9, слабо выпуклых, разделенных мелким белым швом; по- последние четыре оборота одинаковой ширины, последний оборот вокруг пупка слегка сдавлен, у устья приподнят. Устье усеченно полуоваль- полуовальное, отвесное (высота 2 мм); места прикрепления устья слегка сближены и соединены высокой валикообразной мозолью. Зубов 2—3: крупный париетальный сидит на мозоли, палатальный — на губе и вместе с парие- париетальным зубом отграничивает синулус; колумеллярный зубец, в виде легкого вздутия. Края устья широко отвернуты и снабжены толстой белой губой. Высота раковины 7.5—-8, ширина 2.5—3 мм. Распространение. Самаркандская область, юго-западные районы Киргизской ССР (Алайский и Заалайский хребты). Var. inermis Ancey, 1893 — колумеллярный зубец отсутствует. Данный вид Одгличается от S. intumescens (Mart.) более цилиндриче- цилиндрической формой раковины, более сильным развитием губы, мозоли и зубов. 12. Род TURANENA LINDH. К о Ь е 1 t, 1902 : 1021 (Pseudonapaeus, non Westerlund, 1887); Линд- то л ь м, 19226 : 275 (Епа, подрод Тигапепа). Раковина высоко коническая, с острым, быстро сужающимся завитком и сильно вздутым последним оборотом. Оборотов 5%—634,
72. TU RAN EN A 193 (Вынуклых. Устье овальное, косое, слабо вырезано предпоследним оборотом; места прикрепления устья сильно сближены и соединены .мозолью. Распространение. В СССР — южная Армения, Нагорный Карабах и горная Средняя Азия. Вне СССР — Иран. Тип рода: Т. herzi (Bttg.). 1 D). Виды обитают в Средней Азии. .2 C). Высота раковины 17—19.5, ширина 10.5—11.3 мм ....... 1. Т. stschukini Lindh. 3 B). Высота раковины 9—12, ширина 5—6 мм . 2. Т. martensiana (Ancey) 4 A). Виды обитают на Кавказе. 5 F). Отношение высоты раковины к ее ширине равно 2.5 .... 4. Т. schuschaensis (Kob.) 6 E). Отношение высоты раковины к ее ширине равно 1.7—1.9 .... 3. Т. scalaris (Naeg.) Рис. 104. Тигапепа stschukini Lindh. (ХЗ). (Ориг.). 1. Turanena stschukini Lindh. (рис. 104). Lindholm, 1927a : 100 [Епа (Тигапепа)]. Раковина высоко коническая, твердостенная, блестящая, тонко исчерчена, белая, с лиловым от- оттенком, верхние обороты желтые. Оборотов 6—6%, слабо выпуклых, плавно нарастающих; последний оборот сильно вздут, снизу округлый, к устью слег- слегка приподнят. Шов глубокий. Устье овальное, слегка косое, внутри желтое, более или менее от- оттянуто вниз и направо; места прикрепления устья сильно сближены (промежуток между ними меньше 1/е окружности устья), соединены мозолью; края устья широко отвернуты, тонкие; наружный край образует широкую дугу, колумеллярный почти отве- отвесный, прямой; губа тонкая, белая. Пупок — широкая щель. Высота раковины 17—19.5, ширина 10.5—11.3 мм; устье: высота 8—9.5 мм. Распространение. Чаткальский хребет (Киргизская ССР). Епа (Тигапепа) cognata Lindholm, 1927 — описана по не вполне взрослым экземплярам данного вида. При 5%—6 оборотах высота рако- раковины 13.5—14.5, ширина 5.5—6 мм. 2. Turanena martensiana (Ancey). Мартене, 1874 : 22, табл. 2, рис. 16 (Buliminus segregatus Reeve var. minor); Ancey, 1886a : 45 (Buliminus); Westerlund, 1887, Fauna, 111:71 (Buli- (Buliminus); К о b e 1 t, 1902 : 522, t. 83, fig. 11 (Buliminus). Раковина по форме и окраске очень походит на предыдущий вид. Оборотов 5/4—6, выпуклых; последний оборот книзу вздут, округлый. Устье коротко овальное, слабо косое; места прикрепления устья сильно •сближены (как у предыдущего вида) и соединены мозолью; края устья немного отвернуты, тонкие, белые; наружный край образует широкую дугу, колумеллярный изогнут слабее. Пупок — широкая щель. Высота раковины 9—12, ширина 5—6 мм.
194 VI. ENIDAE Распространение. Алайский и Ферганский хребты (Кир- (Киргизская ССР). w Buliminus liostracus Westerlund, 1896 и Епа (Turanena) leptogyra Lindholm, 1927 столь незначительно отличаются от данного вида, что могут рассматриваться как его синонимы. Var. albolimbata Lindholm, 1927 — раковина окрашена в темноко- ричневый или красновато-коричневый цвет, на фоне которого резко, выделяется белая губа и ей соответствующая белая полоса на затылке раковины. — Южные склоны Чаткальского хребта. 3. Turanena scalaris (Naeg.) (рис. 105). N а е g e 1 е, 1902, Nachrbl. D. Malak. Ges., XXXIV : 6 [Buliminus (Pseudonapaeus)}; К о b e 1 t, 1903, Iconogr., N. ?., X : 21, fig. „1782 {Buliminus (Pseudonapaeus)]. Раковина высоко кониче- коническая, довольно тонкостенная, слабо блестящая, тонко и косо исчерчена, роговая, одноцвет- одноцветная. Оборотов 5%—6, сильно выпуклых, плавно нарастаю- нарастающих, разделенных глубоким швом; последний оборот сильно вздут, у устья не приподнят. Устье овальное, сильно косое; места прикрепления его сбли- сближены, но не больше чем на Ve окружности устья; края устья простые, не отвернуты, на исключением верхней части Рис. 106. Turanena колумеллярного края; пала- sckuschaensis(КоЪ.). тальный край сильно и широ- широко дугообразно выгнут; колу- меллярный край отвесный, с нижним краем образует почти прямой угол. Пупок узкий, но почти открытый, лишь слегка сужен отворотом колумеллярного края. Высота раковины 6.5—7, ширина 3.5—4 мм. Распространение. В СССР — южная Армения. Вне СССР— Иранский Азербайджан. Обитает в трещинах скал степной зоны (Акрамовский, 1949). 4. Turanena schuschaensis (Kob.) (рис. 106). К о b e 1 t, 1902 : 727, t. 107, fig. 9, 10 [Buliminus (Ena)}. Раковина высоко коническая, тонкостенная, просвечивающая, густо и тонко исчерчена, блестящая, светлороговая. Оборотов 7—7%, выпук- выпуклых, плавно нарастающих; последний оборот чуть выше предпоследнего, грубо исчерчен, книзу вздут, так что наибольший диаметр лежит ниже середины оборота. Шов глубокий. Устье широко овальное, косое, очень слабо вырезанное; места прикрепления устья сильно сближены (проме- (промежуток между ними равен Ve окружности устья) и соединены мозолью; края устья тонкие, отвернутые; колумеллярный край умеренно выгнут; губы нет. Пупок открытый, точковидный. Высота раковины 8, ширина 3.25 мм; устье: высота 2.6, ширина 1.8 мм. Рис. 105. Turanena sca- scalaris (Naeg.). (XlO). (Ориг.). (X8). (Ориг.).
13. SUBZEBRINUS 195 Распространение. Шуша (Нагорно-Карабахская автоном- автономная область Азербайджанской ССР). 13. Род SUBZEBRINUS WEST. Westerlund, 1887, Fauna, 111:66; там же : 66 (Chondrulopsis, non W e- sterlund, 1902); W es t er 1 un d, 1896:189 (Pseudopetraeus), 192 (Mastoides).1 Раковина удлиненно яйцевидная, цилиндрическая, реже веретеновид- ная, чаще всего тонко исчерчена, но у некоторых видов ребристая или складчатая. Окраска белая или светлосерая, одноцветная или с темными поперечными полосами; последних иногда так много, что раковина ка- кажется роговой с белыми полосами. Устье чаше всего усеченно овальное, слабо косое или отвесное. Зубов в устье у большинства видов нет. Распространение. В СССР — горные области Средней Азии. Общее распространение — центральная и восточная Азия. Тип рода: <S". labiellus (Mart.). 1 B). Раковина цилиндрическая, с короткой конической верхней частью, высота которой немного больше Ы высоты раковины, белая с про- просвечивающими серыми полосками и пятнами или серая с белыми полосками. Последние три оборота почти одинаковой ширины. Высота устья меньше г/з высоты раковины. При 7 оборотах высота раковины 8—9, ширина 2—3.5 мм .... 4. S. secalinus (Mart.) 2 A). Раковина иная. 3 F). Раковина более или менее веретеновидная, стройная, последний оборот уже предпоследнего. На столбике имеется спиральная складка, уходящая вглубь устья (подрод Styloptychus Lindh.). 4 E). Раковина цилиндрическая с переходом к всретеновидной. Оборо- Оборотов 8—9. Устье усеченно овальное. Складка на столбике ясно выра- выражена 10. S. ksEirafcowi (West.) 5 D). Раковина резко веретеновидная. Оборотов 9—10. Устье уховид- ное. Складка на столбике выражена слабо 11. S. otottcmus (West.) 6 C). Раковина иной формы. Складки на столбике нет (подрод Subzeb- rinus s. str.). 7 A4). Раковина коническо-цилиндрическая или почти башневидная. 8 (9). Поверхность раковины тонко исчерчена. Высота раковины 14—24, ширина 5—7.5 мм 6. S. ujfalvyacvs (Ancey) 9 (8). Поверхность раковины от грубо исчерченной до ребристой. Вы- Высота не больше 14, ширина не больше 5 мм. 10 A1). Поверхность раковины покрыта крупными и острыми вертикаль- вертикальными ребрами 7. S. albccottatus (West.) 11 A0). Доверхность раковины не ребристая, если же ребристая, то ребра косые, тупые и невысокие. 12 A3). Края устья широко отвернуты, с толстой белой губой, которая вместе с толстой и белой валикообразной мозолью образует вокруг устья кольцо. Высота раковины 8.2—9.5, ширина 3 мм 8. S. orloffensis (Kob.) 1 Линдгольм (Lindholm, 1925, Arch. Molluskonk., LVII: 28) рассматривает группу Subzebrinus как подрод рода Zebrina. Позднее A931) он считает ее подродом рода Епа. Гессе (Hesse, 1933) считает, что поскольку внутреннее строение подавляющего боль- большинства видов Subzebrinus не известно, нельзя судить о родственных связях этой группы ни с одним из названных родов, и обозначает Subzebrinus нейтральным поня- понятием «группа». В данной работе мы условно возводим эту группу в ранг рода.
196 VI. EN I DAE 13 A2). Края устья тупые, слабо отвернутые. Мозоль слабая, тонкая, не образует с губой кольцеобразного валика. Высота раковины 10—14, ширина 3.5—5 мм 5. S. albiplicatus (Mart.) 14 G). Раковина удлиненно яйцевидная, яйцевидно-цилиндрическая, цилиндрическая или коротко цилиндрическая. 15 A6). Раковина коротко цилиндрическая, с тупой конической верхней частью, высота которой почти равна х/з высоты раковины, с круп- крупными косыми белыми ребрами. Оборотов 6—7, последние два-три оборота одинаковой ширины 9. S. costatus (C1.) 16 A5). Раковина иной формы, не ребристая. 17 A8). При 7—7% оборотах высота раковины 15—28, ширина 8—12 мм 1. S. potaninianus (Ancey) 18 A7). При 7—7/4 оборотах высота раковины 10—15, ширина 4—7.5 мм.1 19 B0). Высота верхней, конической, части завитка всегда больше х/з вы- высоты раковины. Раковина удлиненно яйцевидная или яйцевидно- цилиндрическая. Края устья слегка утолщены. Колумеллярный край без складки 2. S. sogdianus (Mart.) 20 A9). Высота верхней, конической, части завитка не больше г/з высоты раковины. Раковина яйцевидно-цилиндрическая или цилиндриче- цилиндрическая. Края устья валикообразно утолщены. Колумеллярный край часто имеет в глубине слабую косую складку 3. S. labiellus (Mart.) Подрод SUBZEBRINUS s. str. Раковина различной формы — от удлиненно яйцевидной, яйцевидно- цилиндрической, коническо-цилиндрической, цилиндрической и до башне- видной. Устье усеченно овальное, без зубов, за исключением 2 видов (S. secalinus Mart, и S. albiplicatus Mart.), у которых иногда встречаются небольшой зубец на париетальной стенке устья или на столбике. 1. Subzebrinus (Subzfebrinus) potaninianus (Ancey) (рис. 107). Мартене, 1874 : 18, табл. 2, рис. 13 [Buliminus eremita (Benson) Reeve var., non Reeve, 1849]; Ancey, 1886a : 44 {Buliminus); Westorlund, 1887, Fauna, III : 70 (Buliminus); К о b e 1 t, 1902:498, t. 81, fig. 11—14 [Buliminus (Subzebrinu s) eremita ]. Раковина яйцевидно-цилиндрическая, реже удлиненно яйцевидная, твердостенная, блестящая, слабо исчерчена, белая или серая, иногда с неясными темными поперечными полосами, верхние обороты темные. Верхняя часть завитка притупленно коническая, высота ее около Vs вы- высоты раковины. Оборотов 7—7%, слабо выпуклых; последние два обо- оборота одинаковой ширины; последний оборот цилиндрический, снизу округлый. Устье усеченно овальное, слабо вырезано, почти • отвесное, внутри коричневое или желтое; места прикрепления сближены и соеди- соединены мозолью, которая на концах часто имеет бугорки; края устья отвер- отвернуты, внутри со слабой губой; наружный край плавно изогнут, колу- мзллярный прямой, отвесный. Высота раковины 15^-21, ширина 8—9.5 мм. Распространение. Копет-даг (Туркменская ССР), Самар- Самаркандская область (Узбекская ССР), Гиссарский хребет (Таджикская ССР). 1 Исключение: S. sogdianus (Mart.) var. bonvallotianus Ancey — при 7х/г—9 обо- оборотах высота раковины 15—24 мм.
13. SUBZEBRINUS 197 Var. germabensis Boettger, 1889 — отличается большими размерами, удлиненно яйцевидной формой раковины и присутствием небольшой глубоколежащей складки на столбике. Высота раковины 24—28, ширина 11—12 мм. — Гермаб (Копет-даг). Var. korshinskii Lindholm, 1922 — раковина более цилиндрическая (последние три оборота одинаковой ширины), серовато-роговая, с много- многочисленными поперечными белыми полосами. Оборотов 7—8. Высота раковины 20.5—24, ширина 9—10.25 мм. — Таран-базар (Ферганская область). Var. urgutensis Kobelt, 1902 — раковина левозакрученная. — Ургут (Самаркандская область). 2. Subzebrinus (Subzebrinus) sogdianus (Mart.) (рис. 108). Мартене, 1874:19, табл. 2, рис. 14 (Buliminus); Westerlund, 1887, Fauna, III : 70 {Buliminus); К о- belt, 1902:510, t. 82, fig. 10, 11 [Buliminus (Chondrulopsis?)]. Раковина яйцевидно-цилин- яйцевидно-цилиндрическая или удлиненно яйце- яйцевидная, твердостенная, слабо исчерчена, блестящая, грязно- белая, с многочисленными попе- поперечными темными полосами. Верх- Верхняя часть завитка притупленно коническая, высота ее всегда больше х/з высоты раковины. Оборотов 7—7/4, слабо выпук- выпуклых; последние два оборота часто одинаковой ширины (если рако- раковина яйцевидно-цилиндрической формы); последний оборот по периферии уплощен, книзу слегка су- сужается, внизу округлый. Устье усеченно овальное, почти отвесное; места прикрепления его сближены и соединены мозолью; края устья отвернуты, слегка утолщены, белые или желтоватые. Пупок — широ- широкая щель. Высота раковины 11—15, ширина 6—7.5 мм. Распространение. В СССР —¦ Копет-даг, Самаркандская область (Узбекской ССР), Таджикская и Киргизская ССР. Вне СССР — Астрабад (Иран). Var. bonvallotianus Ancey, 1886 — отличается большими размерами. Оборотов 7%—9. Высота раковины 15—24 мм. Окраска раковины очень варьирует, в связи с чем описано много видов, которые следует рассматривать как разновидности или синонимы {larvatus Ancey, 1902; oxianus Martens, 1876; walteri Boettger, . 1889). Рис. 107. Subzebri- Subzebrinus (Subzebrinus:) potaninianus (An- (Ancey). (Ориг.). Рис. 108. Subzebri- Subzebrinus (Subzebrinus) sogdianus (Mart.). (Ориг.). 3. Subzebrinus (Subzebrinus) Iabifellus (Mart.). ¦ Martens, 1881, Conch. Mitt., I : 24, t. 6, fig. 1, 2, (Buliminus); Martens, 1882a : 21, t. 3, fig. 4 (Buliminus); Westerlund, 1887, Fauna, III : 66 (Bulimi- (Buliminus); Kobelt, 1902 : 503, t. 81, fig. 21 [Buliminus (Subzebrinus?)]. Раковина яйцевидно-цилиндрическая, с низкой конической верхней частью, высота которой не больше Ve высоты раковины, очень тонко
198 IV. EN I DAE исчерчена, блестящая, светлосерая, с неясными темными поперечными полосами или пятнами; верхние обороты темные. Оборотов 7—7Уг, почти плоских; последние два оборота одинаковой ширины; последний оборот книзу слегка сужен, вокруг пупка килеобразно сжат, к устью припод- приподнят. Устье усеченно овальное, почти отвесное; высота его равна 2/в вы- высоты раковины; места прикрепления его слегка сближены и соединены мозолью, которая на концах имеет бугорки; края устья белые, валико- образно утолщены; колумеллярный край несет в глубине слабую косую складку. Высота раковины 12—14, ширина 6—6.5 мм; устье: высота 6, ширина 4.5 мм. Распространение. Хребты Тарбагатай и Заилийский Алатау (юго-восточный Казахстан). Var. flammulatas Lindholm, 1927 — раковина более стройная, цилиндрической формы, отличается отсутст- отсутствием складки на столбике. Оборотов 6%—7. Высота раковины 11.5—13, ширина 5—5.5 мм; устье: высота 4—4.5, ширина 3.5 мм. Южные склоны Чаткальского хребта. Var. eleonorae Tzvetkov, 1940 — ра- раковина более стройная, серовато-бе- серовато-белая, с поперечными светлокоричневыми полосками; верхние три-четыре оборота коричневые; последние три оборота одинаковой ширины. Столбик без склад- складки. Высота раковины 10—11, ширина 4—4.5 мм. — Окрестности Алма-ата (Заилийский Алатау). Среди осыпей и россыпей камней. 4. Subzebrinus (Subzebrinus) seca- lin»'S (Mart.) (рис. 109). Рис. 109. Subzebri- Subzebrinus (Subzebrinus) secalinus (Mart.). (X7). (Ориг.). M а г t e n s, 1881, Conch. Mitt., I : 27, t. E, fig. 8, 9 (Buliminus); Martens, 1882a : 25, t. 3, fig. 8 (Buliminus); W e s- terlund, 1887, Fauna, III : 69 {Bulimi- {Buliminus); Kobelt, 1902:509, t. 82, fig. 8, 9 [Buliminus (Chondrulopsis)]. Рис. 110. Subze- Subzebrinus (Subzebri- (Subzebrinus) albiplicatus (Mart.). (X8> (Ориг.). Раковина цилиндрическая, с конической верхней частью, высота кото рой немного большз /4 высоты раковины, тонкостенная, тонко исчерчена, блестящая, белая, с просвечивающими серыми пятнами или поперечными полосками. Оборотов 7, слабо выпуклых, разделенных довольно глубо- глубоким швом; последние три оборота почти одинаковой ширины; последний снизу округлый, вокруг пупка сдавлен. Устье усеченно овальное, ма- лзнькоз, высота его мзныпз 1/з высоты раковины, почти отвесное; края устья слегка отвернуты, с толстой белой губой; мозоль тожэ толстая, часто валикообразная, с утолщениями на концах; на париетальной стенке устья нередко имзется небольшой глубокосидящий бугорок. Высота раковины 8—9, ширина 3—3.5 мм; устье: высота 2.7, ширина 2.2 мм. "Распространение. В СССР — Заилийский Алатау близ Алма-ата, Киргизский хребет, окрестности оз. Иссык-куля, Алайский хребзт. Вне СССР — западный Китай (Кульджа). Обитает в нижней части лугово-степного пояса на границе с сухой степью, на склонах со степной растительностью. В жаркое время пря» чется под камнями и зарывается в землю (Цветков, 1940а).
23. SUBZEBRINUS 199, о. Subzebrinus (Subzebrinus) albiplicatns (Mart.) (рис. 110). Мартене, 1874 : 20, табл. 2, рис. 15 (Buliminus); Westerlund, 1887, Fauna, III : 67 (Buliminus); К о b e 1 t, 1902 : 507, t. 82, fig. 4, 5 [Buliminus (Sub- .zebrinus)]. Раковина коническо-цилиндрическая, реже почти башневидная, тол- толстостенная, блестящая, с множеством косых белых складок, в проме- промежутках между которыми лежат темные полоски, иногда почти ребристая. Оборотов 7—8, почти плоских, плавно и медленно нарастающих; эмбрио- эмбриональные обороты гладкие, одноцветно коричневые; последние три обо- оборота почти одинаковой ширины; последний оборот во- вокруг пупка килеобразно сжат, у устья не поднят. Устье усеченно овальное, слабо скошено; места прикрепления его слегка сближены и соединены тонкой мозолью; края устья тупые, белые, с толстой белой губой. Высота раковины 10—14, ширина 4—5 мм. Распространение. Восточный Узбекистан, Киргизия и Семиречье (юго-восточный Казахстан). Var. errans Westerlund, 1896 — на столбике в глуби- глубине устья имеется один зубообразный выступ (виден при косом положении устья). Высота раковины 12—13, ши- ширина 3.5—4.5 мм. — Таран-базар (Ферганская область). Var. retteri Rosen, 1897 — поверхность раковины грубо исчерченная. Высота раковины 13—-15, ширина 4—-5 мм. — Самарканд. Var. leucopleurus Lindholm, 1927 — поверхность раковины равномерно покрыта крупными белыми ко- косыми ребрами. Высота раковины 10—13, ширина 3.8— 4.2 мм. — Близ озера Сары-Чилек (Чаткальский хр.) (Апсеу) Рис. 111. Subze- Subzebrinus (Subzebri- Апсеу, 1886а : 38 (Buliminus ufjalvyanus, пот. err.); W e s- nus) ujfalvyanus terlund, 1887, Fauna, 111:66 (Buliminus ufjalvyanus); Ко- (Апсеу). belt, 1890, Iconogr., N. F., IV : 39, fig. 579 (B. alaicus); An- cey. 1893, Bull. Zool. Soc. France, XVIII : 35 (B. ujfalvianus, нош. err.); К о b e 1 t, 1902 : 502, t. 81, fig. 19, 20 [B. (Subzebrinus) ufjalvyanus]; W a g n e r, 1928, Zool. Anz., LXXVI :130 (ujfatvyanus emend.). Раковина коническо-цилиндрическая, твердостенная, блестящая, тонко и неравномерно исчерчена, серовато-белая, с многочисленными просвечивающими роговыми поперечными полосками. Оборотов 8—11, слабо выпуклых; последние три-четыре оборота почти одинаковой ширины, более ранние образуют медленно сужающийся конус с тупой вершиной, последний оборот у крупных экземпляров (с 10—11 оборотами) немного уже предпоследнего, за устьем уплощен, вокруг пупка слегка килеоб- килеобразно сдавлен. Устье усеченно овальное, почти отвесное; места его при- прикрепления слегка сближены и соединены слабой мозолью; края устья слегка отвернуты, белые, с губой; как наружный, так и колумеллярный край слабо изогнуты и почти параллельны. Высота раковины 20—24, ширина 6.5—7.5 мм; устье: высота 6—6.3, ширина 4.5—5 мм. Распространение. Самаркандская (Ургут), Ферганская области, юго-западная Киргизия (Узген, Алайский хребет). Var. kuschakewitzi Апсеу, 1886 (syn. ferghanensis Kobelt, 1890) — раковина меньших размеров, почти гладкая. Оборотов 8—8%; последние 6. Subzebrinus! (Subzebrinus) ujfalvyanus (рис. 111). (Ориг.). (ХЗ).
200 VI. ENIDAE \ два оборота одинаковой ширины. Высота 14—17, ширина 5—6 мм. — Южные склоны Чаткальского хребта, Алайский хребет. 7. Subzebrinus (Subzebrinus) albocostatus (West.). Wcsterlund, 1896 : 192 [Buliminus (Mastoides), non A n с е у, 1902]. Раковина слабо коническо-цилиндрическая, почти башневидная, твердостенная, слабо блестящая, светло- роговая. Поверхность раковины покрыта вертикальными белыми ребрами, промежутки между которыми в не- несколько раз шире самих ребер. Оборотов 10, очень мед- медленно нарастающих, слабо выпуклых; последние четыре оборота одинаковой ширины; эмбриональные обороты B). гладкие; последний оборот немного шире предпослед- предпоследнего, вокруг пупка килеобразно сжат, у устья припод- приподнят. Шов зубчатый, мелкий. Устье усеченно коротко овальное, высота его почти равна ширине, слабо косое;, места его прикрепления слегка сближены и соединены мозолью; края устья слегка отвернуты, с белой губой; палатальный край прямой, слабо изогнут, колумелляр- ный изогнут. Пупок — широкая щель. Высота рако- раковины 12, ширина 3.9 мм; устье: высота 2.7, ширина 2.5 мм. Расстояние от нижнего края устья до шва* 3.6 мм. Щ Распространение. Арсланбоб (Ферганский хребет). Единственный экземпляр найден на скалах на высоте 2620 м над ур. м. Var. distortus Westerlund, 1896 — последний оборот спереди сильно- сильноприподнят, устье более высокое, с толстой губой и мозолью. — Распро- Распространение то же. Возможно, что это более взрос- взрослый экземпляр типичной формы. J~* 8. Subzebrinus (Subzebrinus) orloffensis (Kob.) (рис. 112). A n с е у, 1902, Nautilus, XVI : 48 (Buliminus alboco- albocostatus West., non Westerlund, 1896); К о b e 11, 1905, Iconogr., N. F., XII : 19, fig. 1972 [Buliminus (Mastoi- (Mastoides) albocostatus West, subsp. orloffensis]; Lindholm, 19276 : 259 [S. (Oedichilus)]. Раковина слабо коническо-цилиндрическая, поч- почти башневидная, твердостенная, блестящая, рого- роговая, с тупыми косыми белыми ребрами (эмбрио- (эмбриональные обороты гладкие). Оборотов 8—9, слабо выпуклых, медленно нарастающих; последние три оборота почти одинаковой ширины, остальные об- образуют тупой конус; последний оборот снизу округ- округлый, у устья несколько приподнят, вокруг пупка ки- килеобразно сжат. Устье притупленно коротко оваль- овальное, небольшое (высота 2.8—3 мм), почти отвесное, лусом; места прикрепления устья связаны толстой белой валикообразной мозолью; края устья сильно отвернуты, широкие, с толстой белой губой.- Пупок щелевидный. Высота раковины 8.2—9.5, ширина 3 мм. Рис. 112. Sub- Subzebrinus (Subze- (Subzebrinus) orloffen- sis (Kob.). (X5). (Орит.). Рис. 113. Subzebrinus (Subzebrinus) costatus (Cl.). (X8). (Ориг.). небольшим сину-
13. SUBZEBRINUS 20t! Распространение. Долина р. Таласа (северо-западная Кир- Киргизия). 9. Subzebrinus (Subzebrinus) costatns (Cl.) (рис. 113). Clessin, 1894 : 64 [Buliminus (Chondrulopsis)]. Раковина коротко цилиндрическая, с тупой конической верхней частью, высота которой почти равна х/з высоты раковины, твердостенная, блестящая, красновато- или светлороговая (реже белая), с крупными» тупыми косыми белыми ребрами. Оборотов 6—7, вы- выпуклых; последние два-три оборота одинаковой ши- ширины; эмбриональные обороты B) гладкие; последний оборот вокруг пупка килеобразно сжат, к устью при- приподнят. Устье усеченно коротко овальное, наверху с узким синулусом, отвесное; места прикрепления устья связаны валикообразной белой мозолью; края устья острые, широко отвернуты, с толстой белой губой. Пупок открытый, но быстро сужающийся. Вы- Высота раковины 6, ширина 3.5—3.8 мм; устье: высота 2.6, ширина 2.0 мм. Распространение. В долине р. Чу (Семи- (Семиречье), Джеты-огуз (близ озера Иссык-куль). Var. merzbacheri Weber, 1913 — отличается более стройной раковиной. Высота раковины 7.5—9.7, шири- ширина 3.6—-4.5 мм. Джеты-огуз, Пржевальск (Иссык куль). Данный вид резко отличается по форме раковины и пупка от остальных видов Subzebrinus. Поэтому Линдгольм (Lindholm, 1925, Arch: Molluskenk.,LVII :28) выделил S. merzbacheri Weber в отдельную секцию Oedichilus Lindh. Возможно, что S. costatus (Cl.) является разновид- разновидностью Sewertzowia dissimilis (Mart.), так как кроме отсутствия париетального зуба он ничем более сущест- существенным не отличается от последней. Рис. 114. Subze- Subzebrinus (Stylopty- chus) kasnakoivi (West.).(X7).na- ратип. (Ориг.). Подрод STYLOPTYCHUS Lindh. Lindholm, 1925, Arch. Molluskenk., LVII : 28 (род Zebrina, подрод Sub-- ebrinus, секция Styloptychus). На столбике имеется спиральная складка, уходящая внутрь раковины на глубину одного оборота. 10. Snbzebrinns (Styloptychus) kasnakowi (West.) (рис. 114). Westerlund, 1898 : 163 [Buliminus (Brephulus)]; К о b e 1 t, 1902 : 702,. t. 105, fig. 3, 4 [Buliminus (Subzebrinus)}. Раковина цилиндрическая, с переходом к веретеновидной (последний оборот немного уже предпоследнего), с тупой конической верхней частью завитка, высота которой равна */з и более высоты раковины, слабо исчер- исчерчена, блестящая, темно- или красновато-роговая, с многочисленными поперечными белыми полосками. Оборотов 8—9, верхние выпуклые, нижние почти плоские, разделенные мелким окаймленным швом; послед- последний оборот книзу сужен, у устья не приподнят. Устье усеченно оваль- овальное, внизу несколько оттянуто влево; края устья отвернуты, с толстой:
202 VI. EN I DAE 6 белой губой и слабой мозолью; колумеллярный и палатальный края почти параллельны друг другу; на колумеллярном крае имеется косая спиральная складка, одним концом почти достигающая края устья, дру- другим уходящая внутрь раковины. Высота 9—11, ширина 2.5—3 мм; устье: высота 2.7, ширина 2.0 мм. Распространение. Таджикистан. 11. Subzebrinus (Siyloplychus) otostomus (West.) (рис. 115). Westerlund, 1898 : 164 [Buliminus (Brephulus)]; Kobe l]t, 1902J: 703, t. 105, fig. 5,6 [Buliminus (Subzebrinus)]. Раковина веретеновидная, неравномерно, довольно грубо исчерчена, коричневая, с белыми поперечными полосками или нижние обороты белые, верхние корич- коричневые. Оборотов 9—10, верхние слабо выпуклые, ниж- нижние почти плоские; эмбриональные обороты блестящие и гладкие, образуют округлую вершину; наибольшей ширины достигает третий оборот, считая от нижнего конца; вверх и вниз от него раковина равномерно сужа- сужается; последний оборот за устьем уплощен. Устье ухо- видное, книзу сильно расширяется, внутри коричневое; просвет устья узкий; края устья широко отвернуты, желтовато-коричневые, с губой; мозоль тонкая; наруж- наружный край длинный, слабо изогнут; колумеллярный вдвое короче, наверху со слабой спиральной складкой. Высота 10—12, ширина 3.3—3.5 мм; устье: высота 3.4, ширина 2.4 мм. i^P аспространение. Таджикистан. Рис. 115. Subze- Subzebrinus (Stylopty- chus) otostomus (West.). (X5). 14. Род PSEDDONAPAEUS WEST. Westerlund, 1887, Fauna, III : 66; Westerlund, (West) (X5I 1902, Meth. dispos. Conch, extramarin. : 102 (Pseudopetraeus); Пяпч-гитг /ппий Линдгольм, 19226 : 274, 275 (род Buliminus, подрод Pseudo- ааратип. (ириг.;. mpaeus-). L i n d h о 1 m, 1925, Arch. Molluskenk., LVII : 27 (род Ena, подрод Pseudonapaeus). Раковина право-, реже левозакрученная, различной формы — от удлиненно яйцевидной до башневидной, тонко и неясно исчерченная, светло- или темнороговая, реже красновато-роговая. Места прикрепле- ыия^усзъя не сближены или только слегка сближены.1 ^ Распространение. Горные области Средней Азии. Тип рода: P. asiaticus (Mart.). 1 (8). Раковина удлиненно яйцевидная или яйцевидно-цилиндрическая. 2 E). При 6—7Й> оборотах высота раковины 12.5—17, ширина 6.5— 9 мм. 3 D). Раковина толстостенная; верхняя часть завитка образует широ- широкий конус. Устье окаймлено широкой и толстой белой губой и вали- кообразной белой мозолью 1. P. asiaticus (Mart.) 1 До последнего времени эту группу рассматривали как подрод рода Ena Turton. Между тем раковины входящих сюда видов сильно отличаются от европейских видов Епа, которые характерны высоко конической формой раковины. Учитывая это, а также то, что до сих пор еще неизвестно внутреннее строение ни одного из видов Pseudonapaeus West., мы склонны рассматривать эту группу как самостоятельный вод.
14. PSEUDONAPAEUS 203 4 C). Раковина тонкостенная; верхняя часть завитка узко коническая, вытянутая. Устье с тонкой губой и мозолью 2. P. submucronatus (Lindh.) 5 B). При 5/4—7% оборотах высота раковины 8—10, ширина 4—4.5 мм. 6 G). Вершина раковины тупая и широкая. Оборотов 5%—6. Расстоя- Расстояние от нижнего края устья до шва равно половине высоты раковины 3. P. miser (Mart.) 7 F). Вершина раковины острая и узкая. Оборотов 7—7%. Расстояние от нижнего края устья до шва значительно меньше половины вы- высоты раковины • 4. P. subobscnrns (Ancey) 8 A). Раковина иной формы. 9 A2). Раковина высоко коническая или башневидная. 10 A1). Раковина башневидная; индекс В/Ш 2.7—3 5. P. scbnitnikovi (Lindh.) 11 A0). Раковина высоко коническая; индекс В/Ш 2.4 8. P. oalinae (Tzv.) 12 (9). Раковина булавовидная, цилиндрическая или коническо-цилиндрическая. 13|A4). Раковина цилиндрическая или булавовидная, с короткой конической верхней частью завитка. Края устья слегка отвернуты, но не расши- расширены 6. P. trigonochilus (Ancey) 14JA3). Раковина коническо-цилиндрическая, с до- довольно высокой конической верхней частью за- завитка (высота ее немного меньше Уз высоты ра- ¦¦¦¦¦"*; ковины). Края устья сильно расширены .... - 7. P. latilabris (Lindh.) А Рис. 113. Pseudo- napaeus asiaticus (Mart.). (X4). (Ориг.). 1. Pseudonapaeus asiaticus (Mart.) (рис. 116). Martens, 1881, Conch. Mitt., I : 29, t. 6, fig. 12—14 (Bu- (Buliminus); Martens, 1882a : 25, t. 3, fig. 7, 8 (Buliminus); Ancey, 1886a : 37 (Buliminus Vamberyi, B. Regelianus); Westerlund, 1887, Fauna, III : 68 (Buliminus); К o- b'e 1 t, 1902 : 505, t. 82, fig. 1, 2 [Buliminus (Pseudonapaeus)]. Раковина удлиненно яйцевидная или яйцевидно-цилиндрическая, довольно острой конической верхней частью завитка, высота которой немного меньше х/з высоты раковины, тонко исчерчена, довольно блестя- блестящая, коричневато-роговая. Оборотов 7—7%, почти плоских; два послед- последних оборота одинаковой ширины; последний оборот вокруг пупка киле- образно сжат, к устью приподнят, внизу и на затылке белый. Шов белый, сдавленный. Устье усеченно овальное, отвесное; края устья простые, тупые, с очень толстой белой губой, соединяющейся с валикообразной белой мозолью; имеется слабый ангулярный бугорок; колумеллярный край сильно расширен, часто с небольшой складкой в глубине устья. Высота раковины 12.5—15, ширина 6.5—7 мм; устье: высота 5—5.5, ширина 4—4.5 мм. Распространение. В СССР — Заилийский и Джунгарский Алатау (юго-восточный Казахстан). Вне СССР — западный Китай (Кульджа). Обитает в лугово-степном поясе, встречаясь почти во всех стациях. В более высоких зонах живет главным образом в долинах рек, преиму- преимущественно под камнями и у камней, среди высокой растительности. В етепи отсутствует (Цветков, 1940а).
204 VI. EN I DAE 2. Pseudonapaeus submucronatus (Lindh.). Lindholm, 1927a : 100 [Ena (Pseudonapaeus)]. Раковина удлиненно яйцевидная, блестящая, светлороговая; верхняя часть завитка узко коническая и вытянутая, меньше 1/з высоты рако- раковины. Оборотов 6 У% —7, верхние слабо выпуклые, нижние почти плоские; два последних оборота почти одинаковой ширины; последний вокруг пупка слегка сдавлен, у устья приподнят, на затылке белый. Устье усеченно овальное, почти отвесное; края устья слегка отвернуты, тон- тонкие, острые, с тонкой белой губой. Мозоль тонкая, без ангулярного бугорка. Пупок — широкая щель. Высота раковины 13.5—17, ширина 7—8.75 мм; устье: высота 6—7, ширина 4.5—5.2 мм. Распространение. Чаткальский хребет, в бассейне р. Узун- ахмат, на высоте 1200—1400 м над ур. м. Раковина данного вида отличается от предыду- предыдущего следующими особенностями: более тонкостенная, верхняя часть завитка узко коническая; края устья слабо отвернуты, с тонкими губой и мозолью. 3. Pseudonapaeus miser (Mart.) (рис. 117). Мартене, 1874:21, табл. 2, рис. 17 (Buliminus); Westerlund, 1887, ¦ Fauna, III : 71 (Buliminus); К о- b e It, 1902 : 522, t. 83, fig. 12 (Buliminus). Раковина удлиненно яйцевидная или яйцевидно- цилиндрическая, с тупой конической верхней частью, высота которой почти равна XU высоты раковины, глад- гладкая, слабо блестящая, роговая. Оборотов 5/4—6, верх- верхние более сильно, нижние очень слабо выпуклые, мед- медленно нарастающие; последние два оборота почти оди- одинаковой ширины (у яйцевидно-цилиндрических форм); последний оборот снизу округлый. Устье усеченно овальное, слегка косое. Края устья слабо отвернуты, тупые, с тонкой белой губой; палатальный и колу- меллярный края плавно дугообразно изогнуты, мо- мозоли нет или она очень тонкая. Высота раковины 8.5—10, ширина 4—4.5 мм; устье (у раковины размером 10x4.5): высота 3.9, ширина 3.1 мм. Индекс В/Ш 2—2.1. Распространение. Тарбагатай, Заилийский Алатау (окрест- (окрестности Алма-аты), Киргизский, Алайский, Гиссарский, Туркестанский хребты. Наиболее северная и одновременно восточная находка сделана у Усть-Бухтармы (юго-западный Алтай). Var. misellus Westerlund, 1896 — раковина значительно более строй- стройная и узкая, яйцевидно-цилиндрическая. Оборотов 6. Высота раковины 8—8.5, ширина 3.5—3.8 мм. . Индекс В/Ш 2.2—2.3. — Зеравшанский хребет (Таджикская ССР). 4. Pseudonapaeus subobscurus (Ancey). А п с е у, 1886Ь : 330 (Buliminus). Раковина удлиненно яйцевидная или яйцевидно-коническая, с острой конической верхней частью, высота которой больше Ve высоты раковины, тонко и неравномерно исчерчена, темнороговая, с желтым пятном на затылке. Оборотов 7—734, медленно нарастающих, нижние слабо выпуклые, верхние более сильно; последние два оборота почти одина- Рис. ill.Pseudona- ill.Pseudonapaeus miser (Mart.). (Х6). (Ориг.). '
14. PSEUDONAPAEUS 205 новой ширины (у яйцевидно-конических форм); последний оборот снизу округлый, у устья не приподнят. Шов довольно глубокий, белый. Устье усеченно широко овальное, слабо косое, внутри бурое; края устья слегка утолщены, слабо отвернуты, с тонкой губой; палатальный и базальный края широко изогнуты, колумеллярный слабо изогнут. Мозоль тонкая. Высота раковины 9—9.5, ширина 4—4.3 мм; устье: высота 3.2—3.4, ширина 2.8—2.9 мм. Индекс В/Ш 2.2—2.3. Распространение. В СССР — хребет Сары-джас (восточная Киргизия). Вне СССР — Тянь-шань, верховья р. Текес (западный Китай). 5. Pseudonapaeus schnitnikovi (Lindh.). Линдгольм, 19226 : 274 [Buliminus (Pseudonapaeus)]. Раковина башневидная, стройная, тонкостенная, слабо блестящая, тонко исчерчена, темнороговая. Вершина тупая, округло коническая. Оборотов 7%— 8, плавно и медленно нарастающих; верхние выпук- выпуклые, нижние слабо выпуклые, разделенные довольно глубоким швом; последний оборот снизу слегка упло- уплощен, у устья приподнят, на затылке белый. Устье ма- маленькое, усеченно полуовальное, слабо косое; места прикрепления соединены тонкой мозолью,, не сбли- сближены; края устья слабо отвернуты, с белой губой; наружный край наверху почти отвесный, затем ши- широко дугообразно выгнут; колумеллярный наверху расширен, сильно прикрывает пупочную щель. Высота раковины 9.5—10.8, ширина 3.5—3.6 мм; устье: вы- высота 2.8—3, ширина 2.3—2.5 мм. Распространение. Окрестности Алма-ата. 6. Pseudonapaeus trig-onochilus (Ancey) (рис. 118). Ancey, 1886a : 28 (Buliminus); Westerlund, 1887, Fauna, III : 67 (Buliminus)'; К о b e 1 t, 1902 : 516, t. 82, fig. 22, 23 [Buliminus (Subzebrinus)]. Рис. 118. Pseudo- Pseudonapaeus trigonochi- lus (Ancey). (xG). (Ориг.). Раковина цилиндрическая или булавовидная, с короткой конической верхней частью, просвечивающая, блестящая, тонко и неясно исчерчена, темно- или красновато-роговая. Оборотов 9—10, верхние слабо выпук- выпуклые, нижние почти плоские; последние четыре оборота либо одинаковой ширины, либо книзу немного сужаются (у булавовидных раковин); последний оборот книзу сужается, вокруг пупка слегка сдавлен, за устьем плоский и белый, впереди приподнят. Шов мелкий, окаймлен- окаймленный, беловатый. Устье округло треугольное, слабо косое, оттянуто вниз и направо; места прикрепления устья почти не сближены и соединены прозрачной, иногда довольно толстой мозолью, которая на концах утол- утолщена; края устья слабо отвернуты, тупые, внутри окаймлены толстой коричневатой губой; палатальный край почти отвесный, простой, базаль- базальный очень короткий, колумеллярный слабо изогнут, косой, сильно рас- расширен и отвернут. Пупок — узкая щель. Высота раковины 11—13, ширина 4.2—-4.5 мм; устье: высота 3—3.6, ширина 2.5—3.1 мм. Распространение. Южные склоны Чаткальского хребта, Ферганский хребет (Арсланбоб), Алайский хребет (Гульча), Самарканд. Обитает под камнями; подымается на высоты до 3230 м. Var. goldfussi Kobelt, 1893 — раковина левозакрученная. Высота ее 10, ширина 4 мм. — Алайский хребет.
206 VI. EN I DAE 7. Pseudonapaeus latilabris (Lindh.) (рис. 119). Li nd holm, 1927a : 101 \Ena (Pseudonapaeus)]. Раковина коническо-цилиндрическая, с конической верхней частью, высота которой немного меньше -Уз высоты раковины, твердостенная, блестящая, слабо исчерчена, красновато-роговая, за устьем с белым пят- пятном. Оборотов 7J4—8, верхние слабо выпуклые, нижние почти плоские, разделенные глубоко врезанным швом; последний оборот вокруг пупка сдавлен, впереди сильно приподнят. Устье округло треугольное, слегка косое, оттянуто вниз и направо; места прикрепления устья не сближены и соединены толстой белой мозолью с ангулярным бу- бугорком; края устья слегка отвернуты, расширены, с толстой валикообразной белой губой. Пупок — узкая щель. Высота раковины 11—12.5, ширина 4.5—5 мм; устье: высота 3.9—4.2, ширина 3.2—3.4 мм. Распространение. Чат- кальский и Ферганский хребты (Кир- (Киргизская ССР). Окраской и формой устья этот вид походит на предыдущий, но отличается от него более высокой конической частью завитка, сильно расширенным краем устья и толстой губой. 8. Pteudocapaeus galinee (Tzv.) (рис, 120). Цветков, 1940а : 386 (Епа): Раковина высоко коническая, твердостенная, блестящая, тонко и неясно исчерчена, серовато-роговая. 119. Pseudo- Оборотов 7%— 8, довольно выпуклых, Рис. 120. разделенных мелким швом; первые Рис. napaeus latilabris (Lindh.). (X6). Па- ратнп. (Ориг.). Pseu- Pseudonapaeus gali- обороты коричневато-розового цвета, парттип.'^Ориг]' следующие все более и более светлые последний оборот снизу выпуклый, у устья немного и постепенно при- приподымается, за устьем уплощен и несет белое пятно. Устье усеченно по- полуовальное или почти округло треугольное, слегка косое, внутри белое; края устья слабо отвернуты, но сильно расширены, с белой валикооб- валикообразной губой, которая у верхнего края довольно сильно утонынается; на губе вблизи середины палатального края имеется слабое вздутие; ме- места прикрепления устья не сближены и соединены слабой мозолью, об- образующей в верхнем левом углу слабый бугорок. Пупок — широкая щель. Высота раковины 12.5—14.3, ширина 5.2—6 мм; устье (у экзем- экземпляра размером 14.3x6 мм): высота 4.6, ширина 4 мм.1 Распространение. Предгорья Заилийского Алатау у Алма- ата. Обитает на сухих склонах. 15 Род SIRAPHORUS LINDH. Lindholm, 1925, Arch. Molluskenk., LVII : 29, 32; Tbiel e, 1931 : 522: (род Епа, подрод Siraphorus). 1 Цветков приводит следующие размеры: высота раковины 13—14.2, ширина 4.7—5.3 мм. Приведенные нами размеры раковины данного вида основаны на изме- измерениях орнгивалов UBtTFoia
15. SIRAPHORUS 20T Раковина право- или левозакрученная, более или менее цилиндриче- цилиндрическая, гладкая, роговая. Устье притупленно овальное, с губой и мозолью. Внутри устья на палатальной стенке имеется одна длинная палатальная, складка, уходящая вглубь раковины. Внутреннее отроение не известно. Распространение. Ферганский хребет. Тип рода: S. entoptyx (Lindh.). 1 B). Раковина левозакрученная 1. S. entoptyx (Lindh.) 2 A). Раковина правозакрученная .... 2. S. moltschanovi sp. nov. 1. Siraphorus entoptyx (Lindh.). L i n d h о 1 m, 1925, Arch. Mol- luskenk., LVII : 32 (Buliminus). Раковина левозакрученная, почти цилиндрическая, с корот- короткой конической верхней частью и тупой вершиной, просвечиваю- просвечивающая, слабо блестящая, очень тонко и неравномерно исчер- исчерчена, красновато-роговая, одно- одноцветная. Оборотов 7%—8, очеш, медленно нарастающих, слабо выпуклых, разделенных вдавлен- вдавленным швом; последний оборот у устья не приподнят. Устье ма- маленькое, полуовальное, косое; палатальная складка длинная, нитевидная; края устья тонкие, простые, без зубов, с желтова- желтоватой губой; места прикрепления устья слегка сближены и сое- соединены желтой мозолью, которая в правом верхнем углу образует с на- наружным краем небольшой синулус; наружный край сильно изогнут, колумеллярный более широкий, внутри с волнистой поверхностью, слегка отвернут и перекрывает пупочную щель. Высота раковины 8.5—9, ширина 3 мм; устье: высота 2 мм. Распространение. Единственная находка сделана в долине р. Кара-су (Ферганский хребет). Рис. 121. Sirapho- Siraphorus moltschanovi sp. nov. (X 7). Го- лотип. (Ориг.). Рис. 122. Siraphorus moltschanovi sp. nov. (x 7). Паратип. (Ориг.)^ Видна внутренняя скульптура последнего оборота. Licharev^'et Rammelmeyer sp. nov. 2. Siraphorus moltcchanovi (рис. 121, 122). Раковина правозакрученная, яйцевидно-цилиндрическая, с тупой конической верхней частью завитка, высота которой обычно больше х/з высоты раковины, тонко и неясно исчерчена, слабо блестящая, серо- серовато-роговая или роговая.1 Оборотов 6/4—7, верхние слабо выпуклые, остальные почти плоские; последние два-три оборота почти одинаковой ширины; последний оборот вокруг пупка слегка сжат, за устьем упло- уплощен и белый, впереди немного приподнят. Шов сдавленный, умеренно глубокий. Устье усеченно полуовальное, слегка косое; палатальная 1 Все экземпляры с более или менее поврежденным роговым слоем и выцветшие.
208 VII. CLAUSILIIDAE складка высокая и толстая, лежит значительно отступя от устья и ее нижний (передний) конец чуть заметен при прямом положении устья; задний конец ее лежит в верхней части последнего оборота на уровне колумеллярного края; углубляясь внутрь раковины, палатальная складка постепенно утоныпается; задний конец ее соприкасается с круп- крупным бугром. На столбике почти против палатального бугра, немного ближе к устью, имеется небольшой зубец; как палатальная складка, так и бугор просвечивают сквозь стенку раковины. Края устья широко отвернуты, с тонкой белой губой; палата льны. Край широко выгнут, колумелляр- ный почти отвесный, короткий. Пупок щелевидный. Размеры см. ниже: Экземпляры а б в г (голотип) Высота раковины 8.0 мм 7.7 мм 7.2 мм 6.7 мм Ширина » 3.2 3.0 3.1 3.1 Высота устья 3.0 2.9 2.7 2.6 Ширина » 2.4 2.4 2.4 2.4 Число оборотов 7.0 7.0 6.5 6.5 Распространение. Единственная находка (четыре пустых раковины) сделана Л. А. Молчановым 20X1934 в ореховых лесах Арсланбоба (Ферганский хребет, юго-западная Киргизия), около 120 км к северу от Андижана, на высоте около 1700 м над ур. м. VII. Семейство CLAUSILIIDAE Раковина значительно крупнее тела животного. Кожа с довольно грубыми морщинами. Подошва не разбита на продольные полосы и окай- окаймлена кольцевой бороздой. Край мантии простой или с рудиментарными лопастями. У видов с левозакрученной раковиной половое отверстие лежит позади и несколько ниже левого глазного щупальца. Челюсть тонкая, густо поперечно исчерченная, на середине переднего края с тупым выступом. Радула длинная и узкая, образована 90—180 поперечными рядами зубов, по 35—75 зубов в каждом ряде. Срединный с одним или 3, боковые с одним или 2, краевые с 3 зубцами или более. Почка имеет вторичный мочеточник. Женские половые пути без придаточных органов. Семеприемник у некоторых родов с отростком. Мужские половые пути у одних родов устроены очень просто и имеют вид плавно расширяющейся к половому отверстию трубки, без ясного разграничения на семепровод и пенис; ретрактора, эпифаллуса и придатков нет. У других родов мужские поло- половые пути ясно разделены на семепровод, эпифаллус и пенис; кроме того, они имеют ретрактор и иногда еще бич или придаток. Раковина чаще всего левозакрученная (в СССР у всех видов), вере- теновидная или башневидная, стройная. Верхние обороты иногда декол-; лированы. Наиболее характерной особенностью семейства является при- присутствие внутри последнего оборота раковины своеобразного замыка- тельного аппарата. Последний образован 2 основными частями: полу- полуподвижной пластинкой — клаузилием и рядом разнообразно устроенных складок и пластинок (рис. 123). Клаузилий состоит из узкой и длинной рукоятки и широкой лопастщ (рис. 124). Рукоятка заканчивается эластической связкой, которая при-i
VII. CLAUSILIWAE 209 крепляется к столбику раковины на границе с предпоследним оборотом (рис. 5). Лопасть нередко несет различные вырезки или выступы, имею- имеющие значение при определении. При втягивании тела животного в рако- раковину клаузилий плотно прилегает на некоторой глубине к стенкам по- последнего оборота и закрывает вход в раковину. На париетальной стенке устья находится крупная, более или менее отвесная верхняя пластинка. Позади нее располагается спи- спиральная пластинка, лежащая на верхней стенке последнего оборота и уходящая внутрь ра- раковины. Спиральная пластинка различной длины и может перед- передним концом либо сливаться с верх- верхней пластинкой, либо, не сли- „..../ 4 ¦¦— Рис. 123. Замыкателыщй аппарат Laciniaria (Lacininria) biplicata (Mont.). Наружная стенка раковины частично удалена. По Эрману. 1—верхняя пластинка; 2—нижняя пластинка; 3—субколумеллярная пла- пластинка ; 4 — полулунная складка; 5 — клаузилий; в — средняя палатальная складка; 7—главная складка; 8 — спиральная пластинка. Рис. 124. Клаузилил. (Но Эрману). А—Iphigerm plicatula (Drap.); Б—Clausilia dubia Drap.; В — Cochlodina laminata (Mont.). ваясь, заходить за ее задний конец, или же, наконец, оканчи- оканчиваться значительно отступя от нее (рис. 125). пластинка редуцируется или рас- У некоторых видов спиральная падается на несколько небольших параллельных продольных складок — параллельные пластинки. Справа от верхней пластинки, в верхней части столбика, находится обычно довольно крупная ниж- нижняя пластинка; иногда она лежит настолько глубоко, что видна лишь при косом положении устья. Вглубь раковины она уходит по верх- верхней стенке последнего оборота, тесно прилегая к столбику, иногда до границы с предпоследним оборотом. В нижней части столбика находится субколумеллярная пластинка, которая обычно заметна лишь при косом положении устья или при разрушении наружной стенки устья; внутрь раковины она уходит по столбику параллельно нижней пластинке, немного не доходя до ее заднего конца. В промежутке между верхней и нижней пластинками иногда бывает косая складка — промежуточная складка. На внутренней стороне наружной стенки последнего оборота имеется различное число коротких или длинных продольных складок — пала- палатальные складки. Среди них обычно выделяется одна крупная складка, лежащая несколько ниже шва —-главная складка. Складки, лежащие выше главной,, называются сутуральными,
210 VII. CLAUSILIIDAE а лежащие ниже главной — палатальными' (в узком смысле слова). Последние обозначаются либо номерами, считая от главной, или как верхняя, средняя и нижняя. Кроме продольных палатальных складок в глубине последнего обо- оборота лежит одна, почти поперечная складка, обычно полулунной формы, почему ее и называют полулунной. При замыкании устья лопасть клаузилия одним краем упирается в свободный край субколумеллярной пластинки, а другим в полулунную складку. Устье раковины грушевидное или округло-ромбическое. В левом верхнем углу оно имеет более или менее глубокую вырезку^— с и н у- Рис. 12о. Несколько типов расположения пла- пластинок у Clausiliidae. (По Эрману). А— Cochlodina laminata (Mont.); Б— Laciniaria (Laci- niaria) plicata (Drap.); В— Iphigena ventricosa (Drap.). 1—верхняя, 2—спиральная, 3—субколумеллярная, 4 — нижняя пластинки. л у с, отграниченный справа верхней пластинкой. Края устья нередко снабжены некоторым числом небольших краевых складок. Последний оборот раковины снизу нередко имеет киль, которому внутри устья соответствует базальный желобок. Изучение замыкательного аппарата раковины следует начинать с наружного осмотра. Рассматривая раковину вначале при прямом (обычном) положении устья, затем при косом (в различной степени наклоняя раковину и заглядывая внутрь нее сбоку), следует ознакомиться с формой и расположением пластинок и складок. В пер- первую очередь надо обратить внимание: 1) соединяется ли верхняя пластинка со спи- спиральной или нет; 2) насколько нижняя пластинка заметна при прямом поло- положении устья; 3) видна ли субколумеллярная пластинка; 4) сколько палатальных: складок и насколько близко они заканчиваются от края устья. Если раковина достаточно прозрачна, то число, форму и длину палатальных складок, а также форму полулунной складки можно узнать, и не разрушая раковину. Для изучения клаузилия и устройства верхних частей замыкательного аппарата следует слегка проколоть препаровальной иглой под бинокуляром стенку раковины над синулусом или несколько левее. Затем, удаляя по частям стенку раковины (стремясь не повредить складок и пластинок), открыть верхнюю часть последнего оборота (рис. 160). Подрезав связку, соединяющую клаузилий со столбиком, освобо- освободить клаузилий и, вытряхнув его из раковины, рассмотреть его форму. В некоторых случаях вскрывают не верхнюю часть последнего оборота, а ниж- нижнюю. Это позволяет лучше изучить расположение пластинок, но при этом можно повредить часть складок палатальной стенки устья. Распространение. Семейство Clausiliidae в настоящее время не имеет единого ареала. Во-первых, оно распространено в Европе, северной Африке, на Ближнем Востоке и на Кавказе (подсемейства Clau- siliinae, Cochlodininae), во-вторых, — в восточной Азии и в виде релик-
VII. CLAUSILIIDAE 211 тов на Кавказе и Балканах (подсемейство Phaedusinae) и, в-третьих — в восточной Азии и в Южной Америке (подсемейство Neniinae). Clausiliidae являются очень древней группой. Ископаемые остатки этого семейства появляются, начиная с нижнего мела. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ И ПОДРОДОВ СЕМ. CLAUSILIIDAE 1 C2). Раковина с клаузилием. 2 G). У взрослых экземпляров верхние обороты раковины деколли- рованы.1 3 F). Верхняя пластинка сливается со спиральной в одну длинную пластинку. Последний оборот без базального киля. 4 E). Высота раковины 15—20, ширина 4—5 мм, поверхность ее тонко ребристая. Наружный конец нижней пластинки расщеплен. Колу- меллярный край с многочисленными короткими складочками . . 2. Pontophaedusa Lindh. 5 D). Высота раковины 12—14, ширина 3.2—3.7 мм; поверхность ее гладкая. Наружный конец нижней пластинки не расщеплен. Колу- меллярный край без складок 1. Hemiphaedusa Bttg. 6 C). Верхняя пластинка со спиральной не слита. Последний оборот с базальным килем 7. Acrotoma Bttg.. 7 B). Верхние обороты не деколлированы. 8 A7). Виды обитают в Европе (в Крыму и на Кавказе нет).2 9 A2). Верхняя пластинка слита со спиральной.3 10 A1). Нижний край устья плавно закруглен и не имеет желобка. Нижняя пластинка широко изогнута и сильно выдается в просвет устья 10. Iphigena Gray 11 A0). Нижний край устья угловатый или несколько оттянут, с базаль ным желобком. Нижняя пластинка лежит глубоко, слабо выдается в просвет устья, часто плохо видна при прямом положении устья 9. Clausilia Drap. 12 (9). Верхняя пластинка не слита со спиральной.i 13 A6). Высота раковины не меньше 12, ширина не меньше 3 мм. Спи- Спиральная пластинка хорошо развита, занимает в длину около поло- половины оборота; параллельных пластинок нет. 14 A5). Поверхность раковины ребристая. Полулунная складка есть. Лопасть клаузилия без вырезки на переднем конце 11. Laciniaria Hartm., подрод Laciniaria s. str. 15 A4). Поверхность раковины гладкая или исчерченная. Полулунной складки нет. Лопасть клаузилия на переднем конце несет глубокий вырез 13. Cochlodina Fer. 16 A3). Высота раковины 7.5—9, ширина 2—2.2 мм. Спиральная пла- пластинка рудиментарна; рядом с ней лежит небольшая параллельная пластинка 8. Ruthenica Lindh. 17 (8). Виды обитают только в Крыму или на Кавказе. 1 Исключение: в редких случаях раковина Pontophaedusa funiculum (Mouss.) сохраняет все обороты. 2 Исключение: Cochlodina laminata (Mont.) — кроме Европы обитает в Крыму и на Северном Кавказе. 3 Исключение: Clausillia pumila var. se/uncta West.— верхняя пластинка не слита со спиральной. 4 Исключение: Laciniaria turgida (Rssm.) — у молодых экземпляров верхняя и спиральная пластинки разделены, у взрослых слиты, но в последнем случае место слияния остается заметным.
212 VII. CLAUSILIIDAE 18 B1). Верхняя пластинка слита со спиральной. Полулунная складка обычно хорошо развита. Последний оборот без базального киля.1 19 B0). Раковина веретеновидная. Край устья в большей или меньшей степени снабжен мелкими складками или зубцами. У молодых экземпляров внутри раковины вдоль столбика идет крупная спи- спиральная складка, которая с возрастом резорбируется 3. Serrulina Mouss. 20 A9). Раковина башневидная. Край устья гладкий. Спиральной складки на столбике у молодых экземпляров нет 11. Laciniaria Hartm., подрод Micropontica Bttg. 21 A8). Верхняя пластинка обычно не слита со спиральной, в тех же случаях, когда слита, то последний оборот с ясным базальным килем. 22 B9). Спиральная пластинка есть. 23 B6). Клаузилий с ясной вырезкой на нижнем конце лопасти. 24 B5). Палатальных складок 3. На месте полулунной складки имеются 1—2 довольно крупных бугорка. Виды обитают в Крыму .... 11. Laciniaria Hartm., подрод Mentissa H. et A. Adams 25 B4). Палатальных складок 2. Полулунной складки или ее замещаю- замещающих бугорков нет. Единственный вид обитает в Закавказье . . . . . И. Laciniaria Hartm., подрод Euxinastra Bttg. 26 B3). Клаузилий без вырезки на нижнем конце лопасти. 27 B8). Крупная спиральная пластинка лежит в глубине последнего оборота и снаружи не видна (даже при косом положении устья). Нижняя часть нижней пластинки лежит горизонтально (только самый конец ее несколько скошен), сильно выдается в просвет устья и хорошо видна при прямом положении раковины. Половая система: пенис с ретрактором, семеприемник без отростка . . . 4. Mentissoidea Bttg. 28 B7). Спиральная пластинка лежит более или менее близко от перед- передней или сливается с нею и видна через устье. Нижняя часть ниж- нижней пластинки лежит косо или отвесно, часто не видна при прямом положении устья. Половая система: пенис и эпифаллус без ретрак- тора, семеприемник с отростком 11. Laciniaria Hartm., подрод Euxina Bttg. 29 B2). Спиральной пластинки нет. Вместо нее иногда имеется несколько параллельных пластинок. 30 C1). Последний оборот позади устья имеет крупную вмятину, которая вместе с 2 базальными килями сильно сужает просвет устья . . 5. Idyla H. et A. Adams 31 C0). Последний оборот позади устья без вмятины и имеет только один киль 6. Armenica Bttg. 32 A). Клаузилия нет . . 12. Balea Gray Подсемейство PHAEDUSINAE 1. Род HEMIPHAEDUSA BTTG. Boettger, 1877, Clausilienstudien : 65 (Clausilia, подрод Hemiphaedusa); Lindholm, 1924, Proc. Malac. Soc. Lond., XVI : 62 (Phaedusa); Ehrmann, 1926, Sitzungsb. naturf. Ges. Leipzig, XLIX—LII : 37. x Исключения: Laciniaria (Micropontica) interjecta Rosen —¦ верхняя пластинка не соединена со спиральной, имеется слабый киль; L. (M.) retowskii (Bttg.) — спи- спиральной пластинки нет, имеется слабый киль; Serrulina filosa (Mouss.) —¦ киль есть.
1. HEMIPHAEDUSA, 2. PONTOPHAEDUSA 215 Верхняя пластинка впереди доходит до края устья, а сзади соеди- соединяется со спиральной; нижняя пластинка лежит глубоко, отвесная; субколумеллярная. пластинка доходит до края устья, хорошо заметна. Главная складка довольно длинная. Полулунная складка крупная, лежит на правой стороне и в большей или меньшей степени сливается с очень короткой верхней палатальной складкой. Клаузилий языковид- ный, узкий, с параллельными краями. Семеприемник без придатка. Пенис веретеновидно утолщен; эпифал- лус очень тонкий; ретрактор крупный, прикреплен к эпифаллусу. Распространение. Большинство видов в Японии, несколько в Китае и один в Закавказье. Тип рода: Н. pluviatilis (Bens.). Hemiphaedusa perlucens (Bttg.) (рис. 126). Boettger, 1877 : 69 (Clausilia); К о b e 1 t, 1893, Ico- nogr., N. F., VI : 20, fig. 987; W e s t e r 1 u n d, 1897 : 8 (Cl. signifera); Lin d ho 1 in, 1913a : 160 (Clausilia). Раковина почти башневидная, стройная, тонкостен- тонкостенная, слабо исчерчена, почти гладкая (аа устьем резко исчерчена), блестящая, зеленовато-роговая. Верхние обороты всегда деколлированы. Уцелевшие 6—9/4 обо- оборотов плавно ларастают как в ширину, так и в высоту, слабо выпуклые, разделены погруженным, местами окаймленным швом. Предпоследний оборот немного шире последнего. Устье округло ромбическое, отвесное, с небольшим сииулусом; края устья слегка отвернутый окаймлены белой губой. Пластинки небольшие, большин- большинство из них доходит до края устья; верхняя пластинка соединяется со спиральной, нижняя пластинка отстоит далеко от верхней, ланцетовидная. Полулунная складка крупная, лежит» почти отвесно; над ней лежит длинная главная и иногда несколько сутуральных складок. Клаузилий языковидный. Высота раковины 12.—14, ширина 3.2 устье: высота 3.5, ширина 2.5 мм. Распространение. Восточная Грузия, западный Азербайд- Азербайджан, Талыш. Обитает под корой мертвых деревьев. Рис. 126. Hemi- Hemiphaedusa perlu- perlucens (Bttg.). (Х5). (Ориг.). -3.7 мм; 2. Род PONTOPHAEDUSA LINDH. Lindholm, 1924, Proc. Malac. Soc. Lond., XVI : 62 (род Phaedusa, секция Pontophaedusa): Ehrmann, 1926, Sitzungsb. naturf. Ges. Leipzig, XLIX—LII : 45. Раковина с деколлированной вершиной, крупная. Край устья снаб- снабжен многочисленными складочками. Верхняя пластинка соединена со спиральной, нижняя пластинка лежит в просвете устья почти гори- горизонтально, передний конец ее расщеплен; субколумеллярная хорошо видна снаружи. Полулунная складка лежит на спинной стороне с неболь- небольшим смещением вправо. Монотипический род.
214 VII. CLAUSILIIDAE Pontophaedusa funiculum (Mouss.) (рис, 127, 128). Mousson, 1863 : 397 (Clausilia); M о u s s о n, 1873 : t. 8, fig. 6; К о b e 1 t, .1893, Iconogr., N. F., VI : 41, fig. 1020 (Clausilia). Раковина слабо веретеновидная, почти башневидная, стройная, твер- достенная, прозрачная, тонкоребристая, светлороговая. Верхние обороты •обычно деколлированы (изредка сохраняются), так что остается всего 6 оборотов; из них верхние выпуклые, нижние почти плоские. Устье косое, грушевидное; края его не отвернуты, тупые, со слабой губой. Все пластинки подходят к самому краю устья; верхняя пластинка сое- соединена со спиральной, нижняя располагается близко от верхней, наруж- наружный конец ее расщеплен. Имеется промежуточная складка. На па- париетальном крае много корот- коротких складочек. Над крупной изо- изогнутой полулунной складкой ле- лежит длинная, параллельная шву главная складка. Других пала- палатальных складок нет. Клаузилий языковидный, с утолщением по краю лопасти. Высота целой ра- раковины 30 мм, с обломанной вершиной 15—20, ширина 4—5 мм; устье: высота 3.3, ширина 2 мм. Распространение. Чер- Черноморское побережье Кавказа от Сочи до Батуми. 3. Род SERRULINA MOUSS. _ „„_ Mousson, 1873 : 214 (Clausilia, Рис. 127. Ponto- ПОдрОд Serrulina); В о е t t g о г, 1877, phaedusa funicu- Clausilienstudien : 70 (Clausilia, подрод lum (Mouss). Serrulina); Ehrmann, 1926, Sit- (X4). (Ориг.). zungsb. Naturf. Ges. Leipzig, XLIX— LI I : 45—48. Рис. 128. Pontophaedusa funiculum (Mouss.). Ниж- Нижняя» часть раковины. (XS). (Ориг.). Край устья более или менее сильно складчатый. Верхняя пластинка соединена со спиральной. Главная складка довольно длинная. Полу- Полулунная складка лежит справа. Клаузилий языковидный; у большинства видов лопасть клаузилия имеет 1—2 килеобразных выступа. У молодых экземпляров, начиная с самых верхних оборотов, вдоль столбика тянется длинная спиральная складка, исчезающая у взрослых форм. Проток семеприемника без придатка. Семепровод длинный и тонкий, непосредственно переходит в пенис. Ретрактор пениса состоит из 2 ветвей. Распространение. Кавказ и черноморское побережье Малой Азии. Один вид обитает на острове Корфу (Адриатическое море). Тип р о д a: S. sieversi (L. Pfr.). 1 D). Раковина ребристая, непрозрачная. Устье по всему краю несет многочисленные мелкие складочки. 2 C). Последний оборот раковины внизу с белым нитевидным килем. Клаузилий с 2 выступами на внутренней стороне лопасти . . . 1. S. filosa (Mouss.)
3. SERRULINA 215 3 B). Последний оборот раковины без киля. Клаузилий с одним высту- выступом на внутренней стороне лопасти . . . 2. S. serrulate (L. Pfr.) 4 A). Ребра если есть, то только позади устья. Остальная часть рако- раковины гладкая или тонко исчерчена. Раковина прозрачная. Только колумеллярный край несет немногочисленные складочки. 5 F). Продольная ось раковины изогнута влево. Мелкие складочки располагаются главным образом на верхней половине колумелляр- ного края. Лопасть клаузилия имеет киль 4. S. semilamellata (Mouss.) 6 E). Продольная ось раковины не изогнута. Мелкие складки распо- располагаются главным образом на нижней половине колумеллярного края. Клаузилий без киля 3. S. sieversi (L. Pfr.) 1. Serrnlina filosa (Mouss.). Mouss on, 1863:395 (Clausilia); К о b e 1 t, 1893, Ico- nogr., N. F., VI : 43, fig. 1023 [Clausilia (Serrulina)]. Раковина веретеновидная, ребристая, твердостенная, красновато-коричневая. Оборотов 10—11; первые 2% оди- одинаковой ширины, остальные плавно нарастают как в ширину, так и в высоту до последнего оборота, кото- который уже предпоследнего, за устьем сильно уплощен, внизу с белым нитевидным килем и резко оттянут влево. Устье неправильно груше- грушевидное, суженное, с ясным синулусом; края устья от- отвернуты и окаймлены белой губой и многочисленными ко- короткими складками. Верхняя пластинка достигает края устья или выдается за его пределы, довольно высокая, соединяется со спиральной Рис 13q. Serru- пластинкой; нижняя пла- Una sermlata стинка лежит глубоко, впе- (L. Pfr.). (хб). Рис. 129. Клаузилий. (Ориг.). А — Serrulina filosa (Mouss.); Б — Serrulina semilammellata (Mouss.). (Ориг.). реди переходит в складки края устья. Полулунная складка S-образно выгнута, располагается сбоку и не видна через стенку раковины; над ней лежит длинная главная складка. Кроме последней имеются еще 1—3 короткие палатальные складки, из которых средняя особенно хорошо развита. Все три лежат близко от края устья и видны снаружи. Клаузилий языковидный, с 2 выступами на внутрен- внутренней стороне лопасти (рис. 129, А). Высота раковины 10—12, ширина 2.4—2.6 мм; устье: высота 1.7, ширина 1.5 мм. Распространение. Аджарская АССР. 2. Sftrrulina serrulata (L. Pfr. ) (рис. 130). Pfeiffer L., 1847, Zeitschr. Malacozool., IV : 71 {Clausilia); К ii s t e r, 1847—1862 ; 162, t. 18, fig. 5—7 (Clausilia); К о b e 1 t, 1893, Iconogr., N. F., VI : 40, fig. 1019 [Clausilia (Serrulina)]. Раковина веретеновидная, густо ребристая, блестящая, светлорого- вая. Оборотов 10—12, постепенно нарастающих в ширину и в высоту,
216 VII. CLAUSILIIDAE выпуклых; первые два оборота (эмбриональные) гладкие, последний книзу сужен, без киля, позади устья слегка уплощен. Устье неправильно- грушевидное, косое, узкое, с высоким, отогнутым назад угловатым синулусом; края устья слегка отвернуты, утолщены, белые или лиловые, равномерно покрытые многочисленными мелкими складками. Верхняя пластинка подходит к самому краю устья, нижняя пластинка лежит в глубине (видна при косом положении устья) и переходит в одну из крае- краевых складок; субколумеллярная пластинка почти не видна. Полулунная складка Г-образно изогнута, лежит справа. Главная складка очень длин- длинная; она начинается у границы с предпоследним оборотом, а кончается вблизи синулуса, так что видна снаружи. Палатальных складок нет. Клаузилий языко- видный, с небольшим килем на переднем конце лопасти. Высота раковины 11—14, ширина 2.5—3.5 мм; устье: высота 2.5, ширина 1.8 мм. У Распространение. В СССР — центральная и западная части Северного Кав- Кавказа, вся Грузинская ССР. Черноморское побе- побережье Малой Азии. 3. Serrulina sieversi (L. Pfr.). Pfeiffer L., 1871,Malac. Bl., XVJ1I : 70 (Clau- silia); Kobelt, 1893, Iconogr., N. ?., VI : 42, fig. 1021 [Clausilia {Serrulina)]. Раковина веретеновидная, тонко и косо исчерчена, прозрачная, блестящая, серовато- или зеленовато-роговая. Оборотов 9—10, довольно выпуклые особенно верхние, послед- последний за устьем уплощен и ребристый. Устье отвесное, грушевидное, с высоким синулусом; края устья утолщены; на колумеллярном крае, главным образом в его нижней части, имеется несколько мелких складок. Верхняя пластинка подходит к самому краю, сзади соединяется со спиральной; нижняя пластинка лежит глубоко и с краем устья связана 2 небольшими складками; субколумеллярная пластинка коленообразно изогнута и тоже доходит до края устья. Полулунная складка лежит справа. Главная складка хорошо выражена, длинная и за- заметна при косом положении устья. Клаузилий языковидный, без выступов. Высота 10—12, ширина 2.5—3 мм; устье: высота 2.5, ширина 1.8" мм. Распространение. В СССР — Талыш (Азербайджанская ССР). Вне СССР — северный Иран. 4. Serrulina semilamellata (Mouss.) (рис. 131). Monsson, 1863 : 396 (Clausilia); M о u s s о п, 1873 : 214, t. 8, fig. 3 [Clau- [Clausilia (Serrulina)]; Kobelt, 1893, Iconogr., N. F., VI : 42, fig. 1022 [Clausilia (Ser- (Serrulina)]. Раковина веретеновидная, изогнутая влево, очень тонко исчер- исчерчена, почти гладкая, около устья ребристая, блестящая, часто про- прозрачная, беловато- или зеленовато-роговая. Оборотов 9—10, верхние обороты быстро нарастают, гладкие и выпуклые, последние три слабо выпуклые; предпоследний оборот шире последнего, который книзу Рис. 131. Serrulina semila- semilamellata (Mouss.). (X5). (Ориг.).
4. MENTISSOIDEA 217 сужается. Устье небольшое, суженное, грушевидное, оттянуто влево и вперед; колумеллярная часть устья сильно выдается вперед и находя- находящиеся на ней пластинки и складки подходят к самому краю устья. Косо- лежащая верхняя пластинка располагается близко от нижней; между ними лежит довольно крупная промежуточная складка. В верхней части колумеллярного края лежат 1—2 короткие краевые складки. Главная складка изогнута, заходит далеко за короткую узелкообразную полу- полулунную складку. Имеется довольно крупная нижняя палатальная складка, над которой бывает еще короткая средняя палатальная. Несколько отступя от края устья, немного впереди наружных концов главной и нижней складок, обычно имеется короткая складочка. Клау- зилий языковидный, с килем на внутренней стороне лопасти (рис. 129, В). Высота раковины 10.5—14, ширина 2—3 мм. Распространение. В СССР — Северный Кавказ и Грузия. Встречается вне СССР вдоль черноморского побережья Малой Азии, к востоку от Трапезунда. Подсемейство CLAUSILJINAE 4. Род MENTISSOIDEA BTTG. Boettger, 1877, Clausilienstudien : 77; . W a g n e г, 1920, Arch. Mollus- kenk., LII : 151 (Polinskia); Lindholm, 1924, Proc. Malac. Soc. Lond., XVI : 67. Раковина веретеновидная. Нижняя пластинка лежит горизонтально и сильно выдается в просвет устья. Верхняя пластинка не соединяется со спиральной и значительно отстоит от нее. Спиральная пластинка лежит в глубине по- последнего оборота и снаружи не видна. Пенис 1 короткий, массивный, от эпи- фаллуса отделен перетяжкой. Эпифаллус длин- длинный, цилиндрический, на границе с семепро- водом имеет бич. Семеприемник более или менее длинный, мешковидный, без-отростка. От пениса и передней части матки отходят по одному довольно толстому мускулу, кото- которые, сливаясь друг с другом, образуют/об- образуют/общий ретрактор (рис. 132). Распространение. В СССР — Кавказ. Вне СССР — Сирия. Тип рода: М. litotes (A. Schm.). 1 B). Поверхность раковины покрыта круп- крупными белыми пластинчатыми ребрами. Ширина межреберных промежутков в не- несколько раз больше ширины самих ребер 3. М. pleuroptychia (Bttg.) 2 A). Раковина не ребристая, если же ребристая, то ребра тонкие, низ- низкие и ширина межреберных промежутков равна или немногим больше ширины самих ребер. 3 D). Палатальных складок 4 2. М. index (Mouss.) 4 C). Палатальных складок 2—3 1. М. litotes (A. Schm.) Рис. 132. Mentissoidea lito- litotes (A. Schm.). Концевые части половой системы. (По Полянскому). 1 Описание половой системы дается на основании данных по М. litotes (A. Schm.). Внутреннее строение остальных двух видов не известно, и мы включаем их в данный род по сходству их раковины с типичным видом.
218 VII. CLAUSILIIDAE 1. Mentissoidea litotes (A. Schm.) (рис. 133). Schmidt A., 1868, Syst. europ. Clausilien : 162 (Clausilia); Mousson, 1876 : 41, t. 2, fig. 8 (Clausilia fusorium); Wagner, 1922, Ann. Zool. Mus. Polon., 1 : 109—111, t. 3, fig. 24; t. 4, fig. 30; t. 5, fig. 31b (Polinskia, анатомия). Раковина веретеновидная, тонкоребристая, блестящая, светло- или темнороговая, местами с белыми штрихами. Оборотов 11—13; первые1 2% оборота (эмбриональные) гладкие, одинаковой ширины; следующие пять-шесть оборотов, постепенно нарастая, образуют конус; последние три-четыре оборота почти одинаковой ширины; последний оборот с круп- крупным базальным килем. Устье почти от- отвесное, неправильно-грушевидное, внизу с базальным желобком; края устья ши- широко отвернуты, утолщены, с губой. Верх- Верхняя пластинка короткая, но толстая, нижняя пластинка не связана с краем устья; субколумеллярная пластинка ле- лежит глубоко и видна лишь при косом положении устья. Полулунная складка отсутствует или очень слабо развита. Глав- Главная и верхняя палатальные складки раз- развиты хорошо и заходят глубоко внутрь последнего оборота. Иногда имеется еще короткая нижняя палатальная складка, лежащая слева от базального желобка. Клаузилий языковидный. Высота рако- раковины 16—18, ширина 3.5—4 мм. Внутрен- Внутреннее строение — см. описание рода. Распространение. Северный Кавказ и Грузия. Var. ganeo Boettger, 1883 — рако- раковина отличается большими размерами (высота 20—21, ширина 5 мм). — Абха- Абхазия (Сухуми). Var. suanetica Boettger, 1883 — ракови- раковина меньших размеров (высота 12—16 мм), более выпуклая, оливково-бурая. — Западная Грузия. Рис. 133. Men,- Рис. 134. Меп- tissoidea litotes tissoidea index (A. Schm.). (Mouss.). (X4). (X4.5). (Ориг.). (Ориг.). 2. Mentissoidea index (Mouss.) (рис. 134). Mousson, 1863 : 401 (Clausilia); Mousson, 1873 : 215, t. 8, fig. 5 (Clau- (Clausilia); К о b e 1 t, 1893, Iconogr., N. F., VI : 22, fig. 990 [Clausilia (Euxina)]. Раковина веретеновидная, густо и тонко поперечно исчерчена с тон- тонкими спиральными линиями (последние бывают не всегда), светлорого- вая, с белыми штрихами. Оборотов 12—13, выпуклых; первые два оборота (эмбриональные) одинаковой ширины, гладкие; два предпоследних наибо- наиболее широкие; последний книзу сужен. Устье грушевидное; края его рас- расширены, отвернуты, белые. Верхняя пластинка низкая, лежит наклонно у самого края устья, нижняя лежит горизонтально, глубоко вдается в просвет устья, S-образно изогнута, очень крупная. Имеется очень длинная промежуточная складка, параллельная нижней пластинке и далеко уходящая вглубь раковины. Спиральная пластинка короткая, значительно отстоит от верхней. Полулунной складки нет. Палатальных складок 4. Первая (главная) длинная, а остальные короткие. Все четыре
5. ID У LA 219 лежат глубоко и через устье не видны, но просвечивают сквозь стенку раковины. Клаузилий ложковидный; нижний конец лопасти утолщен и загнут. Высота раковины 16—18, ширина 4 мм. Распространение. Западная Грузия, Абхазия и Аджария. Var. climax Boettger, 1888 — отличается меньшими размерами (высота раковины 15, ширина 4 мм); пластинки развиты слабее. — Батуми. 3. Mentissoidea pleuroptychia (Bttg.) (рис. 135). Boettger, 1878а : 291, t. 10, fig. 1 (ClauHlia); К о b e 11, 1893, Iconogr., N. F., VI : 12, fig. 975 [Clausilia (Euxina)]. Раковина веретеновидная, очень узкая, и вытянутая, роговая, с белыми поперечными пластинчатыми ребрами. Оборотов 13—15; эмбриональные обороты C—4) гладкие, одинаковой шири- ширины; последние четыре оборота тоже одинаковой ширины; последний оборот книзу сужен, сбоку уплощен, внизу с килем. Устье небольшое (высота около 3, ширина 2 мм), грушевидное, внутри коричневатое; края его широко от- отвернуты, утолщены, белые. Верхняя и нижняя пластинки сильно сближены; верхняя низкая, отвесная, значительно отстоит от спиральной цластинки, нижняя лежит глубоко, высокая, сильно спирально завита, в устье лежит горизон- горизонтально, с краем связана короткой складкой; спиральная и субколумеллярная пластинки не видны даже при косом положении устья. Полулунной складки нет. Палатальных складок 4, из них самая длинная верхняя, остальные после- последовательно, сверху вниз, уменьшаются в длине. Клаузилий с ложковидной лопастью, передний конец которой утол- утолщен, широко заострен и загнут. Высота раковины 14—15, ширина 3—3.7 мм. В СССР данный вид представлен подвидом М. pi. polygyra Boettger, 1881 —отличается большими размерами (высота 18, ширина 3.3 мм), большим числом оборотов A3—16), более сильной ребристостью и отсутствием четвертой палаталь- рис J35 Меп- ной складки. Западная Грузия. tissaidea pleu- Типичная форма М. pleuroptychia обитает в Сирии. roptychia V V F ' У V (Bttg.). ssp. polygyra Bttg. 5. Род IDYLA H. et A. ADAMS (X4). (Ориг.). Adams H. a. A., 1855, Gen. rec. Moll., И : 180; Boettger, 1877, Clau- silienstudien : 95 (Clausilia, секция Oligoptychia part.); Lindh elm, 1924, Proc. Malac. Soc. Lond., XVI : 67. Последний оборот раковины за устьем имеет крупную вмятину, а снизу 2 базальных киля. Устье сильно сужено и выдается вперед. Спи- Спиральной пластинки обычно нет или вместо нее иногда бывает несколько параллельных пластинок. Полулунная и главная складки имеются. Семеприемник с коротким отростком. Семепровод длинный, пенис веретеновидный, с одноветвистым ретрактором. Распространение. Кавказ, Малая Азия и Греция. Тип рода: /. bicristata (Rssm.). Idyla fovfeicollis (Charp.) (рис. 136, 137). Charpentier, 1852, Journ. de Conchyl. : 400 (Clausilia); К u s t e r, 1847— 1862 : 310, t. 35, fig. 13—17 (Clausilia).
220 VII. CLAUSILIIDAE Раковина веретеновидная, с тонкой вытянутой вершиной, тонко- тонкоребристая, темнороговая, местами с белыми штрихами. Оборотов 11—12, слабо выпуклых; эмбриональные обороты B%) гладкие и одинаковой ширины; следующие пять-шесть оборотов образуют плавно расширяю- расширяющийся конус, последние три оборота одинаковой ширины; последний оборот позади устья имеет глубокую вмятину, а под ней 2 базальных киля. Устье округло ромбическое, выдается вперед; края устья утолщены, с белой губой. Верхняя пластинка небольшая, лежит у самого края устья; справа от нее имеются 1—2 небольшие краевые складки; нижняя пластинка крупная и лежит глубоко в устье; еще глуб- глубже лежит субкрлумеллярная пластинка. Параллельная пластинка короткая. Довольно крупная полулунная складка находится на спинной стороне раковины и видна снаружи при косом положении устья; над ней лежат короткая главная и рудимен- рудиментарная сутуральная складки. Затылочной вмятине и углуб- углублению между базальными ки- килями внутри устья соответ- соответствуют 2 крупных валика — палатальный и базальный, ко- которые сильно сужают просвет устья. Клаузилий языковид- ный. Высота раковины 12—16, ширина 3—4 мм; устье: высо- высота 3.2, ширина 2.2 мм. Распространение. Северный Кавказ, Грузия, за- западный и северный Азербайд- Азербайджан. Рис 136. Idy- ^ar. schaposchnikovi Rosen, la foveicollis 1911 — отличается меньшим (Charp.). (X4.5). числом оборотов (9—10), при (Ориг.). тех же размерах. — Западная часть Северного Кавказа. Рис. 137. Idyla foveicollis- (Charp.). Нижняя часть раковины сбоку. (Х5). (Ориг.). 6. Род ARMENICA BTTG. Boettger, 1877, Clausilienstudien : 94 (Clausilia, группа Armenica); Wag- Wagner, 1920, Arch. Molluskenk., LII : 148 (Oligoptychia); Lindholm, 1924, Proc. Malac. Soc. Lond., XVI : 67. Последний оборот раковины с одним или 2 базальными килями. Спи- Спиральной пластинки нет, или вместо нее имеются 1—3 параллельные пластинки. Полулунная складка значительная. Над ней лежат 1—8 коротких палатальных складок (одна главная и несколько сутуральных). Нижним концом полулунная складка обычно сливается с субколумел- лярной пластинкой. Последняя не видна через устье. Длинный и тонкий семепровод переходит в короткий массивный пенис. У места перехода прикрепляется двуветвистый ретрактор. Семепровод с бичом; семеприемник с отростком. Распространение. Закавказье, Малая Азия и Сирия. Тип рода: A. laevicollis (Charp.).
6. ARMENICA 221 1 F). Раковина гладкая или исчерченная, только за устьем ребристая. 2 C). Палатальных складок 7—8 1. A. gustavi (Bttg.) 3 B). Палатальных складок 3—4. 4 E). 3 палатальные складки располагаются над полулунной складкой. От нижнего конца последней отходит вперед четвертая палаталь- палатальная складка 2. А. Ьгшшеа (Rssm.) 5 D). Все палатальные складки лежат над полулунной 3. A. unicristata (Bttg.) 6 A). Вся поверхность раковины покрыта мелкими ребрами .... 4. A. griseo-fusca (Mouss.) 1. Armenica gustavi (Bttg.). В о с t t, g e r, 1880c : 381 (Clausilia); Westerlund, 1884, Fauna, IV : 158 (Clausilia). Раковина веретеновидная, почти беншевидная, стройная, густо и тонко исчерчена, со слабыми спиральными линиями, роговая, с фиолетовым оттенком. Оборотов 11—13; последние три оборота почти равной ширины, последний оборот за устьем без ребер, внизу с коротким килем. Устье грушевидное, с базальным желобком, края его отвернуты, белого цвета. Верхняя пластинка тонкая, небольшая, нижняя крупнее, S-образно выгнута. Параллельных пластинок 2. Палатальных складок 7—8, корот- коротких, из них нижние 2—3 складки пересекают слабо выраженную полу- полулунную складку, лежащую на правой стороне раковины. Клаузилий языковидный, широкий. Высота раковины 15—18, ширина 3—3.5 мм. Распространение. Закавказье (Талыш). 2. Armenica brimnea (Rssm.). Rossmassler, \1839, Iconogr., II, 3—4 : 16, fig. 618 (Clausilia); Kiister, 1847—1862 : 308, t. 35, fig. 7—9 (Clausilia). Раковина веретеновидная, стройная, почти гладкая, блестящая, крас- красновато-роговая, у шва белая. Оборотов 12—13; первые три-четыре обо- оборота равной ширины, следующие пять образуют конус, а последние три одинаковой ширины; последний оборот за устьем ребристый, сверху уплощен, снизу с крупным килем. Устье грушевидное, с базальным желобком; края устья отвернуты, белые. Верхняя пластинка неболь- небольшая, короткая, нижняя много крупнее, начинается несколько отступя от края. Полулунная складка почти прямая, лежит на спинной стороне; над ней лежат 3 короткие палатальные складки и четвертая палаталь- палатальная складка отходит вперед от ее нижнего конца (видна при косом поло- положении устья). Клаузилий языковидный. Высота раковины 16—18, ширина 3.5—4 мм. Распространение. В СССР — Нагорно-Карабахская авто- автономная область (Шуша). Вне СССР — Турция (Тавр). 3. Armenica unicristata (Bttg.) (рис. 138). Boettger, 1877, Clausilienstudien : 94, t. 4, fig. 49a—d (Clausilia); К о b e 1 t, 1893, Iconogr., N. F., VI : 36, fig. 1013 (Clausilia). Раковина башневидная, стройная, тонкостенная, почти гладкая, блестящая, прозрачная, темнороговая. Оборотов 12, плавно нарастаю- нарастающих, вершина тонкая, вытянутая; последний оборот за устьем сильно исчернен, внизу с килем. Устье грушевидное, с базальным желобком и белым отвернутым краем. Верхняя пластинка очень мала, нижняя
222 VII. CLAUSILIIDAE лежит в глубине, но хорошо заметна, S-образной формы. Параллельных пластинок 1—2. Полулунная складка просвечивает через стенку рако- раковины, лежит на спинной стороне. Над ней лежат одна короткая главная и 2—3 маленькие сутуральные складки. Высота раковины 14—18, ширина 3—4 мм. Распространение. Закавказье (восточная Грузия, Армения, западный и северный Азербайджан). Обитает в трещинах скал степной, субальпийской и альпийской зон (Акрамовский, 1949). Вид близок A. brunnea (Rssm.). 4. Armenica griseo-fusca (Mouss.). Mousson, 1876:176, t. 5, fig. 3 [Clausilia {Alinda)}; К о b e 1 tr^893, Iconogr., N. F., VI : 35, fig. 1012 [Clausilia (Oli- goptychia)]. Раковина башневидная, ребристая, роговая, с белыми штрихами; шов окаймлен белым. Оборотов 12, слабо ШШШЖ выпуклых, постепенно нарастающих; последний оборот с базальным килем. Устье грушевидное, край его белый. Верхняя пластинка большая, несколько выдается вперед, нижняя меньше и лежит в глубине устья, внутри рас- расщеплена. Спиральной и' параллельных пластинок нет. Крупная полулунная складка лежит на спинной сто- стороне; верхний конец ее доходит до шва, нижний соеди- соединяется с субколумеллярной пластинкой. Кроме главной имеются еще 2 сутуральные складки. Высота рако- раковины 13-—17, ширина 3—4 мм. Распространение. Западная Грузия (Су- реби) и юго-восточная (окрестности озера Табисцхури). 7. Род ACROTOMA BTTG. \1са SoU? В о е t t g е г, 1881b : 341; W a g n e r, 1920, Arch. Mol- itihc \ /v/\ luskenk., LII : 150; L i n d h о 1 m, 1924, Proc. Malac. Soc. Lond., (ЬИ-g.). (X4). YA7T • КЯ (Opiir.). ХЛ/| • b8- Раковина крупная, обычно деколлированная. Последний оборот с базальным килем. Верхняя пластинка отделена от спиральной. Сильно развитая полулунная складка обычно сливается с 1—2 короткими пала- палатальными складками. Главная складка длинная, видна через устье. Клаузилий языковидный, лопасть его желобчато выгнута, с параллель- параллельными краями. Конусовидный пенис с крупным двуветвистым ретрактором и тонким длинным придатком. Семеприемник с отростком. Распространение. Абхазия, западн. часть Северн. Кавказа. Тип рода: A. komarovi Bttg. 1 F). Раковина гладкая или исчерченная. 2 C). Высота раковины 30—40 мм 1. A. komarovi Bttg. 3 B). Высота раковины не превышает 20 мм. 4 E). Последний оборот раковины, непосредственно за устьем несет крупный поперечный гребень. Оба конца полулунной складки отогнуты назад. Главная складка длинная; передний конец ее виден при прямом положении устья 2. A. gfemicincta Bttg.
7. ACROTOMA 223. N. F. 5 D). Последний оборот без поперечного гребня. Только нижний конец полулунной складки отогнут назад, верхний же сливается с задним концом короткой палатальной складки. Главная складка короткая; передний конец ее не виден при прямом положении устья . . . 4. A. laccata Bttg. 6 A). Раковина ребристая 3. A. narzanensis Rosen 1. Acrotoma komarovi Bttg. (рис. 139). Boettger, 1881b : 341 [Clausilia (Acrdtoma)]; К о b e 1 t, 1893, Iconogr.,. ?., VI : 8, fig. 970 [Clausilia (Acrotoma)]. Раковина веретеновидная, деколлированная (только у молодых экземпляров вершина целая), тонко и густо исчерчена, блестящая, темнорого- вая, под швом с белыми пятнами и штрихами. В течение индиви- индивидуальной жизни моллюск обра- образует 17—18 оборотов, но после деколляции сохраняются только 7—10 оборотов, слабо выпуклых; последний оборот уже предпослед- предпоследнего, внизу с крупным килем, ограниченным глубокой бороздой. Устье угловато овальное, отвес- отвесное, выступающее вперед, с ба- база льным желобком; края устья немного отвернуты, утолщены, бе- белые. Верхняя и нижняя пластинки крупные и прочные; верхняя не- несколько выдается за пределы края устья, нижняя лежит немного от- отступя от края. Промежуточная складка хорошо выражена. Пе- Передний конец спиральной пла- пластинки виден при косом положе- положении устья. Крупная полулунная складка лежит на спинной стороне; оба конца ее отогнуты назад. Глав- Главная складка длинная, незначительно заходит за полулунную складку, но простирается далеко вперед; снаружи она просвечивает в виде белой полоски. Клаузилий крупный, языковидный. Высота деколлированной раковины 31-—38, ширина 8—9 мм; устье: высота 8—9.5, ширина 6— 7 мм. Распространение. Абхазская АССР. 2. Acrotoma semicincta Bttg. (рис. 140). ""То е t t g е г, 1881b : 343 [Clausilia (Acrotoma)]; Boettger, 1883 : 186,. t. 7, fig. 6 [Clausilia (Acrotoma)]; К о b e 1 t, 1893, Iconogr., N. F., VI : 9, fig. 972 [Clausilia (Acrotdma)]. Раковина веретеновидная, почти цилиндрическая, деколлированная, сильно исчерчена, особенно верхние и средние обороты, темнороговая. Оборотов (после деколляции) 6—6%, слабо выпуклых; последний оборот за устьем несет крупный, поперечный гребень, а снизу киль. Устье гру- грушевидное, с почти параллельными краями; внутри устье коричневатое. Верхняя пластинка маленькая, отвесная, нижняя крупная, в устье лежит Рис. 139. Acro- Acrotoma, komarovi Bttg. (X2). (Ориг.). Рис. 140. Acrotoma se- semicincta Bttg. Нижняя часть раковины сбоку. (Х7). (Ориг.Ч.
224 VII. CLAUSILIIDAE косо. Промежуточная складка лежит глубоко в устье, но видна снаружи; передний конец ее раздвоен. Полулунная складка лежит на спинной стороне и просвечивает через стенку последнего оборота; оба конца ее отогнуты назад. Задний конец главной складки немного заходит за полу- полулунную, а передний конец виден при прямом положении устья. Высота деколлированной раковины 15—17, ширина 4—5 мм. Распространение. Западная часть Северного Кавказа. Обитает в трещинах скал. Var. circassica Rosen, 1900 — отличается более резкой исчерчен- ностью двух последних оборотов, большей выпуклостью всех оборотов и присутствием небольшого вздутия на переднем конце нижней пла- пластинки. 3. Acrotoma narzanensis Rosen. Розен, 1901а : 4 [Clausilia (Acrotoma)]; Westerlund, 1901, Зап. имп. Акад. Наук, XI, И : 174 (Clausilia roseni). Раковина веретеновидная, почти цилиндрическая, деколлированная, ребристая, темнороговая. Оборотов 6, почти плоских; последний оборот снизу с килем. Устье грушевидное, с базальным желобком; края его отвернуты, белые. Верхняя пластинка небольшая, отвесная, нижняя крупная, косо лежит в просвете устья; передний конец ее вздут. Про- Промежуточная складка слабо выражена.- Крупная полулунная складка лежит на спинной стороне; оба конца ее отогнуты назад. Главная складка длинная; задний конец ее заходит за полулунную складку, передний виден при прямом положении устья. Клаузилий языковидный; лопасть его с параллельными краями. Высота деколлированной раковины 16— 18, ширина 4.5—-5 мм. Распространение. Западная часть Северного Кавказа. Живет в трещинах скал. 4. Acrotoma laccata Bttg. Boettger, 1881b : 342 [Clausilia, (Acrotoma)]; Boettger, 1883:185, t. 7, fig. 5 [Clausilia (Acrotoma)]; К о b e 11, 1893, Iconogr., N. F., VI : 8, fig. 971 [Clausilia (Acrotoma)]. Раковина веретеновидная, деколлированная, почти гладкая, зелено- зеленовато-роговая. Оборотов 6%, слабо выпуклых, разделенных тонким белым швом; последний оборот за устьем сильно исчерчен и уплощен, снизу с коротким килем. Устье косое, ромбическое, с почти параллельными краями, внизу со слабым желобком. Верхняя пластинка небольшая, отвесная, нижняя крупная, в устье лежит косо, отступя от края, внутри слегка раздваивается. Промежуточная складка лежит глубоко. Полу- Полулунная складка просвечивает сквозь стенку последнего оборота, распо- располагается на спинной стороне раковины; нижний конец ее плавно ото- отогнут назад, а верхний сливается с задним концом короткой палаталь- палатальной складки; над ней лежит короткая главная складка. Высота декол- деколлированной раковины 20, ширина 5.5 мм; устье: высота 5.5, ширина 4 мм. Распространение. Долина р. Кодор (Абхазия). Вид был найден лишь один раз. 8. Род RUTHENICA LINDH. Lindholm, 1924, Ргос. Malac. Soc. Lond., XVI : 68 (Graciliaria, секция Ruthenica); Ehrmann, 1933:77.
8. RUTHENICA, 9. CLAUSILIA 225 |Раковина веретеновидная, с тупой вершиной, косо ребристая, светло- роговая. Оборотов 9—10, сильно выпуклых, разделенных глубоким швом; последний оборот снизу закруглен (без киля), с крупными пла- пластинчатыми ребрами. Устье широко ромбическое, выдается вперед; края его слегка отвернуты, тупые, белые. Верхняя пластинка маленькая, лежит у края устья, нижняя лежит очень глубоко и почти не видна при прямом положении устья; с краем устья она свя- связана толстой складкой; субколумеллярная пластинка видна только при косом положении устья; спираль- спиральная пластинка рудиментарна и не соединяется с верх- верхней пластинкой; имеется небольшая параллельная пластинка. Полулунной складки нет. Главная склад- складка короткая; иногда под ней бывает слабая верхняя палатальная складка, а у шва короткая сутуральная складка. Монотипический род. Ruthenica filograna (Rssm.) (рис. 141). Rossmassler, 1836, Iconogr., I, 4 : 17, fig. 264 (Clau- silia); Ehrmann, 1933 : 77, fig.' 52. Высота раковины 7.5—9, ширина 2—2.2 мм. Распространение. В СССР — Эстония, Латвия. Литва, Калининградская область, средние области Европейской части, лесистые области Украины (к востоку до Киева). Вне СССР — средняя и юго- восточная Европа. Обитает в лесу среди отмершей листвы и камней. Отсутствует на известковых породах. 9. Род CLAUSILIA DRAP. Draparnaud, 1805, Hist. nat. Moll. France : 24. Рис. 141. Ruthenica filograna (Rssm.). (ХЮ).(ПоЭрману). Раковина более или менее веретеновидная, сильно исчерчена или ребристая. Последний оборот с базальным килем. Нижний край устья угловатый или оттянут вниз, с желобком. Палатальная стенка устья имеет мозоль. Верхняя пластинка слита со спиральной. Полулунная складка лежит на спинной стороне, с небольшим смещением вправо. Лопасть клаузилия обычно на переднем конце имеет более или менее ясный угол. За коротким пенисом имеется небольшой ретрактор. Семепровод толстый. У основания семеприемника впадает его отросток. Распространение. Европа. Тип рода: Cl. rugosa Drap. 1 D). Раковина сильно исчерчена (предпоследний оборот несет 60—80 бороздок). 2 C). Нижняя пластинка лежит неглубоко, плавно уходит внутрь рако- раковины, впереди же разветвляется на 2 небольшие складки. Клау- зилий не имеет угла на наружном крае лопасти. Высота раковины 10—11, ширина 2.4 мм 1. Cl. bidentata (Strom) 3 B). Нижняя пластинка лежит довольно глубоко и так быстро уходит вглубь раковины, что видна только при косом положении устья.
225 VII. CLAUSILIIDAE Впереди она разветвляется на 2 бугорка, лежащих друг к другу под углом. Клаузилий на наружном крае имеет тупой или острый угол. Высота раковины 12—13, ширина 2.8—3 мм 2. Cl. dubia Drap. 4 A). Раковина тонкоребристая (предпоследний оборот несет 40—50 ребрышек). 5 F). Раковина веретеновидная. Нижняя пластинка плавно уходит вглубь раковины, впереди же заканчивается 2 почти параллель- параллельными складками. Палатальная мозоль и палатальная складка развиты хорошо. Высота раковины 9—11, ширина 2—2.5 мм . . 3. CI. cruciata Stud. 6 E). Раковина почти башневидная. Нижняя пластинка лежит глубоко и круто уходит вглубь раковины, плохо видна при прямом поло- положении устья; впереди она заканчивается 2 расходящимися склад- складками. Палатальная мозоль и палатальная складка развиты слабо. Высота раковины 12—13, ширина 3—3.5 мм 4. CI. pumila С. Pfr. 1. Clausilia bidentata (Strom). Strom, 1765, Tronhj. Selsk. Skrift : 436, t. 6, fig. 17 (Turbo); Pfeiffer C, 1821, Naturgesch. Detitsch. Moll., 1 : 65, t. 3, fig. 33—34 (obtusa); Westerlund, 1884, Fauna, IV : 187; E h г ma n n, 1933 : 68, t, 2, fig. 32. Раковина веретеновидно-цилиндрическая, сильно исчерчена, темнокоричневая, у шва с белыми штри- штрихами. Оборотов 10—12, слабо выпуклых. Устье ром- бическо-грушевидное; край его слегка отвернут, бело- беловато-коричневый. Верхняя пластинка прямая, ниж- нижняя лежит близко от края, впереди расщепляется на 2 небольшие складочки. На палатальной стенке устья имеется мозоль, снизу ограниченная нижней палаталь- палатальной складкой. Полулунная складка хорошо выражена. Клаузилий седловидно изогнут, к концу сужен. Вы- Высота раковины 10—11, ширина 2.4—2.5 мм. Распространение. В СССР — северные и средние области Европейской части. Вне СССР — северная и средняя Европа. Обитает на затененных скалах, россыпях камней и стволах деревьев. 2. Clausilia dubia Drap. (рис. 142). Рис. 142. Clausilia dubia Drap. (X6). (Ориг.). Draparnaud, 1805, Hist. nat. Moll. France : 70, t. 4, fig. 10; К u s t e r, 1847—1862 : 152, t. 16, fig. 41—53, t. 17, fig. 1—3; Ehrmann, 1933 : 69, fig. 43. Раковина веретеновидная, сильно исчерчена, с многочисленными тон- тонкими спиральными линиями, коричнево- или темнороговая, с большим количеством белых штрихов. Оборотов 10—12; последний оборот с корот- коротким базалышм килем. Устье грушевидное; края его отвернуты, белые. Верхняя пластинка почти отвесная, нижняя лежит довольно глубоко в устье, передний конец ее расщеплен в типичных случаях на 2 косо- лежащих бугорка. Нижний конец субколумеллярной пластинки виден при косом положении устья, а иногда даже при прямом. Крупная полулун- полулунная складка лежит на спинной стороне раковины с небольшим смеще-
9. CLAUSILIA 227 нием вправо; верхний конец ее отогнут назад; над ней лежит довольно длинная главная складка. Палатальная мозоль состоит из 2 частей, похожих на складки: верхняя более крупная и нижняя поменьше. Клау- зилий языковидный, узкий, с острым или тупым углом на наружном крае. Высота раковины 12—13, ширина 2.8—3 мм. Распространение. В СССР — Прибалтика, Псковская область и западные области Украины. Вне СССР — северная и средняя Европа. Обитает на влажных скалах, россыпях камней и мшистых стволах деревьев. Var. podolica Bakowski, 1880 — отличается большей величиной (высота раковины 16—18, ширина 4 мм), палатальная мозоль слабая. — Западные районы Украины. 3. Clausilia cruciata Stud. (рис. 143, 144). S t u d е г, 1820, Naturw. Anz. Schweiz. Gcs III • 89- К u s- ter, 1847—1862:257, t. 29, fig. 11—16; Ehrmann,' 1933 ¦ 70, t. 2, fig. 33. Раковина веретеновидная, тонко- тонкоребристая, темнокоричневая, с мно- многочисленными белыми штрихами. Про- Промежутки между ребрами покрыты гори- горизонтальными морщинами (под увеличе- увеличением). Оборотов 9—11, выпуклых, по- последний оборот с коротким базальным килем. Устье грушевидно-ромбическое, выдается вперед, внизу с желобком, края его слегка отвернуты, белые. Верхняя пластинка отвесная, нижняя располагается не очень глубоко в устье и, плавно закругляясь, уходит вверх, внизу она заканчивается 2 почти па- параллельными складочками, связываю- связывающими ее с краем устья; верхняя скла- складочка отходит от самой пластинки, нижняя — от лежащего под пластинкой бугорка. Полулунная складка лежит на спинной стороне, с небольшим смещением вправо, верхний конец ее отогнут назад. Главная складка довольно длинная, передний конец ее виден при косом положении устья. Палатальная мозоль сильно развита и внизу соединяется с круп- крупной палатальной складкой. Клаузилий ложкообразно расширен, с ясно выраженным прямым углом на наружном крае. Высота раковины 9— 11, ширина 2—2.5 мм. Распространение. В СССР — средние, северо-западные и западные области Европейской части. Вне СССР — северная и средняя Европа. В лесу под влажным валежником, на мшистых стволах деревьев. 4. Clausilia pumila С. Иг. (рис. 145, 146). Pfeiffer С, 1828, Naturgesch. D. Land- u. Siisswasser Moll., Ill : 41, t. 7, fig. 16; Rossmassler, 1836, Iconogr., I, 4 : 15, fig. 259; Ehrmann, 1933: 70, t. 2, fig. 34. Раковина веретеновидная, почти башневидная, с постепенно сужаю- сужающейся вершиной, тонко ребристая (промежутки между ребрышками без Рис. 143. Clau- Clausilia cruciata Stud. (X7). (По ПТмидту с до- полн.). Рис. 144. Clausilia cruciata Stud.Ниж- Stud.Нижняя часть рако- раковины. (Х8). (По ШмидтлЛ.
228 VII. CLAUSILIIDAE горизонтальных морщин), темнороговая, с белыми штрихами. Оборотов 10—12; первые два оборота (эмбриональные) гладкие и одинаковой ширины, иоследний оборот немного уже предпоследнего, с коротким базальным килем. Устье грушевидное, внизу с желобком. Нижняя пла- пластинка, как у С1. crucitata, только еще круче уходит вглубь раковины и поэтому плохо видна при прямом положении устья; впереди она закан- заканчивается 2 расходящимися складками или треугольным возвышением; субколумеллярная пластинка видна лишь при косом положении устья. Полулунная складка невелика и лежит на спинной стороне раковины с небольшим смещением вправо; верхний конец ее отогнут назад. Глав- Главная складка довольно длинная; передний конец ее виден при прямом положении устья. Палатальные мозоль и складка обычно развиты слабо. Клаузилий ложкообразно расширен, с ясным прямым углом на наружном крае. Высота 12—13, ширина 3— 3.5 мм. Распространение. В СССР — Прибалтика, Смоленская, Московская и Ярославская области и западные области Украины. Вид представлен главным образом раз. новидностью sefuncta West. (см- ниже). Общее распространение — северная и средняя Европа. Обитатель лиственных лесов и лесных болот; под отмершей листвой. Var. sefuncta Westerlund, 1871 —¦ отличается тем, что спиральная и верхняя пластинки не соединяются друг с другом, но располагаются по одной линии. — Смешанные леса Европейской части СССР. Северная, реже средняя Европа. Рис. 145. Сlausi- liapumila С. Pfr. (Х5). (По Шмид- Шмидту с дополн.). Рис. 146. Ciausilia pumila С. Pfr. Ниж- Нижняя часть раковины. (Х9). (По Шмидту). 10. Род IPHIGENA GRAY Gray, 1821, Lond. Med. Reposit., XV : 239; Vest, 1867, Verhandl. Mitt. Siebenburg. Ver. Naturw., XVIII : 192 (Pyrostoma); M о e 1 1 e n d о г f f, 1875, Nachrbl. Malak. Ges., VII : 26, 27 (Pirostoma); L i n d ho 1 m, 1924, Proc. Malac. Soc. Lond., XVI : 64 (Ciausilia, подрод Iphigena). Раковина веретеновидная, ребристая. Последний^ оборот со слабым килем или совсем без него. Нижний край устья широко закруглен, без желобка. Нижняя пластинка широко изогнута и сильно выдается в про- просвет устья; впереди она обычно раздваивается на короткие складки, доходящие до края устья; верхняя пластинка соединяется со спиральной. Полулунная складка лежит на спинной стороне; над ней проходит более или менее крупная главная складка. Половая система схожа с таковой у Ciausilia. Распространение. Европа. Тип рода: /. rolphii Gray. 1 B). Раковина 17—18 мм высотой и 4—4.5 мм шириной. Промежуточ- Промежуточных краевых складок нет (не считая 2 небольших складок, кото- которыми заканчивается впереди нижняя пластинка) 1.1. ventricosa (Drap.)
10. I PHI GEN A 229 2 A). Раковина 12—14 мм высотой и 2.4—4 мм шириной. Промежуточ- Промежуточные краевые складки есть. 3 D). Полулунная складка связана с палатальной мозолью с помощью нижней палатальной складки, видимой при прямом положении устья 2. I. latestriata (A. Schm.) 4 C). Нижней палатальной складки нет. 5 F). Раковина широко веретеновидная (ширина 3.5—4 мм), с быстро сужающейся вершиной. Нижняя пластинка лежит глубоко в устье. Промежуточные краевые складки слабо выражены. Палатальная мозоль отсутствует или слабо развита, в последнем случае она цельная 3. I. tumida (Rssm.) 6 E). Раковина более или менее узко веретеновидная (ширина 2.4—3 мм), с постепенно сужающейся вершиной. Нижняя пластинка лежит не очень глубоко. Промежуточные складки хорошо выражены. Пала- Палатальная мозоль значительная и состоит из 2 частей: верхней и ниж- нижней 4. I. plicatula (Drap.) 1. Iphigena ventricosa (Drap.) (рис. 147, 148). Draparnaud, 1801, Tabl. Moll. France : 62 (Pupa); Draparnaud, 1805, Hist. nat. Moll. France : 71, t. 4, fig. 14 (Clausilia); Kistet, 1847—1862 : 246, t. 28, fig. 1—5 {Clausi- ila); Ehrmann, 1933 : 70, t. 2, fig. 35. Раковина веретеновидная, реб- ребристая, красновато-роговая, с бе- белыми штрихами. Промежутки между ребрышками тонко попе- поперечно исчерчены. Оборотов 11— 12; последний оборот с коротким и тупым базальным килем. Устье (не считая синулуса) овальное, палатальный край почти прямой, параллельный колумеллярному. Верхняя пластинка невысокая, отвесная, нижняя лежит доволь- довольно глубоко, крупная и сильно выдается в просвет устья; впере- впереди она заканчивается бугорком и 2 складками, образующими вместе с пластинкой фигуру, на- напоминающую букву К, лежащую на боку. Пространство между нижней и верхней пластинками без складок. Передний конец суб- колумеллярной пластинки, равно как передний конец главной складки видны при прямом положении устья. Полулунная складка лежит на спинной стороне и видна при косом положении устья. Клаузилий языковидный. Высота 17—18, ширина 4—4.5 мм. Распространение. В СССР — Прибалтика, средние области Европейской части. Общее распространение — северная и средняя Европа. Обитает в лесу на лиственной подстилке, на мшистых стволах деревьев, на скалах; обычно в небольших количествах. Рис. 147. Iphi- Iphigena ventricosa (Drap.). (X4). (По Шмидту е дополи.). Рис. 148. Iphigena ven- ventricosa (Drap.). Нижняя часть раковины. (Х7). (По Шмидту).
230 VII. CLAUSILIIDAE 2. Iphigena latestriata (A. Schm.) (рис. 149, 150). Schmidt A., 1857, Krit. Grupp. europ. Claus., I : 27, fig. 52—56, 183—184 (Clausilia); Kuster, 1847—1862 : 251, t. 28, fig. 26—29 (Clausilia); Ehrmann, 1933 : 71. Раковина веретеновидная, ребристая, темно- или красновато-роговая. Оборотов 11—12, на предпоследнем обороте 36—-45 ребрышек, последний оборот без киля, снизу несколько вздут. Устье (не считая синулуса) ко- коротко овальное, край его слегка отвернут, утолщен, белый. Верхняя пластинка небольшая, ниж- нижняя крупная, широко дуго- дугообразно изогнута, глубоко выступает в просвет устья (почти до верхней пластинки) и впереди заканчивается 2 параллельными складочка- Рис. 149. Iphige- Iphigena la testrin ta (A. Schm.). (X6). (Ориг.). Рис. 150. Iphigena la- latestriata (A. Schm.). Нижняя часть рако- раковины. (X9). (Ориг.). Рис. 151. Iphi- Iphigena tumida (Rssm.). (X4.5). (Ориг.). ми, доходящими до края устья. Кроме того, имеется еще несколько краевых промежуточных складок. Палатальная и базальная мозоли обычно слиты в один валик, параллельный краю устья, с 2 вершинами. При прямом положении устья видны главная складка и субколумелляр- ная пластинка. Полулунная складка соединяется с мозолью с помощью палатальной складки. Высота раковины 13.5—14, ширина 3 мм. Распространение. В СССР — Прибалтика, Ленинградская, Витебская, Брянская области и Карпаты. Общее распространение — средняя Европа. Обитает в лиственных и смешанных лесах. 3. Iphigena tumida (Rssm.) (рис. 151). Rossmassler, 1836, Iconogr., I, 4:21, fig. 277 (Clausilia ventricosa var. tumida); SchmidtA., 1857, Krit. Grupp. europ. Claus. : 14, fig. 10—14, 162, 163 (Clausilia); Kuster, 1847—1862 : 247, t. 28, fig. 6—9 {Clausilia); Ehrmann, 1933 : 72, t. 3, fig. 36. Раковина веретеновидная, вздутая, с короткой, быстро сужающейся вершиной, толстостенная, сильно ребристая, темнороговая, с немногими белыми штрихами. Оборотов 10—12, предпоследний оборот шире послед-
11. LACINIARIA 231 него и несет на себе 50—55 ребрышек, последний оборот внизу вздут, с ясной продольной бороздой. Устье округло четырехугольное; край его отвернут, утолщен, белый. Нижняя пластинка с прилегающими к ней складками образует фигуру, напоминающую лежащую боком букву К. Палатальная мозоль слабая, параллельна краю устья. Высота раковины 12—14, ширина 3.5—4 мм. Распространение. В СССР — западные районы Украины, Молдавия. Вне СССР — средняя Европа (карпатский вид). Обитает между камнями и мертвой листвой, на затененных скалах. 4. Iphigena plicatula (Drap.) (рис. 152). Draparnaud, 1801, ТаЫ. Moll. France : 64 (Pupa); Schmidt A., 1857, Krit. Grupp. europ. Claus. : 25, fig. 43—51,176—182 (Glausilia); Kuster, 1847—1862:253, t. 28, fig. 34—42 (Glausilia); Ehrmann, 1933 : 73, fig. 46. Раковина веретеновидная, ребристая, светло- или темнороговая, с немногими белыми штрихами. Проме- Промежутки между ребрышками тонко спирально исчерчены (под увеличением). Оборотов 10—12; первые два обо- оборота (эмбриональные) гладкие и одинаковой ширины; предпоследний оборот шире последнего и несет 45— 50 ребрышек; последний оборот без киля, внизу не- несколько вздут. Устье широко овальное, снизу и сверху притуплённое; край его отвернут, белый или коричневый. Верхняя пластинка небольшая, нижняя крупная, широко дугообразно изогнута, впереди переходит в 1—2 складочки, достигающие края устья. Кроме того, между обеими пластинками лежат обыч- обычно 2—3 довольно крупные промежуточные складочки. Внутренних мозолей чаще 2: палатальная и базаль- ная; они как правило соединены друг с другом. Перед- Передний конец главной складки виден при косом положе- положении устья. Высота раковины 12—13, ширина 2.4— 3 мм. Распространение. В СССР — средние и северо-западные области Европейской части, Крым. Общее распространение — северная и средняя Европа. Обитает на влажных скалах, мшистых стволах деревьев, под кам- камнями и лиственной подстилкой. Рис. 152. Iphigena plicatula (Drap.). (Х6). (ПоЭрману). 11. Род LACINIARIA HARTM. Hartmann, 1842, Erd- u. Susswasser-Gastr., I : 173; Westetlund, 1902, Rada Jugoslav. Akad., CLI : 109 (Alinda); Wagner, 1920, Arch. Molluskenk., LI1 : 76 (Alinda); Lindholm, 1924, Proc. Malac. Soc. Lond., XVI : 64. Последний оборот у большинства видов с базальным килем, которому внутри устья соответствует желобок. У большинства видов полулунная и палатальные складки в большей или меньшей степени редуцированы и вместо них, за счет палатальной мозоли и губы, развивается различное число A—4) так называемых ложных палатальных складок. Верхняя пластинка у одних видов соединена, у других не соединена со спираль- спиральной, нижняя обычно слабо развита. Клаузилий различной формы.
232 VII. CLAUSILIIDAE Пенис без эпифаллуса и бича. Ретрактор пениса отсутствует; вместо него имеется мускульный тяж, соединяющий пенис с дистальной частью семепровода. Семеприемник с отростком. Распространение. Кавказ, Крым, Европа, Сирия и Малая Азия. Тип рода: L. plicata (Drap.). Подрод LACINIARIA s. str. Раковина ребристая. Последний оборот с килем. Верхняя пластинка не соединяется со спиральной. Верхний конец полулунной складки в большей или меньшей степени сливается с рудиментарной верхней палатальной складкой. Распространение. Европа, Малая Азия, Сирия. 1 D). Под длинной главной складкой имеется не^меныная средняя пала- палатальная складка. 2 C). Обе складки лежат почти параллельно и их передние концы обычно отстоят от края устья на равном расстоянии. Полулунная складка вытянута вдоль оси раковины и только верхний конец ее отогнут назад. Край устья имеет 7—10 мелких складок 1. L. (L.) plicata (Drap.) 3 B). Обе складки (главная и средняя палатальная) лежат под замет- заметным углом друг к другу. Средняя палатальная складка выступает вперед дальше, чем главная. Оба конца полулунной складки ото- отогнуты назад. Край устья гладкий, без складок 2. L. (L.) biplicata (Mont.) 4 A). Под главной складкой нет других палатальных складок кроме 1—2 очень коротких, прилегающих к верхнему концу полулунной складки, или 1 мозолевидной нижней палатальной складки. 5 F). Передний конец спиральной пластинки заходит за задний конец передней. От нижнего конца полулунной складки отходит вперед слабая мозолевидная нижняя палатальная складка. Лопасть клау- зилия с коротким килем 3. L. (L.) сапа (Held) 6 E). Верхняя и спиральная пластинки находятся на одной линии и не заходят одна за другую. Нижней палатальной складки нет. Ло- Лопасть клаузилия без киля. 7 (8). Нижняя пластинка лежит глубоко, почти не видна при прямом положении устья, впереди круто обрывается, с краем устья не связана. Верхняя и спиральная пластинки далеко отстоят друг от друга 4. L. (L.) fallax (Rssm.) 8 G). Нижняя пластинка сильно выдается в просвет устья и соединена с краем короткой складкой. Верхняя и спиральная пластинки у взрослых экземпляров слиты (место слияния остается заметным), а у молодых разделены 5. L. (L.) turgida (Rssm.) 1. Laciniaria (Laciniaria) plicata (Drap.) (рис. 153). Draparnaud, 1801, Tabl. Moll. France : 63 (Pupa); Rossmiissler, 1835, Ieonogr., I, 1 : 78, fig. 31 (Clausilia); Rossmiissler, 1838, Iconogr., II, 7 : 18, fig. 470 (Clausilia); К u s t e r, 1847—1862 : 194, t. 21, fig. 13—19 (Clausilia); Ehrmann, 1933 : 74, fig. 50. Раковина веретеновидно-цилиндрическая, ребристая, красновато- роговая, со светлыми штрихами. Оборотов 12—15; последние три-четыре
11. LACINIARIA 233 оборота равной ширины. Устье грушевидное или ромбическое, край его сильно отвернут. Верхняя и спиральная пластинки лежат на одной ли- линии; нижняя пластинка лежит глубоко и мало выдается в просвет устья; передний конец ее заканчивается 2 краевыми складочками; субколумел- лярная пластинка не видна. Массивная полулунная складка вытянута почти параллельно оси раковины, лежит на правой стороне; верхний конец ее отогнут назад. Главная и средняя палатальная складки парал- параллельны друг другу и почти на равном расстоянии отстоят от края устья, который имеет 7—10 более или менее хорошо выраженных мелких скла- складочек. Наружный конец лопасти клаузилия отогнут. Высота раковины 15—18, ширина 3—4 мм. Распространение. В СССР — Прибалтика, западные, средние (к северу до Ленинградской) и южные области Евро- Европейской части (кроме Кавказа и Крыма). Общее распространение — северная и средняя Европа. Обитает на влажных камнях, стволах деревьев, более в открытой местности, чем в лесу, и больше в горах, чем на равнинах. Var. implicata Bielz, 1851,— отличается слабым развитием складок в устье. 2. Laciniaria (Laciniaria) biplicata (Mont.) (рис. 154). Montagu, 1803, Test. Brit. : 361, t. 11, fig. 5 (Turbo); Rossmassler, 1835, Ico- nogr., I, 1 : 77, fig. 30 (Clausilia similis); К ti s t e r, 1847—1862:191, t. 21, fig. 1—4 (Clausilia); Ehrmann, 1933 : 74, fig. 34, 49. Раковина веретеновидно-цилиндриче- Рис. 153. Lad- екая, ребристая, светлороговая, с белы- niuria) licaua~ МИ штРихами- Оборотов 11—15; послед- Рис. 154. Lad- (Drap.). l(xt). ние ТРИ оборота ОДИНаКОВОЙ . Ширины. niana (Lacinia- (Ориг.). Устье грушевидное; края его отвер- отвернуты, утолщены, белые. Нижняя плас- пластинка S-образно изогнута, сильно вы- выдается в просвет устья, спереди переходит в 1—2 небольшие складки или бугорки, простирающиеся до края устья; субколумеллярная пластинка не видна. Оба конца полулунной складки отогнуты назад (особенно верхний). Главная и средняя палатальная складки не параллельны друг другу и резко расходятся; последняя ближе подходит к краю устья, чем первая; край устья гладкий, без складочек. Наружный конец лопасти клаузилия отогнут. Высота раковины 16—18, ширина 4—4.5 мм. Распространение. В СССР — Прибалтика. Общее распро- распространение — средняя Европа. Обитает на влажных камнях, мшистых деревьях и в старых пнях. niaria (Lacinia- (Laciniaria) biplicata (Mont.).(X5). (По Эрману). 3. Laciniaria (Laciniaria) cana (Held) (рис. 155). Held, 1836, Isis, XXIX : 275 (Clausilia); P f e i f f e r L., 1848, Mon. Helic, II : 472 (Clausilia vetusa var. cana); Kiister, 1847—1862 : 193, t. 21, fig. 5—8. (Clausilia); Ehrmann, 1933 : 75, t. 3, fig. 39.
234 VII. CLAUSILIWAE Раковина веретеновидная, твердостенная, ребристая, в промежут- промежутках между ребрами тонко исчерчена, роговая, с белыми штрихами. Оборотов 12—14; 2—3 предпоследних оборота одинаковой ширины; послед- последний оборот книзу сужен. Устье грушевидное, края его отвернуты. Перед- Передний конец спиральной пластинки заходит за задний конец передней; ниж- нижняя пластинка коричневая, впереди обычно не кончается складками или бугорками; субколумеллярная пластинка хорошо видна при косом поло- положении устья. Полулунная складка слабо развита, прозрачная, лежит на спинной стороне с некоторым смещением вправо; верх- верхний конец ее сливается с короткой палатальной (верх^ ней) складкой. Передний конец главной складки виден при прямом положении устья. От нижнего конца полу- полулунной складки отходит вперед слабая, мозолевидная нижняя палатальная складка, передний конец которой сливается со слабой палатальной мозолью (заметна только у вполне развитых экземпляров). Клаузилий очень узкий, языковидный, желобчатый. Передний ко- конец лопасти с внутренней стороны несет массивный ко- короткий киль. Высота раковины 16—19, ширина 3.5— 4 мм. Распространение. В СССР — Прибалтика, северо-западные, западные и средние области Европей- Европейской части. Общее распространение — северная, сред- средняя и юго-восточная Европа. Обитает в лесу на старых пнях и в подстилке. 4. Laciniaria (Laciniaria) fallax (Rssm.). Rossniassler, 1836, Iconogr., I, 4:16, fig. 262 (Clau- silia); К й s t e r, 1847—1862 : 168, t. 18, fig. 23—26 (Clausilia); Clessin, 1887 : 381, fig. 244 (род Clausilia, секция Pseuda- linda). Рис. 155. Laci- Laciniaria ( Lacinia- Laciniaria) сапа (Held). (X4.5). (Ориг.). Раковина веретеновидная, вздутая, тонкоребристая, роговая, с белыми штрихами. Оборотов 10—12; по- последний оборот с килем. Устье грушевидное, широ- широкое; края его отвернуты, красноватые. Верхняя пластинка значительно отстоит от спиральной, нижняя находится так глубоко, что почти не видна при прямом положении устья; она лежит почти отвесно и круто обрывается у нижнего конца. Промежуточная складка лежит под углом к нижней пластинке. Полулунная складка слабо развита и находится на правой стороне раковины; иногда она отсут- отсутствует. Над полулунной складкой лежат 1—2 короткие палатальные скла- складочки, а над ними довольно длинная главная складка. Справа от базаль- ного желобка выступает субколумеллярная пластинка, а слева лежат 1—2 короткие краевые складочки. Клаузилий языковидный, нижний конец лопасти загнут. Высота 18—19, ширина 4—4.5 мм. Распространение. В СССР — Восточные Карпаты и Пред- карпатье. Вне СССР — Трансильвания. Обитает на стволах деревьев, реже в подстилке и под валежником. 5. Laciniaria (Laciniaria) turgida (Rssm.). Rossmassler, 1836, Iconogr., I, 3:20, fig. 191 (Clausilia); К ii s t e r, 1847—1862 : 204, t. 22, fig. 8—10 (Clausilia); Ehrmann, 1933 : 75 (род Lacini- Laciniaria, подрод Pseudalinda).
11. LACINIARIA 235 Раковина веретеновидная, почти башневидная, ребристая, светло- роговая. Оборотов 11—12, медленно нарастающих в ширину и в высоту, разделенных глубоким швом; последний оборот на затылке сильно ребрист, внизу со слабым и коротким базальным килем. Устье округло грушевидное; края его отвернуты, белые. Крупная верхняя пластинка у взрослых экземпляров соединена со спиральной, но в месте соединения пластинка заметно ниже, чем по краям. У молодых экземпляров обе пластинки не соединены друг с другом. Нижняя пластинка крупная, сильно выдается в просвет устья и с краем устья соединена короткой складкой, выше и ниже которой могут находиться по одному краевому бугорку или складочке; субколумеллярная пластинка видна при косом положении устья. Полулунная складка лежит на спинной стороне с не- некоторым смещением вправо и хорошо видна через устье; оба конца ее отогнуты назад: верхний почти под прямым углом (является рудимен- рудиментом палатальной складки), нижний плавно закруглен; в середине она часто бывает прервана. Главная складка не велика; верхний конец ее значительно заходит за полулунную складку. Лопасть клаузилия на конце заострена и крючкообразно загнута. Высота раковины 16—18, ширина 4.5—5 мм. Распространение. В СССР — Восточные Карпаты и Пред- карпатье. Вне СССР — Трансильвания, Татры. Обитает в лесу в лиственной подстилке. Var. gulo Bielz, 1859 — отличается более резкой ребристостью. Var. elata Rssm., 1836 — отличается тупой вершиной. Поверхность раковины сильно исчерчена. — Предкарпатье. Подрод EUXINA Bttg. Boettger, 1877, Clausilienstudien : 83 (род Clausilia, секция Euxina); W e s- terlund, 1902, Rada Jugoslav. Akad., CLI : 108 (род Clausilia, гюдрод Euxina); Wagner, 1920, Arch. Molluskenk., LII : 101 (родAlinda, подрод Euxina); Lind- holm, 1924, Proc. Malac. Soc. Lond., XVI : 65 (род Laciniaria, подрод Euxina). Последний оборот с базальным килем. Устье с базальным желобком. Полулунная складка рудиментарна или отсутствует. Главная складка длинная; кроме нее имеются еще палатальные складки, чаще всего 3— 4, являющиеся производными внутренней мозоли и губы. Распространение. Северный Кавказ, Закавказье, черно- черноморское побережье Малой Азии, Иран. Тип подрода: L. (Е.) hetaera (Pfr.). 1 F). Палатальных складок 1—2. 2 C). Обороты раковины быстро нарастают в ширину (раковина взду- вздутая). Высота раковины 12, ширина 3—3.5 мм 6. L. (E.) acuminata (Mouss.) 3 B). Обороты раковины нарастают постепенно (раковина стройная). Высота раковины 18—25, ширина 4—5.5 мм. 4 E). Раковина почти черная. Кроме главной складки имеется короткая, но массивная и заметная снаружи нижняя палатальная складка . . 8. L. (E.) lindholmi (Lindh.) 5 D). Раковина темнороговая. Нижней палатальной складки нет . . . 7. L. (E.) reulauxi Bttg. 6 A). Палатальных складок 4 и более. 7 A8). Верхняя пластинка соединена со спиральной в одну целую пла- пластинку.
236 VII. CLAUSILIIDAE 8 A7). Нижняя пластинка соединена с краем устья 1—2 короткими складками. 9 A2). Ребра острые, пластинчатые. Межреберные промежутки в не- несколько раз шире самих ребер. 10 A1). Из 4 палатальных складок самая длинная вторая, немного ко- короче первая и четвертая и очень коротка третья. На краю устья имеются 3—5 коротких складочки . . 16. L. (E.) dipolauchen (Bttg.) 11 A0). Из 4 палатальных складок первая, третья и четвертая складки длинные и видны через устье, вторая очень короткая. Краевых складок 8—10 15. L. (E.) pumiliformis Bttg. 12 (9). Ребра тупые, с неясными контурами. Ширина межрёберных про- промежутков равна или немного больше ширины ребер. 13 A4). Устье притупленно овальное. Нижняя пластинка видна при прямом положении устья . . . 19. L. (E.) quadriplicata (A. Schm.) 14 A3). Устье грушевидное. Нижняя пластинка не видна при прямом. положении устья. 15 A6). Высота раковины 14—16, ширина 3.5—4 мм. Из 4 палаталь- палатальных складок наиболее длинной является вторая, короче ее первая (обе хорошо видны при прямом положении устья), еще короче четвертая и самой короткой является третья 18. L. (E.) snbaggesta Ret. 16 A5). Высота раковины 11—13, ширина 3—3.3 мм.1 При косом поло- положении устья видна только верхняя и нижняя палатальные складки; средние очень короткие 17. L. (E.) aggesta Bttg. 17 (8). Нижняя пластинка ничем не соединена с краем устья 10. L. (E.) strauchi (Bttg.) 18 G). Верхняя пластинка не соединена со спиральной. У некоторых видов концы обеих пластинок более или менее глубоко заходят один за другой, но не сливаются между собой. 19 B6). При прямом положении устья кроме главной складки видны еще несколько лежащих ниже ее палатальных складок. Нижняя пластинка с краем устья не связана. 20 B1). Поверхность раковины очень тонко, неясно исчерчена (скульптура видна под сильным увеличением), матовая 12. L. (E.) tschetschenica (L. Pfr.) 21 B0). Поверхность более или менее грубо исчерчена (скульптура хорошо различима под лупой), блестящая. 22 B3). Поверхность раковины сильно исчерчена или ребриста. Последний оборот за устьем слегка вдавлен. Первые три палатальные складки лежат в верхней части устья, близко от шва, четвертая у самого базального желобка. Между третьей и четвертой складками остается широкий свободный промежуток . . 14. L. (E.) derasa (Mouss.) 23 B2). Поверхность раковины исчерчена слабее. Последний оборот за устьем без вдавления. Все палатальные складки лежат на прибли- приблизительно равном расстоянии друг от друга, занимая все устье. 24 B5). Раковина очень вздутая, вершина очень тупая. Нижняя складка, лежащая у края базального желобка, видна при прямом положении устья 13. L. (E.) somchetica (L. Pfr.) 1 Исключение: L. (E.) aggesta var. stauropolitana Rosen имеет большие размеры (высота 13.5—16, ширина 3.5 мм).
П. LACINIARJA 237 25 B4). Раковина умеренно вздутая, вершина не очень тупая. Нижняя складка не видна при прямом положении устья И. L. (E.) novorossica Ret. 26 A9). При прямом положении устья кроме главной складки (которая тоже может быть не видна) не видно никаких других палатальных складок. Нижняя пластинка с краем устья связана короткой складкой. 27 B8). Раковина небольшая: высота ее 10—14, ширина 2.5—3.5 мм. Верхняя и нижняя пластинки сильно сближены 9. L. (E.) duboisi (Charp.) 28 B7). Раковина более крупная: высота 16—18, ширина 4—4.5 мм. Верхняя и нижняя пластинки широко расставлены 20. L. (E.) lederi Bttg. 6. Laciniaria (Euxina) acuminata (Mouss.). Mousson, 1876 : 144, t. 5, fig. 4 [Clausilia (Mentissa)]; Martens, 1876 : 90 (Clausilia acrolepta); К о b e 1 t, 1893. Ioonogr., N. F., VI : 23, fig. 991 [Clausi- [Clausilia (Euxina)]. Раковина веретеновидная, взду- вздутая, исчерченная, роговая. Оборотов 11—13; первые три оборота одина- одинаковой ширины, следующие пять- шесть составляют быстро расширяю- расширяющийся конус, а остальные три — ци- цилиндр; последний оборот книзу су- сужен, за устьем грубо исчерчен или ребрист. Устье округло грушевидное; края его сильно отвернуты, расши- расширены, белые. Верхняя и нижняя пла- пластинки сильно сближены, небольшие; верхняя очень низкая и тонкая, ниж- Рис. 157. Laciniaria (Euxina) reulauxi няя лежит глубоко и с краем устья Bttg. Нижняя часть раковины. (Х6). (Ориг.). Рис. 156. Laci- Laciniaria (Euxina) reulauxi Bttg. (ХЗ). (Ориг.). не СВЯзана; субколумеллярная пла- пластинка не видна; спиральная пла- пластинка далеко отстоит от передней. Полулунная складка лежит на пра- правой стороне, иногда слабо развита. Палатальных складок 2: сравнительно длинная главная и лежащая под ней короткая палатальная складка, иногда частично сливающаяся с верхним концом полулунной складки. Клаузилий ложковидный; края лопасти утолщены, нижний конец ее широко заострен и загнут. Высота раковины 12, ширина 3—3.5 мм. Распространение. Западная Грузия (Сванетия) и юго- восточная (окрестности озера Табисцхури). 7. Laciniaria (Euxina) reulauxi Bttg. (рис. 156, 157). Boettger, 1887 : 55 [Clausilia (Euxina)}; К о b e 1 t, 1893, Iconogr., N. F., VI, : 4, fig. 965 [Clausilia (Euxina)]. Раковина веретеновидная, густо исчерчена, темнороговая, с белыми пятнами и штрихами. Оборотов 11—12; на последнем обороте поперечная исчерченность образована волнистыми линиями; имеется крупный киль. Устье крупное (высота 5.5—6, ширина 3.7—4.2 мм), овальное, сверху
238 VII. CLAUSILIIDAE притуплённое, внизу заостренное, с базальным желобком и лежит почти на продольной оси раковины: края устья слабо отвернуты, острые. Верх- Верхняя пластинка крупная; задний конец ее заходит за передний конец спи- спиральной, но с ней не сливается; нижняя пластинка очень крупная, в про- просвете устья лежит косо, близко подходит к краю и в середине имеет седловидное сужение; субколумеллярная пластинка небольшая; нижний конец ее виден при косом положении устья. Полулунная складка лежит на спинной стороне с некоторым смещением вправо; она хорошо развита и оба конца ее отогнуты назад. Главная складка короткая. Клаузилий языковидный, нижний конец его утолщен и отогнут. Высота раковины 18—25, ширина 4—5.5 мм. Распространение. Закавказье (Батуми). 8. Laciniaria (Euxina) lindholmi (Lindh.). L i n d h о 1 m, 1912a : 202 (Clausilia). Раковина как в общем облике, так и в строении устья очень схожа с L. (E.) reulauxi. Главные отличия следующие: окраска раковины почти черная; имеется сла- слабая промежуточная складка; нижняя пластинка без седлообразного сужения; имеется массивная нижняя палатальная складка, видимая снаружи. Высота рако- раковины 19—20, ширина 4.8—5 мм; устье: высота 5, шири- ширина 3 мм. Распространение. В СССР — Лагодехи (Грузия). Вне СССР — окрестности г. Артвин (северо- (северовосточная Турция). Обитает в буковом лесу на высоте 1600 м над ур. м., под мертвыми деревьями. Var. andronaki Lindholm — имеется намек на сред- среднюю палатальную складку. 9. Laciniaria (Euxina) dnboisi (Charp.) (рис. 158). Charpentier, 1852, Journ. dc Conchyl., Ill : 402, t. 11, Рис, 158. Laci- fig. 12 (Clausilia); Kuster, 1847—1862 : 270, t. 30, fig. 25—27 niaria (Euxina) (Clausilia); Schmidt A., 1868, Syst. europ. Claus. : 163 (Clau- duboisi (Charp.). silia subtilis); К о b e 1 t, 1893, Iconogr., N. F., VI : 27, fig; 999 (X5). (Ориг.). (Clausilia (Euxina)]. Раковина веретеновидная, узкая, сильно исчерчена, красновато- роговая, с белыми штрихами. Оборотов 11—12, слегка выпуклых; первые два оборота (эмбриональные) гладкие и одинаковой ширины, следующие шесть образуют конус, а последние три — цилиндр; последний оборот сужен, за устьем ребристый, с килем. Устье грушевидное; края его отвер- отвернуты, расширены, тонкие, белые. У старых экземпляров край устья утол- утолщен и иногда имеет небольшие складочки. Верхняя и нижняя пластинки сближены; верхняя очень мала и тонка, близко подходит к спиральной, но с ней не связана, нижняя лежит глубоко, изогнута, с краем устья связана короткой складочкой. Полулунной складки нет. Главная складка довольно длинная; под ней располагаются 3 коротких палатальных складки. Клаузилий ложковидный; нижний конец лопасти утолщен, заострен и загнут. Высота раковины 10—14, ширина 2.5— 3.5 мм.
11. LACINIARIA 23» Распространение. Западная и центральная части Север- Северного Кавказа, Грузия, западный и северный Азербайджан. Var. stomatica Westerlund, 1884 — имеет слабые узелки вдоль края устья. 10. Laciniaria (Euxina) strauchi (Bttg.) (рис. 159). Boettger, 1878a : 301, t. 10, fig. 6 (Clausilia); К о b e 1 t, 1893, Iconogr., N. F., VI : 18, fig. 984 [Clausilia (Euxina)]. Раковина веретеновидная, тонкоребристая, роговая. Ребра отвесные, расставлены широко. Оборотов 11—12; первые два одинаковой ширины, следующие шесть-семь образуют конус, а остальные — цилиндр; последний оборот книзу сужен, с килем. Устье грушевидное, выдается вперед, внизу с желобком; края его широко отвернуты, белые. Верхняя и нижняя пла- пластинки очень сближены; верхняя низкая и тонкая, соеди- соединена со спиральной, нижняя крупнее, лежит глубоко и почти не видна при прямом поло- положении устья. Полулунная склад- складка лежит справа, слабо развита (имеет вид мозоли). Главная складка умеренной длины—зад- длины—задний конец ее заходит заполулун- заполулунную, передний не виден через устье; под ней лежат 3 палаталь- палатальные складки; из них 2 нижних очень короткие, а верхняя вдвое длиннее их. Клаузилий ложковидный, края лопасти утолщены, передний конец ши- широко заострен и отогнут. Высо- Высота 14—15, ширина 3.2—3.7 мм. Распространение. За- Западная и восточная Грузия (без Абхазии и Аджарии). Var. mezchetica Boettger, 1880 — отличается меньшими размерами (высота раковины 12.7—14.7, ширина 3—3.5 мм) и более темным цветом. — Мцхети. 11. Laciniaria (Euxina) novorossica Ret. (рис. 160). Retowski, 1888 : 284 [Clausilia {Euxina)]. Раковина веретеновидная, вздутая, блестящая, слабо исчерчена, темнороговая, с белыми штрихами. Оборотов 12; последние три оборота одинаковой ширины, остальные ^образуют широкий конус; последний оборот за устьем сильно исчерчен, с килем. Устье широко грушевидное; края его слегка отвернуты, сильно утолщены, белые. Верхняя пластинка очень низкая, тонкая, заходит за спиральную, но с ней не связана, ниж- нижняя лежит очень глубоко и при прямом положении устья не видна; впереди она резко обрывается и с краем устья ничем не связана; ниж- нижний конец субколумеллярной пластинки виден при прямом положении устья, в виде выступа, лежащего справа от базального желобка. Имеется Рис. 159. Laci- Laciniaria (Euxina) strauchi (Bttg.). (X5). (Ориг.). Рис. 160. Laciniaria (Eu- (Euxina) novorossica Ret. Внут- Внутренняя скульптура послед- последнего оборота. (X 8). (Ориг.).
240 VII. CLAUSILIIDAE одна промежуточная складка. Полулунной складки нет. Палатальных «кладок 4. Верхние три приблизительно одной длины (первая — глав- главная — дальше всех заходит назад) и передние концы их хорошо видны через устье; самая нижняя короче всех, лежит параллельно килю, справа от желобка, задним концом сливается с третьей палатальной склад- складкой, передний же конец ее чуть заметен при косом положении устья. Клаузилий языковидный; передний конец лопасти широко заострен и немного отогнут. Высота раковины 14—18, ширина 3.7—4.7 мм. Распространение. Северный Кавказ (Новороссийск). 12. Laciniaria (Euxina) tschetschenica (L. Pfr.) (рис. 161). Pfeiffer L., 1866, Malak. Bl., XIII : 149 (Clausilia); Boettger, 1878a : 39, t. 2, fig. 5 (Clausilia); К о b e 1 t, 1893, Ico- nogr., N. F., VI:19, fig. 985 [Clausilia (Euxina)]. Раковина веретеновидная, с тупой и широкой макушкой, очень тонко и слабо исчерчена, шелковисто-блестя- шелковисто-блестящая, роговая. Оборотов 10—11, по- постепенно нарастающих в ширину и в высоту; последний оборот тонко исчер- исчерчен, с килем. Устье широко грушевид- грушевидное с базальным желобком; края устья слегка отвернуты, тупые. Верхняя пла- пластинка низкая и тонкая, лежит у края устья; задний конец ее заходит за спиральную пластинку, но с ней не связан; нижняя пластинка лежит очень глубоко и не видна при прямом положении устья; впереди она заканчи- заканчивается; бугорком; имеется одна проме- промежуточная складка, лежащая под углом к нижней пластинке; субколумелляр- ная пластинка не видна. Полулунной складки нет или же от нее сохраня- сохраняются 1—2 утолщения стенки раковины. Палатальных складок 4. Верхние две начинаются на одном уровйе, парал- параллельны друг другу, но первая простирается вперед значительно дальше, чем вторая; третья и четвертая складки наиболее массивные, начинаются на одном уровне, но третья проходит вперед значительно дальше, чем четвертая (а также дальше второй), заканчиваясь на одном уровне с пер- первой складкой. Клаузилий языковидный. Высота раковины 14—45, ширина 4 мм. Распространение. Центральная и восточная части Север- Северного Кавказа, западная и восточная Грузия. 13. Laciniaria (Euxina) somchetica (L. Pfr.) (рис. 162). Pfeiffer L., 1846, Symb. Hist. Helic, III : 94 (Clausilia); Siemaschko, 1847, Bull. Nat. Moscou, XX : 114, t. 2, fig. 1 а—с (Clausilia Kolenati); К u s t e r, 1847—1862 : 214, t. 23, fig. 28—31 (Clausilia); Rossmassler, 1856, Iconogr., Ill : 61, fig. 877. Раковина веретеновидная, вздутая, сильно исчерченная, зеленовато- роговая, с белыми штрихами. Макушка широкая и тупая. Оборотов V Рис. 161. Laci- Laciniaria (Euxina) tschetschenica (L. Pfr.). (X4). (Ориг.). Рис. 162. Lacinia- Laciniaria (Euxina) som- somchetica (L. Pfr.). (X5). (Ориг.).
11. LACINIARIA 241 9—10. Устье грушевидное или ромбическое; края его слегка отвернуты. Верхняя пластинка крупная, со спиральной не связана, но концы их заходят друг за друга, нижняя находится глубоко внутри и при прямом положении устья не видна, почти отвесная; рядом со спиральной часто находится небольшая параллельная пластинка. Полулунной складки нет. Имеются 4—5 параллельных палатальных складок, из которых верхняя самая длинная, а остальные короче ее, особенно нижняя. Кла- узилий языковидный, лопасть его постепенно переходит в рукоятку. Высота 14—16, ширина 4.5—5.5 мм. Распространение. Северный Кавказ, Сванетия, восточная Грузия, западный и северный Азербайджан. л. Var. raddei Mousson, 1876 — раковина более взду- >й| тая. Четвертая палатальная складка короче, иногда ?vJ|j. представлена бугорком. 14." Laciniaria (Euxina) de- rasa (Mouss.) (рис. 163, 164). Mousson, 1863:400 (Clau- (Clausilia); Schmidt A., 18E8, Syst. curop. Claus. : 150 (Clausilia osseti- ca); Mousson, 1873 : 216, t. 8, fig. 2 [Clausilia (Laciniaria) Sandber- geri}; К о b e 1 t, 1893, Iconogr., N. F., VI: 21, fig. 988 [Clausilia {Euxina)}. Раковина веретеновидная, с тупой и широкой макуш- макушкой, сильно исчерчена или ребристая, роговая, с белыми штрихами. Ширина промежут- промежутков между ребрышками равна ширине самих ребрышек. Обо- Рис 163. Lad- ротов 10—12, верхние сильно, niaria (Euxina) нижние слабо выпуклые; ПО- па) derasa (Mouss.). Ниж- ?e^5W0°UHri слеДний об°Р°т за устьем силь- гшя часть раковины. (X 7). ( ). ( риг.). но вдавлен, внизу с крупным (риг.). килем. Устье овально-углова- овально-угловатое, отвесное, внизу с крупным желобком, внутри желтоватое; края устья тупые, широко отвернуты, желтые. Верхняя пластинка крупная, тонкая; задний конец ее заходит за спиральную пластинку, но с ней не связан; нижняя пластинка лежит глубоко, спереди заканчивается бугор- бугорком и с краем устья не связана; имеется одна промежуточная складка, лежащая под углом к нижней пластинке; субколумеллярная пластинка слабо заметна. Полулунной складки нет. Имеются 4 палатальных складки, верхние три примерно одинаковой длины и параллельны друг другу; передние концы их видны через устье. Четвертая складка задним концом сливается с третьей, которая внизу часто распадается на ряд бугорков. Первые три складки лежат тесно рядом друг с другом в верхней части устья, четвертая рядом с базальным желобком. Таким образом, между третьей и четвертой складками имеется широкий промежуток, свободный от складок. Клаузилий ложковидный. Высота раковины 19—24, ширина 4—6 мм. Распространение. Грузинская ССР. Рис. 164. Laciniaria (Euxi-
242 VII. CLAUSILIIDAE Var. suanetica Boettger, 1883 — отличается меньшей величиной (высота раковины 15—16, ширина 4.5—4.7 мм), меньшим числом оборо- оборотов (9—10) и большей вздутостью раковины. 15. Laciniaria (Euxina) pumiliformis Bttg. (рис. 165). Boettger, 1881a : 234, t. 9, fig. 17 [Clausilia {Euxina)}; К о b e 1 t, 1893, Iconogr., N. F., VI : 10, fig. 973 [Clausilia (Euxina)]. Раковина веретеновидная, ребристая, темнороговая. Оборотов 12— 15; первые четыре-пять оборотов гладкие, два предпоследних одинаковой ширины; последний оборот книзу сужается, за устьем силь- сильно ребристый. Устье грушевидное, внутри коричневатое. Верхняя пластинка низкая и тонкая, сзади сливается со спиральной пластинкой, нижняя лежит глубоко и при прямом положении устья не видна; спереди она переходит в 1—2 складки, связывающие ее с краем устья; субколу- меллярная пластинка не видна. Имеется одна косо лежа- лежащая промежуточная складка. Полулунной складки нет. Палатальных складок 4. Все они начинаются очень глубо- глубоко, первая, третья и четвертая складки очень длинные и обычно видны через устье, вторая складка очень корот- короткая. Колумеллярный край несет 8—10 небольших складо- складочек. Клаузилий с заостренным и отогнутым нижним кон- концом лопасти. Высота раковины 12—17, ширина 3—3.5 мм. Распространение. Западная часть Северного Кавказа и Абхазия. Var. inarmata Lindholm, 1913 — отличается очень тон- тонкой и густой исчерченностью раковины и отсутствием краевых складок на колумеллярном крае устья. Var. circumplicosa Lindholm, 1913 — весь край устья покрыт мелкими складками. Рис. 165. La- 16. Laciniaria (Euxina) dipolanchen Bttg. ciniaria (Eu- Boettger, 1881a : 235, t. 9, fig. 18 [Clausilia {Euxina)]; xina)\ pumili- к о b e 1 t, 1893, Iconogr., N. F., VI: 11. fig. 974 [ClauHlia (Eu- formis Bttg. xina)l (X4.5). (Ориг.). Раковина веретеновидная, ребристая, с широкими межре- межреберными промежутками, темнороговая. Оборотов 14—16, по- почти плоских; первые 2% оборота гладкие и одинаковой ширины; следующие плавно нарастают в ширину и в высоту; два предпоследних одной ширины; последний книзу сужен, уплощен.Устье грушевидное, внутри коричневатое. Верхняя и нижняя пластинки широко расставлены; верхняя небольшая, тонкая, соединяется со спиральной, нижняя впереди переходит в почти горизонтальную складку, достигающую края устья, а сзади круто поды- подымается вверх и снаружи почти не видна. Имеется одна промежуточная складка; субколумеллярная пластинка не видна. Полулунной складки нет. Палатальных складок 4, из них самая длинная вторая, немного короче первая и четвертая и совсем короткой и снаружи незаметной является третья палатальная складка. Между верхней и нижней пла- пластинками и немного ниже последней на краю устья имеются 3—5 неболь- небольших складок. Клаузилий угловатый, с заостренным концом. Высота раковины 15-—18, ширина 3.5 мм. Распространение. Западная Грузия и Абхазия. Вид близок к L. (E.) pumiliformis Bttg. Ч
11. LACINIARIA 243 17. Laciniaria (Euxina) aggesta Bttg. (рис. 166). Boettger, 1879a : 34, t. 1, fig. 6 [Clausilia (Euxina)}; Robelt, 1893, Iconogr., M. F., VI : 16, fig. 981 [Clausilia (Euxina)]. Раковина веретеновидная, покрыта частыми тупыми ребрышками, роговая, с белыми штрихами. Оборотов 11, два предпоследних одина- одинаковой ширины и шире последнего оборота. За устьем ребра крупнее. Устье отвесное, грушевидное; края его тонкие, слегка отвернуты, белые. Верхняя и нижняя пластинки маленькие, широко расставлены; верхняя пластинка лежит отвесно и соединена со спиральной; глубоколежащая нижняя пластинка не видна при прямом положе- положении устья, слабо развита, почти отвесно уходит вверх, внизу обрывается, с краем устья соединена короткой складкой. Име- Имеется одна косо лежащая промежуточная складка; субколумеллярная пластинка не видна. Палатальных складок 4: первая (главная) наиболее длинная, нижний ко- конец ее виден при прямом положении устья; вторая и третья очень короткие; четвертая (нижняя) длиннее средних, но короче, верхней. Полулунной складки нет. На краю устья, между верхней и нижней пластинками, бывают 2—3 короткие скла- складочки. Клаузилий языковидный. Высота 11—13, ширина 3—3.3 мм. Распространение. Западная часть Северного Кавказа. Var.. praegracilis Rosen, 1914 — ра- niaria (Euxina) ковина более узкая и стройная (высота aggesta Bttg. Ц.5—12.5, ширина 2.5 мм); устье удли- (Х6). (Ориг.). ненно грушевидное ная. Var. stauropolitana Rosen, 1901 — отличается большими размерами (высота раковины 13.5—16, ширина 3.5 мм), более резкой ребристостью и наличием 5—6 палатальных складок, причем средние очень короткие.— Ставрополь. 18. Laciniaria (Euxina) subaggesta Ret. Retowski, 1887:37, t. 1, fig. 4 [Clausilia (Euxina)]; Robelt, 1893, Iconogr., N. F., VI : 14, fig. 978 [Clausilia (Euxina)]. Раковина схожа с L. (E.) aggesta Bttg. Отличается большими разме- размерами (высота раковины 14—16, ширина 3.5—4 мм) и иным расположением палатальных складок. Последних 4: наиболее крупной является вторая, хорошо видимая при прямом положении устья, следующая по величине первая (главная), также различимая через устье, несколько короче ее четвертая и самой короткой является третья. Все они просвечивают через стенку раковины. Распространение. Батуми. 19. Laciniaria (Euxina) quadriplicata (A. Schm.) (рис. 167). Schmidt A., 1868, Syst. europ. Glaus. : 163 (Clausilia); Kobelt, 1893, Iconogr., N. F., VI : 24, fig. 993 [Clausilia (Euxina)}. Рис. 166. Laci- Рис. 16/. Laci- Laciniaria (Euxina) quadriplicata (A. ребристость силь- Schm ). (X4.5). r r (Орттг.).
244 VII. CLAUStLllDAE Раковина веретеновидная, косо ребристая, роговая, с белыми штри- штрихами. Оборотов 11—13, выпуклых; последний оборот с более крупными ребрами. Устье притупленно овальное; края его широко отвернуты, белые. Верхняя пластинка низкая, тонкая, соединяется со спиральной, нижняя лежит глубоко и мало выдается в просвет устья; с краем устья связана с помощью небольшой складки; нижний конец субколумелляр- ной пластинки виден лишь при косом положении устья. Полулунной складки нет. Имеются 4 палатальные складки; задние концы их находятся на одном уровне, передние же на разном; хорошо заметны через устье четвертая и особенно вторая палатальные складки; первая (главная) видна хуже и не всегда; третья же очень короткая и не видна через устье; второй палатальной складке на затылке соответ- соответствует нерезкое, но ясное, продольное углубление. Все четыре складки просвечивают через стенку раковины. В некоторых случаях через устье не видно ни одной складки — они лежат очень глубоко, сохраняя по от- отношению друг к другу те же пропорции. Клаузилий ложковидный; лопасть его сильно утолщена. Высота раковины 14.5—17.5, ширина 4—4.5 мм. Распространение. Грузия (без Абхазии и Аджарии), западный и северный Азербайджан. 20. Laciniaria (Euxina) lederi Bttg. (рис. 168). Boettger, 1879a : 36, t. 1, fig. 5 [Clausilia (Euxi- (Euxina)]; К о b e 1 t, 1893, Iconogr., N. F., VI : 12, fig. 976 [Clau- [Clausilia (Euxina)]. Piic. 168. Lacinia- Laciniaria (Euxina) lederi Bttg.(X5).(Opnr.). Раковина веретеновидная, сильно исчерчена, темно- роговая, с белыми штрихами. Оборотов 12; наиболее широкий предпоследний; последний книзу сужен, за устьем ребристый. Устье грушевидное, внутри коричне- коричневатое; края его отвернуты, расширены. Верхняя пластинка небольшая, слегка выдается за пределы края устья, уходит глубоко внутрь, со спи- спиральной пластинкой не связана, нижняя лежит глубоко в устье, с краем соединена короткой складкой; имеется косо лежащая промежуточная складка; субколумеллярная пластинка короткая и почти незаметная. Полулунной складки нет. Имеются 4 палатальных складки, из них первая (главная) самая длинная. Клаузилий ложковидный: нижний конец лопасти утолщен, заострен и загнут. Высота раковины 16—17.5, ширина 4—4.5 мм. Распространение. Грузия (без Аджарии). Var. triadis Boettger, 1881 —• оборотов больше A2—14), устье меньше и более округлое. Var. gradata Boettger, 1879 — палатальных складок 5. Оборотов 10— 11, раковина зеленоватая. Подрод EUXINASTRA Bttg. Boettger, 1888 : 152 (Clausilia, секция Euxinastra); L i n d h о 1 m, 1924, Proc. Malac. Soc. Lond., XVI : 66 (Laciniaria, подрод Euxinastra). Раковина схожа с таковой у Euxina. Лопасть клаузилия с полукруг- полукруглой вырезкой на переднем конце. Главная складка довольно длинная. Полулунной складки нет.
11. LACINIARIA 245 Распространение. Закавказье. Тип подрода: L. (Eux.) hamata Bttg. 21. Laciniaria (Euxinastra) hamata Bttg. (рис. 169). Boettger, 1888:152 [Clausilia {Euxinastra)]; Boettger, 1889a : 27, t. 1, fig. 6 [Clausilia {Euxinastra)]; К о b e I t, 1893, Iconogr., N. F., VI : 3, fig. 964 [Clausilia (Euxinastra)]. Раковина веретеновидная, вздутая, ребристая, зеленовато-роговая, местами с белыми штрихами. Оборотов 11, постепенно нарастающих, слабо выпуклых; последние два оборота почти одина- одинаковой ширины. Устье овальное, базальный желобок мелкий; края устья отвернуты, с белой губой. Верх- Верхняя пластинка слегка изогнута, близко подходит ко спиральной, но с ней не связана, нижняя лежит глубоко, сильно выдается в просвет устья, с краем не связана; к ней под углом лежит промежуточная складка; субколумеллярная пластинка с трудом заметна при косом положении устья; полулунной складки нет; имеется довольно длинная главная складка, пе- передний конец которой виден в просвете синулуса при прямом положении устья; под ней слегка наклонно лежит короткая палатальная складка. Клаузилий языко- видный; лопасть постепенно переходит в рукоятку; передний конец лопасти имеет полукруглую вырезку (рис. 170). Вы- Высота раковины 17.5—21, ширина 4.5—5 мм. Распространение. Аджар- Аджарская АССР. Рис. 169. Laci- Laciniaria (Euxina- (Euxinastra) hamata Bttg. (X3.5). (Ориг.). Подрод MENTISSA H. et A. Adams Adams H. a. A., 1855, Gen. rec. Moll. : 185; Lin d holm, 1924, Proc. Malac. Soc. Lond., XVI : 66 (Laciniaria, подрод Mentissa). Рис. 170. Laci- Laciniaria (Euxi- (Euxinastra) hamata Bttg. Клаузи- Клаузилий. (Ориг.). Последний оборот раковины с килем. Устье с базальным желобком. Верхняя пластинка не соединяется со спиральной. Полулунная складка рудиментарна или отсутствует. Главная складка длинная; под ней лежат еще 2 палатальные складки. Лопасть клаузилия с вырезкой на переднем конце. Распространение. Крым. Тип подрода: L. (Merit.) canalifera (Rssm.). 1 B). Раковина ребристая 23. L. (Ment.) gracilicosta (Rssm.) 2 A). Раковина исчерченная или гладкая 22. L. (Ment.) canalifera (Rssm.) 22. Laciniaria (Mentissa) canalifera (Rssm.) (рис. 171). Rossmassler, 1836, Iconogr., I, 3:17, fig. 183 (Clausilia); KSster, 1847—1862 : 228, t. 25, fig. 21—23 (Clausilia); Пузанов, 1925а : 89—92 [Clau- [Clausilia {Mentissa)]. Раковина веретеновидная, узкая, очень слабо исчерчена, красновато роговая, с неясными белыми штрихами. Оборотов 13, плоских, медленно
246 VII. CLAUSILIIDAE ШШм we и слабо нарастающих как в ширину, так и в высоту; последний оборот за устьем ребристый, с килем. Устье грушевидное, с базальным желоб- желобком; края его широко отвернуты, беловатые. Верхняя.пла- Верхняя.пластинка со спиральной не соединяется, хотя и близко от нее заканчивается, нижняя лежит глубоко и продолжена на край устья короткой складкой; субколумеллярная пластинка не видна; имеется косо лежащая промежуточная складка; полулунной складки нет. Палатальных складок 3; первая (главная) тонкая и длинная, при прямом положе- ШРЩ| нии устья видна в просвете синулуса, вторая различной ИЛ длины, но всегда короче первой и внизу, обычно, раз- раздвоенная; третья (нижняя) складка очень массивная, она лежит слева от желобка и передний конец ее виден при косом положении устья. Справа от верхнего конца нижней складки имеются 2 довольно крупных бугорка. Клаузилий языковидный; нижний конец лопасти имеет вырезку (рис. 172). Высота раковины 16—20, ширина 3.5—4 мм. Распространение. Горный Крым. Var. acridula Rossmassler, 1836 — отличается более сильной исчерченностью и меньшими размерами (высота раковины 12—16, ширина 3.2—3.7 мм, оборотов 11—12). Var. detersa Rossmassler, 1836 — отличается более вздутой раковиной при меньшей высоте (высота 16.5—18, ширина 4—4.5 мм). Рис. 171. 1м- ciniaria (Men- tissa) canali- fera (Rssm.). (X4.5). (Орпг.). 23. Laciniaria (Mentissa) gracilicosta (Rssm.). Rossmassler, 1836, Iconogr,, I, 3 : 18, fig. 184 (Clausi- ua); Kuster, 1847—1862:229, t. 25, fig. 27—30 (Clausilia); Пузанов, 1925а : 88 [Clausilia (Mentissa)]. Раковина веретеновидная, тонко ребристая, красновато-роговая, с от- отдельными белыми штрихами. Оборотов 11—13, наиболее широким является предпоследний; последний оборот сильно реб- ребрист, с килем. Устье овальное, с базальным желобком, внутри коричневатое. Верхняя пластинка со спиральной не соединена и отстоит от нее на значительное расстояние, нижняя лежит глубоко, на край устья продолжаясь в виде короткой складки. В остальном замыкательный аппарат данного вида мало отличается от такового у предыду- предыдущего вида. Высота раковины 18—19, ширина 4—4.5 мм. Распространение. Горный Крым. Обитает в сухих скалистых местах, предпочтительно поросших древовидным можжевельником. Micropontica): 66 (Laciniaria, Подрод MICROPONTICA Bttg. Boettger, 1881b : 344 (Clausilia, подрод Li nd holm, 1924, Proc. Malac. Soc. Lond., XVI : подрод Micropontica). Раковина башневидная, небольшая. Последний оборот без базального киля или с очень слабым килем. Полулун- Полулунная складка есть. Передний конец лопасти клаузилия загнут. Распространение. Западная часть Северного Абхазия. Тип подрода: L. (Micr.) closta Bttg. Рис. 172. La- Laciniaria {Ме- tissa) canali- fera (Rssm.). Жлаузилий. v (Ориг.). ¦Кавказа и
11. LACINIARIA 247 1 F). Раковина ребристая. Палатальные складки есть. Субколумелляр ная пластинка не видна. 2 C). Последний оборот уже предпоследнего. Ребра расставлены широко (на предпоследнем обороте 24—28 ребер). Нижняя пластинка видна при прямом положении устья. Палатальных складок 2: тонкая главная складка и массивная и длинная верхняя палатальная складка . 24. L. (Micr.) closta Bttg. 3 B). Последний оборот не уже предпоследнего. Ребра расставлены теснее (на предпоследнем обороте 34— 40 ребер). Нижняя пластинка не видна при прямом положении устья. В устье есть только одна пала- *<? тальная складка. 4 E). Главная складка есть. Полулунная складка руди- рудиментарна 25. L. (Micr.) circassica Bttg. 5 D). Главной складки нет. Полулунная складка развита иь, 1Ц довольно хорошо. От ее верхнего конца отходит впе- wfv ред слабая палатальная складка f 26. L. (Micr.) interjecta Rosen йн/(/ 6 A). Раковина тонко и густо исчерчена.1 Палатальных г$АШ складок нет. Субколумеллярная пластинка сильно ш'//й развита и хорошо заметна при косом положении Щк ул устья 27. L. (Micr.) retowskii Bttg. /&№ 24. Laciniaria (Micropontica) closta Bttg. (рис. 173)~~ Q* Boettger, 1881b : 345 [Clausilia {Micropontica)}; В о e t t- Рис. 173 .La- .Lager, 1883:190, t. 7, fig. 7 {Clausilia (Micropontica)]; К о b с 1 t, ciniana (Ml- 1893, Iconogr., N. F., VI : 6, fig. 969 {Clausilia (Micropontica)]. cropontica) closta bttg. Раковина веретеновидная, почти башневидная, узкая, (Х4.6). темнороговая, с отвесными белыми ребрами. Оборотов И— (Ориг.). ¦ 12; последний оборот уже предпоследнего, за устьем с круп- крупными пластинчатыми ребрами, без киля. Устыз небольшое (высота 1.7, ширина 1.5 мм) округло грушевидное; края его утолщены, отвернуты, коричневатые. Верхняя и нижняя пластинки сближены, небольшие; верхняя пластинка соединяется со спиральной, нижняя лежит глубоко и с краем устья не соединена, у основания имеет утолщение; субко- субколумеллярная пластинка не видна. Полулунная складка массивная, ле- лежит отвесно на правой стороне с небольшим смещением на брюшную сторону; от ее верхнего конца отходит вперед длинная и массивная верхняя палатальная складка, хорошо видимая через устье, над кото- которой лежит длинная и тонкая главная складка, начинающаяся над полулунной; нижний конец главной складки виден в просвете синулуса. Клаузилий языковидный, желобчатый; передний конец его утолщен и загнут. Высота раковины 10.5—12.5, ширина 2—3 мм. Ра « пространен и е. Абхазская АССР и западная часть Северного Кавказа. 25. Laciniaria (Micropontica) circassica Bttg. (рис. 174). Boettger, 1888 : 154 {Clausilia (Micropontica)]; К о b e 1 t, 1893, Iconogr., N. F., VI ; 5, fig. 967 [Clausilia (Micropontica)]; R о s en, 1911a : 127 (Cl. closta, non Boettger). 1 Исключение: L. (Micr.) retowskii var. simulia West. — поверхность раковины покрыта тонкими ребрышками..
248 VII. CLAUSILIIDAE Раковина башневидная, темнороговая, с отвесными белыми ребрами. Оборотов 11—12, постепенно нарастающих; последний оборот книзу- сужен, за устьем с крупными пластинчатыми ребрами. Устье груше- грушевидно-ромбическое; наружный край под синулусом имеет значительную вырезку. Верхняя пластинка очень низкая и тонкая, соединена со спи- спиральной, нижняя лежит очень глубоко и при прямом положении устья не видна; субколумеллярная пластинка не видна. Главная складка не велика; передний конец ее виден в просвете сину- луса. Полулунная складка представлена неболь- небольшим мозолевидным утолщением стенки раковины. Клаузилий Рис. 174. Laci- niaria (Micro- pontica) circas- шм Bttg. (X 4.5) (Ориг.). Рис. 175. Lacini- Laciniaria (Micropon- tica) retowskii Bttg. (X4.5). (Ориг.). Рис. 176. Laciniaria (Mi- crupontica) retowskii Bttg Нижняя часть ракови- раковины. (ХЮ). (Ориг.). короткий, широкий; передний конец лопасти закруглен и отогнут. Высота раковины 11—14.5, ширина 3 мм. Распространение. Западная часть Северного Кавказа. Var. claviformis Rosen, 1914 — отличается более конической формой раковины, меньшим числом оборотов (9—10), более частой, но слабой ребристостью. Верхняя пластинка иногда отделена от спиральной. На палатальной стенке устья имеется мозоль. Var. saltuensis Rosen, 1914 — отличается более частыми, но мелкими ребрышками. Кроме главной имеется еще верхняя палатальная складка. 26. Laciniaria (Micropontica) interjecta Rosen. Rosen, 1914:206, t. 3, fig. 17a—b [Cl. {Micropontica) retowskii Bttg. var. inter/ecta]. Раковина башневидная, с многочисленными отвесными белыми ребрышками, красновато-роговая. Оборотов 11—12, плавно нарастаю- нарастающих; последний оборот со слабым килем. Устье широко грушевидное, с базальным желобком; края его тонкие, слабо отвернуты, белые. Верх- Верхняя пластинка низкая и тонкая, со спиральной не соединяется, нижняя лежит глубоко, с краем устья не связана; спиральная пластинка рудимен- рудиментарна и снаружи не видна; субколумеллярная пластинка не видна. Полу-
12. BALEA 2491 лунная складка лежит на спинной стороне с небольшим смещением, вправо. Главной складки нет. От полулунной отходит вперед палаталь- палатальная складка, имеющая вид слабого мозолевидного утолщения. Клаузи- лий языковидный, короткий; передний конец лопасти отогнут. Высота, раковины 12, ширина 3 мм. Распространение. Краснодарский край (станица Белоречен- Белореченская). 27. Laciniaria (Micropontica) retowskii Bttg. (рис. 175, 176). Boettger, 1888 : 154 [Clausilia (Micropontica)]; К о b e 1 t, 1893, Iconogr.,. N. F., VI : 6, fig. 968 {Clausilia {Micropontica)]. Раковина башневидная, узкая, тонко и густо исчерченная, светло- роговая, с тонкими белыми штрихами. Оборотов 10—11, медленно нара- нарастающих как в ширину, так и в высоту; последний оборот за устьем слабо- ребристый, книзу не сужается, со слабым базальным килем. Устье ром- ромбическое, с базальным желобком; края его тонкие, отвернутые, коричне- коричневатые. Верхняя пластинка очень мала и коротка, нижняя крупнее верх- верхней, но тоже не велика, лежит в глубине, мало выдаваясь в просвет- устья; спиральной пластинки нет; субколумеллярная пластинка хорошо развита и видна при косом положении устья. Палатальных складок нет (в том числе и главной). Полулунная складка крупная и массивная, оба конца ее отогнуты назад, лежит она на спинной стороне и вместе с ло- лопастью клаузилия хорошо видна даже при прямом положении устья. Клаузилий языковидный, с короткой и широкой лопастью; передний конец ее отогнут. Высота раковины 11—13, ширина 2.5-—3.2 мм. Распространение. Западная часть Северного Кавказа. Var. nitidula Rosen, 1914 — отличается гладкой прозрачной ракови- раковиной. Var. simulia Westerlund, 1901 — отличается более сильной скульпту- скульптурой из тонких ребрышек. 12. Род BALEA GRAY Gray, 1824, Zool. Journ., I : 61; Pfeiffer L., 1855, Malak. Bl.t II : 179 (Baleastra); Lindholm, 1924, Proc. Malac. Soc. Lond., XVI : 64. Раковина башневидная, тонкая, слабо исчерчена. Последний оборот без киля. Кроме рудиментарной верхней пластинки, остальные пластинки и складки, а также клаузилий отсутствуют. Половая система схожа с таковой у Laciniaria. Распространение. Европа. Тип рода: Pupa fragilis Drap. [syn. B. perversa (L.)]. Balea perversa (L.) (рис. 177). Linne, 1758, Syst. nat,., ed. X : 767 (Turbo); Draparnaud, 1801, Tabl. Moll. France : 64 (Pupa fragilis): Rossmassler, 1839, Iconogr., II : 24, fig. 636 (fragilis); Westerlund, 1884, Fauna, IV : 1; Ehrmann, 1933 : 76, t. 3, fig. 41. Раковина башневидная, исчерченная, зеленовато-роговая. Оборотов; 10; последний оборот без киля. Устье округло-ромбическое; края его слегка отвернуты с тонкой белой губой. Париетальный край устья плотно прилегает к стенке последнего оборота, иногда разорван и места прикрепления связаны мозолью. На париетальной стенке имеется небольг
250 VII. CLAUSILIIDAE шой зубец — рудимент верхней пластинки. Остальных пластинок, скла- складок и клаузилия нет. Высота раковины 8—10, ширина 2—2.5 мм. Распространение. В СССР — Крым, Полесье, возможно Прибалтика. Вне СССР — западные и южные области Европы; в средней Европе несколько изолированных ареалов. Живородящий вид. Обитает на скалах, россыпях и на мшистых стволах деревьев, главным образом в горах и на плоскогорьях. Подсемейство COCHLODININAE " 13. Род COCHLODINA FER. F ё г г u s а с, 1821 (январь), ТаЫ. syst. Limacons : 65; Gray, 1821 (март), bond. Med. Reposit., XV : 239 (Marpessa); P f e i f- ferL., 1855, Malak. Bl., II : 180 (Clausiliastra); Lindholm, 1924, Proc. Malac. Soo. Loud., XVI : 60 (Marpessa) Lindholm, 1925, Proc. Malac. Soc. Lond., XVI : 262. Раковина веретеновидная, прозрачная, блестящая. Верх- I няя пластинка со спиральной не соединяется. Палатальных складок 3: главная, верхняя и нижняя. Полулунной складки нет. Клаузилий с глубокой вырезкой на переднем конце лопасти. Семеприемник с коротким придатком. Эпи- фаллус в начальной части имеет небольшой бич. Пенис с рет- рактором. Распространение. Европа и северная Африка. Тип рода: С. bidens (Drap.) [syn. С. lamlnata (Mont.)]. 1 B). Высота раковины 12—13, ширина 3 мм. Поверх- Поверхность сильно исчерчена. Последний оборот за устьем несет крупное затылочное утолщение. Верхняя пластинка не до- достигает края устья 1. С. orthostoma (Menke) Высота раковины 14—17, ширина 3—4 мм. Поверхность гладкая или слабо исчерчена. По- Последний оборот без затылочного утолщения или оно слабо развито. Верхняя пластинка дости- достигает края устья. 3 D). Раковина вздутая, ширина ее 4 мм, гладкая. Спиральная пластинка так же далеко проникает вглубь раковины, как и нижняя пластинка . . . . . . 2. С. laminata (Mont.) 4 C). Раковина стройная, ширина ее 3.2 мм, слабо исчерчена. Спиральная пластинка обычно про- простирается внутрь раковины глубже, чем нижняя пластинка 3. С. commutata (Rssm.) Рис. 177. Ва- lea perversa (L.). (X7). (Ориг.). 2 A). 1. Cochlodina orthostoma (Menke) (рис. 178). Рис. 178. Cochlodi- Cochlodina orthostoma (Men- (Menke). Нижняя часть раковины. (Хб). (По Эрману). Menke, 1830, Syn. meth. moll., ed II : 130 (Clausilia); Rossmassler, 1836, Iconogr., I, 3 :21, fig. 192 (Clausilia taeniata); К ii s t e r, 1847—1862 : 123, t. 13, fig. 23—27 (Clausilia); Ehrmann, 1933:66, fig. 38. Раковина веретеновидная, с тупой округлой макушкой, редко, но «ильно исчерчена, блестящая, роговая, часто зеленоватая. Оборотов 9—
13. COCHLODINA 251 10, выпуклых; последний оборот за устьем несет крупное затылочное утолщение, которому в устье соответствует значительная палатальная мозоль. Устье грушевидное, оттянуто книзу; края устья широко отвер- отвернуты и утолщены белой губой. Париетальный край плотно прилегает к стенке предыдущего оборота, часто бывает разорван и в таких случаях места прикрепления соединены мозолью. Верхняя пластинка крупная, отвесная, со спиральной не соединяется, нижняя тоже крупная, в про- просвете устья лежит горизонтально и близко от верхней; внутрь раковины эта пластинка проникает значительно дальше короткой спиральной пластинки. Как верхняя, так и нижняя пластинки лежат отступя от края устья; нижний конец субколумеллярной пластинки виден при косом положении устья. Полулунной складки нет. Главная складка довольно длинная и видна через устье; под ней, несколько под углом, лежит другая палатальная складка (верхняя), а внизу у столбика лежит массивная нижняя палатальная складка, нижний конец которой виден при косом положении устья. Как верхняя, так и нижняя пала- палатальные складки значительно короче главной. Высота ра- раковины 12—13, ширина 3 мм. Распространение. В СССР — Прибалтика, западные районы Украины, Витебская область. Вне СССР — средняя Европа. Обитает на влажных скалах, на мшистых стволах лист- лиственных деревьев. 2. Cochlodina laminata (Mont.) (рис. 179). М filler, 1774, Verm, hist., 11:116 (Helix bidens, поп Рис.179. Co- Linn e, 1758); Rossmassler, 1835, Iconogr., I, 1 : 76, fig. 29 chlodina lami- (Clauailia bidens); К u s t e r, 1847—1862:109, t. 12, fig. 13—30 nata (Mont.). (Clausilia); Ehrmann, 1933:67, fig. 40. (ХЗ). (По Эрману). Раковина веретеновидная, вздутая, гладкая, блестящая, роговая. Оборотов 10—12, слабо выпуклых; затылочное утолщение развито слабее, чем у С. orthostoma, и сохраняется лишь на нижней стороне раковины. Устье грушевидное, оттянуто книзу; края его отвернуты, с крупной белой губой. Палатальная мозоль обычно слабо развита. Верхняя пластинка крупная и отвесная и достигает края устья; задний конец ее заходит за передний конец спиральной пластинки, но с ней не связан; нижняя пластинка тоже крупная, в просвете устья лежит горизонтально; задние концы нижней и спиральной пластинок находятся на одном уровне. Полулунной складки нет. Главная складка довольно длинная и видна в просвете синулуса; под ней лежит очень короткая верхняя пала- палатальная складка. Нижняя палатальная складка короче главной, но очень массивная и, как и главная, сливается с палатальной мозолью. Высота раковины 15—17, ширина 4 мм. Распространение. В СССР — к северу включительно до Ленинградской и Горьковской областей, к востоку до Казани и Жигулей и к югу до Крыма и Северного Кавказа. Общее распространение — Европа. Обитает на равнине и в горах, в лиственных и смешанных лесах (в горах обитает и в хвойных лесах), на влажных скалах, россыпях, древесных пнях и стволах деревьев.
252 VIII. FERUSSACIIDAE *3. Cochlodina commutata (Rssm.). Rossmassler, 1836, Iconogr., I, 4 : 19, fig. 269 (Clausilia); R о s s m a s- s 1 e r, 1838, Iconogr., II, 7 : 16, fig. 464 (Clausilia ungulata); К ii s t e r, 1847—1862: 114, t. 12, fig. 40—44 (Clausilia); Schmidt А., Ш8, Syst. europ. Claus. : 34 (Clau- (Clausilia silesiaca); Ehrmann, 1933 : 67, fig. 41. Раковина веретеновидная, стройная, узкая, слегка блестящая, слаба исчерченная, светло- или красновато-роговая. Оборотов 10—11, посте- постепенно расширяющихся, слабо выпуклых. Устье грушевидное; края его слабо отвернуты, с тонкой белой губой. Палатальная мозоль более или менее значительная. Верхняя пластинка тонкая, отвесная, достигает края устья, со спиральной не соединяется, нижняя крупная, в просвете устья лежит почти горизонтально; спиральная пластинка уходит дальше вглубь устья, чем нижняя; нижний конец субколумеллярной пластинки виден снаружи. Палатальных складок 3: главная параллельна шву, видна в просвет устья, средняя связана с мозолью; нижняя, передний конец которой пересекает мозоль и виден при прямом положении устья. Высота раковины 14—15, ширина 3.2 мм. Распространение. В СССР ¦— возможно, в Закарпатской области. Общее распространение -— горные области средней Европы (восточные Альпы, Судеты, Татры, Карпаты). Обитает на влажных зате- затененных известковых скалах. VIII. Семейство FERUSSACIIDAE Многочисленные виды данного семейства населяют преимущественно- Средиземноморскую область. В СССР семейство представлено одним родом. Род CAECILIOIDES HERRM. Risso, 1826, Hist. nat. Europe merid., IV : 81 (Acicula, поп Н а г t m a n n, 1821); Herrmannsen, 1846, Ind. Gen. Malac, 1:150: Bourgnignat, 1856, Rev. Mag. Zool., VIII : 378 (Caecilianella); P i 1 s b r y, 1909, Man. Conch.r XX : 1. Раковина башневидная, узкая, стройная, с тупой вершиной, гладкая, блестящая, стекловидно прозрачная (в свежем состоянии). Устье груше- грушевидное, высота его обычно меньше г/г высоты раковины; наружный край устья тонкий, острый, у середины несколько оттянут вперед. Столбик спирально изогнут, внизу косо усечен. Тело животного бесцветное (пигмента нет); глаз нет. Нога узкая; высокая, с ясной кольцевой бороздой над подошвой и заостренной хво- хвостовой частью. Хвостовой ямки нет. Имеются 2 параллельных затылочных бороздки. Челюсть образована многочисленными узкими пластинками. Пенис конусовидный без придатка. Семеприемник небольшой. Распространение. Европа, Африка, Ближний Восток, тро- тропическая Азия, Вест-Индия. Животные зарываются в почву, под отмершую листву, в глубокие щели; обитают в пещерах. Тип рода: С. acicula (Mull.). 1 B). Высота последнего оборота немного больше % высоты раковины. Высота устья составляет 1/s высоты раковины и равна 1.6—1.7 мм 1. С. acicula (Mull.) 2 A). Высота последнего оборота приблизительно равна 2/з высоты рако- раковины. Высота устья немного меньше % высоты раковины и равна 2.1—2.3 мм 2. С. raddei (Bttg.)
CAECILIOIDES 253 1. Caecilioides acicnla (Mull.) (рис. 180). M ii 1 1 e r, 1774, Verm, hist., II : 150 (Buccinum); Jeffreys, 1830, Trans. Lin. Soc, XVI : 347 (Cionella); Bourguignat, 1856, Rev. Mag. Zool., VIII : 382, t. 18, fig. 1—3 (Caecilianella); Westerlund, 1898 : 176 {Caecilianella (Aci- culina) praeclara]; Розен, 1901a : 11 (Caecilianella retteri); P i 1 s b r y, 1909, Man. Conch., XX : 9, t. 1, fig. 1, 2, 5—8; Ehrmann, 1933 : 78, t. 3, fig. 43. Раковина башневидная, стройная, с тупой вершиной, очень тонкая, блестящая, гладкая; свежие экземпляры стекловидно прозрачные, с желтоватым оттенком на верхних оборотах; после смерти моллюска раковина мутнеет и становится белой. Оборотов 5%—6, слабо выпуклых, медленно нарастающих в ши- ширину, несколько быстрее в высоту, разделенных мелким косым швом. Высота последнего оборота немного больше Уг высоты раковины. Устье узко грушевидное, наверху с острым углом; края его не отвернуты, острые; высота устья несколько больше 1/3 высоты раковины. Наружный край спускается почти отвесно, на середине несколько оттянут вперед. Мозоль если есть, то очень слабая. Стол- Столбик косо обрывается почти у самого основания рако- раковины. Высота раковины 4.5—5, ширина 1—1.3 мм. Распространение. В СССР — западные районы Украины, Крым, Кавказ и Средняя Азия {Фергана, Таджикистан). Вне СССР — западные, южные и средние области Европы. Обитает под землей среди корней травянистых ра- растений, на глубинах до 40 см; близко от поверхности — под плоскими камнями. Как в горах, так и в равнинах. Предпочитает почвы, богатые известью. Var. liesvillei Bourguignat, 1856 — отличается более заостренной раковиной, более закругленным снизу устьем и присутствием на париетальном крае (на мозоли) не- небольшого зуба. — В СССР — Закавказье (Боржоми). Вне СССР — сред- средняя Европа. Var. nodosaria Boettger, 1879 — отличается меньшими размерами (вы- (высота раковины 3.5, ширина 1.4 мм), более тупой вершиной и более закруг- закругленным основанием раковины. — Закавказье (Боржоми). Var. obtusata Westerlund, 1887 —• второй оборот выше и выпуклее, чем третий. — Закавказье (Поти). Найдено всего 2 экземпляра, кото- которые, возможно, являются индивидуальными отклонениями от типичной формы. 2. Caecilioides raddei (Bttg.). Boettger, 1879a : 25, t. 1, fig. 8 [Cochlicopa (Hohenwartiana)\; P i 1 s b r y, 1909, Man. Conch., XX : 31, t. 3, fig. 46, 47. Раковина башневидная, слегка веретеновидная, местами очень слабо исчерчена, стекловидная или белая. Оборотов 554, слабо выпуклых; высота последнего оборота составляет около 2/з высоты раковины. Устье очень узкое, вытянуто вдоль оси раковины, наверху с очень острым углом; высота его немного меньше % высоты раковины. Наружный край спускается отвесно, на середине оттянут вперед. Высота раковины 4.8— 5, ширина 1.5 мм; устье: высота 2.1—2.3 мм. Распространение. Крым, Закавказье, Малая Азия, север- северный Иран. Рис. 180. Caeci- Caecilioides acicula (Miill.). (X12). (О.риг.).
254 IX. OLEACINIDAE IX. Семейство OLEACINIDAE Большинство родов и видов этого семейства обитает в тропической. Америке и только один род в Средиземноморской подобласти. В Европе это семейство появилось с мелового периода. Род POIRETIA FISCHER Fischer, 1883, Man. Conch. : 452; P i 1 s b г у, 1907, Man. Conch., XIX : 164.. Раковина яйцевидно-коническая или веретеновидная, сильно исчер- исчерчена. Эмбриональная раковина состоит из 2% оборотов, из которых по- последние /4—1% оборота исчерчены, более ранние — гладкие. Столбик снизу усеченный. Короткий пенис сзади имеет крупный мешко- мешкообразный придаток. Здесь же прикрепляется ретрак- тор. Семеприемник небольшой, проток его довольно» длинный. Распространение. Закавказье, Алжир, Италия, Югославия, Греция. Виды этого рода известны из третичных отложе- отложений Европы. Тин рода: P. algira (Brug.). 1 B). При 6 оборотах высота раковины не меньше 30 мм. Шов, начиная с третьего оборота, стано- становится зазубренным. Высота устья почти равна высоте завитка .... 1. P. mingrelica (Bttg.). 2 A). При 6 оборотах высота раковины значительно меньше 30 мм. Шов становится зазубренным только на шестом обороте. Высота устья значи- значительно меньше высоты завитка , 2. P. roseni Lindh. Рис. 181. Poiretia mingrelica (Bttg.). (X.5). (Ориг.). 1. Poiretia mingrelica (Bttg.) (рис. 181). Boettger, 1881a : 170, t. 7, fig. 1 (Glandina algira var. mingrelica); W e s- t e г 1 u n d, 1886, Fauna, I : 11 (Glandina intermedia var. mingrelica); P i 1 s h г у, 1907, Man. Conch., XIX : 168; L i n d h о 1 m, 1924 : 91. Раковина яйцевидно-коническая, стройная, с острой вершиной, тонко ребристая, желтоватая. Промежутки между ребрышками примерно» в 2 раза шире самих ребрышек. Оборотов 6—7, медленно нарастающих; первый оборот гладкий, второй исчерченный, начиная с конца третьего оборота, шов становится зазубренным и окаймленным. Устье высокое, узкое (высота устья почти равна высоте завитка). Столбик внизу как бы косо обрублен. Наружный край спускается отвесно, внизу плавно за- закругляется. Мозоль тонкая, белая. Высота раковины 33—42, ширина 10—12.5 мм; устье: высота 15—16, ширина 5—5.5 мм. Распространение. Грузинская ССР (Мингрелия и Абха- Абхазия). 2. Poiretia roseni Lindh. Lindholm, 1924 : 93 (Poiretia, подрод Pseudoleacina). Раковина схожа с таковой у P. mingrelica, но уже и меньше послед- последней. Ребристость более тонкая. Оборотов 6; первые 1% оборота гладкие.
X. ENDODONTIDAE 255 Шов зазубрен только на последнем обороте. Высота устья меньше высоты завитка. Высота раковины 17.5, ширина 4.7 мм; устье: высота 7, ширина 2.7 мм. Распространение. Единственная находка сделана к северу от Сочи. Линдгольм относит этот вид к подроду PseudoleacinaWenz, 1914, в ко- который входят несколько видов из миоцена средней Европы. X. Семейство ENDODONTIDAE Небольшие и очень мелкие улитки. Подошва с продольными борозд- бороздками. Половая система без придатков. Челюсть состоит из ряда отдель- отдельных пластин. Раковина с низким завитком. Распространение. Виды этого семейства встречаются по обе стороны от экватора. Endodontidae — одно из самых древних семейств среди наземных легочных моллюсков. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ СЕМ. ENDODONTIDAE 1 B). Высота раковины 0.6—1 мм, ширина 1.3—2 мм 1. Punctum Morse 2 A). Высота раковины 2—7.5 мм, ширина 5—14 мм 2. Goniodiscus Fitz. 1. Род PUNCTUM MORSE. Morse, 1864, Journ. Portland Soc. Nat. Hist., I : 28. Раковина очень маленькая, около 1.5—2 мм ширины, очень тонко исчерчена или ребристая. Тело животного стройное, впереди узкое, сзади широкое. Челюсть подковообразно изогнута и состоит из 13—19 прямоуголь- прямоугольных пластин, соединенных друг с другом тонкой мембраной. Срединный зуб радулы с 3 зубцами, боковые с 2 зубцами равной величины, краевые с 3 тупыми зубцами. Распространение. Боль- Большая часть северного полушария. Тип рода: Helix minutissima Lea (syn. P. pygmaeum Drap.). Punctum pygmaeum (Drap.) (рис. 182). Draparnaud, 1801, Tabl. Moll. France : 93 (Helix); Lea, 1841, Proe. Amer. ,„„ ._ , Phil. Soc, II, 19 : 82 (Helix minutissima); Рас. 182. Punctum pygmaeum (Ъта?.) Morelet, 1858 : 8 (H. flocculus); Taylor, SSP- ussunensis nov. (X45). Голо- 1909, Mon. Brit, Moll., 111:157; Ehr- тип. (Оряг.). m a n n, 1933 : 79, fig. 5, 53. Раковина низко коническая, почти диековидная, с очень слабо выпуклым завитком, тонко и густо ребристая (в промежутках между ребрышками тонко спирально исчерченная), шелковисто-блестящая, светло- или темнороговая. Оборотов 354, сильно выпуклых, разделенных глубоким швом; эмбриональная раковина образована 1% гладким, с тон- тонкой спиральной исчерченностью оборотом (спиральные линии видны при
256 X. ENDODOJMTIDAE 40—50-кратном увеличении); последний оборот закругленный. Устье ¦округлое, полулунное; края его не отвернуты, острые. Пупок широкий, перспективный, ширина его составляет /4 ширины раковины. Высота раковины 0.6—0.8, ширина 1.3—1.6 мм. Распространение. Голарктический вид. Обитает под мертвой листвой, валежником и камнями, чаще всего в лесу, но при достаточной влажности или защите от высыхания и в от- открытых местах. Ssp. ussuriensis Licharev et Rammelmeyer nov. — отличается более высоким завитком (около % высоты устья); колумеллярный край отвер- отвернут и с небольшим вздутием. — Приморский край. 2. Род GONIODISCUS FITZ. Fitzinger, 1833, Beitr. Landesk. Oesterr., Ill : 98; там же : 99 (Discus part.); Held, 1837, Isis, XXX : 918 (Patula). Раковина 6—14 мм ширины, низко коническая или прижато кони- коническая, равномерно ребристая. Завиток слабо выпуклый. Тело животного средних размеров, спереди закругленное, сзади заостренное, темносерого цвета. Челюсть состоит из нескольких прочно слившихся узких пластин, границы между которыми намечаются в виде линий. Срединный зуб радулы с 3 зубцами, из которых Средний очень длинный; боковые и краевые зубы с 2—3 зубцами. Распространение. Большая часть северного полушария. Тип рода: G. perspectivus (Meg. v. Miihl.). 1 D). Последний оборот по периферии округлый. Окраска раковины одноцветно роговая или красновато-роговая. 2 C). При 4—4% оборотах высота раковины не больше 3.5, ширина не больше 7 мм. Пупок перспективный, ширина его равна 1/s ширины раковины 1. G. rnderatns (Stud.) 3 B). При том же числе оборотов раковина значительно крупнее. Пупок не перспективный, ширина его равна Ve ширины раковины .... 4. G. spatiosus (Lindh.) 4 A). Последний оборот по периферии с углом или килем. Окраска рако- раковины состоит из светлорогового фона и радиальных красновато- бурых пятен. 5 F). Завиток более или менее выдается над последним оборотом. Рако- Раковина по периферии с тупым углом. Последний оборот имеет 80— 85 довольно крупных ребрышек. Эмбриональная раковина гладкая 2. G. rotundatus (Mull.) 6 E). Завиток очень слабо выдается, нередко совсем плоский. Раковина по периферии с очень острым углом или килем. Последний оборот имеет 100 и более мелких ребрышек. Эмбриональная раковина тонко исчерчена 3. G. perspectivus (Meg. v. Miihl.) 1. Goniodiscus rnderatus (Stud.) (рис. 183). S t u d e г, 1820, Naturw. Anz. Schweiz. Ges., Ill : 86 (Helix); Pfeiffcr L.t 1846, Conch.-Cab. : 187, t. 24, fig. 11—13 (Helix); Taylor, 1909, Mon. Brit. Moll., Ill : 196 (Pyramidula); Ehrmann, 1933 : 80, fig. 54. Форма раковины — от низко конической до прижато конической.^ Поверхность раковины сильно и равномерно ребристая, роговая илщ|
2. GONIODISCUS 257 Рис. 183. Goniodiscus ruderatus (Stud.). (X8). (Ориг.). красновато-роговая. Ширина ребрышек меньше ширины межреберных промежутков; на последнем обороте около 80 ребрышек. Оборотов 4— 4%, правильно и быстро нарастающих, выпуклых; эмбриональных обо- оборотов 1%, в своем начале они гладкие, далее исчерченные; последний оборот округлый и только у молодых экземпляров угловатый. Устье сильно косое, почти округлое; край его не отвернут, тонкий. Пупок широ- широкий, перспективный; ширина его составляет Vs ширины раковины. Высота раковины 2—3.5, ширина 5—7 мм. Распространен ие. Го- Голарктический вид. К северу встре- встречается до берегов Ледовитого океана. Обитает в лиственной подстилке, иод валежником, под корой старых пней, камнями и на мшистых ство- стволах деревьев; в горах доходит до 2800 м над ур. м. Var. gocktschana Mousson, 1873 — отличается очень прижатой рако- раковиной, менее широким пупком и более тонкой скульптурой (исчерченность, а не ребристость), последний оборот угловатый. — Закавказье (окрестности озера Севан, Боржоми). Subsp. depressa A. Adams, 1868 (синонимы: opulens Westerlund, 1885, angulosus Mousson, 1887). Обороты раковины более плоские; послед- последний оборот угловатый; завиток более высокий. — Сибирь и Дальний Восток. 2. Goniodiscus rotundatus (Mull.) (рис. 184). М ii 1 1 е г, 1774, Verm, hist., II : 29 (Helix); P f e i f f е г, 1846, Conch.-Cab. : 188, t. 24, fig. 14—16 (Helix); Taylor, 1909, Mon. Brit. Moll., Ill : 180 (Pyrami- dula); Ehrmann, 1933 : 81, fig. 55. Раковина низко коническая или прижато коническая, с низким и притуплённым завитком, сверху сильно и равномерно ребристая, снизу несколько слабее (на последнем обороте 80—85 ребрышек), светлорого- вая, с более или менее правильно рас- расположенными красноватыми корот- короткими поперечными полосами или пятнами. Оборотов 6—7, медленно нарастающих, сильно выпуклых; эм- эмбриональная раковина B оборота) гладкая; последний оборот по пери- периферии угловатый. Устье овальное, очень косое. Пупок широкий, во- Рис. 184. Goniodiscus rotundatus (Mull. (ХЗ). (По Эрману). ронковидный, ширина его больше 1Ja ширины раковины. Высота рако- раковины 2.4—2.8, ширина 5.8—7 мм. Распространение. В СССР — западные районы Украины, Эстонская ССР, Крым. Единичные находки были сделаны в Витебской области и в Киеве. Общее распространение — западные и южные районы Европы, местами в средней Европе, северная Африка. Обитает под мертвой листвой, валежником и камнями в лесу и под различными укрытиями (доски, камни и т. п.) в открытом ланд- ландшафте. Вид найден в миоцене Франции.
258 XI. ZONITIDAE Var. albinus — отличается зеленовато-белой окраской, без пятен» 3. Goniodiscus perspectives (Meg. v. Muhl.). Megerle v. Muhlfeldt, 1816, Mag. Ges. naturf, Fr. Berlin, VIII : 11, t. 2, fig. 19 (Helix perspective non Say, 1817); Menke, 1830, Syn. Moll., ed. 11:19 (Helix solaria); Rossmassler, 1838, Iconogr., II, 7:12, fig. 453; (H. solaria); Ehrmann, 1933 : 81, t. 3, fig. 44. Раковина чечевицеобразная, с очень низким, нередко совсем плоским завитком и со слабо выдающейся вершиной, тонкостенная, тонко и рав- равномерно ребристая, светлороговая, с неясными радиальными красновато- бурыми пятнами. Оборотов 5Уг—6}4; внутренние обороты умеренно' выпуклые, наружные более или менее плоские, эмбриональные обороты B) покрыты тонкими микроскопическими бороздками, остальные тонко и равномерно ребристые. Ребрышки более низкие, чем у предыдущего вида, на верхней стороне хороша выражены, на нижней постепенно сглаживаются. Последний оборот не- несет 100 ребрышек и более, на пери- периферии с острым углом или килем. Устье ромбическое, слегка косое; края устья острые, не отвернуты. Пупок очень широкий, перспективно Рис. 185. Goniodiscus spatiosus Lindh. воронковидный, ширина его больше (Х4). Голотип. (Ориг.). 2/6 ширины раковины. Высота рако- раковины 1.8—2, ширина 5.5—6 мм. Распространение. В СССР — Карпаты и Предкарпатье. Общее распространение — горные области средней Европы. Обитает в горных лесах под камнями и под лиственной подстилкой. Предпочитает известняки. *4. Goniodiscus spatiosus (Lindh.) (рис. 185). Линдгольм, 1922в : 356 (Patula). Раковина низко коническая, крупная, с тупым слабо выдающимся завитком, тонкоребристая, твердостенная, темнороговая. Оборотов 5, медленно нарастающих, слабо выпуклых; последний оборот по перифе- периферии округлый, к устью расширяется и более чем вдвое шире предпослед- предпоследнего оборота. Устье сильно косое, коротко овальное; края его не отвер- отвернуты, тонкие. Пупок широкий, открытый, но не перспективный, ширина его в 6 раз меньше ширины раковины. Высота раковины 7.5, ширина 14.3 мм; устье: высота 5.3, ширина 6.5 мм. Распространение. Единственный экземпляр был найден в б. Карской области в верховьях р. Куры. В СССР, возможно, этот вид обитает в южном Закавказье. XI. Семейство ZONITIDAE Животные различных размеров — от очень мелких (ширина, рако- раковины 1 мм) до крупных (ширина раковины 30—35 мм). Животное может целиком втягиваться в раковину. Задний конец тела с хвостовой ямкой.
XI. ZONITIDAE 259 Раковина различной формы — от кубаревидной до плоской, чаще всего гладкая и блестящая (только у Euconulus верхняя сторона матовая). Половая система обычно простого устройства, без придаткбв, резке с одним придатком на пенисе. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ И ПОДРОДОВ СЕМ. ZONITIDAE 1 (8). Раковина стекловидно прозрачная, иногда с желтым или зеленым оттенком, реже белая.1 У большинства видов ширина раковины меньше 6 мм. 2 G). Поверхность раковины гладкая или неясно исчерченная. 3 F). Виды обитают на Дальнем Востоке. 4 E). Пупка нет или он очень узкий 6. Kaliella Blanf. 5 D). Пупок широкий, перспективный 1. Hawaiia Gude 6 C). Виды обитают в Европе 2. Vitrea Fitz. 7 B). Поверхность раковины покрыта довольно глубокими радиальными линиями, заметными под лупой 3. Retinella Fischer, подрод Perpolita Pils. 8 A). Раковина не стекловидно прозрачная, а только просвечивающая. Сверху роговая, если же беловатая, то не блестящая, а матовая и с широким перспективным пупком. У большинства видов ширина раковины больше 6 мм. 9 A0). На париетальной стенке устья под верхним краем находится короткая складка 5. Birulana Lindh. 10 (9). Устье без складок. 11 A2). Раковина широко коническая, с шелковисто-матовой поверх- поверхностью 7. Enconnlns Reinh. 12 (И). Раковина низко или прижато коническая, более или менее блестящая. 13 A4). Высота раковины больше 6 мм, ширина больше 12 мм .... 4. Oxychilns Fitz. (часть видов) 14 A3). Раковина меньших размеров. 15 A6). Высота завитка больше % высоты устья. Низ раковины немно- немногим светлее, чем верх. Половая система имеет сумку любовной стрелы, содержащую длинную (до 2.5 мм) известковую стрелу, ланцетовидно заостренную на переднем конце. Проток семеприем- ника перед впадением в шматку разделяется на 2—3 ветви .... 8. Zonitoides Lehm. 16 A5). Высота завитка меньше половины высоты устья или равна ей. Низ раковины окрашен вокруг пупка значительно светлее, чем ворх, обычно серовато-белый или желтоватый. Половая- система без сумки любовной стрелы и самой стрелы. Проток семеприбмника перед впадением в матку но распадается на ветви. 17 A.8). Обороты у шва уплощенные (с плечиком). Шов мелкий; имеет вид тонкой линии, обычно окаймленный , ч !. . , 4. Oxychilus Fitz. (остальные виды) 18 A7). Обороты у шва не уплощены. Шов довольно глубокий, не линей- линейный и не окаймленный .:;.:... . . . . . . . . . .. .3. Retinella Fischer, подрод Retinella s. str. 1 В последнем случае чаще всего окраска появляется вследствие помутнения рогового слоя раковины, наступающего BcKoptyTicteie'teMepTii живбтнЬгд. i '•'¦
260 XI. ZONITWAE Подсемейство ZONITINAE Сюда относится большинство видов Zonitidae, населяющих Пале- арктику. Животные различных размеров — от мелких до очень крупных, чаще всего темносерого цвета, иногда с синим оттенком. Нога удлиненно овальная, с подошвой, состоящей из 3 продольных полос.1 Хвостовая ямка слабо выражена и имеет вид узкой щели. Челюсть с крупным отростком, на се- середине. Срединный зуб радулы с 3 зуб- зубцами, боковые с 2—3, а краевые с одним зубцом. Половое отверстие лежит на незначи- незначительном расстоянии от основания правого глазного щупальца. Пенис без придат- придатков. Раковина различной формы, чаще всего низко коническая или плоская, блестящая, гладкая или слабо исчерчен- исчерченная. 1. Род HAWAIIA GUDE М о г s е, 1864, Syn. Fluv. Terr. Moll. Ma- Maine. : 1 (P seudohyalina part.); Glide, 1911, Proc. Malac. Soc. Lond., IX : 272; Baker, 1928, Proc. Acad. Nat. Sci. Philad., LXXX:25 (Pseu- dovitrea). Половое отверстие у правого глаз- глазного щупальца. Краевые зубы радулы без внутренних зубцов. Гермафродитный проток и проток семеприемника длинные. Пенис хорошо развит и имеет ретрактор. Распространение. Северная Америка и один вид в Приморском крае, в Японии, Корее и на Тайване. Тип рода: И. minuscula (Bin- ney). Hawaiia minuscula (Binney) (рис. 186). В i n n e у, 1840, Boston Journ. Nat. Hist., Ill : 435 (Helix); Adams, 1868 : 467 [Hyalina (Pseudohyalina)]; Baker, 1928, Proc. Acad. Nat. Sci. Philad., LXXX : 25 (P seudoeitrea). Раковина низко коническая, с тупым завитком, слабо и редко исчер- исчерчена, белая (мертвые экземпляры) или стекловидно прозрачная (свежие раковины). Оборотов 4—5, выпуклых, медленно нарастающих; первые два оборота (эмбриональные) гладкие; последний оборот округлый, в 1% раза шире предпоследнего. Шов глубокий. Устье округлое, пред- предпоследний оборот лишь слегка вдается в просвет устья; края устья тон- тонкие, не отвернуты, хрупкие; верхний край значительно выдается вперед. Рис. 186. Hawaiia minuscula (Binney). (X22). (Ориг.). 1 У родов Vitrea и Hawaiia подошва не разбита на полосы.
1. HAW All A, 2. V IT RE A 261 Пупок широкий, перспективный, ширина его немного меньше х/з ширины раковины. Высота раковины 1—1.3, ширина 2—2.5 мм. Распространение. В СССР — юг Приморского края. Вне СССР — Северная Америка, Япония, Корея, Тайван. Обитает в лиственной подстилке. 2. Род VITREA FITZ. Fitzinger, 1833, Beitr. Landesk. Oestcrr., Ill : 99; Charpentier, 1837, Neue Denkschr. allg. Schweiz. Ges., I, 2 : 13 (Hyalinia part.)", Held, 1837, Isis, XXX : 916 (Polita part.): Lowe, 1855, Proc. Zool. Soc. Lond., XXII : 178 (Crystallus). Раковина низко коническая или плоская, маленькая, стекловидно прозрачная и бесцветная (пустые раковины часто белые, непрозрачные). Пупок обычно небольшой или совсем закрыт, изредка перспективный. Нога узкая, с небольшой хвостовой ямкой; подошва не разделена на 3 полосы. Половое отверстие у основания правого глазного щупальца. Ретрак- тор последнего проходит между пенисом и маткой. Пенис короткий, цилиндрический. К его проксимальному концу прикрепляется крупный ретрактор. Внутри пенис имеет шиповидные сосочки. Семеприемник и его проток рудиментарны. Распространение. Кавказ, Европа, Северная Африка, Ближний Восток. Тип рода: V. diaphana (Stud.). 1 A2). Пупок полностью закрыт колумеллярным краем устья и не виден даже под увеличением. 2 E). Последний оборот чуть пониже шва, ясно угловатый. 3 D). Высота завитка равна или почти равна 54 высоты устья. Рако- Раковина низко коническая 2. V. angystropha Bttg. 4 C). Высота завитка значительно меньше 54 высоты устья. Раковина почти плоская 3. V. lantzi Lindh. 5 B). Последний оборот не угловатый, а округлый. 6 A1). Последний оборот в 2—3 раза шире предпоследнего. 7 (8). Раковина низко коническая,, завиток выступает над устьем. В СССР вид обитает на Карпатах . . . . 1. V. diaphana (Stud.) 8 G). Раковина плоская или почти плоская. Виды обитают на Кавказе. 9 A0). Раковина плоская. Последний оборот в 3 раза шире предпослед- предпоследнего. При 5 оборотах высота раковины 1.8, ширина 5 мм .... 4. V. retowskii Lindh. 10 (9). Раковина почти плоская, вершина слегка выступает над уров- уровнем последнего оборота. Последний оборот в 2 раза шире пред- предпоследнего. При 5 оборотах высота раковины 3, ширина 7—7.3 мм 6. V. stopnevichi Rosen 11 F). Последний оборот не больше чем в 154 раза шире предпослед- предпоследнего 5. V. contortula (Kryn.) 12 A). Пупок не закрыт колумеллярным краем и более или менее хорошо ¦ заметен (иногда только под увеличением). 13 B2). Пупок очень узкий, иногда заметен лишь под увеличением; предпоследний оборот сквозь него не виден. 14 B1). Последний оборот в 154—2 раза шире предпоследнего; оборо- оборотов 4—5. 15 A8). Виды обитают в западных районах Украины.
262 XI. ZONITIDAE 16 A7). Пупок хотя и узкий, но хорошо заметен. Высота раковины 2— 2.9, ширина 4—6 мм 16. V. opinata C1. 17 A6). Пупок очень узкий и виден только под увеличением. Высота раковины 1.5—1.7 мм, ширина раковины 3—3.3 мм . ' 17. V. subrimata (Reinh.) 18 A5). Виды распространены на Кавказе и в Крыму. 19 B0). Высота раковины 1.3—1.6, ширина 3.0—3.5 мм. Последний оборот почти вдвое шире предпоследнего 7. V. snbeffusa Bttg. 20 A9). Высота раковины 2.0—2.3, ширина 4.0—4.5 мм. Последний оборот не больше чем в 1% раза шире предпоследнего ¦ . . - 14. V. iphigeniae Lindh. 21 A4). Последний оборот не шире предпоследнего. Оборотов 6%—7 15. V. sorella (Mouss.). 22 A3). Пупок более или менее широкий; сквозь него хорошо видны все обороты или по крайней мере предпоследний. 23 B6). Пупок средних размеров, сквозь него отчетливо виден только предпоследний оборот. 24 B5). Раковина низко коническая, с довольно выпуклым завитком. При &Уг—5 оборотах высота раковины 2, ширина 3.2—4 мм . . . 12. V. crystallina (Mull.). 25 B4). Раковина почти плоская. При том же числе оборотов высота раковины 1, ширина 2.5 мм ....... 10. V. abchasica Ret. 26 B3). Пупок широкий, перспективный; сквозь него видны все обороты. 27 B8). Высота раковины 1.5—1.8, ширина 3.5—3.8 мм 13. V. nadejdae (Lindh.) 28 B7). Высота раковины 0.7—4.4, ширина 1.5—3 мм. 29 C2). Высота раковины больше 1, ширина больше 2 мм. 30 C1). Завиток слабо выпуклый, вершина тупая. Вид распространен в Европе 9. V. contracta (West.) 31 C0). Завиток более или менее выпуклый, вершина острая. В СССР вид распространен на Кавказе и в Крыму 8. V. botterii (L. Pfr.) 32 B9). Высота раковины не свыше 1, ширина не свыше 2 мм . . . . 11. V. pygmaea (Bttg.) 1. Vitrfea diaphana (Stud.). S t u d e г, 1820, Naturw. Anz. Schweiz. Ges., Ill : 86 (Helix); Rossmass- I e r, 1838, Iconogr., II, 7 : 36 (Helix hyalina); Ehrmann, 1933 : 92, t. 3, fig. 52. Раковина низко коническая, со слабо выдающимся завитком, гладкая, только у шва и снизу слегка исчерчена. Оборотов 5—6, слабо выпуклых, медленно нарастающих; последний оборот у устья почти вдвое шире предпоследнего, снизу слабо выпуклый. Устье узкое, сильно полулунно вырезано предпоследним оборотом; короткий колумеллярный край от- отвернут и утолщен, и полностью закрывает область пупка. Высота рако- раковины 2, ширина 4 мм. Распространение. В СССР — Восточные Карпаты и Пред- карпатье. Вне СССР — горные системы средней и южной Европы. Обитает под мертвой листвой и камнями; в горах и предгорьях. Var. transsilvanica Clessin, 1878 — отличается еще более низким завит- завитком (раковина плоская) и более широким последним оборотом, который в 3 раза шире предпоследнего. — Карпаты.
2. VITREA 263 2. Vitrea angystropha Bttg. (рис. 187). Boettger, 1880c : 380 [Hyalinia (Vitrea)]; Boettger, 1881a : 194, t. 8, fig. 11 [Hyalinia. (Vitrea)]; К о b e 1 t, 1884, Iconogr., N. F., I : 12, fig. 29 [Hyalina (Vitrea)]. Раковина со слабо выдающимся завитком. Оборотов 6—7, за исклю- исключением последнего оборота почти не нарастают в ширину; последний немного шире предпоследнего и несколько ниже шва, ясно угловатый. Устье полулунно вырезано предпо- предпоследним оборотом, щелевидное, ши- ширина его почти в 4 рааа меньше высоты; края устья не отвернуты, острые; верхний край с почти пря- прямым углом, нижний плавно закруг- закруглен. Пупка нет. Высота раковины 1.4—1.6, ширина 3 мм. Распространение. За- Западная Грузия, Абхазия и Аджария. 3. Vitrea lantzi Lindh. Lindholm, 19136 : 17 (Crystallus). Раковина сверху почти плоская, ¦снизу выпуклая, в области пупка «легка уплощенная, блестящая, глад- гладкая. Оборотов 5, медленно нарастаю- Рис. 187. Vitrea angystropha Bttg. (Х18). (Орнг.). Рис. 188. Vitrea contortula (Kryn.). (X18). (Ориг.). щих; цоследний оборот в 1% раза шире предпоследнего, наверху углова- угловатый. Устье очень узкое, глубоко полулунно вырезано; края его не отвер- отвернуты, острые. Пупка нет. Высота раковины 0.8, ширина 2.25 мм. Рас пространение. Единственная находка сделана в север- северном Азербайджане (Нуха). 4. Vitrea retowskii Lindh. Lindholm, 1914a : 35 (Crystallus). Раковина сверху совершенно плоская, очень тонко и неравномерно исчерченная. Оборотов 5; первые четыре оборота очень медленно нара- нарастают в ширину, узкие и тесно закручены; последний оборот сильно расширяется и у устья в 3 раза шире предпоследнего. Устье сжатое, полулунное; края его не отвернуты, острые. Пупок полностью закрыт. Высота раковины 1.8, ширина 5 мм. Распространение. Восточная Грузия (Абастуман).
264 XI. ZONITIDAE 5. Vitrea contortula (Kryn.) (рис. 188). К г у n i с к i, 1836 : 168 (Helix contorta, non M e n к е, 1828): Rrynicki, 1837:51 (Helix); M о u s s о n, 1863:298 (Zonites); К о b e 1 t, 1884, Iconogr., N. F., 1:16, fig. 41 (Hyalina); Westerlund, 1897:2 (viridis). Раковина со слабо выдающимся завитком, гладкая. Оборотов 6—7, медленно нарастающих; последний оборот немного (в 1% раза и менее) шире предпоследнего. Устье узкое, сильно полулунно вырезано пред- предпоследним оборотом; колумеллярный край полностью закрывает пупок. Высота раковины 1.7, ширина 3 мм. Распространение. В СССР — Северный Кавказ и Закав- Закавказье. Вне СССР — северный Иран. 6. Vitrea stopnevichi Rosen. Р о з ен, 1925а : 5, фиг. 1. Раковина почти совершенно плоская, блестящая, тонко исчерчена, снизу в середине вдавленная, беловатая (найдены только мертвые экземпляры). Вершина раковины очень слабо выступает над уровнем последнего оборота. Оборотов 5, слабо выпуклых, плавно нарастающих; последний оборот вдвое шире предпоследнего. Шов окаймленный. Устье полулунно овальное, сильно сужено предпоследним оборотом; места прикрепления устья широко расставлены. Пупка нет. Высота раковины 3, ширина 7—7.3 мм. Распространение. Единственная находка сделана на горе Шоан (северные склоны Большого Кавказа в верховьях р. Кубани). 7. Vitrea subeffusa Bttg. (рис. 189). Boettger, 1879a : 11, t. 1, fig. 4 [Hyalinia (Vitrea) effusa, non P f e i f f e r, 1866]; Boettger, 1879b : 395 [Hyalinia (Vitrea)]. Раковина почти плоская, со слабо выдающимся завитком, блестящая, желтоватая, стекловидно прозрачная. Оборотов 4, медленно нарастаю- нарастающих, слабо выпуклых; последний оборот почти вдвое шире предпослед- предпоследнего. Устье косо полулунное, сильно сужено предпоследним оборотом; верхний край слегка изогнут назад, нижний слегка отвернут, почти горизонтальный, колумеллярный расширен и отвернут. Пупок открытый, точкообразный (виден под увеличением). Высота раковины 1.6, ширина 3.5_мм. "" """"' Распространение. Северный Кавказ и Закавказье. В Армении обитает в степной зоне в трещинах выветриваемых гли- глинистых сланцев (Акрамовский, 1949). Встречается в пещерах (Цветков,. 1940а). Var. depressa Boettger, 1881 (синоним Hyalinia kamia Pusanov, 1925)— отличается более прижатой раковиной (высота 1.5, ширина 3.5 мм). — Кавказ, Крым. Var. daghestana Boettger, 1886 — отличается более округлой формой раковины и меньшими'размерами (ширина 3 мм). 8. Vitrea botterii (L. Pfr.) (рис. 190). P f e i f f e г L., 1853, Mon. Helic, II : 66 (Helix crystallina var. botterii); К o- belt, 1884, Iconogr., N. F., I : 15, fig. 36 (Hyalina); Wagner, 1907, NachrbL D. Malak. Ges., XXXIX : 106 (Crystallus contractus botterii). Раковина низко коническая, слабо исчерченная у шва и вокруг пупка. Оборотов 5, слегка выпуклых, разделенных глубоким швом,
2. VITREA 265. плавно, но быстро нарастающих в ширину; последний оборот немного шире предпоследнего. Устье сильно полулунно вырезано предпоследним, оборотом, ширина его значительно больше высоты. Пупок небольшой, но открытый, перспективный, сквозь него видны все обороты. Высота раковины 1—1.4, ширина 2.5—3 мм. • Распространение. В СССР — Крым, юг Краснодарского, края (Большой Кавказ), Боржоми. Вне СССР — Балканский полуостров.. Рис. 189. Vitrea subeffusa Bttg. (Х12). (Ориг.). Рис. 190. Vitrea botterii (L. Pfr.). (X18). (Ориг.). 9. Vitrea contracta (West.). Reinhardt, 1871, Nachrbl. D. Malak. Ges., 111:116 (Hyalina crystalline) Mull., non Miiller, 1774); Westerlund, 1873, Fauna moll. Sv. Norv. Dan. : 53 (Zonitoides crystallinus var. contractus); Westerlund, 1886, Fauna, I : 35 (Hyalinia), Ehrmann, 1933 : 93, fig. 54. Раковина почти плоская, со слабо выступающим завитком. Оборотов-. 4%, довольно выпуклых, медленно нарастающих; последний оборот по периферии округлый, снизу заметно уплощен. Устье более сильно полу- полулунно вырезано, чем у V. crystalline,, ширина его значительно больше высоты. Пупок шире, чем у V. crystalline,, и сквозь него видны все обороты; Высота раковины 1.2—1.3, ширина 2.5 мм.
:266 XI. ZONITIDAE Распространение. В СССР — Прибалтика, Витебская •область, западные районы Украины. Общее распространение — Европа. Обитает в лесу в лиственной подстилке. 10. Vitrea abchasica Ret. Retowski, 1914 : 277 [Hyalinia {Vitrea)]. Рис. 191. Vitrea pygmaea (Bttg.). (X30). (Ориг.). Рис. 192. Vitrea crystallina (Mull.): (X12). (Ориг.). Раковина почти плоская, блестящая, очень слабо исчерченная. Обо- Оборотов АУг-—5, медленно нарастающих, почти плоских; шов неглубокий; последний оборот немного шире предпоследнего. Устье узко полулунное. Пупок узкий. Высота раковины 1, ширина 2.5 мм. Распространение. Абхазия (Новый Афон). От V. botterii отличается значительно более узким пупком и почти плоским завитком. И. Vitrea pygmaea (Bttg.) (рис. 191). Boettger, 1880а : 118, t. 4, fig. 8 (Hyalinia); К о b e 11, 1884, Iconogr., N. F., I : 6, fig. 13 (Hyalina); Lindholm, 1926 : 168 {Vitrea (Crystallus) etrusca]. Раковина маленькая, низко коническая, почти плоская, со слабо "выдающимся завитком, гладкая, только под сильным увеличением видна
2. VITREA 267 тонкая исчерченность. Оборотов 3/4—4, слабо выпуклых; последний оборот в 1% раза шире предпоследнего. Устье широко полулунное, ширина его немного больше высоты, нижний край слабо выгнут. Пупок относительно широкий, перспективный, ширина его составляет Vs ширины раковины. Высота раковины 0.7—1, ширина 1.5—2 мм. Распространение. В СССР —• горный Крым, Северный Кав- Кавказ (бассейн р. Киши), Закавказье (восточная Грузия, западный Азер- Азербайджан). Вне СССР —• северный Иран. 12. Vitrea crystallina (Mull.) (рис. 192). М u 1 1 е г, 1774, Verm, hist., II : 23 (Helix); Rossmassler, 1838, Iconogr., II, 7 : 37, fig. 531 (Helix); Ehrmann, 1933 : 93, t. 4, fig. 53. Рако_вина низко коническая, очень тонко неравномерно исчерчена (особенно у шва)Г в общем гладкая, блестящая, зеленовато-прозрачная. Оборотов 4%—5, довольно выпуклых, правильно нарастающих; послед- последний оборот округлый, у устья в 1% раза шире предпоследнего. Устье овальное, полулунно вырезанное, ширина его немного больше высоты; 1фай устья утолщен слабой губой. Пупок небольшой, но открытый (ширина его составляет Ve ширины раковины), быстро сужается, так что виден только предпоследний оборот. Высота раковины 2, ширина 3.2— 4 мм. Распространение. В СССР — западные, северо-западные (Прибалтика, Ленинградская область) и средние области Европейской части, Крым. Общее распространение — Европа. Обитает в лиственной подстилке, во влажных местах леса. 13. Vitrea nadejdae (Lindh.) (рис. 193). Lindholm, 1926 : 169 (Hyalinia). Раковина низко коническая, со слабо выпуклым, низким завитком, снизу выпуклая, гладкая, прозрачная, белая (мертвые экземпляры). Оборотов 5—6, почти плоских, медленно нарастающих, тесно навитых друг на друга, почти одной ширины, за исключением последнего оборота, который немного шире предпоследнего. Устье полулунное, очень узкое; край его простой. Пупок небольшой, но открытый, цилиндрический; сквозь него видны все обороты. Высота раковины 1.5—1.8, ширина 3.5— 3.8 мм. Распространение. Крым. 14. Vitrea iphigeniae (Lindh.): Lindholm, 1926 : 167 (Hyalinia). Раковина низко коническая, с тупым, почти плоским завитком, блестя- блестящая, неясно исчерчена, немного яснее у шва, стекловидно прозрачная или беловатая, с перламутровым блеском (мертвые экземпляры). Оборо- Оборотов 4, почти плоских, медленно нарастающих; последний оборот немного шире предпоследнего (не более чем в 1% раза), по периферии округлый, снизу выпуклый. Устье полулунно овальное; колумеллярный край не- немного отвернут. Пупок узкий, точкообразный, предпоследний оборот сквозь него не виден. Высота раковины 2.25, ширина 4.5 мм. Распространение. Единственная находка E экземпляров) сделана в Крыму у Нового Симеиза. Вид близок к V. subeffusa. Отличается от нее более крупной раковиной при том же числе оборотов.
268 XI. ZONITIDAE 15. Vitrea sorella (Mouss.). M о u s s о n, 1863:299 (Zonites); Westerlund, 1886, Fauna, 1:36 (Hyalinia). Раковина с довольно выпуклым завитком, тонко исчерчена, особенно внизу, серовато-белая. Оборотов 6%—7, медленно нарастающих, довольно выпуклых; последний не шире предпоследнего, снизу мало выпуклый. Шов глубокий. Устье узко полулун- полулунное. Пупок небольшой, но глубокий и узкий, так что даже предпоследний оборот не виден. Высота раковины 1.5, ширина 4 мм. Рис. 193. Vitrea nade/dae (Lindh.). (X12). Пара- тип. (Ориг.). Рис. 194. Vitrea opinata Cl. (X9). (Ориг.). Распространение. Единственная находка этого вида была сделана в Закавказье, в выбросах р. Риона. 16. Vitrea opinata G1. (рис. 194). С less in, 1887, Moll. Fauna Oestcrr.-Ung. : 89, fig. 29; Wagner, 1907, Nachrbl. D. Malak. Ges., XXXIX : 108 (Crystallus); Ehrmann, 1933 : 94 {ino- pinata). Раковина низко коническая, тонко и неравномерно исчерчена, блестящая, прозрачная, светложелтая (свежие экземпляры) или белая. Оборотов 5, слегка выпуклых, довольно быстро нарастающих в ширину; последний оборот вдвое.шире предпоследнего, сверху сильно выпуклый,.
3. RETINELLA 269 по периферии округлый. Устье косое, полулунно вырезано предпослед- предпоследним оборотом; верхний и "базальный края слегка выпуклые; колумел- лярный край отвернут; места прикрепления устья связаны очень тонкой мозолью. Пупок небольпюй7 не перспективный, но очень глубокий. Высота раковины 2—2.9, ширина 4—6 мм. Распространение. В СССР — Карпаты и Предкарпатье. Общее распространение — Карпаты. Обитает под камнями и лиственной подстилкой. 17. Vitrea subrimata (Reinh.). Reinhardt, 1871, Sitzungsb. Ges. naturf. Fr. Berlin : 39 (Hyalina); К о b e 1 t, 1884, Iconogr., N. F., I : 11, fig. 25 [Hyalina (Vitrea)]; Westerlund, 1886, Fauna, 1:31 (Hyalinia); Ehrmann, 1933:92, fig. 60. Раковина низко коническая, с очень слабо выдающимся завитком, высота которого меньше % высоты устья, тонкостенная, стекловидно прозрачная, блестящая, только у шва слабо исчерченная. Оборотов 5, умеренно выпуклых, медленно нарастающих; последний оборот у устья вдвое шире предпоследнего, с периферии округлый, снизу плоско выпук- выпуклый. Устье сильно полулунно вырезано предпоследним оборотом, узкое. Нижний край с узкой, но ясной губой; колумеллярный край очень корот- короткий, утолщен и почти полностью закрывает-пупок. Пупок очень узкий, точковидный, иногда закрыт блестящей коричневой роговой пленкой. Высота раковины 1.5—-1.7, ширина 3—3.3 мм. Распространение. В СССР — Карпаты. Общее распростра- распространение — Альпы, Судеты, Карпаты, Балканы. Обитает в лиственной подстилке и под камнями. Горный вид; под- поднимается до 2000 м над ур. м. 3. Род RETINELLA FISCHER Charpentier, 1837, Neue Denkschr. allg. Schweiz.. Ges., I, 2 : 13 (Hyalinia part.); Fischer, 1877, in Shuttleworth, Not. Malac, II : 5; Kobclt, 1878, Iconogr., VI : 15 (Aegopina); P i 1 s b r y, 1928, Proc. Acad. Nat. Sci. Philad., LXXX : 14 (Perpolita). Раковина низко коническая, слабо и неясно исчерчена или гладкая {у подрода Perpolita густо радиально исчерчена), блестящая. Поверх- Поверхностная скульптура состоит из очень тонких и густых поперечных линий, перекрещивающихся с такими же тонкими и густыми спиральными лини- линиями (видны при 80—100-кратном увеличении). Шов более или менее глубокий (подрод Retinella s. str.), или мелкий — линейный и окаймлен- окаймленный (подрод Perpolita Pilsbry). В последнем случае каждый оборот у шва сильно уплощен и образует плечико. Пупок умеренно широкий, часто воронковидный. Животное довольно крупное; затылочной складки нет. Подошва состоит из 3 полос, при ползании она волнообразно сокращается; имеются краевая борозда и хвостовая ямка. Левая мантийная лопасть состоит из 2 частей. Ретрактор правого глазного щупальца не перекрещивается с половыми путями. Пенис и эпифаллус без придатков. Резервуар семе- приемника круглый, с коротким протоком. Матка без желез. Срединный зуб радулы не крупнее боковых зубов; краевые зубы с одним зубцом. Распространение. Северное полушарие. Тип рода: R. olwetorum (Gm.).
270 XI. ZONITIDAE 1 F). Ширина раковины 3.5—4.6 мм. 2 E). Поверхность раковины блестящая и покрыта частыми и глубо- глубокими, видимыми под лупой радиальными линиями (подрод Рег- polita Pilsbry). 3 D). Последний оборот у устья больше чем в 2 раза Шире предпослед- предпоследнего. Устье удлиненно овальное; ось его направлена косо к оси раковины. Высота раковины 2.0—2.2, ширина 3.5—4.5 мм .... 1. R. hammonis (Strom) 4 C). Последний оборот у устья немного меньше чем в 2 раза шире пред- предпоследнего. Устье коротко овальное; ось его направлена к оси рако- раковины почти перпендикулярно. Высота раковины 2.1—2.3, ширина 4—4.6 мм 2. R. petronella (L. Pfr.) 5 B). Поверхность раковины шелковисто матовая. Поверхностная скульп- скульптура видна лишь при 60-кратном увеличении . . 5. R. pura (Aid.) 6 A). Ширина раковины 6—9 мм. 7 (8). Последний оборот у устья больше чем в 2 раза (обычно в 2% — 3 раза) шире предпоследнего и сверху крыщеобразно уплощен и покат. Устье удлиненно овальное, ширина его значительно пре- превосходит длину. Колумеллярный край полого и плавно изогнут ,. . . . 4. R. nitens (Gm.) 8 G). Последний оборот у устья не больше чем в 2 раза шире предпослед- предпоследнего и сверху не уплощен. Устье коротко овальное, ширина его лишь немного больше высоты. Колумеллярный край почти отвес- отвесный и изогнут более круто, чем у предыдущего вида 3. R. nitidula (Drap.) Подрод PERPOLITA Pilsbry 1. Retinella (Perpolita) hammonis (Strom) (рис. 195). Strom, 1765, Trondj. Selsk. Skrift. : 435, t. 6, fig. 16 (Helix); Gray. 1821, Lond. med. Reposit., XV : 39 (Helix striatula); Alder, 1830, Trans, nat. Hist. Soc. Northumb., I : 38 (Helix radiatula); Taylor, 1908, Mon. Brit. Moll., Ш : 87,. t. 2, t. 15 (Hyalinia radiatula); Ehrmann, 1933 : 84, fig. 57 (radiatula). Раковина блестящая, роговая. Верхняя сто- сторона ее покрыта глубокими и ясно видимыми под лупой радиальными линиями, которые на ниж- нижней стороне выражены слабее или сходят на- нет. Под 80—100-кратным увеличением заметны кроме радиальных также очень тонкие спираль- спиральные линии. Оборотов ЪУг— 4, сверху слабо выпук- выпуклых, быстро нарастающих и разделенных окайм- окаймленным швом; последний оборот у устья больше, чем в 2 раза шире предпоследнего, сверху за- заметно уплощен и крышеобразно покат; нижняя сторона последнего оборота сильно выпуклая. Устье удлиненно овальное, косое и оттянуто на- направо и вниз, у взрослых экземпляров со слабой губой. Пупок довольно широкий, перспектив- перспективный и занимает около Ve ширины раковины. Высота раковины 2.0—2.2, ширина 3.5—4.5 мм. Распространение. В СССР — повсеместно, за исключением Средней Азии. Голарктический вид. Обитает в лесу в лиственной подстилке и на влажных лугах; как на равнине, так и в горах. Рис. 105. Retinella (Per- (Perpolita) hammonis (Strom). (X7). (По Эрмаиу).
3. RET IN ELLA 271, 2. Retinella (Perpolita) petronella (L. Pfr.) (рис. 196). P f e i f f e r L., 1853, Mon. Helic, III : 95 {Helix); Martens, 1856, Malac. Bl., II : 81 (Helix pura, non A 1 d e r, 1830); Taylor, 1908, Mon. Brit. Moll., Ill :.. 95, t. 15 (Hyalinia radiatula petronella); Ehrmann, 1933 : 85. Раковина схожа с таковой у R. hammonis, но крупнее — высота- 2.1—2.3, ширина 4—4.6 мм, с более высоким завитком, беловатая или зеленовато-белая. Последний оборот сверху слабо уплощен, более округлый, немного меньше чем в 2 раза шире предпоследнего оборота. Устье более округлое и больше оттянуто вниз, чем направо. Пупок уже. Распространение. Европейская часть СССР, Кавказ,, Сибирь, Забайкалье. Палеарктический вид. Рис. 196. Retinella (Perpolita) petro- petronella (L. Pfr.). (X12). (Opnr.). Обитает там же, где R. hammonis. Var. jacetanica Boettger, 1870 — отличается роговой окраской рако- раковины и более плавно нарастающими оборотами. Высота раковины 3, ширина 5.5 мм. — В СССР — Закавказье. Вне СССР — южная Европа, Иран. Подрод RETINELLA s.. sir. 3. Retinella (Retinella) nitidula (Drap). Draparnaud, 1805, Hist. Moll. France : 117 (Helix); Taylor, 1908, Mon. Brit. Moll., Ill : 67, t. 2, t. 6 (Hyalinia); Ehrmann, 1933:86, t. 3, fig. 45. Раковина красновато-янтарная сверху и сероватая снизу. Поверхность раковины покрыта слабыми и редкими поперечными морщинами и очень тонкими частыми спиральными и поперечными линиями (видны при 80— 100-кратном увеличении). Оборотов 4Уг—5, выпуклых; последний оборот по периферии округлый, у устья в 2 раза или немного шире предпослед- предпоследнего оборота. Устье коротко овальное; ширина его лишь немного больше высоты. Колумеллярный край почти отвесный и довольно резко перехо- переходит в базальный. Пупок довольно широкий, воронковидный, ширина его немного меньше Vs ширины раковины. Высота раковины 4.5, ширина 8—9 мм. Распространение. В СССР — Прибалтика, Ленинградская область и средние области Европейской части, Крым, западная часть
272 XI. ZONITIDAE Северного Кавказа. Общее распространение — северо-западная, средняя и юго-восточная Европа. Обитает в лесу и в кустарниках, в лиственной подстилке. Вид известен из отложений верхнего миоцена и плиоцена Европы. Var. stauropolitana Rosen, 1901 —¦ отличается меньшими размерами раковины (высота 2.7-—4, ширина 6—7 мм), при большем числе оборо- оборотов (до 534) и серовато-зеленым цветом. — Ставрополь. 4. Retinella (Retinella) nitens (Gm.) (рис. 197). G m e 1 i n, 1789, Syst. nat., ed. XIII : 3633 (Helix); Michand, 1831, Compl. Hist. nat. : 44, t. 15, fig. 1—5 {Helix); Taylor, 1908, Mon. Brit. Moll., Ill : 73, t. 6 (Hyalinia nitidula var. nitens); Ehrmann, 1933 : 86, fig. 58. Раковина по форме схожа с таковой у R. nitidula, но более прижатая. Поверхностная скульптура состоит из редких и слабых поперечных линий и неравномерно расположенных и редких спиральных линий (видны Рис. 197. Retinella (Retinella) nitens (Gm.). (X7). (Ориг.). Рис. 198. Retinella (Retinella) jntra (Aid.). (X12). (Ориг.). уже при 30-кратном увеличении). Окраска раковины светлороговая. Оборотов 4—5, менее выпуклых, чем у R. nitidula; последний оборот у устья заметно более широкий (обычно в 2V2—3 раза шире предпослед- предпоследнего) и сверху крышеобразно прижат и покат. Устье удлиненно оваль- овальное, ширина его значительно превосходит высоту, оттянуто вниз и на- направо. Колумеллярный край пологий. Пупок шире, чем у R. nitidula, ширина его немного менее У± ширины раковины. Высота раковины 4.4— 4.6, ширина 8.5—9 мм. Распространение. В СССР —'¦ Литовская ССР, Калинин- Калининградская область, средние и южные области Европейской части Совет- Советского Союза (к северу до Курской и Витебской областей включительно), Крым, западная часть Северного Кавказа. Общее распространение — -средняя и южная Европа. Живет в лиственной подстилке и под камнями. 5. Retinella (Retinella) pura (Aid.) (рис. 198). Ferussac, 1822, Tabl. Syst. : 45 (Helix nitidosa nom. nud.); Alder, 1830, Trans, nat. Hist. Soc. Northumb., 1:37 (Helix); Held, 1837, Isis, XXX : 304 (Helix lenticula), 916 (Polila nitidosa); Taylor, 1908, Mon. Brit. Moll., Ill : 81. t. 2, t. 15 (Hyalinia); Ehrmann, 1933 : 87, t. 3, fig. 46. Раковина тонкостенная, почти прозрачная, сверху шелковисто мато- матовая, снизу более блестящая, светлозеленовато-роговая или серая. Поверх-
4. OXYCHILUS 273 постная скульптура состоит из очень тонких и густых поперечных линий, пересекаемых тонкими спиральными линиями (видна при 60-кратном увеличении). Оборотов 3%—4%, постепенно нарастающих; последний оборот у шва уплощен, а к периферии крышеобразно покат, снизу широко закруглен; у устья последний оборот в 1% раза шире пред- предпоследнего. Устье косое, овальное. Верхний край устья почти прямой и спускается косо вниз. Колумеллярный край переходит в базальный с крутым изгибом. Пупок широкий, перспективный. Ширина его равна около Ы ширины раковины. Высота раковины 2—2.6, ширина 4—4.6 мм. Распространение. В СССР — вся Европейская часть, от Мурманска до Крыма и Кавказа включительно, Западная Сибирь. Общее распространение — средняя и восточная Европа. Обитает в лесу в лиственной подстилке. Найден в плейстоцене Европы. 4. Род OXYCHILUS FITZ. Fitzinger, 1833, Beitr. Landeskund. Oesterr., Ill : 100; Charpentier, 1837, Neue Denkschr. allg. Schweiz. Ges., I, 2 : 13 (Hyalinia part.); Held, 1837, Isis, XXX : 916 (Polita part.); Lindholm, 1927, Arch. Molluskenk., LIX : 322. Раковина со слабо коническим или слегка выпуклым низким завит- завитком, иногда почти плоская, неравномерно и неясно исчерчена или глад- гладкая, блестящая. Скульптура поверхности раковины состоит из системы очень тонких и густо лежащих спиральных линий, ровных или волни- волнистых, часто прерывистых, реже со следами очень тонких поперечных ли- линий. Иногда поверхность раковины не обнаруживает никакой скульптуры (даже при увеличении 80—100 раз). Оборотов 5—7, реже 4—5, медленно нарастающих, у шва плоских. Шов обычно окаймленный, мелкий и линейный; у подрода Schistophallus Wagner шов глубокий и не линейный. Подошва животного состоит из 3 продольных полос. Над ней прохо- проходит кольцевая бороздка. В задней части тела лежит хвостовая ямка. Имеется затылочная складка. Левая мантийная лопасть целая. Ретрак- тор правого глазного щупальца проходит между пенисом и маткой. Семепровод состоит из нитевидного заднего участка и толстого перед- переднего. У подрода Oxychilus s. str. последний впадает в пенис несколько отступя от его заднего, слепого конца, к которому крепится ретрактор. У подрода Morlina Wagner задний, слепой конец пениса несколько вздут, а у подрода Schistophallus Wagner расщеплен на 2 неравные части. К каждой из них прикрепляется по ветви двуветвистого ретрактора, а в большую, кроме того, впадает семепровод. У подрода Oxychilus s. str. нижняя часть протока семеприемника и прилегающая часть матки покрыты чехлом из одноклеточных желез. Срединный зуб радулы (с 3 зубцами) у Morlina почти рудиментарный, у Oxychilus с длинным и узким средним зубцом, у Schistophallus лишь немного меньше боковых зубов или равен им. Челюсть узкая, слабо изогнута. Распространение. Крым, Кавказ, Европа, северная Африка, Малая Азия. Тип рода: О. cellarius (Mull.).
274 XI. ZONITIDAE 1 F). Виды обитают в Европейской части СССР. В Крыму и на Кавказе их нет. 2 E). Высота раковины больше 4, ширина больше 8 мм. 3 D). Пупок широкий перспективный; ширина его равняется Ve ширины раковины 3. О. draparnaldi (Beck) 4 C). Пупок узкий, не перспективный; ширина его равняется Vis ширины раковины 1. О. glaber (Fer.) 5 B). Высота раковины меньше 4, ширина меньше 8 мм 2. О. alliarius (Mill.) 6 A). Виды обитают только в Крыму или на Кавказе.1 7 D0). Пупок есть, хотя бы точкообразный. 8 B1). Высота раковиныи меньше 6, ширина меньше 12 мм. 9 B0). Пупок широкий, перспективный или по крайней мере сквозь него виден весь предпоследний оборот. 10 A3). Поверхность раковины густо" и довольно сильно исчерчена. 11 A2). Высота^ раковины 2.5—3.5, ширина 7—8 мм 5. О. caspius (Bttg.) 12 A1). Высота раковины 4.5—5, ширина 10—10.5 мм 6. О. decipiens (Bttg.) 13 A0). Поверхность раковины гладкая или неясно исчерчена. 14 A5). Вид обитает в Крыму 7. О. diaphanellus (Kryn.) 15 A4). Виды обитают на Кавказе. 16 A9). Последний оборот больше чем в 2 раза шире предпоследнего. Устье большое и оттянуто вниз и направо; высота устья больше % высоты раковины. 17 A8). При 4 оборотах высота раковины 4—4.5, ширина 9.5—10.5 мм 8. О. derbentinus (Bttg.) 18 A7). При 4—5 оборотах высота раковины 2.4, ширина 7 мм .... . 9. О. birsteini Tzw. 19 A6). Последний оборот не больше чем в 2 раза шире предпоследнего. Устье умеренно крупное, неоттянутое; высота его меньше % высоты раковины 4. О. cellarius (Mull.) 20 (9). Пупок узкий, точкообразный 10. О. snturalis (Bttg.) 21 (8). Высота раковины больше 6, ширина больше 12 мм. 22 B5). Виды обитают в Крыму. 23 B4). При 5—5% оборотах высота раковины 10—12, ширина 19.5— 22 мм 12. О. kobelti (Lindh.) 24 B3). При 6—6% оборотах высота раковины 7^775, "Ширина 13— 17 мм 13. О. deilus (Bourg.) 25 B2). Виды обитают на Кавказе. 26 C9). Пупок широкий, перспективный. 27 C0). При 6 оборотах ширина раковины больше 24 мм. 28 B9). Раковина почти плоская; завиток лишь слегка выступает над уровнем верхнего края устья 14. О. duboisi (Mouss.) 29 B8). Раковина низко коническая; высота завитка равна или почти равна % высоты устья 15. О. filicum (Kryn.) 30 B7). При 6 оборотах ширина раковины меньше 24 мм. 31 C2). Первые два-три оборота раковины образуют плоскую, невыдаю- невыдающуюся вершину 20. О. andronakii (Lindh.) 32 C1). Вершина более или менее заостренная. 1 Исключение: О. cellarius (Mull.) на территории СССР встречается главны»" образом на Кавказе. Только единичные находки этого вида- сделаны в окрестностях Каунаса и Ленинграда.
4. OXYCHILUS 275 33 C6). Вея поверхность раковины, или только верх ее, покрыта ясными спиральными линиями. 34 C5). Спиральные линии располагаются как на верхней, так и на ниж- нижней стороне раковины 18. О. reticulatus (Bttg.) 35 C4). Спиральные линии имеются только на верхней стороне рако- раковины 19. О. mingrelicus (Mouss.> 36 C3). Спиральных линий нет или они неясные. 37 C8). Высота раковины равна или немного больше Уг ее ширины . .. 17. О. sucinacms (Bttg.) 38 C7). Высота раковины меньше % ее ширины 16. О. kntaisianus (Mouss.) 39 B6). Пупок узкий, неперспективный .... 21. О. eleg-ans (Bttg.). 40 G). Пупка нет . . 11. О. raddfei (Bttg.) Подрод MORLINA Wagner 1. Oxychilus (Morlina) glaber (Fer.) (рис. 199). S t u d e г, 1820, Naturw. Anz. Schweiz. Ges., Ill : 86 (Helix lucida, noa Draparnaud, 1805); Ferussac, 1821, Tabl. syst. Moll. : 45 (Helix); Westerlund, 1886, Fauna, I : 51 (Hyalinia); Ehrmann, 1933 : 88, fig. 59. Раковина с широким и низким коническим завитком, высота кото- которого не меньше У% высоты устья, тонкая, редко и неясно исчерчена (у шва немного сильнее), очень блестящая, прозрачная, сверху светлороговая, беловатая. Оборотов 5— 5}4, плавно нарастающих, умеренно выпуклых, у шва уплощенных; последний оборот по пери- \V \ n '^—r-?' A ферии округлый, к устью расширяется незначи- гл^> тельно и немногим шире предпоследнего. Шов мелкий, окаймленный. Устье косое, овальное, ^ , ^ последним оборотом мало вырезано. Верхний А- \ ) j> край плавно выгнут, колумеллярный пологий. /— ^ у- Пупок очень узкий; ширина его составляет V13 , -^ -. ширины раковины. Высота раковины 6—6.6, ши- V / рина 12—14 мм. \Л I, Г Распространение. В СССР — запад- \! ' I I \ \ ¦ ные районы Украины. Вне СССР — юго-восточ- юго-восточная и средняя Европа. ^ Ръс. Ш.ОхусЫЫэ (Мог- Обитает во влажных местах под лиственной Una) glaber (Fer.). (хЗ)„ подстилкой и валежником. (^° Эрману). Подрод OXYCHILUS s. str. 2. Oxychilns (Oxychilns) alliarins (Mill.). Miller, 1822, Ann. Philos. nat. Sc, III : 379 (Helix); Westerlund, 1886,, Fauna, I : 53 (Hyalinia); Taylor, 1908, Mon. Brit. Moll., Ill : 57, t. 2, t. 6 (Hyali- (Hyalinia); Ehrmann, 1933 : 89, t. 3, fig. 49. Раковина с широким и низким коническим завитком, высота кото- которого равна примерно % высоты устья, слабо и неясно поперечно исчер- исчерчена, почти гладкая, с очень тонкими спиральными линиями (видны при 60-кратном увеличении), очень блестящая, врозрачная, светло- или темно- роговая, вокруг пупка беловатая. Оборотов 4—5, выпуклых, вначале медленно, потом быстро нарастающих; последний оборот еще задолго до устья значительно расширяется (в 2 раза шире предпоследнего),
276 XI. Z0N1TIDAE у крупных экземпляров над устьем крышеобразно уплощен и покат. Шов линейный, слабо окаймленный. Устье овальное, несколько косо постав- поставлено к оси раковины. Колумеллярный край вначале идет отвесно, затем, полого изгибаясь, переходит в базальный край. Пупок воронкообразный, перспективный, ширина его немного меньше Ve ширины раковины. Высота раковины 3—3.5, ширина 6—7 мм. Распространение. В СССР — Ленинградская область, Эстонская ССР. Вне СССР — северные и западные районы Европы. Обитает в лесу и на открытом ландшафте в лиственной подстилке и под камнями. 3. Oxychilus (Oxychilus) draparnaldi (Beck) (рис. 200). Drapavnaud, 1801, Tabl. Moll. France: 96 (Helix lucida, non P u 1 t e n e y, 1799, D r a- p a r n a u d, 1805): Beck, 1837, Ind. Moll. : 6 (Helicella); W e s t e r 1 u n d, 1886, Fauna, I : 59 (Hyalinia): Taylor, 1908, Мои. Brit. Moll., HI : 18, t. 2, t. 6 (Hyalinia lucida); Ehrmann, 1933 : 90, t. 4, fig. 50. Раковина с низким, тупым и ши- широким коническим завитком, слабо Рис. 200. Oxychilus (Oxychilus) draparnaldi (Beck). (ХЗ). (Орпг.). Рис. 201. Oxychilus COxychilus) cella- rius (Mull.). (Хб). (Ориг.). и редко исчерчена, местами гладкая, сильно блестящая, прозрачная, светло- или темнороговая, снизу беловатая. Оборотов ЬУг—6, довольно быстро нарастающих, сверху слабо выпуклых, у шва уплощенных; по- последний оборот у устья слегка крышеобразно прижат и вдвое шире пред- предпоследнего, снизу уплощен. Шов линейный, окаймленный. Устье сильно косое, овальное, ось его направлена несколько косо к оси раковины, так как оно оттянуто вниз и направо. Верхний край изогнут вперед, колумеллярный, полого изгибаясь, переходит в базальный. Пупок до- больно широкий и перспективный; ширина его равна Ve ширины рако- раковины. Высота раковины 6—7, ширина 12—14 мм. Распространение. В СССР этот вид завезен из Западной Европы; единичные находки его сделаны в окрестностях Москвы, Ленин- Ленинграда и Харькова. Обитает во влажных местах под лиственной подстилкой и камнями. Вагнер (Wagner, 1915) на основании изучения анатомии данного вида рассматривает его как подвид О. cellarius (Mull.). 4. Oxychilus (Oxychilus) cellarius (Mull.) (рис. 201). M п 1 1 e г, 1774, Verm, hist., II : 38 (Helix); Westerlund, 1886, Fauna,; I : 54 (Hyalinia); Taylor, 1908. Mon. Brit. Moll., Ill : 30, t. 2, t. 6 (Hyalinia);, Ehrmann, 1933 : 91, t. 4, fig. 51.
4. OXYCHILUS 277 Раковина со слабо выпуклым и тупым завитком, высота которого меньше % высоты устья, почти плоская, слабо и неясно исчерчена, почти гладкая, очень блестящая, прозрачная, серовато-желтая, снизу беловатая. Оборотов 5—5/4, выпуклых, внутренние медленно, наружные быстро нарастают; последний оборот у устья почти вдвое шире пред- предпоследнего. Шов линейный, окаймленный. Устье косое, овальное, схоже с таковым у О. draparnaldi. Пупок перспективный, воронковидный, ширина его равна Ve ширины раковины. Высота раковины 5—5.5, ширина 10—11 мм. Распространение. В СССР этот вид обитает главным обра- образом на Северном Кавказе й в Закавказье, только единичные находки сделаны в Каунасе и Ленинграде. Вне СССР — западные и средние районы Европы. Обитает в лиственной подстилке, под валежником, в россыпях, как в лесу, так и в кустарниках; в горах и на равнине. Var. sieversi Boettger, 1879 — отличается меньшими размерами (высота раковины 4.5—4.8, ширина 7—9 мм), более узким пупком и упло- уплощенным снизу последним оборотом. — Кавказ. 5. Oxychilus (Oxychilus) caspius (Bttg.). Boettger, 1880c : 379 (Hyalinia); Boettger, 1886b : 277, t. 5, fig. 2 (Hyalinia); Westerlund, 1886, Fauna, 1 :¦ 59 (Hyalinia); Rosen, 1914 : 153, t. 1, fig. 1 [Hyalinia (Polita) schmidti]. Раковина с широким и низким завитком, тонко и редко поперечно и густо спирально исчерчена (спиральные линии видны под увеличением), темнороговая, снизу немного светлее, чем сверху. Оборотов 4%—5, слабо выпуклых, постепенно нарастающих; последний оборот в 1% раза шире предпоследнего, снизу немного уплощен. Шов линейный, окаймлен- окаймленный. Устье косое, овальное, ширина его значительно больше высоты. Места прикрепления устья связаны мозолью. Колумеллярный край слегка отвернут. Пупок перспективный, ширина его равна Ve ширины раковины. Высота раковины 2.5—3.5, ширина 7-—8 мм. Распространение. В СССР — Талыш. Вне СССР — север- северный Иран (Forcart, 1935). Розен (Rosen, 1914) считал, что описанная им Hyalinia schmidti отли- отличается от данного вида наличием спиральной исчерченности. Мы убеди- убедились, что хранящийся в коллекции Зоологического института АН СССР единственный экземпляр О. caspius (определение Розена) также имеет указанную скульптуру. Поэтому Hyalinia schmidti следует рас- рассматривать как синоним данного вида. 6. Oxychilus (Oxychilus) decipiens (Bttg). Boettger, 1886a : 131, t. 3, fig. 1 [Hyalinia (Polita)]. Раковина со слабо выпуклым завитком^ блестящая, густо исчерчена, зеленовато-роговая, снизу немного светлее, чем сверху. Оборотов 6, выпуклых, медленно нарастающих; последний оборот снизу уплощен, в 1Й раза шире предпоследнего. Устье косое, усеченно овальное, сильно вырезано предпоследним оборотом, ширина его значительно больше высоты. Верхний край сильно выгнут, колумеллярный слегка утолщен. Пупок перспективный, ширина его равна Vs ширины раковины. Высота раковины 4.5—5, ширина 10—10.5 мм. Распространение. Единственная находка этого вида сде- сделана на горе Шах-даг (северо-восток Азербайджанской ССР).
278 XI. ZO NIT I DAE 7. Oxychilus (Oxychilus) diaphanellns (Kryn.). Rrynicki, 1833 : 436 (Helix diaphana, non Studer, 1820); Krynicki 1837 : 204 (Helix); Clessin, 1881a : 136 (Hyalinia taurica); Westerlund", 1886, Fauna, I : 49 (Hyalinia), 50 (Hyalinia zonulata); Пузанов, 1925а : 56, рис. 1 [Hyalinia (Polita)]. Раковина низко коническая, с широким, слабо выпуклым завитком, неясно поперечно исчерчена и с обеих сторон густо покрыта спираль- спиральными линиями, роговая, снизу серовато-белая. Оборотов 6—7, слабо выпуклых, плавно нарастающих; последний оборот не больше чем в 1 % раза шире предпоследнего, снизу плоский. Шов линейный, окаймленный. Устье косое, овальное, ширина его значительно больше высоты. Пупок к устью не расширяется, но перспективный, ширина его равна около Ve ширины раковины. Высота раковины 3.5—4, ширина 7—8.5 мм. Распространение. Горный Крым. Var. planaria Clessin, 1883 — отличается более крупной раковиной (высота 3.5—5, ширина 11—12 мм), более широким последним оборотом и относительно более узким пупком. 8. Oxychilus (Oxychilus) derbentinus (Bttg.). Boettger, 1886a : 130, t. 3, fig. 3 [Hyalinia (Polita)]. Раковина с низким, слабо выпуклым завитком, высота которого меньше % высоты устья, блестящая, очень слабо исчерченная, светло- роговая, снизу беловатая и выпуклая. Оборотов 4, слабо выпуклых, быстро нарастающих; последний оборот крышеобразно уплощен, по периферии почти угловатый, вдвое шире предпоследнего. Шов линейный и окаймленный. Устье удлиненно овальное, косое, ось его расположена наклонно к оси раковины; ширина устья значительно больше высоты. Пупок перспективный, ширина его равна Vs—Ve ширины раковины. Высота раковины 4—4.5, ширина 9.5—10.5 мм. Распространение. Северный Кавказ (Ставрополь), Даге- Дагестанская АССР (Дербент), Азербайджан (Кировобад, Шемаха), Армения. Данный вид по размерам и форме раковины схож с Retinella nitens. 9. Oxychilus (Oxychilus) birsteini Tzw. Цветков, 19406 : 57, рис. 1. Раковина почти совсем плоская, блестящая, сверху тонко исчерчена, снизу более гладкая, желтоватая. Оборотов 4—5, довольно медленно нарастающих, сдавленных, сверху слабо, а снизу несколько более вы- выпуклых; последний оборот быстро нарастает и у устья в 2% раза шире предпоследнего. Шов окаймленный. Устье полулунно овальное, оттянуто вниз и в сторону. Верхний край несколько вытянут вперед, нижний и колумеллярный края образуют очень слабую дугу. Пупок довольно широкий, сквозь него виден предпоследний оборот на всем его протяже- протяжении. Высота раковины 2.4, ширина 7 мм. Распространение. Вид найден в пещере близ села Ан- дреевка, севернее С ухуми (Абхазская АССР). 10. Oxychilus (Oxychilus) suturalis (Bttg.) (рис. 202). Boettger, 1881a : 190, t. 8, fig. 9 [Hyalinia (Polita)]; Kobelt, 1884, Iconogr., N. F., I : 5, fig. 11 (Hyalina); Westerlund, 1886, Fauna, I : 52 (Hya- (Hyalinia) .
4. OXYCHILUS 279 Раковина низко коническая, с тупым завитком, тонкая, прозрачная, очень блестящая, гладкая, с тонкой спиральной скульптурой,1 темно- роговая. Оборотов 4—4%, слабо выпуклых, довольно быстро нарастаю- нарастающих; последний оборот вдвое шире предпоследнего, у устья крышеоб- разно покат. Шов линейный, окаймленный. Устье косое, овальное, оття- оттянуто направо и вниз, так что продольная ось его лежит косо к оси рако- раковины. Край устья тонкий и хрупкий. Колумеллярный край слегка отвер- отвернут. Пупок небольшой, точкообразный. Высота раковины 3.5—4, ширина 7—7.5 мм. Распространение. Гру- Грузинская ССР. Var. komarovi Boettger, 1881 — раковина более прижатая, послед- последний оборот только в 1 Уг раза шире предпоследнего. Высота раковины 3.5—4, ширина 7.5—8 мм. Hyalinia subsuturalis Boettger, 1881 — очень близка к var. koma- Рис. 202. Oxychilus (Оху- chilus) suturalis (Bttg.). (Х6). (Ориг.). Рис. 203. Oxychilus (Oxychi- (Oxychilus?) raddei (Bttg.). (X4). (Ориг.). rovi, отличаясь от нее только меньшими размерами (высота 3, ширина 6.5 мм). — Найдена на Северном Кавказе. И. Oxychilns (Oxychilus?) raddei (Bttg.) (рис. 203). Boettger, 1879, Jahrb. D. Malak. Ges. : 97, t. 2, fig. 1 [Hyalinia (Conulopo- (Conulopolita)]; Kobelt, 1884, Iconogr., N. F., I : 13, fig. 31 [Hyalina (Conulopolita)]; Westerlund, 1886, Fauna, I : 28 [Conulus (Conulopolita)]. Раковина низко коническая, с довольно высоким и острым завитком, высота которого не меньше % высоты устья, тонкая, прозрачная, блестя- блестящая, очень слабо, но часто исчерчена (у шва сильнее), сверху светло- роговая, снизу беловатая. Оборотов 6%—7, очень медленно нарастаю- 1 Указание Бётгера, что у данного вида на раковине нет спиральных линий, неверно, так как у оригинального экземпляра, хранящегося в Зоологическом инсти- институте АН СССР, под увеличением ясно видны спиральные линии.
280 XI. ZONITIDAE щих, слабо выпуклых; последний оборот расширяется еще до устья,, у устья же в 1% раза шире предпоследнего оборота. Шов линейный, окаймленный. Устье косое, овальное, сильно сужено предпоследним оборотом; края устья острые, только колумеллярный слегка отвернут. Имеется слабая мозоль, соединяющая места прикрепления устья. Ниж- Нижняя сторона раковины в середине вдавлена. Пупок полностью закрыт колумеллярным краем. Срединный зуб радулы меньше боковых и с 2, зубцами; боковых зубов 4 — с 3 зубцами. Высота раковины 5.4—6, ширина 9.3—10.5 мм. Распространение. Абхазия. Вид обитает в пещерах (Цветков, 19406). Внешне раковина О. raddei Bttg. схожа с таковой у Euconulus fulvus Mull. Поэтому многие авторы отводят О. raddei особое положение- в роде Oxychilus, выделяя его в секцию Comdopolita Boettger. Подрод SCHISTOPHALLUS Wagner 12. Oxychilus (Schistophallus) kobelti (Lindh.) (рис. 204). L in d holm, 1910a : 223 (Retinella); Hesse, 1910, Abh. Senckenb. Nat. Ges., XXXII : 269 (Hyalinia, анатомия). Syn. Hyalinia sylvestris Milaschevitsch (in call.). Раковина с округлым, невысоким завитком, высота которого не пре- превышает а/2 высоты устья, блестящая, тонко и неясно поперечно" и яв- явственно (под увеличением) спирально исчерчен- исчерченная, сверху красновато-роговая, снизу желтова- желтовато-зеленая. Оборотов 5—5%, слабо выпуклых^ быстро нарастающих; последний оборот округ- округлый, почти вдвое шире предпоследнего. Шов; линейный, у молодых экземпляров окаймленный. Устье слегка косое, широко овальное; края устья тонкие, острые. Пупок узкий, но открытый, глу- глубокий, цилиндрический, ширина его равна Vie—V20 ширины раковины. Высота раковины 10—12, ширина 19.5—22 мм. Распространение. Горный Крым_ Обитает во влажной подстилке широколист- широколиственного леса. 13. Oxychilus (Bourg.). (Schistophallus) deilus Рис. 204. Oxychilus Bourguignat, 1857, Amen, malac, ;II : 26, t. 5,. (Sch'istophaitus) kobelti tig. 7-9 (Zonites); Kobe It, 1880 Iconogr. VII : 32, (Lindh) (X2) Пара- fig. 1947 (Hyalina); С 1 e s s 1 n, 1883:43, t. 2, fig. 12, тип (Овиг ) t. 3, fig. 4 (Hyalinia krynicki); Westerlund, 188B, Fauna, I : 72 (Hyalinia) Раковина низко коническая, с завитком, высота которого меньше Уг высоты устья, слабо исчерчена, хрупкая, полупрозрачная, сверху зеле- зеленовато-роговая, снизу беловатая. Оборотов 6—6%, довольно выпуклых,. первые нарастают постепенно, последний быстро; последний оборот округлый, больше чем в 1% раза шире предпоследнего. Шов довольно глубокий, у молодых экземпляров более мелкий и окаймленный. Устье широко овальное; края его острые, не отвернуты. Пупок узкий, но глу-
4. OXYCHILUS 28 k. бокии, почти перспективный, ширина его равна V13—Vis ширины рако- раковины. Высота раковины 7—7.5, ширина 13—17 мм. Распространение. Горный Крым. 14. Oxychilus (Schistophallns) duboisi (Mouss.) (рис. 205). M о u s s о n, 1863 : 295 (Zonites); К. о b e 11, 1879, Iconogr., VI : 25, fig. 1593 {Hyalina); Westerlund, 1886, Fauna, I : 68 (Hyalinia). Раковина почти плоская, с коротким завитком, высота которого меньше % высоты устья, тонко и слабо поперечно и спирально исчерчен- исчерченная, сверху темнороговая, снизу беловато-зеленая. Оборотов 534—6, слабо выпуклых и быстро нарастающих; последний оборот в 2/4 раза шире предпоследнего, снизу слегка уплощен. Шов у взрослых экземпля- экземпляров довольно глубокий и неокаймленный, но у молодых — мелкий, линей- линейный и окаймленный. Устье косое, оваль- овальное; края его острые, не отвернуты. Пу- Пупок средних размеров, перспективный, ширина его равна 1/12—-х/13 ширины рако- раковины. Высота раковины 13—13.5, шири- ширина 27—31 мм. Распространение. Грузин- Грузинская ССР. Рис. 20а. Oxychilus (Schistophallus) du- duboisi (Mouss.). (X2). (Ориг.). Рис. 206. ОхусШиь (Schistophallus) filieum (Kryn.). (х1.5).(Ориг.). Var. discrepans Retowski, 1889 — отличается более широким пупком,, равным V? ширины раковины. Высота 12.5, ширина 24.5 мм. — Батуми. 15. Oxychilus (Schistophallus) filieum (Kryn.) (рис. 206). К г у n i с k i, 1836 : 201 (Helix); M о u s s о п, 1863 : 293 (Zonites); К о b e 1 t, 1879, Iconogr., VI : 25, fig. 1594—1595 (Hyalina); Westerlund, 1886, Fauna, I : 72 (Hyalinia). Раковина низко коническая, с довольно выпуклым завитком, высота которого равна Yz высоты устья, густо и очень тонко поперечно и спи- спирально исчерчена, сверху темнороговая, снизу зеленовато-белая. Оборо- Оборотов 6—7, слабо выпуклых, постепенно нарастающих; последний у устья расширяется и почти вдвое шире предпоследнего, снизу немного уплощен.. Шов давольно глубокий, неокаймленный. Устье косое, крупное, почти круглое; края его острые, не отвернуты, верхний край слегка уплощен, колумеллярный слегка отвернут. Пупок средней величины, глубокий: и перспективный, ширина его равна Ve—V? ширины раковины. Высота раковины 15, ширина 25—27 мм. В оригинальном описании размеры ука- указываются другие: высота 15, ширина 22 мм.
282 XI. ZONITJDAE Распространение. Талыш (Азербайджанская ССР). Кри- яицкий указывает кроме Ленкорани также и Крым, что, вероятно, .является ошибкой. 16. Oxychilus (Schistophallos) kutaisianus (Mouss.). M о u s s о n, 1863 : 295 (Zonites cypricus var. Kutaisianus); К о b e 11, 1879, Iconogr., VI : 26, fig. 1598 (Hyalina); Boettger, 1880a : 117, t. 4, fig. 2 [Hya- [Hyalinia (Polita) lederi]; К о b e 1 t, 1884, Iconogr., N. F., I : 5, fig. 12 (Hyalina lederi); Westerlund, 1886, Fauna, I : 72 (Hyalinia). Раковина с низким и острым завитком, высота которого почти равна Yz высоты устья, тонко и неясно поперечно и спирально исчерчена, бле- блестящая, светлороговая, снизу беловатая. Оборотов 6—6%, слабо выпук- выпуклых, плавно нарастающих; последний оборот у устья в 1^ раза шире предпоследнего, снизу несколько уплощен. Шов не очень глубокий, на ранних оборотах окаймленный. Устье широко овальное, косое; края его острые, не отвернуты. Пупок средний, перспективный, ширина его равна Vs—xh ширины раковины. Высота раковины 8—9, ширина 18— .20 мм. Распространение. Западная и центральная части Север- яого Кавказа и Грузинская ССР. Var. transitans Boettger, 1883 (syn. Hyalinia oschtenica Boettger, 1889)— раковина отличается меньшими размерами (высота 6.5—8, ширина 15— 17.5 мм), более прижатой формой и красноватой окраской. — Северный Кавказ, западная Грузия. 17. Oxychilus (Schistophallus) sncinacins (Bttg.). Boettger, 1883 : 150, t. 5, fig. 2 [Hyalinia (Aegopina)]; K«o b e 11, 1892, Iconogr., N. F., V : 106, fig. 935 [Hyalina (Retinella)]. Раковина с широким и округлым завитком, высота которого не пре- превышает У% высоты устья, неясно исчерчена, сверху светлороговая, снизу беловатая. Оборотов 6, медленно нарастающих, слабо выпуклых; послед- последний сверху у устья слегка прижат, в 1% раза шире предпоследнего. Устье округлое, ширина его почти равна высоте. Пупок перспективный, ширина его равна Ve—V9 ширины раковины. Высота раковины 10—11, ширина 20—21 мм. Распространение. Западная Грузия и Абхазия. 18. Oxychilus (Schistophallus) reticulatus (Bttg.). Boettger, 1881a : 194 [Hyalinia (Aegopina) Mingrelica, поп М о u s s о n, 1863]; Boettger, 1883 : 152, t. 5, fig. 4 [Hyalinia (Retinella)]; Westerlund, 1886, Fauna, I : 71 (Hyalinia); К о b e 11, 1892, Iconogr., N. F., V : 106, fig. 934 \Hyalina (Retinella)]. Раковина низко коническая, с завитком, высота которого меньше Уг высоты устья, твердостенная, сверху матовая и темнороговая, снизу блестящая и беловатая. Поверхность верхней стороны раковины покрыта •сильными и частыми поперечными линиями, которые пересекаются 2 ти- типами спиральных линий: одними резкими и редкими, прерывающими поперечные линии, и другими очень тонкими и частыми, не прерываю- прерывающими поперечных линий. Снизу раковина покрыта только спиральными линиями последнего типа. Оборотов 6—6%, слабо выпуклых, быстро нарастающих; последний оборот в 2 раза шире предпоследнего. Шов мелкий, беловатый. Устье почти округлое. Пупок перспективный. Высота раковины 12, ширина 23 мм. Распространение. Западная Грузия и Абхазия.
4. OXYCHILUS 283 19. Oxychilus (Schistophallus) mingrelicus (Mouss.) (рис. 207). Moussod, 1863 : 294 (Zonites); Kobelt, 1879, Iconogr., VI : 25, fig. 1596 fHyalina); Boettger, 1881a : 195, t. 8, fig. 13 [Hyalinia (Mesomphix) pontica]; К ob e 11, 1884, Iconogr., N. F., I : 7, fig. 16 [Hyalina (Aegopina) pontica]; W e s- terlund, 1886, Fauna, 1:69 (Hyalinia); Hesse, 1914, Nachrbl. D. Malak. •Ges., XLVI : 64 (Hyalinia denselineata). Раковина низко коническая, с довольно широким завитком, высота которого почти равна % высоты устья, сверху роговая и матовая, снизу беловатая и блестящая. Поверхность верхней стороны раковины покрыта частыми и глубокими поперечными линиями, прерываемыми редкими спи- спиральными линиями. Низ раковины глад- гладкий. Оборотов'6—6%, медленно нарастаю- нарастающих; последний оборот в 2 раза шире предпоследнего, округлый, у устья [лишь слегка расширяющийся. Шов неглубокий, линейный, беловатый. Устье почти округ- Рис. 207. Oxychilus (Schistophallus) mingrelicus (Mouss.). (X3). (Ориг.). Рис. 208. Oxychilus (Schisto- (Schistophallus) andronakii (Lindh.). (ХЗ). Паратип. (Ориг.). лое. Пупок перспективный, ширина его равна Ve—V7 ширины рако- раковины. Высота раковины 10—12.5, ширина 17—22 мм. Распространение. Юг Краснодарского края (Большой Кав- Кавказ), западная Грузия и Абхазия. Var. intermissa Kobelt, 1879 — раковина более плоская; завиток •очень низкий; последний оборот крышеобразно прижат, снизу уплощен. Устье овальное. Возможно, что Zonites selectus Mousson, 1863, является синонимом данной разновидности. Var. emigrata Lindholm, 1922 — отличается меньшими размерами (высота раковины 9, ширина 17 мм). Единственная находка сделана в Ашхабаде, в садоводстве. Повидимому, этот моллюск завезен сюда •с Кавказа. За это говорит как характер местонахождения, так и то, что весь подрод Schistophallus обитает во влажных лесах, которых нет в окрестностях Ашхабада. Hyalinia denselineata Hesse, повидимому, описана по молодым экзем- экземплярам О. (Sch.) mingrelicus (Mouss.). 20. Oxychilus (Schistophallus) andronakii (Lindh.) (рис. 208). Lindholm, 1914a : 33 [Hyalinia (Hyalinia s. str.)]. Раковина низко коническая, сверху сильно выпуклая, с тупой верши- вершиной, снизу более или менее плоская, тонкая, ломкая, прозрачная, бле-
284 XI. ZONITIDAE стящая, тонко и неравномерно исчерчена, сверху светпороговая, снизу зеленоватая или беловатая. Оборотов 6, слабо выпуклых, медленно и не- неравномерно нарастающих; первые два-три оборота образуют плоскую вершину; последний оборот у устья в 1% раза шире предпоследнего. Шов мелкий, линейный, окаймленный. Устье слегка косое, вытянуто- вниз и направо; края его острые, не отвернуты; колумеллярный край направлен к пупку косо. Пупок перспективный, воронковидный, около 3 мм шириною (% ширины раковины). Высота раковины 6.5—7, ши- ширина 12.7—14 мм. Распространение. Западная Грузия. 21. Oxychilus (Schistophallns) elegans (Bttg.) (рис. 209, 210). Boettger, 1881a : 197, t. 8, fig. 12 {Hyalinia (Mesomphix)\; Boettger, 1883 : 148, t. 5, fig. 3 [Hyalinia (Retinella) suanetica]; К о b e 1 t, 1884, Iconogr., N. P., 1:6, fig. 15 \Hyalina (Aegopina)}; Westerlund, 1886, Fauna, 1:69. (Hyalinia). Рис. 209. Oxychilus (Schistophallus) Рис. 210. Oxychilus elegans (Bttg.). (ХЗ). (Ориг.). (Schistophallus) ele- gans (Bttg.). (><2). (Ориг.). Раковина низко коническая, с узким завитком, высота которого немного меньше 34 высоты устья, очень неясно и редко поперечно и отчетливо и часто спирально исчерчена, очень блестящая, сверху светлороговая, снизу беловатая. Оборотов б, слабо выпуклых, быстро нарастающих; последний оборот вдвое шире предпоследнего, очень высокий. Шов мел- мелкий, линейный, местами окаймленный. Устье косое, широко овальное; колумеллярный край слегка отвернут. Пупок открытый, но не перспек- перспективный, узкий, ширина его равна х/э—Vn ширины раковины. Высота ра- раковины 12—14, ширина 21—24 мм. Распространение. Закавказье. Бётгер не отмечал у Н. elegans спиральной исчерченности. Но у хра- хранящегося в коллекции Зоологического института АН СССР оригиналь- оригинального экземпляра эта скульптура ясно видна под увеличением. Var. difficilis Boettger, 1888 — отличается красноватым цветом рако- раковины и более крупными размерами. Высота раковины 14.5—16, ширина 25—26 мм. Оборотов 5—5%. — Западная часть Большого Кавказа. Var. horsti Reibisch, 1892 (syn. Hyalinia ampliata Rosen, 1911) — отличается более узким пупком; ширина его равна Vie—V20 ширины: раковины. — Там же, где предыдущая разновидность.
5. BIRULANA 285 5. Род BIRULANA LINDH. Линдгольм, 1922а : 306. Раковина низко коническая, блестящая, прозрачная, слабо исчер^ ченная (у шва яснее), зеленовато-роговая. Оборотов 4, быстро нарастаю- нарастающих, у шва уплощенных. Шов линейный, окаймленный. Устье очень сильно скошено; края его тонкие, не отвернуты. На париетальной стенке устья, непосредственно под местом прикрепления верхнего края, нахо- находится короткая складка, парал- параллельная шву. Пупок перспектив- перспективный, ширина его равна Vs ширины раковины. Внутреннее строение неизвестно. Монотипический род. Birulana siraphora (West.) (рис. 211). Westerlund, 1897 : 2 [Hyalinia (Polita)]; Л и н д г о л ь м, 1922а : 306. Высота раковины 3.5, ширина 7.5 мм. Распространение. Единст- Единственная находка сделана в окрест- лостях Нахичевани (Нахичеванская АССР). Подсемейство EUCONULINAE Мелкие животные, с высокой и узкой ногой. На заднем конце имеет- имеется хвостовая ямка, над которой нависает небольшой выступ. Подош- Подошва разделена на 3 продольных по- полосы. Срединный и первые боковые зу- зубы радулы с 3, краевые с 2 зубцами. Половое отверстие лежит вблизи от правого глазного щупальца. Ретрактор щупальца проходит меж- между пенисом и маткой. Пенис с эпи- фаллусом, а у некоторых родов с пальцевидным придатком. Раковина небольшая, без пупка или с очень узким пупком, гладкая или тонко исчерченная. Роды, входящие в данное подсемейство, долгое время объединяли с азиатскими М acrochlamydinae в одно семейство Ariophantidae. Основ- Основным доводом к этому объединению было некоторое сходство в устройстве половой системы обеих групп. Но, как показал Бекер (Baker, 1928), в целом организация Euconulinae наиболее близка к семейству Zoni- tidae. Рис. 211. Birulana sirapkora (West.). (Хб). Голотип. (Ориг.).
286 XI. ZONITIDAE 6. Род KALIELLA BLANF. Blanford, 1863, Ann. Nat. Hist., ser. 3, XI : 83 (род Nanina, подрод Kali- Kaliella); Mollendorf, 1901, Nachrbl. D. Malak. Ges., XXXIII : 38 (Gastrodon- tella); Thiele, 1931 : 612. Раковина различной формы — от высоко до низко конической, иногда сильно исчерчена. Нога на заднем конце с хвостовой ямкой, над которой. свисает небольшой выступ. Срединный и бо- боковые зубы радулы с 3, краевые с 2 зубцами. В задний конец эпифаллуса впадают не- несколько небольших слепых железистых, придатков, содержащих известковые зерна. Распространение. В СССР — южная часть Приморского края. Общее распространение — южная и восточная Азия, острова западной части Тихого океана и тропическая Африка. Тип рода: К. barrakporensis (L. Pfr.).. Kaliella sinapidinm (Reinh.) (рис. 212). Reinhardt, 1877, Jahrb. D. Malak. Ges.,. IY : 318. t. 10, fig. 5 (Hyalinia); P i 1 s b г у, 1929, Proc. Acad. Nat. Sci. Philad., LXXXI : 210, fig. 8.. Раковина низко коническая, со слабо выдающимся округлым завитком,' высота которого не превышает % высоты устья, гладкая, с тонкой микроскопической попе- поперечной исчерченностью, блестящая, стекло- стекловидно прозрачная (свежие экземпляры) или беловатая. Оборотов 3.5—4, слабо выпук- выпуклых, медленно нарастающих; последний обо- оборот немного шире предпоследнего. Шов. мелкий, линейный, окаймленный. Устье- овальное, сильно вырезано предпоследним, оборотом; места прикрепления устья ши- широко расставлены; края устья тонкие, не: отвернуты, за исключением колумеллярного края, который полого переходит в базаль- ный и наверху слегка отвернут. Пупок очень узкий, точковидный, заметен только^ под 30-кратным увеличением. Высота рако- раковины 0.6—0.7, ширина 1.0—1.1 мм.1 Распространение. В СССР — юг Приморского края. Вне- СССР — Япония, Корея, Китай (Тайван). Обитает в лиственной подстилке смешанного леса как в долинах, так и на склонах. Раковина данного вида очень походит на раковины некоторых евро- европейских Vitrea (например V. subrimata Reinh.). Рис. 212. Kaliella sinapidium (Reinh.). (X32). (Ориг.). В Японии раковина этого вида достигает ббльших размеров: высота 1, ширина: 1.8 мм.
6. KALIELLA, 7. EUCONULUS 28T 7. Род EUCONULUS REINH. Fitzinger, 1833, Beitr. Landesk. Oesterr., Ill : 94 (Conulus, non R a f i- nesque, 1815); Reinhardt, 1883, Sitzungsb. naturf. Ges. Fr. Berlin : 86 (род Conulus, подрод Euconulus); Bourguignat, 1890, Bull. Soc. malac. France,. VII : 328 [Conulus (Arnouldia)]; Gude a. Woodward, 1921, Proc. Malac. Soc. Lond., XIV : 180 [Petasina (Petasiella)]; Baker, 1928, Proc. Acad. Nat. Sci. Philad., LXXX : 9. Тело спереди заостренное, сзади как бы обрубленное. Верхние (глазные) щупальца длинные, нитевидные, нижние толстые и цилиндриче- цилиндрические. Шея с ясной затылочной складкой и бороздками. Кожа покрыта сетью тонких морщин и бугорков. Нога окаймлена двойной кольцевой, бороздкой. кл пр Рис. 213. Euconulus fulvus (Mull.). Половая система. (По Бекеру). Рис. 214. Euconulus fulvus (Mull.). (Х17). (Ориг.). Челюсть широко полулунная, тонко исчерченная, с крупным высту- выступом на середине. Гермафродитная железа (рис. 213) слагается из 2 групп фолликулов. Гермафродитный проток короткий. Семеприемник очень маленький. Матка окружена чехлом из железистых клеток. Семепровод перед впаде- впадением в пенис расширяется в эпифаллус; на заднем конце пениса кре- крепится ретрактор, а у переднего конца впадает крупный слепой придаток. Раковина с довольно высоким, коническим завитком, тонко исчер- исчерчена, без пупка. Распространение. По всему земному шару. Тип рода: Е. fulvus (Mull.). Euconulus fulvus (Mull.) (рис. 214). M u 11 e г, 1774, Verm, hist., II : 56 (Helix); Montague, 1803, Test. Brit. :. 427, t. 11, fig. 9 (Helix trochiformis); Westerlund, 1886, Fauna, I : 26 [Conu- [Conulus (Trochulus)}; Taylor, 1908, Mon. Brit. Moll., Ill : 118, t. 15 (Hyalinia); Baker, 1928, Proc. Acad. Nat. Sci. Philad., LXXX : 9, t. 1, fig. 6—8 (анатомия); Ehrmann, 1933 : 94, t. 4, fig. 55 (trochiformis). Раковина широко коническая, с тупым, но довольно высоким завит- завитком, красновато-роговая; верхняя и нижняя стороны раковины имеют различную скульптуру, очень характерную для большинства видов- данного рода. Верхняя сторона густо покрыта тонкими микроскопиче- микроскопическими поперечными линиями, придающими ей шелковистый блеск. Ниж- Нижняя сторона сильно выпуклая и блестящая, покрыта еще более тонкими,
:288 XI. ZONITIDAE густо и правильно расположенными спиральными линиями. Оборотов 5—6, медленно нарастающих, выпуклых; последний оборот по перифе- периферии слегка угловатый (особенно у молодых экземпляров). Устье слегка косое, овальное, прижатое, ширина его больше высоты; колумеллярный край короткий, полностью закрывает пупок. Высота раковины 2.3—2.5, ширина 3—-3.5 мм. Животное темносерое, по бокам немного светлее; мантия серая, с тем- темным краем. Распространение. В СССР — по всей территории. Голарк- Голарктический вид. Обитает как во влажных, так и в сравнительно сухих местах. Пред-- почитает леса, где живет в лиственной подстилке, под корой отмерших деревьев и во влажных лишайниках. Helix pupula Gould A859), отмеченная для Камчатки, Чукотки, Командорских островов, Приморья и Японии, невидимому, является синонимом данного вида. Подсемейство CASTRODONTINAE Подошва животного не разбита на продольные полосы. При ползании лодошва не дает волнообразных сокращений. Половое отверстие лежит на значительном расстоянии от осно- основания правого глазного щупальца. Проток семеприемннка перед впадением в матку распадается на несколько вет- ветвей. Пенис снабжен известковой стре- стрелой. За исключением рода Zonitoides Lehm. все остальные роды данного подсемейства распространены только в Северной Америке. 5>к гп лс кп 8. Род ZONITOIDES LEHM. F i t z i n g e г, 1833, Beitr. Landcsk. Oesterr., Ill : 100 {Oxychilus part.); Char- penti с r, 1837, Neue Denkschr. allg. Schweiz. -Gcs., I, 2 : 13 (Hyalinia part.); H e 1 d, 1837, Isis. XXX : 916 (Polita part.); Lehman, 1862, Malak. BL, VIII : 111; Baker, 1928, Proc. Acad. Nat. Sci. Philad., LXXX : 37 (анатомия). Рис. 215. Zonitoides nitidus (Miill;). Половая система. (По Бекеру). А — общий вид (без гермафродитной же- железы) ; Б — схематический разрез пениса с его придаточными органами: 1 — сосочек эпифаллуса, прикрытый известковой пла- пластинкой, 2—любовная стрела, з—ре- трактор сумки любовной стрелы. Раковина низко коническая, блес- блестящая, неясно исчерчена, гладкая, просвечивающая, сверху и снизу крас- красновато- или темнороговая. Оборотов 4—5, плавно нарастающих, довольно выпуклых. Шов довольно глубокий, обычно неокаймленный. Пупок слабо перспективный, но довольно широкий и глубокий. Ширина раковины 4—8 мм. Дистальная часть мужских половых путей образована коротким семепроводом, впадающим в короткий, изогнутый эпифаллус, в свою очередь переходящий в короткий массивный пенис (рис. 215). Эпифаллус вдается внутрь пениса в виде крупного сосочка, прикрытого изогнутой
8. ZONITOIDES 289 известковой пластинкой. В переднюю часть пениса открывается крупная сумка любовной стрелы. Последняя обычно содержит одну тонкую и изо- изогнутую известковую стрелу длиной до 2.5 мм. Передний конец стрелы ланцетовидно заострен, а задний расширен. Семеприемник состоит из не- небольшого округлого резервуара и длинного протока. В нижней части проток семеприемника распадается на 2—3 ветви: первая и вторая ветви впадают в матку, а третья ветвь открывается в пенис несколько выше сумки любовной стрелы. К задним концам пениса и сумки любовной стрелы прикрепляются по одному ретрактору, которые другими концами кренятся: ретрактор пениса к диафрагме, ретрактор сумки любовной стрелы к протоку семеприемника, в месте разветвления последнего. Распространение. В большей части земного шара. Тип рода: Z. nitidus (Mull.). 1 B). Раковина красновато-роговая; при АУг—5 оборотах высота ее 3.5—4, ширина 6—7 мм; индекс В/Ш равен 0.6. Поверхность рако- раковины без спиральных линий . 1. Z. nitidus (Mull.) 2 A). Раковина более светлая; при 4Уг—5 оборотах высота ее 2.4—3, ширина 5—6 мм; индекс В/Ш 0.5. Поверхность раковины с тон- тонкими спиральными линиями . . 2. Z. arboreus (Say) 1. Zonitoides nitidus (Mull.) (рис. 216). Muller, 1774, Verm, hist., II : 32 (Helix); ' Draparnaud, 1801, Tabl. Moll. : 96 (Helix, non H. nitida Drap., 1805); Draparnaud, 1805, Hist. Moll. : 103, t. 8, fig. 11, 12 (Helix lucida, non H. lucida Drap., 1801); F i t z i n g e r, 1833, Beitr. Landcsk. Oesterr., Ill : 100 (Oxychilus lucidus); Held, 1837, Isis, XXX : 916 (Polita lucida); Taylor, 1908, Mon. Brit. Moll., Ill : 141, t. 2, t. 15; Bake r, 1.928, Proc. Aoad. Nat. Sci. Philad., LXXX : 38, t. 8, fig. 1—5 (анатомия); Е h.r - m a ii n, 1933 : 95,' t. 4, fig. 56. Раковина низко коническая, с довольно острым завитком, высота которого больше % высоты устья, очень блестящая, почти прозрачная, неясно поперечно исчерчена, без спиральных линий, красновато-роговая. Оборотов 4%—4%, выпуклых, плавно нарастающих, разделенных глубо- глубоким швом. Эмбриональные обороты A/4) гладкие, последний тонко попе- поперечно исчерчен, снизу округлый и более прозрачный. Устье почти округ- округлое; края его острые, хрупкие. Пупок слабо перспективный, ширина его равна %—Vs ширины раковины. Высота раковины 3.5—4, ширина 6—7 мм; индекс В/Ш 0.6. Распространение. Голарктический вид. В СССР к северу проникает до берегов полярных морей, к югу до Самарканда. Обитает на влажных лугах, в заболоченных участках леса, на бере- берегах рек и прудов; на равнине встречается чаще, чем в горах. 2. Zonitoides arboreus (Say) (рис. 217). S а у, 1816, Nich. Encycl., Ш: №2, t. 4, fig. 4 (Helix); Morse, 1804, Journ. Portland Soc. Nat. Hist., I : 14, t. 6, fig. 29, t. 15, fig. 28 (Hyalina); D a 11, 1905, in Harrimann's Alaska, XIII : 43; Lindholm, 1911a : 98 [Hyalinia (Po- (Polita) roseni); Л и н д г о. л ь м, 1922а : 307; Baker, 1928, Proc. Acad. Nat. Sci. Philad., LXXX : 39 [Zonitoides (Zonitellus)]. Раковина данного вида отличается от предыдущего следующими признаками: окраска более светлая, поверхность покрыта тонкими спи- спиральными линиями, завиток более округлый, устье широко овальное, лупок немного более широкий. В целом раковина меньших размеров — высота 2.4—3, ширина 5—-6 мм и более прижатая — индекс В/Ш 0.5.
290 XII. DAUDEBARDIIDAE Распространение. В СССР этот вид встречается на Кам- Камчатке (Dall, 1905) и в виде единичных находок, в окрестностях Ленин- Ленинграда и Москвы. Вне СССР этот вид распространен в Японии и в Север- Северной Америке. Камчатку можно считать западной окраиной основного ареала дан- данного вида. Отдельные находки в Европейской части СССР, так же как находки в Финляндии (в оранжереях) и в Чехословакии, связаны с заво- завозом этого моллюска. Рис. 23 6. Zonitoides nitidus (Mull.). (XS). (Ориг.). Рис. 217. Zonitoides arboreus (Say) (XlO). (Ориг.). Линдгольм (Lindholm, 1911a), обнаружив этого моллюска в окрестно- окрестностях Москвы, описал его как новый вид Hyalinia roseni. Позднее A922а) он признал в нем Z. arboreus. XII. Семейство DAUDEBARDIIDAE Род DAUDEBARDIA HARTM. Hartmann, 1821, in S t u г m's Deutschl. fauna, VI, 5 : 41; F ё г u s s a[ct 1828, ex parte С P f e i f f e r. Naturgesch. Moll., Ill : 2, 55 (Helicophanta); W a e- n e r, 1895, Denkscnr. Akad. Wien, LXII : 609; К о b о 1 t, 1906, RaubhiDgschnec- kon, 11:178; Wagner, 1906, Nachrbl. D. Malak. Ges., XXXVIII : 177. Рис. 218. Daudebardia. Схематизированное изображе- изображение ползущего животного. Животное средних размеров, с почти цилиндрическим телом (рис. 218). Раковина очень маленькая, в виде колпачка, закрывает не более */з туло- туловища и состоит не более как из 2%—2% оборотов. У взрослых экземпля- экземпляров она закрывает только часть внутренностного мешка, остальная ж& часть погружена в мускулатуру ноги. Мантия сильно редуцирована и почти вся закрыта раковиной. Кожа плотная, покрыта сетью тонких борозд, среди них 2 пары крупных: одна пара начинается от края мантии и тянется вдоль спины к глазным щупальцам, другая также начинается от края мантии, и спускаясь косо вперед по бокам туловища, сливается с краем подошвы. Подошва состоит из 3 продольных полос. Кольцевая" борозда двойная; сзади она примыкает к слабо развитой хвостовой ямке„ Челюсть рудиментарна.
DAUDEBARD1A 291 Половая система упрощенного типа. Бич и слизистые железы отсут- отсутствуют. Семеприемник с очень коротким протоком. Ретрактор пениса небольшой и крепится к его заднему концу. Рядом с ним в пенис впадает тонкий семепровод. Матка короткая, массивная. Распространение. Крым, Кавказ (западная часть), вся средняя и южная Европа к западу до Рейна, Малая Азия и Сирия. Тип рода: D. rufa (Drap.). Зимрот (Simroth, 1912a) исследовал половую систему некоторых Daudebardia с Кавказа и установил здесь 7 видов, в том числе 3 новых (В. pontica, D. caucasica, D. kalischewskii). Указанные 7 видов он разде- разделяет на 2 группы: виды, у которых матка открывается в задний конец половой клоаки, а семеприемник впадает туда же, но сбоку; виды, у ко- которых семеприемник открывается в задний конец половой клоаки, а матка сбоку. Целесообразность подобного деления представляется нам сомнитель- сомнительной, так как указанные различия очень незначительны и, вполне воз- возможно, вызваны особенностями фиксации. Тем не менее Вагнер (J. Wag- Wagner, 1945) выделил вторую группу кавказских Daudebardia Зимрота • (виды, у которых половая клоака является продолжением протока семе- приемника) в особый подрод Szuchumiella J. Wagner. 1 (8). Последний оборот охватывает большую часть эмбриональной раковины. Места прикрепления устья соединены слабой мозолью или таковой совсем нет. Палатальная стенка устья не имеет мозоле- видного утолщения (подрод Rufina Clessin). 2 E). Колумеллярный край не закрывает пупка, если же закрывает, то только наполовину. 3 D). У взрослых экземпляров раковина состоит из 2Ы оборотов, из них на долю эмбриональной раковины приходится почти 2 оборота. Пупок слегка перекрыт колумеллярным краем. Края устья без кожистой оторочки 1. D. lederi Bttg. 4 C). У взрослых экземпляров раковина состоит из 2% оборотов, при- причем из них на эмбриональную раковину приходится 1% оборота. Пупок наполовину закрыт колумеллярным краем. Край устья с кожистой оторочкой 2. D. heydeni Bttg. 5 B). Колумеллярный край закрывает почти весь пупок, оставляя не- небольшую щель. 6 G). Устье округло овальное. Колумеллярный край не утолщен . . . 3. D. sieversi Bttg. 7 F). Устье удлиненно-овальное. Колумеллярный край сильно утол- утолщен , 4. D. wagneri Rosen 8 A). Большая часть эмбриональной раковины находится вне послед- последнего оборота. Места прикрепления устьевого края соединены зна- значительной мозолью. На палатальной стенке устья имеется крупное мозолевидное утолщение. Между швом и утолщением имеется хо- хорошо видимое при проходящем свете свободное пространство в форме рога полумесяца. 9 A2). Эмбриональная раковина образована 1/4—1/4 оборотами, кото- которые медленно расширяются. Колумеллярный край не закручен. В СССР виды на Кавказе и в Крыму (подрод Libania Bourg.). 10 A1). Раковина широко овальная, без пупка. Внутренний край пала- палатальной мозоли сильно изогнут и быстро отходит от шва. Вид оби- обитает в Крыму 5. D. boettg-eri C1.
292 XII, DAUDEBARDIIDAE 11 A0). Раковина удлиненно овальная, со щелевидным пупком. Вну- Внутренний край палатальной мозоли слабо изогнут и плавно отходит от шва. Вид обитает в Закавказье 6. D. jetschini Wagn. 12 (9). Эмбриональная раковина образована не больше чем одним оборо- оборотом, который быстро расширяется. Колумеллярный край сильно закручен. В СССР виды могут встречаться в западных районах Украины (подрод Carpathica Wagner) . . . 7. D. calophana West. Подрод RUFINA Glessin 1. Daudebardia (Rufina) lederi Bttg. (рис. 219). Boettger, 1881a : 172, t. 7, fig. 2; Westerlund, 1886, Fauna, I : 7; Wagner, 1895, Denkschr. Akad. Wien, LXI1 : 614, t. 4, fig. 28; Wagner, 1906, Nachrbl. D. Malak. Ges., XXXVIII : 181 A). rufa var. lederi); К о b e 1 t, 1906, Raublungschnecken, II : 185, t. 68, fig. 1. Раковина овальная, сверху слабо выпуклая, тонкая, более или менее прозрачная, тонко и неравномерно исчерчена. Завиток слабо выдается Рис. 219. Daudebardia (Bufina) lederi Bttg. (X4.5). (По Кобельту). над"уровнем последнего оборота. Оборотов 2% ; эмбриональные обороты A%) гладкие, медленно нарастающие; остальная часть раковины резко расширяется и у устья слегка опущена. Устье очень широкое; места при- прикрепления устья связаны мозолью. Верхний край изогнут, сильно вытя- вытянут и слегка опущен; колумеллярный выгнут, отвернут и частично пере- перекрывает пупок. Эмбриональная раковина лежит в центре завитка. Высота раковины 1.7—1.8, ширина 3.7—4, длина 6.5—6.8 мм. Распространение. Западная часть Северного Кавказа, Абхазия и западная Грузия. 2. Daudebardia (Rufina) heydeni Bttg. Boettger, 1879a : 3, t. 1, fig. 1; Boettger, 1880a : 113, t. 4, fig. 1 (pawhnkoi); Westerlund, 1886, Fauna, 1:7; Wagner, 1895, Denkschr. Akad. Wien, LXII : 617, t. 4, fig. 27; К о b e 11, 1906, Raublungschnecken, II : 187, t. 68, fig. 4. Раковина небольшая, овальная, прижатая, твердостенная, непро- непрозрачная, блестящая, зеленовато-желтая. Завиток с плоской вершиной. Оборотов 2/4; первые (эмбриональные) 1J4 оборота гладкие, медленно нарастающие; остальная часть раковины быстро расширяется к устью, тонко поперечно и спирально исчерчена. Шов глубокий. Устье очень косое, овальное; места его прикрепления сближены и соединены мозолью; колумеллярный край почти прямой, отвернут и закрывает половину пупка. Все устье, за исключением колумеллярного края, окаймлено кожистой оторочкой. Высота раковины 1, ширина 2.5, длина 4.2 мм. Распространение. Западная часть Северного Кавказа и Грузинская ССР (без Аджарии).
DAVDEBARDIA 293 Бётгер (Boettger, 1881a) считает, что ранее описанная им D. pawlenkoi A880а) является молодой D. heydeni. 3. Daudebardia (Rufina) sieversi Bttg. (рис. 220). Boettger, 1880a : 112, t. 4, fig. 3; Westerlund, 1886, Fauna, I : 7- Kobelt, 1906, Raublungschnccken, II : 189, t. 71, fig. 24, 25. • Раковина удлиненно овальная, с узким щелевидным пупком и почти параллельными краями, прижатая, тонкая, хрупкая, светло- роговая. Завиток средних размеров, почти конический, ширина его почти в V/г раза больше высоты. Оборотов 2, быстро нарастающих и ясно исчерченных; последний оборот впереди яйцевидно закруглен. Устье очень косое, округло овальное; места его при- прикрепления не связаны мозолью; колумел- лярный край слегка отвернут; наружный край довольно прямой и несколько опущен. Высота раковины 0.6, ширина 1.25, длина 2.25 мм. Распространение. Единствен- Единственный экземпляр этого вида был найден в восточной Грузии. Рис. 220. Daudebardia (Rufina) sieversi Bttg. (X7.5). (По Бёт- геру). 4. Daudebardia (Rufina) wagneri Rosen (рис. 221). Rosen, 1911a : 94, t. 2, fig. 5, 6; Simroth, 1912a : 85, t. 10, fig. 43. Раковина удлиненно овальная, довольно прочная, слегка исчерчена, красноватая или чаще желтая. Оборотов 2% ; первые 1/4 оборота (эмбрио- (эмбриональные) медленно нарастающие; остальная часть раковины быстро Рис. 221. Daudebardia (Rufina) wagneri Rosen. (Хб). (По Розелу). расширяется. Завиток слегка выдается над уровнем последнего оборота. Устье удлиненно овальное; наружный край его плавно изогнут и опу- опущен; колумеллярный сильно утолщен. Пупок у молодых экземпляров наполовину закрыт, у взрослых — почти целиком, так что остается лишь узкая щель. Высота раковины 1.5, ширина 4, длина 6 мм. Тело животного серое или черное, с лиловым оттенком. У фиксиро- фиксированных спиртом экземпляров длина тела 22, ширина 5.5, высота 6 мм. Вид схож с D. heydeni, но отличается от нее более закрытым пупком и более низким завитком. Распространение. Майкоп и окрестности. Подрод LIBANIA Bourg. 5. Daudebardia (Libania) boettgeri Cl. (рис. 222). Clessin, 1883 : 38, t. 2, fig. 9,10; W a g n e r, 1906, Nachrbl. D. Malak; Ges., XXXVIII : 184; Kobelt, 1906, Raublungschnecken, II : 494, t. 69, fig.. 1 [non Wagner, 1895, Denkschr. Akad. Wien, LXII : 619 (=D. saukyi Beug.-)].
294 XII. DAUDEBARDIIDAE Раковина широко овальная или овальная, образованная 1% быстро нарастающими оборотами; эмбриональных оборотов 1 /4. Верхняя сто- сторона довольно выпуклая и тонко исчерчена. Завиток несколько выдается Рис. 222. Daudebardia (Libania) boettgeri Cl. (X5.5). (По Кобельту). над поверхностью последнего оборота, который в свою очередь несколько опущен. Верхний край устья слабо изогнут; колумеллярный край почти прямой и плотно, в виде мозоли, обле- облегает предпоследний оборот, соединяя ме- места прикрепления устья и закрывая область пупка. Палатальная стенка устья имеет мозоль, хорошо заметную при про- проходящем свете. Внутренний край мозоли сильно дугообразно изогнут и резко от- отходит от шва. Высота раковины 1.6, ши- ширина 3.7, длина 5.2 мм. Распространение. Горный Крым. 6. Daudebardia (Libania) jetschini Wagn. (рис. 223). Wagner, 1895, Denkschr. Akad. Wien, LXII : 618, t. 5, fig. 30; Wagner, 1906, Nachrbl. D. Malak. Ges., XXXVIII : 183; К o- b e 11, 1906, Raublungschnecken, II : 195, t. 69, fig. 2; S i m г о t h, 1910:551, t. 8, fig. 51— 54 (анатомия). Раковина удлиненно овальная, со ще- левидным пупком, довольно твердостен- ная, просвечивающая, блестящая, нежно исчерчена, красновато-роговая. Завиток очень слабо выдается. Оборотов 2; первые 1% оборота (эмбриональные) расширяются медленно и плавно, остальные очень быстро. Устье очень Рис. 223. Daudebardia (Libania) jetschini Wagn. (Хб). (По Ко- Кобельту) . Рис. 224. Daudeb&rdia (Carpathica) calophana West. (X5.5). (По Кобельту). широко©,; верхний край его сильно вытянут вперед и изогнут вниз; ко- лумеллйрнъщ слегка нзогяут и; в виде толстой мрзоли прилегает к ,пред- послЗДйему обороту. Палатальная мозоль так же развита, как и у?
XIII. VITRINIDAE 295 D. hoettgeri Gl. (см. выше), только внутренний край ее в начале лежит близко от шва и постепенно отходит от него. Эмбриональ- Эмбриональная раковина округлая, блестящая, белого цвета. Высота раковины 2.5, ширина 3.8, длина 6.8 мм. Распространение. Западная Грузия и Абхазия. Подрод CARPATHICA Wagner Daudebardia (Carpathica) calophana West. (рис. 224). Westerlund, 1881, К. Vet. Akad. Forh. : 51; Westerlund, 1886, Fauna, 1:9; Kimakovicz, 1890, Beitr. Fauna Sibenb., II, Nachtrag : 141 [Eudaudebardia (Libania) jickelli]; Robelt, 1906, Raublungschnecken, II : 199, t. 70, fig. i. Раковина овальная, прижатая, с сильными линиями прироста и тон- тонкими спиральными линиями, желтая, сильно блестящая. Пупка нет. Оборотов 1%; завиток небольшой, образован одним оборотом. Устье косое, почти овальное; верхний край его сильно изогнут; колумелляр- ный длинный, почти отвесный, сверху утолщен; нижний край выгнут. Высота раковины 1.35, ширина 3.5, длина 5 мм. Распространение. В СССР — Карпаты и их северо-вос- северо-восточные предгорья. Общий ареал — Карпаты и сопредельная с ними с севера равнина. XIII. Семейство VITRINIDAE Животные с узким и мягким телом. У большинства видов крупная и широкая левая лопасть мантии прикрывает затылок и шею, а узкая и подвижная правая лопасть частично закрывает раковину, которая испытывает некоторую редукцию. Кожа покрыта немногочисленными бороздками. В том месте, где раковина прилегает к спине, последняя имеет небольшое углубление. Хвостовой ямки нет. Дыхательное отверстие лежит позади правой мантийной лопасти, половое отверстие — за пра- правым глазным щупальцем. Гермафродитный проток прямой или несколько закручен. Семеприем- ник короткий и открывается либо в матку, либо непосредственно в по- половую клоаку. Пенис обычно с ретрактором на заднем конце, но без эпифаллуса. У рода Vitrinopugio в половую клоаку открывается сложный придаточный орган. Сперма передается партнеру в чехле из слизи. Челюсть полулунной формы с одним зубцом посредине. Радула с трех- трехконечным срединным, несимметричными трехконечными боковыми и одно- двухконечными краевыми зубами. Раковина всегда тонкостенная, с очень слабым известковым слоем, просвечивающая, часто стекловидно прозрачная, бесцветная или зелено- зеленоватая. Оборотов 2—4, быстро и плавно нарастающих. Входящие в это семейство роды резко отличаются друг от друга только по анатомическим признакам. Однако для фауны СССР можно построить определение и по раковинам взрослых экземпляров. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ СЕМ., VITRINIDAE 1 (Щ> Устье раковины очень широкое, занимает всю нижнюю сторону раковины, открывая часть внутренних оборотов и столбика. В маТйу * или в половую клоаку открывается крупный придаточный (Уртан .:¦. 2. Vitrinoputfio Ibetihg
296 XIII. VITRINIDAE 2 A). Устье раковины меньших размеров, не открывает внутренних оборотов и столбика. Половая система без всяких придаточных органов 1. Helicolimax Fer. 1. Род HELICOLIMAX FER. Ferussac, 1801, Mem. Soc. Med. d'Emulat., IV : 390 (Helico-limax); D r a- p а г n a u d, 1801, Tabl. Moll. France : 33 (Vitrina); Stabile, 1859, Rev. Mag. Zool., II : 422 (Phenacolimax); Hesse, 1923, Arch. Molluskenk., LV : 83 (Phena- colimax). Половая система упрощенного типа, без всяких придатков. Задний отдел пениса имеет внутри железистый валик. Раковина различной формы. Распространение. Большая часть Голарктики. Тип рода: Н. pellucidus (Mull.). 1 B). Раковина чечевицеобразная, последний оборот по периферии с ясным килем (подрод Trochovitrina Boettger) 5. Н. lederi (Bttg.) 2 A). Раковина иной формы, последний оборот по периферии округлый. 3 (8). Животное может целиком втягиваться в раковину. Раковина низко коническая или низко кубаревидная. Оборотов 3}4—4. Базаль- ный и колумеллярный края если имеют кожистую оторочку, то очень узкую. Обычно всегда имеется узкая пупочная щель. 4 G). Эмбриональные обороты покрыты микроскопическими точками, расположенными в спиральные ряды. Раковина гладкая, очень блестящая, прозрачная. Шов окаймленный, мелкий (подрод Heli- Helicolimax s. str.). 5 F). У взрослых экземпляров высота завитка значительно меньше Уг высоты устья 2. Н. rugulosus (Mart.) 6 E). У взрослых экземпляров высота завитка равна J4 высоты устья 1. Н. pellucidus (Mull.) 7 D). Эмбриональные обороты тонко исчерчены или ребристые. Рако- Раковина с грубыми поперечными морщинами, слабо блестящая, почти матовая, слабо прозрачная. Шов не окаймленный, довольно глубо- глубокий (подрод Oligolimax Paul.) 4. Н. annularis (Stud.) 8 C). Животное не может целиком укрыться в раковине. Раковина при рассматривании снизу слабо уховидная, с очень слабо выдающимся округлым завитком. Оборотов 2—22/3. Кожистая оторочка базаль- ного и колумеллярного краев широкая, не меньше Ve ширины по- последнего оборота. Пупка нет (подрод Eucobresia Baker) 3. Н. kochi (Andr). Подрод HELICOLIMAX s. str. Животное может полностью втягиваться в раковину и закрывать ее прозрачной эпифрагмой. Затылочная и раковинная лопасти мантии хо- хорошо развиты. Гермафродитный проток не закручен. Пенис узкий, цилиндрический или конический. Краевые зубы радулы с раздвоенным главным зубцом; пластинки краевых зубов с пильчатым наружным краем. Раковина низко коническая, гладкая, блестящая. Эмбриональные обороты несут скульптуру из микроскопических точек.
1. НЕЫСОЫМАХ 297 1. Helicolimax (Helicolimax) pellucidus (Mull.) (рис. 225). МпПег, 1774, Verm, hist., II : 15 {Helix); P f e i f f e г С., 1821, Naturg. Deutsch. Moll. : 47, t. 3, fig. 1 (Vitrina beryllina); Taylor, 1908, Mon. Brit. Moll. Ill : 4, t. 2, t. 6 (Vitrina); Hesse, 1923, Arch. Molluskenk., LV : 84 (Phenacolimax); Ehrmann, 1933 : 99, fig. 64, 66. Тело животного серое, местами с красноватым оттенком; щупальца светлые. Раковина низко коническая,\ с сильно вздутым последним оборотом, неясно и неравномерно поперечно исчерчена, с тонкими микроскопиче- микроскопическими спиральными линиями, гладкая, очень блестящая, прозрачная, с желтоватым или зеленоватым оттенком. У взрослых экземпляров высота завитка равна % высоты устья. Вершина тупая. Оборотов 3—4. Рис. 225. Helicolimax (Helicolimax) pellucidus (Mull.). (XlO). (Ориг.). Рис. 226. Helicolimax (Helicoli- (Helicolimax) rugulosus (Mart.). (X7). (Ориг.). Шов линейный, мелкий, окаймленный. Пупка нет. Высота раковины 2.5— 3.4, ширина 5—6 мм. Распространение. В СССР обитает на большей части тер ритории и проникает к северу до берегов полярных морей, к югу до Закавказья и Средней Азии. Голарктический вид. Живет в лиственной подстилке, на камнях и деревьях; преимуще- преимущественно во влажных условиях, но при низкой температуре встречается и в сухих местах; как в равнине, так и в горах. Var. angelicae Beck, 1837 — отличается большими размерами (высота раковины 4, ширина 7 мм), более прижатым завитком и слегка исчерчен- исчерченной поверхностью. — Северные окраины СССР. Вне СССР — северная Европа, Исландия и Гренландия. Var. exilis Morelet, 1858 — отличается более широкой и прижатой раковиной и точковидным пупком. •— Северо-восточная Сибирь, Коман- Командорские острова; Алеутские острова, Япония. Vitrina globosa Boettger, 1880 — повидимому, описана по молодым экземплярам Н. pellucidus Mull, и является его синонимом. — Закав- Закавказье. 2. Helicolimax (Helicolimax) rugnlosus (Mart.) (рис. 226). Мартене, 1874 : 7 (Vitrina?); West erlund, 1886, Fauna, I : 22 [Vit- [Vitrina (Phenacolimax)]. Раковина низко коническая, с тупым, слабо выдающимся завитком, тонкая, прозрачная, блестящая, гладкая,, светдожелтая. Оборотов 3; эмбриональная раковина (один оборот) е неясной, микроскопической точечной скульптурой; последний оборот сильно вздут. Шов линейный*
298 XIII. VITRINIDAE мелкий, окаймленный. Устье косое, округло овальное. Высота раковины ¦3-—4, ширина 6—7 мм. Внутреннее и внешнее строение тела животного неизвестно. Распространение. Средняя Азия. Var. alexanderi Westerlund, 1896 •— поверхность раковины покрыта радиальными белыми полосами, которые Вестерлунд, повидимому, при- принял за ребра. Высота раковины 3, ширина 5.5 мм. — Искандер-куль (Таджикистан). Var. sibiricus Westeriund, 1886 (syn. Vitrina rugulosa Westerlund, 1877) — отличается несколько более прижатой раковиной и меньшими размерами. Высота раковины 2.25, ширина 5 мм. — Сибирь (Красноярск, Томск). Helicolimax rugulosus Mart, отличается от Н. pellucidus Mull, более низким завитком при большей ширине раковины. Подрод EUCOBRESIA Baker Stabile, 1859, Rev. Mag. Zool., 2, XI : 422 (Semilimax part.); Hess e, 1923, Arch. Molluskenk., LV : 86 {Semilimax); Baker, 1929, Nautilus, XLII : 139. Животное не может целиком укрыться в раковине. Затылочная и рако- раковинная лопасти мантии хорошо развиты. Краевые зубы радулы с одним зубцом. Ретрактор правого глазного щупальца лежит между пенисом и маткой. Гермафродитный проток сильно закручен. Семеприемник открывается в матку. Пенис короткий, шаровидно или конически утолщен. Тип подрода: Н. (Е.) diapkanus (Drap.). *3. Helicolimax (Eucobresia) kochi (Andr.). Andreae, 1884, Alh. gool. Specialk. Els.-Lothr. : 52, t. 1, fig. 60—63 (Vitrina); Wagner, 1915, Denkschr. math.-nat. Kl. k. Akad. Wien. XCI : 470, t. 14, fig. 124— 127, t. 15, fig. 128, 129 (Vitrina charpentieri, non Stabile, 1859); Hesse, 1925, Arch. Molluskenk., LV : 89 [Phenacolimax (Semilimax)]: Ehrmann, 1933:101, ¦fig. 69. Раковина низко коническая, при рассматривании снизу слабо уховид- ная, с очень слабо выдающимся и округлым завитком. Поверхность рако- раковины очень тонко поперечно исчерчена, близ шва с ясной микроскопиче- микроскопической спиральной скульптурой. Оборотов 214; последний оборот довольно выпуклый и покатый, слегка прижат, около устья опущен. Шов линей- линейный, окаймленный. Устье коротко овальное, очень широкое и косое. Ширина устья равна % ширины раковины. Нижний край устья сильно •выгнут и имеет кожистую оторочку, ширина которой немного меньше /4 ширины последнего оборота. Высота раковины 3.1, ширина 5.6 мм. Распространение. В СССР — лесистые Карпаты. Вне СССР он найден в восточных Альпах, Судетах и других горных системах •средней Европы. Раковины данного вида найдены в межледниковых отложениях Фран- Франции и Германии. Подрод OLIGOLLMAX Paul. Pa.ulucci, 1878, Fauna malac. Ital. : 24, Животное может целиком втягиваться в раковину. Затылочной й рако- раковинной лопастей ма!нТнй нет, и раковина не прикрыта мягкими ча'стй&Ш' ¦тела. ¦¦¦¦.¦- •¦ ¦¦¦•¦¦ ¦ * . : :^-*J-' ¦ : ¦ '-;1!' ¦•¦¦
1. HELICOLIMAX 298 Половая клоака длинная, пенис короткий, со слабой железистой выстилкой. Гермафродитный проток слабо закручен. На проксимальном конце матки имеется грушевидный мускулистый орган, назначение которого неясно. Срединный зуб радулы с 3 зубцами, боковых зубов 6—9 — с 3 зуб- зубцами, краевых 14—16 — с 2 зубцами. Раковина с относительно высоким завитком, сильно исчерченная, матовая. Эмбриональные обороты тонко исчерчены. Тип подрода: Н. (О.) paulncciae (Fischer). 4. Helicolimax (Oligolimax) annularis (Stud.) (рис. 227). Studer, 1820, Naturw. Anz. Schweiz. Ges., Ill : 86 (Hyalina); W e s t e r- lund, 1886, Fauna, I : 22 (Vitrina); Hesse, 1923, Arch. Molluskenk., LV : 95 (Phenacolimax); Ehrmann, 1933 : 99. Раковина с коническим, довольно высоким и острым завитком, высота которого у взрослых экземпляров больше % высоты устья. Поверхность раковины зеленоватая, слабо блестя- блестящая, почти матовая, с грубыми попе- поперечными морщинами, между которыми при сильном увеличении видна тонкая спиральная исчерченность. Оборотов 3%—4, выпуклых; эмбриональные обо- обороты покрыты тонкой ребристостью, которая с возрастом обычно стирается. Шов довольно глубокий, неокаймлен- ный. Высота раковины 2.5—3, ширина 5—6 ММ. рис 227. Helicolimax (Oligolimax) Распространение. В СССР— annularis (Stud.). (x9). (Ориг.). Крым, восточный Кавказ, Средняя Азия. Вне СССР — горные области средней и южной Европы. Обитает в горах — под камнями и в траве. Var. conoidea Martens, 1874 (syn. Vitrina raddei Boettger, 1889) — отличается большими размерами (высота раковины 4—4.25, ширина 5.5—6.5 мм), более высоким завитком и слегка угловатым последним обо- оборотом, У Мартенса приводятся несколько меньшие размеры — высота 4, ширина 4.5 мм, так как, повидимому, он имел дело с невполне взрослыми экземплярами. Вследствие высокой изменчивости раковины данного вида, для Кав- Кавказа и Средней Азии описано много разновидностей и синонимов (Vitrina subconica Boettger, 1879; V. sieversi Mousson, 1876; V. komarovi Boettger, 1879). Подрод TROCHOVITRINA Boettger В o'e t t g с г, 1880c : 379. Раковина чечевицеобразной формы, последний оборот с крупным килем. Строение мягких частей тела животного неизвестно." Монотипический подрод. , -.у,
30» XIII. VITRINIDAE 5. Helicolimax (Trochovitrina) lederi (Bttg.) (рис. 228). Boettger, 1879a : 7, t. 1, fig. 2 (Lampodia); Bourguignat, 1880, Descript. nouv. genre Gallandia : 8 (Gallandia); Boettger, 1880c : 379; [Vitrina (Trochovitrina)'] Boettger, 1881a : 188 [Vitrina {Trochovitrina)]. Раковина чечевицеобразная, тонкостенная, хрупкая, просвечиваю- просвечивающая, тонко, но ясно исчерчена, роговая. Оборотов 2/4—3, быстро нара- нарастающих, сверху плоских; последний оборот с острым килем, у устья в 2Уг раза шире предпоследнего, снизу выпуклый. Шов довольно глубо- глубокий. Эмбриональные обороты слабо исчерчены. Устье косое, края его тонкие; колумеллярный край с кожистой оторочкой. Высота раковины 2.75, ширина 5 мм. Распространение. Закавказье (Сурамский хребет, Бор- Боржоми). Var. subcarinata Boettger, 1880 — отличается большими размерами (высота раковины 4, ширина 5.75 мм при 3.5 оборотах) и более тупым килем. — Талыш. Многие авторы относили данный вид к подроду Gallandia, описанный Бургинья на несколько месяцев раньше, чем был описан подрод Trochovitrina. Для подрода Gallan- Рис. 228. Helicolimax (Trocho- dia за тип была принята Vitrina conoidea vitnna) lederi (Bttg.). (x9). Mart., которую мы относим к другому под- ' риг" ' роду — Oligolimax (см. выше), а для подро- подрода Trochovitrina — данный вид. Поэтому последнее название представляется нам более подходящим. 2. Род VITRINOPUGIO IHERING I her ing, 1892, Zeitschr. wiss. Zool., LIV : 401; Loos, 1917, Ann. Mus. Nat. Hung., XV, 94 : 154 (Semilimacella); Hesse, 1923, Arch. Molluskenk., LV : 103; Ehrmann, 1933 : 97 (SemiUmax). Тело животного очень крупное и не может целиком поместиться в раковине. В нижнюю часть матки или в половую клоаку открывается мешко- мешковидный придаточный орган. На дистальном конце его имеется сосочек,, который либо оканчивается хитиновым кольцом, либо (в тех случаях, когда при совокуплении половая клоака выворачивается наружу) пре- превращен в небольшую присоску для закрепления на партнере. Радула состоит из 100 рядов зубов и более. Распространение. Горные области западной и средней Европы. Тип рода: V. elongatus (Drap.). 1 B). Колумеллярный край устья с кожистой оторочкой 1. V. kotnlae (West.) 2 A). Колумеллярный край устья без кожистой оторочки *2. V. excisus (West.) 1. Vitrinopugio kotnlae (West.) (рис. 229). Westerlund, 1883, Jahrb. D. Malak. Ges., X : 54 (Vitrina)', Wester- Westerlund, 1886, Fauna, 1:8 (Vitrina); S о о s, 1917, Ann. Mus. Nat. Hung., XV, 94: 101—104, 156—157, fig. 77—80 (Semilimacella, анатомия); Ehrmann, 1933 : 102, fig. 72 (Semilimax).
XIV. ARIONIDAE 301 Раковина снизу уховидная, завиток плоский, не выдающийся, ширина его равна около 2/в ширины раковины. Поверхность раковины гладкая, очень блестящая. Оборотов 1%, быстро нарастающих; последний оборот сильно расширен, сверху выпуклый, по периферии округлый; на верхней стороне его у устья параллельно шву тянется небольшой желобок. Нижняя сторона раковины очень узкая, с широкой кожистой оторочкой. Устье занимает почти всю нижнюю сторону раковины, открывая внутренние части всех оборотов и столбик. Высота раковины 2.2, ширина 4.3 мм. Распространение. В СССР вид обитает в Карпатах. Общее распространение — Карпаты и другие сопредельные горные системы центральной Европы. *2. Viirinopusjio excisus (West.). Westerlund, 1886, Fauna, 1:18 (Vitrina) Hesse, 1923, Arch. Molluskenk., LV : 112, t. 2, fig. 16,17 Раковина снизу уховидная, тонкостенная, белая, очень тонко исчерчена. Ширина завитка равна 2/в ши- Рис. 229. Vitrinopugio рины раковины. Оборотов 2%. Устье очень косое, kotulae (West.). (x(>). спереди расширенное и коротко закругленное. Колу- ( ° Эрману). меллярный край очень сильно С-образно изогнут, без кожистой отороч- оторочки. Ширина раковины 4.5 мм. Распространение. Единственная находка сделана в окре- окрестностях Перемышля (южная Польша). Возможно, что данный вид является разновидностью V. kotulae (West.). XIV. Семейство ARIONIDAE В фауне СССР Arionidae представлены одним родом. Род ARION FER. Ferussac, 1819, Hist. Moll. : 50—53. Животные с более массивным и неуклюжим телом, чем стройные Limacidae. Мантия овальная, спереди и сзади закругленная, с зернистой поверхностью. Дыхательное отверстие лежит в передней половине пра- правого края мантии. У большинства видов рисунок образован темными полосами по обеим сторонам тела. У взрослых животных задний конец без киля, но у молодых иногда имеется слабый киль. Задний конец тела — хвост, широкий и тупой, с крупной хвостовой ямкой. Раковина если имеется, то только внутренняя, в виде отдельных известковых зерен без следов линий нарастания. Подошва неясно разде- разделена на 3 продольные полосы. Челюсть подкововидная, с несколькими толстыми поперечными реб- ребрами, выступающими над передним краем. Радула с трехконечным средин- срединным, двухконечными боковыми и мелкими двух- или одноконечными краевыми зубами. Кишечник образует 2 петли D колена) и без слепого отростка. Пениса нет. Семепровод переходит в широкий эпифаллус, который непосредственно открывается в половую клоаку. Сюда же впадает матка и короткий проток семеприемника. Половой ретрактор образован 2 вет- ветвями, из которых одна крепится к матке, другая к семеприемнику.
302 XIV. ARIONIDAE Распространение. Европа и северная Африка. Один вид обитает в Сибири и на Дальнем Востоке. Тип рода: A. empiricorum Fer. t B). Животное крупное, в расправленном состоянии достигает 120— 150 мм длины. Окраска почти всегда одноцветная: красноватая^ бурая или черная. Морщины кожи длинные и грубые. В верхнем от- отделе половой клоаки лежит так называемый лигулярный орган (см. описание A. empiricorum). Ветвь полового ретрактора прикреп- прикрепляется у самого основания матки, т. е. перед впадением ее в поло- половую клоаку, и обволакивает матку в виде чехла 1. A. empiricorum Fer. 2 A). Животное средних размеров или небольшое; в расправленном состоянии длина тела не больше 75 мм. По бокам обычно лежит по одной темной продольной полосе. Морщины более короткие и тонкие. Лигулярного органа нет. Половой ретрактор не обвола- обволакивает нижней части матки. 3 F). Подошва ноги белая или светложелтая. 4 E). Вдоль середины спины тянется узкая светлая полоска, образо- образованная рядом светлых бугорков или небольших морщин. Окраска тела светло- или темносерая, с ясно выраженным рисунком из тем- темных боковых полос. Правая полоса на мантии огибает дыхательное отверстие. Подошва белая. Слизь на теле бесцветная. Семеприем- ник с заостренным концом. Половая клоака сильно вытянута; длина ее в 2 раза или более превосходит ширину 2. A. circumscriptus John. 5 D). Светлой полосы вдоль середины спины нет. Окраска рыжеватая или коричневая; боковые полосы если есть, то с неясными конту- контурами. Правая полоса на щитке охватывает дыхательное отверстие со всех сторон. Подошва Светложелтая или беловатая. Слизд* на, теле желтая. Семеприемник округлый. Половая клоака короче — длина ее почти равна ширине 3. A. subfuscus (Drap.) 6 C). Подошва ноги интенсивно желтая или оранжевая. 7 (8). Взрослые животные в расправленном состоянии достигают 30— 40 мм длины. Окраска коричнево-серая, с ясными черными поло- полосами. У сократившихся экземпляров морщины не набухают в виде сосочков 4. A. hortensis Fer. 8 G). Взрослые животные в расправленном состоянии не свыше 20—25 мм длиной. Окраска серовато-желтая, с неясными темными полосами, а часто и без них. Задний конец сверху желтый. У сократившихся экземпляров морщины вспухают в виде крупных сосочков .... 5. A. intermedius (Norm.) 1. Arion empiricorum Fer. Linne, 1758, Syst, nat.: 652 (№ 1 Limax ater, № 2 — Limax rufus); F ё г u s- s a c, 1819, Hist. Moll. : 60, t. 1—3; Ehrmann. 1933 : 104, fig. 73. Крупные животные, с плотной кожей. Поверхность мантии грубо зернистая или со спирально завитым валиком. Спина и бока с каждой стороны покрыты 18—20 рядами длинных и редких морщин. Затылок с 4 бороздками, которые впереди расходятся друг от друга и ветвятся. Дыхательное отверстие очень большое. Окраска тела варьирует, чаще всего красновато-желтая, красновато-бурая, темнокоричневая или черная; почти всегда одноцветная; голова темная; кольцевая борозда почти всегда
ARION 30» -150, ширина 17—20 мм. красноватая, с темными поперечными штрихами. Хвостовая часть пло- плоская и широкая, с крупной треугольной хвостовой ямкой. Подошва серая, посредине несколько светлее, чем по краям. Слизь вязкая и клей- клейкая, у красноватых животных оранжевая, у бурых и черных бесцветная. На подошве слизь бесцветная. Половая клоака разделена на 2 отдела — верхний и нижний (рис. 230). В верхнем отделе помещается так называемый лигулярный орган. Этот орган закручен в виде конуса и прикрепляется к дистальной части матки. Ветвь полового ретрактора прикрепляется у нижнего конца матки и обво- обволакивает его в виде чехла. Семеприемник округлый или яйцевидный, с коротким протоком. Длина расправленного животного 120- Распространение. В СССР — Калининградская область, Латвийская ССР. Вне СССР — западная и средняя Европа. Обитает в лесах, главным образом в ши- широколиственных, в кустарниках и на влаж- влажных лугах; как на равнине, так и в горах. Многоядный вид. 2. Arion circnmscriptus John. Ferussac, 1819, Hist. Moll. : 65 (horten- sis part.); N i 1 s s о n, 1822, Hist. Moll. Suec. : 4 (Limax fasciatus part.); Johnston, 1828, Edin- bourgh New Philos. Journ., V : 76; M a b i 1 1 e, 1868, Rev. Mag. Zool., XX : 138 (bourguignati); Taylor, 1906, Mon. Brit. Moll., II : 227, t. 24, fig. 12—17: Ehrmann, 1933:105. Животные небольшие, с довольно мягкой кожей. Поверхность мантии тонкозернистая. Спина и бока покрыты длинными неглубо- неглубокими морщинами. У молодых экземпля- экземпляров хвостовая часть имеет намек на киль, который с возрастом сглаживается. Окраска довольно постоянная — светло- или темносерая, снизу светлее, на спине темнее. Рисунок состоит из 2 боковых темных полос, ниже которых иногда заметны желтые по- полоски. По середине темной спины проходит узкая беловатая полоса, образованная одним рядом светлых морщин или бугорков. Средняя часть щитка темная; по бокам щиток светлый, с ясными темными боко- боковыми полосами. Правая полоса дугообразно огибает дыхательное отвер- отверстие. Кольцевая борозда светлая, сзади иногда с темными поперечными штрихами. Подошва белая. Слизь бесцветная. Половая клоака сильно вытянута; семеприемник обычно с заострен- заостренным концом. Длина расправленного животного 30—40, ширина 4—5 мм. Распространение. В СССР •— Прибалтика, северо-западные, западные и центральные области Европейской части. Единичные находки сделаны в городском саду г. Архангельска. Вне СССР — средняя Европа. Обитает в лесу и в кустарниках, в лиственной подстилке и под валеж- валежником; реже на открытых местах (под укрытиями). Встречается как в равнине, так и в горах. Рис. 230. Arion empiricorum Per. Концевые части половой системы. (По Окланду).
304 XIV. ARIONIDAE 3. Arion snbfnscns (Drap.) (рис. 231). Draparnaud, 1805, Hist. Moll. France : 125, t. 9, fig. 8 (Limax); N i 1 s s о u, 1822, Hist. moll. Suec. : 4 (Limax fasciatus part.); Dumont et Mortillet, 1857, Bull Soc. Hist. nat. Savoie, II : 7 (cinctus); M a 1 m, 1870, Skand. Land Sniglar : 43, I 2 fig 3 (Prolepis fuscus); Taylor, 1905, Mon. Brit. Moll., II : 193, t. 24, fig. 1—6; Ehrmann, 1933 : 106, fig. 74. '¦Животное средних размеров, с плотной, туго натянутой кожей; каждая сторона покрыта 24 рядами неглубоких морщин. Мантия впереди сужается, поверхность ее тонко зернистая. Основная окраска желто- оранжевая или красноватая, у спины бурая к подошве желтовато-белая. Рисунок образуют 2 более или менее темные боковые полосы с неясными контурами; на мантии обе полосы образуют фигуру в виде лиры, пре- прерванную спереди и сзади. Правая полоса охватывает со всех сторон дыхательное отверстие, и только самый край отверстия окрашен в белый цвет. Затылок окрашен светлее, чем спина, и несет 3 узких полосы. Голова и щупальца темные. Кольце- Кольцевая борозда бледная, с темными попе- поперечными штрихами. Слизь на верхней стороне тела желтая, на подошве бесцветная. Рис. 231. Arion subfuscus (Drap.) Длина половой клоаки не превы- (Натур. вел.). (По Эрману). шает ее ширины; матка длинная в дистальной части расширенная. Ретрактор прикрепляется к проксимальной части матки. Эпифаллус у половой клоаки образует кольцевое утолщение. Сперматофор очень тонкий, до 16 мм длиной. Длина расправленного животного 50—70, ширина 6—7 мм. Распространение. В СССР — Европейская часть, к северу до берегов северных морей, к югу до Киева и Харькова. Общее распро- распространение — Европа. Обитает как в смешанных, так и в хвойных лесах, особенно на раз- различных грибах, а также под валежником и корой отмерших деревьев. Окраска вида очень изменчива и часто зависит как от местных условий, так и от времени года и физиологического состояния жи- животного. Var. brunneus Lehmann, 1862 — отличается кофейно-бурой окраской тела, черно-бурой спиной и отсутствием или слабым выражением боковых полос. Мантия с неясными темными пятнами. Слизь бес- бесцветная. Subsp. sibiricus Simroth, 1901 ¦— отличается одноцветно-черной окра- окраской тела, реже со слабо выраженными боковыми полосами. Внутренняя стенка половой клоаки и матки с многочисленными выростами. Длина сократившихся экземпляров 25—30 мм. — Алтай, Восточная Сибирь, бассейн Амура, Приморский край. Обитает во влажных местах, в листвен- лиственной подстилке, часто на берегах лесных рек. 4. Arion hortensis Fer. Ferussac, 1819, Hist. Moll., : 65, t. 2, fig. 4, 5; T а у 1 о г> 1905, Mon, Brit. Moll., II : 210, t. 24, fig. 7—11; Ehrmann, 1933 : 106, fig. 75. Животные с плотной, туго натянутой кожей, с каждой стороны по 24 ряда широких и нерезких морщин. Хвостовая часть без какого- либо намека на киль. Молодые экземпляры темносерые, взрослые корич-
XV. PHILOMYCIDAE 305 нево-серые. Спина черная. Рисунок состоит из 2 боковых черных полос. Обе полосы сверху резко выражены, книзу постепенно светлеют. Они переходят на мантию и правая полоса окружает дыхательное отверстие. Затылок светлый, голова и щупальца темные. Кольцевая борозда желтая, порой слабо попе- поперечно исчерчена. Подошва желтая или оран- оранжевая. Слизь верхней стороны светло- или темножелтая, слизь подошвы бесцветная. Матка длинная, почти такой же длины, как семепроводи эпифаллус, вместе взятые (рис. 232). Как эпифаллус, так и матка перед впадением в половую клоаку сильно расши- расширяются, причем первый образует еще коль- кольцевое утолщение. Длина расправленного животного 30— 40 мм. Распространение. Западные и северо-западные области Европейской части СССР. Вне СССР — западная Европа. В СССР A. hortensis обитает главным обра- образом в садах и парках. 5. Arion intermedius "(Norm.) (рис. 233); N о г m a n d, 1852, Descr. Limac, nouv. : 6 (Ы- max); Forbes a. Hanley, 1853, Hist. Brit. Moll. IV : 9, t. F.F.F., fig. 2 (flavus); Simroth, 1885, Zeitschr. wiss. Zool., XLII : 289, t. 7, fig. 41; Taylor, 1906, Mon. Brit. Moll., II : 240, t. 24, fig. 18—23; Ehrmann, 1933 : 107, fig. 76. Животное короткое и широкое (длина около 20, реже 25 мм, ши- ширина 3.5 мм). Задний конец снижается круто. Мантия тонкозернистая. Дыхательное отверстие лежит почти на середине правого края мантии. В спокойном состоянии и при ползании поверхность тела кажется глад- гладкой, но при сжатии животного морщины вспухают в виде крупных сосочков. Окраска тела серовато-желтая, бледная, на спине и на середине мантии более темная; рисунок образован 2 неясными боковыми полосами. Правая полоса расширяется вокруг дыхательного отверстия. Часто полосы отсутствуют. Затылок, голова и щупаль- щупальца темносерые. Кольцевая, борозда желтовато-серая, иногда с темными пятнами. Подошва и задняя часть верхней стороны тела интенсивно желтые. Мужские и женские половые пути короткие. Семе- приемник округлый, с коротким, быстро расширяю- расширяющимся протоком. Половое отверстие лежит либо под дыхательным, либо, что чаще, немного впереди последнего. Распространение. В СССР единственная находка этого вида сделана в окрестностях Смоленска (Мельниченко, 1936). Общее рас- распространение — почти вся средняя и западная Европа. XV. Семейство PHILOMYCIDAE Животные без раковины. Мантийный щиток очень большой и закры- закрывает всю спину. Дыхательное отверстие сильно сдвинуто к переднему концу. Легкое узкое. Подошва не разделена на продольные полосы. Рис. 232. Arion hortensis Fer. Концевые части поло- половой системы. (По Оклан- ду)- Рис. 233. Arion in- intermedius (Norm.). В сократившемся состоянии. (По Зимроту).
306 XVI. LI MAC I DAE Челюсть ребристая. Радула частично без краевых зубов. Ретракторы щупалец не связаны с ретрактором глотки. Почка лежит справа от сердца или кольцеобразно охватывает его. Пенис хорошо развит. Половое отверстие лежит справа от головы. Семейство образовано одним родом. Род PHILOMYCUS RAF. Rafinesque, 1820, Ann. Nat., 1:10; Ferussac, 1821, Hist. Moll.- XXXI; Benson, 1842, Ann. Mag. Nat. Hist., IX : 486 (Incillaria). Ареал этого рода охватывает, с одной стороны, часть областей Север- Северной, Центральной и Южной Америки (додрод Philomycus s. str.). а с дру- к„ гой — восточную Азию (подрод Meshimatium Hasselt, 1824). Тип рода: Ph. carolinensis (Bosc). 'СП Рис. 234. Philomycus (Me- ghimatium) bilineatus (Bens.). Половая система. (По Гоф- Гофману). Philomycus (Meghimatium) bilineatns (Bens.) (рис. 234). Benson, 1842, Ann. Mag. Nat. Hist., IX: 486 (Incillaria); Schrenck, 1867 : 693 (Incillaria); Simroth, 1901 : 62. Тело неправильно цилиндрическое, спе- спереди расширенное, сзади суженное. Между мантией и ногой пролегает борозда. Окраска желтая или бурая, с рисунком из 3 продоль- продольных черных полос: одна спинная и 2 боко- боковых. Длина до 33 мм. Распространение. В СССР —бас- —бассейн среднего и нижнего Амура, Приморский край. Вне СССР — в Китае, Корее и Японии. XVI. Семейство LIMACIDAE Слизни с подошвой, состоящей из 3 ясных продольных полос. Мантия овальная, закры- закрывает переднюю часть спины. Передняя часть мантии не прирастает к спине, свободная и при сокращении животного более или менее закрывает головной отдел. Раковина внутренняя, с ясными линиями нарастания, у большинства видов целиком скрыта под мантией, но у некоторых вершина ее выступает из-под заднего края мантии. По середине спины проходит киль; у неко- некоторых он простирается до мантии, у большинства же видов ограничен только хвостовым концом. Челюсть полулунная, гладкая, обычно с зубовидным выступом на середине. Радула с саблевидными или двуконечными краевыми зубами. Короткий проток семеприемника, как правило, открывается непо- непосредственно в половую клоаку. Распространение. Палеарктика. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОДСЕМЕЙСТВ СЕМ. LIMACIDAE 1 B). Мантия с концентрическими морщинами, без подкововидной борозды. Боковые зубы радулы с 2 зубцами. Мужские половые; дути без эпифаллуса; пенис обычно с различными придаточными;
XVI. LIMACIDAE 307 органами (бич, слепые выросты, железы); половая клоака всегда без придатков Limacinae (стр. 307). 2 A). Мантия с зернистой поверхностью и с подкововидной бороздой. Боковые зубы радулы с 3 зубцами. Мужские половые пути с эпифаллусом; половая клоака обычно с придаточными органами, пенис всегда без них Parmacellinae (стр. 352). 7 Подсемейство LIMACINAE Мантия с концентрическими морщинами, обычно немного не доходит до середины спины, реже длиннее. Раковина всегда полностью закрыта мантией. Вершина раковины лежит чаще всего сбоку, реже посредине. Киль обычно ограничен только хвосто- хвостовым отделом, реже достигает мантии. Подошва с прямыми поперечными борозд- бороздками, только у Mesolimax они лежат косо, как у Milax (рис. 288). Радула с трех- или одноконечным срединным зубом. Боковые зубы всегда двухконечные; краевые обычно сабле- саблевидные, реже с дополнительными зуб- зубцами. Кишечник образует 2 или 3 петли D или 6 колен — рис. 235). Задняя кишка у некоторых видов со . слепым отрост- отростком. Пенис обычно с придаточными орга- органами (бич, слепые выросты, железы и т. п.), а половая клоака без них. Эпи- фаллус отсутствует или только намеча- намечается. Животные не образуют сперматофо- ров и сперма передается внутри шарика из слизи. Распространение. Палеарк- тика. Рис. 235. Основные типы кишеч- кишечника Limacinae. А—Agriolimax agrestis (L.); Б — Umax cinereo-niger Wolf. 1 — глотка; 2—слюнные железы; S—желудок; 4—тонкая кишка; в—слепой отро- отросток задней кишки; 6— задняя кишка; 7— аорта; 8— ретрактор передней части тела. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ ПОДСЕМ. LIMACINAE 1 D). Дыхательное отверстие лежит перед серединой правого края мантии. 2 C). Пенис с коротким и округлым слепым выростом, без бича. Поло- Половой ретрактор одноветвистый 9. Matalimax Simr. 3 B). Пенис с длинным, сложно устроенным бичом. Половой ретрактор распадается на большое число ветвей, которые, веерообразно рас- расходясь, крепятся к бичу на всем его протяжении (рис. 272) . . . 8. Eumilax Bttg. 4 A). Дыхательное отверстие лежит позади середины правого края. 5 A4). Кишечник образует 3 петли или 6 колен (рис. 235, В). 6 A1). Ретрактор правого глазного щупальца перекрещивается с пени- пенисом. 7 (8). Задняя кишка имеет слепой отросток. Пенис с бичом. Семеприем- ник открывается в половую клоаку или в пенис. Предстательная железа слита с яйцеводом 2. Lehmannia Heyn.
308 XVI. LIMACIDAE 8 G). Слепого отростка на задней кишке нет, если же есть (Limax fla- vus L.), то пенис без бича, семеприемник впадает в нижнюю часть матки и передний конец предстательной железы отделен от яйце- яйцевода. 9 A0). Семепровод близ заднего конца имеет крупный кольцеобразный железистый валик; спереди семепровод впадает непосредственно в половую клоаку, минуя пенис. Последний открывается в половую клоаку вблизи семепровода (рис. 280) . . . . 10. Biehia C1. 10 (9). Семепровод не имеет железистого валика и открывается в пенис 1. Limax L. 11 F). Ретрактор правого глазного щупальца не перекрещивается с пе- пенисом. 12 A3). Животные более или менее стройные. Пенис с коротким изогну- изогнутым слепым выростом — бичом или без бича . 3. Gigantomilax Bttg. 13 A2). Животные с массивным и коротким телом. Пенис с длинным бичом 4. Monochroma Simr. 14 E). Кишечник образует 2 петли, или 4 колена (рис. 235, А). 15 A6). Поперечные борозды подошвы располагаются косо и сходятся на середине под углом друг к другу 7. Mesolimax Poll. 16 A5). Поперечные борозды подошвы лежат перпендикулярно к про- продольной оси тела. 17 A8). Находящееся внутри пениса раздражающее тельце заключает в себе известковую пластинку с крупным отростком — шпорой (рис. 271) 6. Lytopelte Bttg. 18 A7). Раздражающее тельце (если оно есть) без известковой пластинки и шпоры 5. Agriolimax МогсЬ 1. Род UMAX3 L. L i n a е, 1758, Syst. nat., ed. X, I : 652; Hesse, 1926, Nacktschns Palaearct. Reg. : 8. Животные стройные, подвижные, с тонкой кожей. Слизь жидкая. Окраска тела одноцветная или с пятнами, которые могут располагаться в ряды или сливаться друг с другом, образуя полосы. Мантия покрыта концентрическими морщинами, центр которых Лежит на середине ман- мантии. Дыхательное отверстие лежит в задней половине правого края мантии. Рудиментарная раковина очень тонкая и окаймлена кожистой ото- оторочкой. Вершина раковины сдвинута в сторону. Челюсть гладкая, с одним зубцом на середине. Срединный зуб радулы с одним или 3 зубцами, боковые с одним или 2 зубцами, краевые саблевид- саблевидные, с наружным дополнительным зубцом; последний исчезает у самых крайних в ряду зубов. Кишечник образует 6 колен C петли), из которых две первые наиболее длинные. Левая печень образует вершину внутренностного мешка. Ретрактор правого глазного щупальца перекрещивается с пенисом. Половое отверстие лежит сзади правого глазного щупальца. Пенис цилин- цилиндрический или округлый, иногда короткий, чаще длина его равна длине тела или больше нее. Половой ретрактор крепится чаще всего к заднему концу пениса.
1, UMAX 309 Распространение. Кавказ, Европа, северная Африка, Ближний Восток и Средняя Азия. Тип рода: L. maximus L. 1 B). Задняя кишка с длинным слепым отростком . . 3. L. flavns L. 2 A). Задняя кишка без слепого отростка. 3 (8). В СССР виды обитают в Европейской части и в Крыму. На Кавт казе и в Средней Азии их нет. 4 E). Животные в расправленном состоянии 30—65 мм длиной, слегка прозрачные, зеленого или желтого цвета. Слизь желтая. Пенис короткий, длина его значительно меньше х/% длины тела 4. L. tenellns Nilss. 5 D). Животные до 120—150 мм длиной, серые или черные. Слизь бес- бесцветная. Длина пениса не меньше % длины тела. 6 G). Длина мантии равна Х1ъ длины тела, а длина киля — Vs длины спины. Окраска светло- или темносерая, с 1—3 темными продоль- продольными цветными полосами или рядами пятен. Подошва одноцветная. Длина пениса равна % длины тела 1. L. maximus L. 7 F). Длина мантии равна 2/б длины тела, а киля — % длины спины. Окраска обычно темносерая или черная, с белым килем, реже более светлая, с темными цветными полосами. Боковые полосы подошвы темносерые или черные, срединная полоса белая. Длина пениса равна длине тела или больше нее . . . 2. L. cinereo-niger Wolf 8 C). Виды обитают на Кавказе и в Средней Азии. 9 A0). Задний край мантии с углом. Крупные животные, в сократив- сократившемся состоянии достигающие 60 мм длины 5. L. keyserlingi Mart. 10 (9). Задний край мантии без угла. Средние и мелкие животные, в сократившемся состоянии не достигают 60 мм длины. 11 B8). Большая часть животного окрашена в черный или серый цвет. 12 B3). Кроме подошвы только небольшие участки поверхности тела ниже мантии и затылок светлые, или же все животное одноцветное, темное. 13 A6). Виды обитают в Средней Азии. 14 A5). Место перехода пятого колена кишечника в шестое окрашено в желтый цвет. Семепровод при впадении в пенис окружен черным валиком. Половой ретрактор состоит из двух ветвей 24. L. dengis Simr. 15 A4). Место перехода пятого колена кишечника в шестое не окрашено в желтый цвет. Черного валика на пенисе у места впадения в него семепровода нет. Ретрактор состоит из одной ветви 25. L. turkestanus Simr. 16 A3). Виды обитают на Кавказе. 17 A8). Киль длинный, почти доходит до мантии 16. L. amaloides Simr. 18 A7). Киль короткий, ограничен только задним концом тела. 19 B0). Бока темносерые, пересечены белыми бороздками 19. L. dag-hestanus Simr. 20 A9). Бока, как и спина, интенсивно черного цвета; у одного вида ниже мантии имеются грязно-бурые пятна. 21 B2). Всё животное интенсивно черного цвета. Раковина округло треугольная. Пенис к дистальному концу сужается 18. L. caucasiens Simr.
310 XVI. LIMACIDAE 22 B1). Участки тела ниже мантии окрашены в грязно-желтый или грязно-бурый цвет. Раковина удлиненно овальная. Пенис цилин- цилиндрический 17. L. ananowi Simr. 23 A2). Бока животного светлые. 24 B5). Спина и мантия черные или черновато-коричневые. Пенис на заднем конце имеет короткий слепой выступ (бич), к которому крепится одна ветвь ретрактора 14. L. schelkovnikovi Simr. 25 B4). Спина и мантия серые или темносерые. Пенис без бича, если же бич есть, то к нему не крепится ретрактор. 26 B7). Половых ретракторов 2: один прикрепляется к проксимальному концу, другой к дистальному концу пениса 15. L. voronovi Simr. 27 B6). Ретрактор один и прикрепляется к средней части пениса . . *20. L. florenskii Simr. 28 A1). Животное коричневое или желтое, одноцветное или же с рисун- рисунком из пятен и полос. 29 C2). Спина, мантия и бока темные, только участки тела, прикры- прикрытые свободным краем мантии или лежащие ниже нее, свет- светлые . 30 C1). По середине темной спины проходит светлая килевая полоска . . . 13. L. valentini Simr. 31 C0). Килевой полоски на спине нет, вся спина темная 10. L. monticola Bttg. 32 B9). Только спина и мантия темные, с рисунком из полос и пятен. Бока светлые. 33 D4). Полосы более или менее ясно выражены только на мантии. 34 D3). Пенис есть. 35 C6). Пенис с 2 ретракторами: один длинный, крепится в задней части, другой короткий, на середине 12. L. schmidti Simr. 36 C5). Пенис с одним длинным ретрактором. 37 C8). Пятое колено кишечника очень слабо выражено . . 8. L. incipiens Simr. 38 C7). Пятое колено кишечника не меньше Ve длины тела. 39 D2). На пенисе между ретрактором и семепроводом имеется корот- короткий отросток — бич. 40 D1). Мелкие коричневые пятна густо покрывают всю спину и ман- мантию. Пенис внутри с многочисленными крупными продольными складками 7. L. colchicus Simr. 41 D0). Коричневых пятен немного — остается светлой значительная часть поверхности спины и мантии. Пенис имеет внутри присоску 9. L. kaznakovi Simr. 42 C9). Пенис без бича 6. L. armeniacus Simr. 43 C4). Пениса нет; семепровод открывается непосредственно в половую клоаку 11. L. primitivus Simr. 44 C3). Полосы простираются не только на мантию, но и на часть спины. 45 D6). Полосы имеют резко очерченные как верхние, так и нижние края. Киль в виде узкой, ясно заметной складки простирается до мантии *21. L. jailanus Simr. 46 D5). Нижний край полос неясно очерчен, а у некоторых видов и верхний край. Киль не доходит до мантии. 47 D8). Полосы к заднему концу постепенно сближаются. Тело живот- животного относительно высокое *23. L. oltinus Simr.
1. LIMAX 311 48 D7). Полосы лежат параллельно друг другу и к заднему концу не сближаются. Тело животного относительно плоское . . . *22. L. koenigi Simr. Подрод LIMAX s. str. Животные крупные или очень крупные. Окраска пятнистая или пятна, сливаясь, образуют более или менее ясные полосы. Подошва одноцветная или со светлой срединной полосой и темными боковыми полосами. Хвостовая часть с килем, который иногда окрашен в иной цвет, чем спина. Срединный и боковые зубы ра- радулы с одним зубцом; краевые — с наружным дополнительным зубцом. Пенис цилиндрический, длинный, иногда больше длины тела. Передняя половина предстательной железы не сливается с яйцеводом (рис. 236). Педальная железа простирается до середины тела и погружена в муску- мускулатуру ноги. Животные питаются главным образом грибами. сад 1. Umax (Limax) maximus L. г" ^^- V! ?k/m Lister, 1678, Hist. anim. Angl., II : 127, fig. 15 (cinereus): L i n n e, 1758, Syst. nat., ed. X, I : 652; M filler, 1774, Verm, hist., II : 5 (cinereus); F e- russac, 1819, Hist. Moll. : 68, t. 4, fig. 2, 3, 7, 8 (antiquorum part.); T а у - 1 о г, 1902, Mon. Brit. Moll., II : 34, t. 6, fig. ¦]; Ehrmann, 1933:113. Животное с длинным и стройным телом, длиной 100—150 мм (иногда до 200 мм), сзади заостренное и вытянутое. Кожа грубая, с круп- крупными удлиненно-овальными морщи- морщинами, заостренными спереди и сзади; по 48 рядов морщин с каждой стороны. На спине морщины длиной 5—6 мм, по бокам 3—4 мм. Окраска светлосерая, до беловатой, но не черная. Спина и бока с одной, 2 или 3 полосами или рядами пятен, реже животное одноцветное. Длина мантии равна х/з длины тела, а длина киля равна х/з длины спины. Мантия усеяна многочисленными белыми пятнами, реже с 2 полосами. Кольцевая борозда окаймлена рядом мел- мелких черных морщин. Подошва светлая, одноцветная. Слизь бесцветная. Раковина довольно крупная, узкая (длина 13, ширина 7 мм). Задняя кишка без слепого отростка. Семеприемник открывается в половую клоаку. Пенис равен У% длины тела. Распространение. В СССР — Прибалтика, Молдавия, западные районы Украины и Белоруссии. Общее распространение — южная и средняя Европа. Рис. 236. Limax (Limax) maximus L. По- Половая система. (По Зимроту).
312 XVI. LIMACIDAE Чаще всего обитает близ человеческого жилья: в парках, садах, ого- огородах, в домах; реже в лесу — на пнях и камнях. 2. Limax (Limax) cinereo-niger Wolf (рис. 237). Wolf, 1803, Sturm's Deutsch. Fauna, Heft I; Ferussac, 1819, Hist. Moll. : 68, t. 4, fig. I {antiquorum. var. a); Taylor, 1903, Mon. Brit. Moll., II : 53, t. 7, fig. 1; Ehrmann, 1933 : 113, fig. 80, t. 4, fig. 57. Животное внешне очень сходно с L. maximus L., но кожа более проч- прочная и грубая, мантия крупнее и занимает около 2/в длины тела, киль выражен резче и занимает % длины спины. Морщины еще более грубые, вытянутые и узкие, расположены более редко; по бокам их около 40— 44 рядов, длина морщин на спине 8—10, по бокам 5—7 мм. Окраска чаще всего одноцветная, темносерая, до черной, киль белый; иногда Рис. 237. Limax (Limax) cinereo-niger Wolf. (Натур, вел.). (По Тейлору). бока более светлые и несут по одной дополнительной полосе (основные лежат непосредственно ниже киля) или по ряду черных пятен. Мантия чаще всего одноцветная, темная, реже по краям слегка пятнистая. Средин- Срединная полоса подошвы белая, иногда с ясной поперечной полосатостью; боковые полосы темносерые или черные. В редких случаях животное бывает светлосерым или белым. Слизь бесцветная. Длина тела 100 мм или более. Раковина меньше, чем у L. maximus L., и относительно более широкая (длина 8.5, ширина 6 мм). Задняя кишка без слепого отростка. Длина пениса равна или больше длины тела. Семеприемник открывается в половую клоаку. Распространение. В СССР — Европейская часть, к северу до Выборга и Петрозаводска, к востоку до Горького и Москвы, к югу до Киева и Харькова. Имеется в Крыму. Общее распространение — средняя и северная Европа. Обитает вдали от человеческого жилья, как в лесу, так и в откры- открытых местах, на горах и на равнине. 3. Limax (Limax) flavus L. L i n n e, 1758, Syst. nat., ed. X, I : 652; Draparnaud; 1801, Tabl. Moll. : 103 (variegatus); Kaleniczenko, 1851a, Bull. Soo. Nat. Moscou.'XXIV, I : 226, t. 6, fig. 2 {Krynickillus maculatus); Taylor, 1903, Moo. Brit. Moll., II : 78, t. 10, fig. 5; Ehrmann, 1933:112. Животное в расправленном состоянии 80—100 мм длиной, с мягкой кожей, сзади узкое. Мантия спереди не прилегает к телу, с концентри-
1. LI MAX 313- ческими морщинами, центр которых слегка сдвинут в сторону. Спин- Спинные морщины плоские. Киль неострый и сравнительно короткий (меньше Vz длины спины). Основная окраска желтая или темнооранжевая, у спины сероватая. Середина спины с желтой полосой, а по бокам раз- разбросаны желтые пятна. У подошвы окраска светлее; голова и щупальца темносерые, с голубым оттенком. Слизь яркожелтая. Подошва светлая, одноцветная. Дыхательное отверстие окружено высоким валиком. Раковина длиной 9 и шириной 6 мм. Задняя кишка с длинным слепым отростком. Семеприемник откры- открывается в нижнюю часть матки. Распространение. В СССР — Крым, Кавказ, единичные находки в Калининградской области и Эстонской ССР. Общее распро- распространение — Европа, северная Африка. Ближний Восток. Завезен в Китай и в Северную Америку. В средней Европе обитает главным образом вблизи жилья (амбары, погреба и т. п.). В Армении (Акрамовский, 1949) обитает в субальпий- субальпийской и степной зонах — во влажных осыпях и в трещинах скал. Var. ecarinatus Boettger, 1881 — отличается одноцветно черной окра- окраской и более коротким килем. — Закавказье.\ Подрод MALACOLIMAX Malm Malm, 1868, Goteborgs Vetensk. Handl., X : 66; Simroth, 1891, Nova Acta Acad. Leop. Carol., LVI : 302 {Microheynemannia); Hesse, 1926, Nacktschn. Palaearct. Reg. : 12. Животное небольшое или среднее. Хвостовой отдел с тупым килем. Окраска одноцветная или со слабыми темными боковыми полосами, которые ограничивают светлую срединную полосу. Голова и затылок темносерые. Подошва одноцветная. Срединный зуб радулы с 3 зубцами, боковые с 2; краевые саблевид- саблевидные, но с ясным наружным дополнительным зубцом. Задняя кишка без слепого отростка. Пенис короткий, округлый. Семепровод входит в пенис рядом с ретрактором. Проток семеприемника открывается в половую клоаку. Предстательная железа не отделена от матки. Педальная железа достигает заднего конца тела и погружена в муску- мускулатуру ноги. Распространение. Европа, северная Африка. Тип по дрода: L. (М.) tenellus Nilss. 4. Limax (Malacolimax) tenellus Nilss. N i 1 s s о n, 1822, Hist. moll. Suec. : 10; Held, 1849, Landmoll. Bayerns : 15 {cereus); Dumont et Mortillet, 1852, Moll. Savoie : 190 (sylvaticus); Hey. nemann. 1862, Malak. BL, VIII : 100 (cinctus); Taylor, 1903, Mon. Brit. Moll., II : 71. t. 10, fig. 1; Ehrmann, 1933 : 115. Животное в расправленном состоянии 35—65 мм длиной, слегка прозрачное. Окраска тела зеленовато-белая, светло- или лимонно-желтая; мантия иногда оранжевая, изредка с неясными темными полосами. Голова и щупальца черные или черновато-коричневые. Поверхность тела покрыта тонкими продольными морщинами. Подошва одноцветная. Слизь тела желтая.
314 XVI. UMACIDAE Распространение. В СССР — Европейская часть, не южнее Харькова. Общее распространение —• средняя и северная Европа. Обитает в лесах, преимущественно в хвойных; отсутствует в пойме. Питается грибами и лишайниками. Подрод CASPILIMAX Hesse Hesse, 1926, Nacktschn. Palaearct. Reg. : 14. Задний край мантии угловатый. Основная окраска желтая, темно- серая или коричневая, одноцветная или с желтыми или оранжевыми пятнами и полосами. Нога сзади заостренная. Подошва желтая. Задняя кишка без слепого отростка. Пенис короткий, вздутый. К его дистальному концу крепится ретрактор. Матка короткая, вздутая. Распространение. Талыш. Северный Иран. Тип подрода: L. (С.) keyserlingi Mart. 5. Limax (Caspilimax) keyserlingi Mart. Martens, 1880 : 153; В о e t t g e r, 1886b : 270, t. 2, fig. 5 [L. (Lehmannia) ¦talyschanus]; В о e t t g e r, 1886b : 269, t. 2, fig. 2—4 (tigris); Simroth, 1898, Ежег. Зоолог, музея, III : 8 (talyschanus=tigris\ L. baeri n. sp.); Simroth, 1910 : 504, т. 6, fig. 5—8 (persicus). Основная окраска сильно варьирует — оливковая, коричневая, оран- оранжевая или желтая. Рисунок либо отсутствует (одноцветная окраска), либо образован неправильной формы темными полосами или пятнами. Фиксированные экземпляры достигают 60 мм длины, 17 мм высоты и 13 мм ширины. Длина мантии равна х/з—/4 длины тела, а длина киля — х/з длины спины. Пенис короткий и массивный. В задний конец его открывается семе- провод. Внутри пениса имеется сложная система крупных мускулистых валиков и складок. . Распространение. В СССР — восточная Грузия (Боржоми), ¦северо-восточный Азербайджан (Шемаха), Талыш. Вне СССР — северный Иран. Подрод VITRINOIDES Simr. Simroth, 1891, Nova Acta Acad. Leop. Carol., LVI : 301; Hesse, 1926, Nacktschn. Palaearct. Reg. : 13. Небольшие или средних размеров животные, по форме очень схожие •с Agriolimax. Основная окраска коричневая или желтая, со светлым килем и темнокоричневым рисунком. На мантии иногда заметны 2 темные полосы и светлая зона между ними. Киль простирается на большую часть спины. Подошва одноцветная. Пятое и шестое колено кишечника очень короткие. Педальная железа занимает % длины тела и погружена в мускулатуру ноги. Пенис короткий, иногда рудиментарный, задняя часть его вздута. Ретрактор и короткий семепровод обычно располагаются рядом на зад- заднем конце пениса. Передний конец предстательной железы сильно вздут. Распространение. Закавказье, Сирия. Тип подрода: L. (V.) armeniacus Simr.
1. LI MAX 315 6. Limax (Vitrinoides) armeniacus Simr. (рис. 238). Martens, 1880 : 143 [L. (Krynickillus) Dymczeviczii, non Kaleniczenko 1851]; Simroth, 1886, Jahrb. D. Malak. Ges., XIII : 27, t. 1, fig. 4—7; А к р a- м о в с к и й, 1949 : 151. Спина и мантия покрыты многочисленными темными пятнами, бока светлые, без пятен. На мантии заметны 2 боковые полосы с зубчатыми очертаниями. С возрастом животное темнеет, становится темнобурым и рисунок на спине и мантии делается неясным. Киль светлый. О/к Рис. 238.1л'- Рис. 239. Limax (Vitrinoides) colchicu max (Vitri- Simr. Половая система. (По Зимроту). noides) ar- A общий вид. Б—вскрытый пение. теп га си s Simr. (X2). (По Зимро- Зимроту)- Длина фиксированных экземпляров 17—18 мм. Распространение. Армянская ССР. Вид обитает от степной до субальпийской зоны, в полупустыни; днем прячется под камнями. 7. Limax (Vitrinoides) colchicus Simr. Simroth, 1898, Ежег. Зоолог, музея,. Ill : 57; Simroth, 1901:77, t. 4, fig. 1—7 (ordubadensis). около воды, реже Спина и мантия густо покрыты многочисленными коричневыми пятнами. Мантия с 2 более или менее ясно выраженными боковыми темными полосами. Бока и подошва желтые, без пятен. Киль свет- светлый. Короткий, булавовидный пенис имеет на заднем конце, близ ретрак- тора и семепровода, короткий отросток — бич (рис. 239). Внутренняя стенка пениса несет многочисленные продольные складки; семепровод короткий; предстательная железа очень крупная. Длина фиксированных экземпляров до 20 мм. Распространение. Окрестности Ордубата (Нахичеванская АССР).
316 XVI. LIMACIDAE 8. Umax (Vitrinoides) incipiens Simr. ¦ Simroth, 1912a : 12, t. 5, fig. 5. Основная окраска желтая. Спина покрыта густо лежащими темно- коричневыми пятнами; на боках пятнистость более редкая. Боковые полосы более или менее заметны только на мантии. Пятое колено кишечника лишь слабо развито (длина его меньше V20 длины тела). Половой ретрактор прикрепляется к пенису у его середины. На пенисе имеется небольшой сосочек — остаток любовной железы. Длина фиксированного животного 22—25 мм. Распространение. Гора Кирму-даг (к югу от озера Севан, Армянская ССР); Каре (Турция). 9. Limax (Vitrinoides) kaznakovi Simr. Simroth, 1912a : 12, t. 1, fig. 6, t. 5, fig. 6. Основная окраска желтая; киль и середина спины светлые. Спина покрыта коричневыми пятнами, которые, сливаясь, нередко в передней части спины создают видимость 2 боковых полос. Мантия с 2 коричне- коричневыми полосами, а середина ее в большей или меньшей степени пятни- пятнистая. Пятое колено кишечника равно около г/з длины тела. Гермафродит- ная железа образует вершину внутренностного мешка. Семепроводиматка короткие. На пенисе, близ места впадения в него семепровода, имеется короткий полый выступ. Внутри пенис имеет кольцевой валик, обра- образующий узкую присоску. Длина фиксированного животного около 20 мм. Распространение. Армянская ССР, восточнее озера Севан. 10. Limax (Vitrinoides) monticola Bttg. Boettger, 1881c : 120; Boettger, 1881a : 180, t. 7, fig. 6; Simroth, 1898, Ежег. Зоолог, музея, III : 58 (simplex); Simroth, 1901 : 79, t. 4, fig. 8, 9 (simplex); Акрамовский, 1949 : 151. Тело животного крепкое, массивное. Киль занимает около 2/з спины и окрашен в тот же цвет, что и спина. Спина и мантия темнокоричне- вые, бока светлокоричневые, голова желтая. Пенис короткий, цилиндрический. Короткий семепровод входит в задний конец пениса, образуя внутри него мускулистую присоску. Длина фиксированного животного 28, ширина 8, высота 7.5 мм. Распространение. Армения (Севанская котловина и север- северный склон Арагаук), Грузия (окрестности озера Топорован). Обитает в субальпийской и степной зоне, в осыпях, у ручьев и в тре- трещинах скал. И. Limax (Vitrinoides) primitivus Simr. Simroth, 1893 : 8, t. 17, fig. 1, 2. Спина и мантия покрыты мелкими и густыми коричневыми пятнами, с зеленоватым оттенком; бока и подошва светлые, без пятен. Посредине спины к хвосту тянется светлая килевая линия. В передней части мантии лежат 2 пары пятен. Пенис отсутствует, и семепровод открывается непосредственно в поло- половую клоаку (рис. 240); последняя крупная и веером мускульных тяжей крепится к стенке тела. Половой ретрактор прикреплен к половой кло- клоаке у места впадения в нее семепровода. Внутренняя стенка половой
1. LIMAX 317 клоаки несет несколько крупных мускульных складок, между которыми лежит углубление, соответствующее концевой части семепровода. Длина фиксированного животного 21—24 мм. Распространение. Армянская ССР. 12. Umax (Vitrinoides) schmidti Simr. (рис. 241). Simroth, 1912a : 14, t. 1, fig. 7; t. 5, fig. 7. Спина и мантия густо покрыты многочисленными коричневыми пят- пятнами. Бока светлые, резко отграничены от коричневой спины. Киль занимает около Ve длины спины, но светлая килевая полоса доходит до мантии. tПятое колено кишечника равно Vs—Ve длины тела. Пенис имеет 2*ретрактора: один на заднем конце, другой на середине. Внутри пениса имеется продольный валик. Половой клоа- клоаки нет. Длина сократившегося животного 29, ширина подошвы 5.5 мм. пж-% \ w Распространение. Армянская ССР, восточнее озера Севан. 6т Рис. 240. Limax (Vitrinoi- (Vitrinoides) primitivus Simr. Поло- Половая система. (По Зимроту). Рис. 241. Limax (Vitrinoides) schmidti Simr. (Xl.5). (По Зимроту). 13. Limax (Vitrinoi ies) valentini Simr. Рис. 242. Limax (Vitrinoides) schelkovnikovi Simr. Пенис. (По Зимроту). Simroth, 1898, Едаег. Зоолог, музея, III : 58; Simroth, 1901 : 79, t. 4, fig. 10—12. Тело сверху покрыто многочисленными темнокоричневыми пятнами, среди которых резко выделяется светлая килевая полоса, доходящая до мантии. На боках пятна лежат более редко. Ниже мантии пятен нет и тело окрашено в желтый цвет. Вследствие сгущения пятен на мантии- и спине создается видимость боковых полос с зубчатыми краями. Семепровод и половой ретрактор крепятся у середины пениса. Внутри не- него лежит продольный валик, прерывающийся у места впадения семепровода. Длина фиксированного животного 27 мм. Рспространение. Аджарская АССР. 14. Limax (Vitrinoides) schelkovnikovi Simr. Simroth, 1912a : 17, t. 1, fig. 10, t. 5, fig. 10. Животное крупное, неуклюжее. Спина и мантия черные или черно- черновато-коричневые. Бока и подошва белые. Киль окрашен светлее, чем спина. Морщины плоские, резкие, многоугольные. Пятое колено кишечника короткое; длина его равна Ve длины тела. На заднем конце пениса, вблизи места впадения семепровода, сидит небольшой выступ (рис. 242). Пенис крупный, мешковидный. Половой ретрактор состоит из 2 ветвей: одна ветвь крепится к пенису сбоку, дру-
318 XVI. LIMACIDAE гая к вышеупомянутому выступу. Внутри пенис в задней части несет крупный кольцевой валик, от которого отходит вперед продольный валик. Половой клоаки нет. Длина фиксированного животного достигает 38 мм. Распространение. Армянская ССР, восточнее озера Севан. 15. Limax (Vitrinoides) voronovi Simr. Simroth, 1912a : 18, 123, t. 2, fig. 11, t. 6, fig. 11. Спина и мантия окрашены различно — от темносерого до темноко- ричневого и почти черного цвета. Бока и подошва светлые. Киль обычно окрашен светлее, чем спина. Половая клоака отсутствует, и короткий пенис вместе с маткой непо- непосредственно подходит к половому отверстию (рис. 243). Семепровод и ретрактор крепятся к заднему концу пениса. Другой ретрактор'крепится сбоку у переднего конца пениса. Внутри пенис имеет сложную систему fir Рис. 243. Limax (Vitrinoi- (Vitrinoides) voronovi Simr. Конце- Концевые части половой системы. (По Зимроту). 1 — дополнительный ретрактор. ЭП Рис. 244. Limax ата loides Simr. Пенис. (По Зим- Зимроту). складок и валиков. У крупных экземпляров близ места впадения семе- провода на пенисе имеется короткий вырост, соответствующий бичу. Длина фиксированного животного 25—48 мм. Распространение. Окрестности Кировабада (Азербайджан). Виды с неясным положением внутри рода Limax 16. Limax amaloides Simr. Simroth, 1898, Ежег. Зоолог, музея, III : 56; Simroth, 1901 : 75, t. 3, fig. 18—23. Животное с длинным и острым килем, занимающим почти 3U спины. Окраска сверху свинцово-серая, посредине темнее, к бокам постепенно переходит в грязно-желтый цвет. Подошва грязно-желтая. Пятое и шестое колена кишечника настолько длинны, что почти дохо- доходят до заднего конца внутренностного мешка. Семеприемник длинный. Пенис короткий. Семепровод открывается в среднюю часть пениса, хотя на первый взгляд создается впечатление, что он впадает в задний конец пениса (рис. 244). Дистальный конец семепровода сильно расши- расширен и плотно прилегает к заднему концу пениса. Последний имеет внутри поперечные складки, впереди переходящие в продольные.
1. LIMAX 319 южнее Крестового Длина фиксированного животного 30 мм. Распространение. Большой Кавказ, перевала. 17. Limax ananowi Simr. S i m г о t h, 1898, Ежег. Зоолог, музея, III : 55; Simroth, 1901 : 72, t. 3, fig. 7—12; Simroth, 1912a : 122, t. 10, fig. 48 (svaneticus). Животное черного цвета; только подошва и участки поверхности тела, лежащие ниже мантии, грязно-бурого цвета. Раковина удлиненно- овальная (рис. 245). При переходе пятого колена кишечника в шестое ки- кишечник сильно расширяется — намек на слепой отро- отросток. Пенис цилиндрический, длина его в 4 раза больше ширины. Ретрактор крепится к заднему концу пениса рядом с семепроводом. Семеприемник образован тонким прото- протоком и овальным резервуаром. Длина фиксированного животного 15—25 мм. Распространение. Главный Кавказский хре- хребет, Грузинская ССР. Var. imereticus Simroth, 1901 — отличается более чер- черной окраской и мелкими особенностями половой систе- системы. — Западная Грузия. Var. alticola Simroth, 1912 — окраска с синеватым отттенком, рас- распространяющимся и на боковые полосы подошвы. Семепровод впадает в пенис несколько отступя от его заднего конца. — Лагодехи. 18. Limax caucasicus Simr. 1898, Ежег. Зоолог, музея, III : 55; Simroth, 1901 : 75, t. 3, Рис. 245. ii- тах ananowi Simr. Рако- Раковина. (По I Зимроту). fig. Simroth, 13—17. Все тело, за исключением срединной полосы подошвы, интенсивно- черного цвета. Хвостовая часть с высоким килем. Крупная предстательная железа отделена от матки (рис. 246). Короткий семепровод пе- перед впадением в пенис расширяется в короткий и округлый эпифаллус, который впадает в задний конец пениса.1 Рядом с эпифаллусом к пенису прикрепляется ретрактор. Длинный пение к переднему концу сужается и внутри имеет крупное утолщение. Семеприемник очень длинный. Рудимент раковины округло тре- треугольной формы, вершина его сдвинута влево. Длина фиксированного животного 15 мм. Распространение. Единственная находка сделана на горе Казбек (Главный Кавказский хребет). Рис. 246. Limax caucasicus Simr. (По Зимроту). А— раковина; Б— половая система. 19. Limax dag-hestanus Simr. Simroth, 1898, Ежег. Зоолог, музея, 54; Simroth, 1901 : 72, t. 3, fig. 5, 6. Ill 1 Один из немногих случаев, когда у представителей подсемейства Limacinae имеется эпифаллус.
320 XVI. LIMACIDAE Спина и мантия черные, бока темносерые, но бороздки между морщи- морщинами светлые. Затылок и поверхность тела, прикрытая свободной частью мантии, тоже светлые. Подошва светложелтая, по краям серая. Короткий семепровод открывается в задний конец короткого пениса {рис. 247). Ретрактор крепится к пенису у середины. Половой клоаки нет. Семеприемник довольно длинный, с округлым резервуаром и тон- тонким протоком, на котором имеются 2 боковых вздутия. Длина фиксированного животного 30 мм. Распространение. Единственная находка (один экземпляр) ¦сделана в окрестностях Гуниба (Дагестанская АССР). *20. Umax florenskii Simr. Simroth, 1912a : 18, t. 2, fig. 12; t. 6, fig. 12. По внешнему облику данный вид сходен с L. voronovi Simr., отли- отличаясь от последнего главным образом тем, что темные пятна здесь рас- располагаются косыми рядами вдоль морщин. Крупная гермафродитная железа образует вершину внутренностного мешка. Матка ко- короче семепровода. Семеприемник внизу сое- соединяется с пенисом. Последний внутри устроен еще сложнее, чем у L. voronovi. Наряду с продольными' складками здесь имеется тол- толстый кольцевой валик, который делит пенис ¦•' на 2 отдела: верхний — куда открывается Ршс. 2А1. Umaxdaghestanu,' семепровод, и нижний - куда открывается Simr. Концевые части поло- семеприемник. Половой . клоаки нет, и пенис вой системы. (Пп Зцмроту). вместе с маткой непосредственно подходят к половому отверстию. Длина фиксированного экземпляра 35 мм. Распространение. Турция, близ границы с Грузин- Грузинской ССР. *21. Limax jailanus Simr. Simroth, 1912a : 16, t. 1, fig. 9; t. 5, fig. 9. Вдоль всей спины тянется килевая складка, не расчлененная на мор- морщины. По бокам от нее лежат ряды прямоугольных морщин. Килевая складка сильно выдается и волнообразно изогнута. Дыхательное отвер- отверстие окружено валиком. Спина с боков сдавлена. Окраска коричневая, с темнокоричневым рисунком, который состоит из 2 боковых полос, проходящих по обеим сторонам киля. На мантии также имеются 2 боко- боковые полосы, но они расставлены шире, чем на спине. Кроме того, верхняя сторона животного покрыта многочисленными мелкими пятнами, рас- располагающимися в продольные ряды. Пятое колено кишечника равно Уз длины тела. Матка в 3 раза длин- длиннее семепровода. Последний очень короткий и отходит от крупной пред- предстательной железы, передняя часть которой не связана с маткой. Семе- Семепровод впадает в среднюю часть пениса. К заднему, слепому, концу лениса крепится длинный ретрактор. Другой ретрактор крепится у перед- переднего конца пениса. Половой клоаки нет. Матка, семеприемник и пенис подходят непосредственно к половому отверстию. Длина фиксированного животного 40 мм. Распространение. Единственная находка сделана в Кар- •ской области (Турция).
1. LIMAX 321 *22. Limax koenigi Simr. S i m г о t h, 1912a : 10, t. 1, fig. 4; t. 5, fig. 4. Тело широкое и плоское. Основной тон окраски желтый, с темно- коричневым рисунком. У всех трех известных экземпляров боковые полосы четко выражены на мантии, на спине же они выражены различно. Киль имеется только на заднем конце тела, но светлая килевая полоска доходит до мантии. К подошве рисунок постепенно исчезает. Подошва одноцветная, желтая. Пятое колено кишечника равно Vs—Ve длины тела. Половая клоака слабо выражена; в нее впадает крупный семеприемник, короткая матка и небольшой пенис. В задний конец пениса открывается короткий семе- провод, а ниже его (ближе к переднему концу пениса) — крупный ретрак- тор. Стенка пениса, там, где впадает семепровод, сильно пигментирована. Внутри пениса имеются один кольцевой и несколько продольных вали- валиков, а пигментированная часть имеет внутри несколько тонких кольце- кольцевых складок. Длина фиксированных экзмпляров до 45 мм. Распространение. Карская область (Турция). *23. Limax. oltinus Simr. (рис. 248). Simroth, 1912a : 15, t. 1, fig. 8; t. 5, fig. 8. Окраска и рисунок сходны с таковыми у L. koenigi Simr., но форма тела иная — животное более высокое, спина его более острая. Корич- Коричневые пятна особенно густо лежат на спине, где образуют 2 темные полосы по обеим сторонам от светлой килевой линии. Книзу пятна редеют, но достигают самой подо- подошвы. Затылочная область и подо- подошва без пятен — желтые. На ман- мантии имеются 2 резкие боковые полосы. Пятое колено кишечника равно Va дайны тела. Семеприемник круп- рис 248 LimaxoltinusSimT. (xl.5). ныи, с коротким и широким про- /д0 Зимроту). током. Задний конец пениса окра- окрашен в коричневый цвет и несет небольшой слепой выступ. Ретрактор при- прикрепляется к пенису сбоку. Внутри пенис имеет многочисленные про- продольные валики (в передней части) и складки (в задней части). Длина фиксированных экземпляров 35 мм. Распространение. Карская область (Турция). 24. Limax dengis Simr. Simroth, 1910 : 502, t. 6, fig. 1—4. Тело окрашено в интенсивно черный цвет, светлыми остаются только подошва и затылок. Киль тупой, занимает только 1/з спины. Морщины на спине короткие, многоугольные и плоские. Пятое и шестое колена кишечника короткие; место перехода их друг в друга покрыто желтым железистым эпителием и имеет неровную, склад- складчатую поверхность. Черная гермафродитная железа лежит между пер- первым и вторым коленом кишечника. Семепровод при впадении в задний конец пениса окружен черным валиком. Рядом с семепроводом к пенису прикрепляется ретрактор, который состоит из 2 ветвей: одной он при- прикрепляется к диафрагме, а другой — к покровам затылочной области.
322 XVI. LIMACIDAE Пенис внутри имеет один длинный и 2 коротких валика, которые лежат у места впадения семепровода. Длина фиксированного экземпляра 34 мм. Распространение. Единственная находка сделана «в горах к югу от озера Балхаш» (Simroth, 1910). 25. Limax turkestanus Simr. Simroth, 1898, Ежег. Зоолог, музея, Ш :. 54; S i m г о t h, 1901 : 70, t. 3, fig. 1-4. Животное окрашено в интенсивно черный цвет, только ниже мантии- имеются темносерые пятна. Подошва белая. Пенис довольно короткий. Ретрактор и семепровод крепятся к пенису несколько отступя от его заднего конца. Длина фиксированных экземпляров достигает 40—45 мм. Распространение. Южный Казахстан. 2. Род. LEHMANNIA HEYN. М о q u i n-T a n d о п, 1855, Hist. nat. Moll. France : 22 (Eulimax part.); Heynemann, 1862, Malak. Bl., X:211; С 1 e s s i n, 1884. Deutsch. Excurs. moll. Fauna, II Aufl. : 62 (Simrothia part.); Hesse, 1926,. Nacktschn. Palaearct. Reg. : 17. Животное внешне сходно с Ытах, отличается от последнего мягкой кожей и присутствием в теле очень большого количества воды, вслед- вследствие чего оно кажется почти прозрачным. Указанная особенность свя- связана с тем, что в заднем конце тела имеется крупный кровеносный синус (гемоцёль), заполненный главным образом, водой и некоторым коли- количеством кровяных клеток.1 Этот синус занимает 34—2/в полости тела. При раздражении поверхности тела жидкость выступает наружу и сма- смачивает раздраженное место. Срединная полоса подошвы к заднему концу заметно сужается, так чте боковые полосы становятся шире ее. Педальная железа погружена в мускулатуру ноги. Челюсть на сере- середине с широким выступом. Срединный и боковые зубы радулы с одним крупным зубцом; дополнительные зубцы слабо выражены. Краевые зубы с одним крупным и одним рудиментарным дополнительными зуб- зубцами. Кишечник образован 6 коленами C петли); 2 последних колена корот- короткие. Задняя кишка с длинным, мешковидным слепым выступом. Пенис короткий, массивный, кпереди сужается, перекрещивается с ретрактором правого глазного щупальца (рис. 249). На заднем конце пениса имеется длинный или округлый слепой вырост — бич. Семеприем- ник состоит из довольно длинного протока и овального резервуара. Предстательная железа плотно прилегает к матке. Распространение. Европа, Ближний Восток, Средняя Азия. Тип рода: L. marginata (Mull.). 1 B). Окраска тела серая, с красноватым оттенком и с рисунком из полос или рядов пятен. Вид обитает в Европе . 1. L. marginata (Mull.). 2 A). Тело окрашено в черный цвет. Виды обитают в Средней Азии. 1 Этот орган установлен только у европейских видов данного рода; присутствие его у среднеазиатских видов требует проверки.
2. LEHMANNIA 323 3 D). Ниже мантии бока окрашены в грязно-желтый цвет. Слепой отро- отросток задней кишки короткий, не достигает заднего конца полости тела 2. L. nataliana (Mich.) 4 C). Кроме светлой подошвы все тело окрашено в интенсивно черный цвет. Слепой отросток задней кишки длинный и достигает заднего конца полости тела 3. L. stnmmeri Simr. 1. Lehmannia marginata (Mull.) (рис. 250). M ii 1 1 e г, 1774, Verm, hist., 11:10 (Limax, non Draparnaud, 1805); Bourchard-Chantereaux, 1838, Moll. Pas-de Calais : 28 (Limax arborum); Normand, 1852, Descr. Limac. nouv. : 6 (Limax scandens); Taylor, 1903, Mon. Brit. Moll., II : 89, t. 10, fig. 11; Ehrmann, 1933 : 115, fig. 81. Кожа очень мягкая, тело богато водой, полудрозрачное (см. описание рода). Хвостовая часть с острым ки- килем. Задний край мантии с тупым углом. Окраска серая, с краснова- красноватым оттенком. По середине спины, от мантии назад, тянется светлая ки- килевая полоска. Ниже нее лежат 2 пары темных полос или рядов пятен. Мантия имеет пару боковых по- полос. Затылочная складка узкая, тон- тонкозернистая. Слизь бесцветная. ^Пенис короткий и толстый, к пе- переднему концу сужается, внутри с длинной продольной складкой и языковидным раздражающим тельцем (рис. 249). Рис. 249. Lehmannia marginata (Mull.). Половая система. (По Зим- роту). А— общий вид; Б— вскрытый пенис. Рис. 250. Lehmannia marginata (Mull.). (Нат. вел.). (По Эрману). В расправленном состоянии (при ползании) длина тела достигает 60—75 мм. Распространение. Прибалтика и западные (лесные) области Европейской части СССР. Обитает главным образом на деревьях, причем во влажную погоду забирается очень высоко; кроме того, встречается в трещинах скал и камней. 2. Lehmannia nataliana (Mich.) Михаэли с, 1892:31 (Limax); S i m г о t h, 1901 : 83, t. 5, fig. 3—8 (Limax); Simroth, 1910 : 508, t. 6, fig. 9, 10 [Limax (Lehmannia)]. Тело окрашено в черный цвет, ниже мантии просвечивают грязно- желтые пятна. Цветных полос нет. Подошва желтовато-серая. Мантия
324 XVI. LIMACIDAE длиной 15, шириной 10 мм, спереди закругленная, сзади с тупым углом; поверхность мантии тонкозернистая. Дыхательное отверстие располо- расположено в задней трети правого края мантии. Хвостовая часть с ясным килем, простирающимся на 1/з длины тела. Раковина почти плоская, спереди несколько округлая, сзади с тупым углом. Длина раковины 8, ширина 5 мм. Пенис длиной 9—13 мм, на заднем конце расширен. Здесь к нему прикрепляется крупный ретрактор и открываются в него семепровод и бич. Длинный семеприемник открывается в переднюю часть пениса. Внутри пенис имеет несколько продольных мускульных складок. Длина фиксированных экземпляров до 40, ширина 10 мм. Распространение. Тарбагатайский хребет (Восточно-Казах- (Восточно-Казахстанская область), Джунгарский Алатау (Алмаатинская область). 3. Lehmannia stammer! Simr. Simroth, 1910:510, t. 6, fig. 11, 12 [Umax {Lehmannia)]. Вид внешне сходен с предыдущими. Киль занимает половину спины. Окраска еще более темная, без желтых пятен ниже мантии. Подошва белая. Длина единственного имеющегося экземпляра (фиксированного) 46 мм. Пятое и шестое колена кишечника много длиннее, чем у предыду- предыдущего вида, и простираются до середины спины. Слепой отросток задней кишки тоже длинный и доходит до заднего конца полости тела. Половая система сходна с таковой предыдущего вида. Единственное отличие (если здесь не имеет места индивидуальная особенность) заключается в том, что семеприемник с помощью мускульного тяжа связан с маткой. Распространение. Единственная находка сделана у озера Балхаш. 3. Род GIGANTOMILAX BTTG. Boettger, 1883 : 143 (род Amalia, секция Gigantomilax); Ще s*s e, 1926, Nacktschn. Palaearct. Reg. : 19. Данный род внешне обнаруживает сходство с родом Milax, но отли- отличается в первую очередь тем, что мантия на заднем крае без вырезки, без подкововидной борозды, окаймляющей изнутри край мантии, и вер- вершина раковины сдвинута в сторону (а не лежит в середине пластинки, как у Milax). Киль простирается на всю спину или же ограничен только задним концом. Радула с трехконечным срединным зубом и двухконечными боковыми зубами; краевые зубы с расщепленными концами. Кишечник из 6 колен C петли): первое колено самое длинное; послед- последние два охватывают колумеллярный мускул. Иногда задняя кишка несет слепой отросток (подрод Turcomilax Simr.). Передняя часть желудка с толстыми и гладкими стенками. Пенис не перекрещивается с ретрактором правого глазного щупальца. Распространение. Кавказ, Средняя Азия, северный Иран и Балканы (Албания). Тип рода: G. lederi Boettger. 1 (8). Задняя кишка со слепым отростком. Виды обитают в Средней Азии (подрод Turcomilax Simr.).
3. GIGANTOMILAX 325 2 C). Тело окрашено в темносерый цвет, в том числе и боковые полосы подошвы; срединная полоса подошвы окрашена в грязно-коричне- грязно-коричневый цвет . . 7. G. nanus Simr. 3 ( 2). Тело окрашено в черный цвет, подошва белая или оранжевая. 4 ( 7). Подошва оранжевая. Слепой отросток задней кишки короткий, задний конец его простирается не дальше середины полости тела. 5 ( 6). Затылок оранжевый. Пенис короткий, меньше 2/з длины тела 9. G. pibchpekensis Simr. 6 ( 5). Затылок, как и все тело, черный. Пенис длинный, равен 2/з длины тела 10. G. abramowi Simr. 7D). Подошва белая. Слепой отросток задней кишки очень длинный и доходит до заднего конца полости тела . 8. G. ferganus Simr. 8A). Задняя кишка без слепого отростка. Виды обитают на Кавказе (подрод Gigantomilax s. str.). 9 A8). Спина животного черного, темносерого или темнобурого цвета. 10 A1). Мантия светлее спины. Киль позади мантии образует треуголь- треугольное расширение . 1. G. lederi Bttg. 11 A0). Мантия одного цвета со спиной. Киль позади мантии не обра- образует расширения. 12 A7). По середине спины лежит светлая килевая полоска. 13 A6). Все тело животного, кроме подошвы и, у некоторых видов, затылка, окрашено в черный или темносерый цвет, в том числе и бока. 14 A5). Мантия с 2 светлыми пятнами по бокам. Дыхательное отверстие не окружено светлым валиком. Боковые полосы подошвы серые. Пенис без слепого выступа на заднем конце . 2. G. talyschanus Simr. 15 A4). Мантия одноцветная, без пятен. Дыхательное отверстие окру- окружено светлым валиком. Вся подошва светлая. Пенис со слепым выступом на заднем конце 3. G. kollyi Ret. 16 A3). Спина и мантия темнобурые, бока внизу желтые 4. G. brunnens Simr. 17 A2). Вся спина одноцветно черная . . . . 5. G. lenkoranus Simr. 18 (9). Тело животного светложелтое, с многочисленными мелкими коричневыми пятнами на спине . . . 6. G. borschomensis Simr. Подрод GIGANTOMILAX s. str. 1. Gigantomilax (Gigantomilax) lederi Bttg. (рис. 251—253). Boettger, 1883:143, t. 4, fig. 1 [Amalia (Gigantomilax)]; Simioth, 1901 : 178, t. 18, fig. 1—14. Рис. 251. Gigantomilax (Gigantomilax) lederi Bttg. (Xl.5). (Ориг.). Передняя, свободная, часть мантии у сократившихся животных полностью закрывает голову. Светлый киль, начинаясь от щитка, образует
326 XVI. LIMACIDAE небольшое расширение, в котором помещается особый орган чувств — тауберовский орган. Тело окрашено в бархатисто-черный цвет. Вдоль подошвы лежат несколько светлых пятен; бока ниже мантии белого цвета. Мантия серая, с голубым оттенком. Киль светложелтый. Средин- Срединная полоса подошвы светложелтая, боковые серые. На мантии имеется подобие боковых полос в виде 2 рядов немногочисленных черных пятен. Половая клоака нерезко обособлена от пениса (рис. 253); в нее впа- впадают узкий проток семеприемника и не менее узкая матка. Пенис имеет вид широкого мешка с 3 ретрактора- ми: одним основным, длинным, про- противоположным концом прикрепляю- прикрепляющимся к стенке дыхательной полости, и 2 короткими, добавочными, прикре- прикрепленными ко внутренней стенке ноги Рис. 252. Gigantomi- Рис. 253. Gigantomilax lax (Gigantomilax) le- (Gigantomilax) lederi deri Bttg. Пшцевари- Bttg. Половая система, тельная система. (По (По Зимроту). Зимроту). j — дополнительные ретран- 1 — глотка; 2 — пище- торы. вод; 3 — слюнные желе- железы; 4—желудок; 5 — печень; 6 — тонкая киш- кишка; 7— ретрактор пе- передней части тела. и туловища. Кроме того, пенис несет короткий крючкообразно изогну- изогнутый слепой вырост. Длина фиксированных экземпляров 60 мм и более, ширина 17.5, высота 16.5 мм. Длина мантии 23, ширина 17.5 мм. Дыхательное отвер- отверстие отстоит от переднего края мантии на 16 мм. Распространение. Грузинская ССР. 2. Gigantomilax (Gigantomilax) talyschanus Simr. Simroth, 1912a : 49, t. 3, fig. 45; t. 7, fig. 28.
3. G1GANT0MILAX 327 Тело животного широкое и мягкое. Окраска черная, с синим отли- отливом; срединная полоса подошвы и затылок желтые, боковые полосы подошвы серые. По середине спины тянется светлая килевая полоска. По бокам мантии имеется пара светлых пятен. От G. lenkoranus (см. ниже) отличается более широким и приземистым телом. Пятое колено {кишечника равно x/t длины тела. Пенис без слепого выступа. Длина фиксированных экземпляров около 40 мм. Распространение. Талыш (Азербайджанская ССР). 3. Gigantomilax (Gigantomilax) kollyi Ret. R etovski, 1889 : 228 [Amalia (Gigantomilax)]; Simroth, 1901 : 180, t. 19, fig. 1—9. Мантия, спина и бока темносерого цвета, с фиолетовым оттенком. Киль немного светлее, чем спина. Дыхательное отверстие окружено светлым валиком. Длина фиксированных экземпляров 45—50, ширина 12—15, высота 13—14 мм. В остальном, как и внутренним строением, данный вид мало отли- отличается от G. lederi Bttg. Распространение. Аджарская АССР. 4. Gig-antomilax (Gigantomilax) bronnens Simr. Simroth, 1912a : 50, t. 3, fig. 46; t. 8, fig. 29. Спина и мантия темнобурые, почти черные, бока внизу желтые. По середине спины лежит светлая килевая полоска. Передний край ман- мантии с желтыми пятнами. Дыхательное отверстие окружено светлым валиком. Пятое колено кишечника равно Ve—Ve длины тела. Пенис с 2 ретрак- торами: одним длинным, основным, который одним концом крепится к стенке легкого, а другим к заднему концу пениса, и вторым коротким, дополнительным, соединяющим передний конец пениса со стенкой тела. Семеприемник открывается в передний конец пениса. Длина фиксированных экземпляров около 30 мм. Распространение. Окрестности Ахалкалаки и Гори (Гру- (Грузинская ССР). 5. Gigantomilax (Gig-antomilax) lenkoranus Simr. Simroth, 1912a : 48, t. 3, fig. 44; t. 7, fig. 27. Животное синевато-черного цвета, только срединная полоса подошвы и затылок желтые. Киль имеется лишь на заднем конце. Пятое колено кишечника короткое, не больше Ve длины тела. Семе- провод и матка короткие. Пенис небольшой, задний конец его, там, где впадает семепровод и крепится ретрактор, окрашен в черный цвет. Здесь же имеется короткий выступ, изогнутый в виде рога. К переднему концу пениса крепится добавочный ретрактор. Внутри пенис имеет многочислен- многочисленные складки. Длина фиксированных экземпляров до 45 мм. Распространение. Ленкорань (Азербайджанская ССР). 6. Gigantomilax (Gigantomilax) borschomensis Simr. Simroth, 1912a : 50, t. 3, fig. 47; t. 8, fig. 30. Тело окрашено в светложелтый цвет. Спина усеяна многочислен- многочисленными коричневыми пятнами (как у Ытах kaznakovi Simr.), от которых
328 .XVI. LI MAC ID AE свободна только светлая килевая полоска. На мантии эти пятна сгу- сгущаются по бокам, образуя подобие боковых полос. Пятое колено кишечника равно около % длины тела. Половая система сходна с таковой у подрода Vitrinoides (род Ытах), кроме основного различия — пенис здесь не перекрещивается с ретрактором правого глазного щупальца. Длина фиксированного экземпляра 30 мм. Распространение. Бакуриани (Грузинская ССР). Подрод TURCOMILAX Simr. S i m г о t h, 1901 : 176. 7. Gigantomilax (Tnrcomilax) nanus Simr. Simroth, 1901 : 177, t. 19, fig. 15—20. Тело окрашено в темносерый цвет, в том числе и боковые полосы подошвы. Только срединная полоса грязно-коричневого цвета. Задний конец с килем. Дыхательное отверстие окружено валиком. Шестое колено кишечника (задняя кишка) шире пятого. На границе между ними имеется короткий слепой отросток. Пенис длинный и состоит из 2 отделов: заднего, куда открывается семе провод и где прикрепляется ретрактор, и переднего, сужающегося к концу. Оба отдела разделены перетяжкой. Раковина имеет кожистую оторочку. Длина фиксированных экземпляров достигает 25 мм. Распространение. Ферганский хребет (Киргизская ССР). 8. Gigantomilax (Tnrcomilax) ferganus Simr. Simroth, 1910 : 528, t. 7, fig. 22—25. Окраска животного черная, светлые места появляются только при натягивании кожи. Передняя, свободная, часть мантии снизу белая; участки боков ниже мантии светлые. Подошва светлая, лишь по краям слегка темная. От задней кишки отходит назад длинный слепой отросток, прости- простирающийся до заднего конца полости тела. Первое колено кишечника, сильно сужаясь, также достигает заднего конца полости тела. Спермо- видукт распадается на семепровод и матку у самого полового отверстия; поэтому матка очень короткая. Пенис имеет вид крупного тонкостен- тонкостенного мешка. Перед впадением в половую клоаку пенис резко сужается, превращаясь в короткий и узкий проток. Ретрактор и семепровод кре- крепятся на заднем конце пениса. Длина фиксированных экземпляров до 46 мм. Распространение. Чаткальский хребет (Киргизская ССР). 9. Gigantomilax (Turcomilax) pischpekensis Simr. Simroth, 1910 : 530, t. 7, fig. 27, 284 Животное в основном черное, за исключением подошвы и затылка, которые окрашены в оранжевый цвет. Внутренности оранжевые; слепой отросток задней кишки широкий, но короткий, и достигает только середины внутренностного мешка. Пенис короткий, вдвое перегнут. Длина фиксированных экземпляров 22 мм. Распространение. Киргизский хребет.
5. AGRIOLIMAX 329* 10. Gig-antomilax (Turcomilax) abramowi Simr. Simroth, 1910 : 529, t. 7, fig. 26. Животное по размерам и окраске схоже с G. (Т.) ferganus Simr. Окраска еще более черная и распространяется и на нижнюю сторону свободной передней части мантии. Подошва оранжевая. Слепой отросток задней кишки короткий. Пенис очень длинный (равен B/з длины тела), цилиндрический. Распространение. Киргизский хребет. 4. Род MONOCHROMA SIMR. Simroth. 1901 : 96; Simroth, 1896, Ежег. Зоолог, музея, I : 366; Hesse, 1926, Nacktschn. Palaearct. Reg. : 20. Животное с широким массивным телом. Морщины на спине длинные. Киль занимает только хвостовую часть тела. Дыхательное отверстие лежит в задней половине правого края мантии. По- Подошва с белой срединной и темными боковыми поло- полосами. Раковина плоская, хрупкая, удлиненно оваль- овальная; эмбриональная часть ее лежит сбоку. Кишечник из 6 колен C петли), сходен с таковым у Ытах, но сильнее закручен. Наиболее длинным является первое колено; оба последние короткие. Левая печень образует задний конец внутренностного мешка. Пенис с длинным железистым бичом (рис. 254). Ретрактор правого глазного щупальца не перекрещи- перекрещивается с пенисом. Семепровод короткий. Монотипический род. Monochroma brunneum Simr. (рис. 255). Simroth, 1901 : 96, t. 6, Jig. 7—IS. Тело окрашено в темно- бурый цвет, одноцветное. Длина фиксированных эк- экземпляров 35 мм. Р а с пр о странение. Нагорно-Карабахская авто- автономная область (Азербайд- (Азербайджанская ССР) и Зангезур (Армянская ССР). Рис. 254. Mono- chroma brunneum, Simr. Половая си- система. (По Зим- роту). Рис. 255. Monochroma brun-r neum Simr. (Xl-3). (По Зимроту). 5. Род AGRIOLIMAX MORGH Hesse, 1926, Nacktschn. Morch, 1865, Journ. de Conchyl., XIII : 378; Palaearct. Reg. : 21. Животное стройное, подвижное. Задний конец тела с коротким килем„ окрашенным обычно в цвет спины. Мантия с кольцевыми бороздками. Центр бороздок резко выделяется в виде светлого овального поля, сдви- сдвинутого к правому краю мантии, над дыхательным отверстием. Анало- Аналогично сдвинута вершина рудиментарной раковины. Кожа почти гладкая, тонкая, бороздки очень слабые. Морщин нет. Окраска без продольных полос.
330 XVI. Ы MAC I DAE Срединный зуб радулы с 3 зубцами, боковые с 2, краевые с одним саблевидным зубцом. Челюсть, как у Limax. Кишечник образован 4 коленами B петли) (рис. 235, А). Слепой от- отросток задней кишки хорошо развит или рудиментарен. Правая печень •образует вершину внутренностного мешка; левая печень лежит впереди. Ретрактор правого глазного щупальца не перекрещивается с пенисом. Половое отверстие лежит непосредственно за щупальцами. Пенис часто снаружи несет придаточные железы, а внутри раздражающее тельце; то и другое может и отсутствовать. При совокуплении сперма передается внутри шарика из слизи. Почка имеет вид округлого мешка. Педальная железа простирается до заднего конца тела и погружена в мускулатуру. Круглые яйца откладываются кучками, по 20—50 штук в каждой. Распространение. Вся Европа, Ближний Восток, северная и Средняя Азия. Тип рода: A. agrestis (L.) 1 A0). Слепой отросток задней кишки хорошо развит. 2 C). Спина и мантия покрыты рисунком из серых или черных пятен и штрихов. Придаточная железа пениса с многочисленными боко- боковыми вздутиями или лопастями .... 1. A. reticulatus (Mull.) 3 B). Спина и мантия без рисунка. Тело одноцветное. Придаточной железы либо нет, либо она представлена коротким выступом без боковых вздутий и лопастей. 4 G). Пенис с хорошо развитой придаточной железой. 5 F). Животное средних размеров (в расправленном состоянии длина тела достигает 60 мм). Внутри пениса находится крупное раздра- раздражающее тельце 2. A. agrestis (L.) •6 E). Животное меньших размеров. Внутри пениса имеется крупная складка . . . 3. A. altaicus Simr. 7 D). Пенис без придаточной железы или же она рудиментарна. 8 (9). Вид обитает в Закавказье 4. A. transcaucasicns Simr. var. coeciger Simr. 9 (8). Вид обитает в Средней Азии 5. A. bnchar Simr. var. coeciger Simr. 10 A). Слепого отростка задней кишки нет или он рудиментарен. 11 C2). На пенисе сидит простая или разветвленная придаточная железа. 12 A3). Все тело темнобурое, одноцветное .... 6. A. laevis (Mull.) 13 A2). Тело светлое или с темным рисунком на светлом фоне. 14 A5). Вид обитает в Крыму 7. A. tauricus Simr. 15 A4). Виды обитают на Кавказе. 16 A9). Придаточная железа слабо развита и имеет вид короткого сле- слепого выроста. 17 A8). Окраска животного образована многочисленными темными точ- точками, лежащими на светлом фоне. Длина фиксированных экземпля- экземпляров 15 мм 8. A. baknrianns Simr. 18 A7). Окраска животного белая или светложелтая, одноцветная, без рисунка из точек или полос. Длина фиксированных экземпляров 20—30 мм . ... 4. A. transcaucasicus Simr. var. simplex Simr. 19 A6). Придаточная железа хорошо развита. '20 B5). Пенис с одной придаточной железой. .21 B2). Придаточная железа имеет вид простого, неветвящегося выступа f стенки пениса 9. A. subagrestis Simr.
S. AGR10LIMAX 331 22 B1). Придаточная железа разветвленная. 23 B4). Животное 15—20 мм длиной (фиксированные экземпляры), без светлых продольных полос на спине и боках. На задней кишке имеется слабо развитый слепой отросток. Придаточная железа пениса на конце образует несколько пальцеобразных выростов 10. A. roseni Simr. 24 B3). Животное до 10 мм длиной (фиксированные экземпляры), со свет- светлыми продольными полосами на спине и боках. Задняя кишка без слепого отростка. Придаточная железа несет 3 выроста —2 сверху и один снизу 11. A. agresticulus Simr. 25 B0). Пенис с 2—3 придаточными железами. 26 B9). Все придаточные железы или хотя бы одна из них разветвлен- разветвленные. 27 B8). По бокам тела, а иногда и на середине спины лежат продольные светлые полосы. Придаточных желез 3 — одна ветвящаяся и 2 не- ветвящиеся 12. A. osseticus Simr. 28 B7). Продольных цветных полос на теле нет. Пенис несет только 2 ветвящиеся придаточные железы 13. A. ananowi Simr. 29 B6). Все придаточные железы и другие придатки пениса неразвет- вленные. 30 C1). Мантия густо усеяна черными пятнами. Пенис с 2 ретракторами; один из слепых придатков пениса с черным пятном ....... 14. A. schemachensis Simr. 31 C0). Мантия светлокоричневая, с редкими темными пятнами. Пенис имеет лишь один ретрактор; слепые придатки пениса без темных пятен 15. A. ilius Simr. 32 A1). Пенис без всяких придаточных органов. 33 C8). Виды обитают в Крыму и на Кавказе. 34C5). Вид обитает в Крыму 16. A. dymczewiczi(Kal.) 35 C4). Виды обитают на Кавказе. 36 C7). Внутри пениса имеется крупное раздражающее тельце 17. A. caspius Simr. 37 C6). Раздражающего тельца нет . . 18. A. melanocephalus (Kal.). 38 C3). Виды обитают в Азии. 39 D0). Животное черное. Внутренняя стенка пениса несет крупное бобовидное тельце. Вид обитает в Сибири и на Дальнем Востоке 19. A. hyperboreus (West.) 40 C9). Животное серовато-бурого цвета. Внутри пениса находится кони- коническое тельце, окруженное мускульным валиком. Вид обитает в Средней Азии .... 5. A. buchar Simr. var. simplex Simr. 1. Agriolimax rcticulatns (Mull.) (рис. 256). Mailer, 1774, Verm, hist., II : 10 {Umax); Ehrmann, 1933 : 117, fig. 83. Syn. auct. Limax agrestis var. reticulatus. Поверхность тела морщинистая. Окра- Окраска желтовато-белая, светло- или тем- ег~^г??"с.'«-* носерая или же красновато-бурая. Спи- ^^2Ш^^ на и мантия покрыты многочисленными мелкими черными пятнами ИЛИ штриха- Рис. 256. Agriolimax reticulatus ми. Киль более острый, чем у A. agres- (Mull.). (Нат. вел.). (По Зимроту). tis (L.). Слизь молочно-белая. Слепой отросток задней кишки хорошо развит. Гермафродитная железа ясно заметна при вскрытии, так как большая часть ее не прикрыта сосед-
332 XVI. LIMACIDAE ними органами, она лежит ближе к вершине (к заднему концу) внутрен- внутренностного мешка, чем к основанию слепого отростка задней кишки. На пенисе сидит придаточная железа, более крупная, чем у A. agrestis, и с многочисленными боковыми вздутиями, или лопастями (рис. 257). Внутри пениса находится раздражающее тельце. Длина расправленного животного 50—60 мм. Распространение. В СССР — северные и средние области Европейской части. Общее распространение — Европа. Так же как и A. agrestis, но в меньшей степени, является вредителем полей, огородов и садов. 2. Agriolimax agrestis (L.) Linne, 1758, Syst. nat., ed. X, 1 : 652 (Limax); Kaleniczenko, 1851a : 224, t. 5, fig. 3 {Krynickillus minutus); Taylor, 1903, Mon. Brit. Moll., II : 104, t. 15, fig. 1—4; Ehrmann, 1933 : 117 (Deroceras). Тело гладкое, окрашено в желтовато-белый или серовато- розовый цвет, изредка со сла- Иио. 257. Agriolimax reticu- latus (Mull.). Пенис. (По Лютеру). Рис. 258. Agriolimax ag- agrestis (L.). Пенис. (По Лютеру). быми и неясными темными полосами или пятнами. Киль тупой. Слизь бесцветная. Слепой отросток задней кишки хорошо развит. Гермафродитная железа или полностью закрыта сверху соседними органами, или только небольшая часть ее поверхности остается свободной; она располагается на середине между вершиной внутренностного мешка и основанием сле- слепого отростка задней кишки. Придаточная железа пениса имеет вид не- небольшого крючковидно изогнутого выступа, реже с небольшим вздутием у основания (рис. 258). Пенис внутри имеет раздражающее тельце. Длина расправленного животного 30—60 мм. Распространение. В СССР — вся Европейская часть, воз- возможно, в Крыму и на Кавказе. Вне СССР — северная и средняя Европа. Обитает во влажных биотопах как в лесу, так и в открытых местах. Серьезный вредитель огородов и полей. Var. fedtschenkoi Koch et Heynemann,1 1874 — отличается оранжевой окраской тела. Фергана, горные области южного и восточного Казахстана и Киргизия. Var. turkestanus Simroth, 1901 — отличается темносерой окраской. — Киргизия. 1 Согласно взглядам Цветкова и Матёкина A946), данная разновидность является самостоятельным видом.
6. AGRIOLIMAX 333 Var. varians A. Adams, 1868 — отличается белой окраской тела. — Приморье, Сахалин. 3. Agriolimax altaicns Simr. S i m г о t h, 1886, Jahrb. D. Malak. Ges., XIII : 28, t. 1, fig. 13, 14; S i m г о t h, 1901 : 164, t. 16, fig. 13—17. Окраска тела светло- или темносерая, без рисунка из пятен и полос. Задняя кишка со слепым отростком. Пенис узкий, с короткой нераз- ветвленной придаточной железой. Внутри пениса находится крупная складка. Длина сократившихся экземпляров 15—20 мм. Распространение. Алтай, Томская область. Возможно, что данный моллюск является подвидом A. agrestis (L.). 4. Agriolimax transcancasicus Simr. S i m г о t h, 1901:155, t. 16, fig. 18—30; S i m г о t h, 1910:523; Sim- roth, 1912a : 39. Окраска тела белая или светложелтая, у затылка иногда более темная- Тело стройное. Слизь молочно-белая. Слепой отросток кишечника может быть, но может и отсутствовать. Пенис короткий, округлый, с маленькой рудиментарной придаточной железой {рис. 259); внутри него помещается ланцето- ланцетовидное раздражающее тельце, у основания которого лежит небольшой валик. Длина фиксированных экземпляров 20— Рис. 259. Agriolimax transcau- 30 мм casicus Simr. Пенис. (По Зим- Распространение. В СССР — л л Р0ТУ>- о тт т-> nni^rt А — общий вид; Б — вскрытый .Закавказье, Дагестан, сне LAXiJr этот вид пенис с раздражающим тельцем. встречается вдоль черноморского побережья Турции. В Армении данный вид обитает около воды в субальпийской и степной зонах (Акрамовский, 1949). Var. simplex Simroth, 1901 — задняя кишка без слепого отростка. Var. coeciger Simroth, 1901 — слепой отросток есть. 5. Agriolimax buchar Simr. Simroth, 1910 : 523, t. 7, fig. 19—21. Тело одноцветно белое или серовато-белое. Спина иногда желтоватая. Слепой отросток задней кишки у одних форм есть, у других отсут- отсутствует. Пенис без придаточной железы. Задняя часть его серая, передняя белая. Внутри последней находится кольцеобразный мускулистый валик, в центре которого возвышается коническое раздражающее тельце. Длина сократившихся экземпляров 25 мм. Распространение. Алмаатинская область Казахской ССР, Киргизская ССР. Var. simplex Simroth, 1910 — животное небольшое, серовато-бурое, без слепого отростка на задней кишке или с зачаточным отростком. Var. coeciger Simroth, 1910 — крупное, стройное животное, белого цвета; слепой отросток хорошо развит и простирается до вершины вну- внутренностного мешка.
334 XVI. LIMACIDAE 6. Agriolimax laevis (Mull.) (рис. 260). M ii 1 1 e г, 1774, Verm, hist., II : 1 (Limax); Draparnaud, 1801, Tabl. Moll. France : 104 (Limax brunneus); Taylor, 1905, Mon. Brit. Moll., 11:121, t. 15, fig. 5—8; Ehrmann, 1933 : 116, fig. 82 [Deroceras (Hydrolimax)]. Животное маленькое. Тело его покрыто тонким слоем слизи. Мантия сдвинута сильно назад, так что у расправленного животного задний коней ее лежит за серединой тела. Края мантии спереди и сзади широко закруг- закругляются. Поверхность мантии покрыта редкими концентрическими лини- линиями, центр которых сдвинут в сторону. Спина сзади переходит в крутой короткий киль. Морщины довольно большие, но плоские. Сверху живот- животное темнобурое, книзу окраска светлее. Голова и щупальца темные. Слизь бесцветная. Слепого отростка задней кишки нет. Пенис внутри имеет раздражаю- раздражающее тельце, снаружи короткую простую придаточную железу. Длина тела 25—30 мм. Размеры раковины: длина 4, ^ Р ширина 2 мм. Распространение. В СССР — северные и средние области Европейской части. Общее ние — Европа. распростране- Рис. 260. Agriolimax laevis (Mull.) (Xl.5). (По Тейлору). Рис. 261. Agriolimax tauri- cus Simr. Пенис. (По Зим- роту). Рис. 262. Agriolimax Ьаки- rianus Simr. Пенис. (По Зимроту). А— общий вид; Б— вскрытый пенис с раздражающим тельцем. Обитает на влажных лугах, на болотах, вблизи воды. 7. Agriolimax tauricus Simr. Simroth, 1885, Zeitschr. wiss. Zool., XLII:224, 329, t. 9,fig.24—25 [A. Dym- czewiczi, non A. Dymczewiczi (Kal.)]; Simroth, 1901 : 152, t. 16, fig. 7—12 (cri- mensis), 153, fig. 7. Тело окрашено в светложелтый цвет, с темным рисунком в виде сетки и точек. Боковые полосы подошвы темнее, чем срединная. Дыхательное отверстие окружено светлым полем. Слепого отростка задней кишки нет или он очень слабо выражен в виде 2 небольших вздутий в начале последнего колена кишечника. Задний конец пениса оканчивается слепым выступом. Ниже него впадает семе- провод, а напротив последнего прикрепляется ретрактор. Ниже ретрак- тора в пенис открывается слабо разветвленная придаточная железа. Передний конец пениса широкий и длинный (рис. 261). Одна стенка его толстая, другая тонкая, с продольной вмятиной. Внутри пениса нахо- находится крупное прямоугольное раздражающее тельце, перегнутое в виде желобка. Длина фиксированного экземпляра 19 мм. Распространение. Горный Крым.
5. AGRIOLIMAX 335. P, 8. Agriolimax bakurianus Simr. Simrotb, 1912a : 40, t. 3, fig. 34; t. 7, fig. 23. Окраска животного составлена многочисленными темными точками, разбросанными по светлому фону. Голова и часть мантии вокруг дыха- дыхательного отверстия темные. Слепой отросток задней кишки очень короткий. Придаточная железа пениса слабо развита и имеет вид короткого выступа (рис. 262). Семепро- вод и ретрактор крепятся к середине пениса; внутри него помещается крупное, сложенное вдвое раздражающее тельце; в расправ- расправленном состоянии оно имеет форму туфли. Длина фиксированных экземпляров 15 мм. Распространение. Окрестности Бакуриани (Грузинская ССР). 9. Agriolimax subagrestis Simr. Simroth, 1893 : 12; Simroth, 1901 : 158, t. 15, fig. 17— Рис. 263. Ag. 28. riolimax rose- Шивотное внешне очень сходно с A. agrestis (L.). Окрас- нис.Що'зим- ка одноцветно желтовато-бурая или серая, с редкими тем- роту). ными штрихами. Слепой отросток задней кишки рудиментарный. Пенис с простой при- придаточной железой, а внутри имеет слегка заостренное раздражающее тельце. Длина фиксированных экземпляров 18 мм. Распространение. Северный Кавказ (Майкоп, Кисловодск) и восточная часть Грузинской ССР. Var. minutus Simroth, 1901 — отличается меньшими размерами (длина фиксированных экземпляров около 10 мм); задняя кишка у него с 2 короткими выростами; придаточная железа пениса слегка раздвоена. — Казбек, Теберда. 10. Agriolimax roseni Simr. Simroth, 1912a : 41, t. 3, fig. 36; tj 7, fig. 25. Спина и мантия окрашены в темножелтый, бока и подошва в светложелтый цвета. По всей верхней стороне тела разбросаны мелкие черные штрихи, образующие значительное сгущение во- вокруг дыхательного отверстия. Слепая кишка слабо выражена. На пенисе близ впадения семепровода сидит крупная придаточная железа, которая заканчивается несколькими пальцеобразными выростами (рис. 263). Внутри передней части пениса помещается крупное раздражающее тельце, поверхность которого пере- пересечена несколькими поперечными складками. Длина фиксированных экземпляров 15—20 мм. Распространение. В СССР — окрестности Адлера (черно- (черноморское побережье Кавказа). Вне СССР — окрестности Карса (Турция). И. Agriolimax agresticnlus Simr. Simroth, 1893:13; Simroth, 1901 : 160, fig. 10* Животное стройное, небольшое, с мелкими коричневыми пятнами на мантии, со светлой килевой линией по середине спины и по одной светлой Рис. 264. Agriolimax ag- resticulus Simr. Пенис. (По Зимроту). Заметны очертания раздра- раздражающего тельца.
336 XVI. LJMACIDAE полосе на боках. Последние образованы подкожными известковыми отло- отложениями. Слепой отросток задней кишки отсутствует. Небольшой пенис имеет внутри раздражающее тельце, а снаружи трехветвистую придаточную железу, сидящую напротив ретрактора (рис. 264). Длина фиксированного экземпляра 10 мм. Распространение. Западная часть Северного Кавказа. 12. Agriolimax osseticus Simr. Simroth, 1901 : 161, t. 14, fig. 22—26; Simroth, 1912a : 42. Спина и мантия покрыты пучками темнокоричневых или черных пятен и штрихов, лежащих на светложелтом или серовато-желтом фоне. Бока светлые. По середине спины проходит светлая килевая линия. На боках часто имеется по одной светлой полосе, образованной подкожными Рис. 265. Agriolimax osseticus Simr. Пенис. (По Зимроту). 1 — передний, 2 — зад- задний слепые выросты пе- пениса. Рис. 266. Agriolimax ananovn Simr. Пенис. (По Зимроту). А— оОщий вид; Б— вскрытый пенис с раздражающим тельцем. включениями извести. Над дыхательным отверстием лежит крупное тем- темное пятно. Задняя кишка без слепого отростка. Пенис несет следующие придатки (рис. 265): сзади имеется короткий изогнутый слепой вырост, большая сильно ветвящаяся придаточная железа, в передней части в пенис впа- впадает округлый белый вырост с кольцевым валиком внутри. Длина фиксированных экземпляров 15—20 мм. Распространение. Тквибули (Грузинская ССР), Гуниб (Дагестанская АССР). 13. Agriolimax ananowi Simr. S i m г о t h, 1901 : 159, t. 15, fig. 1—16; Simroth, 1912a : 42. Окраска сильно варьирует. Одни экземпляры светложелтые, со сле- следами темного рисунка на голове и вокруг дыхательного отверстия, другие покрыты многочисленными коричневыми пятнами. Подошва или вся светлая, или по краям коричневая. Задняя кишка без слепого отростка. Пенис небольшой и неполной кольцевой бороздой разбит на переднюю и заднюю половины (рис. 266). Задняя часть несет 2 придаточные железы, неравной длины и слегка ветвящиеся. Место впадения желез в пенис иногда пигментировано. Внутри задней части пениса имеются мускульные складки, внутри перед- передней — крупная ложковидная раздражающая пластинка. Длина фиксированных экземпляров 15—23 мм. Распространение. Главный Кавказский хребет.
§. кШгд?иккх , зз7 14. Agriolimax schemachensis Simr. Sim roth, 1912a : 41, U 3, fig. 35; t. 7, fig. 24. Многочисленные мелкие черные пятна и штрихи почти полностью скрывают светлый фон верхней стороны тела. Мантия черная, только дыхательное отверстие окружено светлым валиком. Слепой отросток задней кишки отсутствует или слабо выражен. При- Придаточная железа пениса представлена длинным неветвящимся выростом; за ней имеется другой вырост с черным пятном. К пенису крепятся 2 ретрактора. Внутри пениса имеется раздражающее тельце, свободный конец которого окрашен в черный цвет. Длина фиксированных экземпляров 15—20 мм. Распространение. Шемаха (северо-восточный Азербайджан). Рис. 267. Agrioli- Рис. 268. Agriolimax dymczewiczi max ilius Simr. (Kal.). Пенис. (По Зимроту). Вскрытый пенпс. А—участок пениса с семепроводом и (По Зимроту). ретрактором; В—вскрытый пенис. 15. Agriolimax ilins Simr. Simroth, 1901 : 159, t. 15, fig. 2У—32. Окраска светлокоричневая, с рисунком из темных пятен и штрихов, ^фиксированных экземпляров непосредственно за мантией тело сильно приподнято. Хвост заостренный или обрубленный. Слепого отростка задней кишки нет. Пенис на заднем конце несет 2 слепых выроста (рис. 267): один крючкообразный, другой спирально закрученный; который из них является придаточной железой — неясно. Внутри пениса находится крупное заостренное раздражающее тельце. Длина фиксированных экземпляров 15—20 мм. Распространение. Единственная находка сделана близ Дзауджикау (Северо-Осетинская.АССР). 16. Agriolimax dymczewiczi (Kal.) Kaleniczenko, 1851a : 216, t. 6, fig. 3 (Kn/nicRillus); Simroth, 1901 : 151, t. 16, fig. 1—6. Животное одноцветно коричневое, подошва чуть светлее спины; заты- затылок немного темнее. Слепого отростка задней кишки нет. Пенис без придаточной железы и образован 2 круглыми отделами различной величины. В меньший отдел впадает семепровод и рядом крепится ретрактор (рис. 268). В этом месте стенка пениса окрашена в черный цвет. У основания семепровода на пе- пенисе сидят 2 небольших выступа. Внутри пениса, в промежутке между обоими основными отделами, лежит крупное овальное тельце, которое
338 XVI. LIMACIDAE прикрепляется к стенке пениса лишь узким краем. У основания оваль- овального тельца лежит небольшой валик. Большая часть внутренней стенки пениса покрыта продольными складками, а впереди помещается крупное языковидное раздражающее тельце. Длина фиксированных экземпляров 25—30 мм. Распространение. Горный Крым. 17. Agriolimax caspius Simr. S i m г о t h, 1901 : 157, t. 16, fig. 31—34. Тело животного желтое, сверху светлокоричневое. Затылок темный. Дыхательное отверстие окружено светлым валиком. Слепого отростка задней кишки нет. Пенис короткий и круглый, без придаточных желез. Семепровод и ретрактор прикрепляются близко друг к другу. Место прикрепления семепровода окружено черным пигментом. Внутри пениса находится крупное складчатое раздражающее тельце. Длина фиксированных экземпляров 18 мм. Распространение. Полуостров Сара, в южной части Каспий- Каспийского моря, близ Ленкорани. 18. Agriolimax melanocephalus (Kal.). Kaleniczenko, 1851a : 221, t. 5, fig. 2 (Krynickillus); S i m г о t h, 1901:154, t. 14, fig. 13—21; S i m г о t h; 1910 : 521, t. 7, fig. 18; Simroth, 1912a : 36. Окраска животного сильно варьирует. Молодые экземпляры совер- совершенно светлые. С возрастом спина и мантия темнеют, становятся корич- коричневыми, а затылок и щупальца — черными (основной признак вида). Бока светложелтые или чаще светлосерые, с голубоватым оттенком. Задняя кишка без слепого отростка. Пенис без придаточных желез и раздражающего тельца; внутри пенис имеет систему мускульных скла- складок, которая с возрастом усложняется. Длина фиксированных экземпляров 30—50 мм. Распространение. Северный Кавказ, Закавказье. В Армении обитает во влажных местах, под камнями и вблизи ручьев- (Акрамовский, 1949). 19. Agriolimax hyperboreus (West.). Westerlund, 1876, Nachrbl. D. Malak. Ges., VIII : 97 (Umax); Sim- Simroth, 1901 : 165, t. 15, fig. 33—38. Небольшое черное животное. Бока немного светлее, чем спина. Задняя кишка без слепого отростка или он представлен небольшим, вздутием. Пенис без придаточной железы. Иногда задний конец пениса. заострен. Внутри пениса имеется бобовидное раздражающее тельце. Длина фиксированных экземпляров 10—15 мм. Распространение. Сибирь, Приамурье и Приморье. Д о б а в л е'н ие к роду Agriolimax Morch Ниже приводится вид данного рода, который из-за отсутствия данных: -в—строении кишечника не включен в таблицу для определения видов- 20. Agriolimax schuln Tzv. Цветков, 1940а : 388; Цветков и М а т ё к и н, 1946 : 115.
в. LYTOPELTE 3391 «Тело буроватое или серое, с параллельными боковыми краями. Хво- Хвостовой конец коротко заострен, спинка округлая, без киля (киль обо- обособляется только у самого хвоста). Мантия большая, покрывает около' половины тела. Слизь бесцветная. Длина 15—16 мм. Раковина в виде слегка выпуклой пластинки, приближающейся к параллелограмму, боко- боковые края почти прямые, параллельные, передний край угловато округ- округлый, задний почти прямой и закруглен только на углах» (Цветков, 1940а). «Семеприемник удлиненно овальный, тесно примыкающий к яйцеводу; пенис длинный, сравнительно толстый, сильно скручен и извит» (Цветков, и Матёкин, 1946). Распространение. Заилийский Алатау близ г. Алма-ата. Оба цитированных автора сближают данный вид с A. laevis (Mull.). 6. Род LYTOPELTE BTTG. Boettger, 1886c : 241 (род Amalia, секция Lytopelte)', Simroth, 1886, jahrb. D. Malak. Ges., XIII, 4 : 311 (род Agriolimax, подрод Platytoxon); Hesse, 1926, Nacktschn. Palaearct. Reg. : 24. Вследствие наличия на спине длинного киля животное имеет некото- некоторое сходство с родом Milax. Но, в отличие от последнего, мантия у Lyto- Lytopelte простирается назад дальше, задний край ее без вырезки и отсутст- отсутствует подкововидная мантийная борозда. У одних видов киль простирается на всю спину до мантии (подрод Lytopelte s. str.), у других он ограничен задним концом тела (подрод Liolytopelte Simroth, 1901). Передняя, сво- свободная, часть мантии очень крупная. Кишечник состоит из 4 колен B петли); задняя кишка у одних видок со слепым отростком, у других без него. Половая система похожа на таковую у Agriolimax. Основное отли- отличие заключается в том, что находящееся внутри пениса раздражающее тельце имеет известковую шпору. Ретрактор правого глазного щупальца с пенисом не перекрещивается. Распространение. В СССР — Закавказье, Туркменская ССР и Узбекская ССР. Вне СССР — северный Иран. Тип рода: L. longicollis Bttg. 1 (8). Киль простирается на всю спину до мантии (подрод Lytopelte s. str.). 2 C). Мантия круглая 1. L. longicollis Bttg, 3 B). Мантия овальная. 4 E). Середина мантии темная. Спина темвобурая 2. L. boettg-eri Rosen 5 D). Середина мантии с 1—2 светлыми пятнами, окаймленными рисун- рисунком из черных точек. Спина черная или желтая, с черными точками. 6 G). Спина черная, со светлым килем посредине. К подошве окраска светлее, бока тела усеяны черными точками 3. L. tranccaepia Rosen 7 F). Спина светложелтая, с рисунком из черных точек, которые не сли- сливаются друг с другом 4. L. macnlata (Koch et Heyn.)' 8 A). Киль простирается только на заднюю часть тела (равен Vs длины тела) или отсутствует (подрод Liolytopelte Simr.) _ 5. L. caucaeica Simr.
340 XVI. LIMACIDAE Подрод LYTOPELTE s. str. 1. Lytopelte (Lytopelte) longicollis Bttg. Boettger, 1886b : 266, t. 2, fig. 1 [Amalia (Lytopelte)]; Simroth, 1912a : 121.1 Животное темносерого цвета, со светлым красноватым килем, про- простирающимся на|всю спину. Мантия круглая, шире спины. Края и сере- середина мантии розовые, с ярким пятном над раковиной. Остальная часть по- поверхности мантии черная. Длина фиксированных экземпляров 15, ширина 4.7, высота 4.8 мм. Распространение. Ленкорань (Азербайджанская CGP). 2. Lytopelte (Lytopelte) boeltgeri' Roson. Rosen, 1892 : 124; Simroth, 1912a : 44, t. 3, fig. 41. Верхняя сторона тела темнобурая, книзу немного светлее. Вдоль середины спины тянется крупный киль. Мантия овальная. Середина мантии (над раковиной) почти черная, края более светлые. Срединная полоса подошвы желтая, боковые полосы серовато-желтые. Затылок жел- желтый. Длина фиксированных экземпляров 15—18, ширина 4.3—5.3, высота 4.3—5 мм. Длина раковины 4.25, ширина. 2.25 мм. Распространение. Копет-даг (Туркменская ССР). 3. Lytopelte (Lytopelte) transcaspia Rosen. Rosen, 1892:123; Simroth, 1912a]: 121.j Животное сверху черное, книзу светлее; бока усеяны черными точ- точками. Киль и пятно на мантии светлые, причем пятно может простираться до переднего края мантии. Внутри светлого пятна иногда имеетсч черное яятно. Мантия овальная. Распространение. Гермаб (Гуюкмзнская ССР). 4. Lytopelte (Lytopelte) macula la (Koch et Heyn.). Koch u. Heynemann, 1874 : 152, t. 6, fig. 5 (Amalia); 3 i m г о 11, 1886, Jahrb. D. Malak. Ges. : 311, t. 10, fig. 1 [Agriolimax (Platytoxon)]; Simroth, 1910 : 526; Simroth, 1912a : 45, t. 3, fig. 42. Верхняя сторона "животного светложелтая, с рисунком из много- многочисленных мелких черных точек. Середина мантии занята 2 крупными оранжевыми пятнами, из них заднее пятно более крупное. Киль оранже- оранжевый и простирается на всю спину. Подошва желтая. Дыхательное отвер- отверстие окружено белым пространством. Длина фиксированных экземпляров 15, ширина 4 мм. Распространение. Талыш (Азербайджанская ССР), Самар- Самарканд (Узбекская ССР). Подрод LIOLYTOPELTE Simr. Simroth, 1901 : 174. 5. ^Lytopelte (Liolytopelte) caucasica Simr. Simroth, 1901 : 171, t. 17, fig. 5—14; Simroth, 1912a : 43, 130. Тело окрашено в серовато-желтый цвет; затылок и мантия несколько темнее. К осени многие экземпляры темнеют. Киля нет. Дыхательное отверстие окружено светлым валиком.
6. LYTOPELTE 341 Первая петля кишечника короткая и простирается на передние две трети тела; вторая длиннее и достигает вершины внутренностного мешка. Слепой отросток задней кишки зачаточный, длиной около 1 мм. ¦,, Семепровод и ретрактор крепятся к заднему концу пениса, который в этом месте окрашен в черный цвет (рис. 269). Пенис имеет изогнутый гп псп Рис. 269. Lytopelte (Lio lytopelte) caucasica Simr. ssp. armenia Akr. Концевые части половой си- системы. (По Акрамовскому). 1 — дополнительный ретрактор. слепой придаток, который в типичном случае1! меньше^ пениса. Внутри иениса имеется сложная система складок. На границе с придатком; в^про- Рис. 270. Lytopelte (Liolytopel- (Liolytopelte) caucasica Simr. ssp. armenia Akr. Продольный разрез пени- пениса. (По Акрамовскому). 1 — грибовидное раздражающее тельце со шпорой. Рис'271. Lytopelte (Lioly- (Liolytopelte) caucasica Simr. ssp. grusina Simr. Известковая шпора. (По Зимроту). свет пениса свешивается крупная^складка, к которой прикрепляется грибовидное раздражающее тельце. Внутри тельца, под тонким слоем мягкой ткани, находится известковая пластинка с отростком — шпорой (рис. 270). Пластинка по форме напоминает лист, а шпора — черешок
342 XVI. LIMACIDAE листа (рис. 271). Сходство с листом усугубляется многочисленными ветвя- ветвящимися жилками, покрывающими пластинку. Длина фиксированных экземпляров 27—35 мм. Распространение. Сванетия, Лагодехи (Грузинская ССР). Subsp. grusina Simroth, 1901 — отличается желтым цветом тела, присутствием на заднем конце короткого киля (равен Vs длины тела); слепой придаток пениса по величине равен пенису. — Тбилиси. Subsp. armenia Akramovskij, 1948 — на заднем конце имеется корот- короткий киль (равен Vs длины тела); слепой придаток пениса значительно крупнее пениса; семе провод впадает в пенис, отступя от его заднего конца; по обе стороны от семепровода на пенисе сидят 2 сосцевидных возвышения. Длина 33—36, высота 8.5—9, ширина 7—8 мм. — Армян- Армянская ССР. 7. Род MESOLIMAX POLL. Р о 1 1 о п е г а, 1888, Boll. Mus. Zool. Torino, III, 43 : 8; Hesse, 1926, Nacktschn. Palaearct. Reg. : 26. Животное внешне похоже на Ытах. В задней части тела имеется ко- короткий киль. Рисунок на подошве, как у Milax, а именно: поперечные бороздки располагаются косо и под углом сходятся друг с другом; подошва разбита на 3 продольные полосы. Дыхательное отверстие лежит в задней половине правого края мантии. Радула сходна с таковой у Agriolimax; срединный зуб трехконечный, боковые двухконечные. Кишечник имеет 4 колена, из них первое наиболее короткое. Правая печень образует вершину внутренностного мешка, левая лежит перед желудком. Половая система, как у Ытах. Ретрактор правого глазного щупальца перекрещивается с пенисом. Распространение. Кавказ, Малая Азия, Сирия, Греческий архипелаг, южная Болгария. Тип рода: М. brauni Poll. Mesolimax reibischi Sim г. Simroth, 1892a : 43; S i m г о t h, 1893 : 12, fig. 4; Simroth, 1901 : 133. Маленькое стройное черное животное, по форме, окраске и размерам очень похожее на Ытах ananowi Simr. Подошва светлая. Передняя часть мантии свободная и у сократившихся экземпляров свисает над передним концом. Распространение. Окрестности Майкопа (западная часть Большого Кавказа). 8. Род EUMILAX BTTG. В о е t I g е г, 1881а : 180 (род Amalia, секция Eumilax); Boettger, 1883 : 144 (род Ытах, секция Paralimax): Simroth, 1901 : 98 (Paraliniax); Hesse, 1926, Nacktschn. Palaearct. Reg. : 28. Животное внешне похоже на Ытах, но дыхательное отверстие лежит в передней половине правого края мантии. У большинства видов киль простирается на всю спину. Кожа плотная, с толстым мышечным слоем. Кишечник образует 4 колена, из которых первое самое длинное. Левая печень нерасчлененная и образует вершину внутренностного мешка.
7. MESOLIMAX, 8. EUMILAX 345 en Педальная железа простирается на передние две трети тела; верхняя часть ее погружена в мускулатуру. Аорта местами сливается с диафраг- диафрагмой. Короткий пенис перекрещивается с ретрактором правого глазного щу- щупальца. Пенис состоит из 3 отделов (рис. 272): переднего, открывающегося в половую клоаку, заднего, короткого и округлого, в который впадает семе- провод, и бича — обычно очень длин- длинного и цилиндрического органа, впадающего в собственно пениС на границе между передним и задним отделами. Бич в свою очередь сос- состоит из 2 частей: толстой и длинной передней и узкой и короткой задней. Ретрактор пениса дву - или много- многоветвистый; одна ветвь всегда при- прикреплена к вершине бича, остальные ветви, веерообразно расходясь, при- прикрепляются к различным местам бича. В данный род входят многочи- многочисленные крупные, средних разме- размеров и мелкие виды. Распространение. Север- Северный Кавказ и Закавказье. Круп- Крупные и средние виды обитают в за- западном Кавказе, мелкие в восточ- восточном. Тип рода: Е. brandti (Mart.). 1 B2). Длина фиксированных экзем- экземпляров 40—120 мм (подрод Eumilax s. str.). 2 B1). Киль доходит до мантии. 3 F). Между килем и дыхательным отверстием лежат около 37— 40 рядов морщин. 4 E). Тело окрашено в темно- или красновато-бурый цвет, без полос и пятен. Длина фикси- фиксированных экземпляров около 100 мм . .1. Е. nraltirngatus (Bttg.) 5 D). Тело окрашено в светложелтый цвет с рисунком из серых пятен и полос. Длина фиксированных экземпляров 46 мм 2. Е. ochraceus (Simr.) 8 C). Между килем и дыхательным отверстием лежат 20—32 ряда морщин. 7 A2). Длина фиксированных экземпляров больше 80 мм. 8 (9). Тело окрашено в черный цвет, без пятен и полос 3. Е. niger (Simr.) 9 (8). Тело окрашено светлее, имеется рисунок из пятен и полос. 10 A1). Окраска тела слагается из черного или темносерого фона и чер- черного рисунка 4. Е. albocarinatrcs (Simr.) Рис. 272. Eumilax (Eumilax) brandti (Mart.). Половая система. (По Зим- роту). 1 ¦— ретрактор правого глазного щупальца.
344 XVI. LI MAC I DAE 11 A0). Окраска тела слагается из светложелтого или светлокоричне- вого фона и коричневого или черного рисунка . • 5. Е. brandH (Mart.) 12 G). Длина фиксированных экземпляров меньше 80 мм. 13 A6). Животные одноцветные, без рисунка из крупных пятен и полос. 14 A5). Животное желтовато- или темносерое. Между килем и дыха- дыхательным отверстием лежат 20 рядов морщин. Длина фиксирован- фиксированных экземпляров 48 мм 6. Е. gracilis (Simr.) 15 A4). Животное коричневое или черное. Между килем и дыхательным отверстием 32 ряда морщин. Длина фиксированных экземпляров. 70 мм 7. Е. kalischewskii (Simr.) 16 A3). Животные с рисунком из крупных пятен и полос. 17 B0). Пятна имеют меандрические очертания; границы их не совпа- совпадают с границами морщин. Между килем и дыхательным отверстием 26—32 ряда морщин. 18 A9). Справа и слева вдоль светлого киля лежит по одной темной полосе, которая связана с нижележащим рисунком. Рисунок не заходит на киль 8. Е. gyratns (Simr.) 19 A8). Вдоль киля нет полос. Пятна рисунка заходят и на киль . . . 9. Е. salamandroides (Simr.) 20 A7). Границы рисунка совпадают с границами морщин, вследствие чего пятна имеют угловатые очертания. Между килем и дыхатель- дыхательным отверстием 20—21 ряд морщин . . 10. Е. albomaculatus (Simr.) 21 B). Киль простирается только на заднюю половину спины . . . . * . . . . . . : 11. Е. nig-errimns (Simr.) 22 A). Длина фиксированных экземпляров 20—30 мм (подрод Parali- mati Bttg.). 23 B6). Спина и мантия с цветными полосами. 24 B5). Киль занимает только задние две трети спины. Полосы резко выражены, с ровными краями; у фиксированных экземпляров по- полосы спины не совпадают с полосами на мантии . 12. Е. intermittens Bttg. 25 B4), Киль простирается на всю спину. Полосы имеют зазубренные края; полосы спины совпадают с полосами мантии . 13. Е. raddeiSimr. 26 B3). Спина и мантия одноцветные или с мелкими пятнами. 27 C0). Пенис с узким слепым придатком. 28 B9). Животное темнобурое, почти черное . . 14. Е. minutus Simr. 29 B8). Животное светлосерое, со светлым килем и белыми пятнами на боках 15. Е. grisens Simr. 30 B7). Придаток пениса короткий и круглый 16. Е. orientals Simr. Подрод EUMILAX s. str. 1. Eumilax (Eumilax) multirugatus (Bttg.). Boettger, 1888 : 149 (Paralimax); Boettger, 1889a : 6, t. 1, fig. 1 (Para- Umax); Simroth, 1901 : 119, t. 11, fig. 2—4 (Paralimax); Simroth, 1912a : 124 (Paralimax). Животное темное или красновато-бурое; подошва светлая. Киль крупный, впереди доходит до мантии, сзади круто снижается. Между килем и дыхательным отверстием лежит около 40 рядов морщин, h Длина фиксированных экземпляров около 100 мм»
8. EUMILAX 345 Распространение. Западная часть Северного Кавказа и восточная Грузия (Боржоми). 2. Enmilax (Eumilax) ochraceus (Simr.). Sjmroth, 1901 : 125, t. 10, fig. 10 (Paralimax). Животное массивное, неуклюжее. Киль достигает мантии, а сзади круто снижается. Кожа тонкая, гладкая, с нежными морщинами. Между килем и дыхательным отверстием лежат 37—38 рядов морщин. Окраска тела светложелтая. Рисунок образован серыми пятнами и неправильной формы полосами. По обе стороны от киля лежит по одной узкой полосе. По бокам от них имеются светлые промежутки, ниже которых лежат широкие боковые полосы, внизу переходящие в сетчатый рисунок. Края полос зазубренные, неправильные. Мантия по бокам несет светлые по- полосы неправильной формы, которые окаймлены темными участками. Длина фиксированного экземпляра 46 мм. Распространение. Гагра (Грузинская ССР). 3. Eumilax (Enmilax) nig-er (Simr.). . Simroth, 1901:118, t. 11, fig. 1 {Paralimax); Simroth, 1912a : 31,.. 125, t. 7, fig. 19 (Paralimax). Животное крупное, стройное. Киль простирается почти на всю спину, но к мантии становится плоским и незаметным. Между килем и дыхатель- дыхательным отверстием лежат около 25 рядов морщин. Окраска черная, только киль серый и срединная полоса подошвы белая. Длина фиксированных экземпляров около 100 мм. Распространение. Главный Кавказский хребет. 4. Enmilax (Eumilax) albocarinatus (Simr.). Simroth, 1901:126, t. 12, fig. 11 (Paralimax); Simroth, 1912a : 32, t. 3, fig. 24; t. 7, fig. 20 (Paralimax). Киль высокий, простирается на всю спину и окрашен в белый или желтый цвет. Морщины на киле располагаются в 2—3 ряда. Между килем и дыхательным отверстием лежат 30 рядов морщин и более. Молодые экземпляры черные, без полос и пятен. У взрослых форм окраска светлее,, становится темносерой, появляется рисунок из черных полос и пятен, Образующих неправильную сеть. Срединная полоса подошвы белая, боковые полосы черные. Длина фиксированных экземпляров до 120 мм. Распространение. Абхазская АССР (Сухуми). Е. albocarinatus обитает как на поверхности, так и в пещерах (Цвет- (Цветков, 1940а). 5. Eumilax (Eumilax) brandti (Mart.) (рис. 273). Martens, 1880 : 143 [Limax (Milax)]; В о e t t g e r, 1881a : 178 [Amalia (Eumilax)]; Simroth, 1901 : 113, t. 7, fig. 1—12; t. 8, fig. 1—3,6, 8; t. 9, fig. 1—9; t. 10, fig. 1—4 (Paralimax); 'Simroth, 1912a : 29, 125, t. 2, fig. 19; t. 6, fig. 18 (Paralimax). Киль очень крупный, доходит до мантии и выдается над ней в виде гребня. Морщины крупные и грубые. У мантии они длинные, а к заднему концу становятся короткими. Число рядов морщин между килем и дыха- дыхательным отверстием колеблется в пределах от 23 до 29. Окраска образо- образована серовато-желтым или серовато-коричневым фоном и рисунком на верхней стороне тела из коричневых или черных полос или продольных
346 XVI. LI MAC I DAE рядов пятен. В некоторых случаях полосы местами сливаются друг с дру- другом, образуя сетчатый рисунок. Число полос доходит до 5: внутренняя (по обе стороны от киля), 2 боковые и 2 внешние. Мантия или одноцвет^- ная, или с пятнистым либо меандрическим рисунком. Боковые полосы подошвы окрашены обычно в цвет верхней стороны тела (фона); средин- срединная полоса обычно светлее боковых. Длина фиксированных экземпляров достигает 100 мм. Анатомия: см. описание рода. Распространение. Грузинская ССР. 6. Eumilax (Eumilax) gracilis (Simr.). Simroth, 1901 : 124, t. S, fig. 9; t. 10, fig. 5, 6 (Paralimax). Киль средней высоты и достигает мантии; между ним и дыхательным отверстием лежат 20 рядов морщин. Окраска варьирует между желтовато- Рис. 273. Eumilax (Eumilax) brandti (Mart.). (Xl.3). (Ориг.). серой и темносерой. Границы между морщинами пигментированы силь- сильнее, чем сами морщины, так что получается сетчатый рисунок. Подошва светлая, лишь боковые полосы ее немного темнее, чем срединная. Длина фиксированных экземпляров 48 мм. Распространение. Западная и восточная Грузия. 7. Eumilax (Eumilax) kalischewskii (Simr.). Simroth, 1910 : 517, t. 6, fig. 14—16 (Paralimax); Simroth, 1912a : 32 (Paralimax). Киль доходит до мантии; между ним и дыхательным отверстием лежат около 32 рядов морщин. Окраска светло- или темнокоричневая, либо черная. Рисунка из пятен или полос нет. Киль коричневый. Подошва светлая. Семепровод открывается в вершину заднего конца пениса. Бич со- состоит не из 2, а из 3 отделов: длинного и толстого переднего; короткого и прямого среднего (лежит под углом в 180° к первому), узкого, изви- извилистого, довольно длинного заднего. Многочисленные ветви ретрактора в виде веера прикрепляются к бичу на всем его протяжении. Длина фиксированных экземпляров около 70 мм. Распространение. Юг Краснодарского края (Большой Кавказ), Абхазская АССР, на высоте 762 м над ур. м. 8. Eumilax (Eumilax) g-yratus (Simr.). Simroth, 1901 : 122, t. 11, fig. 7 (Paralimax); Simroth, 1910:516 {Paralimax), Животное внешне походит на Е. brandti (Mart.). Киль простирается на всю спину. Морщины более тонкие и густые. Между килем и дыхатель-
8. EUMILAX 347 иым отверстием 32 ряда морщин. Окраска состоит из светложелтого фона; на котором лежит рисунок из красновато-бурых, местами красных яятен меандрической формы. Киль светлый; непосредственно ниже него лежат 2 продольные полосы того же цвета, что и рисунок, и являю- являющиеся частью последнего. Рисунок асимметричен, т. е. правая сторона не соответствует левой. Боковые полосы подошвы серые, срединная по- полоса желтая. Молодые экземпляры одноцветные, желтые. Длина фиксированных экземпляров до 50 мм. Распространение. Западная часть Северного Кавказа. 9. Eumilax (Eumilax) salamandroides (Simr.) (рис. 274). Simroth, 1901 : 120, t. 7, fig. 13: t. 11, fig. 2—6 (Paralimax); S i m г о t h, 1910 : 520 (Paralimax); Simroth, 1912a : 32 (Paralimax). Киль доходит до мантии. Окраска верхней стороны тела очень пестрая. На коричневом фоне разбросаны крупные желтые или оранже- оранжевые пятна неправильной формы. Рисунок асимметричен; некоторые пятна переходят с одной стороны тела на другую. Иногда между круп- Рис. 274. Eumilax (Eumilax) salamandroides (Simr.). (Нат. вел.), (lio Иимроту). нымв желтыми пятнами заметны мелкие черные. Изредка основной цвет тела черный, с желтыми или серовато-желтыми пятнами. Морщины узкие и густо покрывают поверхность тела. Между килем и дыхательным отвер- отверстием лежат около 26 рядов морщин. Длина фиксированных экземпляров до 70 мм. Ра спространение. Западная и центральная части Север- Северного Кавказа и Абхазия, на высоте около 500—750 м над ур. м. 10. Eumilax (Eumilax) albomaculatus (Simr.). Simroth, 1901 : 120, t. 12, fig. 1 (Paralimax); Simrot ii, 1912a : 31 (Para- (Paralimax). Крупные животные, окрашенные в коричневый цвет, с неправильным светложелтым рисунком на боках и спине. Характерно, что границы рисунка совпадают с границами морщин. Крупный волнистый светло- желтый киль простирается от мантии к заднему концу. Между килем и дыхательным отверстием лежит 20—21 ряд морщин. Длина фиксированных экземпляров 65—70 мм. Распространение. В СССР — окрестности Боржоми (Гру- (Грузинская ССР). Вне СССР —¦ Карская область (Турция), на высоте около 650 м над ур. м. И. Eumilax (Eumilax) nigerrimus (Simr.). .Simroth, 1901 : 119 (Paralimax). Все тело животного черного цвета, за исключением светлой срединной полосы подошвы. Киль тоже черный, крупный, но до мантии не доходит, занимая только заднюю половину спины. Мантия длинная.
348 XVI. LIMACIDAE Длина фиксированного экземпляра 120 мм. Распространение. Окрестности Кисловодска (Северный Кав- Кавказ), на высоте около 750 м над ур. м. Подрод PARALIMAX Bttg. Boettger, 1883 : 144. 12. Eumilax (Paralimax) intermittens Bttg. (рис. 275). Boettger, 1883 : 145, t. 4, fig. 7 [Limax (Paralimax)]; Simroth, 1901 :: 124, t. 8, fig. 4; t. 10, fig. 8 (Paralimax); Simroth, 1910 : 514, t. 6, fig. 13 (Para- (Paralimax); Simroth, 1912a : 33, 127, t. 2, fig. 25 (Paralimax). Киль занимает 2/з длины спины. Между дыхательным отверстием и серединой заднего края мантии лежат 20—23 ряда морщин. Окраска варьирует от серовато-бурой до красновато-коричневой. Мо- Молодые экземпляры более светлые, розовые. Рисунок состоит из более или менее резко очерченных черных продольных полос. На мантии их обычно 3: одна проходит по середине и 2 по бокам. Средняя полоса иногда слабо выражена. На спине полос обычно 4 : 2 внутренние и 2 наружные. Послед- Последние более широкие, чем первые, и окаймлены, параллель- параллельными белыми полосами или рядами белых морщин. Киль окрашен в цвет всей верхней стороны. Подошва светлая. У сократившихся экземпляров полосы на мантии не совпадают с полосами на спине. Длина фиксированных экземпляров 27— Рис. 275. 38 мм- Eumilax Распространение. Западная Грузия и Абхазия. (Paralimax) BttgT(HaT? 13. Eumilax (Paralimax) raddei Simr. вел.). (По Simroth, 1901 : 126, t. 8, fig. 5, 10--14; t. 12, fig. 6—10 (Para- Бетгеру). цтах); Simroth, 1912a : 34 (Paralimax). Тело животного к заднему концу клиновидно сужено. Мантия корот- короткая, длина ее почти в 4 раза меньше длины тела. Киль простирается до мантии. Между килем и дыхательным отверстием лежат около 17 рядов морщин. Морщины плоские, бороздки между ними резко выражены. Окраска сильно варьирует от красновато-серой до светлокоричневой,. иногда черная. Черный пигмент сосредоточен главным образом в борозд- бороздках. Спина имеет 2—4, мантия 2 полосы с зубчатыми очертаниями, окайм- окаймленные рядами светлых пятен. Подошва либо одноцветная, желтая,, либо боковые полосы серые, срединная полоса белая. fe ^ Длина фиксированных экземпляров около 30 мм. j. ^ Распространение. Окрестности Дзауджикау (Северо-Осе- тинская АССР) и южные отроги Большого Кавказа в северном Азербай- Азербайджане. 14. Eumilax (Paralimax) minutus Simr. Simroth, 1901 : 129, t. 8, fig. 7; t. 12, fig. 12 (Paralimax). У сократившихся экземпляров максимальная высота тела прихо- приходится в области заднего конца мантии. Дальше к хвосту высота резко понижается и одновременно резко уменьшается толщина тела — задний конец сильно сжат с боков. Животное темнобурое, почти черное, по бо- бокам немного светлее. Боковые полосы подошвы серые, срединная желтая. Морщины очень слабо выражены.
9. МЕТАЫМАХ 349 Половая система характерна присутствием узкого придатка на заднем конце пениса, близ места впадения в него семепровода (рис. 276). Перед- лий отдел пениса резко отграничен перетяжкой от половой клоаки. Длина фиксированных экземпляров 23 мм. Распространение. Окрестности Дзауджикау (Северо-Осе- тинская АССР). 15. Eumilax (Paralimax) griseus Simr. Simroth, 1912a : 34, t. 2, fig. 28; t. 7, fig. 22 (Paralimax). Животное светлосерое, со светлым килем и белыми пятнами по бокам. Половая система характерна следующими особенностями: пенис « узким изогнутым слепым придатком; бич состоит из нескольких отде- отделов с различным поперечным сечением. Длина фиксированных экземпляров около 2Ъ мм. Распространение. Единственная находка B экземпляра) сделана близ Лагодехи к^ (восточная Грузия). 16. Eumilax (Paralimax) orientalis Simr. Simroth, 1912a : 34, t. 2, fig. 27, t. 7, fig. 21 (Paralimax). Животное одноцветное, черно-бурое, по бо- Рис 276. Eumilax (Para- каш несколько светлее. Срединная полоса подош- Umax) minutus Simr. вы всегда белая. Пенис. (По Зимроту). Половая клоака длинная. Пенис короткий округлый. На пенисе имеется слепой придаток, который отвернут назад и по величине равен пенису. Бич относительно короткий. Длина фиксированных экземпляров около 20 мм. Распространение. Единственная находка D экземпляра) еделана на высокогорном пастбище Большого Кавказа, близ Нухи (север- (северный Азербайджан), на высоте 2743 м над ур. м. 9. Род METALIMAX SIMR. Simroth, 1896, Ежег. Зоолог, музея, 1:366; Hesse, 1926, Nacktsclm. Palaearct. Reg. : 29. Животное внешне схоже с Eumilax. Передняя, свободная, часть ман- мантии длинная. Кожа прочная, со слабо выступающими морщинами. Рако- Раковина маленькая, короткая, асимметричная, толстая, угловатая, извест- известковая. Дыхательное отверстие обычно лежит в передней половине пра- правого края мантии. Подошва белая. Кишечник слагается из 4 колен; задняя кишка иногда со слепым отростком. Пенис мешковидный, относительно короткий, без бича. Ре- трактор правого глазного щупальца перекрещивается с пенисом. Сзади пенис заканчивается коротким и круглым слепым выступом, перед кото- которым крепится ретрактор. Нерасчлененная левая печень образует вершину внутренностного мешка. Педальная железа достигает половины длины тела и погружена в мускулатуру ноги. Распространение. Северный Кавказ и Закавказье. Тип рода: М. elegans Simr.
350 XVI. ЫМАСШАЕ 1 B). Животное черное, без рисунка. Киль высокий, волнистый, черного цвета 4. М. mlokosieviczi Simr. 2 A). Животное пестрое, с рисунком из черных точек на Серова то-лило- то-лиловом или оранжевом фоне. Киль низкий, светлый, неволнистый. 3 D). Мантия с 2 боковыми темными полосами . . 1. М. elegans Simr. 4 C). Мантия без боковых полос. 5 F). Задняя кишка со слепым отростком; пенис длинный 3. М. reibischi (Simr.) 6 E). Задняя кишка без слепого отростка; пенис относительно короткий 2. М. varius (Bttg.) 1. Metalimax elegans Simr. Simroth, 1901 : 94, t. 6, fig. 1—6; S i m г о t h, 1910:512; Simroth, 1912a : 27, t. 2, fig. 17. Киль слабый, но простирается на всю спину. Передняя, свободная, часть мантии длинная и при сокращении животного прикрывает всю голову. Спина серовато-лиловая, бока желтые. Киль и середина мантии окрашены в оранжевый цвет. Вся верхняя сторона тела покрыта многочисленными черными точками, которых особенно много на границе между спиной и боками. Задняя Рис. 277. Metalimax varius кишка со слепым отростком. (Bttg.). (x2.5). (По Зим- Длина фиксированных экземпляров око- Р°ТУ)' л о 23 мм. Распространение. Западная часть Северного Кавказа и западная Грузия. 2. Metalimax varius (Bttg.) (рис. 277). Boettge-г, 1884:147 (Paralimax); Simroth, 1901:123, t. 10, fig. 7 (Paralimax); Simroth, 1910:512; Simroth, 1912a : 24, t. 2, fig. 15; t. 6, fig. 15. Окраска животного слагается из оранжевого фона и рисунка из многочисленных черных точек. Эти точки располагаются более или менее неравномерно, однако так, что килевая линия остается свободной и рису- рисунок книзу постепенно сглаживается. Точки группируются в различные фигуры с неправильными контурами и порой образуют такие скопления, что животное кажется черным с отдельными резко очерченными свет- светлыми пятнами на мантии и спине. Подошва желтого цвета. Киль тонкий, длинный, окаймлен рядами тонких и длинных морщин. Задняя кишка без слепого отростка. Пенис довольно длинный; зад- задний конец округлый, вздутый. Половая клоака очень маленькая. Матка, короткий семеприемник и пенис открываются вблизи полового отверстия. Длина фиксированных экземпляров до 40 мм. Распространение. Западная часть Северного Кавказа, Абхазия. 3. Metalimax reibischi (Simr). Simroth, 1892a : 42 (Paralimax); Simroth, 1893 : 10, fig. 3 (Paralimax);- Simroth, 1901 : 123 (Paralimax); Simrot h, 1912a : 26, t. 6, fig. 16. Вид по форме тела и окраске похож на М. varius (Bttg.), но отличается от него внутренним строением. Задняя кишка со слепым отростком, который огибает колумеллярный. мускул. Гермафродитная железа лежит в передней части тела, перед;
10. BIELZIA 351 белковой железой, у места перехода второго колена кишечника в третье. Концевые части половой системы схожи с таковыми у М. varius (Bttg.),. только пенис еще более длинный, цилиндрической формы и сзади закан- заканчивается круглым слепым придатком (рис. 278). Ниже придатка в пенис впадает семепровод и крепится ретрактор. Внутри при- придаток пениса имеет многочисленные валики и складки. Распространение.' Окрестности Майкопа. (Северный Кавказ). 4. Metalimax mlokosieviczi Simr. (рис. 279). Simroth, 1912a : 27, 128, t. 2, fig. 18; t. 6, fig. 17. Животное черное, одноцветное. Киль простирается на всю спину, очень высокий и волнистый. Дыха- Дыхательное отверстие лежит почти на середине правого края мантии. Тело покрыто густыми тонкими бороздками, расходящимися во все стороны от мантии. Края боковых полос подош- подошвы темные, остальная часть светлая. Пенис без бича. Ретрак- Ретрактор и семепровод крепятся к заднему концу пениса. Нижняя часть пениса вере- теновидно вздута и внутри имеет присоску. Длина фиксированных экземпляров достигает 28 мм. Распространение. Вид найден дважды — около г. Зака- талы (Азербайджанская ССР) и в окрестностях Гуниба (Дагестанская АССР). Подымается до высоты 3000 м над ур. м. Рис. 278. Meta- Metalimax reibischi (Simr.). Половая система. (По Зим- роту). Рис. 279. Metalimax mloko- mlokosieviczi Sinir. (xl.fi). (По Зимроту). 10. Род BIELZIA СП. реп Н a z а у, 1883, М. Т. Akad. Math, es Termeszettud, Kozkmenyek, Kotet. XIX : 330 (Frauenfeldia, поп Е g g e r, 1865); С 1 e s s i n, 1887, Moll. Fauna'Oesterr.-Ung. u. Schweiz : 47; Simroth, 1888, Zool. Adz., XI : 67 (Limacopsis). Животное крупное и длинное. Спина покрыта очень большими мор- морщинами и имеет длинный, в обе стороны крышеобразно покатый киль. Хвостовая часть киля волни- волнистая. Подошва либо одноцветная, либо со светлой срединной и тем- темными боковыми полосами. Кишечник образует 3 петли F ко- колен): Задняя кишка без слепого отростка. В целом органы пищева- пищеварения походят на таковые у Ытах. Гермафродитная железа круглая, с сильно закрученным протоком и не прикрыта кишечником и печенью (отличие от Ытах). В короткую- половую клоаку впадают: матка, тонкий проток семеприемника, толстый семепровод и, рядом с последним, своеобразный мускулистый орган. Рис. 280. Bielzia coerulans (M. Bielz), Половая система. (По Зимроту).
352 XVI. LIMACIDAE с толстым ретрактором, который, невидимому, является гомологом пениса ;(рис. 280). Внутри пениса имеется раздражающее тельце. Семепровод с помощью многочисленных мускулов связан с маткой; задняя часть его имеет крупный кольцеобразный железистый валик. Распространение. Карпаты и прилегающие горные области {Силезия, Трансильвания), а также Балканы (Югославия) и Крит. Тип рода: В. coerulans (M. Bielz.) Bielzia coernlans (M. Bielz). Bielz M., 1851, Verh. siebenb. Ver. Naturw., 11:14 (Limax); F r a u e n- 1 e Id, 1864, Verh. zool.-bot. Ges. Wien, XIV : 681, t. 20, fig. 1—4 (Limax schwabi): Hesse, 1926, Nacktschti. Palaearct. Reg. : 93; Ehrmann, 1933:115. Киль простирается на заднюю половину или две трети спины. Мантия покрыта концентрическими морщинами, центр которых лежит на сред- средней линии мантии. Окраска тела одноцветная (без рисунка) — светло- светлосерая, с голубым или зеленым оттенком, или темносиняя, темнолиловая, до почти черной. Голова и щупальца черные; затылочная складка тоже черная, но отграничена светлыми бороздками. Слизь верхней стороны тела желтая; слизь подошвы —- бесцветная. Длина тела в расправленном состоянии достигает 160 мм. Распространение. В СССР — Львовская и Закарпатская области. Вне СССР — Карпаты, Трансильвания, Силезия. В первую половину лета питается лишайниками и листьями копытня европейского, во вторую половину — главным образом грибами и земля- земляникой. Откладка яиц происходит один раз в жизни, в июле—августе. Яйца откладываются в виде цепочки и связаны друг с другом тонкой нитью. Взрослые экземпляры гибнут вскоре после откладки яиц. Молодь зимует в укрытиях и выходит наружу в апреле (Smolenska, 1936). Подсемейство PARMACELLINAE Мантия с зернистой поверхностью, иногда очень крупная и закры- закрывает большую часть спины. Характерной особенностью мантии является присутствие на ней крупной подкововидной (U-образной) борозды, одна ветвь которой огибает дыхательное отверстие. Последнее лежит всегда в задней половине правого края мантии. Раковина либо полностью за- закрыта, либо ее вершина слегка выступает из-под заднего края мантии. Киль обычно простирается на всю спину, реже расположен лишь в хво- хвостовой части спины. Челюсть полулунная, почти всегда со срединным выступом. Радула с трехконечными срединным и боковыми зубами и одноконечными сабле- саблевидными краевыми зубами. Кишечник состоит из 4 колен; задняя кишка без слепого отростка. Половая система всегда имеет эпифаллус. Придаточные органы муж- мужских половых путей обычно открываются в половую клоаку, а не в пенис. 'Семеприемник открывается в половую клоаку, реже в матку. При сово- совокуплении сперма передается партнеру внутри сперматофора. Распространение. Средиземноморские страны, Ближний Восток и Средняя Азия. Несколько видов обитают в Европе. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ ПОДСЕМ. PARMACELUNAE 1 B). Мантия очень крупная, простирается назад далеко за середину тела. Эмбриональная часть раковины слегка выступает из-под зад- заднего края мантии 11. Parmacella Cuv.
П. РARMACELLA 353 2 A). Мантия небольшая или средних размеров, за середину тела не заходит. Раковина снаружи не видна. ¦3 D). Половое отверстие лежит на голове, непосредственно за правым глазным щупальцем. Подошва очень узкая. Ретрактор правого глазного щупальца перекрещивается с пенисом. Веретеновидный эпифаллус связан с пенисом узким и длинным протоком 12. Boettgerilla Simr. 4 C). Половое отверстие лежит на шее, приблизительно посредине между щупальцами и дыхательным отверстием. Подошва широкая. Ретрактор правого глазного щупальца не перекрещивается с пени- пенисом. Эпифаллус непосредственно переходит в пенис 13. Milax Gray 11. Род PARMACELLA CUV. С u v i е г, 1804, Ann. Mus. Hist. Nat., V : 442; W e 1 b a. Berthelot, 1835, Guerin Mag. Zool., Y : 63 (Cryptella); G ra y, 1855, Cat. Pulm. Brit. Mus. : 58 (Drusia); Westerlund, 1897 : 117 (Clathropodium); Hesse, 1926, Nacktschn. Palaearct. Reg. : 36. Животное с длинным и массивным телом; задний конец заострен, с острым килем. Мантия очень большая и простирается назад за середину тела. Дыхательное отверстие лежит в задней половине правого края мантии. Педальная железа занимает передние две трети тела. Половое отверстие лежит за правым глазным щупальцем. Раковина состоит из гладкой и блестящей эмбриональной раковины и прикрепленной к ней белой, шероховатой, не блестящей известковой пластинки — дефинитивной раковины. Последняя целиком скрыта под мантией, в то время как эмбриональная раковина часто выступает позади мантии из небольшой щели. Кишечник образует 2 петли. Колумеллярный мускул впереди раз- разделяется на ретрактор глотки (который в свою очередь распадается на 2 ветви) и тонкие ретракторы щупалец. Предстательная железа свободная — не прилегает к матке. Половая клоака двух типов: 1) с двумя совокупительными выростами (подрод Parmacella s. str.), 2) без совокупительных выступов, но окру- окружена чехлом из одноклеточных желез и имеет так называемую любов- любовную железу (подрод Proparmacella Simroth). Семеприемник округлый или овальный. Один конец сперматофора спирально закручен. Однолетние животные с ночным образом жизни (в горах, во влажную погоду, встречаются в активном состоянии и днем). Обитают под камнями и гниющими стволами деревьев. Питаются растительной пищей. Часто являются серьезными вредителями огородов и садов.1 Распространение. В СССР — Кавказ и Средняя Азия. Вне СССР — Канарские острова, южная Европа, северная Африка, Иран. В ископаемом состоянии раковины Parmacella встречаются в отло- отложениях олигоцена и миоцена Европы. Крупные раковины попадаются в четвертичных отложениях Туркмении. Тип рода: P. olivieri Cuv. 1 B). Половая клоака с 2 мускулистыми совокупительными выростами. Любовной железы нет (подрод Parmacella s. str.) (рис. 284) . . . 7. P. olivieri Cuv. 1 Подробнее о биологии среднеазиатского вида Parmacella см. у Жадина, A946).
354 XVI. LIMACIDAE 2 A). Половая клоака без совокупительных выростов. Любовная железа есть (подрод Proparmacella Simr.) (рис. 282). 3 (8). Эпифаллус открывается в задний конец пениса, вблизи ретрак- тора. 4 G). Животное одноцветное (без пятен и полос), черное или красновато- бурое. Внутри заднего конца пениса имеется мускулистая при- присоска (рис. 281). Проток семеприемника короткий, открываете» в половую клоаку независимо от матки. 5 F). Животное красновато-бурое. Одноклеточные железы половой клоаки равномерно покрывают ее в виде чехла 1. P. korscbinskii Simr. 6 E). Животное черного цвета. Одноклеточные железы половой клоаки покрывают ее не равномерно, а в виде периферического валика 2. P. aetbiops West. 7 D). Животное с ясными темными пятнами и полосами на серовато- желтом фоне. Задняя часть пениса не имеет внутри присоски. Длин- Длинный проток семеприемника перед впадением в половую клоаку сливается с маткой 3. P. kainarensis Simr. 8 C). Эпифаллус впадает в пенис значительно отступя от его заднего конца. Ретрактор крепится на пенисе далеко от эпифаллуса. 9 A0). Животное золотисто- или серовато-желтого цвета 4. P. levanderi Simr. 10 (9). Животное сверху черное, по бокам серое. 11 A2). У места впадения эпифаллуса на пенисе имеется небольшой сосочек. Любовная железа образует несколько спиральных витков- 5. P. roeeni Simr. 12 A1). У места впадения эпифаллуса в пенис нет сосочка. Любовная железа представляет собой длинную прямую трубку 6. P. kaznakovi Simr. Подрод FROPARMACELLA Simr. Simrotb, 1912b : 43. 1. Parmacella (Proparmacella) korscbinskii Simr. Simroth, 1901 : 202, t. 20, fig. 8, 9, 18, 19 (P. korschinskii var. rubra); S i m- roth, 1912b : 49. Животное красновато-бурое, одноцветное. Эпифаллус состоит из 2 участков: толстого заднего и тонкого перед- переднего. Последний открывается в задний конец пениса. Пенис кольцевой бороздкой поделен на 2 неравных отдела: короткий задний, и длинный передний. Внутри заднего отдела пениса имеется мускулистая присоска, на дне которой и открывается эпифаллус. Рядом с эпифаллусом к пенису крепится ретрактор. Короткий и узкий проток семеприемника откры- открывается в половую клоаку независимо от матки. Слизистые железы поло- половой клоаки равномерно распределены по ее поверхности. Любовная железа сильно вытянута и на конце загнута. Длина фиксированного экземпляра около 35 мм. Распространение. Ферганский хребет (Киргизская ССР). 2. Parmacella (Proparmacella) aetbiops West. Westerlund, 1896:183 (anthiops nom. err.); Simroth, 1901:202, t. 20, fig. 6—7, 13—17 (P. korschinskii var. antiops West.); Simroth, 1912b : 49> antiops); Линдгольм, 1922а : 305 (aethiops emend.).
11. PARMACELLA 355 Животное черного цвета. Мантия седлообразно сжата, край ее перед дыхательным отверстием лежит горизонтально, впереди широко за- закругляется. Поверхность мантии густо- и тонкозернистая. На спинной стороне, за мантией, лежит высокий и острый киль, который спускается к подошве под острым углом. Эмбриональная раковина при рассматри- рассматривании ее сверху имеет почти круглую форму. Пластинка широко оваль- овальная. Длина фиксированных экземпляров 35, высота 13 мм; длина мантии 20, длина киля 13, ширина подошвы 10 мм. Распространение. Ферганский хребет (Киргизская ССР), Гиссарский хребет (Таджикская ССР). Первоначальное название этого вида — P. anthiops — невидимому, является опечаткой (Линдгольм, 1922а). Это подтверждается тем, что в списках определений Вестерлунда (хранятся в Зоологическом инсти- институте АН СССР) рукой автора указывается P. aethiops. 3. Parmacella (Proparmacella) kainarensis Simr. Simroth, 1912b : 46, t. 1, fig. 3, 4. Животное серовато-желтое, с ясными темными пятнами и ?ис- 2^1- 2 темными полосами на верхней стороне тела. (Рготшпа- Матка впадает не непосредственно в половую клоаку, a cella) aethi- в передний конец протока семеприемника. Последний не- ops West, одинаковой ширины на всем протяжении. Наиболее широк Присоска он в задней части и наиболее узок на середине. В этом месте т^^'звм- проток резко изогнут. Резервуар семеприемника овальный роту). и резко отграничен от протока. Половая клоака окружена кольцевым валиком из одноклеточных желез. Эпифаллус распадается на 2 участка: толстый задний и тонкий передний. Последний с помощью тонкой соединительнотканной муфты плотно прилегает к пенису, так что создается впечатление, что эпифаллус открывается в среднюю часть пениса, хотя на самом деле он впадает в его задний конец, рядом с ре- трактором. Пенис состоит из короткого заднего и длинного, цилиндри- цилиндрического переднего отделов. Оба отдела разделены кольцевой бороздкой. Внутри заднего отдела пениса имеются многочисленные чувствительные сосочки. Длина фиксированных экземпляров 27 мм. Распространение. Вид найден у Кайнара (Бухарская область Узбекской ССР) и в окрестностях Сталинабада (Таджикская ССР). 4, Parmacella (Proparmacella) levanderi Simr. Simroth, 1901 : 203, t. 20, fig. 4, 10, 21, 22. Животное золотисто- или серовато-желтое, одноцветное или со сла- слабыми серыми пятнами. Эмбриональная раковина при рассматривании сверху имеет оваль- овальную форму. Пластинка узкая, с кожистой оторочкой. Длинный и узкий семепровод резко переходит в толстый цилиндри- цилиндрический эпифаллус. Последний впадает в пенис на границе между его коротким задним и длинным передним отделами. К заднему концу пениса крепится ретрактор. Семеприемник состоит из овального резервуара и широкого, почти круглого протока, открывающегося в передний конец матки. Любовная железа длинная, винтообразно закрученная. Одно-
356 XVI. LIMACIDAE клеточные железы половой клоаки располагаются на ней в виде кольце- кольцевого валика. Длина фиксированных экземпляров около 30 мм. Распространение. Ташкент, Самарканд (Узбекская ССР), •Сталинабад (Таджикская ССР). Серьезный вредитель огородов и садов. О жизненном цикле данного моллюска см. у Жадина A946).1 5. Parmacella (Proparmacella) roseni Simr. Simroth, 1912b : 45, t. 1, fig. 2, 2a. Животное сверху почти черное, с неясными пятнами и полосами на мантии, по бокам серое, с желтоватым оттенком у подошвы. Семепровод переходит в длинный эпи- фаллус, который в свою очередь впадает в пенис на границе между его округлым задним и вытянутым передним отделами. Ретрактор крепится к заднему концу пе- пениса. У места впадения эпифаллуса на пенисе имеется небольшой сосочек. Вну- Внутренняя стенка заднего отдела усеяна многочисленными чувствительными сосоч- сосочками, частично заходящими и в передний отдел. Семеприемник состоит из длинного мешкообразного резервуара и шир'окого протока. Последний открывается в поло- половую клоаку рядом с маткой. Одноклеточ- Одноклеточные железы ровным слоем покрывают всю половую клоаку. Любовная железа представляет собой длинный мешок, об- образующий несколько спиральных изгибов. Длина фиксированных экземпляров 30—40 мм. Распространение. Гиссар- ский хребет (Таджикская ССР) б ж сод 1 кп Рис. 282. Parmacella (Proparma- (Proparmacella) kaznakovi Simr. Половая система. (По Зимроту). / — любовная железа половой клоаки. 6. Parmacella (Proparmacella) kaznakovi Simr. (рис. 282). Simroth, 1912b : 44, t. 1, fig. 1. Животное по форме тела и окраске сходно с P. aethiops West. Длинный семепровод постепенно расширяется в эпифаллус. Послед- Последний впадает не в задний конец пениса, а ближе к его середине, на границе между задним и передним отделами. Ретрактор крепится к заднему концу пениса. Передний отдел пениса к половой клоаке постепенно сужается. Матка и проток семеприемника перед впадением в половую клоаку сливаются друг с другом. Половая клоака окружена валиком из одно- одноклеточных слизистых желез. Длина фиксированных экземпляров до 43 мм. Распространение. Гузар (Бухарская область Узбекской ССР). 1 В указанной работе рассматривается жизненный цикл -P. korschinskii Simr. Но позднейшая проверка показала, что материалом для данной статьи послужил другой вид — P. levanderi Simr.
11. P ARM AC ELLA 357 бж' Подрод PARMACELLA s. str. 7. Parmacella (Parmacella) olivieri Cuv. Cuvier, 1804, Ann. Mus. Paris, V : 435, t. 29, fig. 12—15; О ken, 1818, Lehrb. i^iaturg. : 307, t. 9 (mesopotamica). В СССР данный вид представлен подвидом ibera Eichw. 7а. Parmacella olivieri Cuv. ssp. ibera Eichw. (рис. 283). Eichwald, 1841 : 199 (P. ibera); W e s- t e r 1 u n d, 1897 : 117 (Clathropodium vitri- naeforme); Simrotb, 1901 : 204, t. 20, fig. 1, 2, 5, 24—27; Germain, 1911, Bull. Deleg. en Perse, II : 16, fig. 4 (P. simrothi). Животное серовато-желтого цвета, с 2 темными полосами и несколькими пят- пятнами на верхней стороне тела. У взрослых экземпляров раковина полностью скрыта под мантией; у моло- молодых она в виде небольшого колпачка выступает из-под заднего края мантии. Половая клоака без железистой об- обкладки, но зато она имеет 2 крупных мускулистых совокупительных придатка (рис. 284). Внутри заднего конца пениса имеется присоска. Длина фиксированных экземпляров до 60 мм. Распространение. В СССР— Дагестанская АССР, восточное Закав- Закавказье, Талыш. Вне СССР — северный Иран. Рис. 283. Parmacella (Parmacella) olivieri Cuv. ssp. ibera Eichw. (Нат. вел.). (По Жер- мену). ад Рис. 284. Parmacella (Parma- (Parmacella) olivieri Cuv. ssp. ibera Eichw. Половая система. (По Зимроту) - 1 — совокупительные придатки по- половой клоаки. P. olivieri typica — отличается от данного подвида следующими при- признаками: имеет одноцветную окраску; пенис и проток семеприемника более длинные, совокупительные выросты половой клоаки более круп- крупные; распространена в Ираке.
558 XVI. LIMACIDAE 12. Род BOETTGERILLA SIMR. Simroth, 1910 : 530; Hess e, 1926, Nacktschn. Palaearct. Reg. : 35. Тело животного узкое, сдавленное с боков, бледно окрашенное. Спина с продольным килем. Мантия небольшая, с подкововидной бороз- бороздой. Подошва узкая. Челюсть полулунная, с одним выступом на середине. Радула имеет около 70 зубов в каждом ряде. Срединный и боковые зубы с 3 зубцами, краевые с одним саблевидным зубцом. Кишечник состоит из 4 колен. Педальная железа целиком погружена в мускулатуру ноги. Половое отверстие сдвинуто вперед и лежит рядом с правым глаз- глазным щупальцем. Ретрактор правого глазного щупальца перекрещивается с пенисом. Эпифаллус веретеновидный и с пенисом связан узким прото- протоком, по длине равным семепроводу (рис. 285). Проток семеприемника впадает в матку. Рис. 285. Boeltgerilla pattens Simr. Половая система. (По Зимроту). 1 — проток между эпифал- лусом и пенисом. Рис. 280. Boettgerilla pal- lens Simr. (X4). (По .-'ши- .-'широту) . А — вид сверху; Б — вид сиизу. Распространение. Черноморское побережье Абхазской АССР. Тип рода: В. compressa Simr. 1 B). Животное в фиксированном состоянии около 20 мм в длину, оран- оранжевого цвета, с боков сильно сжатое . . . 1. В. compressa Simr. 2 A). Животное меньше 10 мм в длину, беловатое, с серовато-голубой полосой посередине мантии и спины .... 2. В. pallens Simr. 1. Boettgerilla compressa Simr. Simroth, 1910 : 531, t. 7, fig. 29—33. Животное с узким телом, по бокам сильно сжато. Окраска — сверху коричневая, по бокам и снизу оранжевая, щупальца черные, на концах светлые. Подошва очень узкая. Длина фиксированных экземпляров 20 мм. Распространение. Абхазская АССР. 2. Boettgerilla pallens Simr. (рис. 286). Simroth, 1912a : 55, t. 3, fig. 50; t. 8, fig. 32. Животное снизу и с боков еветложелтое, сверху синеватое (мантия и киль). От дыхательного отверстия вперед и.назад отходит по бороздке, каждая из которых постепенно сходит на-нет. :
12. BOETTGERILLA, 13. M1LAX 359 Длина фиксированных экземпляров немного меньше 10 мм. Распространение. Абхазская АССР. 13. Род MILAX GRAY Gray, 1855 (май), Cat. Pulm. Brit. Mus., 1:174; M о q u i n-T a n d о n, 1855 (сентябрь), Hist. Moll. France, 11:19 (Amalia); Hesse, 1926, Nacktschn. Palaearct. Reg. : 31. Животное с крупным килем, обычно простирающимся на всю спину, реже занимающим лишь задний конец тела. Задний край мантии в месте соприкосновения к килем имеет вырезку. Вершина эмбриональной раковины лежит на середине пластинки. Сред- Средняя полоса подошвы шире боковых и покрыта 2 рядами косо-поперечных бороздок, которые сходятся друг с другом на се- середине полосы под некоторым углом. Педальная железа короткая, лежит в перед- передней трети тела и не погружена в мускулатуру ноги. Внутренностный мешок сильно закручен. Кишечник образует 4 колена, из которых пер- первое наиболее короткое. Ретрактор правого глазного щупальца- не пе- пересекает пениса и лежит рядом с ним. Половое отверстие лежит на половине расстояния между щупальцами и дыхательным отверстием. Пенис без придаточных желез. Половой ретрактор при- прикрепляется к пенису сбоку. Имеется эпифаллус. Половая клоака часто с придаточными железами и одним раздражающим тельцем (рис. 287). Спер- матофор несет 2 ряда очень мелких ветвящихся хитиновых выростов. Животное откладывает несколько очень круп- крупных белых яиц, по форме напоминающих лимон. Питаются Milax чаще всего грибами. Рис. 287. Milax margina- Распространение. Большинство ви- tus (DraP-)- Половая си- - v v стема. (По Зимроту). дов обитает в средиземноморских странах, не- ' *' сколько видов в Европе и один на Кавказе. 2 ~~ Пполово™лоакиЖеле8ы Тип рода: М. gagates (Drap.). 1 B). Тело животного 80—100 мм длиной. Вид обитает в Западной Европе, в СССР может быть встречен на Карпатах *1. М. marginatus (Drap.) 2 A). Тело животного до 60 мм длиной.1 Виды обитают в Крыму, на Кавказе и в Одесской области. 3 F). Щиток коричневого цвета, с 2 черными полосами, иногда образую- образующими кольцо. 4 E). Спина и бока черные, с лиловым оттенком 2. М. cancasicus (Simr.) 5 D). Спина и бока светлокоричневые 3. М. rossicus (Lindb.) 6 C). Щиток и спина темносерого или зеленовато-серого цвета, с чер- черными пятнами 4. М. kaleniczenkoi (C1.) эп 1 В последнем случае указывается длина фиксированных, т. е. сократившихся, экземпляров.
360 XVI. LIMACIDAE *1. Milax marg-inatns (Drap.). Draparnaud, 1805, Hist. Moll. France : 124, t. 9, fig. 7 (Limax); L e i b- leiii, 1829, Isis, XXII : 1286 (Limax cristatus); L e у d i g, 1876, Arch, Naturg., XLII, 1 : 65, t. 12, fig. 19—21 (L. carinatus); Ehrmann, 1933 : 118, fig. 84. Тело с боков сжатое, с крепкой кожей. Мантия в месте соприкосно- соприкосновения с высоким килем имеет вырезку. Окраска красновато-серая, на спине темнее, у киля и у подошвы светлее; вдоль продольных бороздок тянутся ряды темных точек, пятен и штрихов. Мантия темная, покрыта точками, по бокам с 2 темными полосами с зубчатыми краями. Затылок: темный; затылочная складка впереди раздваивается. Кольцевая борозда окаймлена рядом тонких черных точек. Подошва светложелтая, средняя полоса ее темнее боковых. Слизь бесцветная или белая. Раковина широко овальная. Длина живого расправленного экземпляра 80—100 мм. Распространение. В СССР, возможно, обитает в Карпатах и их предгорьях. Общее распространение — южная и средняя Европа. Обитает главным образом в горных лесах под мшистыми камнями и скалами. Предпочитает известковые породы. 2. Milax caucasicus (Simr.) (рис. 288). S i m г о t h, 1912a : 52, t. 3, fig. 48 (Amalia). Киль доходит до мантии. Мантия с ясной; Рис. 288. Milax caucasi- бороздой. Дыхательное отверстие лежит на се- cus (Simr.) (xl.5). (По редине правого края мантии. Половое отверстие имроту). находится чуть позади правого глазного щу- щупальца. Спина и бока черные, с лиловым оттен- оттенком. Бороздки окаймлены черными точками. Мантия с темным рисунком в форме подковы или круга; внутренние края этого рисунка имеют неправильные или зубчатые очертания. Поверхность, мантии внутри рисунка окрашена в интенсивно коричневый цвет. Боко- Боковые полосы подошвы коричневые или желтые, средняя полоса серовато- голубая. Семепровод резко переходит в короткий вздутый эпифаллус. Пенис состой из 2 отделов: заднего — шаровидного и переднего — в виде короткой трубки. К эпифаллусу крепятся 3 ретрактора: 2 к заднему концу и один к переднему. Матка и семеприемник перед впадением. в половую клоаку сливаются друг с другом. Внутри половой клоаки находится раздражающее тельце. В клоаку впадает пучок придаточных желез, протоки которых не сливаются друг с другом. Длина фиксированных животных 21 мм. Распространение. Единственная находка сделана в окрест- окрестностях Боржоми (Грузинская ССР). 3. JHilax rossicus (Lindh.). Lindholm, 1908 : 201 (Amalia). Животное с ясным килем, простирающимся от мантии до заднего конца тела. Мантия овальной формы; поверхность ее зернистая, с мор- морщинами. Передний край мантии широко закруглен, задний или округ- округлый, или с легкой вырезкой. В промежутке между килем и дыхательным, отверстием от мантии отходят 9—13 бороздок. Голова светлосерая; глаз-
MEGALOPELTE 361 ные щупальца темносерые. Спина и мантия светлокоричневые, с рисун- рисунком из черных штрихов, располагающихся вдоль продольных бороздок. На мантии имеется рисунок из 2 ясных боковых черных полос; реже еще одна неясная полоса лежит на середине мантии. Киль грязно-жел- грязно-желтый. Подошва желтая. Длина фиксированных экземпляров 52—58, ширина 8—9 мм. Распространение. Единственная находка сделана в Одессе. 4. Milax kaleniczenkoi (Cl.). С 1 е s s i n, 1883 : 39, t. 2, fig. 11 (Amalia kalenzkoi, nom. err.). Мелкие темносерые животные со слабо выраженным килем. Мантия усеяна мелкими черными точками. Боковые полосы подошвы вдвое уже срединной полосы. Дыхательное отверстие лежит почти на середине- правого края мантии. От мантии отходят вправо и влево по 19 продоль- продольных бороздок. Длина фиксированных животных 19, ширина 3.3, высота 4 мм; длина мантии 5.5 мм. Распространение. Крым. Возможно, что данный вид является синонимом М- cristatus (Kaleni- czenko), 1851, который распространен по черноморскому побережью Малой Азии и в Крыму. Но недостаточно' ясное описание М. cristatus не позволяет решить этот вопрос окончательно. Дополнение к семейству Limacidae Ниже приводится описание рода Megalopelte Lindh. и вида М. sim- rothi Lindh. Несмотря на очень подробное описание внешнего вида этого слизня, отсутствие данных о внутреннем строении его не дает возмож- возможности поместить род Megalopelte в таблицу для определения родов Lima- Limacidae, равно как не дает уверенности в том, что род принадлежит к назван- названному семейству. Род MEGALOPELTE LINDH. Li nd holm, 1914, Nachrbl. D. Malak. Ges., XLV1 : 167; Hesse, 1926, Nacktschn. Palaearcl. Reg. : 25. Животное средних размеров. Тело сзади заостренное. От середины спины расходятся многочисленные бороздки, которые вначале идут параллельно, а вблизи подошвы расходятся. Подошва белая, состоит из 3 продольных полос. Мантия очень крупная, овальная, спереди и сзади закругленная, без подкововидной бороздки. Мантия к телу при- прикреплена своей центральной частью, так что все края ее свободно нави- нависают над телом, почти полностью закрывая его; только самый кончик задней части тела выступает из-под мантии. Киль неясный и очень корот- короткий. Дыхательное отверстие лежит на середине правого края мантии. Бока окрашены в светлосерый цвет, голова и хвостовой конец черные- Мантия темносерая или черная. Внутреннее строение неизвестно. Монотипический род. ^Megalopelte simrothi Lindh. Lindholm, 1914, Nachrbl. D. Malak. Ges., XLVI : 168.
.362 XVII. TRIGONOCHLAMYDIDAE Животное с мягким удлиненно овальным телом, сзади заостренным. Длина фиксированных экземпляров 16—20, ширина 5—7 мм; длина мантии 12—14 мм. Распространение. Единственная находка этого вида сделана ¦близ г. Артвина^(Турция, близ границы с Аджарской АССР). XVII. Семейство TRIGONOCHLAMYDIDAE Мантия лежит на середине тела или сдвинута ближе к заднему концу, реже непосредственно у заднего конца. Сверху она имеет подкововидную борозду.1 Края мантии на всем протяжении прирастают к спине, не об- образуя свободных лопастей. Дыхательное отверстие лежит в задней поло- половине правого края мантии. Через всю спину до мантии проходит киль. Подошва состоит из 3 продольных полос. Кожа обычно толстая и муску- мускулистая. Раковина, в тех случаях когда она имеется, полностью закрыта мантией (подсемейство Trigonochlamydinae), или же ее эмбриональная часть выступает наружу (подсемейство Parmacellillinae). Иногда рако- раковина отсутствует или от нее остается несколько известковых зерен, лежа- лежащих под мантией. Челюсть нежная, узкая, полулунная, у некоторых видов отсутствует. Срединный зуб радулы у одних видов имеется, у других нет. Остальные зубы саблевидные, на середине под острым углом сходятся друг с другом. Половое отверстие с трудом различимо, лежит на правой стороне шеи или впереди, непосредственно за правым глазным щупальцем. Кон- Концевые части половых путей без придаточных органов. Пенис полностью или частично одет в мускульный чехол, сзади расширяется в закручен- закрученный эпифаллус. Семеприемник с коротким протоком. Гермафродитная железа обычно слагается из нескольких фолликулов. Гермафродитный проток слабо закручен. У многих видов найдены сперматофоры, которые обычно по краю имеют зубчики и окаймлены нитями. Распространение. Кавказ (подсемейство Trigonochlamydinae) т северный Иран (подсемейство Parmacellillinae). Подсемейство TRIGONOCHLAMYDINAE ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ ПОДО ЕМ. TRIGONOCHLAMYDINAE 1 B). Мантия очень маленькая, полулунной или бобовидной формы и лежит у заднего конца тела. У сократившихся экземпляров ширина мантии в 8 раз и более меньше длины тела 6. Selenochlamys Bttg. 2 A). Мантия средних размеров, треугольная или овальная, незначи- незначительно смещена за середину тела или вовсе не смещена. У сокра- сократившихся экземпляров ширина|мантии не свыше чем в 5 раз меньше длины тела. ¦3 D). При сокращении животного внутрь тела втягиваются не только щупальца, а и часть затылочной области. Кожа очень тонкая. Глотка асимметричной формы. Пенис очень длинный, спирально закручен 4. Chrysalidomilax Simr. •4 C). Затылочная область внутрь тела не втягивается. Кожа более или менее толстая. Глотка симметричная. Пенис средних размеров. 1 Исключение: род Selenochlamys Bttg. — борозды нет.
1. TRIGONOCHLAMYS 363 5 (8). Бока животного покрыты многочисленными мелкими морщинами, располагающимися в правильные ряды. Внутренняя раковина развита хорошо и имеет форму шапочки или пластинки. 6 G). Спина к заднему концу плавно снижается. У сократившихся экземпляров наибольшая ширина тела приходится на уровне ман- мантии. Внутри пениса находится небольшое пирамидальное извест- известковое тельце 2. Phrixolestes Simr. 7 F). Спина к заднему концу тела очень круто снижается, так что зад- задний конец подошвы выступает из-за спины. У сократившихся экземпляров наибольшей ширины достигает часть тела, лежащая за мантией. Пенис без известкового тельца 1. Trigonochlamys Bttg. ¦8 E). Бока животного покрыты немногочисленными крупными и много- многоугольными морщинами, которые не образуют правильных рядов. Внутренняя раковина отсутствует или представлена небольшой роговой пластинкой, на которой инкрустированы немногие извест- известковые зерна. 9 A0). Тело сильно сжато с боков, особенно в заднем конце. Передняя часть тела от рта до мантии покрыта кольцевыми валиками, придаю- придающими этому участку сходство с дождевым червем. Передний конец мантии не прирастает к спине и образует свободную лопасть. Имеется рудиментарная раковина (см.' пункт 8) 5. Psendomilax (Bttg.) Simr. 10 (9). Тело не сжато с боков и плавно сужается к заднему концу. Передний конец покрыт сетью морщин. Все края мантии прира- прирастают к спине и свободных лопастей нет. Раковина отсутствует 3. Hyrcanolestes Simr. 1. Род TRIGONOCHLAMYS BTTG. Boettger, 1881a : 176; Hesse, За серединой спины лежит не- небольшая треугольная мантия, кото- которая спереди заострена, сверху по- покрыта резкими косыми морщинами и имеет подкововидную борозду (рис. 289). Дыхательное отверстие лежит на заднем конце правого края мантии. У фиксированных экземпля- экземпляров киль простирается на всю спину до мантии, но у живых ползающих животных он огра- ограничен задним кон- концом тела. Кожа плотная. От ман- мантии к подошве рас- расходятся резкие 1926, Nacktschn. Palaearct. Reg. : 48j Рис. 289. Trigono- ¦chlamys imitatrix Bttg. Мантия. (По Зимроту). бороздки. Морщи- Морщины мелкие, про- продолговатые и рас- расположены в ряды. Рудиментарная раковина шапочковидная или плос- Рис. 290. Trigonochlamys imitatrix Bttg. (По Зимроту). Л—пищеварительная система; Б—половая система. 1—глотка; 2—слюнные желеаы; 3— желудок; 4— тонкая кишка; 5-— печень. Место соединения семепровода с пенисом отмечено крестиком.
364 XVII. TRIGONOCHLAMYDIDAE кая. Окраска тела обычно аспидно-серая или черная, с синим оттен- оттенком, реже желтая. Подошва довольно широкая. Глотка очень крупная, составляет большую часть внутренностного» мешка, по форме схожа с таковой у Helix и Ытах (рис. 290, А). Вла- Влагалище радулы сильно выдается назад; с каждой стороны к нему кре- крепятся по 3—4 мощных ретентора. Челюсть светлороговая, тонкая, узкая, полулунная, без срединного выступа. Радула без срединного зуба. Боковые зубы саблевидные. Кишечник образует 4 колена. Почка узкая. Мочеточник образует петлю. Половое отверстие лежит на правой стороне шеи. Длинный пенис перекрещивается с ретрактором правого глазного щупальца и коротким мускулом связан с семепроводом. Эпифаллус нередко отграничен от пениса перетяжкой (рис. 290, В). Сперматофор ложковидно изогнут, с коротким и толстым стержнем. Животные обитают под корой гниющих деревьев. Распространение. Закавказье. Тип рода: Т. imitatrix Bttg. 1 B). Животное коричневого цвета, с темным рисунком из точек . . . 3. Tr. armeniaca Simr. 2 A). Животное аспидно-серое или черное. 3 D). У фиксированных экземпляров тело наиболее высоко в области мантии; впереди и позади нее высота снижается 2. Tr. pontica Simr. 4 C). В области мантии тело не выше, чем позади и впереди 1. Tr. imitatrix Bttg. 1. Trigonochlamys imitatrix Bttg. Boettger, 1881c : 120; Boettger, 1881a : 177, t. 7, fig. 5; Simrotb, 1901 : 221, t. 22, fig. 2; t. 23, fig. 1—6. Тело цилиндрическое, с грубыми морщинами. Мантия лежит за серединой тела, плоская и имеет форму равностороннего треугольника с закругленными углами; одним из углов она обращена вперед. Губа большая, изогнутая, сильно выпячена. От мантии отходят вперед 2 пары ясно заметных затылочных борозд: 2 борозды тянутся вдоль средней линии тела параллельно друг другу, другие две идут наклонно вниз. Дыхательное отверстие лежит в правом, заднем, углу мантии. Киль простирается на всю спину, у хвоста резко изогнут. Хвостовой конец сильно сжат с боков и заканчивается поперечной ямкой. Верхняя сто- сторона тела и боковые полосы подошвы черные; срединная полоса подошвы серая. Длина фиксированного tэкземпляра 33.5 мм, ширина 12, высота 13 мм; длина мантии 7.5, ширина 6.5 мм. Распространение. Западная Грузия (Кутаиси, Тквибули), Аджария (Батуми). Var. minor Simrotb, 1901 (рис. 291) — отличается меньшими разме- размерами (длина фиксированного экземпляра 17 мм) и тем, что наибольшая ширина тела приходится не на уровне мантии, как у типичной формы, а позади ее. — Аджария (Хуло). Trigonochlamys semiplumbeus Boettger, 1886 — очень неясно отгра- отграничен от Tr. imitatrix Bttg. — Длина 11.2 мм, ширина 3.8, высота 4.2 мм; мантия: длина 2.6, ширина 2.2 мм. — Северный Азербайджан (Кусары).
1. TRIGONOCHLAMYS 365 2. Trigonochlamys pontica Simr. (рис. 292). Simrot h, 1912a : 65, t. 4, fig. 54; t. 8, fig. 35. Животное внешне похоже на предыдущий вид. Основное отличие заключается в том, что в то время как у Tr. imitatrix максимальная вы- высота тела приходилась не только на область мантии, но и на участки тела, лежащие впереди и позади нее, у данного вида максимальная вы- высота приходится на область мантии и высота резко уменьшается впереди Рис. 291. Trigonochlamys imitatrix Bttg. var. minor Simr. (X4). (По Зимроту). и позади мантии (в обоих случаях речь идет о фиксированных, т. е. «сократившихся экземплярах). Взрослые экземпляры черные, молодые светлокоричневые. Длина фиксированного взрослого экземпляра около 30 мм. Распространение. Единственная находка B экземпляра) сделана близ Озургети (юго-западная Грузия). Рис. 292. Trigonochlamys pontica Simr. (ХЗ). (По Зимроту). 3. Trigonochlamys armeniaca Simr. Simrotb, 1912a : 64, t. 4, fig. 53. Форма тела, размеры и внутреннее строение близки к Тт. imilal/ix Bttg. Тело светлокоричневое, с рисунком из мелких черных точек, осо- особенно густо лежащих на спине и более редко на боках. Точки распола- располагаются главным образом вдоль радиальных бороздок и по краю мантии. Подошва светлая, одноцветная. Глотка относительно меньших размеров, чем у Тт. imitatrix Bttg. Длина фиксированного экземпляра 31 мм. Распространение. Единственная находка (один экземпляр) была сделана в Армянской ССР, на Сатанахач, на высоте 3100 м над ур. м.
366 XVII. TRIG0N0CHLAMYD1DAE Дополнение к роду Trigonochlamys Bttg. Ниже приводится вид, самостоятельность которого вызывает со- сомнение. 4. Trigonochlamys distans Simr. S i m г о t h, 1912a : 68. -J; Зимрот дал это название 2 молодым экземплярам, найденным в запад- западном Азербайджане. Каких-нибудь существенных отличий у них от выше- вышеописанных видов он не приводит, но удаленность местонахождения от остальных видов того же рода позволили ему считать [их новым видом. Внешне наиболее похожи они на Tr. pontica Simr. 2. Род PHRIXOLESTES SIMR. Simroth, 1901 : 222; Hesse, 1926, Nacktschn. Palaearct. Reg. : 49. Животное, похоже на Trigonochlamys, но отличается более плавно сужающимся задним! концом и плавно снижающейся линией спи- Рис. 293. Phrixolestes Рис. 294. Phrixolestes adsharicus Simr. (X3.5). adsharicus Simr. Из- (По Зимроту). вестковое тельце пе- пениса. (По Зимроту). ны, более мелкими морщинами и бороздками. Раковина почти овальная, с неправильными линиями прироста. Глотка развита слабее и не превышает 1А—г/з длины тела; так же как и у предыдущего рода, она снабжена 3—4 парами ретенторов. Пенис имеет внутри много поперечных борозд и несколько продоль- продольных валиков, из которых один снабжен небольшими пирамидальным, известковым тельцем (рис. 293). Почка с боковым слепым выростом. Распространение. В род входят 2 вида, из которых одиш обитает в Аджарской АССР, другой (Phr. ponticus Simr.) в окрестно- окрестностях Трапезунда (Турция). Тип рода: Phr. adsharicus Simr. Phrixolestes adsharicus Simr. (рис. 294). Simroth, 1901 : 224, t. 22, fig. 4; t. 24, fig. 1—15. Мантия округло-треугольная, лежит за серединой тела; длина мантик значительно больше ширины. Дыхательное отверстие лежит на неболь- небольшом выступе правого заднего угла мантии. Верхняя сторона тела аспидно- или темносерая, с голубым оттенком, у подошвы немного светлее. Боко- Боковые полосы подошвы синие, срединная желтоватая. Длина фиксированного экземпляра 26 мм.
2. PHRIXOLESTES, 3. HYRCANOLESTES 367 Распространение. Аджарская АССР. 3. Род HYRCANOLESTES SIMR. S i m г о t h, 1901 : 226; Hesse, 1926, Nacktschn. Palaearct. Reg. : 49. Тело веретеновидное, со стороны подошвы уплощенное. Мантия, небольшая, лежит на середине тела или немного сдвинута вперед. Мор- Морщины многоугольной формы, резкие. Рудиментарной раковины нет. Глотка цилиндрическая, крупная, но меньше, чем у Trigonochlamys,. По бокам ее крепятся 2 ряда многочисленных ретенторов (рис. 295,. А и В). Рис. 295. Hyrcanolestes valenlini Simr. (По Зимроту). А— глотка, вид сбоку; Б— пищеварительная система; В—половая система. 1—глотка; 2 — слюнные железы; 3— желудок; 4— печень; 5 — тонкая кишка; 6—задняя кишка. Место соеди- соединения семепровода с пенисом отмечено крестиком. Семепровод переходит в толстый зпифаллус, который обычно неясно обособлен от пениса. Кроме того, у некоторых видов семепровод имеет еще непосредственную связь с пенисом (рис. 295, В). Распространение. Закавказье и северный Иран. Тип рода: Н. velitaris (Mart.). 1 F). Длина сократившегося взрослого животного больше 20 мм. 2 C). По середине темной спины лежит светлый киль ' 1. Н. kaznakovi Simr. 3 B). Киль такой же темный, как и спина. 4 E). Мантия лежит несколько впереди середины спины. Спина тем- темная, бока светлые 2. Н. varius Simr. 5 D). Мантия лежит на середине спины. Все тело, кроме подошвы, темносерое или черное 3. Н. obscurus Simr. 6 A). Длина животного меньше 20 мм. 7 (8). Мантия лежит на середине тела. Передний и задний концы круто- крутоснижаются. Высота тела равна % его длины . 7. Н. declivis Simr. 8 G). Мантия лежит за серединой тела. Передний и особенно задний концы плавно снижаются. Высота тела меньше % его длины. 9 A2). Длина сократившегося взрослого животного больше 10 мм.. Подошва желтая.
368 XVII. TBIGONOCgJLAMYDWAE 10 A1). Задний отдел пениса (эпифаллус) очень длинный, длиннее перед- переднего отдела, и закручен в спираль . . . 5. Н. armeniacas Simr. 11 A0). Задний отдел пениса не длиннее переднего и не закручен в спи- спираль 4. Н. valentini Simr. 12 (9). Длина взрослого экземпляра не превышает 10 мм. Подошва белая 6. Н. fursovi Simr. 1. Hyrcanolestes kaznakovi Simr. (рис. 296). Simroth, 1912a : 68, t. 4, fig. 56; t. 9, fig. 30. Тело веретеновидное, со стороны подошвы уплощенное. У сократив- сократившихся взрослых животных мантия лежит на середине тела, у молодых — Рис. 296. Hyrcanolestes kaznakovi Simr. (X2). (По Зпмроту). ближе к переднему концу. Окраска землисто-серая, с неясными темными пятнами и точками, которых особенно много над подошвой. Мантия неправильно овальная, темнее спины, за исключением светлого пятна Рис. 297. Hyrcanolestes varius Simr. (X°>). (По Зимроту). в средней части. Мантийная борозда значительно отстоит от края мантии. Киль и подошва желтые. Длина фиксированных экземпляров 30—35 мм. Распростра не н и о. Единственная находка сделана близ Лен- Ленкорани (Азербайджанская ССР). 2. Hyrcanolestes varins Simr. (рис. 297). Simroth, 1912a : 70, t. 4, fig. 57. Тело веретеновидное, к концам сильно суженное. Спина темная, бока; •светлые, в верхней части с белыми пятнами. Подошва и оба конца тезщ оранжевые. Мантия несколько смещена от середины к переднему концуз от нее расходятся к подошве прямые и резкие бороздки. Морщины круи| ные.
3. HYRCANOLESTES 369 Длина фиксированного экземпляра 27.5 мм. Распространение. Шах-агач близ Ленкорани (Азербайджан- (Азербайджанская ССР). 3. Hyrcanolestes obscurus Simr. Simioth, 1912a : 70, t. 9, fig. 37. Животное темносерое, почти чёрное, киль такой же окраски. Подошва желтая. Длина фиксированного экземпляра 28 мм. Распространение. Боржоми (Грузия). 4. Hyrcanolestes valentini Simr. (рис. 298). Simroth, 190! : 229, t. 22, fig. 8, t. 26, fig. 1—6. У сократившегося животного мантия лежит за серединой тела. Киль ясно выражен. Верхняя сторона тела синевато-серая, к подошве желтеет. Подошва желтая. Морщины крупные, многоугольной формы. Вслед- Рис. 298. Hyrcanolestes valentini Simr. (X5). (По Зимроту). ствие такой формы морщин борозды, отходящие от мантии, имеют не пря- прямые, а изломанные очертания. Длина фиксированного экземпляра 14.5 мм. Распространение. Единственная находка сделана в Нагор- но-Карабахской автономной области Азербайджанской ССР. 5. Hyrcanolestes armeniacus Simr. Simroth, 1910 : 535, t. 7, fig. 35—37. Животное внешне, как по форме, так и по окраске, очень походит на Н. valentini Simr. Единственным отличием является то, что щупальца черные, со светлыми концами. Основные различия между данным видом и предыдущим заключаются во внутреннем строении. Семеприемник открывается в матку, далеко от половой клоаки. Пенис очень длинный и состоит из 3 отделов; заднего или эпифаллуса, к заднему концу которого крепится ретрактор; это наиболее длинный отдел; большая часть его, за исключением заднего конца, спирально закручена в клубок; среднего, короткого, окруженного мускульным чехлом; переднего, еще более короткого, железистого, черного цвета. Семепровод открывается в пенис в 2 местах; у его заднего конца и на границе между верхним и средним отделом. Длина сократившегося животного 15, расправленного —50 мм. Распространение. Армения. Живет в почве и питается дождевыми червями (Акрамовский, 1943а).
870 XVII. TRIGONOCHLAMYDIDAE 6. Hyrcanolestes fursovi Simr. Simroth, 1912a : 71, t. 4, fig. 59, t. 9, fig. 38. Животное темносерое, с узкой белой подошвой. Тело валикообразное. Мантия лежит за серединой тела и несет ясную борозду. Морщины и разделяющие их борозды хороню выражены. Длина фиксированных экземпляров до 9 мм. Распространение. Окрестности Телави (восточная Грузия). Рис. 299. Hyrcanolestes declieis Simr. (X4.3) (По Зимроту). 7. Hyrcanolestes declivis Simr. (рис. 299). Simroth, 1912a : 72, t. 4, fig. 60; t. 9, fig. 39. Тело коротко-цилиндрическое. У сократившихся животных передний и задний концы круто снижаются. Высота тела равна 34 его длины. Ман- Рис. 300. Chrysalidomilax sphingiformis (Х2). (По Зимроту). Simi-. тия лежит на середине тела. Окраска темносерая, по бокам у подошвы с грязножелтыми пятнами. Подошва узкая, белая. Длина фиксированного экземпляра 15 мм. Распространение. Единственная находка была сделана на горе Фит-даг близ Шемахи (Азербайджанская ССР). 4. Род CHRYSALIDOMILAX SIMR. Simroth, 1912a : 75, Hess e, 1926, Nacktschn. Palaearct. Reg. : 50. Животное средних размеров, с очень тонкой кожей, Задний конец с острым килем. Мантия по форме похожа на таковую у Trigonochlamys- и лежит за серединой тела. Дыхательное отверстие находится в правой заднем углу мантии. У фиксированного животного внутрь втянуты не только щупальца, а и часть затылочной области, что придает ему своеобразную форму (рис. 300).
4. CHRYSALID0M1LAX, 6. PSEUDOMILAX 371 От раковины сохранилось только несколько известковых зерен. Глотка очень крупная и несимметричная (рис. 301, .4) с много- многочисленными мускульными тяжами, прикрепляющими глотку к стенке полости тела. От глотки отходит вперед толстая ротовая трубка. Челюсти нет. Радула очень крупная; ряды зубов различимы невоору- невооруженным глазом. Пищевод короткий, задний конец его вздут. За пищеводом следует тол- толстостенный желудок и слабо изогнутый кишечник. Гермафродитная железа слагается из немногочисленных фолликулов. Гермафродитный проток слабо закручен (рис. 301, В). Пенис очень длин- длинный, узкий, твердостенный и спи- спирально закручен. Ретрактор крепится к заднему концу пениса. Половая А. ] п ^клоака узкая и длинная. Монотипический род. г sphingiformis Chrysalidomilax Simr. (рис. 300). S i m г о t h, 1912a : 76, t. 4, fig. 63; t. 9, fig. 41; t. 10, fig. 42. Животное темнобурого цвета, ме- местами черное. Передний конец более светлый, чем остальное тело. По- Подошва белая. Края мантии покрыты многочисленными мелкими черными точками. Такой же рисунок имеют и бока. Длина фиксированного экземпля- экземпляра 38 мм. Распространение. Един- Единственная находка E экземпляров) сделана близ Ленкорани (Азербайд- (Азербайджанская ССР). Рис. 301. Chrysalidomilax sphingiformis Simr. (По Зимроту). А— пищеварительная система; В— половая система. 1— глотка; 2— ретенторы глотки; з—пищевод; 4—слюнные железы; 5— начало протоков печени; в—тонкая кишка. 5. Род PSEUDOMILAX (BTTQ.) SIMR. Boettger, 1884 : 146 (поп Boettger, 1881c); S i m г о t h, 1901 : 213; Lindholm, 1925, Proc. Malac. Soc. I.ond., XVI : 167 (Drilolestes nom. nov.); Hesse, 1926, Nacktschn. Palaearct. Reg. : 51. Тело животного сильно сжато с боков, особенно на заднем конце, с крупным килем. Передний конец до самой мантии покрыт более или менее ясными кольцевыми валиками, придающими ему некоторое сход- сходство с кольчатым червем. Остальная поверхность тела покрыта обычной сетью бороздок. Морщины на боках крупные, многоугольные. Подошва узкая. Мантия лежит на середине тела; передняя часть ее не прирастает к спине. Рудимент раковины имеет вид небольшой роговой пластинки, на кото- которой разбросаны отдельные известковые зерна. Челюсть отсутствует. Радула с очень маленьким ланцетовидным срединным зубом и крупными саблевидными боковыми зубами. Глотка крупная симметричная, по бокам с 2 рядами мускулов-ретенторов.
372 XVII. TRIGONOCHLAMYDIDAE Половая система подходит на таковую других родов Trigonochlamy- didae. Длинный пенис состоит из 3 участков, разделенных перетяжками: передний — короткий, лежит в мускульном чехле, средний тоже короткий и задний — длинный, является эпифаллусом. На заднем конце пениса крепится ретрактор и впадает семепровод, который, кроме того, откры- открывается в пенис на границе между его первыми двумя участками. Семепри- емник с очень длинным протоком. Половая клоака длинная и узкая. Очень характерную картину образует система ретракторов. Колу- меллярный мускул у самого основания расщепляется на 4 тяжа: 2 внут- внутренних идут к глотке, 2 наружных к щупальцам. Последние впереди расщепляются на ретракторы глазных и губных щупалец. От ретракто- ретракторов губных щупалец отходит по небольшой ветви к стенке полости тела. Распространение. Северный Кавказ и Закавказье. Тип рода: P. retowskii Bttg. Зимрот (Simroth, 1901) подверг ревизии 4 вида, которые Бётгером (Boettger, 1881c, 1884) были отнесены в описанный им же род Pseudomi- Pseudomilax. Зимрот установил, что P. velitaris Mart, и P. bicolor Bttg. относятся к роду Hyrcanolestes, a P. lederi Bttg. есть молодой Trigonochlamys. Таким образом, из 4 видов, первоначально отнесенных в род Pseudomilax, только P. retowskii действительно принадлежит к этому роду и является типом. 1 B). Тело окрашено в голубовато-серый цвет . . 1. P. orientalis Simr. 2 A). Окраска тела иная. 3 F). Тело окрашено в темнобурый цвет. 4 E). Подошва и киль светлые 2. P. ananowi Simr. 5 D). Все тело темнобурое 3. P. retowskii Bttg. 6 C). Тело окрашено в молочно-белый цвет ... 4. P. reibischi Simr. 1. Pseudomilax orientalis Simr. Simroth, 1912a : 75, t. 4, fig. 62; t. 9, fig. 40. Верхняя сторона животного голубовато-серая, у головы и подошвы светлее, чем на спине. Подошва белая. Кольца передней части тела выра- выражены хорошо. Длина фиксированного экземпляра 15 мм. Распространение. Лагодехи (восточная Грузия). 2. Pseudomilax ananowi Simr. (рис. 302, 303). Simroth, 1901 : 232, t. 22, fig. 6; t. 26, fig. 7—11. Оба конца с боков сжаты; позади мантии тело вздутое. Верхняя сто- сторона темнобурая, местами серая; киль в виде тонкой светлой линии. Нижняя сторона желтая. Длина фиксированного экземпляра 14 мм. Распространение. Окрестности Дзауджикау (Северная Осетия). 3. Pseudomilax retowskii Bttg. Boettger, 1884:146; Simroth, 1901 : 231, t. 22, fig. 7. Тело темнобурое, подошва также. Мантия слегка сдвинута к перед- переднему концу. Длина фиксированного экземпляра 12, ширина 3.25, высота 3.75 мм; от переднего конца до мантии 2.5 мм; длина мантии 4.75, ширина 3 мм.
5. PSEUDOMILAX, в. SELENOCHLAMYS 373 Распространение. Единственная находка сделана в Абха- Абхазии. 4. Psendomilax reibischi Simr. Simroth, 1901:232; S i m г о t h, 1912a : 74. Животное молочно-белого цвета; голова, затылок и середина мантии сероватые. Киль темносерый, по сторонам окрашен бледнее. Распространение. Западная часть Северного Кавказа. Рпс. 302. Рscudomilax ananowi Simr. Вил сверху. (Х5). (По Зимроту). Рис 303. Pseudomilax ananowi Simr. Вид сбоку. (Х4.2). (По Зимроту). 6. Род SELENOCHLAMYS BTTG. Boettger, 1883 : 141; Simroth, 1892b : 48—58, t. 6, fig. 9—16; Hesse, 1926, Nacktschn. Palaearct. Reg. : 53. Мантия очень маленькая, полулунной или бобовидной формы и лежит непосредственно у заднего конца тела (рис. 304). Она плотно приросла к спине; поверхность ее без борозды; ширина больше длины. Короткий задний конец тела несет острый киль. Дыхательное отверстие лежит в передней половине правого края мантии. Окраска одноцветно желтая или серая. Поверхность тела разбита на крупные многоугольные участки. Раковины нет. Челюсти тоже. Радула без срединного зуба. Осталь- Остальные зубы крючковидной формы с полукруглыми вырезками. Узкая цилин- цилиндрическая глотка простирается до заднего конца полости тела. По всей длине ее, с каждой стороны, крепятся боковые ретенторы, которые соединяют глотку со стенкой полости тела. Влагалище радулы не высту- выступает из-за заднего конца глотки. Кишечник образован только 3 коленами. Вследствие сильного сме- смещения мантии назад сердце и почка оказываются впереди легочной сети сосудов (опистопневмония). Половая клоака длинная и узкая. Пенис веретеновидный. Ретрактор крепится к его заднему концу. Половое отверстие лежит на правой сто- стороне шеи и сильно сдвинуто вперед.
374 XVIII. ARIOPHANTIDAE Комиссура между церебральными ганглиями короткая, не больше ширины одного из ганглиев (у остальных родов Trigonochlamydidae комис- комиссура длиннее). Распространение. В СССР — западная Грузия. Вне СССР- северо-восточная Турция (Ардануч). Тип рода: S. pallida Bttg. 1 B). Тело животного беловатое; мантия лимонно-желтая 1. S. pallida Bttg. 2 A). Тело животного голубовато-серое, снизу белое: мантия одного цвета со спиной *2. S. plumbea Simr. 1. Selenochlamys pallida Bttg. (рис. 304). Boettger, 1888 : 142, t. 5, fig. 1; Simroth, 1892b : 48—58. Животное почти белое, с лимонно-желтой мантией. Длина фиксированного экземпляра 13, ширина 5.5, высота 6 мм; длина мантии 0.75, ширина 1.5 мм; расстояние от рта до мантии 11, от середины заднего края мантии до край- крайней задней точки тела 1.75 мм; ширина подошвы 2 мм. Распространение. Одна на- находка сделана близ Кутаиси (Грузия), другая у р. Белой между станицами Даховской и Каменномостской (западная часть Северного Кавказа). _, , *2. Selenochlamys plumbea Simr. Рис. 304. Selenochlamys pallida Bttg. [По Бётгеру (А, В) и Зим- Simrot h, 1912a : 62, t. 4, fig. 52; t. 8, роту (В)]. fig. 34. a— сократившееся животное, вид Верхняя сторона тела окрашена в тоелРзтоее(^иво^о1,^иГс15ТокЯу;(х2.^; голубовато-серый цвет, только близ по- подошвы белая. Подошва белая. Мантия одного цвета со спиной. Длина фиксированного экземпляра 18, ширина 6.5 мм; ширина подошвы 1.5 мм. Распространение. Единственная находка (один экземпляр) сделана у г. Ардануча (северо-восточная Турция). XVIII. Семейство ARIOPHANTIDAE Большинство видов этого семейства обитает в тропиках. Род MACROCHLAMYS GRAY Benson, 1832, Journ. Asiat. Soc. Bengal, I : 13 (Mncrochlamys нош. nud.); В e n s о и, 1834, Proo. Zool. Soc. Lond., II : 89 (Tanychlamys nom. nud.); G r a y, 1847, Proc. Zool. Soc. Lond., XV : 169 (род Stenopus, подрод Macrochlamys): A 1 b о г p, 1860, Holic, ed. 2 : 57 (род Nanina, подрод Orobia). Крупные и подвижные животные, с узкой ногой; подошва разделена на 3 продольные полосы, которые иногда различно окрашены. На заднем конце ноги находится крупная хвостовая ямка, сверху иногда прикрытая довольно длинным отростком. Нога окаймлена двойной кольцевой борозд- бороздкой. Мантия имеет 2 наружные лопасти — правую и левую, которые
MACROCHLAMYS 375 облегают наружную поверхность раковины, доходя до ее вершины. Эти лопасти очень подвижны и покрыты мелкими пятнами. Раковина с низким или прижатым завитком, очень тонкая, роговая, блестящая, гладкая, часто с тонкой микроскопической скульптурой. Пупок чаще всего узкий. Срединный зуб радулы с 3 зубцами, боковые с 2—3, а краевые с 2 зубцами. Семеприемник довольно крупный, с длинным протоком. В половую клоаку открывается крупная сумка любовной стрелы. С помощью неболь- небольшого мускула сумка связана со стенкой полости тела. Мужские половые пути с 2 слепыми придатками. Один из них (бич) открывается в эпифал- лус у места впадения в него семепровода; другой сильно закручен и впадает в пенис, близ места прикрепления полового ретрактора. Распространение. В СССР — Средняя Азия. Вне СССР — южная и юго-восточная Азия. Тип рода: М. petrosa (Hutton). 1 D). Раковина сверху очень блестящая, без ясно выраженных густых микроскопических спиральных линий. 2 C). Высота завитка равна % высоты устья или чуть меньше нее. Рако- Раковина низко коническая 1. М. tnranica Mart. S B). Высота завитка значительно меньше У% высоты устья. Раковина почти плоская 2. М. sogxHana (Mart.) 4 A). Верхняя сторона раковины шелковисто-матовая, с ясно выражен- выраженными густыми микроскопическими спиральными линиями. 5 F). При 5—6 оборотах ширина раковины достигает 20—24 мм . . 3. М. schmidti Вгапс. 6 E). При 5—6 оборотах ширина раковины достигает 8—12 мм. 7 (8). Высота завитка равна А высоты устья или больше нее. Раковина низко коническая. Последний оборот не больше чем в 1% раза шире предпоследнего. При 6 оборотах высота раковины достигает 4.5, а ширина 8—9 мм 5. М. kasnakowi (West.) 8 G). Высота завитка значительно меньше У% высоты устья. Раковина почти плоская. Последний оборот в 2 раза шире предпоследнего. При 5—5М> оборотах высота раковины достигает 5.5—6, а ширина 11—12 мм 4. М. retteri (Rosen) 1. Macrochlamys turanica Mart. (рис. 305). Мартене, 1874 : 7, табл. 1, рис. 3: Westerlund. 1890, Fauna, Spl. : 113; К о b e 1 t, 1896, Iconogr., N. F., VII : 48, fig. 1222; С о с k e r e 1 1, 1928 : 361 (Parvatella issikensis). Раковина низко коническая, с довольно острым и выдающимся завит- завитком, высота которого равна или почти равна % высоты устья, тонкостен- тонкостенная, прозрачная, блестящая. Скульптура состоит из многочисленных неясных поперечных линий. Оборотов 5, плавно нарастающих. Шов мелкий, линейный, окаймленный, белый. Устье округло овальное; верх- верхний край его сильно изогнут вперед, колумеллярный косой. Пупок широко щелевидный. Высота раковины 9, ширина 16 мм; устье: высота 6, ширина 9 мм. - Распространение. Узбекская ССР, Таджикская ССР и Кир- Киргизская ССР.
376 XVIII. ARI0PHANT1DAE 2. Macrochlamys sogdiana (Mart.) (рис. 306). Martens, 1871. Malak. Bl. : 65, t. 1, fig. 1—3 (Helicarion); Мартене, 1874 : 5, табл. 1, рис. 2; табл. 3, рис. 37; Westerlund, 1890, Fauna, Spl.: 113; К о b e 1 t, 1896, Iconogr., N. F., VII : 47, fig. 1221. Раковина низко коническая, с |,тупым, почти плоским завитком, высота которого много меньше % высоты устья, тонкостенная, прозрач- прозрачная, блестящая, янтарно-желтая или зеленовато-роговая. Скульптура состоит из многочисленных неясных поперечных линий (у шва они выра- выражены более ясно), и 2 типов спиральных линий: редких, различимых невооруженным глазом и густых, прерывающихся, микроскопических, спиральных линий. Оборотов 5, быстро нарастающих; последний оборот Рис. 305. Macrochlamys turanica Mart. (X2). (Ориг.). Рис. 306. Macrochlamys sog- diana (Mart.) (XI.5). " (Ориг.). у устья в 2% раза шире предпоследнего, опущен. Шов белый, мелкий, линейный и окаймленный. Устье овальное, очень крупное, ширина его у взрослых экземпляров достигает 2/з ширины раковины; края устья очень тонкие и хрупкие; места прикрепления устья иногда бывают свя- связаны очень тонкой мозолью. Верхний край изогнут вперед, колумелляр- ный короткий, отвернут и почти полностью закрывает пупок, от которого остается узкая щель. Высота раковины 11—12, шири- ширина 20—24 мм; устье: высота 10-— 11, ширина 13.5—14.5 мм. Распростра нение. Узбекская ССР и Таджик- Таджикская ССР. Обитает в тенистых и влажных местах — в садах, у ручьев и у арыков. Var. coeligena Glide, 1902 (Syn. M. clessini Westerlund, 1902; M. kasachstani Tzwetkow, 1940) — отличается меньшими размерам. Высота 5—8, ширина 15—17.7 мм. — Южно-Казахстанская и Алмаатинская области Казахской ССР; Тянь- шань. 3. Macrochlamys schmidti Branc. (рис. 307). Brancsik, 1891, Вег. naturw. Ver. Trencsin : 81, t. 7, fig. 4; Kobelt, 1902, Iconogr., N. F., IX : 1, fig. 1561; Цветков, 1940а : 392. Раковина низко коническая, со слегка выдающимся завитком, высота которого меньше % высоты устья, тонкостенная, прозрачная, гладкая, с шелковистым блеском, роговая. Скульптура состоит из неясных попе- Рис. 307. Macrochlamys schmidti Branc. (ХЗ). (Ориг.).
MACROCHLAMYS 3777 речных складок и линий и густых, очень тонких, ясно выраженных спи- спиральных линий. Оборотов 5, быстро нарастающих; первые обороты^ выпуклые; последний оборот очень широкий, сверху несколько упло- уплощен, снизу очень выпуклый. Шов белый, мелкий, окаймленный. Устье очень большое, косое, округло-овальное; места прикрепления его соеди- соединены очень слабой мозолью; края устья тонкие и острые; верхний край сильно выгнут и изогнут вперед; колумеллярный край отвернут и почти полностью закрывает пупок. Высота раковины 13, ширина 22 мм. Распространение. Алмаатинская область (Казахская ССР).. и Ферганский хребет (Киргизская ССР). Var. korschinskii Westerlund, 1896 — отличается более высоким завит- завитком, высота которого почти равна % высоты устья, и более высоким устьем. Высота раковины 14—16, ширина 20—24 мм. — Ферганский хребет. 4. Macrochlamys retteri (Rosen). Розен, 1901а : 8 (Hyalinia); Lindholm, 1913a : I5J. Раковина по форме и размерам сходна с М. sogdiana (Mart.) var. сое— ligena Gude. Основные отличия заключаются в следующем. Поверхность- раковины покрыта многочисленными, густыми, микроскопическими спиральными линиями, которые придают раковине шелковистый блеск. Оборотов 5%, медленно нарастающих; послед- последний оборот не больше чем вдвое шире пред- предпоследнего. Пупок узкий, не перспективный, но не закрыт колумеллярным краем. Высота ра- раковины 5.5—6.0, ширина 11 — 12 ММ. Рис. 308. Macrochlamys kas- Распространение. Самарканд nakowi (West.) (X4). Голо- узбекская ССР). тип- (Ориг.). 5. Macrochlamys kasnakowi (West.) (рис. 308). Westerlund, 1898 : 155 [Hyalinia (Polila)}; Розе а, 1901а : 8 [Hyali- [Hyalinia (Polita) maureri]; Lindholm, 1913a : 152. Раковина низко-коническая, с довольно сильно выдающимся завитком,, высота которого равна Уг высоты устья или немного больше нее, проч- прочная, сверху шелковисто-матовая, снизу блестящая, светлороговая (эмбриональные обороты темные), нижняя сторона более светлая. Скульп- Скульптура состоит из редких слабых поперечных линий и очень густых микро- микроскопических спиральных линий. Оборотов 6, выпуклых, медленно нара- нарастающих; последний оборот к устью слабо расширяется и не болыпе- чем в 1% раза шире предпоследнего. Шов мелкий, неясно окаймленный. Устье овальное и узкое, так как предпоследний оборот глубоко вдается внутрь его; края устья окаймлены слабой губой; верхний край образует правильную дугу, колумеллярный край наклонный, не изогнут. Пупок очень узкий и наполовину закрыт колумеллярным краем. Высота раковины 4.5, ширина 8—9 мм. Распространение. Долина р. Ак-су (восточный Таджики- Таджикистан), Сары-пуль (западный Таджикистан).
378 XIX. EULOTIDAE XIX. Семейство EULOTIDAE Раковина различной формы, часто с цветными полосами. Половая система, как правило, имеет сумку любовной стрелы, в кото- которую открывается одна или несколько сложных слизистых желез, меш- мешковидной или гроздевидной формы. Пенис почти всегда с эпифаллусом и часто с бичом. Распространение. Большинство видов, входящих в данное семейство, распространено в Азии (подсемейства Helicostylinae и Eulo- tinae) и в обеих Америках (подсемейство Epiphragmophorinae). В Европе имеется только один вид — Eulota fruticum (Mull.) и 2 рода известны в Африке. Подсемейство EULOTINAE Раковина различной формы — от шаровидно-кубаревидной до плос- плоской. Края устья обычно отвернуты. Пупок чаще всего имеется. Челюсть ребристая. Срединный и боковые зубы радулы с более или менее ясными дополнительными зубцами; у краевых зубов зубцы рас- расщеплены на несколько мелких зубчиков. Слизистые железы матки впадают в сумку любовной стрелы либо непосредственно, либо сначала в дополнительный резервуар, который в свою очередь открывается в сумку любовной стрелы. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ ПОДСЕМ. EULOTINAE 1 D). Устье раковины с крупными пластинчатыми зубами. 2 C). Зубы располагаются на париетальной и базальной стенках устья, или только на базальной стенке 5. Paedhoplita Lindh. 3 B). Зубы располагаются на колумеллярной и палатальной стенках устья 4. Odontotrema Lindh. 4 A). Устье раковины без зубов. 5 F). Устье топоровидное 2. Aegista Mart. 6 E). Устье округлое или овальное. 7 (8). Виды обитают в Европейской части СССР в Сибири и на Даль- Дальнем Востоке 3. Eulota Hartm. (часть видов) 8 G). Виды обитают в Средней Азии. 9 A0). Раковина чечевицеобразная или низко коническая, в последнем случае без спиральной цветной полосы на периферии последнего оборота.1 Устье сильно косое. Сумка любовной стрелы впадает в половую клоаку. Слизистые железы открываются в сумку стрелы непосредственно.2 1. Cathaica Mlldff. 10 (9). Раковина чаще всего от прижато конической до шаровидно- кубаревидной, если же низко коническая, то всегда со спиральной полосой на последнем обороте. Устье умеренно косое. Сумка любовной стрелы чаще всего впадает в матку. Слизистые железы всегда впа- впадают в общий резервуар (дополнительный), который в свою оче- очередь открывается в сумку стрелы . 3. Eulota Hartm. (часть видов) 1 Исключение: у Cathaica caelestimontana Tzv. раковина прижато коническая, с белой полосой; у С. heptapotamica Lindh. и иногда у С. fergahanica Lindh. имеется белая полоса. 2 Внутреннее строение видов Cathaica, встречающихся на территории СССР, не изучено.
1. CATHAICA 379 1. Род CATHAICAMLLDFF. M 6 1 1 e ii d о г f f, 1884, Jahrb. D. Malak. Ges., XI : 339 (Helix, секция •Catkaica). Раковина различной формы, но у видов, обитающих в СССР, низко коническая или чечевицеобразная, с килем (подрод Pseudiberus Ancey) или без него (подрод Cathaica s. str.), белая или роговая, чаще всего одноцветная, реже со спиральными цветными полосами. Устье обычно •очень косое. Челюсть с несколькими поперечными ребрами. Срединный и боковые зубы радулы с ясными наружными зубцами. Пенис без бича. Сумка любовной стрелы открывается в половую клоаку. Непосредственно в сумку впадают несколько слизистых желез. Распространение. В СССР — Средняя Азия. Вне СССР — восточная и Центральная Азия. Тип рода: С. fasciola (Drap.). 1 F). Поверхность раковины покрыта крупными, правильно располо- расположенными ребрами. 2 C). Пупок узкий, не менее чем наполовину прикрыт отворотом колу- меллярного края устья 9. С. transilensis Tzv. 3 B). Пупок более или менее широкий, не прикрыт отворотом колумел- лярного края. 4 E). Раковина чечевицеобразная, с острым килем; ребрышки лежат редко. Наружный край устья у киля образует угол 10. С. stschukini Lindh. 5 D). Раковина низко коническая, с несколько округлым последним обо- оборотом, по которому проходит тупой киль; ребрышки лежат густо. Наружный край устья у киля не образует угла 11. С. plectotrop'S (Mart). 6 A). Поверхность раковины либо с очень слабыми тупыми ребрыш- ребрышками, либо без ребер, исчерченная или с грубыми складками. 7 A8). Последний оборот на периферии с более или менее ясно выражен- выраженным углом, или килем, который к устью может сглаживаться. 8 A3). Угол, или киль, на последнем обороте заметен как в начале оборота, так и в конце его, у устья. 9 A0). Раковина сверху покрыта частыми, очень слабыми ребрышками, снизу исчерчена 7. С. necopinatus Tzv. 10 (9). Раковина тонко исчерчена. 11 A2). Раковина низко коническая, почти чечевицеобразная. Послед- Последний оборот на периферии имеет слабый киль или сильно угловатый 8. С. sugoschuriana Weber 12 (И). Раковина низко коническая. Последний оборот с 2 углами или килями — один немного ниже шва, другой на периферии .... 12. С. cavimargo (Mart.) 13 (8). Угол на последнем обороте не резкий, к устью сглаживается. 14 A7). Высота завитка равна */г высоты устья или больше нее. 15 A6). Завиток округлый, слабо выдающийся. У взрослых экземпляров угол на последнем обороте заметен только в самом его начале . . 4. С. ferghanica Lindh. 16 A5). Завиток конический, острый. У взрослых экземпляров угол на последнем обороте сглаживается только вблизи устья .... 5. С. heptapotamica Lindh.
380 XIX. EULOTIDAE 17 A4). Высота завитка меньше % высоты устья » 3. С. apollinis (.Mart.) 18 G). Последний оборот на всем протяжении без угла, округлый. 19 B2). Пупок более или менее перспективный, ширина его не меньше Vio ширины раковины. 20 B1). Пупок широко перспективный, ширина его равна 1l\—Ve ширины раковины 1. С. fedtschenkoi (Mart.) 21 B0). Пупок слабо перспективный, ширина его равна Vs—V9 ширины раковины 2. С. perlucens (Rosen)- 22 A9). Пупок не перспективный, ширина его не больше Vis ширины раковины 6. С. caelestimontana Tzv. Подрод CATHAIGA s. str. 1. Cathaica (Cathaica) fedtschenkoi (Mart). Мартене, 1874 : 16, табл. 1, рис. 9 (Helix); Westerlund, 1889, Fauna r II : 342 (Helix); К о b e 1 t, 1893, Iconogr., N. F., VI : 75, fig. 1086 (Helix sturanyana); G u d e, 1904, Journ. Conch., XI : 93 [C. (Eucatkaica) sturanyi]; Линдгольм, 1931 : 58. Раковина низко коническая, тонко и неравномерно исчерчена, слабо блестящая, сверху светлороговая, снизу, белая. Высота завитка меньше высоты устья. Оборотов 4%—5,. /1ТУг~^т^^^r ^ выпуклых, медленно нарастающих;, эмбриональные обороты B) глад- гладкие ; последний оборот по периферии округлый, у устья опущен. Шов до- довольно глубокий. Устье косое (под. ЧЯШ Углом в 45° к горизонту), округлое; 'ф'/rj края устья тонкие, слегка отверну- Si^-' тые; места прикрепления устья свя- связаны слабой мозолью. Пупок пер- Рис. 309. Cathaica (Cathaica) perlucens спективный, ширина его равна 1/t— ( osen). ( ). ( риг.). yg ширины раковины. Высота рако- раковины 6—10, ширина 15—20 мм. Распространение. Зеравшанский, Алайский и Заалайский хребты. Линдгольм (Lindholm, 1913a) показал, что Helix sturanyana Kobelt и Cathaica sturanyi Gude являются синонимами данного вида. 2. Cathaica (Cathaica) perlucens (Rosen) (рис. 309). Westerlund, 1898 : 158 [Helix (Eucampylaea) indigena, поп М а Ь i 1 1 e, 1895]; Розен, 1901a : 9 [#. (Eucampylaea)}; Линдгольм; 1931 : 59 [Ca- [Cathaica (Kaznakoviella)]. Раковина низко коническая, тонко поперечно исчерчена, местами с грубыми складками, слабо блестящая, белая. Высота завитка всегда меньше высоты устья и часто даже меньше % высоты устья. Оборотов 4—5, выпуклых; эмбриональные обороты B%) обычно с более или менее ясной микроскопической скульптурой из зернышек, лежащих в шахмат- шахматном порядке; последний оборот у устья опущен и в 1% раза шире пред- предпоследнего. Устье очень косое (угол наклона к горизонту около 45°), почти круглое; края устья тонкие, слегка отвернуты; места прикрепле- прикрепления устья связаны слабой мозолью. Пупок слабо перспективный, ширина
1. САТНА1СА 381 его равна Ve—Vs ширины раковины. Высота раковины 7—10, ширина 16.5—18 мм.1 Распространение. Таджикистан. 3. Cathaica (Cathaica) apollinis (Mart.) Martens, 1882b : 105 {Helix); Westerlund, 1889, Fauna, 11:342 {Helix); Westerlund, 1896 : 187 [H. (Helicella) diaphom]; Линдгольм, 1931 : 56, t. 1, fig. 7—9 [Cathaica (Xerocathaica)]. Раковина низко коническая, со слабо выдающимся округлым завит- завитком, высота которого обычно меньше ХА высоты устья. Поверхность докрыта тонкими поперечными складками; у хорошо сохранившихся экземпляров местами заметна спиральная исчерченность. Окраска голу- голубовато-белая, с редкими желтыми или светлокоричневыми полосами; вер- верхушка темная. Оборотов 5, слабо выпуклых; эмбриональные обороты ¦(l1/*) тонко исчерчены; последний оборот по периферии угловатый, к устью опущен. Устье круглое, косое (угол наклона меньше 45°); края устья с тонкой губой; места прикрепления устья сближены и соединены тонкой мозолью. Пупок слабо перспективный, ширина его равна Vs—4i ширины раковины. Высота раковины 7—9, ширина 11—16 мм. Распространение. Ферганский и Алайский хребты (Кир- (Киргизская ССР). Var. nubila Lindholm, 1931 — отличается меньшими размерами, более темной окраской, более резким углом на последнем обороте. Высота раковины 6.25—7, ширина 10.5—11.3. — Памир. 4. Cathaica (Cathaica) ferghanica Lindh. Lindholm, 19276 : 264. Раковина низко коническая, твердостенная, с округлым слабо выдаю- выдающимся завитком, высота которого равна V% высоты устья или немного больше нее. Верхняя сторона довольно грубо поперечно исчерчена, местами со складками, без спиральной скульптуры, матовая, непросве- чивающая, светложелтая или светлороговая, со светлыми или темными поперечными полосами. Оборотов 53/«—6, медленно нарастающих, сверху ¦слабо, снизу более сильно выпуклых; эмбриональные обороты 1% глад- гладкие; последний оборот у устья в 1/4—2 раза шире предпоследнего, немного опущен, иногда с белой полосой на периферии; у молодых экземпляров •с резким углом; у взрослых угловатость заметна в начале оборота и сгла- сглаживается к концу. Устье очень' косое (угол наклона около 45°), коротко овальное; края устья тонкие и острые, без губы; места прикрепления устья сближены и соединены тонкой мозолью; колумеллярный край сверху широкий, но пупка не закрывает. Пупок сильно перспективный, так что видны все обороты; ширина его равна Ve—V7 ширины раковины. Высота раковины 9.8—11, ширина 17.5—20.5 мм. Распространение. Окрестности Намангана (Ферганская ¦область Узбекской ССР). 5. Cathaica (Cathaica) heptapotamica Lindh. (рис. 310). Lindholm, 19276:265. Раковина низко коническая, почти прижато коническая, с острым коническим завитком, высота которого почти равна высоте устья. 1 У Вестерлунда (Westerlund, 1898) приводятся следующие размеры для Helix indigena: высота 10—11, ширина 21—23. Однако оригиналы этого вида из коллекции -Зоологического института АН СССР не соответствуют этим размерам.
382 XIX. EULOTIDAE Поверхность раковины тонко исчерчена, местами с более грубыми штри- штрихами, светлороговая, с белой полосой на периферии последнего оборота. Оборотов 5%—6, сверху слабо, снизу сильно выпуклых; эмбриональные обороты 1% гладкие и блестящие; последний оборот с ясным углом, который к устью сглаживается. Устье коротко овальное, очень косое (угол наклона около 45°), края устья тонкие, неотвернутые. Места при- прикрепления устья сближены. Пупок сильно перспективный, ширина его равна х/б—V? ширины раковины. Высота раковины 8.5—9, ширина 16— 17 мм. Распространение. Восточная Киргизия. Var. tianschanica Lindholm, 1927 — отличается слабо перспективным пупком (ширина его равна Vs—Vio ширины раковины), более слабой Рис. 310. Cathaica (Cathaica) hep- tapotamica Lindh. (ХЗ). Паратип. (Ориг.). Рис. 311. Cathaica (Cathaica) cae- lestim-ontana Tzv. (X25). Голотип. (Ориг.). угловатостью,последнего оборота. Высота раковины 9—9.5, ширина 14- 16.5 мм. — Чаткальский хребет. 6. Cathaica (Cathaica) caelestimontana Tzv. (рис. 311). Цветков, 1940а : 390. Раковина прижато коническая, с широким и низким коническим, завитком, твердостенная, очень резко исчерчена, с тонкими и частыми спиральными линиями и со слабым шелковистым блеском. Основная окраска известково-белая или очень слабо желтовато-палевая, с непра- неправильными светлокоричневыми поперечными полосами. Вершина розо- розовая. По периферии оборотов проходит узкая, слабо заметная белая полоса, исчезающая на последнем обороте. Оборотов 6, слабо выпуклых, плавно и медленно нарастающих; эмбриональные обороты (IV4) тонко- тонкозернистые; последний оборот с периферии округлый, снизу слегка упло- уплощен, у устья немного опущен. Устье косое, широко полулунное, с белой губой, внутри окрашено в слабокоричневый цвет; края устья острые, нижний слабо отвернут. Пупок узкий ширина его равна Vie—V17 ширины раковины. Высота раковины 11—12, ширина 17—19 мм; индекс В/Ш 0.60-0.65. Распространение. Заилийский Алатау, Каргалинскоа ущелье (Алмаатинская область). Обитает в горной степи, на камнях и стеблях растений. Данный вид отличается от остальных видов, входящих в подрод Ca- Cathaica s. str., узким неперспективным пупком:
1. С AT HAW A 383 Подрод PSEUDIBERUS Ancey Ancey, 1887, Conch. Echange, 1:76. 7. Cathaica (Pseudiberus) necopinatus Tzv. Цветков, 1941а : 285. Раковина низко коническая, с тупым килем, довольно тонкостенная, просвечивающая, слабо блестящая, сверху с частыми, очень слабыми ребрышками, снизу исчерчена, беловато-роговая, со слабо заметными беловатыми пятнами; киль белый, первые обороты одноцветно роговые. Оборотов 4%—5V4, плавно нарастающих; эмбриональные обороты 1V4— 1%) блестящие, покрыты слабой зернистой скульптурой; дефинитивные обороты выпуклые, с углубленным швом, на периферии угловатые; последний оборот в своем начале с острым углом, затем становится почти круглым, слабо угловатым, с белой узкой полосой на периферии, у устья постепенно опускается. Устье очень косое, округло овальное; края устья тонкие; внешний край без угла, плавно закруглен; отворот верхнего края слабый, остальные края отогнуты значительно; места прикрепле- прикрепления устья сближены; губа очень слабая или отсутствует; стенки устья внутри слабо блестящие. Пупок вначале узкий, затем быстро расши- расширяется. Высота раковины 7.2—8.7, ширина 13.6—16.9 мм; индекс В/Ш 0.49—0.59. Распространение. Вид найден в Заилийском Алатау, в ущельях системы р. Тургень (в 75 км к востоку от г. Алма-ата). Обитает в крупно каменистых осыпях и в скалах, на высоте 1500— 2000 м над ур. м. Может быть обнаружен только в сырую погоду, когда он выходит на верхнюю поверхность камней. Var. saxatilis Tzvetkov, 1941 — отличается более низким и кониче- коническим завитком и более острым килем. Высота раковины 6—7.6, ширина 13.7—15.8 мм; индекс В/Ш 0.44—0.48. — Заилийский Алатау, в ущелье р. Иссык (в 50 км к востоку от г. Алма-ата), на высоте 1200—2000 м над ур. м. Обитает на скалах, в трещинах и ямках. 8. Cathaica (Pseudiberus) sug-oschuriana Weber (рис. 312). Weber, 1913 : 10, t. 1, fig. 6. Раковина низко коническая, почти чечевицеобразная, со слабо выдаю- выдающимся округлым завитком, в середине которого слегка выступает тупая верхушка, тонко исчерчена, сверху красновато-бурая или роговая, снизу светлая. Оборотов 4%—5; эмбриональные обороты A%—2) покрыты скульптурой из точек; последний оборот на периферии несет слабый белый киль или сильно угловат. Шов белый. Устье широко овальное, очень косое (угол наклона 45°); края устья тонкие, слабо отвернуты, с тонкой губой; места прикрепления устья сближены и соединены тон- тонкой мозолью. Пупок перспективный, ширина его равна Vs—Ve ширины раковины. Высота раковины 6.5—7, ширина 14—16 мм. Распространение. Восточная Киргизия. 9. Cathaica (Pseudiberns) transilensis Tzv. Цветков, 1940а: 391; Цветков, 1941а : 281. Раковина чечевицеобразная, твердостенная, слабо блестящая, сверху покрыта редкими косыми, изогнутыми ребрами, снизу заштрихована, буровато-роговая, со светлыми пятнами; ребра и киль белые. Завиток низко конический, слегка округлый; верхушка выдается слабо. Обо- Оборотов 4%—5%, плавно нарастающих; эмбриональных оборотов 1/4 —
-384 XIX. EULOTIDAE 1% ; первые из них (%—1) покрыты микроскопической зернистостью, а остальная часть тонко поперечно исчерчена; дефинитивные обороты довольно выпуклые, сильно угловатые, с острым килем; последний обо- оборот на всем протяжении с ясным периферическим углом, к устью медленно, но сильно опускается. Устье широко овальное, косое, с углом на месте киля; края устья острые; верхний край слабо, остальные значительно отогнуты; отворот колумеллярного края почти закрывает пупок; места прикрепления устья сильно сближены и соединены тонкой, прозрачной мозолью; губа очень слабая или отсутствует; устье внутри слабо блестя- блестящее. Пупок узкий, более или менее закрыт колумеллярным краем. Высота раковины 6—8.5, ширина 11—15 мм; индекс В/Щ 0,47—0.57 Распространение. Заилийский Алатау. Обитает в трещинах скал и в осыпях, на высоте 1000—2500 м над :ур- м. Рис. 312. Cathaica (Pseudiberus) su- Рис. 313. Cathaica (Pseudiberus) goschuriana Weber. (X3.5). (Ориг.). stschukini Lindh. (X3.5). Паратил. (Ориг.). Характерными особенностями раковины данного вида являются почти закрытый пупок и сильно опущенный последний оборот. Наиболее бли- близок к нему С. (P.) stschukini Lindh. 10. Cathaica (Pseudiberus) stschnkini Lindh. (рис. 313). Lindholm, 1927a. : 200; Цветков, 1941а : 280, 283 (scalaris). Раковина чечевицеобразная, сверху и снизу почти одинаково слабо выкпулая, с резкими, слегка изогнутыми довольно редкими ребрами и острым килем, плотная, не блестящая, роговато-бурая; ребра и киль беловатые. Оборотов 454—4%, равномерно нарастающих, слабо выпук- выпуклых; эмбриональные обороты A%) слабо блестящие, со скульптурой, как у С. (P.) plectotropis (Mart.) (см. ниже); дефинитивные обороты остро угловатые, со слегка сжатым неровным килем; последний оборот с рез- резким килем на всем своем протяжении, у устья опущен. Устье округло ¦овальное, очень косое, с углом на месте киля; края устья острые; верх- верхний край слабо, остальные сильно отогнуты; отворот колумеллярного края довольно значительный, вверху расширенный; места прикрепле- прикрепления устья сближены и соединены тонкой мозолью; губа слабая; устье внутри блестящее. Пупок широко перспективный, ширина его равна */б ширины раковины. Высота раковины 7—8.5, ширина 14—18.4 мм; индекс В/Ш 0.43—0.49. Распространение. Верховья ущелья р. Турдук (Чаткаль- •ский хребет), ущелье р. Карабалты (Киргизский хребет) и ущелья системы р. Талгар (Заилийский Алатау). Обитает в трещинах скал.
1. С AT HAW A 385 11. Cathaica (Pseudiberus) plectotropis (Mart.) (рис. 314). Martens, 1864, Malak. BL, XI : 114, t. 3, fig. 3—5 (Helix); Мартене, 1874 : 17, табл. 1, рис. 11 {Helix); Martens, 1882a : 14 (Helix); Wester- 1 u n d, 1898 : 159 (H. palmeni); Цветков, 1941а : 277. Раковина низко коническая (у молодых экземпляров чечевицеобраз- ная), твердостенная, слабо просвечивающая, неблестящая, покрыта частыми косыми, несколько изогнутыми, светлыми ребрышками, пра- правильно расположенными (за исключением последнего оборота), как на верхней, так и на нижней стороне раковины. Между ребрышками имеется микроскопическая спиральная исчерченность. Окраска колеб- колеблется от светлороговой до красновато-бурой. Оборотов 5/4—6, плавно нарастающих, образующих широко конический, несколько округлый завиток. Эмбриональных оборотов 1х/з—1/4; первые из них {У%—1) покрыты микроскопической зернистостью; остальная часть эмбриональ- эмбриональной раковины тонко исчерчена. Дефинитивные обороты сверху выпуклые, Рис. 314. Cathaica (Pseudiberus) plectotropis (Mart.) (X2.5). (Ориг.). Рис. 315. Cathaica (?) cavimargo (Mart.). (X4). (Ориг.). с острым нитевидным килем на периферии. Иногда выше и ниже киля имеется по одной темной полосе. Последний оборот в своем начале сильно, к устью слабо угловатый. Устье косое, округло овальное; верхний край устья слегка и постепенно поднимается вверх и также постепенно опу- опускается, образуя широкую дугу; у киля под тупым углом он переходит в нижний край; последний незаметно переходит в колумеллярный край, который несколько вытянут; край устья сверху очень слабо отогнут, ниже угла сильнее, а у пупка очень значительно, хотя почти не закры- закрывает его; места прикрепления устья сближены и соединены тонкой мозолью; губа слабая или отсутствует. Пупок широко перспективный, все обороты сквозь него хорошо видны; ширина пупка равна -Vb—Ve ширины раковины. Высота раковины 9—12.5, ширина 18.5—22 мм; индекс В/Ш 0.46—0.58. Распространение. В СССР — Терскей и Заилийский Алатау. Вне СССР — западный Китай (Тянь-шань, Каргальск, Яркенд). Характерной стацией для данного вида является дно ущелий; оби- обитает под камнями и на скалах, причем в более сухих местах он глубоко забирается под камни и в расщелины скал, а в более влажных местах, с богатой растительностью, он обитает на теневой стороне камней. Цветков A941а) установил несколько экологических форм С. (Р.) plectotropis (Mart.). 12. Cathaica (?) cavimargo (Mart.) (рис. 315). Martens, 1879, Sitzungsb. naturf. Fr. Berlin : 126 (Helix); Martens, 1882a : 15, t. 2, fig. 17 (Helix); Westerlund, 1896 : 187 [Helix (Jacosta) aspasta); Mollendorff, 1899, Ежег. Зоолог, музея, IV : 116, t. 7, fig. 5 (iacosta).
386 XIX. EU LOT I DAE Раковина низко коническая, со слабо выдающимся завитком, высота которого не больше половины высоты устья, очень тонко и неясно исчер- исчерчена, почти гладкая, белая, первые три-четыре оборота иногда роговые. Оборотов 5%, медленно нарастающих; эмбриональные обороты A/4) гладкие или тонкозернистые, выпуклые; последующие обороты имеют характерный для данного вида облик: верхняя сторона каждого оборота у шва плоская и почти горизонтальная и заканчивается резким углом; кроме того, на периферии последнего оборота имеется киль. Таким обра- образом, создается впечатление, что последний оборот имеет 2 киля — один немного ниже шва, другой на периферии. Особенно резко это выражено у невполне взрослых экземпляров. У взрослых форм киль на периферии выражен слабее, хотя и заметен до самого устья. Устье округлое, косое; края устья тонкие, острые, простые; места прикрепления устья широко расставлены. Пупок перспективный, но узкий, ширина его равна xh ширины раковины. Высота раковины 7, ширина 14 мм. Распространение. Данный вид найден в следующих местах: 1) окрестности Кульджи, западный Китай (оригиналы); 2) хребет Кан- дахар, Афганистан (С. iacosta Mlldff.); 3) окрестности Ташкента (Н. aspasta West.). Только у Ташкента был найден взрослый экземпляр, в остальных местах моллюски оказались невполне взрослыми формами. Раковина данного вида настолько своеобразна (присутствие 2 килей), что трудно решить, к какому подроду следует отнести его. 2. Род AEGISTA MART. Martens, 1860, Helic, ed. 2 : 121 (род Helix, подрод Aegista); P i I s b г у. 1895, Man. Conch., IX : 210 (род Ей lota, секция Aegista); T h i e 1 e, 1931 : 692. Раковина с широким перспективным пупком и низким завитком. Эмбриональные обороты гладкие. Устье косое, чаще всего без зубов; края устья тонкие, слабо отвернутые. Сумка любовной стрелы и проток семеприемника длинные. Распространение. В СССР — Средняя Азия. Вне СССР — южная и восточная Азия. Тип рода: A. oculus (L. Pfr.). Подрод AEGISTA s. str. Раковина правозакрученная. Секция Plectotropis Mart. Раковина с низким завитком, по периферии угловатая. Поверхность раковины покрыта чешуйчатой скульптурой, а над килем имеется ряд длинных волосков. Эпифаллус снабжен довольно длинным бичом. Пенис длинный. Един- Единственная слизистая железа состоит из 2 ветвей и впадает непосредственно в сумку любовной стрелы. Стрела длинная, коническая, с боков немного сдавлена, слегка изогнута. Тип секции: A. elegantissima (L. Pfr.).
2. AEGISTA, 3. EULOTA 387 Aegista mesasiana Lindh. (рис. 316). Lindholm, 1927a : 201. Раковина низко коническая, сверху почти плоская, снизу выпуклая, по периферии с острым углом, довольно тонкая и хрупкая, совсем не бле- блестящая, слегка просвечивающая, неравномерно и грубо исчерчена, темно- роговая. Периферия последних двух-трех оборотов покрыта довольно длинными изогнутыми волосками. Местами как следы от волосков на поверхности раковины сохраняются ряды чешуек или рубцов. Зави- Завиток низкий, слабо выпуклый, высота его меньше половины высоты устья. Оборотов 5, сверху плоских, по периферии с острым углом, ступенчатых, плавно нарастающих; эмбриональные обороты гладкие; последний обо- оборот у устья немного опущен. Устье топоровидное, очень косое; края устья тонкие, не отвернуты, за исключением колумеллярного края, который слегка отвернут; места при- прикрепления устья широко расставлены и соединены тонкой мозолью. Пу- Пупок перспективный, но не широкий, равен xh ширины раковины. Высота раковины 4.5, ширина 10.5 мм.1 Распространение. Чат- кальский хребет (Киргизская ССР). 3. Род EULOTA HARTM. Н е 1 d, 1837, Isis, XXX : 914 (Frutici- cola part.); Beck, 1837, Index mollus.: 18 (Bradybaena part.); Hartmann, 1843, Erd-u. Susswasser-Gastr. : 179; Lind- Lindholm, 1927, Arch. Molluskenk., LIX : 120 (Fruticicola); Thiele, 1931 : 694 (Fruticicoln). pnc_ 316 Aegista mesasiana Lindh. Раковина различной формы — от (Х4.5). Голотип. (Ориг.). низко конической до шаровидно- кубаревидной, с широким коническим завитком, часто с цветными спи- спиральными полосами. Пупок — от щелевидного до перспективного. Челюсть подковообразная, ребристая. Пенис без бича и других придатков. Слизистые железы матки открываются в общий резервуар, который в свою очередь открывается в сумку любовной стрелы. У подрода Eulota s. str. 2 мешковидных сли- слизистых железы (рис. 319); у подрода Acusta Martens, 1860 — 5—10 гро- гроздевидных желез (рис. 337); у подрода Karaftohelix Pilsbry, 1927 — до 15 штук очень крупных пальцевидных тонкостенных желез, которые рас- располагаются в один ряд и самостоятельно открываются в общий резер- резервуар (рис. 339). Любовная стрела конической формы. Распространение. В СССР большинство видов данного рода обитают в Средней Азии и на Дальнем Востоке; только один вид обитает в Европейской части [Е. fruticum (Mull.)] и один вид в Сибири [Е. schren- cki (Midd)]. Вне СССР.— восточная и южная Азия. Тип рода: Е. fruticum (Mull.). 1 У Линдгольма: высота 5, ширина 11.5 мм. Наши размеры относятся к тем жр> экземплярам, которыми пользовался и Линдгольм.
388 XIX. EU LOT I DAE 1 B6). Видылобитают в Европейской части СССР, в Сибири и на Дальнем Востоке. 2 G). Пупок перспективный, ширина его равна Ve—Ve ширины рако- раковины. 3 D). Поверхность раковины тонкоребристая . . . 6. Е. ussuriensis (West.) 4 C). Поверхность раковины гладкая или тонко исчерченная. 5 F). Раковина низко коническая; высота ее 12—44, ширина 23—26 мм . 7. Е. middendorffi (Gerstf.) 6 E). Раковина низко кубаревидная; высота ее 5.6—7, ширина 7.4— 10.4 мм 8. Е. dieckmanni (Mouss.) 7 B). Пупок не перспективный; ширина его не больше Ve ширины рако- раковины или пупок щелевидный. 8 B1). Виды обитают на континенте. 9 A4). Пупок открытый или только слегка прикрыт колумеллярным краем. 10 A1). Раковина широко коническая, реже шаровидная или шаровидно- кубаревидная, толстостенная, ребристо исчерчена или тонкореб- тонкоребристая, в типичном случае с 3 коричневыми спиральными полосами; молодые экземпляры с 2 полосами. Высота раковины 25—30, ширина 30—35 мм 5. Е. maacki (Gerstf.) 11 A0). Раковина шаровидная, прижато коническая, реже низко кони- коническая, тонкостенная, тонко поперечно исчерчена, с одной коричне- коричневой полосой или одноцветно серая. Высота меньше 20, ширина меньше 25 мм. 12 A3). При 5—6 оборотах индекс В/Ш равен 0.8—0.9 '. 1. Е. fruticum (Mull.) 13 A2). При 5—6 оборотах индекс В/Ш равен 0.6—0.7 3. Е. schrencki (Midd.) 14 (9). Пупок наполовину или почти полностью закрыт отворотом колу- меллярного края, так что у некоторых видов остается от него лишь узкая щель. 15 A8). При 5—6 оборотах высота раковины больше 18 мм, а ширина больше 22 мм. 16 A7). Индекс В/Ш равен 0.9. Спиральных полос на раковине нет 23. Е. ravida (Bens.) 17 A6). Индекс В/Ш равен 0.8. В типичном случае имеется одна спи- спиральная полоса, реже 2, 3, или раковина без полос ...... 24. Е. selskii (Gerstf.) 18 A5). При 5—6 оборотах высота раковины меньше 18 мм, ширина меньше 22 мм. 19 B0). Высота завитка значительно больше высоты устья. Оборотов 6—6% ; эмбриональные обороты раковиныгладкие. Колумеллярный край устья часто с небольшим узелком 2. Е. arcasiana (Cr. et Deb.) 20 A9). Высота завитка раковины равна высоте устья или чуть больше нее. Оборотов 5—ЪУ%\ эмбриональные обороты раковины чешуйчатые. Колумеллярный край устья без узелка 4. Е. fragilis Pils. 21 (8). Виды обитают на Сахалине и Курильских островах. 22 B3). Раковина тонкостенная, сильно просвечивающая. Эмбриональ ные обороты зернистые или чешуйчатые. При 5 оборотах высота раковины 11—12, ширина 16—17 мм . . . 26. Е. duiensis (West.)
3. EULOTA 389 23 B2). Раковина толстостенная, слабо просвечивающая. Эмбриональные обороты гладкие. При 5—6 оборотах высота раковины не меньше 17, а ширина не меньше 23 мм. 24 B5). Раковина с 1—3 коричневыми спиральными полосами на желтом фоне 27. Е. weyrichii (Schr.) 25 B4). Раковина без коричневых полос, зеленовато-серая или олив- оливковая 28. Е. strelkovi sp. nov. 26 A). Виды обитают в Средней Азии. 27 C2). Раковина низко коническая. 28 C1). Раковина сверху светлороговая. Последний оборот в своем начале с более или менее ясно выраженным углом. 29 C0). Высота раковины 10—12, ширина 17—19 мм. Поверхность рако- раковины как сверху, так и снизу с ясными спиральными линиями. . 19. Е. retteri (Rosen) 30 B9). Высота раковины 6.5—8, ширина 11.5—14мм. Спиральных линий нет 18. Е. rufispira (Mart.) 31 B8). Раковина сверху светлокоричневая. Последний оборот без угла, округлый 15. Е. dichrozona (Mart.) 32 B7). Раковина прижато коническая, шаровидная или шаровидно- кубаревидная.1 33 C4). Раковина выше периферии последнего оборота интенсивно белая, ниже серовато-роговая . 21. Е. hypophaea (Lindh.) 34 C3). Окраска раковины иная. 35 C6). Высота раковины 6.5—9, ширина 9.5—14 мм. Раковина одно- одноцветно белая 22. Е. semenovi (Mart.) 36 C5). Раковина либо больших размеров, либо приблизительно тех же размеров, но не одноцветная. 37 C8). Высота раковины 6.5—8, ширина 9—11 мм 17. Е. mesoleuca (Mart.) 38 C7). Раковина значительно крупнее. 39 D0). Раковина зеленовато-оливковая, одноцветная 25. Е. tomyris (Lindh.) 40 C9). Окраска раковины иная. 41 D4). Индекс В/Ш равняется 0.6—0.7. 42 D3). Раковина кроме основной спиральной коричневой полосы имеет многочисленные узкие поперечные полоски. Пупок широкий, почти перспективный 14. Е. skwortzowi (Tzv.) 43 D2). Раковина имеет только одну спиральную полосу. Пупок узкий 13. Е. phaeozona (Mart.) 44 D1). Индекс В/Ш равняется 0.8—0.9. 45 D6). При 6 оборотах высота раковины 11—15, ширина 16—20 мм. Окраска раковины светлороговая, с красноватым оттенком, часто с одной белой полосой на периферии последнего оборота .... 16. Е. rubens (Mart.) 46 D5). Раковина больших размеров. Окраска иная. 47 D8). На серовато-роговом фоне лежит сеть белых неправильных пятен и косых штрихов, а на периферии последнего оборота про- пролегает молочно-белая спиральная полоса . 20. Е. roxane (Lindh.) 48 D7). Окраска раковины иная. 49 E0). Пупок широкий, иногда почти перспективный; ширина пупка равна х/э—Vio ширины раковины .... 12. Е. almaatini (Skv.) 1 Исключение: Е. semenovi (Mart.) иногда имеет низко коническую раковину.
390 XIX. EU LOT I DAE 50 D9). Пупок узкий, у некоторых видов наполовину закрыт колумел- лярным краем устья. 51 E2). Полос 3. Завиток низкий и широкий, слегка округлый х . . 11. Е. lantzi (Lindh.) 52 E1). Полос в типичных случаях 4.2 Завиток более высокий, кониче- конический. 53 E4). Индекс В/Ш чаще всего равен 0.9, реже 0.8. Раковина шаро- видно-кубаревидная, реже шаровидная. Расстояние между средними полосами больше ширины каждой из них. Высота раковины 19— 23, ширина 22—25 мм . 9. Е. duplocincta (Mart.) 54 E3). Индекс В/Ш равен 0.8. Раковина шаровидная. Расстояние между средними полосами не больше ширины каждой из них. Высота раковины 15.5—17, ширина 19—21 мм 10. Е. paricincta (Mart.) Подрод EULOTA s. str. 1. Eulota (Eulota) fruticum (Mull.) (рис. 317). M u 1 1 с r, 1774, Verm. hist.. II : 71 (Helix); Westerlund, 1889, Fauna, II : 152 (Helix); Ehrmann, 1933 : 119, t. 4, fig. 58. Раковина шаровидная, с округлым завитком, высота которого равна высоте устья или немного больше нее, тонкостенная, просвечивающая, слабо поперечно исчерчена, с редкими, более сильными морщинками, Рис. 317. Eulota (Eulota) fruticum (Mull.). (X3.5). (Ориг.). Рис. 318. Eulota (Eulota) arcasiana (Cr. et Deb.). (X2.2). (Ориг.). (в общем почти гладкая), с густыми и очень тонкими спиральными лини- линиями. Окраска от серовато-белой до красновато-роговой; изредка над периферией последнего оборота проходит узкая коричневая полоса, которая на предыдущих одном-двух оборотах проходит над швом. Обо- Оборотов 5—6, выпуклых, плавно нарастающих; эмбриональные обороты A%) гладкие; последний оборот округлый, у устья слегка опущен. Устье круглое, косое; края его тонкие, острые, слабо отвернутые, за исключе- исключением колумеллярного, который сильно отвернут и слегка перекрывает пупок. Пупок открытый, но узкий, не перспективный; ширина его равна 1 Имеется подвид с левозакрученной раковиной. 2 Полосы могут отсутствовать или, различными способами сливаясь, образо- образовывать рисунок из 1, 2, 3 коричневых полос. Иногда за счет расширения полос рако- раковина приобретает коричневую окраску и рисунок из одной белой полосы.
3. EULOTA 391 Ve—1/а ширины раковины. Высота раковины 16—17, ширина 18—20 мм; индекс В/Ш 0.8—0.9. Распространение. Европейская часть СССР, Крым и Северный Кавказ. Вне СССР — западные, средние и северные области Европы. Обитает в лиственном лесу, в кустарниках, в садах, в сырых и тени- тенистых местах на кустах или траве; особенно часто можно встретить на кра- крапиве и мать-мачехе; кроме того, на влажных лугах в траве. 2. Eulota (Eulota) arcasiana (Cr. et Deb.) (рис. 318). Crosse et Debeaux, 1863, Journ. de Conchyl., XI : 386 (Helix); С г о s s e et D e b e a u x, 1864, Journ. de Conchyl., XII : 316, t. 12, fig. 4 (Helix); Gerst- t e 1 d t. 1859a : 519 (#. fruticum); S c"h г е л с k, 1867 : 671 (Helix); M о u s s о n, 1887 : 17 (Helix); P i 1 s b r y, 1926, Proc. Acad. Nat. Sci. Philad., LXXVIII : 461. t. 35. fig. 7 (Ganesella virgo); Cockerel 1, 1926 : 227 (murensis). M гп "— P СЖ Puc. 319. Eulota (Eulota) arcasiana (Cr. et Deb.). Половая система. (Ориг.). Раковина шаровидная, тонкостенная, просвечивающая, тонко попе- поперечно исчерчена, с густыми и ясными спиральными линиями, беловатая, с желтоватым оттенком, изредка с одной периферической коричневой полосой. Завиток высокий, конический, высота его значительно больше высоты устья, с острой вершиной. Оборотов 6—6%, выпуклых; первые медленно, а два последних быстро расширяются; эмбриональные обо- обороты A%) гладкие; последний оборот одной ширины с предпоследним и немного выше него, в последней трети медленно опускается. Устье округло-треугольное, косое; края устья белые, отвернутые, с тонкой белой губой; колумеллярный край сильно отвернут, наполовину закры- закрывает пупок и часто с небольшим полым зубообразным вздутием. Пупок узкий, около 1 мм ширины. Высота раковины 13.5—16.5, ширина 14.5— 18.5 мм. К длинной цилиндрической сумке любовной стрелы тесно примыкает полушаровидный резервуар 2 слизистых желез (рис. 319). Распространение. В СССР — окрестности Благовещенска н/Амуре и Хабаровска, Суйфуно-Ханкайская низменность. Вне СССР — Северный Китай (Манчжурия) (syn. E. murensis Cockerell, 1926) и Север- Северная Корея (syn. Ganesella virgo Pilsbry, 1926).
392 XIX. EULOTIDAE 3. Eulota (Eulota) schrencki (Midd.). Middendorff, 1851 : 402, t. 30, fig. 20—26 (Helix); Gerstfeldt, 1859a : 520 (Helix); S с h г e n с к, 1867 : 672 (Helix); D у b о w s к i, 1901 : 133 (Helix). Раковина прижато коническая, тонко поперечно исчерчена, с ясными спиральными линиями, светложелтая или серая, чаще всего с одной коричневой полосой над периферией последнего оборота. Оборотов 5— 5Уг, выпуклых, плавно нарастающих; эмбриональные обороты B) глад- гладкие; последний оборот в 1% раза шире предпоследнего, сверху и снизу округлый, у устья не опущен. Устье круглое, слегка косое, внутри с очень тонкой губой; края устья тон- тонкие, хрупкие, за исключением колумеллярного края слабо отвернуты. Пупок открытый, но не перспектив- перспективный, лишь слегка перекрыт колумеллярным краем; ширина его равна Vo ширины раковины. Высота ра- раковины 9—11, ширина 14—15 мм или высота 13—15, ширина 18—23 мм (forma major); индекс В/Ш 0.6— 0.7. Распространение. Северо-восточная Евро- Европа, Сибирь и Хабаровский край. Helix helvola Pfeiffer, 1853 — имеет 2 коричневые полосы, лежащие одна выше, другая ниже периферии последнего оборота; повидимому, это редкая разновидность Е. schrencki (Midd.). — Сибирь. еж рж Рис. 320. Eulota (Eulota) fragilis Pils. ?(Нат. вел.). (По'Пильсбри). кл Рис. 321. Eulota (Eulota) fragilis Pils. Половая си- система. (Ориг.). 4. Eulota (Eulota) fragilis Pils. (рис. 320). Pilsbry, 1926, Proc. Acad. Nat. Sci. Philad., LXXVIIT : 455, t. 33, fig. 2. Раковина шаровидная, тонкостенная, просвечивающая, довольно бле- блестящая, тонко и редко поперечно исчерчена, с ясными спиральными линиями, серовато-зеленая или светлороговая. Оборотов 5—5%, выпуклых, плавно и быстро нарастающих; эмбриональные обороты A%) имеют микроскопическую чешуйчатую скульптуру; г последний обо- оборот округлый, у устья очень слабо опущен. Устье круглое, косое; места прикрепления не сближены и соединены очень тонкой мозолью; края устья тонкие, отвернутые, наружный слабо, колумеллярный сильно, так 1 Не гладкие, как указывает Пильсбри.
3. EULOTA 393. что почти целиком перекрывает пупок, оставляя от него только щель. Высота раковины 12.5—15, ширина 16—19 мм. Сумка любовной стрелы и впадающий в нее резервуар 2 слизистых желез булавовидной формы (рис. 321). Распространение. В СССР — Барабашский и Посьетский районы Приморского края. Вне СССР — Северная Корея. Обитает в долинных широколиственных лесах на кустах и траве. 5. Eulota (Eulota) maacki (Gerstf.) (рис. 322, 323). Gerstfeldt, 1859a : 518, fig. 27 (Helix); Schrenck, 1867 : 666 (Helix); Mousson, 1887 : 16 [Helix (Fruticicola)], 17 [Helix (Frut- icicola) middendorfii, non Gerst- Gerstfeldt, 1859]. Раковина широко кониче- коническая, иногда шаровидная или шаровидно-кубаревидная, с ту- тупой вершиной и широким округлым завитком, высота ко- которого больше высоты устья, толстостенная, прочная, слабо просвечивающая и слабо бле- блестящая, резко ребристо исчер- исчерчена или тонкоребристая, со спиральными линиями. Окра- Окраска образована желтым или светложелтым фоном и 3 широкими коричневыми спиральными полосами; верхней, лежащей под швом, средней — на периферии последнего обо- оборота и над швом предыдущих обо- оборотов, нижней — короткой и широ- широкой, лежащей на нижней стороне раковины. Наиболее четкие очерта- очертания имеет средняя полоса, верхняя и нижняя более бледные и с рас- расплывчатыми контурами. Верхняя и средняя полосы присутствуют всег- всегда, в том числе и у молодых экзем- экземпляров, нижняя бывает только у взрослых, и то не всегда. Оборотов 6/4—7, довольно выпуклых, плавно нарастающих; эмбриональные обо- Рис. 323. Eulota (Eulota) maacki * (ы ттптяжеттии очень (Gerstf.) (X2). (Ориг.). роты (/:; на всем протяжении очень тонко поперечно исчерчены, блестя- блестящие; последний оборот немного шире предпоследнего, округлый, у устья не опущен. Устье круглое, косое, внутри белое, с просвечиваю- просвечивающими полосами; места прикрепления широко расставлены и связаны тонкой мозолью; края устья широко отвернуты, острые; колумеллярный край отвернут еще шире, так что часто слегка перекрывает пупок. Пупок открытый и крупный, но не перспективный; ширина его равна Ve—Ve ширины раковины. Высота раковины 25—30, ширина 30—35 мм. *« Рис. 322. Eulota (Eulota) maacki (Gerstf.). (X2). (Ориг.)
:394. XIX. EULOTIDAE Сумка любовной стрелы и резервуар желез крупные, округлые, •с длинными протоками (рис. 324). Распространение. В СССР — весь Приморский край и бас- бассейн нижнего и среднего Амура. Вне СССР — Северный Китай [Манчжу- [Манчжурия—Cockerell, 1926, syn. E. kirinensis Ping et Yen, 1932] и в бассейне ;р. Янцзы (syn. Helix Conrauxiana Heude, 1882). Рис. 324. Eulota (Eulota) maacki (Gerstf.). По- Половая система. (Ориг.). Это наиболее распространенная улитка смешанных и широколиствен- широколиственных лесов нашего Дальнего Востока, в пределах которых она живет в различных горизонтах, от поймы до вершин сопок. Питается зелеными частями растений и грибами. Раковина варьирует в отношении высоты завитка. Встречаются формы со сравнительно низким завитком (шаровидные раковины) и формы с бо- более высоким, чем обычно, завитком (шаровидно-кубаревидные раковины). 6. Eulota (Eulota) ussuriensis (West.) (рис. 325). Westerlund, 1897 : 122 [Helix (Cam- pylaea)]; Величковский, 1924 : 154 (graeseri var. ussuriensis). Рис. 32о. Eulota (Eulota) ussuriensis 4! (West.). (X4). (Ориг.). Раковина прижато коническая, реже низко коническая, с широким и низким коническим завитком, тонкоребристая, с густыми спираль- спиральными линиями, светложелтая, с одной узкой коричневой полосой, лежа- лежащей над периферией последнего оборота, реже одноцветно серая. Обо- Оборотов 5%—6, медленно и правильно нарастающих, выпуклых; эмбри- эмбриональные обороты A/4) гладкие и блестящие; последний оборот лишь немного шире предпоследнего. Устье округлое, внизу и направо с углом; наружный край дугообразно выгнут; колумеллярный расширен, косой. Пупок широкий, перспективный; ширина его равна Vs—Ve ширины ,раковины. Высота раковины 7—-9, ширина 12—15 мм.
3. EULOTA 395 Сумка любовной стрелы и впадающий в нее резервуар 2 слизистых желез булавовидной формы. Распространение. Прибрежные районы южного Приморья. Обитает в смешанных и широколиственных лесах, в тенистых и влаж- влажных местах на кустах и траве. Линдгольм A922а) считает, что данный вид является разновидностью Helix graeseri Mouss. Мы не можем с этим согласиться, так как Н. grae- graeseri является синонимом Е. middendorffi (Gerstf.), а последняя имеет ряд существенных отличий от Е. ussuriensis (West.). 7. Eulota (Eulota) middendorffi (Gerstf.) {рис. 326, 327) Gerstfeldt, 1859a : 521, fig. 29 {Helix); S с h г е и с k, 1867 : 679 (Helix); Mousso n, 1887 : 17, t. 1, fig. 4 [Helix (Camaena) graeseri]. Раковина низко коническая, реже прижато коническая, с широким, низким и округлым завитком, высота которого Рис. 326. Eulota (Eulota) middendorffi (Gerstf.) (X2). (Ориг.). Рис. 327. Eulota (Eulota) mid- middendorffi (Gerstf.) (X2). (Ориг.). обычно не превышает V% высоты устья, тонкостенная, просвечивающая, бле- блестящая, тонко поперечно исчерченна, с ясными и густыми спиральными ли- линиями. Вершина тупая. Окраска бледножелтая или серовато-желтая, с одной узкой коричневой полосой, лежащей над периферией последнего обо- оборота, а на предыдущих одном-двух оборотах тесно прилегающая к шву. Иногда раковина без полосы, одноцветно серая. Оборотов 6—6 % выпуклых, медленно нарастающих; эмбриональные обороты B) совершенно гладкие; последний оборот округлый, в 154 раза шире предпоследнего, у устья не опущен. Устье широко овальное, сильно вырезано предпоследним оборотом, косое; места прикрепления устья широко расставлены; мозоли нет; края устья широко отвернуты, изнутри окаймлены белой губой; верхний край вначале отходит почти горизонтально, затем, широко закругляясь, переходит в наружный край; нижний край почти парал- параллелен верхнему; колумеллярный короткий, отвесный, отвернут, но не пере- перекрывает пупок. Пупок очень широкий и перспективный; ширина его равна Vs ширины раковины. Высота раковины 12—14, ширина 23— 26 мм.
396 XIX. EULOTIDAE Как сумка любовной стрелы, так и впадающий в нее резервуар 2 сли- слизистых желез короткие и округлые, тесно прилегают друг к другу и к матке (рис. 328). Распространение. Приморский край и бассейн среднего Амура. псп еж рж Рис. 328. Eulota (Eulota) middendorffi (Gerstf.). Половая система. (Ориг.). Обитает в долинных широколиственных и смешанных лесах, предпо- предпочитая наиболее влажные места поймы, на траве и кустах. Питается зеле- зелеными частями растений. Раковины молодых экземпляров данного вида отличаются от молоди Е. maacki (Gerstf.), с которой они часто встречаются совместно, плоским завитком и гладкой поверхностью эмбриональ- эмбриональных оборотов. У молодых Е. maacki завиток несколько выдается, а эмбриональные обороты исчерченные. 8. Eulota (рис. 329). (Eulota) dieckmanni (Mouss.) Schrenek, 1867 : 078 (Helix hispida L.); M о u s- s о n, 1887 : 13, t. 1, fig. 2 [Helix (Trichia)]; Wester- 1 u n d, 1897 : 121 [Helix (Trichia) eutheta]; В ii t t n e r u. Ehrmann, 1927:229, t. 12, fig. 1—2 (Frutici- cola)\ Schlesch, 1928, Arch. Molluskenk., LX : 280, t. 12, fig. 18—22 (Trichia). Раковина низко кубаревидная, тонкостенная, просвечивающая, с шелковистым блеском, желто- желтовато- или красновато-роговая, одноцветная. Завиток конический, высота его значительно больше высоты устья. Поверхность раковины внешне гладкая, но под увеличением обнаружи- обнаруживается сложная скульптура. Эмбриональные обороты A2/з) зернистые, остальные очень тонко, густо исчерчены и с тонкими спиральными лини- линиями. На скатах пупка видны многочисленные чешуйки. Оборотов 5— 5%, плавно нарастающих, выпуклых, ступенчатых; последний оборот округлый, только у устья несколько уплощен. Устье округло треуголь- треугольное, углом направлено вниз и наружу, косое; наружный край круто спускается; колумеллярный и базальный края широкие и отвернутые, Рис. 329. Eulota (Eulota) dieckmanni (Mouss.). (X4). (По Бютнеру и Эрману).
3. EULOTA 397 с ясной белой губой; последняя на базо-колумеллярной части устья утолщается в небольшой зубообразный выступ; места прикрепления устья широко расставлены и связаны слабой мозолью. Пупок широкий, почти перспективный, ширина его равна 2/« ширины раковины. Высота раковины 5.6—7, ширина 7.4—10.4 мм. Рис. 330. Eulota (Eulota) dieckmanni (Mouss.). Половая система. (Ориг.). Половая система устроена типично для подрода Eulota (рис. 330). Распространение. Северная половина Приморского края и бассейн среднего и нижнего Амура. На основании изучения половой системы данного вида мы относим его к роду Eulota и к семейству Eulotidae, а не к роду Trichia (syn. Fruticicola) и не к семейству Helicidae, куда до сих пор его причисляли. Линдгольм A922а) впервые установил, что Helix eutheta Westerlund, 1897 является синонимом данного вида. 9. Enlota (Enlota) duplocincta (Mart.) (рис. 331). Martens, 1879, Sitzungsb. naturf. Fr. Berlin : 125 (Helix); Martens, 1882a : 4, 56, t. 1, fig. 1—7; t. 5, fig. 1—7 (Helix); Wester- Westerlund, 1889, Fauna, "II : 122 (Helix); Wester- Westerlund, 1898 : 163 [Helix (Pomatia) stenroosi}; К о- belt, 1899, Iconogr., N. F., VIII : 64, fig. 1474 (Helix); Weber, 1913 : 5, fig. 1. Раковина шаровидно-кубаревидная, реже шаровидная, твердостенная, неравномерно и нерезко поперечно исчерчена, местами с ясными спираль- спиральными линиями. Окраска образована светложелтым фоном и несколькими коричневыми полосами. Последних в типичном случае две —¦ выше и ниже середины последнего оборота, причем первая имеется и на предыду- предыдущих одном-двух оборотах, где она располагается над швом. Нередко выше и ниже основных полос лежит по одной дополнительной полосе; они обычно шире основных и с неясными контурами. Ширина светлого промежутка между средними полосами больше ширины каждой полосы. Рис. 331. Eulota (Eulota) dup- duplocincta (Mart.). (X2). (Ориг.).
398 XIX. EULOTIDAE Оборотов 6, выпуклых, медленно нарастающих; эмбриональные обороты A%) гладкие, тонкозернистые; последний оборот в 1% раза шире предпоследнего. Шов глубокий. Устье округлое, слабо косое; места прикрепления устья широко расставлены, края устья толстые, изнутри окаймлены белой губой; колумеллярный край широкий, отвернут и наполовину закрывает пупок; остальные края слабо отвернуты. Высота раковины 19—23, ширина 22—25 мм. Половая система типичная для подрода Eulota. Распространение. В СССР — западная и восточная Кирги- Киргизия; Алмаатинская область Казахской ССР. Вне СССР — западный Китай. Цветков A940а) встретил этот вид в тугайных лесах долины р. Или под лиственной подстилкой. Окраска раковины данного вида сильно варьирует. Var. confluenta Lindholm, 1927 — отличается расположением цветных полос. По середине последнего оборота лежит широкая коричневая полоса — продукт слияния 2 основных полос; выше и ниже ее, отделен- отделенные узкими промежутками, лежат дополнительные полосы. Var. diffuse, Lindholm, 1927 — полос нет и вся раковина, за исклю- исключением нижней стороны, окрашена в бурый цвет. Эта окраска получается вследствие сильного расширения и слияния основных и дополнительных полос. Var. leucotaenia Lindholm, 1927 —: основной фон темнокоричневый;. по периферии последнего оборота проходит широкая A.75—2 мм) белая полоса. Линдгольм (Lindholm, 1913а) признал в Helix (Pomatia) stenreosi Westerlund, 1898 синоним данного вида. 10. Eulota (Eulota) paricincta (Mart.). Martens, 1879, Sitzungsb. naturf. Fr. Berlin : 125 (Helix); Martens,. 1882a : 5, 59, t. 1, fig. 8—13; t., fig. 8, 9 (Helix); Westerlund, 1889. Fauna, 11:122 (Helix); Kobelt, 1899, Iconogr., N. F., VIII : 65, fig. 1475 (Helix). Раковина шаровидная, с широким завитком и тупой вершиной, тонко исчерчена, со слабо выраженными спиральными линиями. Окраска сильно варьирует. В типичном случае на последнем обороте на светло- желтом фоне лежат 4 коричневых полосы: 2 верхние простираются и на один-два более ранних оборота. Реже из этих 4 полос отсутствуют средние или крайние, или полосы попарно сливаются друг с другом, или, наконец, раковина одноцветная, светложелтая. Оборотов 5%—6, слабо выпуклых; последний оборот устья сильно опущен. Устье почти круглое, сильно косое; края его тупые, с очень тонкой белой губой,, почти не отвернуты, за исключением колумеллярного края, который широко отвернут и закрывает пупок наполовину или больше того. Высота раковины 15.5—17, ширина 19—21 мм. Половая система типичная для подрода Eulota. Распространение. В СССР — Ферганский хребет, Киргиз- Киргизский Алатау, Алмаатинская область. Вне СССР — западный Китай (Кульджа). Данный вид отличается от Е. duplocincta (Mart.) более низким и широ- широким завитком и более косым устьем. При типичном рисунке средние полосы не уже светлого промежутка между ними. Var. bilaticincta Martens, 1882 (syn. Fruticicola saturata Lindholm, 1927) — раковина интенсивно красновато-коричневого цвета, с желтой полосой на периферии последнего оборота. — Ферганская область.
3.. EULOTA 399f 11. Enlota (Eulota) lantzi (Lindk). Lindholm, 19276 : 261 (Fruticicola). Раковина прижато коническая, довольно твердостенная, немного- просвечивающая, почти без блеска, неравномерно и довольно грубо исчерчена. Спиральные линии обычно отсутствуют, реже у единичных экземпляров встречаются на отдельных местах раковины. Окраска обра- образована желтым фоном и 3 спиральными коричневыми полосами, из кото- которых верхняя тесно прилегает ко шву, средняя лежит над периферией последнего оборота, а нижняя ниже периферии, но отделена от пупка широким светлым пространством; верхняя и нижняя полосы имеют неясные контуры, средняя очень яркая с резкими контурами. Завиток широкий, округло конический, с узкой вершиной. Оборотов 5/4—5%,. довольно выпуклых, плавно и медленно нарастающих; эмбриональные обороты A/4) тонкозернистые; последний оборот округлый, у устья немного опущен. Устье круглое, косое, внутри с тонкой губой и мозолью;: колумеллярный край сильно отвернут и частично перекрывает узкий пупок. Высота раковины 15—15.5, ширина 19—20 мм. Внутреннее строение не изучено. Распространение. Алайский и Ферганский хребты, Кир- Киргизский Алатау, Заилийский Алатау и Джунгарский Алатау. Обитает в предгорьях и горах на каменистых склонах, в долинах ущелий; под камнями, в земле, в трещинах земли и среди корней круп- крупных, травянистых растений (Скворцов, 1940; Цветков, 1940а). Subsp. sinistrosa Tzwetkow, 1938 — раковина левозакрученная. — Восточная часть Заилийского Алатау. Раковина данного вида образует целый ряд экологических и геогра- географических разновидностей и подвидов, которые подробно были разобраны Цветковым A9416). В целом раковина Е. lantzi. сходна с таковой у Е. phaeozona (Mart.)* (см. ниже), но отличается от нее более высоким завитком, большим числом] полос и узким прикрытым пупком. 12. Eulota (Eulota) almaatini (Skv). Скворцов, 1940 : 372 (Fruticicola). Раковина шаровидная или прижато коническая, грубо и неравномерно поперечно исчерчена, со слабыми спиральными линиями, твердостенная, слабо блестящая. Основная окраска — желтовато-коричневая, с одной широкой коричневой полосой на периферии последнего оборота, у более ранних оборотов лежащая над швом. Иногда полосы нет. Оборотов 6— 6%, слабо выпуклых, медленно и плавно нарастающих; эмбриональные обороты B) матовые; последний оборот округлый, у устья немного опу- опущен. Устье круглое, косое, внутри палевое, с довольно широкой тонкой губой; края устья тонкие; базальный и колумеллярный слегка отвер- отвернуты. Пупок довольно широкий, иногда почти перспективный, не закрыт или только слегка перекрыт колумеллярным краем; ширина пупка равна' V^—Vio ширины раковины. Высота раковины 17.5—18.5, ширина 21.5— 23.0 мм. Внутреннее строение не изучено. Распространение. Алмаатинская область. Обитает в горных лесах (Цветков, 1940а).
400 XIX. EULOTIDAE Рис. 332. Eulota phaeozona (Mart.). (Ориг.). (Eulota) (X2.2). Раковина данного вида похожа на Е. phaeozona (Mart.), но отличается 'большими размерами, более высоким завитком и более широким и откры- открытым пупком. 13. Eulota (Eulota) phaeozona (Mart.) (рис. 332). M а р т е н с, 1874 : 13, табл. 1, рис. 8; табл. 3, рис. 39 (Helix); Martens, 1882а : 11, t. 2, fig. 10, И (Helix); Westerlund, 1889, Fauna, II : 153 (Helix); Линдголь м, 1931 : 51 (Fruticicola). Раковина прижато коническая, равномерно покрыта белыми попереч- поперечными складками и неясной спиральной скульптурой, блестящая, желто- желтовато-белая или слегка розовая, с одной широкой коричневой спираль- спиральной полосой, проходящей над периферией последнего оборота и над швом на предыдущих оборотах. Завиток конический, с небольшой тупой вер- вершиной. Оборотов 5%—6, довольно выпуклых, плавно нарастающих; эмбриональные обороты A%) гладкие; по- последний оборот немного шире предпослед- предпоследнего, снизу выпуклый. Шов неглубокий. Устье широко овальное, косое, внутри бе- белое, с просвечивающей полосой; края устья изнутри окаймлены белой губой, отвернуты; колумеллярный край не закрывает узкий пупок. Высота раковины 10.5—11.5, шири- ширина 15.5—17.5 мм. Распространение. Ферган- Ферганская, Самаркандская области Узбекской ССР, Алмаатинская область Казахской ССР, Киргизская ССР и Таджикская ССР. Вне СССР — западный Китай (Кульджа) и северная Индия (Кашмир). Var. pseudarianta Lindholm, 1927 — отличается темной бурой окра- окраской, более высоким завитком и более широким пупком. Высота рако- раковины 14.5, ширина 19 мм. — Ферганская область. Вид сильно вариирует в отношении размеров и окраски раковины и высоты завитка. 14. Eulota (Eulota) skwortzowi (Tzv.). Цветков, 1940а : 389 (Fruticicola). Раковина прижато коническая, твердостенная, немного блестящая, ¦с очень резкой и довольно правильной исчерченностью (почти ребристая) и тонкими спиральными линиями. Основная окраска беловато-желтая или беловатая, с узкими поперечными розовыми полосками, лежащими вдоль ребрышек; немного выше периферии последнего оборота проходит коричневая спиральная полоса с расплывчатыми контурами (иногда полоса отсутствует). Оборотов 5%, медленно и плавно нарастающих; последний оборот округлый, у устья немного опущен. Устье почти круг- круглое, косое, внутри белое, со слабым палевым налетом; мозоль слабая, губа выражена хорошо, белая. Нижний и колумеллярный края сильно отвернуты. Пупок широкий, почти перспективный. Высота раковины 12.0—12.3, ширина 16.6—17.2 мм. Распространение. Алмаатинская область. Обитает в долинах горных речек и в ущельях; в затененных и влаж- влажных местах. Вид очень близок к Е. phaeozona (Mart.).
3. EULOTA 401 15. Enlota (Eulota) dicbrozona (Mart.). Martens, 1885, Sitzungsb. Ges. naturf. Fr. Berlin : 17 (Helix); Wester- 1 n n d, 1889, Fauna, II : 106 (Helix). Раковина низко коническая, грубо исчерчена, белая, с 2 коричне- коричневыми полосами — одна выше, другая ниже периферии последнего обо- оборота. Оборотов 5%, выпуклых, последний оборот округлый, у устья слегка опущен. Устье округлое, косое, внутри белое; места прикрепле- прикрепления устья широко расставлены; края устья слабо утолщены и слегка отвернуты; колумеллярный край отвернут, но не закрывает крупного пупка. Высота раковины 14, ширина 22.5 мм. Распространение. Чаткальский хребет. Иодрод LEUCOZONELLA Lindh. Lindholm, 19276: 263. Следующие 5 видов отличаются от уже описанных окраской раковин. У них у всех на темном фоне лежит одна светлая полоса. Эта особенность позволила Линдгольму выделить их в особую секцию Leucozonella Lindh. Так как внутреннее строение этих видов, как и большинства сред- среднеазиатских Eulota, неизвестно, то возникает сомнение — принадлежат ли они к подроду Eulota s. str. 16. Eulota (Lencozonella) rubens (Mart.) (рис. 333). Мартене, 1874 : 12. табл. 1, рис. 6 (Helix); Martens, 1882a : 8, t. 2, fig. 1—4 (Helix); Westerlund, n „„., „ , ,, ,, , 1889, Fauna, 11:129 (Helix); L i n d- Pnc. 333 .Eulota (Lmcozonella) rubens holm, 1927a : 197 (Fruticicola conospira); (Mart.). (ХЗ). (Ориг.). Л и н д г о л ь м, 1931 : 53 (Fruticicola). Раковина шаровидная, реже прижато коническая, твердостенная, неравномерно поперечно исчерчена, с тонкими спиральными линиями» светлороговая, с красноватым оттенком; по периферии последнего обо- оборота проходит белая спиральная полоса, которая на более ранних обо- оборотах лежит над швом. Оборотов 6, верхние почти плоские, более тем- темные, медленно нарастающие, нижние D—6) более выпуклые и быстро нарастающие; последний оборот по периферии округлый (у молодых экземпляров угловатый — forma angulata West.), у устья слегка опущен. Шов более или менее глубокий, начиная с четвертого оборота, сверху и снизу окаймлен белым. Устье округлое, слегка косое; места прикрепле- прикрепления устья не сближены; края устья изнутри с тонкой губой, слабо отвер- отвернуты; колумеллярный край наверху расширен и отвернут, наполовину закрывает узкий пупок. Высота раковины 13—15, ширина 16—20 мм. Распространение. В СССР — восточный Узбекистан, Алма- атинская область Казахской ССР, Киргизская ССР и Таджикская ССР. Вне СССР — западный Китай (Кульджа). В Алмаатинской области вид обитает в долинах рек пустынно-степной зоны (Цветков, 1940а). Подымается в горы до 2750 м над ур. м. Var. concolor Martens, 1882 — раковина одноцветная, без белой полосы. 26 И. М. Лихарев
402 XIX. EULOTIDAE Var. zeiliana Martens, 1882 — раковина относительно более высокая; высота ее 14, ширина 16 мм. Var. regeliana Martens, 1882 — раковина более низкая; высота ее 11, ширина 16.5 мм. 17. Eulota (Leucozonella) mesoleuca (Mart.). Martens, 1882b : 105 (Helix); Westerlund, 1889, Fauna, 11:51 (Helix); Westerlund, 1896:186 [Helix (Eulota) rubens var. limitata part.]; Линдгольм, 1931 : 53, t. 1, fig. 4—6 (Fruticicola). Раковина шаровидная или прижато коническая, тонко исчерчена, матовая, красновато-коричневая, с одной белой полосой, лежащей на пе- периферии последнего оборота и над швом одного-двух предыдущих оборо- оборотов. Поверхность раковины нередко бывает покрыта густыми мелкими светлыми изогнутыми волосками (длина волоска 0.15 мм). Оборотов 4%—5, слабо выпуклых; последний оборот снизу закруглен, в своем начале с ясным углом на периферии, который к устью сглаживается. Устье почти округлое, косое; края устья тонкие, не отвернуты; места прикрепления устья соединены тонкой мозолью; колумеллярный край слегка отвернут, иногда немного прикрывает очень узкий пупок. Высота раковины 6.5—8, ширина 9—11 мм. Распространение. Ферганский, Алайский и Заалайский хребты (Киргизская ССР). Var. globuliformis Lindholm, 1931'—отличается более шаровидной формой раковины, большими размерами (высота 10.5, ширина 13.5 мм), отсутствием угла на периферии последнего оборота; пупок щелевидный, почти полностью закрыт колумеллярным краем. — Гульча (Киргизия). Возможно, что вид был описан по раковине невполне взрослой формы. Об этом как будто бы говорит малое число оборотов и угловатость послед- последнего, неотвернутые края устья и слабо закрытый пупок. В таком случае разница между типичной формой и var. globuliformis Lindh. объяс- объясняется лишь возрастными отличиями. Вид близок к Е. rufispira (Mart.) и Е. retteri (Rosen) (см. ниже), но отличается от них более компактной раковиной и относительно более высоким завитком. От Е. rubens (Mart.) он отличается меньшими разме- размерами и более интенсивной окраской. 18. Eulota (Leucozonella) rufispira (Mart.). Мартене, 1874 : 9, табл. 1, рис. 7; табл. 3, рис. 38 (Helix); Westerlund, 1889, Fauna, II : 50 (Helix); Розен, 1901а : 8 (Helix rufispira var. maracadensis); Cockerel 1, 1928 : 364 (Cathaica). Раковина низко коническая, со слабо выдающимся завитком, высота которого всегда меньше высоты устья, тонко исчерчена, на последнем обороте с поперечными складками, слабо блестящая, сверху светлорого- вая, снизу беловатая, с белой полосой на периферии последнего оборота. Оборотов 5—534, слабо выпуклых; последний оборот в своем начале с углом, к устью становится округлым. Шов неглубокий. Устье округ- округлое, косое; места прикрепления сближены; края устья тонкие, иногда с губой. Колумеллярный край наверху слегка отвернут и расширен, но не закрывает пупка. Пупок узкий, но открытый, ширина его равна Vio—V12 ширины раковины. Высота раковины 6.5—8, ширина 11.5—14 мм. Распространение. Самаркандская, Ташкентская и Ферган- Ферганская области Узбекской ССР, Таджикская ССР. Var. fuscior Rosen, 1901 — отличается темнороговым цветом раковины.
3. EULOTA 403 Westerlund, Рис. 334. Eulota (Leucozonella) retteri (Rosen). (ХЗ). (Ориг.). 19. Eulota (Leucozonella) retteri (Rosen) (рис. 334). Rosen, 1897, Feuille des Jeunes Natur. : 170 (Helix); 1902, Naohrbl. D. Malak. Ges., XXXIV : 20 (Helix). Раковина схожа с таковой у Е. rufispira (Mart.), но крупнее (высота 10—12, ширина 17—19 мм), с ясной спиральной исчерченностью как на верхней, так и на нижней стороне. Оборотов 5%—6; последний обо- оборот у взрослых экземпляров с более слабым углом, чем у Е. rufispira, к устью опущен. Распространение. Самаркандская область, западный Тад- Таджикистан. Возможно, что Е. retteri является разновидностью Е. rufispira, как это уже предполагал Розен A901а). 20. Eulota (Leucozonella) roxane (Lindh.). Lindhol m, 19276 : 263 (Frutici- (Fruticicola); J[ и н д г о л ь м, 1931 : 52, t. I, fig. 1—3 (Fruticicola). Раковина шаровидная, твердо- стенная, матовая, тонко исчерчена, местами морщинистая. Завиток широ- широкий, конический, с узкой и гладкой вершиной. Окраска образована серо- серовато-роговым фоном, на котором лежит сеть белых неправильных пятен и косых штрихов; периферия последнего оборота с молочно-белой спиральной полосой. Иногда сохра- сохраняется только периферическая белая полоса, выше и ниже которой основ- основная окраска, сгущаясь, образует 2 темные полосы. Оборотов 6 слабо выпуклых, плавно нарастающих, разделенных мелким швом; последний оборот округлый, у устья сильно опущен. Устье округлое, косое, внутри белое; места прикрепления устья сближены, не связаны мозолью; наруж- наружный край слегка, колумеллярный сильно отвернут; последний только слегка прикрывает пупок. Пупок крупный, но не перспективный; ширина его равна Ve ширины раковины. Высота раковины 16.7, ширина 21.5 мм.1 Распространение. Алайский хребет (Киргизская ССР). 21. Eulota (?) hypophaea (Lindh). Lindholm, 1927a : 198 (Fruticicola). Раковина прижато коническая, с широким коническим завитком и узкой гладкой вершиной, твердостенная, блестящая, неравномерно густо исчерчена, с неясными спиральными линиями, сверху белая, ниже периферии последнего оборота серовато-роговая. Оборотов 5%—6, вы- выпуклых ступенчатых; последний оборот округлый,2 у устья не опущен. * У Линдгольма A931) даны следующие размеры: высота 17.75, ширина 21 5 мм Невидимому, здесь вкралась ошибка, так как наши данные относятся к тому же типич- типичному экземпляру, которым пользовался и Линдгольм. 2 Указание Линдгольма A927а) о слабой угловатости последнего оборота при проверке на оригинальных экземплярах из его коллекции не подтвердилось Эта угловатость является кажущейся и связана с резким изменением окраски на пери- периферии последнего оборота. Также не обнаружено никаких следов от волосков о кото- которых упоминает Линдгольм. '
404 XIX. EULOTIDAE Устье округлое, косое, внутри беловатое, с белой губой; места прикреп- прикрепления устья широко расставлены и не связаны мозолью; колумеллярный край отвернут, но не закрывает пупка. Высота раковины 11, ширина 14.5 мм. Распространение. Ферганский хребет. Повидимому, Fruticicola balgutensis (Lindholm, 1927a), является синонимом или разновидностью данного вида. Окраска раковины этого вида настолько своеобразна (выше перифе- периферии белая, ниже — серовато-роговая), что мы затрудняемся отнести его в какой-либо из известных подродов Eulota. 22. Eulota (?) semenovi (Mart.) (рис. 335). Marten s, 1864, Malak. Bl., XI : 115, t. 3, fig. 6—8 {Helix); Мартене, 1874 : 16, табл. 1, рис. 12 (Helix); Martens, 1882a : 9, t. 2, fig. 5—7 (Helix): G u d e, 1904, Journ. of Conch., XI : 93 (Cathaica hermanni); G u d e, 1905, Journ. of Conch., XII : t. 4, fig. 10 (Cathaica hermanni); Cockerel 1, 1928 : 363 (Cathaica keiseri); Линдгольм, 1931 : 54 [Cathaica (Pliocathaica)]. Раковина прижато коническая, иногда низко коническая, тонко исчерчена, с отдельными крупными складками на последнем обороте, белая, иногда с голубым или розовым оттенком. Оборотов 5—5%, медленно нарастающих, сильно выпуклых; эмбри- эмбриональные обороты B) гладкие; послед- последний оборот по периферии округлый, у устья не опущен. Шов глубокий. Устье круглое, косое; края не от- отвернуты, внутри окаймлены ясной белой губой; колумеллярный край на- наверху отвернут, но не закрывает пуп- пупка. Пупок узкий, не перспективный. Высота раковины 6.5—9, ширина 9.5— 14 мм. Распространение. В СССР — Киргизская ССР, Алмаатин- ская область Казахской ССР. Вне СССР — Джунгария (западный Китай). В Алмаатинской области данный вид обитает главным образом в гор- горной степи, на заросших растительностью сухих склонах; в жаркое время года зарывается в почву (Цветков, 1940а). Линдгольм A922а, 1931) установил, что Cathaica hermanni Gude и С. keiseri Cockerell являются синонимами данного вида. Вид сильно варьирует в размерах и форме раковины. Var. depressa Martens, 1882 — отличается более прижатой раковиной; высота ее 7, ширина 12 мм. — Тянь-шань. Данный вид сильно отличается от остальных среднеазиатских видов Eulota небольшими размерами и необычной окраской раковины, а также отсутствием на ней спиральных цветных полос. Эти особенности дали основания многим авторам относить данный вид к роду Cathaica, хотя от среднеазиатских видов этого рода наш вид существенно отличается. Эти отличия в первую очередь заключаются в следующем: 1) раковина Е. semenovi прижато коническая (в типичном случае), а у Cathaica — низко коническая; 2) обороты сильно выпуклые — у Cathaica чаще всего слабо выпуклые, иногда почти плоские; 3) устье умеренно косое — Рис. 335. Eulota (?) semenovi (Mart.). (Х4.6). (Ориг.).
3. EULOTA 405 у Cathaica сильно косое. В результате мы приходим к выводу, что рако- раковина Helix semenovi Mart, обнаруживает больше сходства с родом Eulota, чем с родом Cathaica. Окончательно вопрос о положении данного вида будет решен тогда, когда станет известно строение его половой системы. Подрод ACUSTA Mart. Martens, 1860, Helic, ed. 2:56. 23. Eulota (Acusta) ravida (Bens.). Benson, 1842, Ann. Mag. Nat. Hist., IX : 486 (Helix); Reeve, 1852, Conch. Iconica, VII : 130, fig. 398 (Helix); Gerstfeldt, 1859a : 517 (Helix); Schrenck, 1867 : 663 (Helix); Cockerel 1, 1926 : 227 (lavrushini). Раковина шаровидно-кубаревидная, с тупой вершиной и узким кони- коническим завитком, высота которого равна высоте устья или немного меньше нее, тонкостенная, грубо исчерчена, местами морщинистая, со спираль- спиральными линиями, оливково- или желтовато-коричневая. Оборотов 6, выпук- выпуклых, быстро нарастающих; последний оборот сильно вздут, у устья не опущен. Устье округлое, почти отвесное; края устья острые, слабо от- отвернуты, за исключением колумеллярного края, который сильно отвернут и значительно закрывает узкий пупок, оставляя от него чаще всего лишь щель. Высота раковины 28—30, ши- ширина 29—35 мм. Индекс В/Ш 0.9. Как сумка любовной стрелы, так и откры- открывающийся в нее резервуар слизистых желез — крупные, булавовидной формы. Слизистых желез 9—10, они гроздьевидные и имеют до- довольно длинные протоки. Распространение. В СССР — прибрежные районы южной части Приморского края, реже в бассейне среднего Амура, близ границы с Китайской Народной Республикой. рис. 336. Eulota (Acusta) Вне СССР — почти весь Китай. selskii (Gerstf.). (Xl.5). Обитает в смешанных и широколиственных Ориг.). лесах на стволах деревьев и на почве. 24. Enlota (Acusta) selskii (Gerstf.) (рис. 336). Gerstfeldt, 1859a : 519, fig. 28 (Helix); Schrenck, 1807 : 665, t. 26, fig. 7—10 (Helix); Mousson, 1887 : 15, t. 1, fig. 3 [Helix (Cryptomphalus) cincto- inflata]; Dybowski, 1901 : 134 (Helix); С о с k e r e 1 1, 1924 : 579 (weyrichii, non Schrenck, 1867); Buttner u. Ehrmann, 1927:236. Раковина данного вида сходна с таковой у Е. ravida (Bens.). Основ- Основные отличия заключаются в следующем: 1) раковина с более низким кони- коническим завитком — индекс В/Ш равняется 0.8, шаровидная, более тон- тонкостенная, сильно просвечивающая; 2) поперечная исчерченность неж- нежная, спиральные линии хорошо заметны невооруженным "глазом; 3) оборо- оборотов 5; 4) окраска светлороговая, с зеленым или коричневым оттенком; рисунок образован чаще всего одной узкой коричневой спиральной поло- полосой; в редких случаях бывает еще 2 полосы — одна под швом, другая на нижней стороне раковины,1 или раковина одноцветная, без полос. 1 Шренк и Герстфельдт считали для этого вида типичными раковины с рисун- рисунком, из 3 полос, хотя, как видно из их сборов, хранящихся в Зоологическом инсти- институте АН СССР, такие раковины являются единичными, а большинство имеют одну полосу.
Ы XIX. EULOTIDAE Устье раковины внутри розоватое. Эмбриональные обороты покрыты мелкими, почти микроскопическими чешуйками,г которые с возрастом стираются. Высота раковины 20—25, ширина 24—30 мм. ¦ Половая система схожа с таковой у Е. ravida, но имеет только 5—6 слизистых желез (рис. 337). Распространение. В СССР — весь Приморский край, бас- бассейн среднего и нижнего Амура. Вне СССР — Северный Китай (Манч- (Манчжурия). Этот вид, наравне с Е. maacki (Gerstf.), очень широко распространен в смешанных и широколиственных лесах нашего Дальнего Востока, встречаясь во всех горизонтах горного леса. Питается как зелеными частями растений, так и гифами грибов. ,ссд кП м Рис. 337. Eulota (Acusta) selskii (Gerstf.). Половая система. (Ориг.). Мы убеждены, что именно этот вид найден Кокерелом (Cockerell, 1924а) в южном Приморье и определен им как Е. weyrichii (Schrenck). На это указывает тот факт, что автор нашел большое сходство между так называемой Е. weyrichii и Helix cincto-inflata Mouss., которая в свою очередь является синонимом Е. selskii (Gerstf.). Настоящая Е. weyrichii (Schrenck) (см. ниже) обитает на Сахалине и Курильских островах, при- принадлежит к другому подроду и сильно отличается от Е. selskii (Gerstf.) как раковиной, так и строением половой системы. 25. Eulota (Acusta?) tomyris (Lindh.). Lindholm, 1927a : 196 (Fruticicola). Раковина шаровидная, тонкостенная, просвечивающая, не блестя- блестящая, грубо и неравномерно исчерчена, зеленовато-оливковая. Завиток широко конический, с тупой вершиной. Оборотов 5х/з, слабо выпуклых; последний оборот вздут, у устья значительно опущен. Устье округлое, косое; места прикрепления его широко расставлены и связаны друг с другом тонкой мозолью; базальный край слегка, колумёллярный сильно отвернут. Пупок очень узкий, наполовину закрыт колумеллярным краем. Высота раковины 17.5, ширина 22.3 мм. •Распространение. Единственный экземпляр данного вида найден в долине р. Чичкан (Ферганский хребет). Форма раковины данного вида, толщина, Скульптура и окраска сбли- сближают его с группой видов из подрода Acusta Mart. Окончательно этот вопрос можно решить после изучения половой системы Е. tomyris. 1 Возможно, что подобная скульптура имеется и у Е. ravida (Bens.), но пока это не проверено.
3. EULOTA 407 Подрод KARAFTOHELIX Pils. Pilsbry, 1927, Proc. Acad. Nat. Sci. Philad., LXXIX : 13. 26. Eulota (Karaftohelix) duiensis (West.) (рис. 338). Westerlund, 1897 : 121 (Helix). Раковина низко коническая, с сильно вздутым последним оборотом, с широким коническим завитком, высота которого немного меньше вы- высоты устья, и с тупой вершиной, тонко- тонкостенная, хрупкая, просвечивающая, слабо блестящая, тонко исчерчена, со спиральными линиями. Окраска красновато-зеленая, с золотистым от- оттенком и узкой коричневой полосой, лежащей над периферией последнего оборота, а на предыдущих оборотах скрытая под швом. Оборотов 5, слабо выпуклых, плавно нарастающих; эмбри- эмбриональные обороты A%) с зернистой дли чешуйчатой скульптурой; послед- последний оборот сильно вздут, округлый, в Рис. 338. Eulota (Karaftohelix) dui- duiensis (West.). (X3). (Ориг.). 1% раза шире предпоследнего, у устья опущен. Устье почти округлое или слабо овальное, косое, внутри с валикообразной красноватой гу- губой; места прикрепления устья расставлены широко и соединены тон- кл Рис. 339. Eulota (Karaftohelix) duiensis (West.). По- Половая система. (Ориг.). «ой мозолью; края устья красные, острые, сильно отвернуты, колу- меллярный край наполовину закрывает узкий пупок. Высота рако- раковины 11—12, ширина 16—17 мм. Распространение. Сахалин (Дуй, Южно-Сахалинск). Этот вид описан Вестерлундом по единственному, сильно поврежден- поврежденному экземпляру, поэтому описание его очень бедно деталями. Новые материалы, собранные в 1946 г. на южном Сахалине проф. А. А. Стрел-
408 XIX. EULOT1DAE новым, позволили нам значительно расширить описание Вестерлунда, а после изучения половой системы отнести этот вид в подрод Karaftohelix рода Eulota (рис. 339). 27. Eulota (Karaftohelix) weyrichii (Schr.). Schrenck, 1867 : 669, t. 26, fig. 11—13 {Helix); P i 1 s b г у a. Hirase, 1904, Nautilus, XVII : 116 (chishimana); Fulton, 1905, Ann. Mag. Nat. Hist., Ser. 7, XV : 92 (fiscina); P i 1 s b г у, 1927, Proc. Acad. Nat. Sci. Philad., LXXIX : 14—17, fig. 1, t. 1, fig. 4—12 (fiscina, chishimana). Раковина шаровидная, с широким коническим завитком и узкой вершиной, толстостенная, желтая, с 1—3 коричневыми полосами: сред- средней, с ясными контурами, лежащей на периферии последнего оборота и над швом у предыдущих оборотов; верхней, лежащей под швом; ниж- нижней, короткой и широкой, лежащей на нижней стороне раковины; верх- верхняя и нижняя полосы бледные, с неясными контурами. Скульптура со- состоит из густых поперечных морщин или складок и лежащих между ними тонких, микроскопических поперечных линий; все это пере- пересекается ясными спиральными линиями. Оборотов 6—6/4, слабо выпук- выпуклых, плавно нарастающих; эмбриональные обороты B) гладкие; послед- последний оборот округлый, немного шире предпоследнего, к устью слегка опущен. Устье округлое, косое, внутри с толстой валикообразной белой губой; места прикрепления устья широко расставлены и соединены тонкой мозолью; края устья острые, часто коричневые, сильно отвернуты. Пупок узкий, наполовину закрыт колумеллярным краем. Высота рако- раковины 20—27, ширина 25—34 мм. Распространение. Остров Сахалин, острова Кунасири и Сикотан (южные Курильские острова). Вид сильно варьирует в размерах. На Сахалине встречаются более крупные формы (высота раковины 29—30.5, ширина 35—37.5 мм, при 6% оборотах) на южных Курильских островах — более мелкие (высота раковины 21, ширина 27 мм при 6% оборотах). 28. Eulota (Karaftohelix) strelkovi Licharev et Rammelmeyer sp. nov. (рис. 340). Раковина шаровидная, толстостенная, просвечивающая, неравно* мерно морщинисто исчерченная, с ясными густыми спиральными линиями, слабо блестящая, зеленовато-серая или оливковая, без цветных спираль- спиральных полос или с одной бесцветной, сильно просвечивающей полосой на периферии последнего оборота (var. fasciata nov.). Завиток кониче- конический, высота его больше или равна (у молодых форм) высоте устья; вер- вершина узкая, притуплённая. Оборотов 5%—6, выпуклых, плавно нара- нарастающих; эмбриональные обороты B) гладкие; последний оборот округ- округлый, немного шире предпоследнего, у устья не опущен. Шов глубокий. Устье округлое, косое; места прикрепления его широко расставлены и соединены мозолью; края устья острые, белые, сильно отвернуты, внутри окаймлены белой губой; колумеллярный край сильно отвернут и на 1/з закрывает пупок. Пупок узкий; ширина его равна Vio—V12 ши- ширины раковины. Высота раковины 17—20, ширина 23.5—26 мм. Половая система типична для подрода Karaftohelix Pils. Распространение. Южный Сахалин, острова Сикотан, Это- рофу (Курильские острова).1 Наиболее близок данный вид к Е. weyrichii * В первых двух местах данный вид был найден проф. А. А. Стрелковым, в честь которого он и назван, а на острове Эторофу— Н. Н. Конаковым.
4. ODONTOTREMA, 5. PAEDHOPLITA 409 (Schr.), от которого отличается окраской раковины и отсутствием темных полос. 4. Род ODONTOTREMA LINDH. L i n d h о 1 m, 19276 : 268. Раковина низко коническая, немного чечевицеобразная, покрыта мелкими волосками, коричневая. Обороты узкие, на периферии с тупым углом. Устье топоровидное, с тонкими, неотвернутыми краями и со слабой белой губой, на которой у взрослых экземпляров сидят 2 зуба — круп- крупный палатальный и маленький колумеллярный. Пупок крупный. Внутреннее строение неизвестно. Монотипический род. Рис. 340. Eulota (Karaftohelix) strelkovi sp. nov. (X2). Голотип. (Ориг.). Рис. 341. Odontotrema diplodon Lindh. (X7). (Ориг.). Odontotrema diplodon Lindh. (рис. 341). Lindho lm, 19276 : 268. Раковина низко коническая или слабо чечевицеобразная, сверху и снизу почти одинаково выпуклая, неблестящая, густо и грубо исчер- исчерчена, с многочисленными короткими, загнутыми волосками. Завиток слабо выпуклый, с тупой вершиной. Оборотов 5—5Ы, узких, медленно нарастающих, слабо выпуклых; последний оборот чуть шире предпослед- предпоследнего, по периферии (выше середины) с тупым углом; угловатость имеется также вокруг пупка. Устье ромбическое или топоровидное, косое, внутри коричневое, с губой. Зубов 2: крупный и узкий палатальный, лежащий в нижней части палатальной стенки, и маленький колумеллярный. Колу- Колумеллярный край слегка отвернут. Пупок широкий, перспективный; ширина его равна Ve ширины раковины. Высота раковины 4—5, ширина 7.3—7.8 мм. Распространение. Чаткальский хребет. 5. Род PAEDHOPLITA LINDH. Lindholm, 19276:266; Цветков и Ц в е т к о в а, 1943 : 121. Раковина низко коническая или чечевицеобразная, иногда с редкими мелкими волосками. Обороты узкие, очень слабо нарастающие, по пери- периферии с тупым углом или килем. Устье топоровидное, узкое; на его ба- зальной стенке всегда имеется одна крупная радиальная складка; парие- париетальная стенка обычно также имеет 1—2 зуба, которые у некоторых
!Ш XIX. EULOTIDAE видов отсутствуют. Зубной аппарат устья образуется и у молодых форм, и сквозь нижнюю стенку раковины эти ювенильные зубы более или менее заметно просвечивают. У большинства видов с возрастом сохраняется только передний набор зубов, а более ранние резорбируются. Внутреннее строение неизвестно. Распространение. Чаткальский хребет, Киргизский Алатау и Заилийский Алатау. Тип рода: P. laminata Lindh. 1 D). Париетальная стенка устья с 2 зубами. 2 C). Оба париетальных зуба лежат параллельно друг другу . . , . . 4. P. kirgisensis sp. nov. 3 B). Париетальные зубы не параллельны друг другу 3. P. lindholmi В. Tzv. et E. Tzv. 4 A). Париетальная стенка устья с одним зубом или без зубов. 5 F). Последний оборот раковины у молодых экземпляров с очень острым углом на периферии, у взрослых, кроме того, окаймлен тупым килем. При 5—6 оборотах ширина раковины. 12—13 мм 5. P. lentina (Mart.) 6 E). Последний оборот раковины с ясным, но тупым углом на перифе- периферии, без киля. При 5—6 оборотах ширина раковины равна 7.5— 10 мм. 7 (8). Париетальный зуб хорошо развит и сильно сужает просвет устья 1. P. laminata (Lindh.) 8 G). Париетальный зуб либо отсутствует, либо слабо развит и почти не сужает просвет устья . . . 2. P. buamica В. Tzv. et E. Tzv. 1. Paedhoplita laminata Lindh. Lindholm, 19276:266. Раковина низко коническая, слегка чечевицеобразная, с низким округлым завитком, высота которого равна либо гА, либо всей высоте устья, слабо просвечивающая, сверху грубо, снизу тонко исчерченная, роговая. У молодых экземпляров на верхней стороне раковины заметны единичные небольшие загнутые волоски. Оборотов 5—6, сверху почти плоских, снизу выпуклых, очень медленно нарастающих; эмбриональ- эмбриональные обороты гладкие; последний оборот по периферии с острым углом, но без киля, у устья чуть шире предпоследнего. Устье узкое, топоровид- ное, косое; места прикрепления его широко расставлены. Внутри устья лежат 2 радиальные высокие складки — ба зальная и париетальная, которые настолько сужают просвет устья, что от него остается узкая щель с 2 округлыми расширениями на концах. У молодых экземпляров вторая пара таких же складок лежит внутри раковины на 1А оборота глубже; у взрослых внутренняя пара складок либо полностью резорби- руется, либо от нее остается слабая париетальная складка. Пупок узкий, не перспективный; ширина его равна Vio—Vis ширины раковины. Высота раковины 3.5—4.3, ширина 7.5—9 мм. Распространение. Единственная находка C экземпляра) сделана на Киргизском хребте. 2. Paedhoplita buamica В. Tzv. et E. Tzv. Цветков и Цветков а, 1943:118. Раковина чечевицеобразная, с сильно коническим завитком, высота которого у взрослых экземпляров равна или немного больше высоты
5. PAEDHOPLITA 411 устья, слабо просвечивающая, слабо блестящая, на верхней стороне ¦грубо, на нижней слабее исчерчена, коричнево-роговая. Оборотов 6—654, очень медленно нарастающих, плоских, разделенных как йы. врезанным глубоким швом; последний оборот чуть шире предпоследнего, у устья не опущен, с тупым углом на периферии, который сохраняется до самого устьям Устье узкое, топоровидное, с тонкими и острыми краями; только колумеллярный край слегка отвернут; места прикрепления устья широко расставлены и связаны тонкой прозрачной мозолью. На базальной стенке усгья на расстоянии 1—2 мм от края лежит радиальная складка, кото- которая плавно начинается от столбика и довольно резко обрывается вблизи периферического угла; снаружи она просвечивает в виде желтоватой полоски. В большинстве случаев имеется еще небольшая радиальная парие- париетальная пластинка, но у некоторых экземпляров она очень слабо выра- выражена или совсем отсутствует, Аналогичные наборы зубов имеются в глу- глубине раковины и в виде 2*—6 полосок просвечивают с нижней стороны. Пупок очень узкий, ширина его равна V-u—-1/%о ширины раковины. Высота раковины 4.5—6, ширина 9—10 мм. Распространение. Вид найден в ущелье р. Чу и в ущелье р. Ара сан около г. Фрунзе (Киргизская ССР). Обитает в горах — в осыпях под камнями. 3. Paedhoplita lindholmi В. Tzv. et E. Tzv. Цветков и Цветкова, 1943:119. Раковина чечевицеобразная, с широким, сильно коническим завит- йом, высота которого почти равна высоте устья, просвечивающая, слабо блестящая, тонко исчерчена, коричнево-роговая. Оборотов 6, очень медленно нарастающих, слабо выпуклых, разделенных довольно глубо- глубоким швом; эмбриональные обороты (lVe—IV4) гладкие, блестящие; по- последний оборот чуть шире предпоследнего, у устья не опущен, на пери- периферии с тупым углом; по углу проходит слабо заметная беловатая узкая полоска. Устье узкое, топоровидное, с тонкими острыми прямыми краями; места прикрепления устья широко расставлены и не связаны мозолью. На базальной стенке устья, на расстоянии 1—2 мм от края, лежит крупная радиальная складка, которая плавно начинается от стол- столбика и резко обрывается у периферического угла. На париетальной стенке имеются 2 зуба: один небольшой, бугорковидный, лежит впереди, вблизи столбика (ближе кнаружи, чем базальная складка), другой — в виде дугообразно изогнутой пластинки, наружный конец которой лежит справа от первого париетального зуба, но несколько глубже него (на уровне базальной складки), а внутренний заходит за первый зуб. Пупок узкий, ширина его равна Vs—Vio ширины раковины. Высота рако- раковины 4, ширина 7.5—8 мм. Распространение. Киргизский Алатау, в системе ущелий р. Карабалты, в 60—70 км к западу от г. Фрунзе; Заилийский Алатау, на склонах гор Сийрек и Чилик. В Киргизском Алатау обитает в небольших осыпях под камнями, на высоте 1900—2400 м над ур. м., в Заилийском Алатау — на высоте 1000 м, в осыпях. 4. Paedboplita kirgisensis Licharev et Rammelmeyer sp. nov. (рис. 342). Раковина низко коническая, с низким завитком, высота которого меньше высоты устья, сверху грубо, снизу тонко исчерчена, роговая.
412 XIX. EULOTIDAE Последний и предпоследний обороты покрыты мелкими волосками. Обо- Оборотов 5—5%, очень медленно нарастающих; последний оборот по пери- периферии угловатый, у устья немного шире предпоследнего и, начиная со вто- второй половины, ступенчато опущен. Устье топоровидное; внутри устья: лежат 3 радиальные складки: ближе к краю устья лежат 2 тесно при- прилегающие друг к другу (одна позади другой) короткие париетальные складки; немного глубже их лежит одна базальная складка; края устья слабо отвернуты, внутри окаймлены белой губой; места прикрепления Рис. 342. Paedhoplita kirgisensis spj nov. Голотип. (Ориг.). А— общий вид (х7); В— зубной аппарат устья раковины (хЮ). устья связаны тонкой мозолью. Пупок перспективный; ширина его равна Vs ширины раковины. Высота раковины 4, ширина 8 мм. Распространение. Единственная находка B экземпляра) сделана в июле 1910 г. А. Н. Кириченко на Киргизском хребте у р. Ала- медын B620 м над ур. м.). Рис. 343. Paedhoplita lentina (Mart.). • (Х4.2). (Ориг.). Раковина данного вида отличается от P. lentina (Mart.) меньшими размерами и присутствием зубов на париетальной стенке устья. От P. laminata Lindh. и P. buamica В. Tzv. et E. Tzv. она отличается большим числом париетальных зубов и более широким пупком. Наибо- Наиболее близок данный вид к P. lindholmi В. Tzv. et E. Tzv., от которой отли- отличается параллельным расположением париетальных зубов и более широ- широким пупком. 5. Paedhoplita lentina (Mart.) (рис. 343). Martens, 1885, Sitzungsb. Ges. naturf. Ft. Berlin : 18 (Helix). Раковина чечевицеобразная, грубо или морщинисто исчерченная, не блестящая, темнороговая. Завиток низкий, конический, высота его- равна или почти равна высоте устья. Оборотов 5—6, медленно нарастаю- нарастающих, плоских; эмбриональные обороты B) гладкие; последние два-три оборота по периферии несут крупный тупой киль, в ряде случаев при-
XX. HELICIDAE 413 дающий оборотам ступенчатый характер. Устье очень косое, топоровид- ное; внутри устья лежит одна базальная радиальная складка. Пупок перспективный; ширина его равна Ve—V? ширины раковины. Высота раковины 4.5—5, ширина 12—13 мм. Распространение. Наткальский хребет (Киргизия). XX. Семейство HELICIDAE Слизистые железы любовной стрелы открываются непосредственно в матку и имеют вид твердых, трубчатых, иногда ветвящихся органов. Сумок любовных стрел может не быть совсем, или число их может дости- достигать 4. Раковина различной формы.; Семейство распространено главным образом в Европе, на Кавказе, Ближнем Востоке, в северной Африке, на Канарских и Азорских остро- островах. Только несколько видов обитают в Сибири, на Дальнем Востоке ъ в Средней Азии. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ И ПОД РОДОВ СЕМ. HELICIDAE 1 F). Устье раковины с 2 зубами — палатальным и базальным. 2 C). Раковина широко коническая. Оборотов 6—8. На наружной стенке раковины зубам соответствуют ямки . 6. Perforated Sehl. 3 B). Раковина низко коническая или плоская. Оборотов не больше 6. Ямки, соответствующие зубам, отсутствуют. 4 E). Раковина покрыта волосками или от них остались многочислен- многочисленные мелкие рубцы. Устье тупо треугольное; края устья сильно отвернуты. Кроме зубов имеется крупная пластинчатая париеталь- париетальная мозоль. Пупок полностью или наполовину закрыт отворотом колумеллярного края 14. Isognomostoma Fitz. 5 D). Раковина без волосков и рубцов от них. Устье полулунно оваль- овальное; края его не отвернуты. Париетальной мозоли нет или она очень слабая. Пупок открытый, более или менее перспективный .... • . . 9. Diodontella Lindh. 6 A). Устье раковины без зубов, лишь у некоторых видов губа утол- утолщена и имеет вид поперечного валика. 7 A0). Раковина чечевицеобразная, с острым килем на периферии и с низким округло коническим завитком. 8 (9). Поверхность раковины тонко и неясно поперечно исчерчена. В СССР вид обитает в Прибалтике '. .12. Helicigona Fer., подрод Helicigona s. str. 9 (8). Поверхность раковины покрыта косыми белыми складками или ребрами. В СССР род обитает в Закавказье . . 4. Platytheba Pils. 10 G). Раковина иной формы; киль если есть, то тупой и не придает раковине чечевицеобразной формы. 11 A4). Раковина шаровидная или шаровидно-кубаревидная. При 4— 4/4 оборотах высота и ширина раковины не меньше 25 мм. 12 A3). Завиток конический, обороты относительно высокие; колумел- лярный край высокий и почти отвесный, отворот его наверху широ- широкий, книзу резко сужается и не переходит на базальный край 19. Hfelix L
414 XX. HELICIDAE 13 A2). Завиток округлый, с относительно более низкими оборотами; колумеллярный край низкий, пологий, отворот его плавно сужается и переходит на базальный край 18. Caucasotachea С. Bttg., подрод Lindholmia Hesse 14 A1). Раковина иной формы, или если той же, то меньших размеров. 15 B0). Раковина низко или прижато коническая, или низко кубаре- видная. При 4—5 оборотах ширина раковины не меньше 25 мм. 16 A7). Поверхность раковины покрыта многочисленными короткими продольными морщинками, которые могут переплетаться друг с другом, образуя сеть. В СССР род распространен только в Крыму 15. Eobania Hesse 17 A6). Поверхность раковины с иной скульптурой или только слабо исчерчена. В СССР роды распространены на Кавказе. 18 A9). Раковина низко кубаревидная, с коническим завитком. Окраска раковины желтая или светлокоричневая, одноцветная или с 1—5 коричневыми спиральными полосами, которые прерываются много- многочисленными белыми или желтыми поперечными штрихами. Края устья черные или темнокоричневые; колумеллярный край нередко несет утолщение . . 18. Caucasotachea С. Bttg., подрод Caucasotachea s. str. 19 A8). Раковина низко или прижато коническая, с округлым завитком. Окраска голубовато- или желтовато-белая, одноцветная или с 1—5 светлокоричневыми спиральными полосами, из которых все или. некоторые разбиты на ряды продольно вытянутых пятен. Края, устья белые, без утолщения 17. Levantina Kob. 20 A5). Раковина иной формы, или если той же, то меньших размеров.1* 21 B2). Раковина низко или шаровидно-кубаревидная. Колумеллярный. край прямой, сильно отвернут наружу и не только полностью закры- закрывает пупок, но и на большем или меньшем протяжении плотно при- прилегает к нижней стороне раковины . . ... . . . 16. Cepaea Held 22 B1). Раковина иной формы, если той же, то колумеллярный край, дугообразно изогнут, а отворот его самое большее закрывает пупок, но не прилегает к нижней стороне раковины. 23 B4). Раковина низко коническая, реже прижато коническая или низко кубаревидная, твердостенная, непросвечивающая, слабо бле- блестящая, молочно-белая, грязно-белая или кремовая. Поверхность- раковины всегда без волосков. Эмбриональные обороты обычно темные, иногда красновато-бурые или почти черные. Устье круг- круглое, слабо вырезано предпоследним оборотом; места прикрепления устья сближены; края устья острые, не отвернуты. Губа обычно отсутствует, либо она слабая, не просвечивает сквозь стенку рако- раковины. Виды обитают в сухих местах, сильно прогреваемых солнцем 1. Helicella Fer. 24 B3). Раковина иная.2 25 D4). Виды обитают в Крыму, южных областях Украины, на Кавказе и Копет-даге. 26 C1). Раковина низко или прижало коническая, с завитком, высота которого немного больше или меньше высоты устья,, беловатая 1 Исключение: у Metafruticicola pratensis (L. Pfr.) var. joannis (Mort.) раковина низко коническая; при 6 оборотах ширина раковины 25—28 мм. 2 Указанные в пункте 23 признаки порознь встречаются у других родов, по одно- одновременно все признаки присутствуют только у Helicella.
XX. HEL1CIDAE 415 или роговая, с несколькими темными спиральными полосами.1 Поверхность раковины без волосков. Пупок широкий, перспектив» ный, или сквозь него хорошо виден весь предпоследний оборот, 27 B8). Поверхность раковины с зернистой скульптурой 11. Metafruticicola Ihering 28 B7). Поверхность, раковины без зернистой скульптуры. 29 C0). Раковина с острым коническим завитком. Поверхность покрыта ясными спиральными линиями. Индекс В/Ш равен 0.6—0.8 . . ,. 7. Fruticocampylaea Kob. 30 B9). Раковина с округлым завитком. Спиральных линий на раковине нет. Индекс В/Ш равен 0.45—0.6 8. Trichia Hartm., подрод Xerocampylaea Kob. 31 B6). Раковина иной формы, если той же, то цвет ее роговой, зеленый или коричневый, с одной светлой спиральной полосой. У ряда видов поверхность раковины с волосками. Пупок чаще всего узкий, и более или менее закрыт отворотом колумеллярного края. 32 C3). Поверхность раковины покрыта крупными косыми ребрами 10. Euomphalia West., секция Oscarboettgeria Lindh.. 33 C2). Поверхность раковины более или менее сильно исчерчена. 34 C5). Вид обитает на Копет-даге 10. Euomphalia West. 35 C4). Виды обитают в Крыму, южной Украине и на Кавказе.2 36 C9). Половая система с 2 или 4 сумками любовных стрел или их заменяющих придатков матки. 37 C8). По обе стороны матки сидят по 2 (всего 4) сумки любовных стрел, причем внутренние сумки пустые, а наружные с гладкими- короткими стрелами 8. Trichia Hartm. 38 C7). По обе стороны матки, ниже слизистых желез, сидят по одному (всего 2) длинному слепому придатку, без стрел 10. Euomphalia West. 39 C6). Половая система без сумок любовных стрел. 40 D1). В нижнюю часть матки или в половую клоаку открывается длин- длинный слепой придаток. Виды распространены в Крыму, в южных областях Украины и у Новороссийска (последнее, местонахождение недостоверно) 2. Theba Risso, подрод Theba s. str.. 41 D0). Придатка, открывающегося в нижнюю часть матки или в поло- половую клоаку, нет. Виды обитают только на Кавказе. 42 D3). Ретрактор правого глазного щупальца перекрещивается с пени- пенисом 3. Circassina Hesse 43 D2). Ретрактор правого глазного щупальца не перекрещивается с пенисом 2. Theba Risso, подрод Metatheba Hesse 44 B5). Виды обитают в Европейской части СССР (без Крыма и Кав- Кавказа), а также в Сибири и на Дальнем Востоке. 45 D6). Виды обитают в Сибири и на Дальнем Востоке 5. Zenobiella Gude et Wood. 46 D5). Виды обитают в Европейской части СССР, распространяясь к востоку не Дальше Урала. 47 D8). Раковина низко коническая, светло- или красновато-роговая, с одной широкой темнокоричневой спиральной полосой. Края устья 1 Исключение: у некоторых разновидностей Fruticocampylata narzanensis (Kryn.) спиральные полосы настолько расширены, что образуют фон раковины, а светлый промежуток между ними выглядит как белая периферическая полоса. 2 Ниже определение продолжается по признакам половой системы. В случае отсутствия материалов для вскрытия см. «Добавление» к данной таблице (стр. 416),
416 XX. HELICIDAE сильно отвернуты. Пупок перспективный. При 5 оборотах высота раковины 10—11, ширина 16—20 мм . . . .12. Helicigona Fer., подрод Campylaea Beck 48 D7). Раковина иная. 49 E0). Раковина либо пестрая, светлокоричневая или желтая, с тем- темными пятнами, зигзагообразными поперечными полосками и корич- коричневой спиральной полосой, либо одноцветная, черная или темно- бурая. Высота раковины 12—22, ширина 18—25 мм .• 13. Arianta Turton 50 D9). Раковина темно- или светлороговая, одноцветная или со свет- светлой спиральной полосой на периферии. Высота раковины не больше 11, ширина не больше 15 мм. 51 E2). Высота раковины 9—10, ширина 13—15 мм. Пупок перспектив- перспективный. Последний оборот на периферии округлый, у устья слегка опущен . . _ -. . 10. Euomphalia West. 52 E1). Раковина меньших размеров, или если тех же, то либо пупок узкий (у некоторых видов полностью закрыт), либо последний оборот на периферии угловатый, а у устья резко опущен. 53 E4). Поверхность раковины тонко или грубо исчерчена, обычно покрыта волосками, или, если волоски стерлись, — многочислен- многочисленными рубцами. Сумок любовных стрел 4, по 2 с каждой стороны матки; все они небольшие, причем только наружные имеют стрелы. Стрела небольшая, 1—2 мм длиной, гладкая . . 8. Trichia Hartm. 54 E3). Поверхность раковины у большинства видов тонко и неясно исчерчена и без волосков, но зато покрыта тонкой зернистой скульп- скульптурой. Только у одного вида [Z. rubiginosa (A. Schm.)] раковина покрыта волосками, а зернистой или чешуйчатой скульптуры нет.1 Половая система с одной крупной сумкой любовной стрелы. Стрела средних размеров, длина ее 3.3—6.2 мм, с 2 лопастями на конце 5. Zenobiella Gude et Wood. Добавление к|таблице для определения родов и под родов сем. Helioidae Многие кавказские виды из родов Euomphalia, Trichia, Theba и Cir- cassina имеют столь разнообразно устроенные раковины, даже в преде- пределах одного рода и подрода, что трудно построить для их определения таблицу обычного типа. Поэтому мы рекомендуем, как наиболее верный путь для определения рода, использовать признаки половой системы (см. выше пункты 36—43). В случае же невозможности определять ука- указанным способом мы приводим ниже подсобную таблицу для определения по раковине. Пользоваться ею "можно только после пункта 35 основной таблицы (стр. 415). 1 D). Раковина покрыта крупными волосками, видимыми невооружен- невооруженным глазом. Длина волоска 0.7—1 мм. 2 C). Пупок узкий, наполовину закрыт колумеллярным краем .... Trichia holotricha (Bttg.) 3 B). Пупок широкий, перспективный . . Euomphalia aristata (Kryn.) 4 A). Раковина без волосков или они значительно меньше и не видны невооруженным глазом. Длина волоска 0.15 мм. 1 См. на стр. 452 и 453 сравнение раковины Z. rubiginosa (A. Schm.) с раковинами двух видов Trichia.
XX. HELICIDAE 41? 5 (8). Поверхность раковины покрыта скульптурой, состоящей из мно- многочисленных мелких вмятин («удары молотка»). Виды обитают в Крыму, южных областях Украины и под Новороссийском (послед- (последнее местонахождение недостоверно). 6 G). Поверхность последнего оборота тонко и неясно исчерчена, с неж- нежной и правильной скульптурой «удары молотка». Край устья окра- окрашен в красновато-бурый цвет. Высота завитка обычно меньше высоты устья Theba carthusiana (Mull.) 7 (б). Поверхность последнего оборота раковины грубо исчерчена, с резкой и неравномерной скульптурой «удары молотка». Край устья белый или светлорозовый Theba frnticola (Kryn.) 8 E). Скульптура раковины иная. Виды обитают на Кавказе. 9 A8). Поверхность раковины с тонкой зернистой скульптурой. 10 A3). Раковина низко кубаревидная, с острым коническим завитком. 11 A2). Раковина красновато-роговая, со светлой спиральной полосой на периферии Circassina frutis (L. Pfr.) 12 A1). Раковина светлороговая или серая, с 1—2 спиральными белыми полосами Euomphalia ravergieri (Fer.) 13 A0). Раковина иной формы, с округлым завитком. 14 A5). Раковина шаровидная. Индекс В/Ш равен 0.7—0.8 Euomphalia pisiformis (L. Pfr.) 15 A4). Раковина низко или прижато коническая. Индекс В/Ш равен 0.6—0.7. 16 A7). Пупок узкий. Вид обитает в восточной Грузии, Азербайджане и Армении .......... Euomphalia arpatschaiana (Mouss.) 17 A6). Пупок средних размеров. Вид обитает в западной части Север- Северного Кавказа, Абхазии и западной Грузии Euomphalia appeliana (Mouss.) 18 (9). Поверхность раковины без зернистой скульптуры. 19 B2). Раковина с ясными спиральными линиями. 20 B1). При 5—ЬУг оборотах высота раковины 10—13, ширина 15—19 мм Trichia thalestris (Lindh.) 21 B0). При 5—5% оборотах высота раковины 7.5—8.5, ширина 10— 10.5 мм Euomphalia selecta (Klika) 22 A9). Раковина без спиральных линий или они очень слабо выражены. 23 B4). При 6—7 оборотах высота раковины 14—19, ширина 18—22 мм Circassina circassica (Mouss.) 24 B3). При 6—-7 оборотах высота раковины не превышает 12, ширина 15 мм. 25 B6). Раковина роговая, нередко со светлой полосой на периферии. Вид обитает на Малом Кавказе . . . Euomphalia assadovi sp. nov. 26 B5). Раковина светлая (белая или желтая), одноцветная. Виды оби- обитают на Большом Кавказе или на Черноморском побережье. 27 B8). Раковина серовато-желтая, с толстой губой. Высота раковины 7—9, ширина 9.5—12 мм Trichia caucasicola (Lindh.) 28 B7). Раковина белая или светложелтая, с тонкой губой. Высота рако- раковины 8—-12, ширина 12—15 мм (подрод Metatheba Hesse). 29 C0). Раковина от прижато конической до шаровидной. Пупок больше чем наполовину закрыт колумеллярным краем или щелевидный Theba samsunensis (L. Pfr.) 30 B9). Раковина от низкой до прижато конической. Пупок открытый или лишь слегка прикрыт отворотом колумеллярного края .... „ . Theba orientalis Hesse
418 XX. HELICIDAE Подсемейство HELICELLINAE Животные имеют ясную затылочную складку. Край мантии образует кроме 2 основных лопастей — простой правой и двудольной левой — еще одну небольшую дополнительную лопасть, лежащую между дыха- дыхательным и заднепроходным отверстиями. Челюсть подковообразная, с резкими поперечными валиками. Средин- Срединный зуб радулы с 3, боковые с 2, а краевые с 2—5 зубцами. Ретрактор правого щупальца не проходит между пенисом и маткой, как у большинства других Helicidae, а располагается рядом с ними. Мужские половые пути заканчиваются эпифаллусом с бичом и пенисом. Слизистые железы сидят на матке либо в виде мутовки или звезды, либо в виде 2—4 пучков. Ниже них (ближе к половой клоаке) в матку откры- открывается 1, 2 или 4 сумки любовных стрел, из которых не больше двух имеют внутри стрелы. Любовная стрела простая, гладкая, в поперечнике круглая, прямая и согнутая. Проток семеприемника без отростка.1 1. Род HELICELLA FER. Ferussac, 1821, Hist. Moll. : 41: Fitzinger, 1833, Beitr. Landesk. Oesterr., Ill : W0(Oxychilus part.): Held, 1837, Isis, XXX, Heft 12 : 903 (Xero- phila); Hesse, 1926, Arch. Molluskenk., LVIII : 118; Li rid holm, 1927, Arch. Molluskenk., LIX : 135. Раковина от низко конической до кубаревидной, реже башневидная. Окраска чаще всего белая, реже кремовая, обычно с рисунком из много- многочисленных цветных полос. Поверхность всегда без волосков. Устье округлое, слабо вырезано предпоследним оборотом; места прикрепления устья сильно сближены; края устья острые, не отвернуты, обычно без ясной губы. Распространение. В СССР — южные области Европейской части с Крымом и Кавказом, Средняя Азия. Общее распространение — средиземноморские и черноморские страны, средняя и юго-восточная Европа, Ближний Восток и Средняя Азия. Тип рода: Н. ericetorum (Mull.). ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОДРОДОВ РОДА HELICELLA 2 1 B). Половая система с одной сумкой любовной стрелы, которая иногда обнаруживает тенденцию к отщеплению второй сумки, но в таком случае обе сумки лежат несимметрично, т. е. по одну сторону матки (рис. 345) Cernuella Schl. 2 A). Половая система с 2 или 4 сумками любовных стрел, которые лежат симметрично, по обе стороны матки. 3 D). Сумок 2 Helicella s. str. 4 C). Сумок 4. 1 Изучению внутреннего строения Helicellinae посвящены две работы Гессе (Hesse, 1926, 1934). 2 Вследствие чрезвычайно большой пластичности раковины к настоящему вре- времени описано очень много видов данного рода. Разобраться среди них, используя только признаки раковины, очень трудно, порой практически невозможно. Поэтому вся современная систематика этой группы построена в первую очередь на особен- особенностях внутреннего строения, главным образом половой системы. В связи с этим, кроме обычной сводной таблицы для определения видов Helicella, главным образом по признакам раковины, мы приводим здесь таблицу для определения подродов дан- данного рода по признакам половой системы.
1. HELICELLA 419 5 F). В передний конец пениса впадает толстый конический или черве- червеобразный придаток (рис. 352) Xeropicta Mtros. 6 E). Пенис без придатка Helicopsis Fitz. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА HELICELLA 1 (8). Раковина с более или менее ясным килем, который иногда заметен только в начале последнего оборота (подрод Helicopsis Fitz., часть видов).1 2 G). Поверхность раковины ребристая. 3 F). Киль хорошо выражен до самого устья. 4 E). Ребра крупные, грубые; киль толстый, с очень сильно морщини- морщинистой 'поверхностью. Цветные полосы яркие. Вид обитает на Кав- Кавказе 7. Н. crenimarg-o (L. Pfr.) 5 D). Ребра мелкие, тонкие; киль нитевидный, тонкий, с зубчатой поверхностью. Цветных полос нет или они очень слабо выражены. Вид обитает в Крыму 8. Н. retowskii G1. 6 C). Киль заметен только в начале последнего оборота ....... 9. Н. gireiorum Lindh. 7 B). Поверхность раковины тонко исчерчена . . 10. Н. filimarg-o (Kryn.) 8 A). Раковина без киля. 9 A6). Пупок не перспективный, но иногда настолько широкий, что виден весь предпоследний оборот; более ранние обороты не видны. 10 A1). Раковина шаровидно-кубаревидная, реже низко кубаревидная, с высоким коническим завитком, высота которого больше высоты устья, реже равна ей. Обороты слабо выпуклые. В устье имеется относительно крупная красновато-бурая губа (подрод Cemuella Schl.) 1. Н. virgata (Da Costa) 11 A0). Раковина низко, коническая, высота завитка не превышает высоты устья, а обычно значительно меньше нее. Обороты выпук- выпуклые. Устье чаще всего без губы или с тонкой белой губой (подрод Xeropicta Mtros.). 12 A3). Сквозь пупок виден весь предпоследний оборот ........ 12. Н. derbentina (Kryn.) 13 A2). Сквозь пупок видна только часть предпоследнего оборота. 14 A5). Пупок узкий, почти щелевидный, но у устья резко расширяется. Предпоследний оборот сквозь пупок виден не более чем на % своего протяжения И. Н. krynickii (Kryn.) 15 A4). Пупок более широкий, предпоследний оборот виден сквозь него на гА—% своего протяжения 13. Н. candaharica (L. Pfr.) 16 (9). Пупок перспективный; кроме предпоследнего оборота сквозь него более или менее ясно видны и предыдущие обороты. 17 B0). Поверхность раковины покрыта мелкими ребрышками. 18 A9). Раковина прижато коническая; высота завитка почти равна высоте устья. Вид обитает на Украине и в Молдавии ........ 3. Н. striata (Mull.) 19 A8). Раковина низко коническая; высота завитка немного больше % высоты устья. Вид обитает в Грузии ... 14. Н. tiflisiana Lindh. 20; A7). Поверхность раковины тонко исчерчена, снизу почти гладкая. 21 B2). Половая система с 2 сумками любовных стрел (подрод Heli- cella s. str.) . 2. H. candicans (L. Pfr.) 1 У H. gireiol-um Lindh. киль иногда отсутствует.
420 XX. HELICIDAE 22 B1). Половая система с 4 сумками любовных стрел (подрод Helicopsis Fitz.). 23 B6). Раковина тонко и неясно исчерчена. Виды обитают в Крыму, в окрестностях Мелитополя и Новороссийска. 24 B5). Завиток округлый и тупой. Раковина с рисунком из 4—-6 корич- коричневых спиральных полос или рядов пятен. 2 полосы лежат выше периферии последнего оборота 6. Н. paul-hessei Lindh. 25 B4). Завиток конический и острый. Раковина либо одноцветно белая, либо с несколькими A—5) коричневыми полосами, из которых только одна (наиболее постоянная) лежит выше периферии послед- последнего оборота 5. Н. dejecta (Cr. et. J.) 26 B3). Раковина тонко, но глубоко и густо исчерчена. Вид обитает в бассейне р. Днестра 4. Н. instabilis (Rssm.) Подрод CERNUELLA Schl. Schlueter, 1838, Kurz. syst. Verzeicbn. : 6; Brow n, 1845, Jllustr. Rec. Conchol. Gr. Brit. : 49 (Heliomanes); Monterosato, 1892, Atti R. Accad. Palermo, 3, II : 24 (Xerolauta part.); Hesse, 1926, Arch. Molluskenk., LVIII : 120. Правая лопасть мантийного края треугольной формы, левая — из 2 долей. Промежуток между обеими долями очень узкий, иногда щеле- видный. Семеприемник состоит из довольно толстого, средней длины протока и удлиненно овального резервуара. Сумка любовной стрелы сидит на переднем конце матки и, частично, на половой клоаке (рис. 345). Часто имеется еще вторая, дополнительная сумка, почти по всей длине сраста- срастающаяся с маткой. Слизистых желез иногда очень много; они распола- располагаются на матке в виде мутовки или в виде 2 боковых пучков; каждый пучок состоит из 2 ветвей, которые в свою очередь дают многочислен- многочисленные отростки. Стрела в поперечнике круглая, слегка изогнута; передний конец ее имеет кожистые лопасти, придающие ей ланцетовидную форму. Пенис немного вздут; эпифаллус цилиндрический, с коротким бичом. Тип подрода: Н. virgata (Da Costa). 1. Helicella (Cernnella) virgata (Da Costa) (рис. 344, 345). Da Costa, 1778, Brit. Conch. : 79, t. 4, fig. 7 (Helix); Draparnaud, 1801, Tabl. Moll. France : 73 (ff. variahilis); Westerlund, 1889, Fauna, II: 165 (Helix); Hesse, 1934 : 6. Форма раковины сильно варьирует в пределах от шаровидно-кубаре- видной до низко кубаревидной, но всегда с широким коническим завит- завитком, высота которого больше высоты устья или равна ей. Поверхность раковины слабо исчерчена или почти гладкая. Окраска очень различна — от белой до грязно-желтой. В редких случаях раковина одноцветная, чаще она с более или менее ясно выраженным рисунком из спиральных полос или рядов пятен. В типичном случае над периферией последнего оборота и над швом предыдущего проходит одна широкая темная полоса. Кроме того, нижняя сторона раковины покрыта многочисленными узкими спиральными полосами. Оборотов 5—6, слабо выпуклых; первые мед- медленно, последующие быстро нарастающие; эмбриональные обороты A/4) одноцветные, светлые или темные, гладкие и сильно блестящие; послед- последний оборот округлый, в \Уг раза шире предпоследнего. Устье округлое, косое, внутри желтое или бурое; края устья острые, внутри окаймлены значительной губой, обычно красновато-бурой или бурой. Пупок узкий,
1. HE LI C ELLA 421 самое большее сквозь него может быть виден предпоследний оборот (у крупных форм). Высота раковины 8—15, ширина 12—23 мм. Распространение. В СССР — Крым и окрестности Ново- •ч*рЩт!|.\Й'1 СП Рис. 344. Helicella (CernueUa) vir- gata (Da Costa). (X4). (Ориг.). Рис. 345. Helicella (CernueUa) virgata (Da Costa). Концевые части половой системы. (По Жермену). А—общий вид; Б—любовная стрела. гп бт российска. Вне СССР — средиземноморские страны и атлантическое побережье Европы. Размеры, форма и окраска раковины данного вида очень изменчивы. В связи с этим описано много видов, ко- которые являются не больше как разно- разновидностями данного вида (var. euxina Clessin, 1883, var. jentteri Lindholm, 1926). Подрод HELICELLA s. str. Кроме правой и левой лопастей ман- мантийного края имеется небольшая лопасть, лежащая между дыхательным и задне- заднепроходным отверстиями. Половая система с 2 сумками любов- любовных стрел, симметрично расположенными по обеим сторонам матки (рис. 346); часто обе сумки боковыми сторонами срастаются с маткой. В каждой сумке имеется по одной довольно длинной и тонкой стреле. Стрела гладкая, более или менее изо- изогнута, в поперечнике круглая. Непо- Непосредственно за сумками на матке сидят 2 пучка слизистых желез, по 4—6 ветвей в каждом пучке. Пенис немного шире цилиндрического эпифаллуса, бич короткий. Ретрактор крепится к эпи- фаллусу. Распространение. Средняя, южная и юго-восточная Европа, Крым. Рис. 346. Helicella (Helicella) candicans (L. Pfr.). Половая си- система. (По Мермоду).
422 XX. HELICIDAE 2. Helicella (Helicella) candicans (L. Pfr.). Pfeiffer L., 1841, Wiegm. Arch., 1:220 (Helix); Hartmann, 1844, Erd- u. Susswasser. Gaster., VIII : 148, t. 45, fig. 1—6 (Helix obvia); Westerlund, 1889, Fauna, II : 339 (H. obvia); Ehrmann, 1933 : 124, t. 5, fig. 63. Раковина низко коническая, со слабо выдающимся завитком, высота которого почти равна % высоты устья, твердостенная, сверху тонко исчерчена, снизу почти гладкая, местами с ясными спиральными линиями. Основная окраска белая; рисунок образован темнобурыми или черными полосами, из которых 1—2 наиболее широкие и проходят по верхней стороне каждого оборота, остальные очень тонкие и слабые, лежат на нижней стороне раковины. Нередко раковина одноцветная или полосы распадаются на ряды более или менее заметных пятен. Оборотов 5—5/4, слабо выпуклых; первые медленно, два последних быстро нарастающие; эмбриональные обороты A%) гладкие, блестящие, одноцветные, светло- или темнороговые; последний оборот сверху немного уплощен, снизу выпуклый, к устью плавно опускается, но не ниже периферии предпослед- предпоследнего оборота. У взрослых форм вторая половина последнего оборота с резкими линиями прироста и без цветных полос. Устье округлое, косое; края устья острые, простые, внутри окаймлены тонкой губой. Пупок перспективный, ширина его равна 1А—Х1ъ ширины раковины. Высота раковины 7—8, ширина 13—16 мм. Распространение. В СССР — западные районы Украины и Молдавия. Указания о нахождении данного вида восточнее (Крым, Север- Северный Кавказ), повидимому, относятся к Н. dejecta (Rssm.), которая при- принадлежит к подроду Helicopsis Fitz. (см. ниже) и по раковине почти не отличима от Н. candicans (L. Pfr.). Общее распространение — средняя и юго-восточная Европа. Подрод HELICOPSIS Fitz. Fitzinger, 1833, Beitr. Landesk. Oesterr., 111:101; С 1 e s s i n, 1876. Deutsch. ¦ Excurs.-Moll. Fauna : 149 (Striatinella); Westerlund, 1889, Fauna, II : 105 (Striatella): Wagner A., 1914, Denkschr. k. Akad. Wiss. Wien, math.- naturw. KL, XCI : 69 (Martha); Hesse, 1926, Arch. Molluskenk., LVIII:131; Lindholm, 1927, Arch. Molluskenk., LIX : 136. Половая система с 4 сумками любовных стрел, которые попарно лежат по обе стороны матки, причем внутренние сумки меньше наружных и по всей длине срастаются с маткой (рис. 347). В наружных сумках имеется по одной короткой гладкой прямой или слабо изогнутой стреле. Сли- Слизистых желез 4: они располагаются вокруг матки в виде мутовки и каждая из них образует по 2—3 ветви. Семеприемник овальный или ланцетовид- ланцетовидный. Пенис короткий и толстый; эпифаллус цилиндрический, с коротким бичом. Тип подрод а: Н. striata (Mull.). 3. Helicella (Helicopsis) striata (Mull.) (рис. 348). Miller, 1774, Verm, hist., II : 38 (Helix); Westerlund, 1889, Fauna, II : 251 (Helix); Ehrmann, 1933 : 120, t. 4, fig. 59; Hesse, 1934 : 25. Раковина прижато коническая, с широким коническим завитком, высота которого приблизительно равна высоте устья, с притуплённой
1. HE LI C ELLA 423 вершиной, сверху неравномерно тупо ребристая (на последнем обороте около 80 ребрышек, между которыми видны тонкие поперечные линии), снизу сильно исчерчена. Окраска белая или желтовато-белая, иногда без полос, чаще с многочисленными (до 8) коричневыми или черными спиральными полосами, из которых наиболее широкая лежит над пери- периферией последнего оборота и над швом предыдущих оборотов; нижние полосы часто распадаются на ряды пятен. Оборотов 4%— 5, выпуклых, плавно нарастающих; эмбриональные обороты A/4) гладкие, темные; последний оборот почти в 2 раза шире предпоследнего, округлый, к устью слегка опущен. Устье округлое, слабо вырезано предпоследним оборо- оборотом: места прикрепления устья сближены; края устья острые, простые, только колумеллярный край слегка 0>к расширен; губа тонкая, белая. Пу- Пупок широкий, почти перспективный, ширина его равна % —Vs ширины рако- раковины. Высота раковины 5—6, шири- ширина 7—8.5 мм. В СССР чаще встре- встречаются более крупные формы: высота раковины 7—8, ширина 10—12 мм. Рис. 347. Helicella (Helicopsis) striata (Mull.). Половая система. (По Жермену). Рис. 348. Helicella (Helicopsis) striata (Mull.). (X5.5). (Ориг.). Распространение. В СССР — западные районы Украины, Молдавия. Вне СССР — западная и средняя Европа. Обитает на сухих лугах. 4. Helicella (Helicopsis) instabilis (Rssm.). Rossmassler, 1838, Iconogr., II, 7 : 33, fig. 518 (Helix); С 1 с s s i n, 1879, Malak. Bl., I : 9, t. 1, fig. 6 [H. (Xerophila) instabilis var. bokowskyana]; P о linski, 1924 : 167, t. 13, fig. 1—4.1 Раковина низко коническая, твердостенная, матовая, тонко, но глу- глубоко и густо исчерчена, белая или грязно-белая, обычно с 1—10 темными спиральными полосами, более или менее ясно выраженными. Оборотов 4%—5/4, выпуклых, разделенных глубоким швом, плавно нарастаю- нарастающих; эмбриональные обороты A%) гладкие, блестящие, темные; послед- последний оборот почти в 2 раза шире предпоследнего, у устья слегка опущен. Устье округлое, косое, слабо вырезано предпоследним оборотом; края устья острые, простые, с тонкой белой губой, лежащей сильно отступя
424 XX. HELICIDAE от края; места прикрепления устья сближены; пупок перспективный, ширина его равна 34—11ь ширины раковины. Высота раковины 6.2— 7.1, ширина 11—12.5 мм; индекс В/Ш 0.5—0.6. Распространение. Бассейн р. Днестр. Обитает на южных склонах, сильно прогреваемых солнцем; на гли- глинистых и известковых почвах. Var. jachnoi Clessin, 1890 (рис. 349) — отличается плоской или почти плоской раковиной; высота ее 6—8, ширина 14—18.5 мм; индекс В/Ш 0.4—0.5. Рис. 349. Helicella (Helicopsis) insta- bilis (Rssm.) var. /achnoi Clessin. (ХЗ.б).(Ориг.). 5. Helicella (Helicopsis) dejecta (Cr. et J.) Cristofori etJan, 1832, Catalogue, sect. Ila, Conchyl.: (Helix); Kry- n i с k i, 1836 : 197 (H. arenosa); Clessin, 1881, Malak. Bl., N. F. 111:138, (H. substriata); Westerlund, 1889, Fauna, II : 339 (H. obvia var. arenosa; var. dejecta); Hesse, 1934 : 25, t. 5, fig. 42. Раковина низко коническая, с острым и широким коническим завит- завитком, высота которого сильно варьирует, но в общем не превышает высоты устья, тонко исчерчена, почти гладкая, белая, одноцветная или с темными спиральными полосами, из которых одна, наиболее широкая, проходит над периферией последнего оборота. Оборотов 5—6; эмбриональные обороты A%) темные, гладкие; последний оборот почти в 2 раза шире предпоследнего. Устье округлое, слабо вырезано предпоследним оборо- оборотом, косое; места его прикрепления сближены; края тонкие, острые, простые. Пупок перспективный, ширина его равна Vs—Ve ширины рако- раковины. Высота раковины 6—11, ширина 9—18 мм. Распространение. .Крым, окрестности Мелитополя и Ново- Новороссийска. Высота завитка и размеры раковины данного вида сильно варьируют. Долгое время данный вид, а также Н. arenosa (Kryn.) рассматрива- рассматривались как разновидности Н. candicans Pfr. (syn. Н. obvia Hartm.). Но как показал Гессе (Hesse, 1934), Н. candicans принадлежит к иодроду Heli- Helicella s. str., a Н. dejecta — к подроду Helicopsis Fitz. В то же время он отметил, что Н. arenosa Kryn. и Н. substriata C1. являются синонимами данного вида. Так как раковины Н. dejecta и Н. candicans мало отличаются друг от друга, то надежным способом для различения обоих видов является изучение их половой системы. Если у первой 4 сумки любовных стрел, то у второй их 2.
1. HELWELLA 42 Ь* 6. Helicella (Helicopsis) panl-bessei Lindh. Линдгольм, 1936 : 439, рис. 1. Раковина низко коническая, с широким округлым и тупым завит- завитком, высота которого равна высоте устья, тонко и равномерно исчерчена, матовая. Окраска белая, обычно с хорошо выраженными коричневыми, полосами, реже раковина одноцветная, белая. Полос 4—6, различной ширины, из них 2 полосы лежат над периферией, а остальные ниже нее. Наиболее постоянной и широкой является полоса, лежащая непосред- непосредственно над периферией последнего оборота и над швом предыдущих оборотов; полоса, лежащая выше названной, часто распадается на ряд. пятен или отсутствует. Нижние полосы сильно варьируют в ширине и яркости, часто тоже частично распадаются на пятна. Оборотов 5—534, сверху слабо, снизу сильно выпуклых, плавно и медленно нарастающих; эмбриональные обороты A34) гладкие, темные; последний оборот в 1% раза шире предпоследнего. Края устья острые, простые, без губы, места прикрепления устья сближены. Пупок перспективный, ширина его равна Ve ширины раковины. Высота раковины 9—9.8, ширина 13.5— 15.8 мм. Распространение. Крым (Гаспра). Обитает в парках, на светлых мес- Рис. 350. Helicella (Helicopsis)> тах, на траве или камнях. crenimargo (L .Иг.). (Х5.5). Линдгольм до опубликования описа- описания данного вида называл его Н. gas- prensis. Под этим названием он хранится до сих пор в коллекции Зоологического института АН" СССР и под этим названием Гессе (He'sse,, 1934) дал описание внутреннего строения этого моллюска. Следовательно, Н. gasprensis является синонимом данного вида. 7. Helicella (Helicopsis) crenimargo (L. Pfr.) (рис. 350). Krynicki, 1837:52 (nom. nudum): Pfeiffer L., 1848, Mon. Helic.,. 1:174 (Helix); Kaleniczenko, 1853:87 {Helix); Westerlund, 1889, Fauna, II : 321 (Helix); К о b e 1 t, 1893, Iconogr., N. F., VI : 70, fig. 1077 [Xero- phila (Jacosta)]. Раковина низко коническая, густо покрыта крупными ребрами, с тол- толстым нитевидным килем; иногда ребра заходят на киль. Высота завитка меньше высоты устья. Окраска серовато-белая или кремовая, с несколь- несколькими коричневыми спиральными полосами; из них наиболее яркая т широкая полоса лежит над килем; остальные более бледные и узкие а располагаются ниже киля, на нижней стороне раковины; киль светлый.. Оборотов 4%—5, выпуклых, быстро нарастающих, разделенных глубо- глубоким швом; эмбриональные обороты AJ4) гладкие, блестящие, темные;; последний оборот в 1% раза шире предпоследнего, по его периферии проходит киль, который резко выражен до самого устья. Устье округлое,. у киля угловатое; места его прикрепления сближены; края устья тонкие, простые. Пупок открытый, но не перспективный, ширина его равна Ve— Ve ширины раковины. Высота раковины 5—5.5, ширина 9—9.5 мм. Распространение. Ставропольский край, Дагестанская АССР, Северо-Осетинская АССР, Азербайджанская ССР и Армянская ССР..
426 XX. HELICIDAE Var. obtusior Mousson, 1876 — раковина более тонкостенная и с более низким завитком, более тонкими ребрами и слабым килем; высота ее 7—8, ширина 11—12 мм.—Армения. Н. crenimargo var. obtusior живет в полупустынной зоне, в фации по- полынной полупустыни, под растениями и камнями, иногда на растениях (Акрамовский, 1949). Внутреннее строение данного вида неизвестно, но особенности рако- раковины и распространения позволяют предположить, что он относится к подроду Helicopsis Fitz. Среди других видов, входящих в тот же под- род, наиболее близка к данному виду крымская Н. retowskii G1. 8. Helicella (Helicopsis) retowskii Cl. Clessin, 1883:47, t. 3, fig. 1; Westerlund, 1889, Fauna, 11:323 (Helix); Пузанов, 1925а : 71, фиг. 3; Lindholm, 1926:172; Hesse, 1934 : 26, t. 5, fig. 44. Раковина низко коническая, тонкоребристая, грязно-белая или кре- кремовая, иногда с неясными полосами. Завиток различной формы — от широкого и низкого конуса до округлого или плоского; высота завитка не превышает высоты устья, а нередко и меньше Уг его высоты. Оборотов 5—5%, слабо выпуклых плавно нарастающих; эмбриональные обороты A/4) гладкие и темные; начиная с третьего оборота, на раковине имеется ясно выраженный нитевидный тупой киль, выдающийся над швом, с мор- морщинистой, порой зубчатой поверхностью; киль по периферии последнего оборота доходит до устья; последний оборот немного шире (не больше чем в 1% раза) предпоследнего, к устью плавно опускается. Устье округлое, слабо вырезано предпоследним оборотом, косое; места прикрепления устья сближены; края устья острые, простые, внутри иногда окаймлены тонкой губой. Пупок открытый, почти перспективный, ширина его равна Ve-ширины раковины. Высота раковины 5—6, ширина 8—10 мм. Распространение. Горный Крым. Var. milaschevitschi Retowski, 1886 — отличается большими разме- размерами — высота раковины 6.5—9.5, ширина 12—14 мм, более резкой ребристостью и присутствием полос. Внутреннее строение неизвестно. — Горный Крым. 9. Helicella (Helicopsis) gireiorum Lindh. Lindholm, 1926 : 170 {Helicella (Jacosta)]. Раковина низко коническая, с коническим завитком, высота кото- которого немного меньше высоты устья, твердостенная, слегка просвечиваю- просвечивающая, густо и равномерно покрыта тупыми ребрышками. Окраска грязно- белая, с рисунком из цветных полос; из них 2 более широких полосы сверху и снизу ограничивают белый киль; ниже них лежат еще 2—4 узкие полосы. Оборотов 5, довольно выпуклых, разделенных глубоким швом; эмбриональные обороты A%) гладкие, одноцветные; последний оборот спереди слабо, но ясно опущен, на периферии со слабым, неяс- неясным, морщинистым белым килем, который обычно заметен лишь в начале оборота, а к устью сглаживается. Нередко киля совсем нет. Устье округ- округлое, косое, без губы; места прикрепления сближены; края устья, простые. Пупок перспективный, ширина его равна Vs—Ve ширины рако- раковины. Высота раковины 7—8, ширина 11.5—-13 мм. Распространение. Крым (окрестности Бахчисарая).
1. НELIСELLA 427 Внутреннее строение данного вида неизвестно, но присутствие на рако- раковине ребер и киля сближает его с другими крымскими видами из группы Л. retowskii C1. 10. Helicella (Helicopsis) filimargo (Kryn.) (рис. 351). Krynicki, 1833 : 435 (Helix); Rossmassler, 1835, Iconogr., I, 1 : 68 (if. taurica): Rossmassler, 1837, Iconogr., 1, 5 : 33, fig. 358 (Helix); W e s- terlundi, 1889, Fauna, II : 343 (Helix); Пузанов, 1925а : 68, фиг. 3; Hesse, 1934 : 25, t. 5, fig. 41. Раковина обычно низко кониче- коническая, иногда почти плоская или, на- ¦оборот, прижато коническая. Зави- Завиток слабо выпуклый, округлый, иногда плоский, обычно высота за- завитка не больше высоты устья, а часто даже меньше % его высоты. Поверхность раковины тонко, густо и неясно исчерчена, последний обо- оборот часто с редкими морщинами. Окраска белая, одноцветная или с темными спиральными полосами. Оборотов 5—5%, верхние более силь- сильно, нижние слабо выпуклые; эмбриональные обороты A/4) гладкие, темные; начиная с третьего оборота, по периферии тянется белый, ясно отграниченный тупой киль,, который выступает над швом; на последнем обороте киль у мелких форм с низким завитком прости- Рио. 351. Helicella (Helicopsis) fili- margo (Kryn.). (X4). (Ориг.). Рис. 352. Раковины видов подрода Xeropieta Mtros. с нижней стороны. (Ориг.). А—Н. (X.) krynickii (Kryn.) (ХЗ); В~ Н. (X.) candaharica (L. Pfr.) (x2); В— Н,(Х.) derbentina (Kryn.). (x2). рается до самого устья, а у более крупных и высоких форм заметен только вначале, а к устью сглаживается; последний оборот снизу округлый, к устью в различной степени опущен. Устье округлое, слабо вырезано предпоследним оборотом, на периферии (в «тех случаях, когда киль дохо- доходит до устья) с углом; края устья острые, простые, в глубине окаймлены белой губой; места прикрепления устья сближены. Пупок очень широкий и перспективный; ширина его равна % ширины раковины. Высота рако- раковины 6.5—9, ширина 12—15 мм. Половая система характерна очень слабым развитием внутренних сумок любовных стрел, 6—8 слизистыми железами, из которых некото- некоторые образуют по 2 ветви. Пенис внутри имеет слегка изогнутое и кпереди сужающееся раздражающее тельце, длиной около 2 мм.
428 XX. HELICIDAE Распространение. Горный Крым, окрестности Одессы. Var. lanlzi Lindholm, 1926 — поверхность раковины тонко, но резко исчерчена, с неясными спиральными линиями; высота ее 6—6.7, ширина 10.5 мм. — Крым (Новый Симеиз). Подрод XEROP1CTA Mtros. Monterosato, 1892, АШ R. Accad. Palermo, ser. 3, 11:24; Hesse. 1926, Arch. Molluskenk., LVIII : 133; Lindholm, 1927, Arch. Molluskenk., LIX : 136. Обе доли левой мантийной лопасти разделены очень узким промежутком. Характерной чертой половой си- системы данной группы является при- присутствие на переднем конце пениса тол- толстого конического или червеобразного придатка (рис. 353). Сумок любовных стрел 4, попарно и симметрично лежа- лежащих по обе стороны матки. Передние (наружные) сумки крупные, со стрела- стрелами, задние (внутренние) узкие и длин- длинные, без стрел. Слизистых желез 4, при- причем каждая почти по всей длине расще- расщеплена на 2 ветви (таким образом, всего 8 ветвей). Проток семеприемника различ- различной длины. Пенис короткий и толстый. Эпифаллус цилиндрический, во много раз тоньше и длиннее пениса. Половой ретрактор крепится к переднему концу эпифаллуса. Распространение. В СССР — Крым, Кавказ, окрестности Одессы и Астрахани, Средняя Азия. Вне СССР — Нижний Египет, Киренаика, Балкан- Балканский полуостров, Ближний Восток. Тип подро-да: Н. krynickii (Kryn.). псп Рис. 353. Helicella (Xeropicta) krynickii (Kryn.)." Половая систе- система (без гермафродитной железы). (По Гессе). 11. Helicella (Xeropicta) krynickii (Kryn.) (рис. 354). К г у n i с k i, 1833 : 434 {Helix); Clessin, 1881a, Malak. Bl.r N. F., Ill : 137 (Helix theodosiae); К о b e 1 t, 1884, Iconogr., N. F., I : 48, fig. 139, 140 (Helix); Пузанов, 1925a : 72, фиг. 3 {Xerophila (Heliomanes)], 74, фиг. 3, 7 [Xerophila (Heliomanes) Orianda]; Пузанов, 1926 : 91 [Xerophila (Heliomanes)]; Hesse, 1934 : 30, t. 6, fig. 48. Раковина низко коническая, с коническим широким завитком, высота которого не меньше У% высоты устья, тонко и неравномерно исчерчена, белая, с коричневым или почти черным рисунком из полос и пятен, из- изредка одноцветная, белая. Рисунок сильно варьирует, но наиболее постоянными являются: полоса, лежащая над периферией последнего оборота и над швом предыдущих оборотов и доходящая до эмбриональ- эмбриональной раковины; полоса, лежащая на нижней стороне раковины. Оборотов 5—6; верхние обороты нарастают медленно и слабо выпуклые, послед- последний выпуклый и сильно вздут, в 2 раза шире предпоследнего; эмбрио- эмбриональные обороты A54) гладкие, блестящие, темные. Устье относительно
1. H ELI C ELLA 429 очень большое, округлое, косое, слабо вырезано предпоследним оборо- оборотом; места прикрепления устья сближены; края устья тонкие, простые, иногда с очень тонкой белой губой. Пупок очень характерный (рис. 352, А); в основном он узкий, почти точкообразный, но с послед- последней трети последнего оборота резко расширяется, так что виден неболь- небольшой отрезок предпоследнего оборота, а отверстие пупка оказывается смещенным к левому краю пупочной впадины (если рассматривать рако- раковину в положении устьем от наблюдателя). Высота раковины 7.5—11, ширина 12—17 мм. Распространение. В СССР этот вид широко распространен в Крыму; кроме того, он обитает в отдельных местах вдоль побережья Черного моря (Одесса, Новороссийск, Анапа), в Ленкорани, в окрест- окрестностях Астрахани и в Копет-даге. Вне СССР — Болгария, Греция, Малая Азия и Иран. Рис. 354. Helicella (Xeropicta) krynickii (Kryn.). (X4). (Ориг.). Рис. 355. Helicella (Xeropicta) derbenti- na (Kryn.). (X3.5). (Ориг.). H. krynickii (Kryn.) близок к Н. derbentina (Kryn.), от которой отли- отличается более высоким завитком (у типичных форм) и узким, к концу резко расширяющимся пупком, с эксцентрической пупочной щелью. Розен A914) указывает на нахождение в Закавказье (Уплис-Цихе) Helicella joppensis (A. Schm.), Возможно, что в данном случае он имел дело с Н. krynickii (Kryn.), которая имеет много общего с Н. joppensis (A. Schm.). Основным ареалом последней является Сирия, Палестина и Малая Азия. 12. Helicella (Xeropicta) derbentina (Kryn.) (рис. 355). К г у n i с k i, 1836 : 192 (Helix); К о Ь е 1 t, 1877, Iconogr., V : 98, fig. 1433— 1438 (Helix); W e s t e г 1 u n d, 1889, Fauna, II : 342 (Helix); Пузанов, 1925а : 68, фиг. 3 [Xerophila (Helicella)]; Hesse, 1934 : 28, t. 6, fig. 47. Раковина низко коническая, с низким и округлым завитком, высота которого обычно не больше 54 высоты устья, реже завиток несколько выше, тонко поперечно исчерчена, иногда со слабыми спиральными лини- линиями, белая, одноцветная, реже со спиральными полосами или рядами пятен, В последнем случае очень характерно наличие ряда пятен, при- прилегающих снизу ко шву. Оборотов 5—ЬУг, быстро и плавно нарастающих, выпуклых; эмбриональные обороты A%) гладкие, темные; последний оборот в 2 раза шире предпоследнего, у устья слегка опущен. Устье округлое, косое, внутри с белой губой; места прикрепления устья сбли- сближены и иногда соединены тонкой мозолью; края устья острые, тонкие, простые. Пупок широкий, но не перспективный; предпоследний оборот полностью виден через пупок (рис. 352, В); ширина пупка равна V*
430 XX. HELICIDAE ширины раковины. Иногда пупок почти перспективный. Высота рако- раковины 8—12, ширина 15—20 мм. Распространение. В СССР — южный берег Крыма, Кав- Кавказ. Вне СССР — Малая Азия. Ксерофильный вид. В Армении он населяет степную и полупустын- полупустынную зоны, вблизи воды. (Акрамовский, 1949). Летом живет на травя- травянистых растениях, иногда и под ними. 13. Helicella (Xeropicta) candaharica (L. Pfr.). Pfeiffer L., 1846, Proc. Zool. Soc, XIV : 37 (Helix); H u t t-o n, 1849, Journ. Asi. Soc. Bengal, XVII : 630 (Helix); Reeve, 1852, Conch, lconica, Helix: fig. 456 (Helix); Martens, 1871, Malak. BL, XVIII : 66, t. 1, fig. 4—5 (H. kry- nickii Andrz.); Мартене, 1874 : 15, табл. 1, рис. 10 (H. derbentina Andrz.); M a r- tens, 1882a : 47 (H. derbentina); Boettger, 1889b : 946—948 (H. krynickii Andrz. part.); Розен, 1894:56 (H. millepunctata Bttg. part.); Cockerel 1, 1928:362; Линдгольм, 1931:60; Hesse, 1934:28 (H. derbentina Kryn. var. candaharica); Абрикосов и Цветков, 1945 : 210. Раковина по форме, скульптуре и окраске сходна с таковой у Н. der- derbentina (Kryn.). Главные отличия заключаются в следующем: высота завитка хотя значительно варьирует, но в общем почти равна высоте устья; пупок широкий, но более узкий (рис. 352, В); предпоследний оборот виден сквозь него на У%—ЯА своего протяжения; ширина пупка равна Ve ширины раковины. Высота раковины 8—10, ширина 14.5— 16 мм. Распространение. В СССР — горные области Средней Азии от Копет-дага до Ферганского хребта. Вне СССР — Афганистан. Var. millepunctata Boettger, 1889 — первые дефинитивные обороты ребристо исчерчены, а не тонко исчерчены, как у типичной формы. Высота раковины 8.5—10, ширина 14.5—18 мм. В СССР — Туркменская ССР, Самаркандская и Ташкентская области Узбекской ССР. Вне СССР — северный Иран. Как по форме раковины, так особенно по форме и величине пупка Н. candaharica (L. Pfr.) занимает промежуточное положение между Н. krynickii (Kryn.) и Н. derbentina (Kryn.). Этим и объясняется, почему ее долгое время принимали то за один, то за другой из указанных видов; (см. синонимию). Повидимому, данный вид является наиболее восточным членом как своего подрода, так и рода. 14. Helicella (?) tiflisiana Lindh. Lindholm, 19136 : 20 (Xerophila). Раковина низко коническая, с тонкой вершиной и низким и широким коническим завитком, высота которого немного больше % высоты устья, тонко и густо ребристо исчерчена, довольно тонкостенная, белая, с ри- рисунком из коричневых спиральных полос. Наиболее яркая и широкая полоса проходит над периферией последнего оборота, а у предыдущих — под швом. Нижняя сторона раковины покрыта многочисленными узкими спиральными полосками. Оборотов 4%—4%, плавно и быстро нарастаю- нарастающих, разделенных глубоким швом; эмбриональные обороты AJ4) глад- гладкие, блестящие, темные; дефинитивные обороты ступенчатые (под швом плоские); последний оборот вдвое шире предпоследнего, почти цилиндри- цилиндрический. Устье округлое, косое; места прикрепления сближены; края устья тонкие, острые, простые, губы нет. Пупок перспективный, ширина
•г. theba его равна Ve ширины раковины. Высота раковины 6—6.5, ширина 10.5— 11.5 мм. Распространение. Вид найден в окрестностях Тбилиси, на склонах горы Мта-зминды. У Внутреннее строение данного вида неизвестно. Подсемейство HYGROMIINAE Тело животного имеет зернистую поверхность, впереди с ясными затылочными складками. Мантийный край образует правую и левую затылочные лопасти, причем последняя в свою очередь состоит из 2 до- долей. Мантия с рисунком из многочисленных пятен, которые у некоторых видов просвечивают сквозь стенку раковины. Подкововидная челюсть образована за счет слияния 16—20 или более узких пластинок. Все зубы радулы с главным и дополнительными зуб- зубцами, но у срединного зуба дополни- дополнительные зубцы слабо развиты, а у крае- краевых все зубцы расщеплены.1 Ретрактор правого глазного щупальца перекрещивается с пенисом (за исключе- исключением рода Theba). Пенис с эпифаллусом и бичом (рис. 356). Семеприемник без отрост- отростка. Слизистые железы чаще всего корот- короткие, простые или разветвленные, распола- располагаются на матке либо в виде венца, либо 2 боковыми пучками. У некоторых ро- родов (Theba, Circassina) сумки любовной стрелы нет, остальные имеют 1, 2 или 4 сумки, причем все они или часть их рудиментарны и без стрел. Раковина различной формы — от низ- низкоконической до шаровидной, Распространение. Кавказ, Средняя Азия (один вид на Копет- Рис. 356. Theba (Theba) fruticola (Kryn.). Концевые части половой системы. (По Гессе). 1— придаток половой клоаки. даге), Сибирь и Дальний Восток; ний Восток, Малая Азия. Европа, северная Африка, Ближ- 2. Род THEBA RISSO R i s s о, 1826, Hist. nat. Europe merid., IV : 73; F i t z i n g e r, 1833, Beitr.. Landesk. Oesterr., Ill : 95 (Monacha part.); К о b e I t, 1871, Cat. Europ. Binnei.- conch. : 11 (Carthusiana); Lindholm, 1927, Arch. Molluskenk., LIX : 126 (Monacha, non auct.); Hesse, 1931 : 32. Раковина от низко конической до шаровидной, с сильно вздутым последним оборотом, тонкостенная, просвечивающая, одноцветная, свет- светлая, иногда покрыта мелкими волосками. Последний оборот к устью» опущен. Устье косое, полулунно вырезанное, внутри с толстой губой, которая в виде белой полосы просвечивает на затылке сквозь стенку раковины. Ретрактор правого щупальца не перекрещивается с пенисом и лежит рядом с ним. У основания семеприемника в матку впадает несколько 1 Внутреннее строение отдельных родов и видов Hygromiinae наиболее полна освещено в работе Гессе (Hesse, 1931).
432 XX. HELICIDAE •слизистых желез. Сумки любовной стрелы и самой стрелы нет; вместо нее у некоторых видов (подрод Theba s. str.) имеется длинный слепой придаток, открывающийся в нижнюю часть матки или в половую клоаку, (рис. 356), у остальных видов этот придаток отсутствует (подрод Meta- theba Hesse). По некоторым наблюдениям, указанный придаток служит как раздражающий орган. Половой ретрактор часто отсутствует. Эпифал- лус с бичом. Распространение. Основная масса видов обитает в юго- восточной Европе и в черноморских странах. В областях средней и западной Евроны имеются только 2 вида. Тип рода: Th. carthusiana (Mull.). 1 B). Края устья красновато-бурого цвета . . 1. Th. carthusiana (Mull.) 2 A). Края устья белые или светлороговые. 3 D). Вид обитает в Крыму 2. Th. fruticola (Kryn.) 4 C). Виды обитают на Кавказе. 5 F). Раковина от прижато конической до шаровидной. Пупок больше чем наполовину закрыт колумеллярным краем, иногда щелевид- ный 3. Th. samsunensis (L. Pfr.) 6 E). Раковина от низко до прижато конической. Пупок открытый или лишь слегка прикрыт колумеллярным краем 4. Th. orientalis Hesse Подрод THEBA s. str. 1. Theba (Theba) carthusiana (Mull.) (рис. 357). M ii 1 1 e г, 1774, Verm, hist., II : 15 (Helix, поп Н. carthusiana Draparnaud, 1801); Westerlund, 1889, Fauna, 11:15 (Helix); Ehrmann, 1933:135. t. 5, fig. 70. Раковина с низким, коническим завитком, высота которого обычно меньше высоты устья, тонко и неясно исчерчена, просвечивающая, от молочно-серой до желтовато-белой. Поверхность раковины покрыта решетчатой скульптурой, состоящей из большого количества правильно и густо лежащих легких вмятин — так называемые «удары молотка». Оборотов 5%—6, слабо выпуклых; последний оборот сильно вздут, почти вдвое шире предпоследнего, по пе- периферии и снизу округлый, у устья опущен. Устье косое, широко оваль- овальное; края устья слегка отвернуты, острые, красновато-бурого цвета. Несколько отступя от края,внутри Рис. 357. Theba (Theba) carthusiana (Mull.). (X3.5). (Ориг.). устья лежит толстая желтая или белая губа, которая снаружи просве- просвечивает в виде желтой или белой полосы. Пупок узкий, обычно наполовину закрыт отворотом колумеллярного края. Высота раковины 6.5—10, ширина 10—16 мм. Пенис без ретрактора. Распространение. В СССР — южная Украина, Крым, Новороссийск. Общее распространение — в западных и юго-восточных районах Европы, средиземноморские страны, Малая Азия.
2. THEBA 433 Указания о присутствии этого вида на Кавказе заслуживают про- проверки, так как ряд авторов (например Розен, 1914) смешивал этот вид с другими видами того же рода, но из подрода Metatheba Hesse. Обитает на сухих травянистых склонах и в кустарниках. Крымские экземпляры данного вида отличаются более крупными раз- размерами — высота раковины 10, ширина 16 мм. Очень характерным признаком раковины Th. carthusiana, отличаю- отличающим ее от других видов того же рода, является красновато-бурая окраска края устья. 2. Theba (Theba) fruticola (Kryn.). Krynicki, 1833:429 (Helix); Westerlund, 1889, Fauna, 11:76 (Helix); Пузанов, 1925a : 64, рис. 1,7; Hesse, 1931 : 41, t. 6, fig. 54. Раковина от прижато конической до шаровидной, с более или менее округло коническим завитком, высота которого равна высоте устья или больше нее, светлороговая или белая. Поверхность верхних оборотов тонко исчерчена, последний оборот более грубо исчерчен, с резкой и неравномерной скульптурой «удары молотка». Оборотов 6%—7, плавно нарастающих; последний оборот вздут, у устья опущен. Устье почти круглое, косое; края устья острые, слегка отвернуты, внутри с тонкой белой губой, которая лежит отступя от края и просве- просвечивает сквозь стенку раковины. Пупок узкий, открытый или только слегка прикрыт колумеллярным краем. Высота раковины 12—15, ширина 16—20 мм. Индекс В/Ш 0.7—0.75. Пенис с ретрактором (рис. 356). Распространение. Крым. Раковина данного вида общим обликом на- напоминает Eulota fruticum (Mull.), которая от- отличается более высокой раковиной (индекс В/Ш 0.8—0.9); поверхность раковины почти гладкая, с густыми и ясными спиральными линиями. Эмбриональные обороты широкие. Th. fruticola (Kryn.) отличается от Th. car- carthusiana (Mull.) более высоким завитком и шаро- шаровидной раковиной, грубой скульптурой последнего оборота, тонкой гу- губой и бесцветной окраской наружного края устья. Половая система отли- отличается присутствием ретрактора. Подрод METATHEBA Hesse Hesse, 1914 : 268. , 3. Theba (Metatheba) samsunensis (L. Pfr.) (рис. 358). Pfeiffer L., 1868, Mon. Helic, V : 480 (Helix); Westerlund, 1889, Fauna, II : 70 (Helix), 75 (H. bijaria); Hesse, 1914 : 257, fig. 7—9; Hesse, 1931: 43, t. 6, fig. 55. Раковина прижато коническая или шаровидная (реже низко кони- коническая), просвечивающая, слабо блестящая, светлороговая. Поверхность раковины тонко исчерчена и у типичных форм густо покрыта мелкими Рис. 358. Theba (Metatheba) samsunensis (L. Pfr.). (X2.7). (По Гессе).
434 XX. НЕЫСШЛЕ роговыми волосками (длина волоска 0.15 мм). В тех случаях, когда волоски стерты, на их месте остаются мелкие рубцы. Оборотов 6—6%, плавно нарастающих, слабо выпуклых; последний оборот сильно вздут, снизу закруглен, у устья опущен. Устье почти округлое, косое; наруж- наружный край слегка отвернут, тонкий; внутри устья, отступя от края, лежит довольно крупная белая губа, которая на затылке просвечивает в виде белой полосы. Пупок узкий, обычно больше чем наполовину прикрыт отворотом колумеллярного края, иногда щелевидный. Высота раковины 9—11, ширина 12—15 мм. Распространение. В СССР — черноморское побережье Кав- Кавказа от Новороссийска до Батуми. Вне СССР — Малая Азия. Var. perfreguens Boettger, 1891 — раковина без волосков и без следов от них. 4. Theba (Metatheba) orientalis Hesse. Boettger, 1884 : 149 (Helix carascaloides, non Bourguignat, 1856); Hesse, 1914 : 261; Hesse, 1931 : 44, t. 7, fig. 56. Раковина низко или прижато-коническая, с коническим, слабо выдаю- выдающимся завитком, высота которого обычно не превышает высоты устья, блестящая, тонко и неравномерно исчерчена, белая или желтоватая, со слабо выраженной скульптурой «удары молотка» и неясными спираль- спиральными линиями. Оборотов 6—6%, довольно выпуклых, плавно нарастаю- нарастающих; последний оборот сильно вздут, снизу выпуклый, к устью опущен. Устье округлое, косое; наружный край его слегка отвернут, острый; губа тонкая, просвечивает сквозь стенку раковины в виде белой полосы. Пупок узкий, но открытый или только слегка прикрыт колумеллярным краем. Высота раковины 9.5—12.5, ширина 14.5—17 мм. Распространение. Черноморское побережье Малой Азии. В СССР вид представлен подвидом Theba orientalis subcarthusiana Lind- holm A913b : 139) (syn. H. carascaloides Bourg. — Westerlund, 1889, Boett- Boettger, 1889a; H. carthusiana carascaloides Bourg. — Rosen, 1911a, 1914; Theba orientalis subsp. roseni nov. ssp. — Hesse, 1914) — отличается от типич- типичной формы более низким завитком, немного более широким пупком. При 6 оборотах высота раковины 9.5—11.5, ширина 14.5—15 мм. — Юг Краснодарского края, западная Грузия и Абхазия. Theba orientalis subcarthusiana Lindh. — отличается от Th. samsunen- sis (Pfr.) более прижатой раковиной, отсутствием волосков (у типичной формы), почти открытым пупком и более гладкой поверхностью раковины. Раковина данного подвида наиболее сходна с таковой у Th. carthusiana (Mull.), отличаясь главным образом тем, что у последней край устья красновато-бурого цвета, а у Th. orientalis subcarthusiana Lindh. белый или светлороговой. Var. scrobiculosa Lindholm, 1922 — отличается от Th. orientalis sub- subcarthusiana Lindh. присутствием на верхней стороне раковины почти микроскопических волосков (у молодых форм) или, когда волоски стер- стерлись, — мелких рубцов. Высота раковины 8—9.5, ширина 13-—13.5 мм. — Аджарская АССР. 3. Род CIRCASSINA HESSE Hesse, 1921, Arch. Molluskenk., LIH : 02; Lindholm, 1927, Arch. Mol- luskenk., LIX : 125; Hesse, 1931 : 26. Раковина шаровидная или низко кубаревидная, со светлой полосой на периферии. Оборотов 6—7, плавно нарастающих; последний оборот-
3. CIRCASSINA 435 сильно вздут. Пупок узкий, наполовину закрыт колумеллярным краем. Ретрактор правого глазного щупальца перекрещивается с пенисом. Сумок любовных стрел нет. Слизистые железы E—8) хорошо развиты (иногда отсутствуют) и 2 пучками открываются в матку у основания семеприемника. Эпифаллус с бичом, пенис с ретрактором. Распространение. Кавказ. Тип рода. С. drcassica (Mouss.). Половая система Circassina очень схожа с Theba. Основным различием является то, что у первого рода пенис перекрещивается с ретрактором правого глазного щупальца, а у Theba не перекрещивается. 1 B). Поверхность раковины тонко и равномерно исчерчена, с ясной зернистой микроскопической скульптурой. Завиток строго кони- конический. При 6 оборотах высота раковины 10—12, ширина 13— 16 мм 2. С. frutis (L. Pfr.) 2 A). Поверхность раковины в отдельных местах грубо исчерчена, без зернистой скульптуры. Завиток слегка округло конический. При 6 оборотах высота раковины 14—19, ширина 18—22 мм ..... 1. С. circassica (Mouss.) 1. Circassina circassica (Mouss.) (рис. 359). Mo us son, 1863:60 (Helix); К о b e 1 t, .1877. Iconogr., V : 78, fig. 1386 (Helix): Westerlund, 1889, Fauna, 11:73 (Helix); Rosen, 1911a: 111, t. 3, fig. 1 (Helix aurea); HeSse, 1931 : 26, t. 4, fig. 27. Раковина шаровидная, с широким коническим завитком, тонко и густо, местами грубо исчерчена, слабо блестящая, серовато-зеленая или Рис. 359. Circassina circassica (Mouss.). (X2). (Ориг.). Рис. 360. Circassina frutis (L, Pfr.). (X3.7). (Ориг.). красновато-роговая, часто со светлой спиральной полосой на периферии последнего оборота. Оборотов 6—7; верхние обороты почти плоские, средние более выпуклые; последний оборот сильно вздут, округлый, к устью слегка опущен. Шов очень мелкий. Устье округлое, косое, оття- оттянуто вниз и направо; края устья острые, отвернутые, внутри с тонкой губой. Пупок узкий, наполовину закрыт отворотом колумеллярного края. Высота раковины 14—19, ширина 18—22 мм. Распространение. Северный Кавказ и Закавказье (без Талыша и Армении). Раковина данного вида внешне несколько походит на Eulota fruticum, (Mull.), но отличается от, последней более коническим и острым завитком, слабым блеском и отсутствием спиральных линий на поверхности.
436 XX. HELICIDAE 2. Circassina frutis (L. Pfr.) (рис. 360). P f e i f f e г L., 1859, Mon. Helic, IV : 252 (Helix); Boettger, 1884 : 150 (H. pachnodes); We sterlund, 1889, Fauna, II : 73 (H. schuberti Roth var. frutis); Hesse, 1931 : 27, t. 4, fig. 23—30. Раковина низко кубаревидная, с более коническим и острым завитком, чем у предыдущего вида, тонкостенная, просвечивающая, красновато- роговая, со светлой полосой на периферии последнего оборота. Поверх- Поверхность раковины очень тонко исчерчена и покрыта микроскопической зернистой скульптурой, особенно ясно заметной на более ранних оборо- оборотах. Оборотов 6, первые медленно, последние быстро нарастающие, слабо выпуклые; последний оборот сильно вздут, округлый. Устье округлое, косое; края устья тонкие, отвернутые, внутри со слабой белой губой. Светлая периферическая полоса у края устья обрамлена небольшими красноватыми пятнами. Пупок узкий, наполовину закрыт колумеллярным краем. Высота раковины 10—12, ши- ширина 13—16 мм. Распространение. Запад- ?Л"\^Л sdJJ ная часть Северного Кавказа, Абха- Абхазия и западная Грузия. ¦ 4. Род PLATYTHEBA PILS. Kobelt, 1871, Cat. Europ. Birmen- conch. : 12 (род Carthusiana, подрод Num- mulina, non dO г b i g n y, 1826); P i 1 s- bry, 1894, Man. Couch., IX : 268 (род Theba, секция Platytheba); Hesse, 1921, Arch. Molluskenk., LIII : 63 (род Theba, секция Platytheba); L i n d h о 1 m, 1927. Arch. Molluskenk., LIX : 123 (род Trochulus, под- подрод Xerocampylaea, секция Caucasofixus), 125 (род Circassina, подрод Jasonella), 126 (род Monacha, подрод Monacha s. str.r секция Platytheba). CO? СЖ Рис. 361. Platytheba mingrelica (Hes- (Hesse). Концевые части половой систе- системы. (По Гессе). Раковина чечевицеобразная, с острым килем, тонкостенная, но проч~ ная, сильно исчерчена или с белыми складками. Устье очень косое, оваль- овальное, на палатальном крае угловатое; края устья тонкие и острые, не от- отвернуты. Половая система сходна с таковой у рода Theba Risso (рис. 361). Распространение. В СССР — западная часть Северного Кавказа, западное Закавказье. Вне СССР — Палестина, Сирия. Тип рода: PI. nummus (Ehr.). Кобельт (Kobelt, 1871) и Пильсбри (Pilsbry, 1894) объединяли в эту группу 5 видов, раковины которых соответствуют приведенному описа- описанию. Из этих 5 видов только у одного — Helix nummus Ehr. — была изучена половая система, в строении которой было обнаружено почти полное тождество со строением таковой рода Theba. Поэтому оба автора и отнесли эти виды к Theba, но так как их раковины резко отличались от других видов Theba, то они были выделены в особую секцию. Гессе (Hesse, 1921) исследовал половую систему другого вида из группы Platytheba — Н. mingrelica Hesse и обнаружил у него сходство с другим родом — Circassina Hesse. Последний по половой системе очень мало отличается от Theba. Линдгольм A927), заметив, что Н. mingrelica резко отличается раковиной от других видов Circassina, выделил этого мол- моллюска в отдельный подрод Jasonella Lindh., a Helix prometheus Bttg.
4. PLATYTHEBA 437 (который до этого был в группе Platytheba) перевел в род Trochulue (syn. Trichia), подрод Xerocampylaea и в новую секцию Caucasofixus. Основа- Основанием для этого послужило очень отдаленное сходство этого моллюска с подродом Xerocampylaea. Тем самым он оторвал этот вид от наиболее близких к нему видов (по признакам раковины, так как внутреннее строение Н. prometheus неизвестно) из группы Platytheba. Эту группу он, как и предшествующие авторы, рассматривает как секцию рода Мо- nacha (syn. Theba). В отношении раковины все 5 видов, входивших изначально в группу Platytheba (в том числе и оба кавказских вида — Н. mingrelica и Н. pro- prometheus) очень близки друг к другу и резко отличаются как от Theba, так и от Circassina и Trichia. Единственным доводом против вторичного объединения этих видов в одну группу служат небольшие различия в строении полового аппарата изученных в этом отношении видов — Н. nummus Ehr. и Н. mingrelica Hesse. Если у первого пенис не пере- перекрещивается с ретрактором правого глазного щупальца, то у второго он перекрещивается; если у первого вида пенис без ретрактора, а матка имеет длинный слепой придаток, то у второго вида пенис имеет ретрак- тор, но матка без придатка. Тем не менее раковины видов, которых старые авторы относили в группу Platytheba, столь сходны друг с другом и в то же время так резко отличаются от раковин других родов Hygromiinae, что мы решаемся вновь объединить эти виды в одну группу, придав ей родовое значение. Еще меньше оснований для помещения 2 кавказских видов Platytheba в разные роды, как это сделал Линдгольм, так как, при сходстве их рако- раковин, строение полового аппарата изучено только у одного вида (P. min- mingrelica Hesse). В заключение нужно отметить поразительное сходство кавказских и сирийских видов Platytheba со среднеазиатскими моллюсками, образу- образующими подрод Pseudiberus Ancey (род Cathaica Mlldff.). К сожалению, нет никаких данных о внутреннем строении Pseudiberus. Но так как между Pseudiberus и другими группами Cathaica, изученными анато- анатомически, имеется ряд переходов, то мы воздерживаемся здесь от объе- объединения Platytheba с Pseudiberus. 1 B). Высота завитка равна высоте устья или немного меньше нее; поверхность раковины между поперечными ребрами имеет ясную зернистую скульптуру. Эмбриональные обороты гладкие. Киль тупой. Палатальный край устья с тупым углом 1. PI. mingrelica (Hesse) 2 A). Высота завитка равна % высоты устья или еще меньше; поверх- поверхность раковины между поперечными складками без зернистой скульптуры; эмбриональные обороты тонко поперечно исчерчены. Киль острый. Палатальный край устья с острым углом и же- желобком 2. PI. prometheus (Bttg.) 1. Platytheba mingrelica (Hesse). M о u s s о n, 1861, Vierteljahrsschr. naturf. Ges. Zurich, VI : 29 (Helix jasonis, nonMayer, 1856): К о b e 11, 1879, Iconogr., VI : 1, fig. 1529 (H. jasonis); W о s- terl.und, 1889, Fauna, IT : 30 (H. jasonis); Hesse, 1921, Arch. Molluskenk., LIII : 67 (Circassina mingrelica nom. nov.); Lindholm, 1922a : 312 (H. argo- nautarum nom. nov.); Lindholm, 1927, Arch. Molluskenk., LIX : 125 [Circassina (Jasonella nov. subg.)]; Hesse, 1931 : 27, t. 4, fig. 31 [Circassina (Jasonella)].
438 XX. HELICIDAE Раковина чечевицеобразная, с округло-коническим завитком, высота которого немного меньше высоты устья, тонкостенная, просвечивающая, равномерно покрыта белыми ребристыми складками, серовато-белая или серовато-роговая. Промежутки между складками покрыты ясной зер- зернистой скульптурой. Оборотов 6, сверху плоских, плавно нарастающих, разделенных мелким линейный швом; эмбриональные обороты гладкие, выпуклые, выступают над нижележащими оборотами; дефинитивные обороты с тупым белым килем; последний оборот немного шире предпо- предпоследнего, снизу выпуклый, у устья слегка опущен. Устье угловато оваль- овальное, косое; края устья тонкие, острые, базальный край отвернут; губа имеется лишь на базальном крае, очень тонкая. Пупок перспективный, ширина его равна xlt—Ve ширины раковины. Высота раковины 9—11.5, ширина 21—23 мм. Распространение. Западная часть Северного Кавказа, Абхазия и западная Грузия. 2. Platytheba prometheus (Bttg.) (рис. 362). Boettger, 1883 : 159, t. 4, fig. 6 [Helix {Nummulina)]: W e s- terlund, 1889, Fauna, 11:29 {Helix); Kobelt, 1890, Iconogr., N. F., IV : 13, fig. 525 (Helix). Раковина чечевицеобразная, сверху и снизу почти оданаково "^ Рис. 362. Platytheba prometheus Рис. 363. Zenobiella rubiginosa (A. Schm.). (Bttg.). (X2.6). (Ориг.). Половая система. А— обший вид (по Вагнеру); Б— любовная стрела (по Эрману). выпуклая, тонкостенная, просвечивающая, сверху светлороговая, с гу- густыми белыми складками (в промежутках спирально исчерченная), снизу вокруг пупка светлая. Высота завитка равна х/г высоте устья или еще меньше. Оборотов 5, плавно нарастающих; эмбриональные обороты A54) выпуклые, не выдаются над завитком, тонко поперечно исчер- исчерченные; дефинитивные обороты плоские, на периферии с острым морщи- морщинистым килем, выступающим над швом; последний оборот в 1% раза шире предпоследнего, снизу выпуклый и более гладкий, чем сверху, у устья опущен. Устье очень косое, овальное, с острым углом и желоб- желобком на палатальном крае, слабо вырезано предпоследним оборотом; места прикрепления устья сближены и соединены тонкой мозолью; края устья тонкие, острые, внутри с широкой и тонкой губой. Пупок открытый, слабо перспективный, ширина его равна Ve ширины раковины. Высота раковины 7—8, ширина 18—20 мм. Распространение. В СССР — Млеты, Цагери (западная Грузия). Вне СССР — Карская область (северо-восточная Турция),
6. ZENOBIELLA 439 5. Род ZENOBIELLA GUDE ET WOOD. r i t z i n g о r, 1833, Beitr. Landesk. Oestcrr., Ill : 95 (Monacha part.); H a r t- m a a n, 1841, Erd- u. Siisswasser. Gaster. : 41 (Trichia part.); Gude a. Wood» wa г d, 1921, Proc. Malac. Soc. Lond., XIV : 179; Hesse, 1931 : 13 (Monacha). Раковина низко или прижато коническая, или низко кубаревидная Поверхность обычно покрыта волосками, либо зернистой или чешуйча- чешуйчатой скульптурой. Половая система с одной крупной сумкой любовной стрелы (рис. 363). Сама стрела довольно длинная C.3—6.2 мм), внутри полая и либо слегка изогнута, с 2 продольными складками на переднем конце, либо винто- винтообразно закручена, с тонкими крыловидными продольными складками. Слизистых желез на матке 2—8; они располагаются либо венцом вокруг матки, либо симметрично по бокам матки у основания сумки любовной ¦стрелы. Бич средней длины, обычно короче, чем пенис и эпифаллус, вместе взятые. Распространение. Сибирь и Дальний Восток. Европа. Тип рода: Z. subrufescens (Mull.). 1 D). Пупок широкий, перспективный. 2 C). Поверхность раковины тонко и неравномерно исчерчена, с тонкой чешуйчатой скульптурой, не блестящая или шелковистая. Вид обитает на Карпатах 3. Z. umbrosa (С. Pfr.) 3 B). Поверхность раковины густо ребристо исчерчена, без чешуйчатой скульптуры, блестящая. Вид обитает в Сибири и на Дальнем Вос- Востоке 2. Z. nordenskioldi (West.) 4 A). Пупок узкий, не перспективный, у некоторых видов более или менее прикрыт колумеллярным краем. 5 F). Ширина раковины меньше 10 мм. Поверхность раковины густо покрыта хрупкими волосками .... 1. Z. rubiginosa (A. Schm.) 6 E). Ширина раковины больше 10 мм. Поверхность без волосков, но зато с тонкой зернистой скульптурой. 7 (8). Поверхность раковины тонкозернистая (в 1 мм2 поверхности верхней стороны последнего оборота около 1200 микроскопических складок). Пупок слегка или до половины закрыт колумеллярным краем 4. Z. incarnata (Mull.) 8 G). Поверхность раковины грубозернистая (в 1 мм2 поверхности верх- верхней стороны последнего оборота около 500 складок). Пупок пол- полностью закрыт отворотом колумеллярного края или от него остается узкая щель 5. Z. vicina (Rssm.) 1. Zenobiella rubiginosa (A. Schm.) (рис. 364). Rossmassler, 1838, Iconogr., II, 7 : 2, fig. 428 (Helix sericea Mull, part.); Schmidt A., 1853, Zeitschr. Naturw., 1:3 (Helix); С 1 e s s i n, 1879, Jahrb. D. Malak. Ges., VI : 321, t. 12, fig. 4 (H. granulata); Westerlund, 1889, Fauna, II : 58 (Helix); Ehrmann, 1933 : 131, fig. 89 (Monacha); Лихарев, 1949 : 417 [Tricheulota (Pseudotrichia) shadini]. Раковина прижато коническая, с низким округло коническим завит- завитком, высота которого равна высоте устья, просвечивающая, красновато- или темнороговая иногда со светлой полосой на периферии. Поверхность раковины неравномерно, тонко и резко исчерчена, густо покрыта хруп- хрупкими прямыми и изогнутыми волосками (длина волоска 0.25—0.3 мм). Оборотов 454—5, очень выпуклых; последний оборот по периферии плавно закругляется снизу выпуклый, к устью не опущен. Устье округлое,
440 XX. HELICIDAE слегка вырезано предпоследним оборотом, косое; края его острые, простые, лишь нижний немного отвернут; губы обычно нет или же она очень слабо выражена. Пупок слегка прикрыт колумеллярным краем (у молодых форм — открытый), ширина его равна Уа—Vio ширины рако- раковины. Высота раковины 4.3—5, ширина 6—7 мм. Любовная стрела винтообразно закручена, с крыловидными продоль- продольными складками. Слизистых желез 4 (рис. 363). Распространение. В СССР — Европейская часть, Сибирь и Дальний Восток. Вне СССР — северные и северо-восточные европейские страны. Обитает только на равнине и отсутствует в горах; особенно многочис- многочисленна в пойме, иногда у самой воды. Благодаря большому сходству с западноевропейской Trichia sericea (Mull.) ее часто принимали за этот вид. Между тем ТУ. sericea не обитает j&Jiv3i?% Рис. 364. Zenobiella rubiginosa (A. Schm.). (X7). (Ориг.). Рис. 365. Zenobiella nordenskioldi (West.). (X4). (Ориг.). восточнее р. Одера и является исключительно горным видом. Поэтому все указания о присутствии ТУ. sericea на территории СССР связаны с нахождением Z. rubiginosa. В Карпатах встречаются 2 вида Trichia [Tr. lubomirskii (Sloss.) и Tr. czarnohorica (Pol.)], которые тоже очень похожи на Z. rubiginosa (см. на стр. 452 и 453 отличия их от данного вида). Вестерлунд (Westerlund, 1877, 1897) описал для Сибири целый ряд видов — Helix stuxbergi, H. (Trichia) czekanowskii и Н. (Trichia) verm, которые являются синонимами или неясными разновидностями Z. rubi- rubiginosa (A. Schm.). 2. Zenobiella nordenskioldi (West.) (рис. 365). Westerlund, 1876 : 97 [Helix (Eulota)]; Westerlund, 1877 : 32, t. 1, fig. 2 [Helix (Eulota)]; Westerlund, 1889, Fauna, II : 51 (Helix): S с h 1 e s с b, 1928 : 276—279, t. 12, fig. 3—10 (Euomphalia). Раковина низко коническая, с тупым округлым завитком, высота которого меньше высоты устья, тонкостенная, просвечивающая, с обеих сторон густо ребристо исчерчена, блестящая, светло- или золотисто- роговая, с неясной светлой полосой на периферии. Оборотов 6—6V4, выпуклых, очень медленно нарастающих; эмбриональные обороты A/4) гладкие, выдаются над завитком; последний оборот в 1% раза шире предпоследнего, округлый, у устья не опущен. Шов глубокий. Устье круглое, косое, сильно вырезано предпоследним оборотом; места при- прикрепления устья широко расставлены; края устья тонкие, хрупкие, не
S. ZONOBIELLA 441 отвернуты; губы нет или она очень слабая; верхний край устья прямой, не выгнут. Пупок перспективный, ширина его равна Ve ширины рако- раковины. Высота раковины 7—8.5, ширина 12—15 мм. Половая система г характерна присутствием одной крупной сумки любовной стрелы, очень длинного ланцетовидного семеприемника, длина которого иногда больше длины матки вместе со спермовидуктом и белковой опл Рис 366. Zenobiella nordenskioldi (West.). Половая система (Ориг.). железой (рис. 366). У основания семеприемника в матку впадают 6 про- простых слизистых желез. Длинный цилиндрический эпифаллус переходит в веретеновидный пенис. На заднем конце эпифаллуса короткий бич. Пенис связан со стенкой половой клоаки тонкой блестящей перепонкой. Распространение. Сибирь, Хабаровский и Приморский края. 3. Zenobiella umbrosa (С. Fir.) (рис. 367). Р f e i f f е г С, 1828, Naturg. Deutsch. Moll., Ill : 27, t. 6, fig. 7 (Helix); W e s- t e г 1 u n d, 1889, Fauna, II : 44 (Helix); Ehrmann, 1933:132, t. 5, fig. 66 (Monacha). Рис. 367. Zenobiella umbrosa (C. Pfr.) Раковина прижато коническая, (Х4.5). (Ориг.). с широким коническим завитком, высота которого немного больше высоты устья, тонкостенная, просве- просвечивающая, с шелковистым блеском, от серовато-желтой до красновато- роговой. Поверхность раковины тонко, неравномерно, иногда неясно исчерчена, с характерной чешуйчатой скульптурой (видна при 5—10-крат- 5—10-кратном увеличении), хорошо выраженной на последнем обороте, особенно снизу. Оборотов 5/4-^534, плавно нарастающих, сверху слабо выпук- выпуклых; последний оборот на периферии с тупым углом, а у устья резко опущен. Устье очень косое, широко овальное, слабо вырезано пред- 1 Внутреннее строение данного вида описывается впервые. Оно доказывает при- принадлежность Helix nordenskioldi West, к роду Zenobiella.
442 XX. НЕЫСЮАЕ последним оборотом; места прикрепления устья сильно сближены; края устья отвернуты, особенно нижний, острые, у взрослых форм внутри с|тонкой губой. Пупок широкий, перспективный, ширина его равна Чв ширины раковины. Высота раковины 5.5—7, ширина 10.5—13 мм. Распространение. В СССР — западные районы Украины: Закарпатская, Дорогобычская, Станиславская и Черновицкая области. Общее распространение •— горные области средней Европы. Обитает в горных широколиственных лесах на почве и кустах. 4. Zenobiella incarnata (Mull), (рис. 368). Miller, 1774, Verm, hist., 11:63 (Helix); W e s t e г 1 u n d, 1889, Fauna II : 97 (Helix); Ehrmann, 1933 : 132, fig. 90 (Monacha). Раковина низко кубаревид- ная, с широким и острым кони- коническим завитком, матовая или шелковистая (свежие экзем- экземпляры), от светложелтой до Рис. 368. Zenobiella incarnata (Mull.) (Х2.3). (По Эрману). Рис. 369. Zenobiella vicina (Rssm.). (Х4). (Ориг.). красновато-роговой, иногда со светлой полосой на периферии. По- Поверхность раковины очень тонко и неясно исчерчена и, кроме того, тонко- и густозернистая. Зернистая скульптура образована микроскопи- микроскопическими складками, которые лежат под углом к линиям нарастания. У свежих раковин каждая складка несет по одной слегка изогнутой чешуйке. Когда чешуйки отпадают, то складки становятся тупыми и низкими. На 1 мм 2 поверхности верхней стороны последнего оборота приходится около 1200 складок. Оборотов 6—6%, плавно нарастающих, слабо выпуклых; последний оборот в своем начале слегка угловатый, у устья резко опущен. Устье косое, широко овальное, несколько оттянуто вниз и в сторону; губа белая, с красноватым оттенком и лежит отступя от края. Пупок узкий, слегка или до половины закрыт отворотом колу- меллярного края. Высота раковины 9—10, ширина 13—14 мм. Распространение. В СССР — западные районы Украины: Закарпатская, Дорогобычская, Станиславская и Черновицкая области. Общее распространение — горные области средней Европы. Обитает в лесах и кустарниках в подстилке и на кустах. 5. Zenobiella vicina (Rssm.) (рис. 369). RossmSssler, 1842, Iconogr., II, 11 : 3, fig. 689 {Helix); Westerlund, 1889, Fauna, II : 98 {Helix); Ehrmann, 1933 : 133, t. 5, fig. 67 (Monacha). Раковина низко кубаревидная, с более выдающимся завитком, чем у Z. incarnata (Mull.), серовато-желтая или красновато-роговая, со свет- светлой полосой на периферии. Поверхность раковины неясно исчерчена и с такой же скульптурой, как и у предыдущего вида, но более грубой
6. PERFORATELLA 443 ^около 500 складок на 1 мм2). Оборотов 6—6%, плавно нарастающих; последний оборот на периферии плавно закруглен, у устья резко опу- опущен. Устье овальное, косое; губа белая, лежит близко от края устья и часто (особенно на базальном крае) несет небольшие узелки. Пупок полностью закрыт колумеллярным краем (самое большее имеется узкая щель). Высота раковины 8.5—11.5, ширина 12—15.3 мм. Распространение. В СССР — Закарпатская, Львовская, Тернопольская, Дорогобычская, Станиславская и Черновицкая области. Общее распространение — Карпаты. Обитает в горах, где подымается до высоты 1900 м над ур. м.; в гор- горных лесах и кустарниках, на почве и в лиственной подстилке. 6. Род PERFORATELLA SGHLI. Hold, 1837, Isis, XXX, 12 : 915 (Trochiscus, non H e у d e n, 1816); Beck, 1837, Index mollusc. : 21 (Petasia, non Stephens, 1828); Schlueter, 1838, Kurz. syst. Verzeichn.: 4; Lindholm, 1927, Arch. Molluskenk., LIX : 124; Hesse, 1931 : 16. Раковина широко коническая, тонкостенная, просвечивающая, светло- или темнороговая, на периферии со светлой полосой. Оборотов 6—8, очень медленно нарастающих, узких; последний оборот спереди слегка опущен. Устье небольшое, прижатое; наружный край устья внутри с белой губой и с несколькими зубами, которым снаружи обычно соответ- соответствуют ямки. Половая система очень походит на таковую у Zenobiella. Слизистых желез 2 пары, простые или разветвленные. Единственная сумка любов- любовной стрелы содержит слегка изогнутую стрелу, которая не перекручена, как у Zenobiella, в поперечнике круглая, на конце с 2 широкими и 2 уз- узкими лопастями. Распространение. Ареал этого рода имеет прерывистый характер — Закавказье, Восточная Сибирь и Приамурье; Европа. Тип рода: P. bidens (Chemn.). 1 F). В устье 2 зуба. 2 E). Оба зуба лежат вблизи края устья в виде 2 бугорков. Снаружи (на затылке) верхнему зубу соответствует глубокая ямка. 3 D). Пупка нет или он точковидный. Верхний зуб располагается на границе палатального и базального краев . . 1. P. bidens (Chemn.) 4 C). Пупок средних размеров (равен Ve—Vio ширины раковины), сквозь него виден предпоследний оборот. Верхний зуб лежит на середине палатального края 2. P. bituberosa Lindh. -5 B). Оба зуба лежат значительно отступя от края устья, в виде 2 круп- крупных складок. Ямки, соответствующей снаружи верхнему зубу, нет или она очень слабая 3. P. bicallosa (L. Pfr.) 6 A). В устье имеется всего один зуб в виде валика на базальном крае 4. P. g-erstfeldii (Dyb.) 1. Perforatella bidens (Chemn.) (рис. 370). Chemnitz, 1786, Syst. Conch.-Cab. : 50, t. 122, fig. 1052 (Troehus);M i с hja u d- 1831, Compl. Hist. nat. Moll. France : 12, t. 14, fig. 26 (Helix bidentata); Wester, 1 u n d, 1889, Fauna, II : 31 {Helix); Ehrmann, 1933 : 133, t. 5, fig. 68. Раковина широко, коническая, с острой вершиной. Боковые стороны завитка слегка выпуклые. Поверхность раковины тонко и равномерно исчерчена, блестящая, особенно нижняя сторона. Окраска светлороговая,
444 XX. HELICIDAE с 2 светлыми полосами: одна на^периферии последнего оборота, другая под швом. Оборотов 7, очень медленно нарастающих как в высоту, так и в ширину; последний оборот в своем начале тупо угловатый, к устью округлый. Устье полулунно угловатое, прижатое, сильно вырезано пред- предпоследним оборотом; наружный край устья тудой, наверху слегка отвер- отвернут, а внизу сильнее; на губе базального края имеются 2 крупных зуба в виде бугров, которым снаружи соответствуют ямки. Пупок точковид- ный, почти полностью закрыт колумеллярным краем. Высота раковины 5—6.5, ширина 7—8.5 мм. Распространение. В СССР — к северу включительно до Ленинградской и Новгородской, к востоку до Горьковской и Москов- Московской областей, к югу до Харьковской области. Общее распространение — восточная Европа. Рис. 370. Perforatella bidens (Chemn.). (Х8). (Ориг.). Рис. 371. Perforatella bicallosa (L. Pfr.). (><7). (Ориг.). Обитает во влажных кустарниках, особенно в ольховниках. 2. Perforatella bitnberosa Lindh. Rosen, 1914 : 227 [Helix (Petasia) bifrons, non Low e, 18331; Lindholm, 1927, Arch. Molluskenk., LIX : 124 [P. (Karabaghia nov. subgen.)]; Lindholm, 1929 : 205, t. 11, fig. 4. Раковина в целом сходна с P. bidens (Chemn.). Поверхность грубо исчерчена. Окраска темнороговая, с неясной светлой полосой на пери- периферии последнего оборота. Оборотов 5—5/4, медленно и плавно нара- нарастающих; последний оборот в своем начале слегка угловатый, у устья округлый и слегка опущен. Устье, как у P. bidens; края устья слегка отвернуты; вблизи края устья сидят 2 зуба: базо-колумеллярный и пала- палатальный; первый более длинный, чем у P. bidens, а второй лежит более высоко; верхнему зубу снаружи соответствует глубокая ямка. Пупок средних размеров, ширина его равна Ve—Vio ширины раковины и сквозь него видна часть предпоследнего оборота. Высота раковины 4—4.5, ширина 6—6.5 мм. Распространение. Нагорно-Карабахская автономная область (Азербайджанская ССР). Найден в субальпийской зоне на высоте 1800—2400 м над ур. м. 3. Perforatella bicallosa (L. Pfr.) (рис. 371). P f e i f f e г L., 1853, Mon. Helic, III : 638 (Helix); Westerlund, 1889„ Fauna, 11:32 (Helix); К о b e 1 t, 1892, Iconogr., N. F., V:l, fig. 717.
в. PERFORATELLA 445 Раковина по общему облику сходна с раковиной P. bidens (Chemn.). Поверхность тонко исчерчена. Окраска красновато-роговая; иногда имеется светлая полоса на периферии последнего оборота. Оборотов 7—7%, выпуклых, медленно нарастающих как в ширину, так и в высоту; последний оборот снизу уплощен. Устье —как у P. bidens; края устья тонкие, губа и зубы лежат отступя от края. Оба зуба имеют вид крупных складок, из которых одна лежит в базо-колумеллярной части устья, другая в базо-палатальной. Пупок узкий, точковидный, более или менее прикрыт колумеллярным краем. Высота раковины 6—7, ширина 8.5—9.5 мм. Распространение. Алтай. 4. Perforatella gerstfeldti (Dyb.) (рис. 372). Westerlund, 1897:119 [Helix {Chilanodon nov. subgen.) sibirioa, ncm P f e i f f e r, 1853]; Dybowski, 1901 : 136, fig. 1—3 {Helix); Lindholm, 19126 : 64 (Chilanodon). Рис. 372. Perforatella gerstfeldti (Dyb.). (X8). (Ориг.). Раковина широко коническая, с более высоким и округлым завитком, чем у P. bidens (Ghemn.), тонкостенная, просвечивающая, тонко исчер- исчерчена, светло- или темнороговая, иногда со светлой полосой на перифе- периферии последнего оборота. Оборотов 6, выпуклых, плавно нарастающих; последний оборот снизу уплощен и слегка угловатый. Устье косое, округло треугольное, сжатое; края устья слегка отвернуты, с губой, которая на базальном крае утолщается в длинный валик; последний простирается параллельно краю устья и снаружи заметен в виде желтой полоски. Пупок узкий, сквозь него не виден предпоследний оборот, слегка прикрыт отворотом колумеллярного края. Высота раковины 5.5—6, ширина 6.5—7.5 мм.1 Распространение. Прибайкалье (юго-западнее озера Бай- Байкал); одна находка сделана близ устья р. Уссури (Dybowski, 1901). Обитает в долинах рек, в кустарниках. 1 У Вестерлунда указаны следующие размеры: высота раковины 7, ширина 6 мм. Измерение оригинальных экземпляров из коллекции Зоологического инсти- института АН СССР не подтвердило этих данных.
446 XX. HELICIDAE 7. Род FRUTICOCAMPYLAEA КОВ. К о b e 1 t, 1871, Cat. Europ. Binnenconch. : 13; Линдгольм, 1928а: 544—545; Hesse, 1931 : 16. Раковина прижато коническая, белая или светложелтая, с 1—2 корич- коричневыми спиральными полосами. Оборотов 5%—6; последний оборот сильно вздут, у устья резко опущен. Устье округлое, сильно косое, с толстой белой губой. Мантия одноцветная или пят- пятнистая. Половая система с 2 сумками любовных стрел, лежащими на одной стороне матки (рис. 373). Наружная сумка содержит стрелу, внутренняя пустая. У основания семеприемника в матку открываются 3—4 слизистые железы, из которых каждая состоит из 2 продольных долей. Пенис почти цилиндрический. Имеется длинный и тонкий бич, длина которого при- приблизительно равна длине пениса с эпифаллусом. Иногда бич короткий. Распространение. Кав- Кавказ. Рис. 373. Fruticocampylae.a narza- narzanensis (Kryn.). Концевые части по- половой системы. (По Гессе). А— общий вид; Б— любовная стрела. Рис. 374. Fruticocampylaea narza- narzanensis (Kryn.). (X3.7). (Ориг.). 2 Тип рода: Frm narzdnensis (Kryn.). 1 B). Раковина прижато коническая; высота завитка больше высоты устья; пупок неперспективный .... 1. Fr. narzanensis (Kryn.) A). Раковина низко коническая; высота завитка меньше высоты устья; пупок перспективный 2. Fr. adshariensis Lindh. 1. Frnticocampylaea narzanensis (Kryn.) (рис. 374). Krynicki, 1836:172 (Helix); Westerl und, 1889, Fauna, 11:104 {Helix); "Hesse, 1931 : 17, t. 2, fig. 41; t. 16, fig. 1. Раковина прижато коническая, с острым коническим завитком, вы- высота которого обычно больше высоты устья, довольно блестящая, твердо- стенная, тонко и неравномерно поперечно исчерчена, с ясными спираль-
7. FRUTICOCAMPYLAEA 447 ными линиями, светложелтая или грязно-белая, с рисунком из 1—2 спиральных светлокоричневых полос; одна полоса выражена хорошо — яркая, с отчетливыми контурами, лежит над периферией последнего оборота и над швом у предыдущих оборотов; другая полоса выражена слабо (может отсутствовать), бледная, с неясными контурами, лежит ниже периферии последнего оборота. Иногда вместо нижней полосы вся нижняя сторона раковины окрашена в светлокоричневый цвет. Оборотов 6, выпуклых, вначале медленно, под конец быстро нарастающих; эмбри- эмбриональные обороты A/4) гладкие; последний оборот немного меньше чем в 2 раза шире предпоследнего, плавно закруглен, снизу выпуклый, у устья резко опущен. Устье округлое (при нормальном положении рако- раковины— овальное), косое, слабо вырезано; края устья отвернуты, тонкие, внутри устья, отступя от края, лежит толстая белая губа. Пупок довольно широкий, но не перспективный, ширина его равна 1/s ширины раковины. Высота раковины 10—13, ширина 15—19 мм. Обе сумки любовных стрел прикрыты разрастанием покровов ыатки, так что только их вершины остаются свободными (рис. 373). Распространение. Северные и южные отроги Большого Кавказа, Закавказье, Армения. Var. castanea Boettger, 1886 — раковина коричневая, со светлой поло- полосой на периферии. Var. cyclothyra Boettger, 1883 — раковина более крупная, пупок более широкий; устье более косое; места прикрепления его сильнее сближены. Высота раковины 11.5—13, ширина 19—22 мм. —Теберда. Var. kobiensis Boettger, 1883 (syn. Helix christophori Rosen, 1911) — отличается менее ясной спиральной скульптурой. Окраска варьирует от чисто белой до серовато-коричневой, с 2 ясными узкими светлокорич- невыми спиральными полосами; нижняя полоса отстоит от верхней на то же расстояние, как и верхняя от шва. Var. schamyli Lindholm, 1922 — отличается более узким пупком, обороты сквозь него не видны; имеется только одна светлокоричневая полоса, лежащая ниже периферии; нижняя сторона раковины темная. Высота раковины 10, ширина 14.5 мм. — Гуниб (Дагестан). 2. Fruticocampylaea adshariensis Lindh. Lindholm, 1913в : 141 [Helix (Fruticocampylaea)]; Hesse, 1931 : 25, t. 4, fig. 26 [Euomphalia (Hesseola)]. Раковина низко коническая, с широким коническим завитком, высота которого немного меньше высоты устья, твердостенная, грязно-белая, одноцветная или чаше с 2 узкими коричневыми полосами, лежащими выше и ниже периферии последнего оборота. Поверхность раковины довольно грубо исчерчена, с очень тонкими и густыми спиральными линиями, кроме того, иногда имеются еще более грубые и короткие спи- спиральные штрихи. Молодые экземпляры густо покрыты короткими изогну- изогнутыми волосками (длина волоска около 0.15 мм), которые с возрастом утрачиваются, не оставляя после себя рубцов. Оборотов 6—6/4, довольно выпуклых, медленно нарастающих; последний оборот плавно закруг- закругляется, немного меньше чем вдвое шире предпоследнего, к устью плавно опускается. Шов глубокий. Устье круглое, косое; места его прикрепления сближены; края устья тонкие, отвернутые; внутри устья, несколько отступя от края, лежит довольно толстая белая губа. Пупок перспектив- перспективный, ширина его равна Vs ширины раковины. Высота раковины 10—12,. ширина 14—18 мм.
U8 XX. HELICIDAE Сумки любовных стрел лежат в верхней части матки, на одной сто- стороне ее, не прикрыты разрастанием покровов матки (рис. 375). Распространение. В СССР — Аджарская АССР. Вне СССР — Артвин (северо-восточная Турция). Раковина данного вида очень походит на раковину предыдущего, отличаясь от нее более широким пупком. Более резкие различия имеются в половой системе. 8. Род TRICHIA HARTM. Held, 1837, Isis, XXX : 914 (Fruticicola part.); Hartmann, 1840, Erd. u. Siisswasser-Gaster. :41; Lindholm, 1927, Arch. Molluskenk., LIX : 122 (Trochu- lus); .Hesse, 1931 : 4 (Fruticicola). Раковина различной формы — от низко конической до шаровидно-куба- ревидной, просвечивающая, белая или роговая, обычно с одной светлой спи- спиральной полосой, реже с 2 темными СП ле Рис. i 375. Fruticocampylae.a adshariensis Lindh. Концевые части половой системы. (По Гессе). КЛ зп Рис. 376. Trichia (Trichia) lubomirskii (Sloss.). Половая система. (По Полияскому). -спиральными полосами. Поверхность раковины многих видов покрыта волосками или зернистая. Оборотов 5—7; последний обычно округлый. Устье круглое, внутри с белой губой; последняя иногда с зубовидным утолщением. Пенис веретеновидно вздут. Эпифаллус обычно длиннее и более узкий, чем пенис. Бич короче, чем пенис с эпифаллусом. Сумок любовных стрел 2 пары: внутренняя и внешняя (рис. 376). Обе пары располагаются сим- симметрично по обе стороны матки. Внешние сумки обычно со стрелами, внутренние пустые; изредка все 4 сумки рудиментарны и без стрел. Стрела обычно короткая, заостренная, в поперечнике круглая, прямая или слабо изогнута. Слизистых желез 2—6, обычно довольно коротких, лежащих либо венцом вокруг матки, либо 2 пучками по обе стороны от нее. Распространение. В СССР — Европейская часть и Кав- Кавказ. Общее распространение — Европа, северная Африка, Кавказ. Тип рода: Tr. filicina Hartm.
8. TRICHIA 449 1 A4). Виды обитают на Северном Кавказе и в Закавказье. 2 G). Пупок перспективный. 3 D). Поверхность раковины покрыта многочисленными ребрами или складками. Последний оборот в своем начале с ясным углом . . . 10. Tr. armeniaca (L. Pfr.) 4 C). Поверхность раковины тонко или грубо исчерчена. Последний оборот на всем протяжении округлый. 5 F). Раковина прижато коническая, грубо и неравномерно исчерчен- исчерченная. Места прикрепления устья сильно- сближены. Губа лежит отступя от края, но не далее чем на 1 мм 8. Tr. eichwaldi (L. Pfr.) 8 E). Раковина низко коническая, тонко и неясно исчерченная, почти гладкая. Места прикрепления устья расставлены широко. Губа лежит значительно отступя от края, не ближе чем на 2 мм .... . 9. Tr. schaposchnikovi (Rosen) / B). Пупок узкий, не перспективный, у некоторых более или менее закрыт отворотом колумеллярного края. S (9). Поверхность раковины покрыта крупными волосками 6. Tr. holotricha (Bttg.) 9 (8). Раковина без волосков или с очень мелкими волосками. 10 A3). При 5 оборотах высота раковины 10—13, ширина 15—20 мм. Губа тонкая, узкая, не просвечивает сквозь стенку раковины. 11 A2). Раковина белая, обычно с 2 узкими коричневыми спиральными полосами, блестящая 11. Tr. abchasica (Lindh.) 12 A1). Раковина серовато-желтая, без полос или красновато-роговая с широкой светлой спиральной полосой и с шелковистым блеском 7. Tr. thalestris (Lindh.) 13 A0). При 5 оборотах высота раковины 7—9, ширина 9,5—12 мм. Губа толстая, широкая, сквозь стенку раковины просвечивает в виде желтой полосы 12. Т.г. caucasicola (Lindh.) 14 A). Виды обитают в Европейской части СССР. 15 A8). Пупок перспективный или достаточно широкий, чтобы сквозь него был хорошо виден предпоследний оборот. 16 A7). У взрослых экземпляров раковина с хорошо развитой губой, которая на базальном крае устья образует прямую складку, резко обрывающуюся на правом конце. Волоски короткие (длина волоска около 0.3 мм) 1. Tr. hispida (L.) 17 A6). Губа развита слабо и на базальном крае не образует складки. Волоски на раковине длинные (длина волоска 0.6—1 мм) .... 2. Tr. villosula (Rssm.) 18 A5). Пупок не перспективный, узкий, предпоследний оборот сквозь него не виден. 19 B0). Волоски сохраняются и у раковин взрослых животных. Обороты нарастают медленно; последний оборот чуть шире предпоследнего оборота, в своем начале с легким углом. Устье сильно вырезано предпоследним оборотом, внутри с толстой белой губой. При рас- рассматривании снизу базальный край кажется прямым 3. Tr. biehi (A. Schm.) 20 A9). Волоски имеются только на раковинах молодых животных. Обороты нарастают довольно быстро; последний оборот в 1% раза шире предпоследнего, по периферии округлый. Устье слабо выре- вырезано предпоследним оборотом, губы нет или же она очень слабо развита. Базальный край при рассматривании снизу выгнут.
450 XX. HELICIDAE 21 B2). Завиток конический, раковина желтовато-белая. Пупок откры- открытый или только слегка прикрыт отворотом колумеллярного края. Высота раковины 5.5—7, ширина 7—9 мм .......... _ 4. Tr. lubomirskii (Sloss.) 22 B1). Завиток округло конический; раковина коричневато-роговая. Пупок иногда почти наполовину закрыт отворотом колумеллярного края. Высота раковины 3.3—4, ширина 4.9—5.7 мм 5. Tr. czarnohorica (Pol.) Подрод TRICHIA s. str. Мантия с многочисленными пятнами. Раковина обычно с волосками, белая или коричневая, часто со свет- светлой спиральной полосой на периферии. Оборотов 5—7, плавно нарастаю- нарастающих. Края устья с бьлош. губой, неотвернутые. Бич чаще всего не короче эпифаллуса. 1. Trichia (Trichia) hispida (L.) (рис. 377). Linne, 1758, Syst. nat., ed. X : 771 (Helix); Westerlund, 1889, Fauna, II : 35 (Helix); Ehrmann, 1933 . 130, t. 5, fig. 65 (Fruticicola). Раковина низко коническая, с широким коническим или округло коническим завитком, высота которого немного меньше высоты устья, тонко и неравномерно исчерчена, се- серовато- или красновато-бурая, обыч- обычно со светлой полосой, вдоль пери- периферии. Поверхность раковины покры- покрыта тонкими, изогнутыми волосками (длина волоска 0.3 мм), которые у взрослых форм нередко стерты, и на месте их остаются рубцы, ясно замет- заметные под увеличением. Оборотов 5—6; последний над серединой с легким углом или округлый, у устья очень слабо опущен. Устье коротко оваль- овальное, полулунное; базальный край его слегка отвернут. У взрослых экземп- экземпляров внутри устья, отступя от края, имеется белая губа, на базальном крае образующая толстую прямую радиальную складку, которая справа резко обрывается. Пупок перспективный, ширина его равна Vs ширины раковины. Высота раковины 4.5—5, ширина 7—8.5 мм. Распространение. В СССР этот вид обитает в лесной зоне Европейской части и к северу доходит до Ленинградской области вклю- включительно, к востоку до Казани и Молотова (областного), к югу до Пол- Полтавы, на запад до государственной границы. Общее распространение — Европа. Обитает в кустарниках, на земле, в подстилке или под валежником и камнями; реже на лугах. Очень часто встречается в населенных пунктах на обросших мхом стенах и в развалинах. Размеры, высота завитка, ширина пупка, скульптура и окраск» рако- раковины данного вида сильно варьируют. Var. concinna Jeffreys, 1862 — раковина более прижатая, с более широким пупком. Высота раковины 3.5—5, ширина 7.5—9.5 мм. Рис. 377. Trichia (Trichia) hispida (L.). (X7). (Ориг.).
8. T RICH IA 451 Var. septentrionalis Clessin, 1874 — завиток относительно более высо- высокий, пупок вдвое уже. Высота раковины 5, ширина 8 мм. Var. terrena Clessin, 1874 — завиток конический, последний оборот округлый. Устье круглое, без губы; пупок узкий. Высота раковины 3— 4, ширина 5—6 мм. Встречается в лёссе вместе с типичной формой. 2. Trichia (Trichia) villosula (Rssm.). Rossmassler, 1838, Iconogr., II, 7:1, fig. 421 (Helix villosa Drap. var. villosula); Pfeiffer L., 1846, in Conch.-Cab., ed. II : 418, t. 148, fig. 11, 12 (H. Pietruskyana); Westerlund, 1889, Fauna, 11:53 (fle!ii); Ehrmann, 1933 : 131 (Fruticicola). Раковина очень похожа на раковину предыдущего вида. Главное отличие заключается в том, что волоски у данного вида располагаются более редко и сами они более длинные (длина волоска 0.6—1 мм). Обо- Оборотов 5—5%; в ширину они нарастают быстрее, чем у предыдущего вида. Губа развита слабо и без базальной складки. Высота раковины 4.8— 6.5, ширина 7.5—10 мм. Распространение. В СССР — Закарпатская и Дорогобыч- ская области. Общее распространение — Карпаты. Обитает по берегам горных речек, в кустах или во влажных лесах. Подымается на высоту до 1600 м над ур. м. 3. Trichia (Trichia) bielzi (A. Schm). SchmidtA., 1860, Verhandl. siebenb. Vereins : 199 (Helix); Westerlund, 1889, Fauna, II : 33 (Helix); Kobelt, 1892. Iconogr., N. F., V : 2, fig. 7—19> [H. (Perforatella)). Раковина прижато коническая, почти низко кубаревидная, с кони- коническим, острым завитком, высота которого равна высоте устья, тонко- тонкостенная, просвечивающая светлороговая, с узкой белой полосой вдоль периферии. Поверхность раковины покрыта редкими короткими волос- волосками, загнутыми в направлении к устью (длина волоска около 0.2 мм). Оборотов 6, выпуклых, медленно нарастающих, разделенных глубоким: швом; последний оборот чуть шире предпоследнего, в своем начале с лег- легким углом, снизу выпуклый, у устья слабо опушен. Устье коротко оваль- овальное, косое, сильно вырезано; края его острые, у взрослых экземпляров, с толстой белой губой. Пупок очень узкий, почти полностью закрыт отворотом колумеллярного края. Высота раковины 5.8—6, ширина 8— 10 мм. В отличие от большинства видов Trichia, у которых сумки любовных стрел лежат у заднего конца матки (ближе к слизистым железам), у дан- данного вида сумки любовных стрел лежат почти на середине матки: Этот признак, свойственный и некоторым другим видам того же рода, является отличительной чертой секции Filicinella Pol. Распространение. В СССР — Закарпатская, Дорогобыч- ская и Станиславская области. Вне СССР — Трансильвания (Румыния) и южная Польша. Обитает в горных лесах. Var. bakowskii Polinski, 1924 (рис. 378) — волоски располагаются более редко, завиток слегка закруглен. Губа на банальном крае сильно развита и значительно выдается, но на палатальном становится тоньше и отходит от края устья. При 6 оборотах высота раковины 4.2—4.5, ширина на 6.5—6.8 мм.—Черногоры (Гуцульские Альпы — Закарпат- Закарпатская область).
452 XX. HELICIDAE 4. Trichia (Trichia) lubomirskii (Sloss.). Slossarski, 1881, Odb. z. Pam. Fizjograf., I : 29 [Helix (Fruticicola)]; V 1 i с n y, 1885, Malak. Bl., N. F., VII : 1 (Helix Clessini); Ehrmann, 1933 : 130 (Fruticicola). Раковина прижато коническая, с коническим завитком и острой вер- вершиной, неравномерно, местами неясно исчерчена, просвечивающая, желтовато-белая. У взрослых форм раковина без волосков, но у молодых Рис. 378. Trichia (Tri- (Trichia) bielzi (A. Schm.) var. bakowskii Pol. (X4). (По Полянскому с. изме- изменениями). Рис. 379. Trichia (Trichia) czarnohorica (Pol.).(X 4). (По По- Полянскому с измене- изменениями) . и не вполне взрослых экземпляров на раковине имеются очень тонкие и мелкие волоски. Оборотов 4%—5; последний на периферии плавно закруглен. Устье коротко овальное, полулунное; края его очень слабо отвернуты, с зачаточной губой. Пупок очень узкий, иногда слегка пере- перекрыт колумеллярным краем. Высота раковины 5.5—7, ширина 7—9 мм. Распространение. В СССР встречается в Закарпатской, Станиславской, Дорогобычской, Львовской и Тернопольской областях. Общее распространение — горные области средней Европы. Обитает в кустарниках, на влажных лугах и в каменистых россыпях; поднимается на высоту до 1600 м над ур. м. ¦ Раковина данного вида имеет много общего с раковиной Zenobiella rubiginosa (A. Schm.), но отличается от нее следующими особенностями: раковина более крупная, с коническим завитком, у взрослых экземпля- экземпляров без волосков; устье коротко овальное. В отличие от данного вида Z. rubiginosa обитает на равнине и в горы не поднимается выше 400— 500 м над ур. м.
8. TRICHIA 453 5. Trichia (Trichia) czarnohorica (Pol.) (рис. 379). P о 1 i n s к i, 1924 : 193, fig. 75—77 (Fruticicola). Раковина прижато коническая, с округло коническим, довольно острым завитком, тонкостенная, слегка просвечивающая, со слабым блеском, коричнево-роговая, со слабо заметной, узкой светлой полосой вдоль периферии. Поверхность раковины покрыта очень тонкими мяг- мягкими изогнутыми волосками (длина волоска 0.2—0.3 мм); при опадении волосков на их месте остаются рубцы. Оборотов 4/4—4%, плавно и до- довольно быстро нарастающих, разделенных глубоким швом; последний оборот на периферии округлый, почти в 1% раза шире предпоследнего, у устья не опущен. Устье почти круглое, ширина его немногим больше высоты, слабо вырезано предпоследним оборотом; края его тонкие и простые, только внизу близ столбика край немного отвернут и со слабой губой; мозоль очень тонкая и прозрачная. Пупок узкий, иногда почти наполовину закрыт отворотом колумеллярного края. Высота раковины 3.3—4, ширина 4.9—5.7 мм. Внутреннее строение неизвестно. Распространение. Черногоры (Гуцульские Альпы — Закар- Закарпатская область). Обитает в еловом лесу на высоте 1300 м над ур. м. Раковина данного вида похожа на Zenobiella rubiginosa (A. Schm.). Главные отличия между ними заключаются в следующем: раковина Z. rubiginosa более прочная, с матовой поверхностью, волоски более твердые и располагаются более редко, пупок уже. Эти признаки, на- наряду с совершенно различными экологическими условиями, в которых обитают оба вида, позволяют хорошо различать их друг от друга. 6. Trichia (Trichia) holotricha (Bttg.). Boettger, 1884:151 (Helix); (Westerlund, 1889, Fauna, 11:70 (Helix); Retowskj, 1914 : 283 [Helix (Latonia)]; Hesse, 1931 : 5, t. 1, fig. 4 (Fruticicola). Раковина прижато коническая, с коническим завитком, высота кото- которого равна высоте устья, тонкостенная, просвечивающая, роговая. По- Поверхность раковины покрыта густыми волосками, под которыми видна частая и резкая исчерченность (длина волоска 0.8—0.9 мм). Оборотов 5/4—6, слабо выпуклых, быстро нарастающих; последний оборот сильно вздут, в 1% раза шире предпоследнего, у устья опущен. Устье круглое, косое; края его тонкие, за исключением колумеллярного, слабо отвер- отвернуты, внутри с тонкой губой. Пупок узкий, наполовину закрыт отворо- отворотом колумеллярного края. Высота раковины 11.5—13, ширина 16— 18.5 мм. Распространение. Черноморское побережье Кавказа (Сочи, Гагра, Сухуми), юг Краснодарского края (Майкоп). Раковина данного'вида по форме и размерам сходна с Тт. thalestris Lindh. (см. ниже), но резко отличается от нее скульптурой. Подрод DIOSCURIA Lindh. Lindholm, 1927, Arch. Molluskenk., LIX : 123, 129 (род Trochulus, секция Dioscuria); Hesse, 1931 : 8 (род Fruticicola, подрод Dioscuria). Мантия с единичными редкими пятнами. Раковина без волосков, с шелковистым блеском, очень тонкостенная и хрупкая. Оборотов 5%. Устье широкое; края его широко отвернуты.
454 XX. HELICIDAE Пупок очень узкий, почти целиком закрыт отворотом колумеллярного края. Сумки любовных стрел крупные, с более крупными стрелами, чем у подрода Trichia s. str. (рис. 380). Монотипический подрод. 7. Trichia (Dioscnria) thalestris (Lindb.) (рис. 381). Mo us son, 1863:368 (Helix flaveola, non Kaleniczenko, 1853); Boettger, 1881a : 205 (H. flaveola): Boettger, 1883:158 (H. flaveola): Lindholm, 1927, Arch. Molluskenk., LIX : 123, 130 {Trochulus); Hesse, 1931 : 8, t. 1, fig. 2 (Fruticicola). Раковина низко или прижато коническая, с сильно вздутым послед- последним оборотом и с острым коническим завитком, высота которого немного меньше высоты устья или равна ей; тонкостенная, с шелковистым блеском, просвечивающая, одноцвет- одноцветно серовато-зеленая или красновато-роговая, с ши- широкой светлой полосой вдоль периферии. Поверхность Рис. .",80. Trichia (Di- oscuria) tha- lestris (Lirxdh.). Любовная стрела. (X14). (По Гессе). Рис. 381. Trichia (Dioscuria) thalestris (Lindh.). (X3.5). (Ориг.). раковины тонко и густо исчерченная, местами с резкими морщинками, с густыми спиральными ли- линиями. Оборотов 5—5%, быстро нарастающих; по- последний оборот почти в 2 раза шире предпослед- предпоследнего, сильно вздут, снизу выпуклый, вокруг пуп- пупка светлый. Устье почти круглое, косое; края его широко отвернуты, тонкие, внутри с тонкой белой губой; места прикрепления устья широко расставлены. Пупок очень узкий, почти полностью прикрыт отворотом колумеллярного края. Высота раковины 10—13, ширина 15—19 мм. Распространение. Грузинская ССР (без Аджарии), Казбек. Подрод XEROCAMPYLAEA Kob. К о b е 1 t, 1871, Cat. Kurop. Binnenconch. : 15; Hesse, 1931 : 9. На Кавказе данный подрод представлен секцией Caucasigena Lindh., для которой характерны следующие признаки. Раковина низко или прижато коническая, без волосков, обычно грубо исчерченная, с цветными спиральными полосами вдоль периферии. Обо-
8. T RICH IA 455 Рис. 382. Trichia (Xerocampylaea) eichwaldi (I.. Pfr.). (X3.5). (Ориг.). ротов 5—6; последний у устья резко опущен. Устье обычно с толстой валикообразной губой, лежащей сильно отступя от края устья. Бич короче эпифаллуса; стрела небольшая. Распространение. Кавказ. Тип секции: Tr. eichwaldi (Pfr.). 8. Trichia (Xerocampylaea) eichwaldi (L. Pfr.) (рис. 382). Pfeiffer L., 1846, Symb. Hist. Helic, 111:77 (Helix); Pfeiffer, L.' 1846. in Conch.-Cab., ed. II : 132, t. 17, fig. 20—22 (Helix); Westerlund, 1889' Pauna, II : 108 (Helix); Hesse, 1931 : 9, t. 1, fig. 7 (Fruticicola). Раковина прижато коническая, с округлым завитком, высота кото- которого равна высоте устья или немного меньше нее, грубо и неравномерно л счерчена, с ясными спиральными -линиями, блестящая, грязно-белая, с 2 бурыми спиральными полосами, и многочисленными серыми точками и поперечными полосами. Обе спи- спиральные полосы при проходящем све- свете кажутся прозрачными. Оборотов •5%, плавно нарастающих, выпуклых, разделенных глубоким швом; эмбри- эмбриональные обороты B) темные; послед- последний оборот на всем протяжении округлый, у устья почти вдвое шире предпоследнего и резко опущен. Устье коротко овальное, очень косое; края его тонкие, острые, сильно от- отвернуты, вследствие чего устье воронкообразно расширено; внутри устья имеется высокая, но узкая белая губа; места прикрепления устья сильно ¦сближены. Пупок перспективный, ширина его равна Ve ширины раковины. Высота раковины 8—10, ширина 16—18 мм. Распространение. Большой Кавказ (Северо-Осетинская АССР, Дагестанская АССР), восточная часть Грузинской ССР (Лагодехи, Военно-Грузинская дорога), возможно, в Сванетии. Var. aliostoma Westerlund, 1898 (поп Westerlund, 1876) — отличается ¦более низким завитком, последний оборот в своем начале с легким углом; окраска раковины белая, без полос. Высота раковины 7, ширина 16 мм. Закавказье. Var. daghestana Kobelt, 1877 — раковина низко коническая, роговая, ¦с белой периферической полосой и светлыми поперечными полосками. Края устья слабо отвернуты; губа лежит вблизи края устья. — Дагестан. Var. nivicola Lindholm, 1913 — раковина отличается меньшими раз- размерами (высота 6—6.5, ширина 11—11.5 мм), серовато-красная, желто- желтовато-серая или серая с 2 спиральными коричневыми полосами. Края устья сильно сближены, с очень крупной, валикообразной белой или розовой губой, лежащей значительно отступя от края. Через нижнюю •стенку последнего оборота просвечивают несколько более ранних губ, уже значительно резорбированных. — Большой Кавказ, южные склоны Крестового перевала, на высоте 2370 м над ур. м. 9. Trichia (Xerocampylaea) schaposchnikovi (Rosen) (рис. 383). Rosen, 1911a : 113, t. 3, fig. 2 (Helix); Ros'en, 1914 : 172, t. 1, fig. 4 {#. antoni, non Pfeiffer, 1876); Lindholm, 1927, Arch. Molluskenk., LIX : 134 (H. anton'wagneri).
456 XX. HELICIDAE Раковина низко коническая, со слабо выдающимся округлым завит- завитком, высота которого меньше высоты устья, тонко, неясно и неравномерно исчерчена, белая, с неясными серовато-лиловыми поперечными полос- полосками. Оборотов 5%—6, слабо выпуклых, медленно нарастающих; послед- последний оборот снизу округлый, у устья слегка опущен. Устье округлое , косое; края его неотвернуты; места прикрепления устья расставлены широко; внутри устья, значительно отступя от края, лежит толстая белая валикообразная губа; у некоторых экземпляров в глубине послед- последнего оборота имеются еще 1—2 губы, которые просвечивают сквозь ниж- нижнюю стенку раковины в виде радиальных белых полосок. Пупок слабо перспективный, ширина его равна гН ширины раковины. Высота рако- раковины 6.3—7.5, ширина 10.5—12.5 мм. Распространение. Западная часть Большого Кавказа. Высокогорный вид. Var. balkariensis Lindholm, 1929 — отличается более блестящей и плоской раковиной, более широким пупком и наличием 2 неясных спиральных светлобурых полос на перифе- периферии. При 5 оборотах высота раковины 6, ширина 11.5 мм. — На известковых скалах близ вершины г. Черах-кенд, на высоте около 1500 м над ур. м. (Кабардинская АССР). Линдгольм A929) выделил данный вид в особый род Anoplitella, раковина которого характерна низко конической формой, слабо выдающимся завитком, белым или голубо- Рис. 383. Trichia (Xerocampy- вато-белым цветом и неясными бурыми по- laea) schaposchnikovi (Rosen), перечными полосками или пятнами, круг- (Xi.5). ( о . озону). лым уСтьем Hj самое главное, высокой валикообразной губой в глубине устья, за которой лежит еще несколько более ранних губ. Многие из указанных признаков имеются у Trichia eichwaldi var. nivicola Lindh., и различия между обоими моллюсками не дают основа- основания относить их к разным родам. Var. nivicola отличается от var. bal- balkariensis немного более высокой раковиной, серовато-красной или желто- желтовато-белой окраской, более сближенными местами прикрепления устья, слегка отвернутыми краями устья и губой, лежащей ближе к краю устья. 10. Trichia (Xerocampylaea) armeniaca (L. Pfr.). P f e i f f e r L., 1846, Syst. Hist. Helic, III : 77 (Helix); P f e i f f e r L., 1846, in Conch.-Cab., ed 11:132, t. 17, .fig. 23—25 (Helix); Westerlund, 1889, Fauna, 11:108 (Helix); Lindholm, 1913b : 142—143 [Я. (Fruticocampylaea} rengarteni, H. (Fr.) gerassimovi]; Hesse, 1931 : 10, t. 1, fig. 6 (Fruticicola). Раковина низко коническая, с округлым, очень низким завитком,' темнороговая, с 2 темнокоричневыми полосами, лежащими выше и ниже периферии последнего оборота. Поверхность раковины покрыта много- многочисленными поперечными складками или ребрами, с неясными спираль- спиральными линиями. Поперечные складки в тех местах, где их не пересекают темные полосы, окрашены в белый цвет. Оборотов 5—5%, слабо выпук- выпуклых; последний оборот в своем начале с ясным углом, у устья резко опу- опущен. Устье круглое, очень косое, в глубине с толстой белой губой; края устья тонкие, нижний слегка отвернут. Пупок перспективный, ширина
8. T RICH IA 457 его равна Vs—Ve ширины раковины. Высота раковины 4.5—7, ширина 10—13 мм. Распространение. Большой Кавказ (Казбек, Шах-даг, Нуха), Дагестан и западный Азербайджан. И. Trichia (Xerocampylaea) abchasica (Lindh.). Boettger, 1883 : 170, t. 4, fig. 3—5 (Helix pontica, non P.Fischer, 1866);: Rosen, 1911a : 106 (H. narzanensis var. pontica): L i n d h о 1 m, 1927, Arch. Molluskenk., LIX : 133 (Helix); H о s s e, 1931 : 10, t. 1, fig. 5 (Frulicicola). Раковина низко коническая, тонко и неравномерно поперечно исчер- исчерчена, с ясными спиральными линиями, блестящая, белая, с 2 узкими спиральными темнокоричневыми полосами, иногда одноцветно белая или с одной полосой, местами с редкими темными точками. Высота завитка больше % высоты устья, вершина острая. Оборотов 5—5%, выпуклых, плавно нарастающих; эмбриональные обороты A%) темные; последний оборот вдвое шире предпоследнего, по периферии округлый, снизу слегка уплощен, у устья резко опущен. Устье коротко овальное или почти круг- круглое, слабо вырезано предпоследним оборотом, внутри белое. Обе цвет- цветные полосы просвечивают сквозь стенку раковины и при проходящем свете кажутся прозрачными. Несколько отступя от края лежит тонкая и узкая белая губа; места прикрепления устья слегка сближены; края устья тонкие, отвернутые, особенно нижний. Пупок узкий, сквозь него видна только часть предпоследнего оборота. Высота раковины 11—12, ширина 18—20 мм. Распространение. Абхазская АССР (Сухуми), юг Красно- Краснодарского края (верховья р. Белой). 12 Trichia (?) caucasicola (Lindh). Lin d holm, 1913b : 138 [Helix (Theba)}; Hesse, 1931:11, t. 1, fig. 3 (Fruticicola). Раковина прижато коническая или шаровидная, с острым коническим завитком, тонкостенная, но не хрупкая, просвечивающая со слабым блес- блеском, нередко (особенно у молодых экземпляров) покрыта очень мелкими волосками,1 тонко и неясно исчерчена, без спиральных линий, серовато- желтая, одноцветная. Оборотов 4%—5, выпуклых, в своем начале мед- медленно и плавно нарастающих в ширину; последний оборот вздут, плавно закруглен, у устья не опущен. Устье круглое, косое; края его тонкие и острые, нижний отвернутый; внутри устья, отступя от края, лежит толстая и широкая белая губа, которая просвечивает сквозь стенку рако- раковины в виде желтой полосы; места прикрепления устья расставлены довольно широко и соединены тонкой, прозрачной мозолью. Пупок узкий, открытый, иногда только слегка прикрыт отворотом колумелляр- ного края, ширина его равна около Ve ширины раковины. Высота 7—9, ширина 9.5—12 мм. Распространение. Центральная часть Большого Кавказа. Обитает под кустами, на высотах до 2370 м над ур. м. 1 Линдгольм в описании данного вида не упоминает о присутствии волосков на раковине. Между тем таковые имеются как на оригинальных экземплярах, храня- хранящихся в коллекции Зоологического института АН СССР, так и на многих других; экземплярах, определенных нами.
•458 XX. HELICIDAE Раковина этого вида очень походит на Euomphalia selecta (Klika), отличаясь от нее следующим: раковина более прижатая, поверхность слабо блестящая, нередко с мелкими волосками, спиральных линий нет, последний оборот более узкий, губа более толстая и широкая, пупок ¦ более открытый, окраска более светлая. 9. Род DIODONTELLA LINDH. Lindholm, 1929 : 206. Раковина небольшая, низко коническая, твердостенная, без волосков, ¦белая, с 2 бурыми спиральными линиями. Края устья отвернуты; внутри устья лежит очень толстая губа с 2 очень крупными зубами — палаталь- палатальным и базальным. Пупок перспективный Анатомия неизвестна. Распространение. Кабардинская AGGP (Большой Кавказ). Тип рода: D. stschukini Lindh. 1 B). Окраска раковины яркая. Последний оборот округлый ID. stschnkini Lindh. .2 A). Окраска раковины бледная. Последний оборот с тупым углом на периферии 2. D. nubigena Lindh. 1. Diodontella stschukini Lindh. (рис. 384). Lindholm, 1929 : 206, t. 11, fig. 1. Раковина низко коническая, с очень низким, иногда почти плоским завитком, высота которого не больше Уг высоты устья, блестящая, тонко и неясно поперечно исчерчена, иногда с густыми спиральными линиями, си- синевато-белая, с коричневыми пятнами и 2 спиральными темнобурыми поло- полосами, лежащими выше и ниже пери- периферии последнего оборота. Обе поло- полосы местами прерваны белыми попе- поперечными полосками. Оборотов 5—6, очень медленно и плавно нарастаю- нарастающих, сверху слабо, снизу сильно вы- выпуклых, разделенных глубоким швом; эмбриональные обороты A34) выдают- выдаются над завитком; последний оборот немного шире предпоследнего, округлый, у устья опущен. Устье полулунно овальное, прижатое; края его тонкие, не отвернуты; внутри устья лежит толстая валикообраз- яая белая губа с 2 крупными зубами — палатальным и базальным; на затылке губа просвечивает в виде широкой белой полосы. Пупок перспек- перспективный, глубокий, ширина его равна Ve—xh ширины раковины. Высота раковины 4.5—5.5, ширина 9—10 мм. Распространение. Единственная находка сделана на извест- известковых скалах вблизи вершины Черах-кенд (Кабардинская АССР), на высоте около 1500 м над ур. м. 2. Diodontella nubigena Lindh. Lindholm, 1929 : 210, t. 11, fig. 2. Раковина низко коническая, почти плоская, со слабо выдающимся •округлым завитком, высота которого не больше % высоты устья, мато- Рис. 384. Diodontella Lindh. (X 5.5).'Пара-тип, stschukini (Ориг.).
9. DIODONTELLA, 10. EUOMPHALIA 459 /?—¦-—- шая, неравномерно и неясно исчерчена, грязно-белая или бурая, с цвет- цветными пятнами и 2 бурыми спиральными полосами. Оборотов 4—5, очень медленно и плавно нарастающих, тесно завитых, сверху слабо, снизу более сильно выпуклых, разделенных глубоким швом; последний оборот лишь немного шире предпоследнего, над серединой с легким т-упым углом, у устья очень слабо опущен. Устье полулунно овальное, сильно прижатое; края его тонкие, не отвернутые; внутри устья лежит толстая губа с 2 крупными зубами — палатальным и базальным; места прикрепления не сближены и соединены слабой мозолью. Пупок слабо перспективный, глубокий, почти цилиндрический, ширина его равна V? ширины рако- раковины. Высота раковины 2.8—4.25, ширина 5.25—6.75 мм. Распространение. Единственная находка сделана в вер- верховьях р. Чегем (Кабардинская АССР) на высоте около 2000 м над ур. м. 10. Род EUOMPHALIA WEST. Wcsterlund, 1889, Fauna, II : 31, 32; К о b e 11, 1904, Iconogr., N. F., XI: 131; Lindholm, 1927, Arch. Molluskenk., LIX : 124; Hesse, 1931:19. Раковина от шаровидной до низко конической, роговая или белая, часто с белой спиральной полосой вдоль периферии, у одного вида ребри- ребристая (секция Oscarboettgeria Lindh.), у другого — с ясными спиральными линиями (секция Stenomphalia Lindh.), у многих видов с зернистой скульп- скульптурой (секция Harmozica Lindh.), или молодые раковины с волосками (сек- (секция Euomphalia s. str.). Оборотов 5— 6, плавно нарастающих; последний оборот сильно вздут, по периферии округлый или слабо угловатый. Устье круглое, с губой. Пенис цилиндрический или вере- теновидный, с длинным эпифаллусом; бич средних размеров. У ряда видов мезкду пенисом и эпифаллусом натя- натянута тонкая перепонка, богатая крове- кровеносными сосудами. Семеприемник раз- различной формы — от овального до лан- ланцетовидного, обычно с очень длинным протоком. У основания семеприемника в матку впадают несколько слизистых желез, каждая обычно с 2—3 ветвями (рис. 385). Симметрично по обе стороны матки сидят 2 слепых придатка, кото- которых обычно рассматривают как ру- рудименты сумок любовных стрел. Стрел нет. Распространение. В СССР — подавляющее число видов обитает на Кавказе и только один вид в Европейской части и второй на Копет-даге (Туркменская ССР). Вне СССР — средняя Европа и северный Иран. Тип рода: Е. strigella (Drap.). Рис. 385. Euomphalia (Euomphalia) strigella (Drap.). Половая система. (По Вагнеру). А— общий вид (без гермафродитной же- железы); Б — слизистая шелеэа матки.
460 XX. HELICIDAE 1 (8). Поверхность раковины, по крайней мере у молодых экземпляров,. покрыта волосками; когда волоски отпадают, на их месте остаются хорошо заметные рубцы. 2 E). Пупок узкий, не перспективный. 3 D). Высота раковины 6—8, ширина 9—12 мм; индекс В/Ш 0.7—0.8. Вид обитает на Копет-даге 3. Е. transca&pia (Bttg.) 4 C). Высота раковины 7.5—9.5, ширина 12—14 мм; индекс В/Ш 0.6— 0.7. Вид обитает в Закавказье 9. Е. assadovi sp. nov. 5 B). Пупок широкий, перспективный. 6 G). Длина волосков 0.7—1 мм. Высота раковины 12—14, ширина 17.5—20 мм. Вид обитает на Северном Кавказе и в Закавказье 2. Е. aristata (Kryn.) 7 F). Длина волосков около 0.35 мм. Высота раковины 9—10, ширина 13—15 мм. В СССР вид обитает в Европейской части и отсутствует на Кавказе и в Крыму . . . 1. Е. strigella (Drap.) 8 A). Поверхность раковины без волосков и рубцов. 9 A0). Поверхность раковины покрыта крупными косыми ребрами. Окраска светлокоричневая, с одной узкой спиральной желтой поло- полосой (секция Oscarboettgeria Lindh.) .... 4. Е. euages (Bttg.) 10 (9). Поверхность раковины исчерчена. Окраска роговая или желто- желтоватая, у большинства видов с одной белой спиральной полосой. 11 A8). Поверхность раковины покрыта тонкой зернистой скульптурой, слабо блестящая или матовая (секция Harmozica Lindh.). 12 A3). Раковина шаровидная, с закругленным завитком. Индекс В/Ш равен 0.7—0.8 . 5. Е. pisiformis (L. Pfr.) 13 A2). Раковина прижато или низко коническая, реже низко кубаре- видная, в последнем случае с коническим завитком. Индекс В/Ш 0.6—0.7. 14 A5). Раковина низко кубаревидная, с острым коническим завитком,, с 2 светлыми спиральными полосами — одна под швом, вторая на периферии. Губа толстая 7. Е. ravergieri (Fer.) 15 A4). Раковина прижато или низко коническая, с тупым закруглен- закругленным завитком. Полоса одна. Губа тонкая. 16 A7). Пупок узкий. Вид обитает в восточной Грузии, Азербайджане' и в Армении 6. Е. arpatschaiana (Mouss.): 17 A6). Пупок средних размеров. Вид обитает в западной части Север- Северного Кавказа, Абхазии и западной Грузии 8. Е. appeliana (Mouss.) i 8 A1). Поверхность раковины без зернистой скульптуры, блестящая (секция Stenomhalia Lindh.) 10. Е. selecta (Klika) Секция Euomphalia s. str. 1. Euomphalia strigella (Drap.) (рис. 386). Draparnaud, 1801, Tabl. Moll. France : 81 {Helix); W e s t e r 1 uji^d, 1889, Fauna, II : 92 (Helix); Ehrmann, 1933 : 134, t. 5, fig. 69. Раковина низко кубаревидная, реже прижато коническая, с острым: коническим завитком, высота которого обычно равна высоте устья, реже меньше нее, твердостенная. Вершинный угол 110—130°. Окраска варьи- варьирует от желтовато- до красновато-серой, часто со светлой спиральной полосой на периферии. Поверхность раковины резко и неравномерно* исчерчена, местами со спиральными линиями, у молодых экземпляров
10. EUOMPHALIA 461 Покрыта редкими и мелкими волосками (длина волоска около 0.35 мм), у взрослых форм от волосков остаются рубцы (у свежих раковин заметны при 15-кратном увеличении). Оборотов 6, выпуклых, быстро нарастаю- нарастающих; последний по периферии округлый, у устья опущен. Устье почти круглое, косое; места прикрепления устья сильно сближены; края устья острые, слабо отвернуты, только нижний край отвернут несколько силь- сильнее; внутри устья, несколько отступя от края, лежит белая губа (иногда •с красноватым оттенком), которая просвечивает на затылке в виде жел- желтовато-красной полоски. Пупок открытый, перспективный; ширина его равна Vb ширины раковины. Высота раковины 9—10, ширина 13— 15 мм. Распространение. В СССР — Европейская часть к северу до 61° северной широты к югу до Черного и Каспийского морей (в Крыму Рис. 38fi. Euomphalia strigella 4 (Drap.). (X4). (Ориг.). Рис. 387 Euomphalia aristata ^Kryn.). (ХЗ). (Ориг.). "и^на Кавказе не найден). Вне СССР — средняя и северная Европа. Обитает в теплых и сухих местах, часто на склонах холмов, покры- покрытых редким лесом, кустарником или густой травой. Линдгольм A922а) отмечает, что описанная Вестерлундом (Wester- lund, 1897) Helix (Trichia) podolica является молодой Euomphalia stri- strigella (Drap.). 2. Euomphalia aristata (Kryn.) (рис. 387). Krynicki, 1836 : 179 (Helix); К о b e 1 t, 1879, Iconogr., VI : 36, fig. 1625 {Helix); "Westerlund, 1889, Fauna, II : 91 (Helix). Раковина прижато коническая, с коническим завитком, высота кото- которого приблизительно равна высоте устья, твердостенная, просвечиваю- просвечивающая, светло- или темнороговая, с неясной белой полосой на периферии. Поверхность раковины резко и неравномерно исчерчена и покрыта много- многочисленными изогнутыми волосками (длина волосков 0.7—1 мм); в тех случаях, когда волоски отпадают, на их месте остаются ясно заметные рубцы. Оборотов 6, выпуклых, медленно нарастающих; эмбриональные обороты A/4) слабо исчерчены, блестящие; последний оборот в 1/4 раза шире предпоследнего, в своем начале с очень слабым углом на перифе- периферии, у устья опущен. Шов глубокий. Устье круглое, косое, сильно выре- вырезано предпоследним оборотом; места прикрепления устья сближены; края устья острые, отвернуты, особенно сильно базальный; внутри устья
462 XX. HELICIDAE имеется широкая, но тонкая белая губа. Пупок глубокий, перспективный,, ширина его равна Ve ширины раковины. Высота раковины 12—14, ши- ширина 17.5—20 мм.1 Распространение. Западная и центральная части Север- Северного Кавказа и Грузия (без Аджарии). 3. Euomphalia transcaspia (Bttg.). Boettger, 1889b : 944, t. 27, fig. 12 [Helix (Carthusiana)]; К о b e 1 t, 1892,. Iconogr., N. F., V : 13, fig. 745 [Helix (Latonia)]. Раковина прижато коническая, с острым коническим завитком, вы- высота которого почти равна высоте устья, светло- или красновато-роговая. Поверхность раковины густо исчерчена и либо покрыта рядами корот- коротких волосков, либо, если волоски стерлись, многочисленными рубцами. Оборотов 4%—5%, довольно выпуклых, плавно нарастающих; эмбрио- эмбриональные обороты A%) гладкие; последний оборот в своем начале со сла- слабым углом, но далее становится округлым, с неясной светлой полосой на периферии, в 1% раза шире предпоследнего, к устью опущен. Устье круглое, косое, сильно вырезано предпоследним оборотом; места при- прикрепления устья широко расставлены; края устья острые, не отвернуты; внутри устья, отступя от края, лежит толстая белая губа, которая сна- снаружи просвечивает в виде желтой полоски. Пупок узкий, открытый, только слегка прикрыт отворотом колумеллярного края. Высота рако- раковины 6—8, ширина 9—12 мм. Распространение. Копет-даг, близ Ашхабада. Хотя внутреннее строение этого вида неизвестно, тем не менее особен- особенности раковины (форма, окраска, наличие волосков или рубцов, форма устья) указывают на близость данного вида к кавказским видам Еиот— phalia. Секция Oscarboettgeria Lindh. 4. Euomphalia euages (Bttg.) (рис. 388). Boettger, 1883 : 161, t. 4, fig. 2; t. 6, fig. 1 [Helix (Eulota)]; W e s t e r- hind, 1889, Fauna, 11:154 (Helix); К о b e 1 t, 1890, Iconogr., N. F., IV : 14, fig. 526 [Helix (Eulota)]; Hesse, ''1931 : 23, t. 4, fig. 24. Раковина низко кубаревидная, с острым, чисто коническим завитком,- высота которого больше высоты устья (у взрослых форм), тонкостенная, но прочная, просвечивающая, светлокоричневая, с одной узкой желтой полосой на периферии последнего оборота. Скульптура состоит из круп- крупных косых ребер, промежутки между которыми тонко спирально исчер- исчерчены. Оборотов 6—6/4, слабо выпуклых, медленно нарастающих, раз- разделенных глубоким швом; последний оборот в своем начале с ясным углом на периферии, который к устью сглаживается, снизу слабо выпуклый, у устья слабо опущен. Устье круглое или коротко овальное косое, у молодых экземпляров с легким углом на наружном крае, слабо вырезано предпоследним оборотом; края устья острые, отвернуты, внутри окаймлены тонкой розоватой губой; места прикрепления устья слегка сближены. Пупок слабо перспективный, ширина его равна Чг 1 Систематическое положение этого вида долгое время оставалось неясным. Чаще всего его с некоторыми колебаниями относили к роду Theba (Hesse, 1914; Rosen, 1914). Нами был вскрыт один экземпляр данного вида из сборов Ананова в Северной Осетии A886 г.), определенный Линдгольмом. Половая система этого моллюска показала принадлежность его к роду Euomphalia и к секции Euomphalia s. str.
10. EUOMPHALIA 463. ширины раковины, слегка прикрыт отворотом колумеллярного края. Высота раковины 9—13, ширина 14—18 мм; иногда встречаются более крупные и высокие формы: высота раковины 16, ширина 21 мм. Распространение. Западная часть Северного Кавказа,. Абхазия и западная Грузия. . Var. gagriensis Rosen, 1911 — отличается более тонкой и просвечи- просвечивающей раковиной, с более тонкой ребристостью. Угловатость последнего, оборота более слабая. Высота раковины 10—11.5, ширина 15—18 мм. Гагры. Секция Harmozica Lindh. 5. Euomphalia pisiformis (L. Pfr.) (рис. 389). Pfeiffer L., 1852, Mon. Helic, 1:131 (Helix); Westerlund, 1889, Fauna, II : 68 (Helix); К о b e 1 t, 1892, Iconogr., N. F.. V : 7, fig. 731 [Helix (Lato- nia)]; Hesse, 1931 : 21, t. 3, fig. 19. Рис. 388. Euomphalia eua- ges (Bttg.). (ХЗ). (Ориг.). Рис. 389. Euomphalia pisiformis (L. Pfr.). (X4). (Ориг.). Раковина шаровидная, с острым, округло коническим завитком,, высота которого почти равна высоте устья или больше нее, матовая, роговая, иногда со светлой спиральной полосой на периферии. Поверх- Поверхность раковины тонко исчерчена, с красивой зернистой скульптурой, ясно заметной при 10—15-кратном увеличении. Оборотов 5%—6, выпу- выпуклых, плавно нарастающих, разделенных глубоким швом; последний оборот сильно вздут, округлый, в 1% раза шире предпоследнего, у устья резко опущен. Устье круглое, очень косое, слабо вырезано предпослед- предпоследним оборотом, внутри с узкой, но толстой белой губой, которая просве- просвечивает на затылке в виде белой полоски; края устья тонкие, острые, слегка отвернуты. Пупок узкий, слегка прикрыт отворотом колумелляр- колумеллярного края. Высота раковины 10—12, ширина 14—15 мм.1 Распространение. В СССР — Северный Кавказ и Закав- Закавказье. Вне СССР — северный Иран. 6. Euomphalia arpatschaiana (Mouss.). Mousson, 1873 : 197, t. 7, fig. 4 (Helix); Westerlund, 1889, Fauna,. II : 69 (Helix); К о b e 1 t, 1892, Iconogr., N. F., V : 9 fig. 734 {Helix (Latonia)]. Раковина данного вида очень походит на Е. pisiformis (L. Pfr.), от которой отличается следующими особенностями: 1) раковина прижато 1 Размеры указаны на основании измерения экземпляров данного вида из кол- коллекции Зоологического института АН СССР. В оригинальном описании даны сле- следующие размеры: высота раковины 7—8.5, ширина 9—И мм.
464 XX. HELICIDAE «оническая, с низким коническим завитком, высота которого равна высоте устья; 2) оборотов 6, слабо выпуклых; последний в своем начале с легким углом на периферии; 3) устье коротко овальное. Высота рако- раковины 7—11, ширина 12—17 мм.1 Распространение. В СССР — Армения, Талыш и северо- северозападный Азербайджан (Закаталы). Вне СССР — северо-восточная Тур- Турция (Ардаган). Обитает под камнями и в осыпях, нередко около воды, от полупустын- полупустынной до субальпийской зоны (Акрамовский, 1949). Var. pseudoglobula Mousson, 1873 — отличается меньшими размерами и более низким завитком. Высота раковины 5—5.5, ширина 8—9 мм. — Восточная Грузия (Сигнахи), Зангезур (гора Кяпас), Ленкорань. ravergieri (Fer.) Рис. 390. Euomphalia ravergieri (У.3.5). (Ориг.). (Fer.). 7. Euomphalia (рис. 390). К г у л i с k i, 1833 : 431 (Helix lim- bata, пол Draparnaud, 1805): Ferussac, 1835, Bull, zool., sect. 2 : 21 (Helix ravergiensis nom. err); К г у n i с k i, 1836 : 182 (H. ravergii); P f e i f f e r L., 1845, Proc. Zool. Soc. Lond., XIII : 131 (H. eaucasica); К о b e 1 t, 1877, Iconogr., V : 2», fig. 1220—1222 (H. ravergii); W e s- terlund, 1889, Fauna, II : 107 (He- (Helix); H esse, 1931 : 22, t. 3, fig. 20. Раковина низко кубаревидная или немного прижатая, с острым чисто коническим завитком, светлороговая или серая, с 2 спиральными белыми полосами: одной широкой, с неясными контурами, лежащей под швом, другой узкой и отчетливой, проходящей по периферии. Поверхность рако- раковины тонко исчерчена, местами с белыми складками, покрыта тонкой зернистой скульптурой и спиральными линиями. Оборотов 6, выпуклых, вначале медленно, под конец быстро нарастающих в ширину; последний оборот сильно вздут, округлый, у устья сильно опущен. Устье круглое, косое, внутри с узкой, высокой губой; края устья острые, отвернуты; места прикрепления устья несколько сближены. Пупок узкий, наполо- наполовину закрыт отворотом колумеллярного края. Высота раковины 10— 13, ширина 16—18 мм. Распространение. Северный Кавказ и Закавказье. Var. transcaucasica Mousson, 1876 — отличается более тонкостенной и слабо исчерченной раковиной; пупок более узкий. Высота раковины 12, ширина 15 мм. В СССР — Северный Кавказ и Закавказье. Вне СССР — Северный Иран. 8. Euomphalia appeliana (Mouss.). Mousson, 1876 : 32, t. 2, fig. 3 (Helix); К о b e 11, 1877, Iconogr., V : 29, fig. 1218—1219 (Helix); Boettger, 1883 : 167, t. 6, fig. 5 [Helix (Fruticocampylaea) narzanensis Kryn. var. Appeliusi Mouss. f. depressa]; Westerlund, 1889, Fauna, II : 104 (H. appeliusi); Hesse, 1931 : 23, t. 3, fig. 22. 1 До сих пор половая система данного вида оставалась неизученной. Нами был вскрыт один экземпляр Helix arpatschaiana Mouss. из сборов Е. А. Елачича и А. А. Климантовича, найденный близ Арданышского залива озера Севан, летом 1902 г. (определение Линдгольма). Половая система этого моллюска показала при- принадлежность его к роду Euomphalia West, и к секции Harmozica Lindh.
10. EUOMPHALIA 465. Раковина прижато или низко коническая, с тупым округло кони- коническим завитком, высота которого равна высоте устья или немного меньше нее, сильно и неравномерно исчерчена, с зернистой скульптурой, мато- матовая, светло- или темнороговая, с белой полосой на периферии. Оборотов 6, €лабо выпуклых; последний оборот сильно вздут, округлый, лишь в самом начале (и у молодых экземпляров) со слабым углом на перифе- периферии, у устья немного опущен. Устье круглое, косое, сильно вырезано предпоследним оборотом; края его острые, тонкие, верхний слабо, ниж- нижний сильно отвернут; места прикрепления устья сближены. Пупок открытый, но не перспективный; предпоследний оборот виден сквозь него лишь на половину своего протяжения; ширина пупка равна Ve ширины раковины. Высота раковины 12—14, ширина 17—20 мм. Распространение. Абхазская АССР, Северный Кавказ от Новороссийска до Кисловодска. 9. Euomphalia assadovi Licharev et Rammelmeyer sp. nov. Раковина прижато коническая, с низким и тупым коническим завит- завитком, высота которого почти равна высоте устья, неравномерно тонко исчерчена, матовая, роговая, иногда с неясной светлой полосой на пери- периферии. Поверхность раковины густо покрыта мелкими волосками (длина волоска 0.15 мм); в случае утраты волосков на их месте остаются мель- мельчайшие рубцы. Оборотов 5—5%, слабо выпуклых, медленно нарастаю- нарастающих; последний оборот в 1% раза шире предпоследнего, в самом начале с легким углом на периферии (особенно заметным у молодых экземпля- экземпляров), на небольшом расстоянии от края устья слегка опущен. Шов глу- глубокий. Устье коротко овальное, почти круглое, косое; края устья острые, отвернутые; внутри устья, немного отступя от края, лежит тол- толстая белая губа, которая снаружи просвечивает в виде желтой полоски. Пупок открытый, узкий, иногда лишь слегка сужен колумеллярным краем; ширина пупка не превышает 1 мм. Высота раковины 7.5—9.5, ширина 12—14 мм. Половая система характерна присутствием 2 сумок любовных стрел, вздутых как на концах, так и у оснований. Кроме того, имеются 4 паль- пальцевидные слизистые железы, каждая состоящая из 2 ветвей, соединяю- соединяющихся у основания железы. Длина сумок стрел немного больше длины желез. Ланцетовидный бич значительно короче эпифаллуса. Семеприем- ник с длинным протоком. Распространение. Окрестности г. Шуши Нагорно-Карабах- ской автономной области (сборы С. М. Асадова в 1946 г.) и близ р. Чубухлы к северо-западу от озера Севан (сборы Е. А. Елачича и А. А. Климантовича в 1902 г.). По форме раковины данный вид очень схож с Е. arpatschaiana (Mouss.), от которой он отличается присутствием волосков на поверхности рако- раковины, слабым блеском и отсутствием зернистой скульптуры. От другого близкого вида — Е. transcaspia (Bttg.) данный вид отличается более при- прижатой формой раковины, более мелкими рубцами на поверхности и боль- большими размерами. Как известно, волоски на раковине бывают и у других видов Euom- Euomphalia, но у них они значительно длиннее, чем у Е. assadovi. Учитывая особенности раковины и половой системы данного вида, мы относим его в секцию Harmozica Lindh., хотя наличие волосков на ра- раковине и отсутствие зернистой скульптуры отличает его от остальных видов той же секции.
466 XX. HELICIDAE Секция Stenomphalia Lindh. 10. Enomphalia selecta (Klika) (рис. 391). К г у n i с k i, 1837 : 52 (Helix globula nom. nudum, non L e a, 1837); К a 1 e- niczenko, 1853 : 85 (H. globula); M о u s s о n, 1863 : 319 (H. inflata non Deshayes, 1830); К о b e 11, 1892, Iconogr., N. F., V : 8, fig. 732 [H. (Latonia) globula]; Klika, 1893 : 2, 4 [Helix (Theba)]; Hesse, 1931 : 21, t. 3, fig. 17. | Раковина шаровидная, с острым, округло коническим завитком, тонкостенная, просвечивающая, блестящая, тонко поперечно исчерчена, с ясными спиральными линиями, светложелтая. Оборотов 5—5Уг, довольно выпуклых, плавно нарастающих, разделенных глубоким швом; последний оборот сильно вздут, округлый, у устья опущен. Устье круг- круглое, косое, довольно сильно вырезано предпоследним оборотом; края 'С/7 М- зп Рис. 391. Euomphalia selecta (Klika). (Х5.5). (Ориг.). Рис."?! 392. Metafruticicola pratensis (L. Pfr.). Конце- Концевые части половой системы. (По Гессе). его простые, острые, внутри с узкой, но высокой губой, которая снаружи просвечивает в виде желтой полоски. Пупок узкий, наполовину закрыт отворотом колумеллярного края. Высота раковины 7.5—8.5, ширина 10—10.5 мм. Распространение. Северный Кавказ и Закавказье. В Армении обитает главным образом в субальпийской зоне (Акра- мовский, 1949). * Раковина данного вида имеет много общего с Trichia caucasicola (Lindh.) (см. на стр. 458 сравнение раковин обоих видов). И. Род METAFRUTICICOLA IHERING I h е г i n g, 1892, Zeitschr. wiss. Zool., LIV : 452; Hesse, 1931 : 28. Раковина низко или прижато коническая, изредка по периферии угло- угловатая. Поверхность раковины тонкозернистая или густо исчерчена, иногда с волосками, реже гладкая. Рисунок образован 1—3 спираль- спиральными коричневыми полосами. Оборотов 5—6; последний у устья опущен. Устье коротко овальное или круглое, слабо вырезано предпоследним оборотом; края его острые, внутри с губой, более или менее отвернуты; места прикрепления устья сближены или даже слиты друг с другом (устье цельное).
11. METAFRUTICICOLA 467 Мантия обычно в темных пятнах. Челюсть тонкая, слабо изогнута, светлороговая, с многочисленными узкими ребрышками. Срединный зуб радулы с 3, боковые с 2 зубцами, У краевых зубов основной и дополнительный зубцы расщеплены. Пенис короткий, круглый или веретеновидно вздутый (рис. 392). Эпифаллус длиннее пениса, с длинным бичом и ретрактором. Семе- приемник с круглым или овальным резервуаром и умеренно длинным протоком. Сумка любовной стрелы и слизистые железы матки отсут- отсутствуют. Распространение. Кавказ, Малая Азия и Греческий архи- архипелаг. Тип рода: М. pellita (Fer.). Metafruticicola pratensis (L. Pfr.) (рис. 393). Pfeiffer L., 1845, Proc. Zool. Soc. Loud., XIII : 132 (Helix); Reeve, 1852, Conch. Iconica, VII : 279, t. 145, fig. 936 (Helix); M о r t i 1 1 e t, 1854:9, t. 1, fig. 10 (H. foannis var. minor); M о u s s о n, 1863 : 314 (H. pratensis var. Bayeri); Линдгольм, 1928а : 539 [Fruticocam- pylaea (Caucasocressa)]; Hesse, 1931 : 18, t. 2, fig. 13 [Fruticocampylaea (Caucaso- (Caucasocressa)]. Раковина низко коническая, со слабо выдающимся закругленным завитком, высота которого меньше высоты устья, тонко исчерчена, с ясной тонкой зернистой скульпту- скульптурой, белая или светложелтая с рисун- рисунком из 2 темнокоричневых спираль- спиральных полос; последние иногда отсут- рИс 393. Metafruticicola pratensis (L. ствуют. Кроме того, поверхность Pfr.). (X3.5). (Ориг.). раковины очень часто покрыта мел- мелкими темными просвечивающими точками. Оборотов 6, вначале медленно, затем быстро нарастающих, довольно выпуклых; последний оборот почти вдвое шире предпоследнего, у устья резко опущен. Устье очень косое, округлое; края его с тонкой белой губой или без губы, отвернуты, тон- тонкие; колумеллярный край у основания расширен. Пупок относительно широкий, открытый, но не перспективный. Сквозь него видна большая часть предпоследнего оборота. Ширина пупка равна х/в ширины рако- раковины. Высота раковины 8.5—9, ширина 16—17 мм. Распространение. В СССР — Грузинская ССР (Боржоми, Кутаиси), западная часть Армянской ССР. Вне СССР —• северо-восточ- северо-восточная Турция (Каре). В Армении данный вид обитает на заболоченных лугах субальпий- субальпийской зоны на травяном покрове. В засушливые периоды моллюски пря- прячутся в углубления и трещины почвы (Акрамовский, 1949). Var. joannis Mortillet, 1854 — отличается более крупными размерами. Высота раковины 13—16, ширина 25—28 мм. В СССР — Батуми, вне СССР — турецкая Армения. t* * Var. nymphaea Mousson, 1863 — отличается относительно^более высо- высокой раковиной. Высота раковины 14, ширина 22. — Поти. Var. depressa Kobelt, 1877 — раковина более прижатая, темные точки отсутствуют; спиральные линии выражены более ясно. Высота 10, ширина 19 мм. — Кутаиси, Боржоми.
468 XX. HELICIDAE Var. delabris Mousson, 1863 — раковина прижато коническая, завиток более высокий. Высота раковины 9—14, ширина 15—19 мм. — Аджар- Аджарская АССР. Совершенно неясно, почему Гессе (Hesse, 1931) отнес этот вид к роду Fruticocampylaea, выделив его только в подрод Caucasocressa Hesse. Все основные признаки Caucasocressa — зернистая скульптура поверхности раковины, отсутствие сумок любовных стрел и слизистых желез матки, как отмечает в той же работе сам Гессе, — характерны для рода Meta- fruticicola Ihering. Подсемейство HELICIGONINAE Тело животного узкое и стройное. Кожа грубозернистая, затылочная складка более или менее хорошо выражена. Мантийный край образует 2 лопасти — правую и левую. Правая лопасть простая, левая — из 2 долей: круглой маленькой верхней и узкой нижней. Ретрактор правого глазного щупальца лежит между пенисом и мат- маткой. Эпифаллус с длинным закрученным бичом. В матку открывается единственная сумка любовной стрелы; выше нее находится пара длин- длинных и плотных слизистых желез; последние у одних видов простые, неветвящиеся, у других двуветвистые. Стрела имеет ланцетовидно за- заостренный конец, полый изогнутый стержень и воронкообразно расши- расширенное основание (рис. 398). Узкий проток семеприемника несет длинный и толстый отросток, который с помощью тонкой, богатой сосудами пере- перепонки связан со спермовидуктом. Внутри половой клоаки находится раздражающее тельце. Распространение. Основная масса видов обитает в Европе. Только один вид известен из Восточной Сибири. Для данного подсемейства характерно, что входящие в него роды, сильно различаясь по форме и строению раковины, очень мало отличаются друг от друга в отношении внутреннего строения. 12. Род HELICIGONA FER. Fischer v. Waldheim, 1807, Mus.-Demid., Ill : 229 (Pleurodonta part.): Ferussac, 1821, Hist. Moll. : 27; Turton, 1831, Man. Shells Brit. Isl. : 66 (Chilotrema); Beck, 1837, Index mollusc, I : 24 (Campylaea). Раковина низко коническая или чечевицеобразная, зернистая или тонко исчерчена, без волосков. Последний оборот впереди сильно опущен и устье очень косое. Края устья сильно отвернуты, по крайней мере ниж- нижний край, с тонкой, но ясно заметной белой губой. Зубов нет. Пупок перспективный, ширина его равна около Ve ширины раковины. Внутреннее строение типичное для подсемейства. Распространение. Западная и средняя Европа. Тип рода: Н. lapicida (L.). 1 B). Раковина чечевицеобразная, с острым килем на периферии послед- последнего оборота. Поверхность раковины матовая, зернистая. Места прикрепления устья связаны толстой мозолью. Слизистые железы матки простые, на концах не расщепленные (подрод Helicigona s. str.) 1. Н. lapicida (L.) 2 A). Раковина низко коническая, последний оборот на периферии без киля, округлый. Поверхность раковины блестящая, не зернистая.
12. HELICIGONA 469 Места прикрепления устья не связаны мозолью. Слизистые железы матки на концах расщеплены (подрод Campylaea Beck) 2. Н. faustina (Rssm.) Подрод HEUCIGONA s. str. 1. Helicigona (Helicigona) lapicida (L.) (рис. 394). L i n n ё, 1758, Syst. nat., ed. X : 768 (Helix); Westerlund, 1889, Fauna, 11 : 28 (Helix); Ehrmann, 1933 : 137, t. 6, fig. 79. Раковина чечевицеобразная, с тупым округло коническим завитком и острым килем на периферии, твердостенная, матовая, темнороговая, с _ рисунком из поперечных и продольных коричневых пятен, которые иногда частично сливаются друг с другом и образуют спиральные полосы — две выше и одну ниже киля. Поверхность раковины тонко и неясно g поперечно исчерчена и покрыта красивой зернистой скульптурой (видна подлупой). Оборотов 5, плоских, плавно нарастаю- нарастающих; последний оборот немного шире предпоследнего, снизу слабо выпуклый, у устья резко опущен. Шов мелкий. Устье- коротко овальное, очень косое, с тупым углом на середине палатального края; места прикрепления устья сильно сбли- сближены и соединены крупной мозолью; ом ^ Рис. 394. Helicigona (Helicigona) lapicida (L.). (X3.5). (Ориг.). ЛС Рис. 395. Helicigona (Cam- (Campylaea) faustina (Rssm.). Половая система. (По Гессе). края устья сильно отвернуты, белые; колумеллярный край слегка выступает над пупком. Высота раковины 7.5—8.5, ширина 16—17 мм. Животное с темносерой головой и спиной; затылочная складка свет- светлая. Мантия в темных пятнах. Слизистые железы матки не расщеплены на концах. Отросток про- протока семеприемника короче, чем сам проток. Бич короче пениса. Распространение. В СССР встречается на западном побе- побережье Латвийской ССР и в Калининградской области. Общее распро- распространение — западные и средние области Европы. Обитает на очень сухих скалистых местах, на стенах, а также в широ- широколиственном лесу, особенно на стволах бука. Встречается чаще в хол- холмистых или горных областях, чем на равнине. Известна из третичных отложений Франции.
470 XX. HELICIDAE Подрод CAMPYLAEA Beck 2. Helicigona (Campylaea) faustina (Rssm). Rossmassler, 1835, Iconogr., I, 2:4, fig. 93 (Helix); Westerlund, 1889, Fauna, II : 146 (Helix); Ehrmann, 1933 : 141, t. 5, fig. 78. Раковина низко коническая, с тупым коническим завитком, высота которого не бэльше высоты устья, твердостенная, блестящая, тонко и неравномерно исчерчена, без спиральных линий, светло- или красно- красновато-роговая, с одной широкой темнокоричневой спиральной полосой, лежащей непосредственно над периферией. Оборотов 4%—5%, выпук- выпуклых, плавно нарастающих; последний оборот в 1% раза шире предпо- предпоследнего, плавно закруглен, снизу выпуклый, у устья плавно опущен. Шов глубокий. Устье коротко овальное, косое; места прикрепления устья немного сближены (промежуток между ними равен 5—6 мм), бж Рис. 396. Arianta aethiops (L. Pfr.) ssp. petrii. Kim. Половая система. (По Полинскому). А— общий вид; Б— вскрытая половая клоака, с раздражаю- раздражающим тельцем. не соединены мозолью; края устья сильно отвернуты, внутри окаймлены нетолстой белой губой. Пупок перспективный, ширина его равна Ve ши- ширины раковины. Высота раковины 10—11, ширина 16.5—20 мм. Голова и спина животного темносерые или бурые, бока и хвост свет- светлые. Подошва посредине белая, по краям темносерая. Затылочная складка светлее, чем спина. Мантия белая, с неясным черным рисунком. Сли- Слизистые железы матки на концах расщеплены на 2 ветви (рис. 395). Бич длиннее пениса, но короче, чем пенис с зпифаллусом. Отросток семе- приемника немного короче, чем проток, и впадает в него у основания. Распространение. В СССР этот вид обитает в Карпатах и их предгорьях (Львовская, Волынская, Тернопольская, Дорогобыч- ская, Станиславская, Черновицкая и Закарпатская области). Кроме того, завезена в окрестности Каунаса и в западную Литву. Вне СССР — Кар- Карпаты и сопредельные горные системы средней Европы. Обитает во влажных местах, на кустах или скалах. 13. Род ARIANTA TURTON Т ur ton, 1831, Man. Shells Brit. Isl. : 35; Martens, 1860, in A 1 b e r s Helic, ed. 2 : 127 (Arionta); Hesse, 1931 : 85.
13. ARIANTA 471 Раковина шаровидная или кубаревидная (у некоторых видов, не встре- встречающихся в СССР, почти плоская), блестящая, сильно исчерчена, иногда почти ребристая, с 'ясными спиральными линиями, без волосков, одно- одноцветная или пятнистая, иногда с цветной спиральной полосой. Оборо- Оборотов 5—6, плавно нарастающих. Края устья отвернуты, острые, с губой. Челюсть с 2—7 ребрышками, выступающими за пределы как заднего, так и переднего края. Срединный зуб радулы с 3 зубцами, боковые с 2, краевые вследствие расщепления основного зубца имеют всего 3 зубца. Концевые пути половой системы часто пигментированы. Слизистые железы матки простые, цилиндрические, реже булавовидные (рис. 396). Ретрактор пениса прикрепляется на середине эпифаллуса. Тонкий бич длиннее пениса и эпифаллуса, вместе взятых. В половой клоаке находится крупное раздражающее тельце, которое при совокуплении сильно увели- увеличивается в объеме и выпячивается наружу. Вторичный мочеточник на большей части своего протяжения имеет вид желобка, но в задней части замкнут в виде трубки. Распространение. Один вид обитает в северной Европе и в равнинных областях средней Европы, остальные виды живут в гор- горных областях средней Европы. Тип рода: A. arbustorum (L.). 1 B). Раковина толстостенная, прочная. Окраска светлокоричневая или желтая, с пестрым рисунком из темных пятен, зигзагообразных поперечных полос и одной коричневой спиральной полосы. Толстая губа лежит у края устья 1. A. arbustormn (L.) 2 A). Раковина тонкостенная, хрупкая, одноцветная, от темнобурой до почти черной, без цветных пятен и полос. Губа очень тонкая и лежит отступя от края устья 2. A. aethiops (L. Pfr.) 1. Arianta arbustorum (L.) (рис. 397, 398). Linne, 1758, Syst. nat., ed. X : 771 (Helix); Westerlund, 1889, Fauna, II : 147 (Helix); Taylor, 1914, Mon. Brit. Moll., Ill : 417, t: 34 [Helicigona (Ari- (Arianta)]; Ehrmann, 1933 : 141, fig. 11, 92. Раковина шаровидно-кубаревидная, реже шаровидная, с тупым кони- коническим или округло коническим завитком, высота которого больше вы- высоты устья, блестящая, неравномерно исчерчена; в промежутках между поперечными штрихами или складками видна очень тонкая и густая спиральная исчерченность. Окраска сильно варьирует, но чаще всего светлокоричиевая или желтая, с темными пятнами и зигзагообразными поперечными полосками. Кроме того, обычно над периферией раковины лежит узкая коричневая спиральная полоса. Оборотов 5%; последний оборот плавно закруглен, у устья резко опущен. Устье круглое, косое; места прикрепления его широко расставлены и не связаны мозолью; края устья широко отвернуты, острые, с толстой белой губой. Пупок полностью закрыт колумеллярным краем, только у некоторых разновид- разновидностей щелевидный. Высота раковины 12—22, ширина 18—25 мм. Распространение. В СССР — Калининградская, Львов- Львовская, Тернопольская, Дорогобычская, Станиславская и Закарпатская области. Кроме того, единичные находки были сделаны в окрестностях Ленинграда (Стрельна — Lindholm, 1902), на островах и в прибрежных районах Эстонии (Braun, 1884; Krausp, 1936, 1939), одна находка в Лат- Латвии (Schlesch, 1942) и одна в Радомышле (Киевская область — Krynicki, 1837). Вне СССР — средняя и северо-западная Европа.
472 XX. HELICIDAE Обитает во влажных лиственных лесах и кустарниках; как в горах, так и на равнине. 2. Arianta aethiops (L. Pfr.). P f e i f f e г L., 1859, Mon. Helic, IV : 269 {Helix); К о b e 1 t, 1884, Iconogr., N. F., 1:36, fig. 107 (Helix); Westerlund, 1889, Fauna, 11:147 {Helix); Hesse, 1911, Verh. Mitt. Siebenb. Ver. Naturw., LXI : 73—83, fig. 1—8 (Helicigona). Раковина прижато или низко коническая, с тупым округло кониче- коническим завитком, высота которого равна высоте устья или меньше нее, тонкостенная, просвечивающая, хрупкая, блестящая, зеленовато темно- бурая или черная,со свет- Г^^ лой вершиной. Поверх- V J ность раковины неравно- I / мерно и неясно исчерче- // на, иногда со слабыми спиральными линиями. Оборотов 5, выпуклых кг плавно нарастающих; по- последний оборот в \% Рис. 397. Arianta arbustorum (L.) (Х2.7). (Ориг.). , Рис. 398. Arian- Arianta arbustorum (L.). Любовная стрела. (X 13). (По Эрману). Рис. 399. Arianta aethiops (Pfr.) ssp. petrii Kim. (X2). (По Полинскому). раза шире предпоследнего, округлый, у устья слегка и плавно опущен. Устье круглое, косое, сильно вырезано предпоследним оборотом; места прикрепления устья расставлены широко; края устья тонкие, хрупкие, не отвернуты; губа очень тонкая, белая. Пупок узкий, наполовину закрыт отворотом колумеллярного края. Высота раковины 13, ширина 20 мм. В СССР данный вид представлен подвидом petrii Kimakowicz, 1890' (рис. 399), который отличается от типичной формы следующими особен- особенностями: раковина шаровидная; высота завитка больше высоты устья; окраска более светлая; пупок почти полностью закрыт колумеллярным краем. — Закарпатская область (Гуцульские Альпы), Черновицкая область. Общее распространение вида — Карпаты. 14. Род ISOGNOMOSTOMA FITZ. Fitzinger, 1833, Beitr. Landesk. Oesterr., Ill, 3:97; Schlnetn r, 1838, Kurze Verzeichn. Conch. : 4 (Plicostoma); A 1 b e r s, 1850, Helic. : 95 (Ulostoma); Hesse, 1931 : 88. Раковина низко коническая или плоская, маленькая, одноцветно бурая, покрыта волосками. Устье с 2 зубами — палатальным и базаль- ным и крупной зубообразной париетальной мозолью.
14. ISOGNOMOSTOMA 473 Спина и голова животного темносерые; затылочная складка хорошо выражена, светлая; бока и хвостовой конец тела светлые. Почка сдвинута назад. Вторичный мочеточник сзади замкнут в виде трубки, спереди имеет вид желобка. Половая система очень походит на род Helicigona. Передний конец пениса очень узкий. Бич короче эпифаллуса, иногда почти рудиментар- рудиментарный. Слизистые железы матки цилиндрической формы, на концах не рас- расщеплены. Распространение. Горные области средней Европы. Один вид обитает в Восточной Сибири. Тип рода: /. personatum (Lam.). 1 B). Пупка нет, или он имеет вид узкой щели. Высота раковины 6, ширина 10.5 мм. В СССР вид обитает и Карпатах и их предгорьях 1.1. personatum (Lam.) 2 A). Пупок есть, колумеллярный край прикрывает его лишь наподо- вину. Высота раковины 4, ширина 7 мм. Вид обитает в Восточной Сибири 2. I. subpersonatum (Midd.) 1. Isog-nomostoma personatum (Lam.) (рис. 400). Gmelin, 1788, in Linnaeus Syst. nat. : 3621 (Helix isognomostoma part.); Lamarck, 1792, Journ. Hist, nat., II : 348, ts. 42, fig. 1 (Helix); Westerlund, 1889, Fauna, II : 27 (Helix); Hesse, 1931 : 88, t. 12, fig. 96; Ehrmann, 1933 : 143, fig. 93. Раковина низко коническая, с округлым завитком, слабо выдаю- выдающимся над последним оборотом (высота завитка меньше высоты устья), довольно тонкостенная, красновато-роговая. Поверхность раковины мато- матовая, покрыта очень тонкой зернистой скульптурой и ма- маленькими, слабо изогнутыми волосками (длина волоска около 0.6 мм). Оборотов 5, выпуклых; последний оборот \::-;.-.y-:\: ЫЪ внизу сильно вздут, впереди резко опущен и непосредст- непосредственно за устьем несет глубокую перетяжку. Устье очень косое (угол наклона к горизонту около 55°), тупо Рис 400. Iaogno- треугольное; края его сильно отвернуты и окаймлены mostoma persona- толстой пластинчатой губой, которая образует тол- (у/п^ т0 Эрма- стые палатальный и базальный зубы; кроме того, па- ну). риетальная мозоль вздувается в длинную и высокую белую пластинку, которая вместе с обоими зубами сильно сужает про- просвет устья. Пупок полностью или почти весь закрыт широким отворотом колумеллярного края. Высота раковины 6, ширина 10.5 мм. Распространение., В СССР — Львовская, Тернопольская, Дорогобычская, Станиславская, Черновицкая, Закарпатская области. Вне СССР — Альпы, Карпаты. Обитает в горных лесах, под камнями, в лиственной подстилке и под отмершими стволами деревьев. Поднимается до высоты 1800 м над ур. м. В равнине не живет. 2. Isognomostoma subpersonatum (Midd.). М i d d e n d о г f, 1851 : 306, t. 30, fig. 27—29 (Helix); Westerlund, 1889, Fauna, II : 27 (Helix). Раковина очень походит на раковину предыдущего вида. Единствен- Единственный экземпляр Зоологического института АН СССР без волосков, но.
474 XX. HELICIDAE на то, что они имелись, указывают многочисленные рубцы, покрывающие поверхность раковины. Оборотов 5, слабо выпуклых. Губа и зубы хотя все же крупные, но развиты слабее и просвет устья относительно более широкий. Пупок узкий, наполовину закрыт отворотом колумеллярного края. Высота раковины 4.2, ширина 6.9 мм. Распространение. Этот вид был найден в 2 местах: у Удского острога (Становой хребет) и близ бухты Аяна (побережье Охотского моря, повидимому на хребте Джугджур). / Подсемейство HELICINAE Крупные животные, кожа которых покрыта рядами плотных и длин- длинных морщин. Затылочная складка хорошо выражена и ограничена параллельными бороздками. От дыхательного отверстия к половому тянется так называемая половая борозда; на левой стороне тела ей соот- соответствует другая, но более слабая борозда. Нога широкая, мускулистая. Край мантии образует 2 лопасти — округло треугольную, цельную правую лопасть и состоящую из 2 долей левую лопасть. Ретрактор правого глазного щупальца проходит между пенисом и маткой. Мужские половые пути с пенисом, ретрактором и эпифаллусом. Имеется длинный бич. Сумка любовной стрелы короткая, булавовидной формы. Стержень стрелы слегка изогнут й несет 4 продольных лопасти; основание стрелы расширено и имеет ребрышки. Вблизи основания сумки любовной стрелы в матку впадают 2 крупные слизистые железы; каждая из них разбита на 3 и более продольных, пальцевидных долей. Семеприем- ник с длинным или коротким отростком. Челюсть несет 2—8 (реже до 15) поперечных ребрышек. Срединный зуб радулы с 1—3, боковые с 1—2, краевые с 3—4 зубцами. Раковина обычно крупная, толстостенная, без волосков. Пупок чаще всего отсутствует. Распространение. Основная масса видов данного подсе- подсемейства обитает в средиземноморских и черноморских странах; несколько видов живет в средней Европе. 15. Род EOBANIA HESSE Hesse, 1915, in Kobe It's Iconogr., N. F., XXIII : 25. Раковина крупная, с коническим завитком. Устье очень косое, внутри белое. Края устья сильно отвернуты, острые. Пупка нет. Челюсть с 3—12 ребрышками. Стрела довольно короткая и толстая с 4 продольными лопастями; каждая лопасть продольно расщеплена (рис. 401). Слизистые железы очень сильно ветвятся. Отросток семеприемника очень длинный. Бич тонкий и длинный. Пенис внутри имеет раздражающее тельце червеобраз- червеобразной формы. Распространение. В СССР — Крым. Вне СССР — среди- средиземноморские страны. Тип рода: Е. vermiculata (Mull.). Eobania vermiculata (Mull.) (рис. 402). M (i 1 1 e г, 1774, Verm, hist., II : 20 (Helix); Rossmassler, 1837, Iconogr., I, 5 : 6, fig. 301 [Helix); Westerlund, 1889, Fauna, II : 411 (Helix); Hesse, 1915, in К о b e 1 t's Iconogr., N. F., XXIII : 26, t. 634, fig. 3—11.
15. EOBANIA, 16. CEPAEA 475 Раковина от низко кубаревидной до прижато конической, с тупым коническим завитком, высота которого больше высоты устья, толстостен- толстостенная и прочная, серовато-белая или желтая, одноцветная или с 4—5 спи- спиральными коричневыми полосами, которые иногда сливаются друг с дру- другом, а иногда распадаются на ряды пятен. Верхняя полоса обычно наи- наиболее широкая и лежит непосредственно под швом; вторая и третья полосы часто сливаются друг с другом и лежат над периферией раковины; четвертая и пятая полосы лежат ниже периферии и не сливаются друг с другом. Поверхность раковины неясно поперечно исчерчена и покрыта многочисленными белыми короткими продольными морщинами, которые часто переплетаются друг с другом и образуют неправильную сеть. Обо- Оборотов 5, слабо выпуклых, плавно и быстро нарастающих; эмбриональные обороты A}4) гладкие; последний оборот силь- сильно вздут, округлый, у устья Рис. 401. Eobania vermiculata (Mull.). По- Половая система. А—общий вид (по Жермену); Б—любовная стрела; В — поперечный разрез стрелы (по Гессе). Рис. 402. Eobania vermiculata (Mull. (Х2). (Ориг.). в 1%—2 раза шире предпоследнего и резко опущен. Устье коротко оваль- овальное, очень косое, внутри белое; края его острые, сильно отвернуты и утол- утолщены белой губой; колумеллярный край широкий, блестящий, на всем протяжении плотно слит с нижней стороной раковины. Пупка нет. Высота раковины 17—22, ширина 27—32 мм. Распространение. В СССР этот вид обитает в окрестностях Севастополя (Розен, 19116). Вне СССР — средиземноморские страны, Греция, черноморское побережье Малой Азии. 16. Род CEPAEA HELD Turton, 1831, Man. Shells Brit. Isl. : 33 (Tachea, non Fleming, 1822); Held, 1837, Isis, XXX : 910; Hesse, 1920, in К о b e 1 t's Iconogr., N. F., XXIII : 79. Раковина низко или шаровидно-кубаревидная, с более или менее высоким завитком. Окраска раковины варьирует в 2 направлениях: от желтовато-белой, через зеленовато-желтую к интенсивной лимонно- желтой,или от сочного розового цвета, через карминно-розовый, желтовато- красный, красновато-коричневый до коричневого с лиловым оттенком.
476 XX. HE LICI DAE На раковине имеется рисунок из 1—5 красновато-бурых или почти чер- черных спиральных полос. Иногда полос нет. Часть полос может отсутство вать или сливаться с соседними полосами. Первые три (считая сверху) полосы лежат всегда над периферией раковины, четвертая и пятая, обычно наиболее широкие, лежат ниже периферии. Те участки раковины, которые заняты спиральными полосами, при проходящем свете кажутся прозрачными (даже если полосы отсутствуют), а промежутки между полосами и вся нижняя сторона раковины непрозрачными. Устье очень косое; края его отвернуты, внутри с губой; колумеллярный край пря- прямой (не изогнут) и косо отходит от места прикрепления: он сильно отвер- отвернут наружу и вздувается в виде небольшой, но ясной продольной складки. Пупка нет. Челюсть с 2—6 поперечными ребрышками. Срединный зуб радулы с одним, боковые с 1—2, краевые с 3—4 зубцами. Бич всегда длиннее пениса и эпифаллуса вместе взятых (рис. 406). Сумка любовной стрелы булавовидной формы. Стрела имеет 4 симметрич- симметричных продольных лопасти. У С. nemoralis и С. hortensis задний отдел пениса короче переднего, а отросток семеприемника много короче лежа- лежащего ниже его участка протока семеприемника. У С. vindobonensis оба отдела пениса примерно равной величины, а отросток семеприемника во много раз длиннее нижнего участка протока. Распространение. В СССР ¦— средние и южные области Европейской части, Крым и Северный Кавказ. Общее распространение — западные, средние и юго-восточные области Европы. Тип рода: С. nemoralis (L.). 1 B). Поверхность раковины ребристо исчерчена. Отворот колумелляр- ного края плотно прилегает к нижней стороне последнего оборота, но не на всем протяжении, так как при переходе в базальный край отворот резко отходит от стенки раковины и под ним образуется узкая, но заметная щель 3. С. vindobonensis (Fer.) 2 A). Поверхность раковины очень тонко и неравномерно исчерчена. Отворот колумеллярного края на всем протяжении плотно приле- прилегает к нижней стороне последнего оборота и щели под ним не обра- образуется. 3 D). Высота раковины 17—18, ширина 22—23 мм. Края устья как сна- снаружи, так и внутри коричневые, губа красновато-коричневая. Верхний край устья не параллелен колумеллярному 1. С. nemoralis (L.) 4 C). Высота раковины 15—16, ширина 19—21 мм. Края устья и губа белые. Верхний край на значительном протяжении параллелен колумеллярному 2. С. hortensis (Mull.) 1. Cepaea nemoralis (L.) (рис. 403). L i n n ё, 1758, Syst. nat., ed. X : 773 (Helix); Taylor, 1910, Мои. Brit. Moll., Ill : 274, t. 26 (Helix); Hesse, 1920, in К о b e 1 t's Iconogr., N. F., XXIII : 80, t. 642, fig. 1—6; Ehrmann, 1933 : 146, t. 7, fig. 84; t. 6, fig. 86a. Раковина низко кубаревидная, с тупым коническим завитком, высота которого немного больше высоты устья, слабо блестящая, тонко и нерав- неравномерно исчерчена, с микроскопической зернистой скульптурой. Окраска и рисунок в общем характерны для рода. Наиболее широкими являются четвертая и пятая полосы. Нижний край пятой полосы лежит прибли- приблизительно на середине нижней стороны раковины. Оборотов 4%—5Уг,
16. CEPAEA 477 слабо выпуклых, плавно и быстро нарастающих; эмбриональные обо- обороты A/4) гладкие, матовые; последний оборот немного меньше чем в 2 раза шире предпоследнего. Устье широкое, верхний край его не па- параллелен колумеллярному; отворот колумеллярного края полностью закрывает пупок и широкой длинной полосой плотно прилегает к ниж- нижней стороне раковины; края устья, отворот колумеллярного края и парие- париетальная стенка устья темно- или черновато-коричневые, губа красновато- коричневая. Высота раковины 17—18, ширина 22—23 мм. Челюсть с 5—6 ребрышками. Любовная стрела прямая, с 4 нераздвоенными продольными лопа- лопастями (рис. 404, А); одна пара лопастей длиннее и выше, чем другая. На обоих концах стрелы лопасти плавно снижаются; длина стрелы 7,5— 9 мм. Каждая слизистая железа матки с 3 или 4 цилиндрическими вет- ветвями. Распространение. В СССР вид обитает в Прибалтике — остров Хиума (Даго), Латвия и Калининградская область. Общее распространение —северные, сред- средние и западные области Европы. Обитает чаще всего близ че- человеческого жилья — в садах, парках, на кладбищах, на живых Рис. 403. Cepaea nemoralis (L.) (X2.5). (Ориг.). Рис. 404. Поперечные разрезы через любовные стрелы. {По Гессе). А—Cepaea nemoralis (L.); Б — Cepaea hortensis (МШ1.). изгородях и обросших мхом стенах и-камнях; кроме того, встречается в кустарниках и на опушках леса; реже — в глубине широколиствен- широколиственного леса. 2. Cepaea hortensis (Mull.). М u 1 1 е г, 1774, Verm, hist., II : 52 (Helix); Taylor, 1911, Mon. Brit. Moll., Ill : 326, t. 28 (Helix); Hesse, 1920, in К о b e 1 t's Iconogr., N. F., XXIII : 86, t. 642, fig. 7—10; Ehrmann, 1933 : 147, t. 6, fig. 85—86. Раковина походит на раковину предыдущего вида, но меньше и более близка к шаровидной форме, чем к низко кубаревидной. Завиток более округлый. Скульптура такая же, как и у предыдущего вида. Окраска и рисунок в общем характерные для рода. Четвертая полоса обычно наиболее широкая. Нижний край пятой полосы значительно отстоит от середины нижней стороны раковины. Устье уже, чем у предыдущего вида; верхний край на значительном протяжении параллелен колумел- колумеллярному; отворот колумеллярного края плотно и на всем протяжении прилегает к нижней стороне раковины; губа, края устья и париеталь- париетальная стенка белые. Высота раковины 15—16, ширина 19—21 мм.
478 XX. HELICIDAE Стрела слегка изогнута, с 4 лопастями; каждая лопасть по краю продольно расщеплена (рис. 404, В). Основание стрелы отделено от стержня узким пережимом; длина стрелы 4—5 мм. Каждая из слизистых желез матки имеет 3 или 4 веретеновидных или булавовидных ветви.. Челюсть с 2—3 ребрышками. Распространение. В СССР — окрестности Ленинграда, Эстония, Латвия, Литва, Калининградская область и единичные находки в Витебской области (в коллекции Зоологического института АН СССР). Вне СССР — западная (не южнее Пиренеев и Альп) и средняя Европа и северо-восток США (завезена). Обитает в куст рниках и в редколесье, на камнях и скалах. В насе- населенных пунктах встречается значительно реже, чем предыдущий вид.. 3. Cepaea vindobonensis (Fer.) (рис. 405). Ferussac, 1821, Hist. Moll. : 21, t. 32A, fig. 6—7 {Helix sylvatica var. Vin- Vindobonensis); Rossmassler, 1835, Iconogr., I, 1 : 60, fig. 7 (H. austriaca); К г у- Рис 405. Cepaea vindobonensis (Fer.). Рис. 406. Cepaea vindobonensis (Fer.).. /vo s\ 'л™и Половая система. (По Гессе). (Х2.5). (Ориг.). А—общий вид; Б—любовная стрела и ее поперечный разрез. n i с k i, 1837 : 51 (Н. Arvensis); Westerlund, 1889, Fauna, II : 444 (Helix);. Hesse, 1920, in К о b e 1 t's Iconogr., N. F., XXIII : 96, t. 643, fig. 8—12; Ehr- Ehrmann, 1933 : 145, t. 6, fig. 82. Раковина шаровидно-кубаревидная, обычно с более высоким кони- коническим завитком, чем у предшествующих двух видов, ребристо исчер- исчерчена, без спиральных линий, с тонкой микроскопической зернистостью. Окраска белая или беловато-желтая, иногда светложелтая с коричневым, оттенком. Рисунок почти всегда образован 5 полосами; первая и вторая полосы узкие и светлокоричневые (вторая часто очень узкая или отсут- . ствует), остальные три полосы широкие и темнокоричневые; наиболее широкая пятая полоса лежит на середине нижней стороны последнего оборота. Оборотов 5—5%, выпуклых; последний оборот немного шире предпоследнего, у устья сильно и круто опущен. Устье круглое, слегка оттянуто вниз и направо; колумеллярный край относительно более отвес- отвесный, чем у предыдущих двух видов (наклонен к горизонту почти под. углом в .45°); отворот колумеллярного края полностью закрывает пупок
17. LEVANTINA 47» и на некотором протяжении (более коротком, чем у других видов того зке рода) плотно прилегает к нижней стороне последнего оборота; затем он резко отходит от стенки раковины, так что под ним образуется узкая щель. Высота раковины 17—20, ширина 20—24 мм. Небольшая любовная стрела (длина 3—3.5 мм) имеет 4 продольных лопасти, имеющие в поперечном сечении Т-образную форму (рис. 406). Каждая слизистая железа образует ветви второго и иногда третьего порядка. Челюсть с 5—12 ребрышками. Распространение. В СССР — лесостепные и степные области юга Европейской части, степной Крым и предгорья Северного Кавказа. Общее распространение — юго-восточная Европа. Западная граница проходит по Одеру, горам «Богемский лес» и восточные Альпы. Ксеромезофильный вид. Обитает на хорошо прогреваемых травяни- травянистых склонах и в кустарниках. 17. Род LEVANTINA КОВ. Ко bolt, 1871, Cat. Europ. Binnenconch. : 19; Hesse, 1908, in Ко- b e 1 t's Iconogr., N. F., XIV : 139. Раковина крупная, обычно низко коническая, твердостенная, исчер- исчерчена, иногда со спиральными линиями, одноцветная, белая, или с 1—5 коричневато-желтыми спиральными полосами, из которых нередко две или более сливаются друг с другом; полосы обычно разбиты на ряды продольных штрихов или продольных пятен. Оборотов 4—5; последний оборот широкий, круглый, реже с килем на периферии, у устья сильно опущен. Устье очень косое, почти горизонтальное (угол наклона к гори- горизонту 75° и больше); края устья отвернуты, особенно колумеллярный. Пупок перспективный или в различной степени закрыт отворотом колу- меллярного края; у некоторых видов полностью закрыт. Челюсть с 3—6 ребрышками. Срединный и боковые зубы радулы без дополнительных зубцов. Любовная стрела с 4 продольными лопастями. Слизистые железы слабо развиты, каждая с 1—3 короткими ветвями и коротким же стержнем. Проток семеприемника с длинным отростком. Пенис с длинным, винто- винтообразно закрученным бичом (рис. 407). Распространение. В СССР — Армянское нагорье. Общее распространение — Триполитания, Ближний Восток. Тип рода: L. spiriplana (Oliv.). 1 B). Пупок полностью закрыт широким отворотом колумеллярного края или от него остается узкая щель . 1. L. dechulfensis (Bourg.) 2 A). Пупок открытый, перспективный, иногда только слегка прикрыт отворотом колумеллярного края .... 2. L. escheriana (Bourg.) 1. Levantina dechulfeneis (Bourg.) (рис. 408). Bourguignat, 1857, Amen, malac, II : 63, t. 12, fig. 7—9 (Helix); M о u s- son, 1863 : 373 (H. djulfensis); К о b e 1 t, 1890, Iconogr., N. F., IV : 75, fig. 651 — 652 (urmiensis); Westerlund, 1897:140 (placida); Westerlund, 1898: 162 (casta); К о b e 11, 1906, Helic, VI : 5, t. 300, fig. 4—6; Hesse, 1908, in К о b e 1 t's Iconogr., N. F., XIV : 149, t. 384, fig. 3—8; t. 385, fig. 1—2 (urmiensis). Раковина низко коническая, с тупым округлым завитком, твердостен- твердостенная, просвечивающая, неравномерно исчерчена, чаще всего без спираль-
480 XX. HELICIDAE ных линий или они неясные, с шелковистым блеском. Окраска голубовато- белая; рисунок образован 4—5 спиральными рядами светлокоричневых пятен с неясными очертаниями. Оборотов 4—4/4 выпуклых, быстро нара- нарастающих, разделенных глубоким швом; эмбриональные обороты A%) образуют плоскую вершину, одноцветные, с тонкой зернистой скульпту- скульптурой; последний оборот больше чем в 2 раза шире предпоследнего, впе- впереди резко и сильно опущен. Устье очень косое, коротко овальное, белое, оттянуто в сторону, очень слабо вырезано предпоследним оборотом; края устья сильно отвернуты, с тонкой губой; места прикрепления устья сильно сближены и обычно не связаны мозолью; колумелляр- Рис. 407. Levantina dschulfen- sis (Bourg.). Половая система. (По Гессе). А—общий вид; Б—любовная стрела; В — поперечный разрез стрелы. Рис. 408. Levantina dschulfensis (Bourg.). (X1.3). (Ориг.). ныи край широко отвернут и полностью или почти полностью прикры- прикрывает пупок, от которого в лучшем случае остается лишь узкая щель. Высота раковины 16—18, ширина 30—35 мм. Распространение. В СССР — долина р. Аракса: Ордубат, Джульфа (Нахичеванская АССР), Мегри (Армянская ССР). Вне СССР — северо-восточная Турция и северо-западный Иран. Var. mazenderanensis Kobelt 1884 — отличается окраской и рисунком. На желтовато-белом фоне (верхняя сторона раковины несколько темнее нижней) лежат 5 спиральных светлокоричневых полос; четвертая и пятая полосы наиболее яркие и не распадаются на пятна, хотя отдельные места окрашены слабее; остальные три полосы разбиты на ряды пятен. Высота раковины 18, ширина 35 мм. — В СССР — Ордубат (Нахичеванская АССР). Вне СССР — Северный Иран.
18. CAUCASOTACHEA 481 2. Levantina escheriana (Bourg.). В о u r g u i g n a t, 1864, iMoll. nouv. litig. : 105, t. 15, fig. 8—11 (Helix); W e s- terlund, 1889, Fauna, II : 395; К о b с 1 t, 1906, Helic, VI : 6, t. 300, fig. 7—12. Раковина по форме походит на раковину предыдущего вида. Поверх- Поверхность раковины сильно исчерчена, желтовато-белая, с 4 спиральными рядами пятен, вокруг пупка белая. Оборотов 4%, верхние более сильно выпуклые, чем нижние; последний оборот к устью резко и сильно опущен. Устье очень косое, слабо вырезано предпослед- предпоследним оборотом; места прикрепления устья сближены и соединены слабой мозолью; края устья сильно отвернуты, со слабой губой. Пупок перспективный, иногда слегка прикрыт колумеллярным краем. Высота раковины 14—16, ширина 29— 32 мм. Распространение. В СССР— южная Армения — Айоцдзор. Вне СССР— северный Иран. В Армении вид обитает в сухих и диких каньонах полупустынной зоны, в жаркое время года скрываясь в трещи- трещинах скал (Акрамовский, 1949). Основное отличие раковины данного вида от раковины предыдущего заключа- заключается в том, что у первого пупок откры- открытый или слабо прикрыт, у второго пу- лок полностью или почти полностью за- закрыт колумеллярным краем. осп-* 18. Род CAUCASOTACHEA С. BTTG. JIP М кл Boottger С, 1911, Nachrbl. D. Malak. Рис. 409. Caucasotachea (Caucaso- Ges., XLIII : 130 (род Tachea, секция Caucaso- tachea) atrolabiata (Kryn.). Поло- tachea); Hesse, 1920, in К о b с 1 t's Ico- вая система. (По Гессе), nogr., N. F., XXIII : 100. Раковина крупная или средних размеров, шаровидная или низко кубаревидная, с тупой вершиной, твердостенная, грубо исчерчена, жел- желтая или буровато-желтая, одноцветная или с 1—5 черными или темно- коричневыми спиральными полосами. Оборотов 5—-6, выпуклых. Пупка нет или он щелевидный. Челюсть подкововидная, темнокоричневая, с 3—6 крупными ребрыш- ребрышками, выступающими за пределы переднего и заднего краев. Половая система с крупной булавовидной сумкой любовной стрелы (рис. 409). Стрела до 14 мм длины, изогнутая. Обе слизистые железы матки состоят из толстого стержня и большого числа (до 20) цилиндри- цилиндрических или веретеновидных ветвей. Отросток протока семеприемника всегда значительно длиннее самого протока. Бич длиннее, чем эпифаллус и пенис, вместе взятые. Дистальные части половых путей нередко окра- окрашены в черный цвет. 'Распространение. Северный Кавказ и Закавказье, северо- северовосточные области Турции и северный Иран. Тип рода: С. atrolabiata (Kryn.).
482 XX. HELICIDAE Раковины этого рода найдены в неогеновых отложениях Мизии (запад- (западная Турция) и в четвертичных отложениях северного Ирана. 1 F). Раковина низко кубаревидная. Эмбриональные обороты узкие (рис. 410, А); последний оборот у устья резко и сильно опущен (угол наклона к горизонту от 45° и более); края устья черные или темнокоричневые (подрод Caucasotachea s. str.). 2 E). Поверхность раковины сильно исчерчена, иногда ребристая; по- последний оборот с ясной решетчатой скульптурой («удары молот- молотка»). 3 D). Решетчатая скульптура покрывает весь последний оборот. Цвет- Цветные полосы разбиты на ряды пятен; под швом лежит первая полоса. Последний оборот в1% раза шире предпоследнего. Любовная стрела конической формы, от основания к концу плавно сужается, не обра- Рис. 410. Нарастание ширины оборотов у раковин. (Ориг.). А—подрод Caucasotachea s. str.; Б—подрод Lindholmia Hesse. зуя шейки; края лопастей стрелы утолщены , 2. С. lencoranea (Mouss.) 4 C). Решетчатая скульптура встречается лишь на отдельных местах. Цветные полосы не разбиты на ряды пятен; первой полосы нет Последний оборот меньше чем в 134 раза шире предпоследнего. Любовная стрела веретенообразной формы, у основания, плавно сужаясь, образует шейку; края лопастей стрелы не утолщены 1. С. atrolabiata (Kryn.) 5 B). Поверхность раковины, тонко исчерчена; последний оборот без решетчатой скульптуры 3. С. calligera (Mouss.) 6 A). Раковина шаровидная. Эмбриональные обороты широкие (рис. 410, Б); последний оборот у устья плавно и относительно слабо опущен (угол наклона к горизонту меньше 45°); края устья белые (подрод Lindholmia Hesse). 7 (8). Поверхность раковины тонко исчерчена. Четвертая полоса лежит ниже места прикрепления верхнего края устья, или верхний край ее только касается края устья. Пупок представлен узкой щелью. При 4—4% оборотах высота раковины 25—26, ширина 29—31 мм 4. С. nordmanni (Mouss.) 8 G). Поверхность раковины грубо исчерчена. Четвертая полоса лежит выше места прикрепления верхнего края устья или ее нижний край касается края устья. Пупок — широкая щель. При 4—4% оборотах высота раковины 27—30, ширина 32—35 мм 5. С. christophi (Bttg.)
IS. CAUCASOTACHEA 48a Подрод CAUCASOTACHEA s. str. Раковина низко кубаревидная, по форме напоминает Сераеа. Основ- Основная окраска желтая; многочисленные белые или желтые штрихи или пятна прерывают цветные полосы. Нижняя полоса очень широкая. Эмбриональные обороты узкие (рис. 410, А). Последний оборот часто с решетчатой скульптурой («удары молотка»), к устью сильно опущен. Устье коротко овальное; края его черные или темнокоричневые; колу- меллярный край нередко имеет продольное утолщение. Пупок полностью закрыт отворотом колумеллярного края. Срединный и боковые зубы радулы с одним зубцом. 1. Caucasotachea (Caucasotachea) atro- labiata (Kryn.) (рис. 411). Krynicki, 1833:425, t. 9 (Helix); Schmidt A., 1865, Malak. Bl., II : 70, t. 3, fig. 1—3 (H. atrolabiata var. stauropolitana); К o- belt, 1906, Helic, VI : 63, t. 312, fig. 4—6 [Helix (Tachea) stauropolitana)]; P о ш к о в с к и й, 1919:134—136; Hesse, 1920, in К о b e 1 t's Iconogr., N. F., XXIII : 104, t. 644, fig. 6—7, 7a; t. 645, fig. 1—4 (atrolabiata stauropolitana); Л и н д- г о л ь м, 1928а : 548. Раковина низко куберавидная, с тупым коническим завитком, высота которого силь- сильно варьирует, но всегда больше высоты устья, Рис. 411. Caucasotachea (Caucasotachea) atrolabiata (Kryn.). (Xl.3). (Ориг.). Рис. 412. Любовные стрелы Caucasotachea. (По Гессе). А— С. atrolabiata (Kryn.); Б— С. lencoranea (Mouss.); В—С. christophi (Bttg.); Г — С. nordmanni (Mouss.). твердостенная, слабо блестящая, сильно и неравномерно ребристо исчер- исчерчена, местами с решетчатой скульптурой («удары молотка»), коричневато- желтая, ребра и складки желтые, с 3 зеленовато-черными спиральными полосами; одна широкая полоса лежит над периферией последнего обо- оборота, а на предыдущих оборотах над швом; другая, более узкая, лежит ниже периферии и третья, самая широкая, на нижней стороне раковины. Оборотов 5, довольно выпуклых, плавно нарастающих; эмбриональные обороты A%) гладкие, светлосерые, одноцветные; последний оборот менее чем в 1% раза шире предпоследнего, к устью сильно опущен. Устье коротко овальное, косое (угол наклона к горизонту больше 45°); палаталь- палатальная стенка устья белая, париетальная стенка, края устья и губа темно- коричневые; края устья широко отвернуты; палатальный плавно выгнут;, 31*
484 XX. HEL1CIDAE отворот колумеллярного края в своем начале плотно прилегает к ниж- нижней стороне раковины, но при переходе в базальный край заметно отстает, так что под ним образуется узкая щель; на колумеллярном крае часто бывает довольно крупное вздутие. Пупка нет. Высота рако- раковины 21—29, ширина 35—42 мм. Стрела слегка изогнута, веретенообразная (рис. 412, А). Выше осно- основания стрела имеет плавный пережим, после которого она плавно рас- расширяется к середине и также плавно сужается к концу. Края лопастей стрелы не расширены. Распространение. Северный Кавказ, Абхазская АССР. Найдена в четвертичных отложениях северного Ирана (Forcart, 1935). Var. intercedens Retowski, 1889 — решетчатая скульптура выражена слабее, равно как и поперечная исчерченность. Высота раковины 20—25, ширина 32—40 мм. — Абхазская АССР. 2. Caucasotachea (Caucasotachea) lencoranea (Mouss.). Mousson, 1863 : 376 (H. atrolabiata var. Lencoranea): К о b e 1 t, 1906, Helic, VI : 64, t. 312, fig. 8, 10, 11; t. 314, fig. 4—9 [Helix (Tachea)]; Hesse, 1920, in К о b e 1 t's Iconogr., N. F., XXIII : 107, t. 645, fig. 5—9: t. 646, fig. 10. Раковина низко кубаревидная, с тупым коническим завитком, высота которого больше высоты устья, твердостенная, грубо исчерчена, с решет- решетчатой скульптурой («удары молотка»), желтовато-коричневая, в типич- типичном случае с 5 черными или темнокоричневыми спиральными полосами. В отличие от С. atrolabiata и С. calligera, у этого вида бывает полоса, при- прилегающая снизу ко шву. Все полосы разбиты на ряды пятен многочис- многочисленными светлыми поперечными штрихами и пятнами. Скульптура тоже окрашена светлее, чем фон раковины. Оборотов 5, слабо выпуклых, плавно нарастающих; эмбриональные обороты A/4) гладкие, блестящие, одноцветные; последний оборот выпуклый, в 1% раза шире предпослед- предпоследнего, к устью плавно, но сильно опущен. Устье почти круглое, косое, сильно вырезано предпоследним оборотом, внутри синевато-белое, с неясно просвечивающими полосами; края устья и париетальная стенка черные или темнокоричневые; места прикрепления устья связаны довольно крупной мозолью; колумеллярный край часто имеет утолщение, окра- окрашенное светлее, чем край. Пупка нет. Высота раковины 20—23, ширина 29—34 мм. Стрела слегка изогнута, коническая, плавно сужается от основания к концу. Края лопастей расширены (рис. 412, Б). Распространение. В СССР — Талыш (Азербайджанская ССР). Вне СССР — северный Иран. Раковина данного вида имеет много общего с С. atrolabiata (Kryn.), но отличается от нее следующими признаками: 1) решетчатая скульп- скульптура покрывает весь последний оборот (у С. atrolabiata — лишь отдель- отдельные места); 2) цветные полосы разбиты на ряды пятен, присутствует первая полоса, лежащая под швом (у С. atrolabiata цветные полосы целые. первой полосы нет); 3) последний оборот более широкий; 4) устье круг- круглое, полосы сквозь него просвечивают слабо; 5) стрела иной формы. Окраска раковины сильно варьирует, но первая полоса обычно всегда присутствует. 3. Caucasotachea (Caucasotachea) calligera (Mouss.). Mousson, 1863:375 {Helix); К о b e 11, 1906, Helic, VI : 60, t. 312, fig. 1—3 [Helix (Tachea) atrolabiata]; Рошковский, 1919:134 (Tachea argo-
18. CAUCASOTACHEA 485- nautarum); Hesse, 1920, in К о b e 1 t's Iconogr., N. F., XXIII : 101, t. 644, fig. 1—5, 7b, 8 (atrolabiata); Линдгольм, 1928а : 548. Syn. H. atrolabiata auot. non Krynicki. Раковина низко кубаревидная, с тупым коническим завитком, твердо- стенная, тонко и неравномерно исчерчена, светложелтая, в типичном слу- случае с 3 черными или темнокоричневыми спиральными полосами; одна^ из полос лежит над периферией и две ниже периферии. Оборотов 5, слабо выпуклых, плавно нарастающих; последний оборот немного шире пред- предпоследнего, к устью сильно опущен. Устье широко овальное, по форме и окраске схоже с устьем С. atrolabiata (Kryn.). Пупка нет. Высота рако- раковины 22—25, ширина 32—-34 мм. Стрела такой же формы, как у С. atrolabiata, но меньших размеров (длина 10—11.5 мм). Длина бича 36—53 мм. Распространение. Грузинская ССР. Окраска раковины, особенно число спиральных полос, сильно варьи- варьирует. Чаще всего отсутствует полоса, лежащая под швом; наиболее постоянными являются полосы над периферией и полоса, окружающая пупочную впадину. Var. nemoraloides Martens, 1874 — имеются всего 2 или одна полоса, лежащие ниже периферии. Var. pallasi Mousson, 1863 — спиральных полос нет. Подрод LINDHOLMIA Hesse Hesse, 1918, Nachrbl. D. Malak. Ges., LI : 38. Раковина шаровидная, по форме схожа с раковиной Helix vulgaris Rssm. (см. ниже). Цветные полосы не разорваны на ряды пятен. Эмбриональные обороты более широкие, чем у подрода Caucasotachea s. str. (рис. 410, Б); последний оборот без решетчатой скульптуры и относительно слабо опущен. Устье круглое; края устья белые, без утолщения на колумеллярном крае. Пупок лишь частично прикрыт отворотом колумеллярного края. Срединный зуб радулы с 3, боковые с 2 зубцами. Тип подрода: С. (L.) christophi (Bttg.). 4. Cancasotacbea (Lindholmia) nordmanni (Mouss.). Mousson, 1854, Mitt. Naturf. Ges. Zurich : 366 (Helix); К о b e 11, 1906, Helic, VI : 181, t. 343, fig. 5—12 [Helix (H^licogena)]; Hesse, 1920, in К о b e 1 t's Iconogr., N* F., XXIII : 113, t. 646, fig.s!6—20. Раковина шаровидная, твердостенная, слабо блестящая, тонко и густо исчерчена, со спиральными линиями. Окраска от желтовато- белой до оливковой, с 5 светло- или темнокоричневыми спиральными полосами, из них три лежат выше и две ниже периферии; наиболее тон- тонкой является вторая полоса, первая и пятая наиболее широкие; четвер- четвертая полоса лежит ниже места прикрепления верхнего края устья, или (у типичных форм) верхний край ее касается края устья; пятая полоса значительно отстоит от пупка. Завиток округло конический, с широкой и тупой вершиной. Оборотов 4—4L, слабо выпуклых, очень быстро нара- нарастающих; эмбриональные обороты A/4) гладкие, широкие, блестящие, оветложелтые, одноцветные; последний оборот сильно вздут, округлый, вдвое шире предпоследнего, к устью плавно опускается. Устье почти круглое, высота его немного больше ширины B0 : 16), слабо вырезано предпоследним оборотом; внутри устье белое, причем полосы сильно
846 XX. HELICIDAE просвечивают; места прикрепления устья широко расставлены и соеди- соединены тонкой, прозрачной мозолью; края устья острые, слабо отвернуты, за исключением колумеллярного края, который сильно отвернут и при- прикрывает большую часть пупка; губа узкая, белая. Пупок щелевидный, Высота раковины 25—26, ширина 29—31 мм. Отросток семеприемника в 3 раза длиннее протока. Любовная стрела слегка изогнута, с 4 симметричными продольными лопастями, которые по краям не утолщены (рис. 412, Г). Основания стрелы с 20 ребрышками. Шейка узкая. Длина стрелы 9.5 мм. Распространение. В СССР — Грузинская ССР. Вне'СССР- северо-восточная Турция (Ардануч). 5. Caucasotachea (Lindholmia) christophi (Bttg.) (рис. 413). Boettger, 1881a : 217 (Helix); Wester lund, 1889, Fauna, 11:456 (H. christophori, non Rosen, 1914); К о b e 1 t, 1897, Helic, IV : 783, t. 216, fig. 3, 4 [Helix (Pomatia)]; К о b e 1 t, 1915, Iconogr., N. F., XX : 25, fig. 2797— 2798 (christophi atrolabioides); Hesse, 1920, in К о b e 1 t's Iconogr., N. F., XXIII: 110, t. 646, fig. 11—15. Раковина очень походит на раковину предыдущего вида, отличаясь от нее сле- следующим:!) поверхность раковины грубо исчерчена; 2) четвертая спиральная по- полоса лежит выше места прикрепления верхнего края устья или ее нижний край касается устья; 3) пупок крупнее — ши- широкая щель; 4) губа и мозоль более тол- толстые и широкие; 5) раковина при том же числе оборотов имеет большие разме- размеры — высота 27—30, ширина 32—35 мм. S 1L*;™Sga) <ЧЯ%) Вт°Рая П0Л0Са ИН0ГДа отсУ™твУет. (Ориг.). Отросток семеприемника вдвое длин- длиннее протока. Стрела слегка изогнута, длина ее 9—9.5 мм. Основание стрелы с 14—16 ребрышками. Шейка тонкая, в обе стороны плавно расширяется (рис. 412, В). Распространение. В СССР — Грузия (без Абхазии). Вне СССР — северо-восточная Турция (Артвин, Ардануч). 19. Род HELIX L. Linne, 1758, Syst. nat., ed. X : 768; Ferussac, 1821, Hist. Moll., : 27 (Helicogena); Beck, 1837, Ind. Mollusc. : 43 (Pomatia); Hesse, 1920, in К o- belt's Iconogr., N. F., XXIII : 115. Раковина крупная, шаровидная или шаровидно-кубаревидная, исчер- исчерченная, иногда со спиральными линиями, обычно с цветными спираль- спиральными полосами. Оборотов 3%—5, быстро нарастающих, выпуклых; по- последний оборот крупный, шарообразно вздут, у устья опущен. Устье большое, круглое, значительно вырезано предпоследним оборотом; края устья простые или слабо отвернуты, за исключением колумеллярного края, который сильно отвернут; губа есть. Пупок полностью или частично закрыт. Животное крупное, с грубой морщинистой кожей и широкой мясистой ногой, подошва которой не разбита на продольные полосы. Правая ман-
19. HELIX 487 тийная лопасть обычно имеет треугольную форму, реже уховидная; левая разбита на 2 доли, разделенные широким промежутком. Челюсть, полулунной формы, мощная, темнокоричневая, с 3—16 поперечными ребрышками, обычно выступающими за края челюсти. Срединный зуб радулы обычно с 3, боковые с 2 зубцами; у краевых зубов основной зубец, а также часто и дополнительный расщеплены. Почка клиновидной формы; вто- вторичный мочеточник на всем протя- протяжении замкнут. Половая система отличается силь- сильным развитием белковой железы, которая у данного рода гораздо крупнее, чем у остальных родов того же подсемейства. Спермовидукт круп- крупный, студневидный. Отросток семе- приемника если есть, то чаще всего либо рудиментарный либо значитель- значительно короче протока семеприемника.1 Слизистые железы матки представле- представлены 2 крупными пучками кустистой формы (рис. 414). Сумка любовной стрелы очень крупная, булавовидная. Стрела прямая или несколько изо- изогнутая, с ребристым основанием, ко- короткой или длинной шейкой и 4 про- продольными симметричными лопастями. Пенис различной формы, с длинным и тонким бичом. Ретрактор чаще всего прикреплен к эпифаллусу. Распространение. В СССР род распространен в южных, юго-западных областях Европейской части, в Крыму и на Кавказе. Лишь один вид (Н. pomatia L.) встречает- встречается в'средних областях Европейской части. Вне СССР •— основная масса видов в странах, прилегающих к Чер- Черному морю и к восточной части Сре- Средиземного моря, и лишь несколько видов в западной и средней Европе. < Тип рода: Н. pomatia L. В этот род входят наиболее крупные наземные моллюски, встречаю- встречающиеся в СССР. 1 B). Поверхность раковины покрыта сетью тонких морщин и имеет скульптуру «удары молотка»; морщины окрашены светлее, чем фон раковины (рис. 416). Темные спиральные полосы пересечены много- многочисленными светлыми зигзагообразными полосками и пятнами. Пенис длинный, задний отдел его составляет х/з всей длины. Отросток семеприемника равен или длиннее протока семеприем. ника (подрод Cryptomphalus Moq.-Tand.) ... 1. Н. aspersa Mull. ж Рис. 414. Helix (Helicogena) lucorum L. ssp. taurica Kryn. Половая система. (По Гессе). 1 Исключение: Helix aspersa Mull, отросток значительно длиннее протока семе- семеприемника.
XX. HELICIDAE 2 A). Поверхность раковины не покрыта сетью морщин. Спиральные полосы (если они имеются) не пересечены светлыми зигзагообраз- зигзагообразными полосками или пятнами. Пенис короткий, длина заднего отдела пениса меньше х/з длины всего пениса. Отросток семеприем- ника короче протока или отсутствует (подрод Helicogena Risso). 3 D). Эмбриональные обороты очень широкие, не больше чем в 1% раза уже первого дефинитивного оборота и образуют широкую округ- округлую вершину 2. Н. vulgaris Rssm. 4 C). Эмбриональные обороты узкие, вдвое уже первого дефинитивного оборота и образуют узкую, слегка притуплённую вершину. 5 (8). Виды обитают в Крыму и на Кавказе. 6 G). Поверхность раковины покрыта микроскопической зернистой скульптурой. Рисунок образован только спиральными полосами 4. Н. buchi L. Pfr. 7 F). Поверхность раковины без зернистой скульптуры. Рисунок обра- образован не только спиральными, но и поперечными цветными поло- полосами, причем нередко спиральных полос нет или они слабо выра- выражены 3. Н. lucorum L. 8 E). Виды обитают в средних, западных и юго-западных областях Европейской части СССР и отсутствуют в Крыму и на Кавказе. 9 (Ю). Окраска раковины от белой или серой до желтовато-белой, чаще всего одноцветная, реже с неясными темными спиральными полосами. Высота и ширина раковины не превышает 34 мм. Вид распространен на правобережной Украине и в Молдавии .... . . 5. Н. lutescens Rssm. 10 (9). Окраска раковины от беловато-серой до желтовато-бурой, с ри- рисунком из 4 ясно выраженных темных спиральных полос. Высота раковины 38—45, ширина 39—46.5 мм. Вид распространен в При- Прибалтике, западных районах Белоруссии и Украины и завезен в ряд городов Европейской части СССР 6. Н. pomatia L. Подрод CRYPTOMPHALUS Moq.-Tand. 1. Helix (Cryptomphalus) aspersa Mull. (рис. 415). M u 1 1 e г, 1774, Verm, hist., II : 59; W e s t e r 1 u n d, 1889, Fauna, II : 450; Ко belt, 1906, Helic, VI : 96, t. 319, fig. 14—20; t. 320, fig. 1 — 12; Hesse, 1920, in Kobelt's Iconogr., N. F., XXIII : 144; Ehrmann, 1933:149. Раковина шаровидно-кубаревидная или шаровидная, с тупым кони- коническим завитком, сравнительно тонкостенная, просвечивающая. Поверх- Поверхность раковины покрыта сетью тонких морщин (рис. 416). Окраска: на желтом фоне 5 темнокоричневых или почти черных спиральных полос, из которых вторая и третья полосы часто сливаются друг с другом и обра- образуют одну широкую полосу; поперек темных полос проходят желтые зигзагообразные полоски или пятна. Оборотов 4}4—4Уг, выпуклых, быстро нарастающих; последний оборот сильно вздут и оттянут вниз и наружу, у устья резко и сильно опущен. Устье коротко овальное, высота его больше ширины, тоже оттянуто вниз и наружу, слабо выре- вырезано предпоследним оборотом; края устья тонкие, расширены и.отвер- и.отвернуты, с тонкой белой губой; места прикрепления устья связаны тонкой мозолью; колумеллярный край сильно отвернут и у взрослых форм пол- полностью закрывает устье. Высота раковины 30—35, ширина 32—38 мм. Окраска тела животного варьирует от красноватой до темнокоричне- вой; затылочная складка белая. Пенис с длинным эпифаллусом. Любов-
19. HELIX 489; ная стрела прямая, по форме походит на таковую у Cepaea nemoralis (L.). Отросток семеприемника значительно длиннее, чем проток, на котором он сидит (рис. 15). Распространение. В СССР единственная находка этого вида сделана в Феодосии (Lindholm, 1926). г Основной ареал •— среди- средиземноморские страны. Подрод HELICOGENA Risso ^iiiiiW 2- Helix (Helicogfena) vulgaris ^$Щ?Ш^ Rssm. (рис. 417). Rossmassler, 1839, Iconogr., II, 9 : 10, fig. 582; Mar t-e n s, 1860, Рис. 415. Helix (Cnjptomphalus) Рис. 41G. Helix aspersa Mull. (Xl.5). (Ориг.). (Cryptomphalus) aspersa Mull. Скульптура по- поверхности ракови- раковины . (По Тейлору). Helic. : 143 (obtusata); Bourguignat, 1860, Rev. Mag. Zool., XII : 160, t. 8,. fig. 1—3 (obtusalis); Westerlund, 1889, Fauna, II : 456 (obtusata)- Wester- lund, 1897:123 (intermissa); К о b e 1 t, 1906, Helic, VI : 176, t. 340, fig. 5, 6, 11, 12; t. 342, fig. 7—10; Hesse, 1920, in Kobelt's Iconogr., N. F.. XXIII : 176, t. 653, fig. 1—6. Раковина шаровидно-кубаревидная, с тупым коническим завитком, грубо и неравномерно исчерчена, иногда реб- ребристо исчерчена, с тонкими спираль- спиральными линиями, местами с решетчатой скульптурой. Основная окраска серо- серовато-белая, в типичном случае с 5 светлокоричневыми спиральными поло- полосами. Число и ширина полос сильно варьируют (либо их нет совсем, либо число их может достигать 6). Оборо- Оборотов 4, быстро нарастающих; эмбрио- Рис 417 Helix (Helicogena) vulga- нальные обороты (I1/*) гладкие, вы- ris Rssm. (X1.3). (Ориг.). пуклые, блестящие; последний оборот сильно вздут, к устью плавно опущен. Устье почти круглое, косое, высота его немного больше ширины (высота 23—25, ши- 1 Кроме того, в коллекции Зоологического института АН СССР имеется один экземпляр данного вида, определенный Вестерлундом, местонахождение которого указано очень неопределенно — «южная Россия».
490 XX. HEL1CIDAE рина 19—22 мм); края устья тупые, не отвернуты-, за исключением колу- меллярного, розовые или красновато-бурые, колумеллярный край довольно высокий и отвесный; места прикрепления устья широко рас- расставлены и соединены тонкой мозолью. Пупка нет или от него осталась узкая щель. Высота раковины 27—36, ширина 30—38 мм. Бич короткий, короче пениса или одной длины с ним. Семеприемник без отростка. Распространение. На юге Европейской части СССР (Одесса, Николаев, Херсон, Мелитополь), горный и степной Крым, Северный Кавказ, Дагестан, Абхазия, восточная Грузия и, возможно, Талыш. Обитает в сухих широколиственных лесах и в кустарниках. Данный вид долгое время смешивали или сближали с Сaucasotachea (Lindholmia) nordmanni (Mouss.) и С. (L.) christophi (Bttg.), так как раковины названных моллюсков очень схожи друг с другом. Только изучение внутреннего строения этих видов и срав- сравнение их с Helix vulgaris Rssm. пока- показало принадлежность их к разным ро- родам. Основным отличием между ними является присутствие у рода Caucasota- Caucasotachea очень длинного отростка семеприем- ника, который значительно длиннее про- протока семеприемника, в то время как у рода Helix этот отросток либо отсутст- отсутствует (в том числе ж у Н. vulgaris), либо значительно короче протока семеприем- семеприемника .х Сравнивая раковины всех этих мол- моллюсков, можно наметить некоторые раз- различия между Н. vulgaris и обеими С au- aucasotachea (см. рис. 413 и 417) : 1) у Н. vulgaris завиток конический и обороты (особенно эмбриональные) соответственно выше и уже, чем у обеих С aucasotachea, раковины которых имеют округлый завиток с более низкими и широкими оборо- оборотами; 2) края устья у Н. vulgaris, за исключением колумеллярного, не отвернуты и чаще всего розовые, а у названных видов Caucasotachea края устья слегка отвернуты и белые; 3) у Н. vulgaris колумеллярный край довольно высокий и почти отвесный, отворот его наверху широкий, книзу резко сужается и не переходит на базальный край, а у обеих Cau- Caucasotachea колумеллярный край низкий, пологий, отворот его плавно сужается и переходит на базальный край. 3. Helix (Helicogena) lucorum L. (рис. 418). Linne, 1758, Syst. nat., ed. X : 773; Westerlund, 1889, Fauna, II: 468; К о b e 11, 1906, Helic, VI : 208, t. 344, fig. 1; t. 345, fig. 1—3; Hesse, 1920, in К о belt's Iconogr., N. F., XXIII : 197, t. 657, fig. 4-9; t. 658, fig. 1—7. Раковина шаровидно-кубаревидная, с тупым коническим завитком, неравномерно исчерчена, местами с резкими поперечными складками, с тонкими и ясными спиральными линиями, которые иногда заметны Рис. 418. Helix (Helicogenaj lu- lucorum L. (Xl.2). (Ориг.). 1 Исключением является Helix aspersa Mull., семеприемник «оторой имеет длин- длинный отросток. Но она резко отличается от Caucasotachea другими признаками, в том числе и раковиной.
19. HELIX 491 невооруженным глазом. Основная окраска белая, но большая часть по- поверхности покрыта рисунком из темнокоричневых или почти черных спиральных и различного числа неравномерно расположенных попереч- поперечных полос. Оборотов 4%—5, слабо выпуклых, быстро нарастающих; эмбриональные обороты A%) выпуклые, гладкие; последний оборот сильно вздут, особенно в ширину, у устья несколько опущен. Шов неглу- неглубокий, с зубчатыми очертаниями, окаймлен белым. Устье коротко оваль- овальное (высота 30—35.5, ширина 27.5—30 мм), косое, внутри блестящее, с просвечивающими полосами; края у устья тупые, белые или светлоко- ричневые, неотвернутые, за исключением колумеллярного края, который широко отвернут и почти полностью закрывает пупок (только изредка от пупка остается узкая щель). Высота раковины 40—47, ширина 41— 49 мм. Отросток семеприемника почти вдвое короче протока семеприемника. Бич во много раз длиннее пениса (рис. 414). В СССР типичная форма данного вида встречается редко, и он пред- представлен подвидом taurica Krynicki, 1833 (syn. H. radiosa Rossmassler, 1838), который отличается присутствием на раковине ярких и широких поперечных полос. Типичная форма не всегда имеет эти полосы, а если имеет, то они выражены слабее. Спиральные полосы есть только на верх- верхних оборотах и тоже слабо выражены; на последнем обороте они либо отсутствуют, либо сливаются и расширяются вверх и вниз, так что закры- закрывают фон раковины, оставляя лишь на периферии белую полосу. Распространение. В СССР Н. lucorum taurica встречается в горной части Крыма, на черноморском побережье Кавказа (к северу до Сочи) и в Закавказье. Вне СССР Н. lucorum обитает в Италии, на Балканском полуострове, в Малой Азии, Сирии и в Иране. Var. martensii Boettger, 1883 — раковина отличается от раковины типичной формы несколько более высоким завитком; спиральные полосы темнокоричневые, причем чаще всего верхние три, а иногда и обе ниж- нижние сливаются друг с другом, так что остается только узкий светлый промежуток на периферии. Поперечных полос нет или они неяс- неясные. — Шемаха (северо-восточный Азербайджан). Var. moussoni Kobelt, 1906 (syn. H. taurica Mousson, 1859) — зани- занимает промежуточное положение между типичной Н. lucorum и подвидом taurica Kryn. Спиральных полос на верхних оборотах 3, а на последнем только 2 широкие полосы, лежащие выше и ниже периферии. Попереч- Поперечные полосы выражены различно, но слабее, чем у подвида taurica, и силь- сильнее, чем у типичной Н. lucorum. — Закавказье. 4. Helix (Helicogena) buchi L. Pfr. (рис. 419). Pfeiffer L., 1853, Mon. Helic, III : 181; Westerlund, 1889, Fauna, П : 462; Kobelt, 1906, Helic, VI : 259, t. 366, fig. 1—5, 7, 8; H e s s e, 1920, in К о b e 1 t's Iconogr., N. F., XXIII : 204, t. 656, fig. 3—9. Раковина шаровидно-кубаревидная, с тупым, низко коническим завит- завитком, неравномерно исчерчена, местами морщинистая, в промежутках между морщинами с микроскопической зернистой скульптурой, иногда со слабыми спиральными линиями, светложелтая или желтая, с 5 бледно- коричневыми спиральными полосами; вторая и третья полоса иногда сливаются друг с другом. Морщины у шва выражены сильнее, вслед- вследствие чего он имеет зубчатые очертания. Оборотов 4/4, быстро нарастаю- нарастающих, слабо выпуклых, почти плоских; эмбриональные обороты A/4) тонкозернистые, выпуклые, блестящие; последний оборот очень сильно
492 XX. HELICIDAE вздут, особенно в ширину, у устья слабо и плавно опущен. Устье очень большое (высота 34—41, ширина 31—37 мм), коротко овальное, косое; полосы сквозь устье просвечивают слабо; места прикрепления устья широко расставлены и чаще всего связаны тонкой прозрачной мозолью; края устья простые, за исключением сильно отвернутого колумелляр- ного края, довольно толстые и белые; колумеллярный край высокий, слегка наклонный. Пупок почти полностью закрыт отворотом колумел- колумеллярного края, так что остается лишь узкая щель. Высота раковины 46—50, ширина 47—52 мм (forma minor Boettger), реже высота 54, ширина 60 мм. Бич в 134—2 раза длиннее пениса. Отросток семеприемника в 1% — 2 раза короче протока семеприемника. Распространение. Грузинская ССР (без Абхазии). Var. adsharica Kobelt, 1906 (syn. H. sieversi Kobelt, 1906) — пупок полностью закрыт отворотом колумеллярного края. Оборотов 5. Высота Рис. 419. Helix (Helicogena) Ъи- chi L. Pfr. (Нат. ' вел.). (Ориг.). Рис. 420. Helix (He- (Helicogena) pomatia L. (Нат. вел.). (По Эр- ману). раковины 57, ширина 58 мм. В СССР ¦— окрестности Батуми. Вне СССР — Артвин (северо-восточная Турция). 5. Helix (Helicogena) lutescens Rssm. Hossmasslcr, 1837, Iconogr., I, 5 : 4, fig. 292; Westerlund; 1889, Fauna, II : 455; Kobelt,. 1906, Helic, VI : 148, t. 331, fig. 7—12; Hesse, 1920, in К о b e 1 t's Iconogr., N.. V., XXIII : 219, t. 659, fig. 8, 9. Раковина шаровидно-кубаревидная, со слегка притуплённым кони- коническим завитком, тонко исчерчена, с густыми спиральными линиями, белая, серая или желтовато-белая, обычно одноцветная, реже с неяс- неясными темными спиральными полосами. Оборотов 4—4%, слабо выпук- выпуклых; эмбриональные обороты A/4) гладкие; последний оборот вздут, к устью плавно, но довольно сильно опущен. Шов мелкий. Устье- коротко овальное, почти круглое (высота 18—18.5, ширина 19—20 мм), косое, внутри белое или розовое; места прикрепления устья широко расставлены и связаны тонкой мозолью; края устья острые, слабо отвер- отвернуты, за исключением колумеллярного края, который сильно отвернут, либо полностью закрывает пупок, либо оставляет от него лишь узкук*
19. HELIX 493 щель. Колумеллярный край высокий и почти отвесный. Высота раковины 28—30, ширина 29—31 мм, реже высота 32—34, ширина 32—34 мм. Семеприемник без отростка. Бич в 2—3 раза длиннее пениса. Распространение. В СССР — западные области Украины, включая Житомирскую, Винницкую, Одесскую и Николаевскую области, и Молдавская ССР. Вне СССР — бассейн Дуная. По форме раковины вид наиболее близок к Н. pomatia L. 6. Helix (Helicogena) pomatia L. (рис. 420). L i n n ё, 1758, Syst. nat., ed. X : 771; W e s t e г 1 u n d, 1889, Fauna, II : 462; Kobelt, 1906, Helic, VI : 241, t. 362, fig. 1—3, 6; H e s se, 1920, in К о- b e 1 t's Iconogr., N. F., XXIII : 216, t. 659, fig. 10—13;t. 660, fig. 7, 8; Ehrmann, 1933 : 148, fig. 95. Раковина шаровидно-кубаревидная, с тупым коническим завитком, довольно твердостенная, не блестящая, неравномерно морщинистая, с тонкими, нередко лишь намечающимися спиральными линиями. Окраска от беловато-серой до желтовато-бурой, с рисунком из 4 спиральных полос {первично вторая и третья полосы слиты друг с другом). Цвет полос колеблется от светлокоричневого до коричневого, с фиолетовым оттенком. Оборотов 4/4—5, быстро нарастающих, выпуклых; эмбриональные обо- обороты узкие, гладкие; последний оборот сильно вздут, округлый как с периферии, так и снизу. Устье большое, коротко овальное (высота 28—32, ширина 29—34 мм), слегка косое; края устья немного отвернуты, тупые, внутри с тонкой белой или розовой губой; колумеллярный край высокий, отвесный, сильно отвернут и почти полностью закрывает пупок, так что от него остается лишь щель. Высота раковины 38—45, ширина -39—46.5 мм. Бич в 4—5 раз длиннее пениса. Семеприемник без отростка, или он имеется, но очень короткий, в 4—7 раз короче протока семеприемника (рис. 8). Распространение. В СССР — Прибалтика, западные районы Белоруссии и Украины, завезена также в ряд городов — Ленинград, Москву, Курск, Киев. Общее распространение — средняя и юго-восточ- юго-восточная Европа. Обитает в кустарниках, в лесу, на скалах и стенах, обросших мхом, яа живых изгородях. Предпочитает тенистые и влажные места.
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ1 abchasica, Fruticicola 457 abchasica, Hyalinia (Vitrea) 266 abchasica, Trichia (Xerocampylaea) 50, 449, 457 abchasica, Vitrea 47, 262, 266 Abida 65, 127, 129 abramowi, Gigantomilax (Turcomilax) 62, 325 329 Acanth'inula 31, 66, 70, 106, 163, 166 Acanthinula s. str. 166 Acanthinulinae 166 acarus, Gastrocopta 128 Acicula 114, 252 acicula, Сaecilianella 253 acicula, Caecilioides 40, 41, 43, 47, 59, 62, 252, 253* acicula, Cionella 253 aciculum, Buccinum 253 Acme 13, 43, 65, 108, 114 Acme s. str. 65, 114, 115 Acmidae 65, 108, 113 acridula, Laciniaria canalifera 246 acrolepta, Clausilia 237 Acrotoma 12, 43, 52,53,66,73,211,222 aculeata, Acanthinula (Acanthinula) 35, 37, 41, 43, 46, 66, 77, 78, 163, 166, 167* aculeata, Helix 166 acuminata, Clajxsilia (Euxina) 237 acuminata, Clausilia (Mentissa) 23>1 acuminata, Laciniaria (Euxina) 47, 235, 237 Acusta 387, 405, 406 adsharica, Helix buchi 492 adsharicus, Phrixolestes 49, 366* adshariensis, Euomphalia (Hesseola) 447 adshariensis, Fruticocampylaea 50, 446, 447 adshariensis, Helix (Fruticocampylaea) 447 Adzharia 43, 52, 53, 172, 175 Aegista 60, 378, 386 Aegista s. str. 386 Aegopina 269 aethiops, Arianta 40, 471, 472 aethiops, Helicigona 472 aethiops. Helix 472 aethiops, Parmacella (Proparmacella) 62, 354, 355*, 356 Agardhia 66, 127, 157 aggesta, Clausilia (Euxina) 243 aggesta, Laciniaria (Euxina) 47, 236, 243* agreste, Deroceras 332 agresticulus, Agriolimax 49, 331, 335* agrestis, Agriolimax 31, 35, 81, 84, 307*, 330, 331, 332*, 333, 335 agrestis, Limax 332 Agriolimax 43, 52, 53, 54, 60, 72, 82, 84, 308, 314, 329, 338, 339, 342 Alaea 133 alaicus, Buliminus 199 albina, Ena raddei 183 albinus, Goniodiscus rotundatus 258 albiplicatus, Buliminus (Subzebrinus) 199" albiplicatus, Subzebrinus (Subzebrinus) 61, 196, 199* albocarinatus, Eumilax (Eumilax) 49, 343, 345 \ albocarinatus, Paralimax 345 albocostatus, Buliminus (Mastoides) 200 albocostatus, SubMbrinus (Subzebrinus) 61, 195, 200 x^^ albolimbata, TurMiermhmartensiana 194 albomaculatus, EumftaV (Eumilax) 49, 344, 347 albomaculatus, Paralimax 347 alexanderi, Helicolimax rugulosus 298 algira, Poiretia 254 Alinda 231, 235 aliostoma, Trichia eichwaldi 455 alliaria, Helix 275 alliaria, Hyalinia 275 alliarius, Oxychilus (Oxychilus) 37, 274, 275 almaatini, Eulota (Eulota) 63, 389, 39» almaatini, Fruticicola 399 alpestris, Vertigo (Vertigo) 35, 36, 40,. 77, 133, 137* altaicus, Agriolimax 330, 333 alticola, Limax ananowi 319 Amalia 324, 339, 342, 359 amaloides, Limax 48, 309, 318* Amphitorsus 175 ampliata, Hyalinia 284 amurensis, Diplommatina 110 amurensis, Helix 168 amurensis, Osmorrhiza 74 1 Курсивом выделены синонимы, жирным шрифтом — таксономические еди- единицы выше рода, жирными цифрами — страницы, где даны описания, звездочкой, отмечены страницы с рисунками.
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ 495 amurensis, Palaina 38, 75, НО, 111* amurensis, Vallonia costata 165 ananowi, Agriolimax 49, 331, 336* ananowi, Limax 48, 310, 319*, 342 ananowi, Pseudomilax 50, 372, 373* andronaki, Laciniaria lindholmi 238 andronakii, Hyalinia 283 andronakii, Oxychilus (Schistophallus) 48, 274, 283* angelicae, Helicolimax pellucidus 297 angulata, Eulota rubens 401 angulosus, Goniodiscus ruderatus 257 angustior, Jaminia pupoides 177 angustior, Vertigo (Vertilla) 37, 41, 42, 45, 65, 77, 134, 139* angystropha, Hyalinia (Vitrea) 263 angystropha, Vitrea 47, 261, 263* annularis, Helicolimax (Oligolimax) 41, 43, 48, 59, 62, 64, 83, 105, 296, 299* annularis, Phenacolimax 299 annularis, Vitrina 299 anomalus, Chondrulus 192 Anoplitella 456 anthiops, Parmacella 354, 355 antiops, Parmacella korschinskii 354 antiquorum, Limax 311, 312 antivertigo, Pupa 135 antivertigo, Vertigo (Vertigo) 34, 77, 83, 133, 135* antoni, Helix 455 antonwagneri, Helix 455 apollinis, Cathaica (Cathaica) 62, 380, 381 apollinis, Helix 381 appeliana, Euomphalia 51, 417, 460, 464 appeliana, Helix 464 appeliusi, Helix 464 Appeliusi, Helix narzanensis 464 aptycha, Sewertzowia (Parachondrula) 61, 189, 191 aptychus, Buliminus (Chondrulopsis) 191 arborea, Helix 289 arborea, Hyalina 289 arboreus, Zonitoides 38, 289, 290* arborum, Limax 323 arbustorum, Arianta 37, 68, 81, 82, 471, 472* arbustorum, Helicigona (Arianta) 471 arbustorum, Helix All arcasiana, Eulota (Eulota) 38, 388, 390*, 391* arcasiana, Helix 391 arctica, Pupa 138 arctica, Vertigo 138 arenosa, Helix 424 arenosa, Helix dbvia 424 argonautarum, Helix 437 argonautarum, Tachea 484 Arianta 33, 37, 68, 416, 470 Arion 11, 67, 82, 108, 301 Arionidae 33, 42, 67, 108, 301 Arionta 470 Ariophantidae 42, 106, 285, 374 aristata, Euomphalia 50, 416, 460, 461* aristata, Helix 461 armenia, Lytopelte caucasica 83, 341*, 342 armeniaca, Fruticicola 456 armeniaca, Helix 456 armeniaca, Pupa 150 armeniaca, Trichia (Xerocampylaea) 50, 449, 456 armeniaca, Trigonochlamys 49, 56, 364 365 armeniacus, Hyrcanolestes 50, 56, 368, 369 armeniacus, Limax (Vitrinoides) 48, 56 83, 310, 314, 315* Armenica 32, 43, 73, 212, 220 Arnouldia 287 arpatschaiana, Euomphalia 51, 54—56 83, 85, 417, 460, 463, 465 arpatschaiana. Helix (Latonia) 463, 464 Arvensis, Helix 478 ascaniensis, Pupa 141 asiatica, Pupilla muscorum 146 asiaticus, Buliminus (Pseudonapaeus) 203 asiaticus, Pseudonapaeus 61, 202, 203* aspasta, Helix (Jacosta) 385, 386 aspersa, Helix (Cryptomphalus) 20*, 22* r 28*. 41, 487, 488, 489*, 490 assadovi, Euomphalia 417, 460, 465 assimilis, Buliminus (Napaeus) 182 ater, Limax 302 atrolabiata, Caucasotachea (Caucasotachea)- 51, 481*, 482, 483*, 484 atrolabiata, Caucasotachea 485 atrolabiata, Helix (Tachea) 483, 484, 485 atrolabioides, Caucasotachea christophi 486 attenuatus, Chondrus bidens 187 aurea, Helix 435 Auricella 114 austriaca, Helix 478 avena, Pupa 130, 131 avenacea, Chondrina 41, 43, 45, 130,, 131* avenacea, Chondrina 131 avenaceus, Bulimus 130 baeri, Limax 314 bakowskii, Trichia bielzi 451, 452* bakowskyana, Helix instabilis 423 bakurianus, Agriolimax 48, 330, 334*, 335 Balea 212, 249 Baleastra 249 balgutensis, Fruticicola 404 balkariensis, Trichia schapeschnikovi 456- barrakporensis, Kaliella (^6-^сл / Basommatophora 10, 18*Vtt7-^—" batumensis, Orcula 45, 53, 158, 160 batumensis, Orcula scyphus 160 batumensis, Pupa (Orcula) 160 Bayeri, Helix pratensis 467 bayerni, Chondrula tridens 174 berryllina, Vitrina 297 bicallosa, Helix 444 bicallosa, Perforatella 36, 106, 443, 444* bicolor, Pseudomilax 372 bicristata, Idyla 219 bidens, Buliminus (Brephulus) 186 bidens, Chondrus 39, 41, 186 bidens, Clausilia 251
496 АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ bidens, Cochlodina 250 bidens, Helix 251, 443 bidens, Perforatella 36, 37, 67, 443, 444* bidens, Trochus 443 bidentata, Clausilia 35, 37, 225, 226 bidentata, Helix 443 Bielzia 308, 351 bielzi, Agardhia 40, 157* bielzi, Helix (Perforatella) 451 bielzi, Trichia (Trichia) 40, 449, 451 bifaria, Helix 433 Bifidaria 128 bifilaris, Orcula raymondi 162 bifrons, Helix (Petasia) 444 bigranata, Pupa 147 bigranata, Pupilla 145, 147 bilabiata. Pupa pulchra 156 bilaticincta, Eulota paricincta 398 bilineata, Incillaria 306 bilineatus, Philomycus (Meghimatium) 38, 75, 306* bipapulata, Pupilla 45, 56, 83, 146, 149 biplicata, Clausilia 233 biplicata, Laciniaria (Laciniaria) 37, 77, 78, 209*, 232, 233* biplicatus, Turbo 233 birsteini, Oxychilus (Oxvchilus) 48, 274, 278 Birulana 43, 259, 285 bisinuatus, Buliminus (Chondrula) 192 bituberosa, Perforatella 50, 56, 443, 444 boettgeri, Buliminus (Napaeus) 183 boettgeri, Daudebardia (Libania) 41, 291, 293. 294* boettgeri, Ena (Ena) 46, 181, 183 boettgeri, Lytopelte (Lytopelte) 59, 62, 64, 339, 340 Boettgerilla 43, 52, 353, 358 bonvallotianus, Subzebrinus sogdianus 196, 197 borealis, Pupa 138 borschomensis, Gigantomilax (Gigantomi- (Gigantomilax) 48, 325, 327 botterii, Crystallus contractus 264 botterii, Helix crystallina 264 botterii, Hyalina 264 botterii, Vitrea 41, 43, 47, 262, 264, 265*, 266 bourguignati, Arion 303 bourguignati, Cyclotus 110 Bradybaena 387 brandti, Amalia (Eumilax) 345 brandti, Eumilax (Eumilax) 49, 343*, 344, 345, 346* brandti, Limax (Milax) 345 brandti, Paralimax 345 brandti, Valvata (Cincinna) 110 brauneri, Ena rupestris 183 brauni, Mesolimax 342 Brephulus 186 brevior, Buliminus (Petraeus) 179 brevior, Chondrula 179 brevior, Pseudochondrula 46, 179 bronchialis, Filaroides 82 brunnea, Armenica 46, 56, 221, 222 brunnea, Clausilia 221 brunneum, Monochroma 48, 56, 329* brunneus, Arion subfuscus 304 brunneus, Gigantomilax (Gigantomilax) 48, 325, 327 brunneus, Limax 334 buamica, Paedhoplita 63, 410, 412 buchar, Agriolimax 333 buchi, Helix (Helicogena) 51, 488, 491, 492* bulgarica, Orcula 45, 107, 158, 159* Bulimina 180, 187 Buliminus 4, 184, 187, 188, 202 Caecilianella 252 Caecilioides 27, 66, 107, 252 caelestimontana, Cathaica (Cathaica) 62, 378, 380, 382* calligera, Caucasotachea (Caucasotachea) 51, 482, 484 calligera, Helix 484 calophana, Daudebardia (Carpathica) 40, 292 294* 295 Campylaea 416, 468, 469 сапа, Clausilia 233 сапа, Clausilia vetusa 233 cana, Laciniaria (Laciniaria) 37, 77, 78, 232, 233, 234* canalijera, Clausilia (Mentissa) 245 canalifera, Laciniaria (Mentissa) 41, 245, 246* candaharica, Helicella derbentina 430 candaharica, Helicella (Xeropicta) 58, 59, 63, 64, 106, 419, 427*, 430 candaharica, Helix 430 candicans, Helicella (Helicella) 39, 40, 78, 81, 419, 420*, 421 candicans, Helix 422, 424 capillaris, Mullerius 81, 83, 84 carascaloides, Helix 434 carascaloides, Helix carthusiana 434 carinatus, Limax 360 carolinensis, Philomycus 306 Carpathica 292, 295' carpathica, Acme 115 Carthusiana 431, 436 carthusiana, Helix 432 carthusiana, Theba (Theba) 39, 41, 67, 79, 81, 417, 432*, 433, 434 Carychium 20, 28, 32, 65, 108, 117 Caspicyclotus 43, 55, 72, 73, 109 caspia, Hyalinia 211 caspia, Lauria sempronii 153 caspicum, Cyclostoma 113 Caspilimax 55, 314 caspius, Agriolimax 49, 331, 338 caspius, Oxychilus (Oxychilus) 47, 55, 274, 277 casta, Levantina 479 castanea,Fruticocampylaea narzanensis 447 Cathaica 60, 378, 379, 404, 405, 437 Cathaica s. str. 379, 380 Caucasica 153 caucasica, Amalia 360 caucasica, Chondrina clienta 131 caucasica, Daudebardia 291 caucasica, Helix 464
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ 497 caucasica, Lauria (Leiostyla) 45, 151, 153, 154* caucasica, Lytopelte (Liolytopelte) 49, 339, 340 caucasica. Pupa 153 caucasica, Pupa muscorum 149 Caucasicola 180, 183 caucasicola, Fruticicola ЬЫ caucasicola, Helix (Theba) 457 caucasicola, Trichia 50, 417, 449, 457, 466 caucasicus, Buliminus 175 caucasicus, Limax 48, 309, 319* caucasicus, Mastus 46, 175* caucasicus, Milax 49, 359, 360* Caucasigena 454 Caucasocressa 468 Caucasofixus 436, 437 Caucasotachea 43, 68, 73, 414, 481, 490 Gaucasotachea s. str. 414, 482*, 483, 485 cavimargo, Cathaica 63, 379, 385* cavimargo, Helix 385 cellaria, Helix 276 cellaria, Hyalinia 276 cellarius, Oxychilus (Oxychilus) 22*, 43, 47, 67, 273, 274, 276* Cepaea 30, 31, 33, 37, 68, 85, 414, 475, 483 cereana, Chondrina 131 cereana, Pupa 130 cereus, Limax 313 Cernuella 418, 419, 420 Cestodes 81 Charadrobia 153 charpentiere, Vitrina 298 Chilotrema 468 chishimana, Eulota 408 Chondrina 127, 130 Chondritortus 176 Ghondrula 43, 66, 171, 173 Chondrulinae 171, 173 Chondrulopsina 189, 191 Chondrulopsis 195 Chondrus 31, 42, 72, 172, 186 christophi, Gaucasotachea (Lindholmia) 51, 482, 483*, 486*, 490 christophi, Helix (Pomatia) 486 christophori, Helix 486 Chrysalidomilax 43,. 55, 362, 370 chrysis, Succinea 35, 121, 123* cincto-inflata. Helix (Cryptomphalus) 405, 406 einctus, Arion 304 cinctus, Limax 313 cinerco-niger, Limax (Limax) 37, 41, 81, 307*, 309, 312* cinereus, Limax 311 Cionella 125 circassica, Acrotoma semicincta 224 circassica, Circassina 50, 417, 435* circassica, Clausilia (Micropontica) 247 circassica, Helix 435 circassica, Laciniaria (Micropontica) 47, 247, 248* Circassina 43, 106, 415, 416, 431, 434, 436, 437 circumplicosa, Laciniaria pumiliformis 242 32 И. М. Лихарев circumscriptus, Arion 37, 81, 84, 302, 303 Clathropodium 353 Clausilia 37, 66, 211, 225, 228 Clausilia 4, 212, 214, 219, 220, 228, 235, 244, 246 Clausiliastra 250 Clausiliidae 12*, 13, 17, 31, 32, 37, 42, 52—54, 59, 66, 70—73, 107, 208, 210, 211 Clausiliiuae 210, 217 claustralis, Pupa 141 claustralis, Truncatellina 40, 41, 43, 45, 140, 141 claviformis, Laciniaria circassica 248 Clessini, Helix 452 clessini, Macrochlamys 376 clienta, Chondrina 40, 41, 43, 45, 130, 131* clienta, Pupa 131 climax, Mentissoidea index 219 closta, Clausilia (Micropontica) 247 closta, Laciniaria (Micropontica) 47, 247* Cochlicopa 20, 31, 65, 107, 125 Cochlicop-idae 65, 107, 125 Cochlodina 66, 211, 250 Cochlodininae 210, 250 Cochlostoma 43, 65, 70, 72, 109, 111 coerulans, Bielzia 40, 351*, 352 coerulans, Limax 352 coeciger, Agrio limax buchar 330, 333 coeciger, Agriolimax transcaucasicus 330, 333 coeligena, Macrochlamys sogdiana 376, 377 cognata, Ena (Turanena) 193 colchicus, Limax (Vitrinoides) 48, 56, 310, 315* Columella 65, 127, 143 columella, Columella edentula 77, 144 columna, Cochlicopa lubrica 126 commutata, Clausilia 252 cummutata, Cochlodina 250, 252 compressa, Boettgerilla 49, 358 concinna, Trichia hispida 450 concolor, Eulota rubens 401 confluenta, Eulota duplocincta 398 conoidea, Helicolimax annularis 299, 300 conospira, Fruticicola 401 Conrauxiana, Helix 394 contorta, Helix 264 contortula, Helix 264 contortula, Hyalina 264 contortula, Vitrea 47, 261, 264* contracta, Hyalina 265 contracta, Vitrea 37, 78, 262, 265 contractus, Zonitoides crystallinus 265 Conulopolita 280 Conulus 287 coreana, Gastrocopta 128 coreana, Strobilops 38, 170* coreana, Vertigo japonica 138 Coryna 157 costata, Helix 164 costata, Vallonia 35, 58, 77, 83, 164, 165* costata, Vallonia pulchella 164
498 АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ costatus, Buliminus (Chondrulopsis) 201 costatus, Subzebrinus (Subzebrinus) 61, 196, 200*, 201 costellata, Vallonia 164 costigerella, Truncatellina cylindrica 143 costulata, Pupa 141 costulata, Truncatellina 37, 39, 41, 43, 45, 127, 140, 141* costulatum, Cyclostoma 113 crenimargo, Helicella (Helicopsis) 50, 54, 83, 419, 425* crenimargo, Helix 425 crenimargo, Xerophila (Jacosta) 425 crimensis, Agriolimax 334 cristata, Pupa 150 cristatus, Limax 360 cristatus, Milax 361 cruciata, Clausilia 37, 226, 227*, 228 Cryptella 353 Cryptomphalus 487, 488 crystalline,, Helix 267 crystallina, Hyalina 265 crystalline, Vitrea 37; 41, 66, 78, 262, 265, 266*, 267 Crystallus 261 сира, Pupilla 147 cylindracea, Charadrobia 152 cylindracea, Lauria (Lauria) 41, 43, 45, 67, 151, 152* cylindraceus, Turbo 152 cylindrica, Truncatellina 37, 39, 41, 43, 45, 83, 141, 142*, 143 cylindrica, Vertigo 142 cylindrica, Zebrina 39, 41, 184 cylindricus, Buliminus (Zebrina) 184 cylindricus, Bulimus 184 Cyclophoridae 65, 69, 70, 72,105, 107,109 Cyclostoma 111—113 cyclothyra, Fruticocampylaea narzanensis 447 Cyclotus 109 czarnohorica, Fruticicola 453 czarnohorica, Trichia (Trichia) 40, 440, 450, 453* czekanowskii, Helix (Trichia) 440 daghestana, Trichia eichwaldi 455 daghestana, Vitrea subeffusa 264 daghestanus, Limax 48, 309, 319, 320* Daudebardia 17, 32, 43, 67, 72, 105, 290* 291 Daudebardiidae 67, 89, 105, 290 decipiens, Hyalinia (Polita) 111 decipiens, Oxychilus (Oxychilus) 47, 274, 277 declivis, Hyrcanolestes 50, 367, 370* decora. Pupa 138 deila, Hyalinia 280 deilus, Oxychilus (Schistophallus) 41, 274, 280 fleilus, Zonites 280 dejecta, Helicella (Helicopsis) 39—41, 420, 422,424 dejecta, Helix 424 dejecta, Helix obvia 424 delabris, Metafruticicola pratensis 468 dengis, Limax 62, 309, 321 denselineata, Hyalinia 283 Dentistomus 173 denudata, Pupa (Vertigo) 128 depressa, Eulota semenovi 404 depressa, Goniodiscus ruderatus 257 depressa, Metafruticicola pratensis 467 depressa, Vitrea subeffusa 264 derasa, Clausilia (Euxina) 241 derasa, Laciniaria (Euxina) 47, 236, 241* derbentina, Helicella (Xeropicta) 41, 44, 50, 54, 67, 81, 83, 419, 427*, 429*, 430 derbentina, Helix 429, 430 derbentina, Hyalinia (Polita) 278 derbentina, Xerophila (Helicella) 429 derbentinus, Oxychilus (Oxychilus) 48 83, 274, 278 detersa, Laciniaria canalifera 246 detrita, Zebrina 185 diaphana, Helix 262, 278 diaphana, Vitrea 40, 66, 261, 262 diaphanella, Helix 278 diaphanella, Hyalinia 278 diaphanellus, Oxychilus (Oxychilus) 41, 274, 278 diaphanus, Helicolimax (Eucobresia) 298 diaphora, Helix (Helicella) 381 dichrozona, Eulota (Eulota) 63, 389, 401 dichrozona, Helix 401 didymoda, Jaminia isseliana 178 diecki, Pupa 150 dieckmanni, Eulota (Eulota) 38, 388, 396* dieckmanni, Fruticicola 396 dieckmanni, Helix (Trichia) 396 dieckmanni, Trichia 396 difficilis, Oxychilus elegans 284 diffusa, Chondrula tridens 174 diffusa, Eulota duplocincta 398 Diodontella 43, 53, 54, 413, 458 Dioscuria 453 diplodon, Odontotrema 63, 409* dipolauchen, Clausilia (Euxina) 242 dipolauchen, Laciniaria (Euxina) 47, 236, 242 discrepans, Oxychilus duboisi 281 Discus 256 dissimilis, Buliminus (S ewertzowia) 189 dissimilis, Sewertzowia (Sewertzowia) 61, 189, 190*, 201 distans, Trigonochlamys 49, 366 distortus, Subzebrinus albocostatus 200 djulfensis, Helix 479 doliolum, Bulimus 159 doliolum, Orcula 40, 41, 43, 45, 59, 61, 63, 83, 158, 159*, 161 doliolum, Pupa 159 dolium, Orcula 127, 158, 159* dolium. Pupa 158 draparnaldi, Helicella 276 draparnaldi, Hyalinia 276 draparnaldi, Oxychilus (Oxychilus) 274, 276*, 277 Drilolestes 371
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ 499 Drusia 353 drymaea, Sewertzowia (Parachondrula) 61, 189, 190 drymaeus, Buliminus (Chondrulopsis) 190 dschulfensis, Helix 479 dschulfensis, Levantina 51, 56, 479, 480* dubia, Clausilia 37, 66, 209*, 226* duboisi, Clausilia (Euxina) 238 duboisi, Hyalinia 281 duboisi, Laciniaria (Euxina) 47, 237, 238* duboisi, Oxychilus (Schistophallus) 48, 274, 281* duiensis, Eulota (Karaftohelix) 38, 388, 407* duiensis. Helix 407 duplocincta, Eulota (Eulota) 63, 390, 397*, 398 duplocincta. Helix 397 dymczewiczi, Agriolimax 41, 331, 334, 337* dymczewiczi, Krynickillus 337 Dymczeviczii, Limax (Krynickillus) 315 ecarinatus, Limax flavus 313 edentula, Columella 34, 143, 144* edentula, Pupa 143 edentula, Pupilla muscorum 146 Edentulina 143 effusa, Hyalinia (Vitrea) 264 eichwaldi, Fruticicola 455 eichwaldi, Helix 455 eichwaldi, Trichia (Xerocampylaea) 50, 449, 450* elata, Laciniaria turgida 235 elegans, Hyalinia (Mesomphix) 284 elegans, Metalimax 49, 349, 350 elegans, Oxychilus (Schistophallus) 48, 275, 284* elegans, Pomatias 113 elegans, Succinea 37, 65, 121, 122* elegantissima, Aegista 386 Ellobiidae 65, 108, 117 elongata, Pupilla muscorum 146 elongatus, Vitrinopugio 300 eleonorae, Subzebrinus labiellus 198 emigrate, Oxychilus mingrelicus 283 empiricorum, Arion 27, 37, 81, 302, 303* Ena 31, 43, 66, 71, 73, 172, 180, 184, 195 Ena 192, 202, 206 Ena s. str. 181 Endodontidae 32, 66, 106, 255 Enidae 17, 20, 39, 59, 60, 66, 107, 170, 171, 191 Eninae 180 enniensis, Vallonia pulchella 164 entodon, Buliminus (Chondrulopsis) 191 entodon, Sewertzowia (Parachondrula) 61, 189, 191* entoptyx, Buliminus 207 entoptyx, Siraphorus 62, 207 Eobania 68, 80, 414, 474 Epiphragmophorinae 378 eremita, Buliminus 196 erieetormn, Helicella 418 Ericia 112 32* errans, Subzebrinus albiplicatus 172, 19^ escheriana, Helix 481 escheriana, Levantina 51, 56, 83, 479, 481 etrusca, Vitrea (Crystallus) 266 euages, Euomphalia 51, 53, 460, 462, 463* euages, Helix (Eulota) 462 Eucobresia 296, 298 Euconulinae 285 Euconulus 11, 16, 30, 32, 67, 2Г9 267 Eucora 173 Eulimax 322 Eulota 33, 60, 67, 79, 85, 387, 397, 401, 404, 408 Eulota 386 Eulota s. str. 387, 398, 401 Enlotidae 21, 29, 32, 38, 59, 60, 64, 67, 71, 90, 106, 378, 397 Eulotinae 378 Eumilax 43, 52—54, 108, 307, 342, 349 Eumilax s. str. 343, 344 Euomphalia 43, 68, 415, 416, 459, 462, 464, 465 Euomphalia s. str. 459, 460, 462 eutheta, Helix (Trichia) 396, 397 Euxina 43, 73, 212, 235, 244 euxina, Helicella virgata 421 Euxinastra 43, 52, 53, 212, 244 excisa, Vitrina 301 excisus, "Vitrinopugio 300, 301 exigua, Cochlicopa lubrica 126 exilis, Helicolimax pellucidus 297 fallax, Clausilia (Pseudalinda) 234 fallax, Laciniaria (Laciniaria) 40, 232. 234 fasciatus, Limax 303, 304 fasciola, Cathaica 379 fasciolata, Zebrina 184 faustina, Helicigona (Campylaea) 40, 68, 469*, 470 faustina, Helix 470 fedtschenkoi, Agriolimax agrestis 332 fedtschenkoi, Buliminus 192 fedtschenkoi, Cathaica (Cathaica) 62, 380 fedtschenkoi, Helix 380 fedtschenkoi, Sewertzowia (Chondrulop- sina) 61, 189, 192* ferganus, Gigantomilax (Turcomilax) 62, 325, 328, 329 ferghanensis, Buliminus (Subzebrinus) 199 ferghanica, Cathaica (Cathaica) 62, 378, 379, 381 ferrari, Agardhia 157 Ferussaciidae 66, 107, 252 filicina, Trichia 448 Filicinella 451 filicum, Helix 281 filicum, Hyalinia 281 filieum, Oxychilus (Schistophallus) 48, 55, 274, 281* filimargo, Helicella (Helicopsis) 41, 419, 427* filimargo, Helix 427 filograna, Clausilia 225 filograna, Ruthenica 37, 224, 225* filosa, Clausilia (Serrulina) 215
500 АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ filosa, Serrulina 46, 212, 214, 215* fiscina, Eulota 408 flammulatus, Subzebrinus labiellus 198 flaveola, Helix 454 flavus, Arion 305 flavus, Limax (Limax) 21*, 37, 41, 43, 48, 81, 83, 308, 309, 312 florenskii, Limax 310, 320 florenskii, Pseudochondrula 179 foveicollis, Clausilia 219 foveicollis, Idyla 46, 219, 220* fragilis, Balea 249 fragilis, Bulimus 182 "fragilis, Eulota (Eulota) 38, 388, 392* fragilis, Pupa 249 Frauenfeldia 351 frumentum, Abida 40, 65, 81, 130* frumentum, Pupa 130 Fruticicola 387, 397, 448, 453 Fruticocampylaea 43, 415, 446, 468 fruticola, Helix 433 fruticola, Theba (Theba) 39, 41, 81, 417, 431*, 432, 433 fruticum, Eulota (Eulota) 35, 37, 43, 50, 67, 70, 75, 82, 106, 378, 387, 388, 390*, 433, 435 fruticum, Helix 390, 391 frutis, Gircassina 50, 417, 435*, 436 frutis, Helix 436 frutis, Helix sckuberti 436 fuloa, Helix 287 fulvus, Conulus (Trochulus) 287 • fulvus, Euconulus 35, 67, 83, 280, 287* funiculum, Clausilia 214 funiculum, Pontophaeduaa 46, 211, 213, 214* fursovi, Hyrcanolestes 50, 368, 370 fuscior, Eulota rufispira 402 fuscus, Prolepis 304 fusorium, Clausilia 218 gagates, Milax 359 gagriensis, Euomphalia euages 463 galiciensis, Chondrus 173 galinae, Ena 206 galinae, Pseudonapaeus 62, 203, 206* gallae, PupiUa 61, 146, 150* Gallandia 300 ganeo, Mentissoidea litotes 218 gasprensis, Helicella 425 Gastrocopta 65, 70, 75, 127, 128 Gastrocoptinae 107, 128 Gastrodon 151 Gattrodontella 286 Crastrodontinae 288 Gastropoda 9 genesii, Pupa 139 genesii, Vertigo (Vertigo) 37, 134, 139* gerassimovi, Helix (Fruticocampylaea) 456 germabensis, Subzebrinus potaninianus 197 gerstfeldti, Carychium 119 gerstfeldti, Chilanodon 445 gerstfeldti. Helix 445 gerstfeldti, Perforatella 36, 38, 106, 443, 445* geyeri, Vertigo g«nesii 139 Ghilanensis, Bulimus 177 ghilanensis, Jaminia (Multidentata) ill gibbera, Zebrina 41, 184, 185*, 186 gibberus, Buliminus (Napaeus) 186 gibberus, Buliminus (Petraeus) 186 Gibbus 70 Gigantomilax 42, 52, 53, 60, 73, 308, 324 Gigantomilax s. str. 325 gireiorum, Helicella (Helicopsis) 41. 419, 426 glaber, Helix 275 glaber, Hyalinia 275 glaber, Oxychilus (Morlina) 67, 274, 275* globosa, Vitrina 297 globuliformis, Eulota mesoleuca 402 gocktschana, Goniodiscus ruderatus 257 goldfussi, Pseudonapaeus trigonochilus 205 Goniodiscus 30, 66, 70, 255, 256 Gonodon 173, 176 Graciliaria 224 gracilicosta, Clausilia (Mentissa) 246 gracilicosta, Laciniaria (Mentissa) 41,245, 24.6 gracilis, Eumilax (Eumilax) 49, 344, 346 gracilis, Paralimax 346 gradata, Laciniaria lederi 244 graeseri, Helix (Camaena) 395 Granopupa 127, 131 granulata, Helix 439 granulosa, Succinea 61, 121, 124 granum, Granopupa 43, 45, 59, 61, 63, 132* granum, Pupa 132 gredleri, Pupa 144 griseo-fusca, Armenica 46, 54, 221, 222 griseo-fusca, Clausilia (Alinda) 222 griseo-fusca, Clausilia (Oligoptychia) 222 griseus, Eumilax (Paralimax) 49, 344, 349 grusina, Lytopelte caucasica 341*, 342 gulo, Laciniaria turgida 235 gustavi, Armenica 46, 55, 221 gustavi, Clausilia 221 gyratus, Eumilax (Eumilax) 49, 344, 346 gyratus, Paralimax 346 haberhaueri, Buliminus 192 halepensis, Buliminus (Petraeus) 187 halepensis, Petraeus 46, 56, 187* hamata, Laciniaria (Euxinastra) 47, 245* hammonis. Helix 270 hammonis, Retinella 35, 59, 67, 78, 270*, 271 Harmozica 459, 460, 463—465 harpa, Acanthinula (Zoogenetes) 35, 36, 43, 46, 78, 166, 168* harpa, Helix 168 Hawaiia 66, 259, 260 Helicella 31, 40, 43, 67, 71—73, 414, 418, 419 Helicella S. str. 418, 419, 420, 424 Helicellinae 418 Helicidae 21, 29,32, 37, 42, 59, 67, 90, 106, 413, 418 Helicigona 37, 68, 413, 416, 468, 473 Helicigona s. str. 413, 468, 469 Helicigoninae 468
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ 501 Melicinae 474 Helicogena 488, 489 Helicogena 486 Helicolimax 43, 67, 106, 296 Helicolimax s. str. 296 Helicophanta 290 Helicopsis 419, 420, 422, 424, 426 Helicostylinae 378 Heliomanes 420 Helix 30, 31, 33, 43, 68, 71, 73, 80, 364, 413, 486, 490 Helix 4, 379, 386 helvola, Helix 392 Hemiphaedusa 12, 43, 70, 72, 73, 211, 212 heptapotamica, Cathaica (Cathaica) 62, 378, 379, 381, 382* hermanni, Cathaica 404 herzi, Cyclotus 110 herzi, Turanena 193 hetaera, Laciniaria (Euxina) 235 heydeni, Daudebardia (Rufina) 48, 291, 292, 293 hispida, Fruticicola 450 hispida, Helix 396, 450 hispida, Trichia (Trichia) 37, 68, 449, 450* hohenackeri, Buliminus 184 hohenackeri, Bulimus 184 hohenackeri, Zebrina 46, 54, 81, 83, 184, 185* holotricha, Fruticicola 453 holotricha, Helix (Latonia) 453 holotricha, Trichia (Trichia) 50, 416, 449, 453 horsti, Oxychilus elegans 284 hortensis, Arion 37, 81, 302, 304, 305* hortensis, Arion 303 hortensis, Cepaea 37, 68, 82, 476, 477* hortensis, Helix 477 hungarica, Succinea 120*, 122, 123* huttoniana, Gastrocopta 59, 129* huttoniana, Pupa 129 hyalina, Helix 262 Hyalinia 261, 269, 273, 288 Hygromiinae 431, 437 hyperboreus, Agriolimax 35, 38, 331, 338 hypophaea, Eulota 63, 389, 403 hypophaea, Fruticicola 403 hyrcana, Pomatias rivulare 113 Hyrcanolestes 43, 55, 363, 367, 372 iacosta, Cathaica 385, 386 ibera, Parmacella olivieri 67, 357* Idyla 43, 66, 73, 212, 219 ilius, Agriolimax 49, 331, 337* imereticus, Limax ananowi 319 imitatrix, Trigonochlamys 49, 363, 364, 365* implicate, Laciniaria plicata 233 inarmata, Laciniaria pumiliformis 242 incarnata, Helix 442 incarnata, Monacha 442 incarnata, Zenobiella 40, 67, 439, 442* Incillaria 306 incipiens, Limax (Vitrinoides) 48, 56, 310, 316 index, Clausilia (Euxina) 218 index, Mentissoidea 46, 217, 218* indigena, Helix (Eucampylaea) 380 inermis, Pupa 138 inermis, Sewertzowia fedtschenkoi 192 ingens, Retowskia schlaeflii 188 inopinata, Vitrea 268 inops. Pupa triplicate 149 inops, Pupilla 45, 83, 146, 149 inops, Pupilla muscorum 149 instabilis, Helicella (Helicopsis) 39, 40, 67, 78, 79, 420, 423 instabilis, Helix 423 intercedens, Caucasotachea atrolabiata 484 inter/ecta, Clausilia (Micropontica) retow- skii 248 interjecta, Laciniaria (Micropontica) 47,. 212, 247, 248 intermedius, Arion 81, 82, 302, 305* intermedius, Limax 305 intermissa, Helix 489 intermissa, Oxychilus mingrelicus |283 intermittens, Eumilax (Paralimax) 49, 344, 348* intermittens, Limax (Paralimax) 348 interrupta. Pupa 148 interrupta, Pupilla 45, 145, 148 intumescens, Buliminus (Chondrula) 191 intumescens, Buliminus (Chondrulopsis) 191 intumescens, Sewertzowia (Chondrulopsina)) 61, 189, 191, 192* Iphigena 37, 66, 211, 228 iphigeniae, Hyalinia 267 iphigeniae, Vitrea 41, 262, 267 Isognomostoma 68, 76, 413, 472 isognomostoma, Helix 473 isseliana, Chondrula 177 isseliana, Jaminia 46, 54, 55, 59, 61, 63,, 64, 83, 171, 176, 177* isselianus, Buliminus 177 isselianus, Bulimus 177 issikensis, Parvatella 375 Isthmia 133, 140 jacetanica, Retinella petronella 271 jachnoi, Helicella instabilis 424* jailanus, Limax 310, 320 Jaminm 43, 73, 171, 176, 192 Jaminiinae 176 japonica, Vertigo (Vertigo) 38, 79, 134,. 137* Jasonella 436 fasonis, Helix 437 jentteri, Helicella virgata 421 jetschini, Daudebardia (Libania) 48, 292,. 294* jickelii, Eudaudebardia (Libania) 295 joannis, Metafruticicola pratensis 414, 467 joppensis, Helicella 429, kainarensis, Parmacella (Proparmacella) 62, 354, b55 kaleniczenkoi, Milax 41, 359, 361
502 АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ kalenzkoi, Amalia 361 Kaliella 75, 259, 286 kalischewskii, Daudebardia 291 kalischewskii, Eumilax (Eumilax) 49, 344, 346 kalischewskii, Paralimax 346 kamia, Hyalinia 264 Karabaghia 444 Karaftothelix 387, 407, 408 kasachstani, Macrochlamys 376 kasnakowi, Buliminus (Brephulus) 201 kasnakowi, Buliminus (Subzebrinus) 201 kasnakowi, Hyalinia (Polita) 377 kasnakowi, Macrochlamys 62, 375, 377* kasnakowi, Subzebrinus (Styloptychus) 61, 195, 201* kaznakovi, Hyrcanolestes 50, 55, 367, 368* kaznakovi, Limax (Vitrinoides) 48, 56, 310, 316, 327 kaznakovi, Orcula batumensis 160 kaznakovi, Parmacella (Proparmacella) 62, 354, 356* keiseri, Cathaica 404 keyserlingi, Limax (Caspilimax) 48, 55, 309, 314 kirgisensis, Paedhoplita 63, 410, 411, 412* ¦ kirinensis, Eulota 394 kobelti, Hyalinia 280 kobelti, Oxychilus (Schistophallus) 41, 274, 280* kobelti, Retinella 280 kobiensis, Fruticocampylaea narzanensis 447 kochi, Helicolimax (Eucobresia) 40, 296, 298 kochi, Phenacolimax (Semilimax) 298 kochi, Vitrina 298 koenigi, Limax 311, 321 Kolenati, Clausilia 240 kollyi, Amalia (Gigantomilax) 327 Kollyi, Buliminus (Chondrula) 174 kollyi, Gigantomilax (Gigantomilax) 48, 53, 325, 327 komarovi, Acrotoma 46, 222, 223* komarovi, Clausilia (Acrotoma) 223 komarovi, Oxychilus suturalis 279 komarovi, Vitrina 299 ko'nigi, Buliminus (Chondrulus) 179 korschinskii, Macrochlamys schmidti 377 korschinskii, Parmacella (Proparmacella) 62, 354, 356 korschinskii, Subzebrinus potaninianus 197 kotulae, Semilimacella 300 kotulae, Semilimax 300 kotulae, Vitrina 300 kotulae, Vitrinopugio 40, 300, 301* krynicki, Hyalinia 280 krynickii, Helicella (Xeropicta) 39, 41, 44, 50, 59, 63, 64, 106, 419, 427*, 428*, 429*, 430 krynickii, Helix 428, 430 krynickii, Xerophila (Heliomanes) 428 kuschakewitzi, Subzebrinus .ujfalvyanus 199 kusnetzowi, Ena rupestris 183 kusteriana, Pupa 136 kutaisiana, Hyalinia 282 kutaisianus, Oxychilus (Schistophallus) 48, 275, 282 Kutaisianus, Zonites cypricus 282 labiellus, Buliminus (Subzebrinus?) 197 labiellus, Subzebrinus (Subzebrinus) 61, 195, 196, 197 labrosus, Petraeus 187 labyrinthica, Strobilops 170 laccata, Acrotoma 46, 223, 224 laccata, Clausilia (Acrotoma) 224 Laciniaria 211, 212, 231, 235, 244—246, 249 Laciniaria s. str. 211, 232 ladacensis, Vallonia tenuilabris 166 laeve, Deroceras (Hydrolimax) 334 laevicollis, Armenica 220 laevigata, Pupa 136 laevis, Agriolimax 35, 37, 84, 330, 334*, 339 laevis, Limax 334 lamellata, Acanthinula (Spermodea) 37, 166, 167* lamellata, Helix 167 lamellifera, Chondrula 176 lamelliferus, Buliminus 176 laminata, Clausilia 251 laminata, Cochlodina 37, 41, 43, 47, 77. 78, 209*, 210*, 211, 250, 251* laminata, Paedhoplita 63, 410, 412 lanceatum, Dicrocoelium 80, 87 lantzi, Crystallus 263 lantzi, Eulota (Eulota) 14, 63, 81, 390, 399 lantzi, Fruticicola 399 lantzi, Helicella filimargo 428 lantzi, Vitrea 47, 261, 263 lapicida, Helicigona (Helicigona) 37, 68, 468, 469* lapicida, Helix 469 laroatus, Subzebrinus 197 latestriata, Clausilia 230 latestriata, Iphigena 37, 229, 230* latilabris, Ena (Pseudonapaeus) 206 latilabris, Pseudonapaeus 62, 203, 206* Lauria 17, 66, 71, 73, 107, 127, 151 Lauria s. str. 66, 152 Laurinella 140 lauta, Succinea putris 121 lavrushini, Eulota 405 lederi, Amalia (Gigantomilax) 325 lederi, Buliminus 179 lederi, Carychium 118 lederi, Clausilia (Euxina) 244 lederi, Cochlostoma 45, 111 lederi, Daudebardia rufa 292 lederi, Daudebardia (Rufina) 48, 291, 292* lederi, Gallandia 300 lederi, Gigantomilax (Gigantomilax) 48, 325*, 326*, 327 lederi, Helicolimax (Trochovitrina) 48, 54, 55, 296, 300*
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ 503 lederi, Hyalinia (Polita) 282 lederi, Laciniaria (Euxina) 47, 237, 244* lederi, Lampodia 300 lederi, Lauria superstructa 156 lederi, Pagodina pagodula 162 lederi, Pagodulina 46, 55, 73, 162, 163* lederi, Pomatias 111 lederi, Pseudomilax 372 lederi, Vitrina (Trochovitrina) 300 Lehmannia 60, 307, 322 Leiostyla 43, 66, 71, 73, 151, 153 lencoranea, Caucasotachea (Caucasotachea) 51, 55, 482, 483*, 484 Lencoranea, Helix atrolabiata 484 lencoranea, Helix (Tachea) 484 lencoranus, Gigantomilax (Gigantomilax) 48, 55, 325, 327 lenticula, Helix 272 ientina, Helix 412 lentina, Paedhoplita 63, 410, 412* leptogyra, Ena (Turanena) 194 Leptopoma 70 Leptopomoides 70 leuckarti, Spiculocaulus 81 Leucochilus 128 leucopleurus, Subzebrinus albiplicatus 199 leucotaenia, Eulota duplocincta 398 Leucozonella 401 levanderi, Parmacella (Proparmacella) 62, 354, 355, 356 Levantina 32, 43, 73, 414, 479 Libania 67, 291, 293 liesvillei, Caecilioides acicula 253 lilljeborgi, Vertigo moulinsiana 136 Limacopsis 351 Limacidae 18, 21, 33, 42, 59, 60, 67, 108, 301, 306, 361 Limacinae 307 Umax 42, 52—54, 60, 67, 308, 322, 329, 330, 342, 351, 364 Limax s. str. 311 limbata, Helix 464 limitala, Helix rubens 402 linearis, Truncatellina 140 lineata, Acme 114 lineatum, Carychium 116 lineatus, Chondrus 184 lindholmi, Clausilia 238 lindholmi, Laoiniaria (Euxina) 47, 235, 238 lindholmi, Paedhoplita 63, 410, 411, 412 Lindholmi a 414, 482*, 485 Liolytopelte 339 liostracus, Buliminus 194 litotes, Clausilia 218 litotes, Mentissoidea 46, 217*, 218* litotes, Polinskia 218 longicollis, Amalia (Lytopelte) 340 longicollis, Lytopelte (Lytopelte) 49, 55, 339, 340 lubomirskii, Fruticicola 452 lubomirskii. Helix (Fruticicola) 452 lubomirskii, Trichia (Trichia) 40, 440, 450, 452 lubrica, Cochlicqpa 34, 65, 83, 125* •lubrica, Helix 125 Lucena 119 lucida, Helix 275, 276, 289 lucida, Hyalinia 276 lucida, Polita 289 lucidus, Oxychilus 289 lucorum, Helix (Helicogena) 44, 51, 68, 83, 488, 490*, 491 lundstromi, Pupilla muscorum 147 lutescens, Helix (Helicogena) 39, 68, 488, 492 luxuriana, Pupilia triplicata 149 Lytopelte 43, 55, 308, 339 Lytopelte s. str. 339, 340 maacki, Eulota (Eulota) 31, 33, 38, 388, 393*, 394*, 396, 406 maacki, Helix (Fruticicola) 393 Macrochlamydinae 285 Macrochlamys 11, 16, 59, 60, 106, 374 maculata, Amalia 340 maculata, Lytopelte (Lytopelte) 49, 55, 59, 62, 339, 340 maculatus, Agriolimax (Platytoxon) 340 maculatus, Krynickillus 312 major, Chondrula tridens 174 Malacolimax 313 maracadensis, Helix rufispira 402 marginata, Lehmannia 37, 322, 323* marginata, Pupa 146 marginatus, Limax 323, 360 marginatus, Milax 359*, 360 Marpessa 250 martensiana, Succinea 58, 61, 121, 124* martensiana, Turanena 61, 193 martensianus, Buliminus 193 martensii, Helix lucorum 491 Martha All Mastoides 195 Mastus 43, 53, 66, 73, 172, 175 maureri, Hyalinia (Polita) 377 maximus, Limax (Limax) 37, 308, 309, 311*, 312 mazenderanensis, Levantina dschulfensis 480 Megalopelte 361 Megaspiridae 69 Meghimatium 306 melanocephalus, Agriolimax 49, 83, 331, 338 melanocephalus, Krynickillus 338 Mentissa 72, 212, 245 Mentissoidea 43, 212, 217 Merdigera 180 merdueniana, Ena (Ena) 41, 181, 182 merdueniana, Peristoma 182 merduenianus, Buliminus (Napaeus) 182 merzbacheri, Subzebrinus 201 merzbacheri, Subzebrinus costatus 201 mesasiana, Aegista 63, 387* mesoleuca, Eulota (Leucozonella) 63, 389, 402 mesoleuca, Fruticicola 402 mesoleuca, Helix 402 Mesolimax 43, 308, 342 Metafruticicola 43, 73, 415, 466, 468 Metalimax 43, 53, 108, 307, 349
504 АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ Metatheba 415, 417, 432, 433 mezchetica, Laciniaria strauchi 239 Microheynemannia 313 Micropontiea 43, 52, 53, 212, 246 micula, Pupa (Pupilla) 142 micula, Truncatellina 45, 140, 142 middendorffi, Eulota (Eulota) 38, 388, 395*, 396* middendorffii, Helix (Fruticicola) 393, 395 milaschevitschi, Helicella retowskii 426 milaschevitsehi, Pupilla museorum 146 Milax 43, 67, 73, 324, 339, 342, 353, 359 millepunctata, Helix 430 mingrelica, Circassina (Jasonella) ?&1 mingrelica, Glandina algira 254 mingrelica, Glandina intermedia 254 mingrelica. Helix 436, 437 mingrelica, Hyalinia 283 Mingrelica, Hyalinia (Aegopina) 282 mingrelica, Platytheba 50, 436*, 437 mingrelica, Poiretia 47, 254* mingrelicus, Oxychilus (Schistophallus) 48, 275, 283* mingrelicus, Zonites 283 minima, Acicula 119 minimum, Carychium 34, 59, 61, 65, 67, 77, 83, 117, 118* minor, Buliminus segregatus 193 minor, Ena raddei 183 minor, Helix buchi 492 minor, Helix foannis 467 minor, Trigonochlamys imitatrix 364 minuscula, Hawaiia 38, 64, 66, 260* minuscula, Helix 260 minuscula, Pseudohyalina 260 minuscula, Pseudovitrea 260 minutissima, Helix 255 minutissima, Pupa 142 minutus, Agriolimax subagrestis 335 minutus, Eumilax (Paralimax) 49, 344, 348, 349* minutus, Krynickillus 332 misellus, Pseudonapaeus miser 204 miser, Buliminus 204 miser, Pseudonapaeus 61, 203, 204* mitis, Vertigo substriata 135 mlokosieviczi, Metalimax 49, 350, 351* modesla, Pupa 138 modesta, Vertigo (Vertigo) 35, 36, 134, 138* Modicella 130 moltschanovi, Siraphorus 62, 207* Monacha 431, 436, 437, 439 Monacha s. str. 436 mono, Acer 33 Monochrome 43, 308, 329 Monotocardia 109 montana, Ena (Ena) 12*, 37, 77, 78, 180, 181* montanus, Buliminus 181 monticola, Limax (Vitrinoides) 48, 56, 83, 310, 316 Morlina 273, 275 moulinsiana, Pupa 136 moulinsiana, Vertigo (Vertigo) 37, 42, 45, 133, 136* moussoni, Acicula 115 moussoni, Acme (Acme) 45, 114, 115* moussoni, Helix lucorum 491 multirugatus, Eumilax (Eumilax) 49, 343, 344 multirugatus, Paralimax 344 murensis, Eulota 391 museorum, Pupa 142 museorum, Pupilla 34, 65, 78, 83, 145, 146*, 147 museorum, Turbo 146 nade/dae, Hyalinia 267 nadejdae, Vitrea 41, 262, 267, 268* Nanina 286, 374 nanus, Gigantomilax (Turcomilax) 62", 325, 328 Napaeus 180 narzanensis, Acrotoma 46, 223, 224 narzanensis, Clausilia (Acrotoma) 224 narzanensis, Fruticocampylaea 50, 83, 415, 446* nataliana, Lehmannia 62, 323 nataliana, Limax (Lehmannia) 323 necopinatus, Cathaica (Pseudiberus) 62, 379, 383 Nematodes 81 nemoralis, Cepaea 37, 68, 81, 82, 476, 477*, 489 nemoralis, Helix 476 nemoraloides, Caucasotachea calligera 485 Neniinae 211 Neritostoma 119 niger, Eumilax (Eumilax) 49, 343, 345 niger, Paralimax 345 nigerrimus, Eumilax (Eumilax) 49, 344V 347 nigerrimus, Paralimax 347 nigrescens, Cystocaulus 81, 83 nitens, Cochlicopa lubrica 126 nitens, Helix 272 nitens, Hyalinia nitidula 272 nitens, Lauria pulchra 157 nitens, Retinella 37, 41, 43, 47, 67, 270, 272*, 278 nitida, Helix 289 nitidosa, Helix 272 nitidosa, Polita 272 nitidula, Helix 271 nitidula, Hyalinia 271 nitidula, Laciniaria retowskii 249 nitidula, Relmella 23*, 37, 41, 43, 47, 67, 270, 271, 272 nitidus, Zonitoides 35, 58, 78, 82, 83,. 289, 290* nivicola, Trichia eichwaldi 455, 456 nodosaria, Caecilioides acicula 253 nordenskioldi, Euomphalia 440 nordenskioldi. Helix (Eulota) 440, 441 nordenskioldi, Zenobiella 35, 106, 439, 440*, 441* nordmanni, Caucasotachea (LindhoLmia)- 51, 482, 483*, 485, 490 nordmanni, Helix (Helicogena) 485
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИЯ НАЗВАНИЙ 505- novorossica, Clausilia (Euxina) 239 novorossica, Laciniaria (Euxina) 47, 53, 237, 239* nubigena, Diodontella 50, 458 nubila, Cathaica apollinis 381 Nummulina 436 nummus, Helix 436, 437 nummus, Platytheba 436 nymphaea, Metafruticicola pratensis 467 eblonga, Succinea 34, 65, 78, 122, 122, 123* obscura, Ena (Ena) 37, 41, 46, 83, 180, 181* obscura, Helix 181 obscurus, Buliminus (Ena) 181 obscurus, Hyrcanolestes 50, 367, 369 obtusa, Clausilia 226 obtusalis, Helix 489 obtusata, Caecilioides aeicula 253 obtusata, Helix 489 obtusior, Helicella crenimargo 426 obvia, Helix 422, 424 ochraceus, Eumilax (Eumilax) 49, 343, 345 ochraceus, Paralimax 345 octodentata (8-dentata), Vertigo 135 oculus, Aegista 386 Odontotrema 60, 378, 409 Oedichilus 201 oedogyra, Acme polita 116 Oleacinidae 66, 69, 72, 107, 254 Oligolimax 296, 298, 300 Oligoptychia 219, 220 olivertorum, Retinella 269 olivieri, Parmacella (Parmacella) 49, 85, 353 357 oltinus', Limax 310, 321* opinata, Vitrea 40, 262, 268* epinatus, Crystallus 268 opulens, Goniodiscus ruderatus 257 Orcula 17, 43, 66, 107, 127, 158, 160, 161 Orculella 157, 160,161 Orculinae 157 ordubadensis, Limax 315 Orianda, Xerophila (Heliomanes) 428 orientalis, Eumilax (Paralimax) 49, 344, 349 orientalis, Pseudomilax 50, 372 orientalis, Theba (Metatheba) 50, 417, 432, 434 orloffensis, Buliminus albocostatus 200 orloffensis, Subzebrinus (Oedichilus) 200 orloffensis, Subzebrinus (Subzebrinus) 61, 195, 200* Orobia 374 orthostoma, Clausilia 250 orthostoma, Cochlodina 37, 77, 78, 250*, 251 Oscarboettgeria 415, 459, 460, 462 oschtenica, Hyalinia 282 ossetica, Clausilia 241 osseticus, Agriolimax 49, 331, 336* Otopoma 70 otostomus, Buliminus (Brephulus) 202 otostomus, Buliminus (Subzebrinus) 202 otostomus, Subzebrinus (Styloptychus) 61. 195, 202* oxianus, Subzebrinus 197 Oxychilus 43, 52—54, 67, 259, 273 Oxychilus 288, 418 Oxychilus s. str. 273, 275 pachnodes, Helix 436 Paedhoplita 60, 378, 409 Pagodina 162 Pagodula 162 pagodula, Pagodulina 162 Pagodulina 43, 66, 127, 162 Palaeocyclotus 73, 109 Palaina 12, 65, 70, 75, 107, 109, 110 pallasi, Caucasotachea calligera 485 pallens, Boettgerilla 49, 358* pallida, Selenochlamys 50, 374* palmeni, Helix 385 Paludinella 143 pancreaticum, Eurytrema 81 Parachondrula 189, 190 Paralimax 344, 348 Paralimax 342 parcedentata, Vertigo 77, 78 parcelineata, Acme (Acme) 40, 114, 115* paricincta, Eulota (Eulota) 63, 390, 398 paricincta, Helix 398 Parmacella 18, 27, 43, 60, 67, 73, 85, 108, 352, 353 Parmacella s. str. 353 Parmacellillinae 362 Parmacellinae 307, 352 parvula, Pupa signata 148 patens, Vallonia 38, 164, 165 Patula 256 patula, Palaina 110 paul-hessei, Helicella (Helicopsis) 41, 420, 425 paulinae, Lauria (Leiostyla) 45, 53, 151, 154* paulucciae, Helicolimax (Oligolimax) 299 pawlenkoi, Daudebardia 292, 293 pellita, Metafruticicola 467 pellucida, Helix 297 pellucida, Vitrina 297 pellucidus, Helicolimax (Helicolimax) 35, 296, 297*, 298 pellucidus, Phenacolimax 297 Perforatella 43, 67, 76, 413, 443 perfrequens, Theba samsunensis 434 perlucens, Cathaica (Cathaica) 62, 380* perlucens, Clausilia 213 perlucens, Helix (Eucampylaea) 380 perlucens, Hemiphaedusa 46, 54,55,73,213* Perpolita 259, 269, 270 Perpolita 269 persicus, Limax 314 personatum, Helix 473 personatum, Isognomostoma 36, 40, 68, 473* perspectiva, Helix 258 perspectivus, Goniodiscus 40, 256, 258 perversa, Balea 41, 249, 250* perversus, Turbo 249
:506 АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ pessimum, Carychium sibiricum. 79, 118*, 119 Petasia 443 Petasiella 287 Petasina 287 Petraeus 32, 172, 187 petrii, Arianta aethiops 470*, 472* petronella, Helix 271 petronella, Hyalinia radiatula 271 petronella, Retinella 35, 59, 78, 270, 271* petrosa, Macrochlamys 375 petrowi, Skrjabingylus 82 pfeifferi, Succinea 34, 58, 65, 120*, 121, 122* Phaedusa 212, 213 Phaedusinae 70, 72, 211, 212 phaeozona, Eulota (Eulota) 63, 389, 399, 400* phaeozona, Fruticicola 400 phaeozona, Helix 400 phasianus, Chondrus 176 Phenacolimax 296 Philomycidae 42, 108, 305 Philomycus 18, 32, 75, 108, 306 Philomycus s. str. 306 Phrixolestes 43, 53, 363, 366 Pietruskyana, Helix 451 Pilorcula 158 Pirostoma 228 pischpekensis, Gigantomilax (Turcomilax) 62, 325, 328 pisiformis, Euomphalia 51, 83, 417, 460, 463* pisiformis, Helix (Latonia) 463 placida, Levantina 479 planaria, Oxychilus diaphanellus 278 Platyla 114, 116 Platytheba 43, 73, 413, 436, 437 Platytoxon 339 • Plectotropis 386 plectotropis, Gathaica (Pseudiberus) 62, 379, 384, 385* plectotropis, Helix 385 Pleurodonta 468 pleuroptychia, Clausilia (Euxina) 219 pleuroptychia, Mentissoidea 46, 217, 219* plicata, Clausilia 232 plicata', Laciniaria (Laeiniaria) 37, 210*, 232 plicata, Pupa 232 plicata, Vertigo 139 plicatula, Clausilia 231 plicatula, Iphigena 37, 41, 77, 78, 209*, 229, 231* plicatula, Pupa 231 Plicostoma 472 plumbea, Selenochlamys 374 pluviatilis, Hemiphaedusa 213 podolica, Clausilia dubia 227 podolica, Helix (Trichia) 461 Poiretia 43, 66, 69, 72, 107, 254 Polinskia 217 Polita 261, 273, 288 polita, Acme (Platyla) 37, 77, 114, 116* poltavica, Pupilla 148 .polygyra, Mentissoidea pleuroptychia 219 Pomatia 486 pomatia, Helix (Helicogena) 9*, 19*, 21*, 24*, 26*, 27, 37, 82, 486, 488, 492*. 493 Pomatias 10*, 12, 21*, 26*, 65, 71, 112 Pomatias 111 Pomatiasidae 65, 70, 105, 112 pontica, Daudebardia 291 pontica, Helix 457 pontica, Helix narzanensis 457 pontica, Hyalinia (Mesomphix) 283 pontica, Lauria pulchra 157 pontica, Trigonochlamys 49, 364, 365* ponticus, Phrixolestes 366 Pontophaedusa 12, 43, 70, 72, 211, 213 potaninianus, Buliminus 196 potaninianus, Subzebrinus (Subzebrinus) 14, 61, 64, 196, 197* praegracilis, Laciniaria aggesta 243 praeclara, Caecilianella (Aciculina) 253 pratensis, Fruticocampylaea (Caucasocressa) 467 pratensis, Helix 467 pratensis, Metafruticicola 51, 83, 467* pratensis, Pupilla muscorum 146 primitivus, Limax (Vitrinoides) 48, 56, 310, 316, 317* profuga, Pupa 132 proglottina, Davainea 81, 86 prometheus,Helix (Nummulina) 436,437,438 prometheus, Platytheba 50, 437, 438* Proparmacella 353, 354 Prosobrancbia 9, 25, 26, 108 pseudarianta, Eulota phaeozona 400 Pseudiberus 379, 437 Pseudochondrula 43, 172, 179 pseudoglobula, Euomphalia arpatschai- ana 464 Pseudohyalina 260 Pseudoleacina 254, 255 Pseudomastus 175 Pseudomilax 43, 54, 363, 371, 372 Pseudonapaeus 173, 202 Pseudonapaeus 192 Pseudopetraeus 195, 202 pseudosieboldianus, Acer 33 Pseudovitrea 260 pulchella, Helix 164 pulchella, Vallonia 21*, 35, 58, 66, 77, 83, 164, 165* pulchra, Lauria (Leiostyla) 45, 152, 156*, 167 pulchra, Pupa (Charadrobia) 156 Pulmonata 9, 19, 26, 116 pumila, Clausilia 37, 226, 227, 228* pumiliformis, Clausilia {Euxina) 242 pumiliformis, Laciniaria (Euxina) 47, 53, 236, 242* Punctum 21, 66, 255 Pupa 4 pupa, Mastus 175 Pupilla 43, 60, 65, 127, 145, 151 Pupillidae 12, 17, 20, 21, 32, 65, 89, 107, 108,- 126, 127 Pupillinae 144 pupoides, Chondrus 176
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ 507 pupoides, Jaminia 43, 46, 83, 176, 177* Pupula 115,158 pupula, Helix 288 рига, Helix 271, 272 рига, Hyalinia 272 pura, Retinella 35, 59, 270, 272* pusilla, Palaina 111 pusilla, Vertigo (Vertigo) 35, 37, 41, 42, 45, 65, 133, 134* j>utris, Helix 121 putris, Succinea 21*, 31, 34, 58, 65, 81 — 83, 120*, 121, 122* pygmaea, Helix 255 pygmaea, Hyalinia 266 pygmaea, Pupa 136 pygmaea, Vertigo (Vertigo) 34, 65, 133, 136* pygmaea, Vitrea 41, 43, 47, 262, 266* pygmaeum, Punctum 21*, 35, 66, 78, 255 Pyramidula 106, 163, 168 Pyramidulinae 168 Pyrostoma 228 quadridens, Jaminia 176 quadrifilaris-truncata, Orcula raymondi 162 quadriplicata, Clausilia (Euxina) 243 quadriplicata, Laciniaria (Euxina) 47, 236, 243* raddei, Buliminus (Medea) 183 raddei, Caecilioides 41, 43, 47, 252, 253 raddei, Cochlicopa (Hohentvartiana) 253 raddei, Conulus (Conulopolita) 279 raddei, Ena (Caucasicola) 46, 53, 171*, 180, 183 raddei, Eumilax (Paralimax) 49, 344, 348 raddei, Hyalinia (Conulopolita) 279 raddei, Laciniaria somchetica 241 raddei, Oxychilus (Oxychilus) 48, 53, 275, 279*, 280 raddei, Vitrina 299 radiatula, Helix 270 radiatula, Hyalinia 270 radiatula, Retinella 270 radiosa, Helix 491 raymondi, Orcula 46, 158, 161* raymondi, Pupa 161 ravergiensis, Helix 464 ravergieri, Euomphalia 51, 417, 460, 464* ravergii, Helix 464 ravida, Eulota (Acusta) 38, 388, 405, 406 ravida, Helix 405 regeliana, Eulota rubens 401 Regelianus, Buliminus 203 reibischi, Mesolimax 49, 53, 342 reibischi, Metalimax 49, 350 reibischi, Paralimax 350 reibischi, Pseudomilax 50, 372, 373 Reinhardtia 151 rengarteni, Helix (Fruticocampylaea) 456 Rennenkampfi, Buliminus (Chondrulus) 192 renschi, Adzharia 46, 176 reticulata, Hyalinia (Retinella) 282 reticulatus, Agriolimax 35, 37, 84, 330, 331*, 332* reticulatus, Limax 331 reticulatus, Limax agrestis 331 reticulatus, Oxychilus (Schistophallus) 48, 275, 282 Retinella 67, 259, 269 Retinella s. str. 259, 269, 271 Retowskia 28, 43, 52, 171, 188 retowskii, Clausilia (Micropontica) 249 retowskii, Crystallus 263 retowskii, Helicella (Helicopsis) 41, 419, 426, 427 retowskii, Helix 426 retowskii, Laciniaria (Micropontica) 47, 212, 247, 248*, 249 retowskii, Pseudomilax 50, 372 retowskii, Vitrea 47, 261, 263 retrodens, Buliminus (Chondrulopsis) 190 retrodens, Sewertzowia (Parachondrula) 61, 189, 190* retteri, Caecilianella 253 retteri, Eulota (Leucozonella) 63, 389, 402, 403* retteri, Helix 403 retteri, Hyalinia 377 retteri, Macrochlamys 62, 375, 377 retteri, Subzebrinus albiplicatus 199 reulauxi, Clausilia (Euxina) 237 reulauxi, Laciniaria (Euxina) 47, 235, 237* revolutus, Bulimus 186 rhodia, Granopupa 41, 132 rhodia, Pupa 132 rivieriana, Pupa 141 rivieriana, Truncatellina 141 rivulare, Pomatias 17, 41, 43, 45, 65, 113* rivularis, Cyclostoma 113 rolphii, Iphigena 228 ronnebyensis, Pupa 138 ronnebyensis, Vertigo (Vertigo) 134, 138* rosalia, Vallonia 164 roseni, Agriolimax 49, 331, 335* roseni, Clausilia 224 roseni, Hyalinia (Polita) 289, 290 roseni, Parmacella (Proparmacella) 62, 354, 356 roseni, Poiretia 47, 254 roseni, Theba orientalis 434 rossica, Amalia 360 rossicus, Milax 359, 360 rotundata, Helix 257 rotundata, Pyramidula 257 rotundatus, Goniodiscus 37, 41, 256, 257* roxane, Eulota (Leucozonella) 63, 389, 403 roxane, Fruticicola 403 rubens, Eulota (Leucozonella) 63, 389, 401* rubens, Fruticicola 401 rubens, Helix 401 rubiginosa, Helix 439 rubiginosa, Monacha 439 rubiginosa, Zenobiella 31, 35, 37, 38, 67, 81, 106, 416, 438*, 439, 440*. 452, 453 rubra, Parmacella korschinskii 354 ruderalis, Orcula 45, 56, 83, 158, 160, 161* ruderalis, Orculella scyphus 160
508 АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ rederatus, Goniodiscus35,59, 77, 78, 256, 257* rufa, Daudebardia 291 Rufina 67, 291, 292 rufispira, Cathaica 402 rufispira, Eulota (Leucozonella) 63, 389, 402, 403 rufispira, Helix 402 rufus, Limax 302 rugosa, Clausilia 225 rugulosa, Vitrina (Phenacolimax) 297, 298 rugulosus, Helicolimax (Helicolimax) 59, 62, 296, 297* Rupestrella 131 rupestris, Buliminus 182 rupestris, Bulimus 182 rupestris, Ena (Ena) 41, 181, 182 rupestris, Helix 169 rupestris, Pyramidula 40, 41, 43, 46, 59, 61, 63, 83, 168, 169* Ruthenica 37, 211, 224 salamandroides, Eumilax (Eumilax) 49, 344, 347* salamandroides, Paralimax 347 saltuensis, Laciniaria circassica 248 samsunensis, Helix 433 samsunensis, Theba (Metatheba) 44, 50, 417, 432, 433* Sandbergeri, Clausilia (Laciniaria) 241 saulcyi, Daudebardia 293 saxatilis, Cathaica necopinatus 383 scalaris, Buliminus (P seudonapaeus) 194 scalaris, Cathaica 384 scalaris, Turanena 46, 56, 83, 193, 194* scandens, Limax 323 schamyli, Fruticocampylaea narzanensis 447 schaposchnikovi, Helix 455 schaposchnikovi, Idyla foveicollis 220 schaposchnikovi, Trichia (Xerocampylaea) 50, 449, 455*, 456 schelkovnikovi, Buliminus 179 schelkovnikovi, Limax (Vitrinoides) 48, 56, 310, 317* schelkovnikovi, Pseudochondrula 46, 179, 180* schemachensis, Agriolimax 49, 331, 337 Schistophallus 72,273, 280 schlaeflii, Buliminus (Chondrus) 188 schlaeflii, Buliminus (Retowskia) 188 schlaeflii, Retowskia 46, 188* schmidti, Hyalinia (Polita) 111 schmidti, Limax (Vitrinoides) 48, 56, 310, 317* schmidti, Macrochlamys 62, 375, 376* schnitnikovi, Buliminus (P seudonapaeus) 205 schnitnikovi, Pseudonapaeus 203, 205 schrencki, Helix 392 schrencki, Eulota (Eulota) 35, 38, 387, 388, 392 schulzi, Agriolimax 62, 338 schulzi, Bicaulus 81 schuscha'insis, Buliminus (Ena) 194 schuschaensis, Turanena 46, 56, 193, 194* schwabi, Limax 352 scrobiculosa, Theba orientalis 434 scyphus, Orcula 160 scyphus, Orculella 161 secale, Abida 130 secalinus, Buliminus (Chondrulopsis) 198^ secalinus, Subzebrinus (Subzebrinus) 61,. 172, 195, 198* sejuncta, Clausilia pumila 211, 228 selecta, Euomphalia 51, 83, 417, 458, 460, 466* selecta, Helix (Theba) 466 Selenochlamys 43, 362, 373 selskii, Eulota (Acusta) 33, 38, 388, 405* „ 406* selskii, Helix 405 semenovi, Cathaica (Pliocathaica) 404 semenovi, Eulota 63, 389, 404* semenovi, Helix 404, 405 semicincta, Acrotoma 46, 222, 223* semicincta, Clausilia (Acrotoma) 223 semilamellata, Clausilia (Serrulina) 216 semilamellata, Serrulina 46, 215*, 216* Semilimacella 300 Semilimax 298, 300 semiplumbeus, Trigonochlamys 49, 364 sempronii, Lauria (Lauria) 43, 45, 452,. 153 sempronii, Pupa 153 septemdentata, Vertigo 135 septemspirale, Cochlostoma 111 septentrionalis, Trichia hispida 451 sericea, Helix 439 sericea, Trichia 440 serrulata, Clausilia (Serrulina) 215 serrulata, Serrulina 46, 215* Serrulina 17, 43, 66, 70, 212, 214 Severtzovia 189 Sewertzowia 60, 172, 189, 192 Sewertzowia s. str. 189 sexdentatus, Turbo 135 shadini, Tricheulota (P seudotrichia) 438' shuttleworthiana, Pupa 137 sibirica, Helix (Chilanodon) 445 sibiricum, Carychium 38, 117, 118*, 119- sibiricus, Arion subfuscus 304 sibiricus, Helicolimax rugulosus 298 sieversi, Buliminus 178 sieversi, Caspicyclotus 45, 54, 55, 110* sieversi, Chondrula 178 sieversi, Chondrus 178 sieversi, Clausilia (Serrulina) 216 sieversi, Cyclotus 109, 110 sieversi, Daudebardia (Rufina) 48, 291, 293* sieversi, Helix 492 sieversi, Jaminia 46, 56, 83, 176, 178*r 179 sieversi, Oxychilus cellarius 277 sieversi, Serrulina 46, 55, 214, 215, 216- sieversi, Vertigo substriata 135 sieversi, Vitrina 299 signata, Pupa 150 signata, Pupilla 44,45, 54, 55, 61,63,<Y64,. 83, 145, 149, 150* signifera, Clausilia 213
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ 509 silesiaca, Clausilia 252 similis, Clausilia 233 «implex, Agriolimax buchar 331, 333 simplex, Agriolimax transcaucasicus 330, simplex, Limax 316 simrothi, Megalopelte 361 Simrothia 322 simulia, Laciniaria retowskii 247, 249 Sinalbinula 70 sinapidium, Hyalinia 286 sinapidium, Kaliella 38, 75, 286* sinistrosa, Eulota lantzi 391 -siraphora, Birulana 48, 56, 285* siraphora, Hyalinia (Polita) 285 :Siraphorus 60, 107, 172, 206 skwortzowi, Eulota (Eulota) 63, 389, 400 skwortzowi, Fruticicola 400 sogdiana, Macrochlamys 58, 62, 375, 376* sogdianus, Buliminus (Chondrulopsisi) 197 sogdianus, Helicarion 376 sogdianus, Subzebrinus (Subzebrinus) 61, 64, 196, 197* solaria, Helix 258 somchetica, Clausilia 240 -somchetica, Laciniaria (Euxina) 47, 236, 240* sorella, Vitrea 47, 262, 268 sorelhis, Zonites 268 spatiosa, Patula 258 spatiosus, Goniodiscus 106, 256, 258* Spermodea 166 sphingiformis, Chrysalidomilax 50, 55, 370*, 371* Sphyradium 143, 157, 158 spiriplana, Levantina 479 stauropolitana, Caucasotachea atrolabiata 483 stauropolitana. Helix atrolabiata 483 stauropolitana, Helix (Tachea) 483 •stauropolitana, Laciniaria aggesta 236, 243 stauropolitana, Retinella nitidula 272 Stenomphalia 459, 460, 466 Stenopus 374 stenroosi, Helix (Pomatia) 397, 398 sterri, Pupa 147 sterri, Pupilla 59, 61, 63, 145 147*, 148 stomatica, Laciniaria duboisi 239 stopnevichi, Vitrea 47, 261, 264 strauchi, Clausilia (Euxina) 239 strauchi, Laciniaria (Euxina) 47, 236, 239* strelkovi, Eulota (Karaftohelix) 38, 389, 408, 409* Streptaxidae 69, 70 striata, Helicella (Helicopsis) 39, 40, 67, 78, 79, 419, 422, 423* striata, Helix 422 striata, Vertigo 135 Striatella 422 Striatinella 422 striatula, Helix 270 -strigella, Euomphalia 35, 37, 39, 68, 79, 81, 459*, 460, 461* strigella, Helix 460 strobeli, Pupa 141 strobeli, Truncatellina 43, 45, 59, 61, 83, 140, 141 Strobila 169 Strobilops 75, 106, 169 Strobilopsidae 42, 106, 169 Strobilus 169 stschukini, Cathaica (Pseudiberus) 62, 379, 384* stschukini, Diodontella 50, 458* stschukini, Ena (Turanena) 193 stschukini, Turanena 61, 193* stummeri, Lehmannia 62, 323, 324 stummeri, Limax (Lehmannia) 324 sturanyana, Helix 380 sturanyi, Cathaica (Eucathaica) 380 stuxbergi, Helix 440 Stylommatophora 10, 20, 24, 26, 27, 68, 70, 119 Styloptychus 172, 195, 201 suanetica, Hyalinia (Retinella) 284 suanetica, Laciniaria derasa 242 suanetica, Mentissoidea litotes 218 subaggesta, Clausilia (Euxina) 243 subaggesta, Laciniaria (Euxina) 47, 236, subagrestis, Agriolimax 49, 330, 335 subcarinata, Helicolimax lederi 300 subcarthusiana, Theba orientalis 434 subconica, Vitrina 299 subcylindricus, Buliminus 125 subeffusa, Hyalinia (Vitrea) 264 subeffusa, Vitrea 41, 43, 47, 262, 264, 265*, 267- subfuscus, Arion 35, 37, 38, 84, 302, 304* subfuscus, Limax 304 submucronata, Ena (Pseudonapaeus) 204 submucronatus, Pseudonapaeus 61, 203 subobscurus, Buliminus 204 subobscurus, Pseudonapaeus 61, 203, 204 suboviformis, Pupilla triplicata 145, 149 subpersonatum, Helix 473 subpersonatum, Isognomostoma 36, 106, 473 subrimata, Hyalinia 269 subrimata, Hyalina (Vitrea) 269 subrimata, Vitrea 40, 262, 269, 286 subrufescens, Zenobiella 439 substriata, Alaea 135 substriata, Helix 42A substriata, Vertigo (Vertigo) 35, 37, 41, 42, 45, 133, 135* subsuturalis, Hyalinia 279 subtilis, Clausilia 238 subtriquetrus, Stichorchis 81 subulata, Zebrina 41, 184, 185* subulatus, Buliminus (Brephulus) 185 subulatus, Buliminus (Zebrina) 185 Subulinidae 69 Subzebrinus 60, 64, 172, 173, 195, 201 Subzebrinus s. str. 195, 196 sucinacia, Hyalinia (Aegopina) 282 sucinacia, Hyalina (Retinella) 282 sucinacius, Oxychilus (Schistophallus) 48, 275, 282
510 АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ Succinea 21, 31, 60, 65, 85, 107, 119 Succineidae 32, 65, 107, 119 siigoschuriana Cathaica (Pseudiberus) 62, 379, 383, 384* superstructa, Lauria (Leiostyla) 45, 151, 155* superstructa, Pupa 155 suturalis, Hyalinia (Polita) 278 suturalis, Oxychilus (Oxychilus) 48, 274, 278, 279* suturata, Fruticicola 398 svaneticus, Limax 319 sylvaticus, Limax 313 sylvestris, Hyalinia 280 Synthetocaulus 81, 83, 84 Szuchumiella 291 Tachea 475, 481 taeniata, Clausilia 250 talyschaim, Ena obscura 182 talyschanus. Gigantomilax (Gigantomi- lax) 48, 55, 325, 326 talyschanus, Limax (Lehmannia) 314 Tanychlamys 374 taurica, Granopupa rhodia 132 taurica, Helix 427, 491 taurica, Helix lucorum 41, 487*, 491 taurica, Hyalinia 278 tauricola, Truncatellina 143 tauricus, Agriolimax 41, 330, 334 tauricus, Bulimus 184 tenellus, Limax (Malacolimax) 37, 309, 313 tener, Bulimus 182, 183 tenuilabris, Helix 165 tenuilabris, Vallonia 35, 59, 61, 77, 164, 165* tenuimarginata, Lauria (Leiostvla) 45, 53, 151, 155* terrena, Trichia hispida 451 tetrodon, Buliminus 174 tetrodon, Bulimus 17i tetrodon, Chondrula 46, 83, 173, 174* thalestris, Fruticicola 454 thalestris, Trichia (Dioscuria) 50, 417, 449, 453, 454* Theba 31, 43, 67, 71—73, 106, 415, 416, 431, 435—437, 462 Theba s. str. 415, 432 theeli, Gastrocopta 38, 45, 74, 77, 128, 129* theeli, Pupa 128, 129 theodosiae, Helix 428 theodosianus, Chondrus bidens 187 tianschanica, Cathaica heptapotamica 382 tiflisiana, Helicella 50, 419, 430 tiflisiana, Xerophila 430 tigris, Limax 314 tomyris, Eulota (Acusta?) 63, 389, 406 lomyris, Fruticicola 406 Torquilla 129, 130 transcaspia, Euomphalia 59, 63, 64, 106, 460, 462, 465 transcaspia, Helix (Carthusiana) 462 transcaspia. Helix {Latonia) 462 transcaspia, Lytopelte (Lytopelte) 59, 62, 64, 339, 340 transcaucasica, Euomphalia ravergieri 464 transcaucasicus, Agriolimax 48, 83, 333* transilensis, Cathaica (Pseudiberus) 62, 379, 383 transitans, Oxychilus kutaisianus 282 transsiivanica, Vitrea diaphana 262 Trematodes 80 triadis, Laciniaria lederi 244 Trichia 31, 33, 43, 67, 85, 397, 415, 416,. 437, 439, 448, 451 Trichia s. str. 449, 450 tricollis, Buliminus 178 tricollis, Chondrula 178 tricollis, Chondrus 178 tricollis, Jaminia 46, 176, 178 tridens, Buliminus 173 tridens, Chondrula 30, 39, 40, 46, 66, 79, 83, 173, 174* tridens, Helix 173 tridentatum, Carychium 43, 45, 77, 117, 118 tridentatum, Serapkia 118 trifilaris, Pupa 161 trigonochilus, Buliminus (Subzebrinus) 205 trigonochilus, Pseudonapaeus 62, 203, 205* Trigonochlamydinae 18, 32, 42, 52— 54, 108, 362, 371, 374 Trigonochlamydinae 42, 362 Trigonochlamys 43, 363, 366, 367, 370, 372 triplicata, Pupa 148 triplicata, Pupilla 40, 41, 43, 45, 83, 146r 148, 149 trochiformis, Euconulus 287 trochiformis, Helix 287 Trochiscus 443 Trochovitrina 55, 296, 299, 300 Trochulus 436, 437, 448, 453 Truncatellina 31, 39, 43, 65, 127, 140, 143 tschetschenica, Clausilia (Euxina) 240 tschetschenica, Laciniaria (Euxina) 47, 236, 240* tuberifera, Pseudochondrula brevior 17» tumida, Clausilia 230 tumida, Clausilia ventricosa 230 tumida, Iphigena 40, 229, 230* Turanena 43, 60, 172, 173, 192 turanica, Macrochlamys 58, 62, 375, 376* turcmenica, Pupilla sterri 148 Turcomilax 324, 328 turgida, Clausilia 234 turgida, Laciniaria (Laciniaria) 40, 211, 232, 234 turgida, Laciniaria (Pseudalinda) 234 turgida, Succinea 121 turkestanus, Agriolimax agrestis 332 turkestanus, Limax 62, 309, 322 llfjalvyanus, Buliminus (Subzebrinus) 199 u/falvianus, Buliminus 199 ujfalvyanus, Subzebrinus (Subzebrinns) 61, 195, 199* Ulostoma 472 umbilicata, Pupa 151, 152
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ 511; umbrosa, Ena obscura 182 umbrosa, Helix 441 umbrosa, Monacha 441 umbrosa, Zenobiella 40, 439, 441* ungulata, Clausilia 252 unicristata, Armenica 46, 54, 56, 83, 221, 222* unicristata, Clausilia 221 unidentata, Pupilla muscorum 146 urgutensis, Subzebrinus potaninianus 197 urmiensis, Levantina 479 ussuriensis, Eulota (Eulota) 38, 388, 394* ussuriensis, Eulota graeseri 394, 39o ussuriensis, Helix (Campylaea) 394 ussuriensis, Punctum pygmaeum 255*, 256 Valentini, Buliminus (Petraeus) 187 valentini, Hyrcanolestes 50, 56, 367*, 368, 369* valentini, Limax (Vitrinoides) 48, 310, 317 Vallonia 20, 66, 106, 163 Valloniidae 21, 32, 66, 89, 106, 163 Valloniinae 163 Vamberyi, Buliminus 203 variabilis, Helix 420 varians, Agriolimax agrestis 333 variegatus, Limax 312 varius, Hyrcanolestes 50, 55, 367, 368* varius, Metalimax 49, 350*, 351 varius, Paralimax 350 velitaris, Hyrcanolestes 367 velitaris, Pseudomilax 372 venetzii, Vertigo 139 ventricosa, Clausilia 229 ventricosa, Iphigena 37, 77, 78, 210*, 228, 229* ventricosa, Pupa 229 ventrosa, Vertigo 136 vermiculata, Eobania 41, 68, 474, 475* vermiculata, Helix 474 eerna, Helix (Trichia) 440 Vertigininae 133, 144 Vertigo 30, 31, 65, 70, 127, 133 Vertigo s. str. 65, 133, 134 Vertilla 65, 134, 139 vicina, Helix 442 vicina, Monacha 442 vicina, Zenobiella 40, 439, 442* villosula, Helix 451 villosula, Helix vilosa 451 villosula, Fruticicola 451 villosula, Trichia (Triehia) 40, 449, 451" vincta, Lauria 153 vindobonensis, Cepaea 39, 41, 68, 78 476, 478* Vindobonensis, Helix sylvatica 478 virgata, Helicella (Cernuella) 41, 67 419, 420, 421* virgata, Helix 420 virgo, Ganesella 391 viridis, Vitrea 264 Vitrea 43, 66, 72, 259, 260, 261 Vitrina 296 Vitrinidae 17, 67, 89, 105, 106, 295 Vitrinoides 314, 328 Vitrinopugio 17, 67, 105, 295, 300 voronovi, Limax (Vitrinoides) 48, 310, 318*, 320 vulgaris, Helix (Helicogena) 39, 41, 44, 51, 82, 485, 488, 489*, 490 vulpis., Crenosoma 82 wagneri, Daudebardia (Rufina) 48, 291, 293* walteri, Subzebrinus 197 weyrickii, Eulota 405, 406 weyrichii, Eulota (Karaftohelix) 38, 389,. 406, 408 weyrichii, Helix 408 wolfae, Pupilla sterri 148 Xerocampylaea 415, 436, 437, 454 Xerolauta 420 Xerophila 418 Xeropicta 419, 428 zebra, Chondrus 186 Zebrina 31, 43, 71, 73, 172, 175, 184, 195 zeiliana, Eulota rubens 401 Zenobiella 67, 76, 415, 416, 439, 441, 443 zonata, Lauria superstructa 156 Zonitidae 21, 32, 59, 66, 106, 258, 259,. 285 Zonitinae 260 Zonitoides 31, 67, 259, 288 zonulata, Hyalinia 278 Zoogenetes 166 Zua 125
СОДЕРЖАНИЕ Стр. Предисловие S Систематический указатель родов 5 Введение 9 Морфология и физиология 9 Экология 29 Географическое распространение 34 Некоторые соображения по истории фауны наземных моллюсков СССР 64 Хозяйственное значение 80 Методика исследования наземных моллюсков 88 Литература 92 Условные обозначения к рисункам систематической части 104 Систематическая часть 105 Таблица для определения семейств, подсемейств и некоторых родов назем- наземных моллюсков 105 Подкласс Prosobranchia 108 Отряд Monotocardia • 109 I. Сем. Cyclophoridae 109 II. Сем. Pomatiasidae ' 112 III. Сем. Acmidae 113 Подкласс Pulmonata 116 I. Отряд Basommatophora 117 Сем. Ellobiidae . . 117 .II. Отряд Stylommatophora 119 I. Сем. Succineidae 119 II. Сем. Coehlicopidae 125 III. Сем. Pupillidae . . 126 IV. Сем. Valloniidae 163 V. Сем. Strobilopsidae . . . t 169 VI. Сем. Enidae 170 VII. Сем. Clausiliidae . 208 VIII. Сем. Ferussaciidae 252 IX. Сем. Oleacinidae 254 X. Сем. Endodontidae '. . 255 XI. Сем. Zonitidae 258 XII. Сем. Daudebardiidae 290 XIII. Сем. Vitrinidae 295 XIV. Сем. Arionidae 301 XV. Сем. Philomycidae 305 XVI. Сем. Limacidae 306 XVII. Сем. Trigonochlamydidae 362 XVIII. Сем. Ariophantidae 374 XIX. Сем. Eulotidae 378 XX. Сем. Helicidae 413 Алфавитный указатель латинских названий 494 Печатается по постановлению Редакционно-издо-тпельского Совета Академии Наук СССР т Редактор издательства К. А. Борисов "Технический редактор Д. М. Крол. Корректор О. Г. Крючевская РИСО АН СССР № 4960 Подписано к печати 17/Ш 1952 г. М-24308. Бумага 70x108/16. Бум. л. 16. Печ. 43,84 п. Уч.-ивд. л. 41,3. Тираж 2000 экз. Зак. 223. Номинал по прейскуранту 1952 г. 29 р. 90 к. Л-я типография Издательства Академии Наук СССР. Ленинград, В. О., 9-я л., д. 12.